Los Oligoquetos Terrícolas De La Península Ibérica
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UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS Sección de Biológicas. TESIS DOCTORAL Los Oligoquetos terrícolas de la Península Ibérica MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR PRESENTADA POR Julio Álvarez Sánchez Madrid, 2015 © Julio Álvarez Sánchez, 1971 BIBLIOTECA UCM 5 ALV 5301678921 ô { { UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS Serie A n." 149 SECCION DE BIOLOGICAS LOS OLIGOQUETOS TERRICOLAS DE LA PENINSULA IBERICA TESIS DOCTORAL por JULIO ALVAREZ SANCHEZ R. Çzo .1% î>. mi Publicaciones de la Facultad de Ciencias MADRID 1971 PEPICATORIA I Vtdlto, en p4/me& tuQOLK, zhtt tfiaba jo, a la mtmoAXa de ml padfit, qat tanto ae pKzocupâ en dafmo, la po6lbllldad de que ml 6a btK vlnltKa a aumenta^6c con cl pcx^ccto cono clmlcnto de ldloma6 modc^no6» A ml madfit, 6ln cuyo6 culdado6, en ml nlficz y juvcntud, po6l' blcmcntc nun^ca kablcua podldo llcvan. a tabo C6la Tc6l6, A Ell6a, ml majcn., que me alcntâ en momento6 de iatlga y apatla, A ml6 mae6l/L06 y pA,o{e6oA,c6, tn lo6 nombae6 del P^o{, V, Salu6tlo Alvarado Fe^ndn dez y del P/to{, V, FAancl6co HeA.ndndez-Pache co y de la Cueàta, que conlalbaye^on con 6U6 en6ehanza6 a que yo pudle^a KeallzaK e6te lAa bajo. A ml6 hljo6, con la c6peA,anza de que algdn dla pueda ueK cuatKo Tc6l6 VocloAa- lc6 en olJia6 tanta6 Kamah del 6abefi humano» INDICE 1, PREFACIO ..... I 2. IMTRODUCCION ........... .....III a. Interês del tema ................ ...III b. Antecesores histôricos .... «................... III c. Partes del trabajo ............................ >VII I. ANATOMIA ............. 1 II. SISTEMATICA......................... 17 a. Posicion sistemâtica de los Anêlidos ........... 17 b. Definiciôn y posicion sistemâtica de los Oligoque tos terricolas:(Megascolecidos, Glossoscolecidos y Lumbricidos). c. Revision sistemâtica de los Lumbricidos y descri2 ciônes de las especies halladas en la Peninsula Ibêrica y paises circundantes ...................55 d. Especies nuevas para la ciencia descritas por el autor ........ 109 e. Resumen histôrico del desarrollo de la sistemâti^ ca de los Lumbricidos ......... 112 III. ECOLOGIA .......................................... 123 a. Ideas générales ............................... 123 b. Infiuencia del pH, la humedad y la materia orgâ- nica sobre las especies mâs frecuentes ........ 12 3 c. Infiuencia de la temperatura .................. 126 d. Consecuencia de la accion conjunta de los facto- res considerados en relaciôn con la fisiologia de las lombrices ............... 128 Resistencia a la desecaciôn y al medio acuâti co. Adaptaciones al contenido gaseoso del suelo. Formas ecolâgicas infraespecificas. e. Las comunidades de lombrices, en relaciôn con los vegetales ..................................138 f. Comport ami ento ......... 148 Distribuciôn en el suelo y beneficios que pro ducen al mismo, las diferentes especies. Diapausa y Quiescencia IV. Z006EOGRAFIA ......................... 155 a. Generalidades ..................................155 b. Factores zoogeogrâficos ...... 156 Factores que impiden la dispersiôn. Factores que favorecen la dispersiôn. c. La distribuciôn de las especies y las regiones zoogeogrâficas europeas ........................159 d. La infiuencia de las regiones zoogeogrâficas eu ropeas en la Peninsula Ibêrica ............ 166 e. Las regiones zoogeogrâficas de Oligoquetos terr^ colas en la Peninsula Ibêrica ................. 167 V. IMPORTANCIA DE LAS LOMBRICES EN LA FORMACION DE LOS SUELOS ....................... 173 VI. RESUMEN Y CONCLUSlONES ............................ 178 VII. BIBLIOGRAFIA ................................181 a 196 1. P R E F A c I 0 A lo largo de 20 aRos de trabajo al lado del Prof. Dr. D. Rafael Alvarado, catedratico de Zoologia de Invertebra - dos no Artropodos de la Facultad de Ciencias de la Uni - versidad de Madrid, y en calidad de Prof, Adjunto de la misma, pude advertir la enorme necesidad de ir poco a po C O llenando los huecos que existen en la literatura zoo- logica en idioma castellano apropiada para los alumnos y sobre todo, aquella que se refiere a los trabajos de las clases practicas, como son: claves, manual es de anatomîa, e t c . Posiblemente el grupo mas necesitado de el la era el de los oligoquetos terricolas, de los cuales no existe nin- gun manual propio para la fauna espanola por estar este grupo muy poco estudiado en la Peninsula. A esto hay que ahadir la circunstancia de que algunas de nuestras espe cies, por su tamaRo son adecuadas para las zootomias aue se realizan en las practicas de la Catedra mencionada. Dichas especies presentan diferencias anatomicas tales, que es muy diffcil abarcarlas todas en una sola exposi - cion general de anatomîa de lombrices de tierra en poco tiempo, no teniendo a mano una clave o manual donde ven- gan consignadas estas diferencias entre las especies es - panolas mas frecuentemente utilizadas. Con la idea de hacer una clave se comenzo a recolectar material en el centro de Espana y poco a poco se fue am- pliando el ârea en multiples excursiones muchas de el las en compania de los alumnos. Esto unido al aporte de mues tras que.de manera dirigida por mi, fueron trayendo los’ mencionados discfpulos,llego en poco tiempo a ser tan abun dante y variado, que ya no podfa limi tarse su utiliza cion y conocimiento solo a fines didacticos, si no que me hizo comprender que debia utilizarse ademas para una i n- vestigaciôn cientîfica en este grupo de animales, que por otra parte estaba imperfectamente conocido en la Pe ninsula. Asî naciô la idea de transformar este trabajo en el tema de mi tesis doctoral. En este sentido lo expui se al Prof. R. Alvarado hace ya cuatro anos y a ello asintiô con gran entusiasmo puesto que él ya habia indi- cado este tema en alguna ocasiôn para este mismo fin. Al mismo tiempo se aRadîa la cuestiôn de que como estos ani_ maies son edâficos, han pasado en estos ûltimos anos a tener una importancia muy grande en los estudios de Zoo logia del Suelo y como debido a mi gran interês por los estudios de Zoologîa he estado desde muy temprana edad en contacte con el Museo Naclonal de Ciencias Natural es de Madrid y desde su creaclon, asî mismo, con la actual secclôn de Zoologîa del Suelo ahora perteneciente al Institute EspaRol de Entomologîa de C.S.I.C., halle la posibilldad de una mayor facilidad de informaciôn para realizar el estudio sistemâtico, ecolôgico y biogeogrâfi^ CO de este grupo de animales, reforzada por el trabajo que sobre zooedafologîa en sus distintos aspectos lleva- ban a cabo frecuentemente en colaboraciôn el Prof. R. Al^ varado, El Prof. S.V. Péris y la Dra. D. Selga. Aprovecho estas lîneas para expresar mi profundo agrade- cimiento a mi amigo, companero y director de esta tesis Dr. R. Alvarado, lo que asi mismo hago también extensive a mis otros dos amigos y colegas antes mencionados, ya que todos elles siempre me han prestado su cordial ayuda. No menos agradezco la contribuciôn valiosîsima de mis alumnos, que con sus aportes de material y consultas coii tribuyeron a interesarme cada vez mâs por esta investig^ ciôn. Exponente del desarrollo y avance de mis conocimientes en este grupo de animales son mis trabajos ya publicados y en prensa que figuran en el indice bibliogrâfico y el interês internacional de las comunicaciones presentadas sobre este tema lo demuestra el que ya en el coloquio sa bre dinâmica de comunidades edâficas celebrado en Braun schweig (Alemania) en 1966, aparté de haber sido invita- do a presidir como "chairman" una de las sesiones de mi especialidad, me pidieron despuês que participara y asys tiera al primer Coloquio Èuropeo dedicado a problemas de Ecologia y Biogeografia de las lombrices de tierra que debiô celebrarse en Nitra (Checoslovaquia ) en Septiembre del aRo 1968. 2. INTRODUCCION a ) Interês del tema Durante varies siglos se han ido desarrollando de modo lento y desigual los estudios zoolÔgicos. Algunos grupos de animales fueron estudiàdos desde el principle muy a fonde y bajo numerosos aspectos, otros en cambio solo me^ recieron la atencion de los sistematicos y por ultimo,a]_ gunos, entre los cuales se encuentran los "gusanos" fue ron no solo tratadoSjcon indiferencia, e incluse, en mu- chos cases totalmente despreciados. Per ser el grupo de los anêlidos une de los que fue metido en el heterogêneo conglomerado de los llamados "gusanos" o mejor dicho"ver mes", nadie se ocupo de elles y menos aûn de los oligo- quetos terricolas que no presentan como los poliquetos marines, aspectos vistosos o colores llamativos que pu- dieran haber despertado el interês de los aficionados al coleccionismo zoolôgico y con ello haber dado piê a la apariciôn de sistemâticosien este grupo de animales. La dificultad, por otra parte, de su conservaciôn, ha con- tribuido tambiên mucho a la falta de zoôlogos que se ociu paran de elles. Fue C.R. DARWIN (1881) el primero que llamô la atenciôn sobre la importancia de estos seres en la formacion del suelo. A pesar de ello se han pasado muchas dêcadas en las cuales han sido muy pocos los zoôlogos que se han ocupado de su estudio y los trabajos publicados, en com- paraciôn con otros grupos zoolôgicos, son escasos. Con los estudios modernes de Edafologîs en su aspecto zoolôgico se han deSenterrado las ideas y observaciones de DARWIN y se ha comenzado a trabajar en todos los pai ses con gran interês en este sentido. Las lombrices de tierra y otros grupos de animales edâficos han dado ori- gen a la llamada fauna del suelo; su estudio, a la zool2 gia del suelo. La investigaciôn actual en este sentido debe ser, si n em bargo, a la vez que de indole sistemâtica, ecolôgica y biogeogrâf i ca , para que de este modo se puedan sacar con^ clusiones que permitan una aplicaciôn prâctica en rela ciôn con los cultivos y los suelos de los bosques. El présente trabajo tiene como objeto intentar llenar el hueco que, en este sentido, existe en la Peninsula, por considerarlo muy necesario e importante.