Fylogeografie Scinků Rodu Trachylepis Ve Střední Africe

PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA

Fylogeografie scinků rodu Trachylepis ve střední Africe

Bakalářská práce

Karel Riebel

Vedoucí práce: RNDr. Václav Gvoždík, Ph.D.

Ústav botaniky a zoologie

Brno 2020

Bibliografický záznam

Autor: Karel Riebel

Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita

Ústav botaniky a zoologie

Název práce: Fylogeografie scinků rodu Trachylepis ve střední Africe

Studijní program: Ekologická a evoluční biologie

Studijní obor: Ekologická a evoluční biologie, Zoologie

Vedoucí práce: RNDr. Václav Gvoždík, Ph.D.

Akademický rok: 2019/2020

Počet stran: 107

Klíčová slova: Reptilia, Squamata, Mabuyidae, fylogeografie, střední Afrika, deštný les, plazi, Trachylepis, taxonomie

Bibliographic entry

Author: Karel Riebel

Faculty of Science, Masaryk University

Department of Botany and Zoology

Title of Thesis: Phylogeography of Trachylepis (Scincidae) in Central Africa

Degree programme: Ecological and Evolutionary Biology

Field of Study: Ecological and Evolutionary Biology, Zoology

Supervisor: RNDr. Václav Gvoždík, Ph.D.

Academic Year: 2019/2020

Number of Pages: 107

Keywords: Reptilia, Squamata, Mabuyidae, phylogeography, central Africa, rainforest, reptiles, Trachylepis, taxonomy

Abstrakt

Rod Trachylepis (dříve též Mabuya nebo Euprepis) zahrnuje scinkovité ještěry, které primárně nacházíme v Africe, Madagaskaru, Arábii a jejich přilehlých ostrovech. Ve střední Africe se jedná o dominantní skupinou ještěrů, přesto byly některé druhy vědecky popsány teprve nedávno. Tato práce se zabývá dvěmi druhovými skupinami, které obývají tropické deštné lesy střední Afriky. První druhovou skupinou je skupina T. affinis. U ní se práce zabývá primárně lesními taxony, T. affinis, T. gonwouoi a druhovými komplexy T. albilabris a T. polytropis. Další druhovou skupinou je skupina T. maculilabris, jejíž součástí je druhový komplex T. maculilabris. Tento druhový komplex dává přednost spíše otevřeným habitatům, ale také je schopen osidlovat lesní oblasti synantropním způsobem. Za pomoci fylogeografických přístupů byla zjištěna genetická variabilita v prostoru a poodhalena skrytá diverzita. Tato studie přispívá k poznání genetické a taxonomické diverzity scinků rodu Trachylepis a fylogeografie středoafrických lesních ekosystémů.

Abstract

The genus Trachylepis (previously also Mabuya or Euprepis) includes scincid lizards, which are primarily found in Africa, Madagascar, Arabia and their adjacent islands. Some species of this genus have only recently been discovered. This thesis focuses on two species groups that inhabit tropical rainforests of Central Africa. The first species group is the T. affinis group. Here, the thesis investigates primarily forest species, T. affinis, T. gonwouoi, and two species complexes of T. albilabris and T. polytropis. The second species group is the T. maculilabris group, which includes the T. maculilabris species complex. This species complex prefers open habitats, but it is also able to colonize rainforest following synanthropic habitats. With the help of phylogeographic approaches, patterns of genetic variation and hidden diversity were revealed. This study contributes to the knowledge of genetic and taxonomic diversity of Trachylepis, and phylogeography of rainforest ecosystems of Central Africa.

Poděkování

Tímto bych chtěl poděkovat svému školiteli Václavu Gvoždíkovi, který mi dával cenné rady, poskytoval konzultace a byl se mnou trpělivý. Dále mé velké díky patří mé rodině za finanční podporu a za to, že mi vždy byli během náročného studia oporou. V neposlední řadě bych chtěl poděkovat Alexandře Hánové za pomoc při praktické části a Františkovi Snítilému za pomoc s technickými záležitostmi.

Prohlášení

Prohlašuji, že jsem svoji bakalářskou práci vypracoval samostatně s využitím informačních zdrojů, které jsou v práci citovány.

Brno ……………………...

Karel Riebel

Obsah

1 Úvod ...... 11 1.1 Úvod a cíle práce ...... 11 1.2 Definice fylogeografie ...... 11 1.3 Charakteristika rodu Trachylepis ...... 13 1.4 Diverzita druhů scinků rodu Trachylepis ve střední Africe a na přilehlých ostrovech ...... 16 1.5 Geografie a geologická historie oblasti střední Afriky a přilehlých ostrovů ... 18 1.6 Trachylepis affinis druhová skupina ...... 20 1.6.1.1 Trachylepis affinis (GRAY 1838) ...... 21 1.6.1.2 Trachylepis gonwouoi ALLEN, TAPONDJOU, WELTON & BAUER 2017 ...... 22 1.6.2 Trachylepis albilabris druhový komplex ...... 23 1.6.2.1 Trachylepis albilabris (HALLOWELL 1857) ...... 23 1.6.2.2 Trachylepis aureogularis (MÜLLER 1885) ...... 26 1.6.2.3 Trachylepis paucisquamis (HOOGMOED 1978) ...... 27 1.6.3 Trachylepis polytropis druhový komplex ...... 27 1.6.3.1 Trachylepis polytropis (BOULENGER 1903) ...... 27 1.6.3.2 Trachylepis makolowodei CHIRIO, INEICH, SCHMITZ & LEBRETON 2008 ...... 29 1.6.3.3 Trachylepis ozorii (BOCAGE 1893) ...... 30 1.7 Trachylepis maculilabris druhová skupina ...... 31 1.7.1 Trachylepis maculilabris druhový komplex ...... 31 1.7.1.1 Trachylepis maculilabris (GRAY 1845) ...... 32 2 Materiál a metodika ...... 35 2.1 Odběr vzorků ...... 35 2.2 GenBank ...... 35 2.3 Molekulární data ...... 35 2.4 Alignment a fylogenetická rekonstrukce ...... 36 3 Výsledky ...... 38 3.1 Celkový fylogenetický strom ...... 38 3.2 Fylogenetická analýza druhové skupiny Trachylepis affinis ...... 42

3.2.1.1 Fylogenetická analýza druhu Trachylepis affinis ...... 42 3.2.1.2 Fylogenetická analýza druhu Trachylepis gonwouoi ...... 44 3.2.2 Fylogenetická analýza druhového komplexu Trachylepis albilabris ...... 45 3.2.3 Fylogenetická analýza druhového komplexu Trachylepis polytropis ...... 47 3.3 Fylogenetická analýza druhové skupiny Trachylepis maculilabris ...... 49 4 Diskuze ...... 54 4.1 Fylogeografická analýza druhové skupiny Trachylepis affinis ...... 54 4.1.1.1 Fylogeografická analýza druhu Trachylepis affinis ...... 54 4.1.1.2 Fylogeografická analýza druhu Trachylepis gonwouoi ...... 55 4.1.2 Fylogenetická analýza druhového komplexu Trachylepis albilabris ...... 56 4.1.3 Fylogenetická analýza druhového komplexu Trachylepis polytropis ...... 58 4.2 Fylogenetická analýza druhového komplexu Trachylepis maculilabris ...... 59 4.3 Komparativní fylogeografie ...... 61 5 Závěr ...... 65 6 Použitá literatura ...... 66 7 Přílohy ...... 80 7.1 Seznam všech sekvencí mitochondriálního genu 16S ...... 80 7.2 Seznam muzejních zkratek ...... 107

1 Úvod

1.1 Úvod a cíle práce

Rod Trachylepis představuje jednu z nejrozšířenějších skupin plazů a je také jedním z nejznámějších scinkovitých ještěrů na světě (Ceríaco 2015). Areál rozšíření tohoto rodu představuje hlavně Africký kontinent včetně některých jeho přilehlých ostrovů. Jak již ve své práci uvedla Allen et al. (2019), většina výzkumů v minulosti se zaměřovala převážně na druhy jihoafrické, východoafrické (např. Lima et al. 2003, Günther et al. 2005, Vences et al. 2014) či ostrovní (např. Jesus et al. 2003, Rocha et al. 2010, Sindaco et al. 2012). Ze střední Afriky byla získávána data pouze z oblastí známých přírodních rezervací či pohoří (Allen et al. 2019) jako jsou například Kamerunská hora (Gonwouo 2002) či pohoří Tchabal Mbabo (Herrmann et al. 2007) a to neumožnilo získat úplnější přehled o zdejší druhové diverzitě rodu.

Oblasti střední Afriky se pyšní vysokým stupněm biologické rozmanitosti díky nerušenosti zdejších tropických lesů, velmi různorodému klimatu, ale i ůzným geografickým překážkám. Takovými překážkami bývají nejčastěji velké řeky a pohoří. Zejména pro rod Trachylepis je známou geografickou překážkou řeka Sanaga tekoucí středem Kamerunu, řeka Kongo či Kamerunská vulkanická linie, která sahá až k ostrovům Svatý Tomáš a Princův ostrov (Allen et al. 2017). Díky těmto geografickým překážkám se postupně utváří nejenom nové genetické linie, ale také pro vědu nové druhy. Je velice důležité studovat rod právě v oblastech střední Afriky, protože studium nových druhů může pomoci k ochraně deštného pralesa, kterého ubývá vlivem kácení, tím, že díky objevu nového druhu může dojít k vyhlášení nových přírodních rezervací. Tak tomu bylo například objevem druhu T. thomensis a T. principensis, kdy díky jejich objevu byla vnitrostátními orgány nařízena ochrana biodiverzity na ostrovech Svatý Tomáš a Princův ostrov, kde tyto endemické druhy žijí (Ceríaco et al. 2016). Některé z nových druhů byly obeveny teprve nedávno. Fakt, že jsou si jednotlivé druhy natolik podobné, až nerozeznatelné, komplikuje jejich identifikaci a taxnomické zařazení.

Každý druh tohoto rodu je vázán na konkrétní habitat. Jelikož střední Afriku tvoří převážně lesy, budeme se v této práci především zabývat lesními druhy rodu

Trachylepis. Konkrétně se zabýváme dvěmi druhovými skupinami. Těmito skupinami jsou skupiny T. affinis a T. maculilabris, tyto skupiny vymezil Weinell et al. (2019) a jsou pojmenované po charakteristickém druhu skupiny. Pracovat budeme se druhy, jako jsou T. affinis, T. albilabris, T. aureogularis, T. gonwouoi, T. maculilabris, T. makolowodei, T. paucisquamis a T. polytropis. Rodem T. affinis a T. gonwouoi se zabýváme spíše okrajově, protože se jedná o druhy, které žijí spíše v západní Africe. Ale pro úplnost je vhodné se věnovat i jim, protože svým areálem zasahují do střední Afriky a jsou součástí druhové skupiny, se kterou budeme pracovat. T. maculilabris je sice spíše savanovým druhem, ale dokáže také žít v lidských sídlech, které obklopuje deštný les. Budeme zde pracovat i se druhy (T. aureogularis a T. polytropis), které nebyly v dostatečné míře fylogeneticky prozkoumány (Allen et al. 2019).

Cílem této práce je vyhodnotit genetickou variabilitu středoafrických druhů a druhů obývající přilehlé ostrovy. Tato práce odhalí pomocí mitochondriálního genu 16S jednotlivé genetické linie zmíněných druhových komplexů a jejich geografické rozíření. Poskytne nám více informací o málo prozkoumaných druzích, u kterých bylo za celou historii výzkumu rodu shromážděno málo genetických dat. Tato práce má také za úkol odhalit, jak moc se fylogenetická struktura odpovídá současné taxonomii.

1.2 Definice fylogeografie Tento termín byl poprvé použit v práci Intraspecifická fylogeografie: Mitochondriální DNA most mezi populační genetikou a systematikou (1987), jejím autorem je John Avise (Avise et al. 1987). Fylogeografie je věda zaměřující se na stanovení vnitrodruhové příbuznosti mezi populacemi a příbuznosti mezi blízce příbuznými druhy. Explicitně se zaměřuje na biogeografii a biogeografickou minulost daného druhu nebo blízce příbuzných druhů (Knowles & Maddison 2002). Obecně se dá pomocí této vědy detekovat historie šíření daného druhu, jeho refugia a genetická variabilita druhu v prostoru (Cruzan & Templeton 2000).

Jak geologické, ekologické a klimatické podmínky v minulosti ovlivnily rozšíření druhů v současnosti, se zabývá historická biogeografie. Ve vývoji moderní fylogeografie sehrály v šedesátých a sedmdesátých letech klíčovou roli dva trendy, a to myšlenka kladistiky a rozvoj teorie tektoniky litosférických desek (De Queiroz 2005). Tímto vznikla myšlenka biogeografické variance. Tato myšlenka vysvětluje vznik

12 nových linií, které vznikly prostřednictvím formování řek, odtržení kontinentů, vytvořením horského pásma či jiné geologické události (Avise 1998). Fylogeografie je subdisciplínou biogeografie a na rozdíl od ní primárně interpretuje současné prostorové distribuce genových linií (Avise 1996). Jelikož interpretace a analýza rozdělení linií vyžaduje vstup z historické geografie, demografie, molekulární genetiky, populační genetiky, fylogenetiky a eto-ekologie, je tedy fylogeografie integrační disciplínou. Fylogeografie začala od poloviny sedmdesátých let využívat standartní mitochondriální markery. Další zásadní roli v rozvoji fylogeogafie sehrálo používání polymerázové řetězové reakce (PCR), v tomto procesu lze replikovat miliony kopií segmentu DNA (Avise 1998).

Jedním z praktických využití fylogeografie je, že jsme pomocí ní schopni lépe rozhodovat, které oblasti výskytu jednotlivých druhů je třeba více chránit.

Kromě klasické fylogeografie zde máme ještě srovnávací fylogeografii, která má za úkol objasnit mechanismy šíření různých druhů a mechanismy, které jsou odpovědné za fylogeografické vztahy a tím můžeme objasnit historii biogeografických oblastí (Riginos 2005).

1.3 Charakteristika rodu Trachylepis Na světě existuje více než 1300 druhů scinků (čeleď Scincidae), kteří se řadí do nejméně 85 rodů (Uetz et al. 2019). Samotný rod Trachylepis paří do podčeledi Mabuyinae, kterou vymezil Mittleman (1952), a zahrnuje přibližně 90 zejména afrických a madagaskarských druhů (okrajově se vyskytuje v Arábii).

Název rodu v doslovném překladu z latiny znamená „s drsnými šupinami“, odkazuje na kýly, které se nachází na hřbetních šupinách (Jaeger 1959), jejich počet se liší v závislosti na druhu, ale juvenilní jedinci každého druhu začínají vždy na třech (Hoogmoed 1974).

Původně byli tito scinkové řazeni do široce pojatého rodu Mabuya FITZINGER 1826, proto se také dodnes pro tyto scinky používá český název mabuja. Ten pak byl Mausfeldem et al. (2002) omezen pouze na neotropické taxony a pro asijské taxony použil rod Eutropis FITZINGER 1843. Africké, madagaskarské a středomořské taxony byly nejprve pojmenované rodovým jménem Euprepis WAGLER 1830. Bauer (2003)

13 však poukázal, že nejstarší dostupné rodové jméno pro africké a středomořské mabuje je Trachylepis FITZINGER 1843. Kapverdské mabuje byly zařazeny do rodu Chioninia GRAY 1845 (Mausfeld et al. 2002), který je sesterský k rodu Trachylepis (Karin et al. 2016, Metallinou et al. 2016, Weinell et al. 2019). Pro středomořské druhy později Karin et al. (2016) vzkřísili rod Heremites GRAY 1845, poněvadž se ukázaly nepříbuzné africkým mabujím. Metallinou et al. (2016) ještě změnili rodové zařazení druhu Trachylepis ivensii do rodu Lubuya HORTON 1972, který byl zjištěn jako sesterský k rodu Eumecia BOCAGE 1870. Tímto se turbulentní rodová nomenklatura afrických mabují prozatím ustálila.

Příslušníci rodu Trachylepis jsou převážně oviparní (vejcorodí) scinkové s dobře vyvinutými pětiprstými končetinami a válcovitým tělem. Jsou středního až velkého vzrůstu a mají středně až velmi dlouhé ocasy. Zornice jsou u rodu Trachylepis kulaté. U obou pohlaví nejsou přítomny ani preanální ani femorální póry. Jejich patrové kosti jsou v kontaktu. Scinkové rodu Trachylepis se nejčastěji živí hmyzem, a proto mají kónické zuby. Jazyk je pokrytý šupinovitými papilami, které jsou uspořádány v šikmých řadách, a na špičce je vroubkovaný. Většina druhů má relativně krátkou hlavu se zakulaceným čenichem širokou jako jejich krk.

Přestože je většina druhů oviparních, existují i druhy viviparní (živorodé) a bimodální. Ve srovnání s oviparními druhy, žijí viviparní druhy v chladnějších podmínkách (Weinell et al. 2019). Viviparita se z oviparity podle Blackburna a Vitta (1992) u scinků rodu Trachylepis vyvinula čtyřikrát či vícekrát. U rodu Trachylepis však není zatím známo, zda se i zde u některých jeho zástupců vyvinula vysoce specializovaná forma viviparity s placentou, která je u některých plazů známá. Je zde však známo několik případů přechodu mezi paritními režimy (oviparitou, viviparitou a bimodální paritou), z toho vyplývá hypotéza, že tento rod může svou paritu měnit. V případě, kdy je zde malá či žádná specializace druhu k extrémním formám viviparity, bývají přechody mezi oviparitou a viviparitou reverzibilní (Weinell et al. 2019). Oba paritní režimy vedle sebe dokázaly přetrvat bez fixace jednoho z nich po milióny generací, i když u takto moderních druhů se však bimodální parita zdá relativně neobvyklá (Brown-Wessels 1989). Bimodální parita se u rodu Trachylepis nachází u

14 druhů v jižní Africe, kvůli jejímu různorodému klimatu (Guillaume et al. 1997, Cornetti et al. 2014, Cornetti et al. 2015).

Někteří scinkové tohoto rodu jsou si natolik podobní, že je prakticky nemožné od sebe rozeznat podle morfologického vzhledu bez vyhodnocení detailů. Jejich druhové vztahy je třeba objasnit fylogeografickými studiemi, využívajícími genetická data.

Multilokusové fylogenetické analýzy rozdělily rod do třech hlavních kladů (A, B a C) a rod potvrdil jako monofyletický. Bayesovská analýza také potvrdila stanovený korunní věk rodu na 36 miliónů let (Karin et al. 2016, Zheng & Wiens 2016). Monofylie byla nejvíce podpořena u kladu C, naopak málo byla podpořena u kladu A. U kladu B byla podpořena pouze Bayesovskou analýzou (Weinell et al. 2019). Klad A zahrnuje samostatné druhy Trachylepis tessellata (ANDERSON 1895) a T. socotrana (PETERS 1882) a druhovou skupinu T. brevicollis, která obsahuje celkem 3 druhy (Weinell et al. 2019). Areál kladu A se rozprostírá od Tanzanie přes poloostrov Africký roh, souostroví Sokotra až na Arabský poloostrov. Souostroví Sokotra bylo osídleno zástupci kladu A nejméně dvakrát (Sindaco et al. 2012). K obdobnému závěru dospěl i Weinell et al. (2019). V této práci se budu podrobně zabývat středoafrickými druhy kladu B. Ten má celkem čtyři hlavní druhové skupiny: T. quinquetaeniata, T. affinis, seychelská skupina, a skupina T. maculilabris (Weinell et al. 2019). Z nich se budu opět podrobněji zabývat druhovou skupinou T. affinis, která obsahuje savanový druh T. perrotetii a primárně lesní druhy, které se dají dále rozdělit na dva až tři druhové komplexy: komplex T. polytropis, komplex T. albilabris a blízký komplex T. affinis (V. Gvoždík unpublished) a skupinou T. maculilabris. Seychelská skupina kladu B obsahuje dva druhy endemické na Seychelách, kam se tato evoluční linie dostala už v oligocénu nebo raném miocénu (Townsend et al. 2011). Posledním kladem je klad C s madagaskarskou druhovou skupinou, skupinou T. depressa, skupinou T. varia a tzv. skupinou OBV, která se dále dělí na čtyři podskupiny a tři osamocené druhy. Těmi čtyřmi podskupinami jsou: podskupina T. sulcata, podskupina T. capensis, podskupina T. striata a podskupina T. variegata. Osamocenými druhy tohoto kladu jsou Trachylepis planifrons (PETERS 1878), Trachylepis binotata (BOCAGE 1867) a Trachylepis hoeschi (MERTENS 1954). Podle výsledků práce Weinela et al. (2019), které souhlasí s výsledky práce Limy et al. (2013), byl klad C v kolonizaci ostrovů úspěšný pouze na

Madagaskaru, a tak vznikla madagaskarská skupina kladu C. Skupiny T. depressa, T. binotata, T. hoeshi s podskupinami T. sulcata a T. capensis žijí v jihozápadní a jižní Africe (Branch 1998, Portik et al. 2010), kdežto skupina T. varia s podskupinami T. striata a T. variegata žijí ve východní a jižní Africe (Castiglia et al. 2006, Portik & Bauer 2012, Weinell & Bauer 2018).

1.4 Diverzita druhů scinků rodu Trachylepis ve střední Africe a na přilehlých ostrovech Ve střední Africe se vyskytují zástupci kladu B. Klad B je rozšířen ve většině zemích subsaharské Afriky, a dokonce na vzdálených ostrovech v Indickém i Atlantském oceánu. Skupiny T. quinquetaeniata a T. maculilabris (sensu Weinell et al. 2019) pojmenovaná podle nejběžnějšího druhu T. maculilabris (GRAY 1845), zahrnují hojné savanové druhy. Trachylepis maculilabris se nejčastěji vyskytuje na otevřených stanovištích. Tento druh preferuje vlhké savany a periferie lesnatých zón vlhčích oblastí subsaharské Afriky, nevadí mu ani lidské usedlosti, na které si zvykl kvůli neustále působící lidské činnosti. Skupina T. maculilabris a další skupiny často rozšiřovaly území svého výskytu také díky tomu, že se dostaly přes oceán na vzdálené ostrovy na plovoucích „raftech“ přírodního původu. Na Madagaskaru se skupina T. maculilabris neuchytila, snad kvůli konkurenci ze strany místních druhů.

Klad B byl kromě úspěšné kolonizace ostrovů Indického oceánu taktéž úspěšný v kolonizaci mnohých souostroví v Atlantském oceánu. Včetně souostroví Fernando de Noronha (Brazílie), kde je endemitem druh T. atlantica (SCHMIDT 1945), a ostrovů Guinejského zálivu (Lopes & Ulbrich 2015). Výsledky jejich práce ukazují, že T. atlantica mohl patřit k většímu různorodějšímu kladu, jehož pevninská linie po rozšíření tohoto druhu na ostrov Fernando de Noronha vymizela. Dalšími ostrovními druhy, konkrétně druhy Guinejského zálivu jsou: Trachylepis ozorii (BOCAGE 1893), který se podle výsledků práce Weinella et al. (2019) rozšířil z africké pevniny na ostrov Annobón (příbuzný T. polytropis). Stejně tak se předek druhu Trachylepis thomensis CERÍACO, MARQUES & BAUER 2016 dostal z pevniny na ostrov Svatý Tomáš. Výsledky jejich práce také podporují disperzi druhu Trachylepis principensis CERÍACO, MARQUES & BAUER 2016 z oblasti jihovýchodní Afriky na Princův ostrov (Príncipe). Nejbližší příbuzní jsou překvapivě ze vzdáleného souostroví Komory

16 a z ostrůvku Fogo (Mozambik). To by vyžadovalo přeplutí moře kolem mysu Dobré naděje. Je tu další scénář a to ten, že se mohl rozšířit ze střední nebo západní Afriky před tím, než jeho pevninská linie vyhynula. Nejméně známým a nedávno popsaným druhem Guinejského zálivu je T. adamastor CERÍACO 2015 z malého ostrůvku Tinhosa Grande poblíž Princova ostrova. T. thomensis, T. principensis a T. adamastor jsou z druhového komplexu T. maculilabris, ačkoliv třetí ze zmiňovaných druhů nebyl dosud geneticky studován a jedná se o závěr morfologické analýzy (Ceríaco 2015, Ceríaco et al. 2016).

Poslední skupina kladu B, skupina T. affinis, bude pro nás nejdůležitější, neboť tato skupina vyhledává lesní biotopy, kterými je střední Afrika zejména pokryta. Z jihozápadní Středoafrické republiky a jižního Kamerunu byl nedávno popsán nový druh Trachylepis makolowodei CHIRIO, INEICH, SCHMITZ & LE BRETON 2008. Ten zde v deštných pralesích dává přednost bažinatým oblastem (Gvoždík et al. 2018).

Dále se v Africe vyskytují druhy, o kterých se toho doposud ví velmi málo, zejména o jejich taxonomii. Jedním z takových druhů je Trachylepis mekuana (CHIRIO & INEICH 2000), kterou poprvé studovala Allen et al. (2019). Podle výsledků její práce patří tento druh, který je endemický na masivu Bambouto v Kamerunské vulkanické linii, do sesterské větve ke skupině T. affinis. Tato lesní mabuja je typická svými třemi zlatými dorzálními pásy (Chirio & Ineich 2000a). Dalším méně známým druhem, který je taktéž endemickým pro Kamerun (oblast vrcholku hory Hosséré Ngang-Ha na severu masivu Adamawa), je savanový druh T. nganghae INEICH & CHIRIO 2004. Je to denní mabuja dosahující délky 60 mm od špičky čenichu po kloaku. Druh byl pojmenován po hoře, na které se vyskytuje (Chirio & Ineich 2004). Na skalnatých migmatitových deskách u řeky Pendé ve Středoafrické republice byl objeven druh T. pendeana (INEICH & CHIRIO 2000). Tento denní savanový druh loví na skalách různé bezobratlé. Svým zbarvením se velmi nápadně podobá druhům T. quinquetaeniata a T. sulcata. Je velmi plachý, a proto je velmi těžké tento druh pozorovat či chytit (Chirio & Ineich 2000b). V Kamerunu, Demokratické republice Kongo, Tožské republice, Středoafrické republice a Ghaně je znám savanový druh T. buettneri (MATSCHIE 1893). Na této mabuji je nejpozoruhodnější její dlouhý ocas, který může dorůstat až do čtyřnásobku délky celého těla (Hoogmoed 1974, Chirio & Lebreton 2007).

1.5 Geografie a geologická historie oblasti střední Afriky a přilehlých ostrovů Ve střední Africe se nachází tropický deštný prales, který svou velkou rozlohou představuje až 89 % všech afrických deštných pralesů, jedná se o povodí řeky Kongo (Malhi et al. 2013). Povodí řeky Kongo má mnoho řek, rozvětvených přítokových sítí a se svou rozlohou více než 3.4 miliónů kilometrů čtverečních se jedná o druhé největší povodí na světě. Toto povodí na severu hraničí s pásmem suchého Sahelu, z východu je ohraničena Albertinským riftem (součást Východoafrického riftu, včetně Velkých afrických jezer a ze západu Atlantským oceánem a na jihozápadě horskými pásmy Angoly. Uprostřed něj se nachází prohloubené území staré asi 542 miliónů let nyní obsahující kvartérní aluviální ložiska ležící na písčitém a pískovcovém podloží. Tomuto území se díky jeho prohloubenému charakteru přezdívá kyveta. Přes tuto centrální prohloubeninu stoupá od 4 ° N po 5 ° S konžský prales, který je místy přerušen bezlesými oblastmi a z obou jeho stran ohraničený pásy travnatých savan (Encyclopædia Britannica 2018). Největší plochu v této nížinné oblasti zaujímá Demokratická republika Kongo, která zabírá plochu celkem 53.6 %. Dalšími zeměmi jsou Burundi, Kamerun, Konžská republika, Rwanda, Středoafrická republika, Tanzánie a Zambie. Oblast Kamerunu a dalších středoafrických států se díky svým nedotčeným tropickým lesům a různorodému klimatu pyšní vysokou druhovou diverzitou (Allen et al. 2017). Řeka Sanaga tvoří zdejší geografickou překážku a rozděluje oblasti Atlantické rovníkové a pobřežní lesy (nověji Konžské pobřežní lesy) a Cross Sanaga Bioko. Při vytváření druhové rozmanitosti hrála nejdůležitější roli Kamerunská vulkanická linie, nacházející se podél hranice mezi Nigérií a Kamerunem o délce asi 1600 km. Právě tady se vyskytuje největší biologická rozmanitost a nejvíce endemitů, proto bylo toto území považováno za „horký bod biodiverzity“ (Myers et al. 2000, Chirio & LeBreton 2007).

Africké deštné pralesy jsou charakteristické tím, že zde v současnosti najdeme převážně vzrostlé stromy na úkor nízkých (Malhi et al. 2013), dále jsou charakteristické svým režimem dešťů nacházejícím se na spodní hranici životaschopnosti lesa (Malhi & Wright 2004, Zelazowski 2011). Tento fakt zapříčiňuje, že zde rozhodují i velmi malé změny ve střídajícím se období dešťů a sucha o tom, zda bude mít prales charakter lesa či savany (Malhi et al. 2013). Za celý rok v pralesích v povodí Konga naprší méně než

2000 mm za rok (UNESCO 1978). Množství srážek za rok a doba jejich trvání je ovlivňována vodními parami, které zásobují Afriku vodou. Hlavní zdroje vodní páry pro Afriku jsou situovány od Indického oceánu na východní straně kontinentu přes západní pobřeží Afriky po jihovýchodní Atlantik. Při australské zimě do střední Afriky proudí vodní pára z jihovýchodního a východního Atlantiku (Anhuf et al. 2006).

Historie pralesa sahá až do období křídy (zhruba před 70 miliony lety), kdy jsou Gabon, Kongo, Nigérie a Kamerun již porostlé lesními útvary tvořenými krytosemennými rostlinami (Parrish et al. 1982). Koncem období křídy jsou Gabon, Kongo, Nigérie a Kamerun již porostlé lesními útvary tvořenými krytosemennými rostlinami. V tomto období (zhruba před 70 miliony lety) rovník zasahoval až na jih dnešní Sahary a také stoupal k jižním hranicím dnešního Egypta (Parrish et al. 1982). Blízko své současné pozice byl rovník asi před 50 miliony lety v období středního eocénu. Od povodí řeky Zaire v Kongu po centrální oblasti jižní Afriky vzniknul písčitý komplex spojený s „formací pouště Kalahari“, která trvala do konce neogénu (Cahen 1954, Lepersonne 1961, Le Maréchal 1966, De Ploey et al. 1968, Wright 1978). V neogénu došlo k panování kontrastních suchých a polosuchých období (Maley 1980). V době ledové od posledního glaciálního maxima před 12 000 lety př. n. l., se během suchých období prales zmenšil do malých refúgií, ve kterých dodnes rostou určité druhy vegetace (Leal 2009). Pleistocén byl obdobím častých změn klimatu, který byl v oblasti střední Afriky výrazný, což mělo pravděpodobně za následek nízký počet druhů rostlin (Parmentier et al. 2007). Africké klima se po konci doby ledové značně oteplilo, zdejší klima bylo mnohem teplejší a vlhčí, než je tomu dnes. Toto klima panovalo v období mezi 11 000–4 000, toto období označujeme jako „africké vlhké období“ (Willis et al. 2013), na jehož vrcholu, což představuje interval mezi 11 000–8 000 lety př. n. l., se zóny vegetace rozšířily na sever až o 400–500 kilometrů. Před 11 000 lety př. n. l. také roztály poslední ledovce z hory Mt. Elgon (Hamilton & Perrott 1978). Dokonce i Sahara vypadala úplně jinak než dnes, tehdy se uprostřed Sahary nacházely, řeky, vnitrozemské delty a také jezera (Watrin et al. 2009, Willis et al. 2013). Když přibližně před 4000– 2 000 lety př. n. l. došlo k rozšiřování savan, lidské činnosti a s tím spojeným ústupem pralesů, se klima střední a západní Afriky stalo mnohem sušším, což je důsledkem změny působení sluneční aktivity (Willis et al. 2013). Neolitičtí zemědělci začali radikálně měnit zdejší krajinu pálením vegetace, která jim bránila proniknout hlouběji.

Vlny zemědělství měly velký dopad na les později v době železné odehrávající se přibližně mezi lety 2 800–2 500 př. n. l., kdy se šířilo dále na jih. Výroba železných nástrojů vyžadovala spoustu dřeva a s jejich pomocí mohli lépe les přetvářet. Mnohem později během období, kdy byla střední Afrika kvůli obchodu s otroky bez lidí, začala opuštěná zemědělská půda zarůstat, prales se opět rozrostl a zvýšila se biomasa. Dnes se ve střední Africe nachází největší hustota osídlení lidmi na severních a východních okrajích povodí Konga (Oslisly et al. 2013).

Ostrov Svatý Tomáš vznikl vyvřením čedičové lávy z křídových pískovců do výšky až 2024 metrů nad mořskou hladinou. Jeho nejstarší skály sopečného původu vznikly před 15.7 miliony let (Deruelle et al. 1991). Většina z nich je stará pouze 1 milión let (Munhá et al. 2002). Jižní část ostrova je stará 3–8 miliónů let (Caldeira & Munhá 2002) a stejně jako ostrůvek Rolas je pokryta lávovými a pyroklastickými kužely. Ostrov Svatý Tomáš a ostrůvek Rolas byly podle předpokladů během posledního zalednění spojeny, moře mezi nimi je totiž hluboké méně než sto metrů (Pestano and Brown 1999, Gubitz et al. 2000, Gubitz et al. 2005).

Ostrovy Svatý Tomáš, Princův ostrov a Annobón vznikly důsledkem vulkanické činnosti podél Kamerunské vulkanické linie (Lee et al. 1994), tyto ostrovy se nikdy ve své historii s africkou pevninou nepropojily, až na nejmladší ostrov Guinejského zálivu, ostrov Bioko (dříve Fernando Poo), který s ní byl spojený během výkyvů výšky mořské hladiny, proto je jeho herpetofauna spíše kontinentální na rozdíl od zbylých ostrovů, na kterých se často vyskytují endemické druhy. Princův ostrov je ze všech tří nejstarší, je starý 31 miliónů let. Ostrov svatý Tomáš vznikl před 14 milióny lety a nejmladší z nich, ostrov Annobón, před 4.8 milióny let (Lee et al. 1994).

1.6 Trachylepis affinis druhová skupina U této skupiny Weinel et al. (2019) se jedná o druhy střední a západní Afriky a ekologicky primárně o lesní druhy, zejména nížinných deštných lesů. Výjimku tvoří druh T. perrotetii obývající savany, včetně sušších savan, západní až severu střední Afriky (V. Gvoždík ústní sdělení).

1.6.1.1 Trachylepis affinis (GRAY 1838) Typová lokalita

Libérie

Rozšíření

Žije na území od severu Angoly po Senegal podél pobřeží západní Afriky (Grandison 1956) a do Středoafrické republiky v hlubším vnitrozemí (Chirio & Ineich 2006) Žije také na ostrově Svatý Tomáš a na Princově ostrově. Zde byl podle popisu vzorků pěti jedinců (tři samci a dvě samice) posbíraných 18. 11. 1954 v oblasti Roça Esperança dříve označován jménem „Mabuya blanlingii (HALLOWELL) [sic]“. Na Princově ostrově není tento druh tolik běžný a také nemáme o této lokalitě dostatek informací (Allen et al. 2017). Poněkud záhadné se jeví uváděné rozšíření ze severu střední Afriky na východ až k hranicím Ugandy (odkud uváděn není; Spawls et al. 2018) a Jižního Súdánu. Toto tradované rozšíření je potřeba ověřit, neboť recentní terénní sběry tento druh nezjistily (např. Allen et al. 2019).

Ekologie

Jedná se o denní primárně lesní druh aktivní zhruba od devíti dopoledne do šesti večer. Nalézt se dá i v savanách a zahradách. V savanách ovšem vyhledává jen místa, kde je poblíž voda a velká koncentrace stromů a lidských příbytků. Tento druh rád šplhá, tedy ho můžeme nalézt na stromech až do dvou metrů nad zemí, na větvích stromů často odpočívá. Nalézt se dá často také ve spadaném listí (Hoogmoed 1974).

Morfologie

Středně velký druh dorůstající délky těla 75 mm s krátkou širokou hlavou se středně dlouhým ocasem dorůstajícím délky 145 mm. Mezi přední supratemporální a čtvrtou supraokulární šupinou jsou přítomny dvě šupiny. Shora jde krásně vidět jeho rostrální šupina ve tvaru pětiúhelníku, je 1.5 až 2krát větší v šířce než v délce. Jeho dvojice supranasálních obdélníkových šupin jsou ve většině případů v kontaktu. Na hlavě jsou všechny šupiny hladké kromě spánkových, které mají kýly. Na končetinách se nachází cykloidní šupiny, menší než hřbetní a jsou v příčných nebo podélných řadách. Počet

21 lamel pod čtvrtým prstem u zadní končetiny většinou bývá 18 až 20. U přední má zase pod čtvrtým prstem 15 až 16 lamel. Na hřbetě má 28 až 30 řad šupin.

U samců je hlava z boků oranžová. Záda má hnědá obvykle s podélnými řadami černých teček uspořádaných do dvou párů. Jeho boky jsou tmavě hnědé až černé, někdy je na nich přítomen i ventrální bílý pruh. Samci a juvenilní jedinci mají bledě žluté rty, samice béžové. Břicho bývá u samic celé bílé, u samců světle oranžové, pokud se u některých jedinců vyskytnou skvrny na krku, tak jsou velmi malé. U samců je ocas na ventrálním povrchu zbarven žlutě až oranžově, u samic zase šedý. Obě pohlaví mají hnědou až do zlata zbarvenou duhovku (Hoogmoed 1974).

Taxonomie

Tento druh byl dlouhou dobu známý pod mnoha různými jmény. Těmi patrně nejznámějšími byla jména Mabuya blandingii (HALLOWELL) a M. raddoni GRAY. Tak tomu bylo před rokem 1887, kdy vyšlo Boulengerovo dílo s názvem „Katalog ještěrů“. Boulenger z těchto dvou jmen pro tento druh v roce 1887 prohlásil za platný název M. raddoni. V roce 1936 zase Loveridge uvedl v platnost jméno M. blandingii. Slečna A. G. C. Grandisonová z Přírodopisného muzea v Londýně zkoumala jedince domnělého druhu, který byl v roce 1838 Grayem popsán jako Tiliqua affinis. Zjistila, že se jedná o naprosto stejný druh jako M. blandingii a na základě tohoto studia Hoogmoed prohlásil oba druhy za jeden pod jménem M. affinis neboli Trachylepis affinis (Hoogmoed 1974).

1.6.1.2 Trachylepis gonwouoi ALLEN, TAPONDJOU, WELTON & BAUER 2017 Typová lokalita

„near the town of Mudeka near Mt. Cameroon, Southwest Region, Cameroon, 4.125°N, 9.491°E“, Kamerun

Rozšíření

Je znám z Republiky Kongo a Kamerunu

Ekologie

Dává přednost nadmořským výškám od 50 do 1050 metrů. Bývá spojen se stanovišti narušenými zemědělstvím a oblastmi obývanými lidmi, kde dá často najít na kmenech kakaovníků nebo v napadaném listí, je označován za syntopický s druhy T. maculilabris a T. affinis (Allen et al. 2017).

Morfologie

Vnější vzhled nejpodobnější druhu T. affinis, s kterým je pravděpodobně také příbuzný (Allen et al. 2017; Weinell et al. 2019). Jeho maximální velikost těla dosahuje 8 cm. Mezi jinými druhy těchto scinků ze střední a západní Afriky je výjimečný počtem kýlů na hřbetních šupinách. Obvykle jich bývá 5 až 10. Také se od nich liší počtem řad šupin uprostřed těla. Bývá jich 28 až 34. Supraciliárních šupin bývá zpravidla 6 až 10.

Hřbet bývá hnědý bez jakéhokoliv mramorování. Po boku těla (od oka po zadní končetiny) se mu táhne bílý pruh (tloušťka 1 až 1.5 mm) ohraničený černě (tloušťka 0.5 mm). Boky bývají červenohnědé. Na ventrální straně je jasně modrozelený. Jeho okraje hnědě zbarvených očí bývají do žluta a tím kontrastují s hnědými šupinami okolo. Oční víčka jsou černé. Končetiny jsou červenohnědé (Allen et al. 2017).

Taxonomie

Nedávno popsaný druh (Allen et al. 2017). Tento druh se velmi podobá druhům T. polytropis a T. paucisquamis, byl s nimi tedy často zaměňován stejně jako s druhem T. affinis, ačkoliv nedávná publikace zjistila i možný vzdálenější fylogenetický vztah mezi T. gonwouoi a T. affinis (Allen et al. 2019).

1.6.2 Trachylepis albilabris druhový komplex

1.6.2.1 Trachylepis albilabris (HALLOWELL 1857) Typová lokalita

Gabon

Rozšíření

Bezpečně prokázanými oblastmi výskytu jsou: Gabon, Demokratická republika Kongo, Republika Kongo, Kamerun, Uganda (pouze oblast Semliki na západě; Spawls et al. 2018) a Rovníková Guinea (pouze oblast Semliki na západě; Spawls et al. 2018) (Hoogmoed 1974). Populace ze západní Afriky jsou dnes považované za odlišný druh T. aureogularis (Trape et al. 2012, Allen et al. 2019, Weinell et al. 2019).

Ekologie

Lesní diurnální druh upřednostňující zemní povrch často pokryté listím kakaovníků (na plantážích), nejčastěji také mezi vzpěrnými kořeny velkých stromů. Žijí na místech, na která sluneční světlo dopadá pouze v tenkých paprscích, takže jsou osvětlena jen malá místa tvořící světlé skvrny (Hoogmoed 1974). Mláďata se často nachází na kapradinách. Živí se členovci (Spawls et al. 2018).

Morfologie

Podobně jako T. affinis je i tento druh střední velikosti, obvykle dorůstá celkové délky 15–22 cm, nejdelší jedinci dosahují délky okolo 23 cm (Spawls et al. 2018). I tento druh má jasně viditelnou rostrální pětiúhelníkovou šupinu. Má velkou frontonasální šupinu tvaru nepravidelného šestiúhelníku, jednou až dvakrát větší na šířku. Jeho supranasální šupiny bývají oddělené (Hoogmoed 1974). Dorzální šupiny obsahují tři kýly (Spawls et al. 2018). Dalším znakem, kterým se odlišuje od T. affinis je přítomnost pouze jedné šupiny mezi přední supratemporální a čtyřmi supraokulárními. Na hřbetě mívá 28 až 32 řad šupin v těsném kontaktu. Pod čtvrtým prstem u zadní končetiny mívá většinou 15 až 16 lamel. U přední pod čtvrtým prstem zase 11 až 12 lamel. Kromě spánkových šupin s kýly jsou všechny šupiny na hlavě hladké.

Jeho záda mají hnědou barvu, boky má tmavě hnědé, někdy se u nich vyskytne na okraji boků a břicha žlutý pruh. Samci mývají žlutou skvrnu před předními končetinami, samice zase širokou žlutou zónu. U samců je hrdlo bílé s černými skvrnami, u samic je žlutozelené. Obě pohlaví mají tmavě hnědou duhovku a žluté břicho (Hoogmoed 1974).

Taxonomie

Od popisu druhu Hallowellem na základě jednoho exempláře z Gabonu v roce 1857 vyvstala ohledně druhu spousta nejasností. Boulenger (1887) a jiní autoři tento druh považovali za synonymní s T. affinis (tehdy Mabuya blandingii). V roce 1905 Boulenger tento druh přestal považovat za synonymní s T. affinis poté, co spatřil další exempláře. Další autory to ale příliš neovlivnilo. V roce 1917 se Chabanaud zmiňuje o vzorcích z Dahomey, o kterých si myslí, že patří k druhům raddoni (=affinis) a albilabris. Vzorky, o kterých si myslel, že patří ke druhu albilabris, se ukázaly jako samec taxonu T. quinquetaeniata scharica STERNFELD 1917 a samice druhu T. perrotetii (DUMÉRIL & BIBRON 1839). Jelikož mají oba druhy ventrální pruh, autor dospěl roku 1921 k názoru, že je albilabris buď pouhou varietou druhu raddoni (=affinis), nebo se jedná o křížence. Schmidt (1919) považoval tento druh za synonymum druhu blandingii (=affinis). Schmidt měl k dispozici, jak uvedl ve svém seznamu, 19 exemplářů z Dem. rep. Kongo (tehdy Belgické Kongo). Loveridge (1936) se taktéž zabýval problémem druhu albilabris a blandingii, na základě exemplářů z Konžské republiky (dříve Francouzské Kongo) rovněž usoudil, že se jedná o stejný druh. U jeho exemplářů, stejně jako u exemplářů u předešlého autora, některým jejich prefrontály tvořily šev a u těch druhých byly prefrontály odděleny. Nakonec si Loveridge všimne u některých vzorků s prefrontály v kontaktu z lokalit „Guiné Francesca e doutras origens“ (Francouzská Guinea a další lokality) namodralé ventrální části těla scinka, byla ovšem stejného názoru jako předchozí dva autoři zabývající se problémem (Hoogmoed 1974).

Ovšem ke spolehlivému určení je nezbytné brát v potaz širší pole znaků. Jedním z nich je počet šupin mezi přední supratemporální šupinou a čtvrtou supraokulární. T. albilabris má pouze jednu na rozdíl od T. affinis, který má dvě. Dalšími rozlišovacími znaky jsou počty lamel pod čtvrtými prsty u obou končetin, barva zvířete, počet subdigitálních lamel (T. affinis mají velký počet lamel na rozdíl od T. albilabris) a také ekologie druhu (Hoogmoed 1974).

1.6.2.2 Trachylepis aureogularis (MÜLLER 1885) Typová lokalita

„Goldküste“, tj. pobřeží dnešní Ghany

Rozšíření

Je známá na území od Guineje po Ghanu (Trape et al. 2012).

Ekologie

Diurnální druh obývající zemní povrch pralesů, dá se najít i na plantážích (Trape et al. 2012).

Morfologie

Druh dorůstá celkové délky 20 cm. Jeho supranasální a prefrontální šupiny jsou oddělené. Počet ciliárních šupin se pohybuje mezi čtyřmi až šesti. Jeho tympanální otvor je jasně viditelný. Podél parietálu mezi čtvrtou supraokulární šupinou a středním nuchálem se nachází tři šupiny. Na jeho hřbetních šupinách jsou přítomny tři kýly. Tento druh má dlouhé končetiny, na nichž má pod čtvrtým prstem na každé z nich 14 až 18 lamel. Ocas může u některých jedinců převyšovat dvojnásobek délky těla (Trape et al. 2012).

Má hnědá záda a má na nich většinou černé tečky. Na bocích má tmavý pruh táhnoucí se od oka, přímo pod ním se nachází bílý pruh. Krk bývá posetý řadami černých teček, kromě nich má také nažloutlou či oranžovou oblast na každé straně těla. Břicho bývá bělavé (Trape et al. 2012).

Taxonomie

Vzhledově podobnými druhy jsou T. affinis a T. albilabris, se kterými býval dodnes zaměňován (Trape et al. 2012). Allen et al. (2019) zjistila, že i když jsou druhy T. aureogularis a T. albilabris po fylogenetické stránce odlišné, tvoří spolu sesterskou linii. Tyto dva druhy spolu s druhem T. paucisquamis tvoří dohromady druhový komplex T. albilabris.

1.6.2.3 Trachylepis paucisquamis (HOOGMOED 1978) Typová lokalita

„Bia Tributaries South Forest Reserve, southeastern part, Western Region, Ghana“

Morfologie

Druh dorůstající celkové délky 23 cm. Podél parietálu mezi čtvrtou supraokulární šupinou a středním nuchálem se nachází čtyři šupiny. Počet supraciliárních šupin se pohybuje mezi pěti až sedmi. Hřbetní šupiny mají tři kýly. Tento druh má dlouhé končetiny, na nichž má pod čtvrtým prstem na každé z nich 14 až 18 lamel. Pokud se mu končetiny složí podél těla, tak se z velké části překrývají (Trape et al. 2012).

Jeho dorzální povrch bývá hnědý někdy dokonce pokrytý bílými nebo černými skvrnami. Boky na sobě mají tlustý tmavý pruh, pod kterým se nachází tenký světlý pruh. Obličejová část bývá bílá či nažloutlá (Trape et al. 2012).

Ekologie

Běžný lesní diurnální druh žijící na zemi (Trape et al. 2012).

Rozšíření

Tento druh se vyskytuje na území od Siery Leone po Ghanu (Trape et al. 2012).

Taxonomie

Původně popsaný a donedávna považovaný za poddruh T. polytropis, kterému je podobný. Navíc originálně popsaný jako T. polytropis occidentalis (HOOGMOED 1974), později kvůli preokupaci jména přejmenovaný na T. polytropis paucisquamis (HOOGMOED 1978). Trape et al. (2012) se domnívají, že některá starší jména ze synonymiky T. affinis mohou být aplikovatelná pro tento druh.

1.6.3 Trachylepis polytropis druhový komplex

1.6.3.1 Trachylepis polytropis (BOULENGER 1903) Typová lokalita

„Benito River, Gaboon“, Rovníková Guinea

Rozšíření

Druh je znám z Kamerunu či nejvýchodnější Nigérie, přes Gabon po Konžskou demokratickou republiku (Pauwels & Vande weghe 2008).

Ekologie

Obývá různé biotopy, primárně však žije v bažinatých oblastech tropických deštných pralesů. Základní složkou potravy tohoto diurnálního scinka je hmyz a pavouci, které loví na padlých stromech, které mu také slouží jako úkryt. U samic, žijících v Gabonu, bylo zjištěno, že obvykle kladou tři až čtyři vejce. Je velmi plachý a dá se k němu stěží přiblížit (Pauwels & Vande weghe 2008).

Morfologie

Velmi robustní druh dorůstající celkové délky 28 cm, jeho ocas dosahuje dvojnásobku délky celého těla. (Pauwels & Vande weghe 2008) Supranasální a prefrontální šupiny jsou v kontaktu. Počet supraciliárních šupin se pohybuje mezi šesti až osmi (Trape et al. 2012).

Záda mají hnědavá s černými cikcak uspořádanými liniemi. Od oka se mu táhne přerušovaný tmavý pruh. Pod ním se nachází bílá oblast. Břicho má světle zelené (Trape et al. 2012).

Taxonomie

Donedávna se předpokládalo, že se druh vyskytuje až do západní Afriky, odkud byl uváděn poddruh T. polytropis paucisquamis (původně popsaný jako T. polytropis occidentalis; Hoogmoed 1974). Ten byl ovšem povýšen na samostatný druh (Trape et al. 2012), a dokonce bylo zjištěno, že tento taxon je blíže příbuzný T. albilabris než T. polytropis (Allen et al. 2017, Allen et al. 2019, Weinell et al. 2019). V současné době se tedy T. polytropis chápe jako druh monotypický a endemický pro střední Afriku.

1.6.3.2 Trachylepis makolowodei CHIRIO, INEICH, SCHMITZ & LEBRETON 2008 Typová lokalita „near the village of Bélemboké, 45 km south of Nola in Central African Republic [about 3°17’ N, 16°15’ E]“, Středoafrická republika

Areál Rozšíření

Tento druh byl původně zjištěn v jižním Kamerunu a jižní Středoafrické republice (Chirio & LeBreton 2007, Chirio et al. 2008, Allen et al. 2017). Gvoždík et al. (2018) potvrdili přítomnost tohoto druhu v Konžské republice a Demokratické republice Kongo. Diskutovanou přítomnost druhu na pobřeží Gabonu dementoval Pauwels et al. (2018).

Ekologie

Obývá bažinaté a pobřežní oblasti deštných lesů, zejména v blízkosti řek. Jedná se o stromový druh. (Chirio & LeBreton 2007 – jako Trachylepis sp. 2; Chirio et al. 2008, Gvoždík et al. 2018).

Morfologie

Trachylepis makolowodei je velký druh, s délkou těla až 12.5 cm a celkovou délkou i přes 30 cm. Je charakteristický svým dlouhým ze stran stlačeným ocasem. Na jeho hřbetních šupinách se u dospělých samců vyskytuje sedm kýlů, u samic devět a u juvenilních jedinců tři.

Hřbetní část bývá světle hnědá až měďově hnědá posetá četnými postranními bílými skvrnami, které se často vyskytují na apikální části bočních šupin. U dospělých samců se nachází světle zelená zóna, rozprostřená od čenichu k ocasu, oddělující žlutozelenou ventrální zónu od hnědého dorzálního zbarvení. U dospělých samic se na dorzální části vyskytuje hnědé zbarvení s příčným načernalým značením, které je u prostředních boků přerušeno. Břicho a spodní část boků je světle zelené (Chirio et al. 2008, Gvoždík et al. 2018).

Ekologie

Obývá bažinaté a pobřežní oblasti deštných pralesů. Jedná se o stromový druh (Pauwels & Vande weghe 2008).

Taxonomie

Druh byl dříve a zřejmě místy dosud je zaměňován s T. polytropis, kterému je celkovou stavbou těla nejpodobnější (Gvoždík et al. 2018).

1.6.3.3 Trachylepis ozorii (BOCAGE 1893) Typová lokalita

Ostrov Annobón, Rovníková Guinea

Areál Rozšíření

Endemit ostrova Annobón, Rovníková Guinea (Jesus et al. 2003).

Ekologie

O ekologii tohoto druhu toho známe opravdu málo. Boulenger (1906) přišel s tvrzením, že tento druh obývá na ostrově Annobón nadmořské výšky od úrovně mořské hladiny do výšky 500 m n. m. Na tomto ostrově je tento druh, jak tvrdí Jesus et al. (2003), běžný a nevyhledává zde zastíněná a vlhká místa, kterým je hustý les, pokrývající horní svahy ostrova (Ceríaco et al. 2016).

Morfologie

T. ozorii patří mezi nejméně prozkoumané plazy, byl pojmenován po italském přírodovědci a ichtyologovi z lisabonského Národního muzea Baltazarovi Osóriovi (1855–1926). Od roku 1893, kdy byl na základě jednoho vzorku získaném Franciscem Newtonem popsán, byl na ostrově Annobón málokrát spatřen (Allen et al. 2017). Jeho morfologické znaky jsou velmi podobné druhům T. polytropis a T. makolowodei. Tento středně velký druh dorůstá délky těla mezi 6.39 až 8.59 cm. Mívá 6 nebo 7 supraciliárních šupin. Před subokulárem má 5 labiálních šupin. Jeho prefrontální šupiny jsou vždy v kontaktu a supranasální šupiny jsou vždy oddělené. Na zádech má 34 až 36 řad šupin. Na dorzálních šupinách má tři kýly. Pod čtvrtým prstem na jeho přední

30 končetině se nachází 15 až 17 lamel, pod čtvrtým prstem na jeho zadní končetině se jich nachází 20 až 23. Šupiny na prstech jsou kýlovité (Ceríaco et al. 2016).

Jeho záda jsou olivově zelená a obsahují tmavé skvrny a spoustu nepravidelných teček. U jedinců naložených v alkoholu je břicho světle zelené. Jeho supralabiální a infralabiální šupiny jsou zbarvené do zelena. U tohoto druhu se nenachází typické podélné pruhy či hřbetní pásky (Ceríaco et al. 2016).

Taxonomie Fylogenetické postavení T. ozorii zkoumali Jesus et al. (2005), ale nezjistili žádný blízce příbuzný druh. Ceríaco et al. (2016) hypotetizovali dle morfologie, že druh je příbuzný T. polytropis a T. makolowodei a konečně blízkou příbuznost k T. polytropis potvrdil Weinell et al. (2019).

1.7 Trachylepis maculilabris druhová skupina Do této druhové skupiny Weinell et al. (2019) zařadili několik blízce příbuzných druhů z komplexu T. maculilabris, a pak také T. atlantica ze vzdáleného atlantského ostrova Fernando de Noronha (Brazílie) (V. Gvoždík ústní sdělení).

1.7.1 Trachylepis maculilabris druhový komplex Tento druhový komplex je rozšířen ve velké části subsaharské Afriky od Guineje a Libérie v západní Africe po Etiopii a jižní Somálsko ve východní Africe. Severní rozšíření je limitováno oblastí suchého Sahelu, na jihu zasahuje do Angoly, Zambie, Malawi a Mosambiku. Přičemž na pevnině jsou rozlišovány pouze dva druhy, T. maculilabris na většině areálu a T. boulengeri v oblasti jihovýchodu areálu (Tanzanie, Malawi, Mosambik). Oba taxony jsou částečně sympatrické, např. v Tanzánii (Spawls et al. 2018). Další popsané taxony z tohoto komplexu čítají ostrovní druhy jak z Indického, tak Atlantského oceánu. Z tanzanského ostrova Pemba byl popsán taxon T. albotaeniata. Z ostrova Europa (zámořské území Francie) v Mosambickém průlivu poblíž Madagaskaru byl popsán T. infralineata, který je blízce příbuzný T. boulengeri (Weinell et al. 2019), ačkoliv někdy také uváděn jako poddruh T. maculilabris infralineata (např. Sanchez et al. 2019). Komorské ostrovy obývá druh T. comorensis, od kterého je zřejmě odvozen T. casuarinae (dříve poddruh T. maculilabris) z malého ostrůvku Casuarina ze skupiny ostrovů Primeiras u pobřeží Mozambiku (Mausfeld-

Lafdhiya et al. 2004, Rocha et al. 2010, Weinell et al. 2019). Z ostrovů v Atlantském oceánu, Guinejském zálivu, byly nedávno popsány druhy T. adamastor (ostrůvek Tinhosa Grande poblíž Princova ostrova), T. thomensis (Svatý Tomáš) a T. principensis (Princův ostrov), všechny z ostrovního státu Svatý Tomáš a Princův ostrov. Z fylogeografického hlediska je záhadný původ druhu T. principensis, který je nejpříbuznější druhu T. comorensis (a T. casuarinae) ze vzdálených ostrovů v Indickém oceánu. Weinell et al. (2019) jej vysvětlují buďto vzdáleným raftingem po oceánských proudech, anebo vymřením pevninského předka, který kolonizoval na východě ostrovy v Indickém oceáně a na západě v Atlantském oceáně. Poznání fylogeografie pevninských populací T. maculilabris zůstává zatím pouze fragmentární, ačkoliv nedávná publikace významně otevírá tuto záležitost (Allen et al. 2019).

1.7.1.1 Trachylepis maculilabris (GRAY 1845) Typová lokalita

Západní Afrika

Morfologie

Středně velký robustní druh s krátkou širokou hlavou a dobře vyvinutými končetinami (Hoogmoed 1974) dorůstající celkové délky 28 cm, velkou část této délky představuje jeho dlouhý tenký ocas, který mu asistuje při šplhání po stromech (Largen & Spawls 2010). Štítky se nedotýkají (Chirio a LeBreton 2007). Jeho supranazální šupiny bývají oddělené a jeho prefrontální šupiny většinou tvoří šev. U dorzálních šupin dospělých jedinců se nachází pět až sedm kýlů (u subadultů jich bývá pět a u dospělých sedm), u juvenilních jedinců bývají tři. Jeho rostrální šupina ve tvaru pětiúhelníku je shora jasně viditelná. Má dvojici velkých frontoparietálních šupin ve tvaru pětiúhelníku tvořící šev. Počet jeho supraciliárních šupin dosahuje čtyř nebo sedmi (ale nejčastěji jich bývá pět) a jsou v přímém kontaktu se supraokulárními šupinami, které má čtyři, z nichž ta první je nejmenší a ta druhá je největší. Parietální šupiny bývají ohraničené čtyřmi šupinami, z nichž ty přední jsou malé a ten zbytek z nich je velký. Všechny šupiny na hlavě jsou u tohoto druhu hladké, až na spánkové šupiny. Počet lamel pod jeho čtvrtým prstem přední končetiny bývá většinou čtrnáct až šestnáct lamel. Pod čtvrtým prstem na jeho zadní končetině se mu většinou nachází sedmnáct až devatenáct

32 lamel. Tento druh obvykle uprostřed svého těla mívá 32 až 34 šupin. Jeho preanální pláty jsou pokryty šupinami identickými s těmi ventrálními. Ovšem ty, které hraničí s kloakou, jsou prodloužené (Hoogmoed 1974).

Tato mabuja je hnědá s tmavě hnědými boky. Na supralabiálních šupinách se nachází bílé skvrny. U juvenilních jedinců můžeme najít široký dorsolaterální pruh s bílými tečkami táhnoucí se od horních rtů po slabiny. Čím je jedinec starší, tím jsou skvrny méně patrné. U juvenilních jedinců se bílý boční pruh táhne od horního rtu po slabiny, dospělým jedincům zase po zakloubení předních končetin. Kolem ušního otvoru se nachází úzký žlutý okraj, hrdlo je žluté a břicho bývá světle žluté (Hoogmoed 1974).

T. maculilabris se vyskytuje ve dvou odlišných variantách lišících se na základě počtu a velikosti týlních šupin uspořádané ve třech řadách a také na základě celkové velikosti a zbarvení zvířete. Formy nejsou zatím uznávány jako poddruhy, ale taxonomové se jimi budou nadále zabývat. První forma nemá výrazně viditelnou třetí (terciární) řadu spánkových šupin, první (primární) řada šupin zahrnuje dvě, z nichž ta spodní je větší a druhá (sekundární) řada je charakterizována třemi spánkovými šupinami, z nichž největší se nachází nad zbývajícími dvěma. Druhá forma má na rozdíl od první formy pouze jednu šupinu v první řadě, dvě šupiny ve druhé řadě a také má jasně odlišitelné šupiny v třetí řadě (Segniagbeto et al. 2015).

Ekologie

Tento scink je velice hbitým diurnálním druhem. I když tento druh obývá výhradně otevřená prostředí, je synantropní a dá se najít i v pralesích. Najdeme ho ve vesnicích v blízkosti lidských obydlí, na zdech či blízko silnic, kde ve dne loví hmyz (Pauwels & Vande weghe 2008) a v noci si hledá úkryt pod kameny či kůrou stromu (Largen & Spawls 2010), anebo spí volně na vegetaci. Kromě hmyzu se dále živí širokým spektrem jiných členovců, plžů, a dokonce byl spatřen při požírání juvenilního gekona druhu Hemidactylus mabouia (MOREAU DE JONNÈS 1818). Tento druh velice rád šplhá, pomocí svého ocasu dokáže šplhat i po velice tenkých větvičkách, a dokonce i listech (Spawls et al. 2018). Nejčastěji ho tedy v přírodě uvidíme na stromech a keřích, které se nachází blízko vody či mýtiny (Largen & Spawls 2010). Dále ho můžeme zastihnout na vlhkých savanách, plantážích a zahradách (Chirio & LeBreton 2007).

Samice kladou 6–8 vajec do vlhké půdy pod kmeny stromů (Largen & Spawls 2010). Mývají 5–6 snůšek do roka (Spawls et al. 2018).

Areál Rozšíření

Celá tropická Afrika. Je znám z Guineje až po Angolu a Mozambik (Chirio & LeBreton 2007).

Taxonomie Momentálně není všeobecně uznávaný žádný poddruh, ačkoliv taxon z ostrova Europa v Indickém oceánu je někdy zařazován do tohoto druhu jako T. maculilabris infralineata (např. Sanchez et al. 2019). Je ovšem příbuznější T. boulengeri (Weinell et al. 2019). Z jmen dostupných v synonymice druhu je to např. Euprepes notabilis PETERS 1879 popsaný dle dvou jedinců ze dvou oblastí severní Angoly, anebo Mabuia maculilabris major STERNFELD 1912 – poddruh popsaný na základě celé řady jedinců z různých oblastí v Demokratické republice Kongo, Tanzanii a Súdánu (Ceríaco et al. 2016). Pro případnou taxonomickou revizi tohoto druhu bude ovšem v první řadě nezbytné přesněji definovat typovou lokalitu, která je velmi obecná, „W. Africa” (V. Gvoždík ústní sdělení).

2 Materiál a metodika

2.1 Odběr vzorků Všechny zkoumané tkáňové vzorky pochází ze střední Afriky (Konžská demokratická republika, Konžská republika, Kamerun, Gabon, Středoafrická republika), jeden doplňkový vzorek byl z Ghany (T. affinis). Tento materiál je uložený na Ústavu biologie obratlovců AV ČR, v.v.i. ve Studenci. Jedná se o vzorky tkání z různých částí těla uložených v 96% ethanolu. Tyto tkáně patří jedincům z druhových komplexů Trachylepis maculilabris, T. albilabris a T. polytropis. Druhová identifikace byla provedena hned po odchytu v Africe, nicméně někteří jedinci byli druhově zařazeni až na základě analýzy DNA. Celkový dataset sekvencí mitochondriální DNA (16S) rodu Trachylepis byl rozšířen o sekvence z databáze GenBank.

2.2 GenBank Databáze Genbank spolupracuje s dalšími známými genetickými databázemi, jakými jsou Evropská laboratoř molekulární biologie (EMBL) (Kulikova et al. 2007), DNA databanka z Japonska (DDBJ) (Sugawara et al. 2007). Tyto organizace jsou propojeny a neustále si pro sjednocení informací posílají data. Genbank je pro veřejnost zdarma zpřístupněn přes internet prostřednictvím systému NCBI (National Center for Biotechnology Information) (Wheeler et al. 2008).

Na Genbanku je také přístupný program BLAST (The Basic Local Alignment Search Tool), pomocí kterého budeme v této práci srovnávat vlastní upravené vyhovující sekvence se sekvencemi přítomnými v Genbanku. Tento program nám dá také procentuální hodnoty podobnosti jednotlivých sekvencí. Je přístupný na adrese http: www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank.

2.3 Molekulární data Z našich 148 vzorků jsme amplifikovali úsek mitochondriálního genu pro velkou podjednotku ribozomální RNA (16S) mitochondriálního genu. DNA byla extrahována ze vzorků tkání z ocasu, jazyka, jater či jiných částí těla za použití komerčně dodávaného extrakčního kitu. Při extrakci bylo postupováno dle protokolu výrobce.

Při polymerázových řetězových reakcí (PCR), které byly prováděny do 10 µl. Bylo na ni použito celkem 3.5 µl destilované vody; 5 µl PPP master mixu (Top-Bio Praha), v některých případech byl místo PPP Mmixu použit Qiagen; 0,3 µl 16SL1 primeru (5‘- CGCCTGTTTAACAAAAACAT-3‘) a 0,3 µl 16SH1 (5‘- CCGGTCTGAACTCAGATCACGT-3‘). K tomu se nakonec v poměru 1:9 přidala také DNA (1 µl), míchalo se to vše na ledu.

PCR produkty byly následně vloženy do cycleru, aby mohl proběhnout termální profil PCR, který začínal patnáctiminutovou počáteční denaturací při 94 °C, po počáteční denaturaci se začal 35krát opakovat cyklus, ve kterém na začátku vzorky během třiceti sekund denaturovaly při teplotě 94 °C, po denaturaci probíhalo nasedávání primerů při teplotě 55 °C po dobu 30 sekund, a nakonec během deseti minut probíhala syntéza RNA při teplotě 72 °C. Jakmile proběhlo všech 35 cyklů, byl proces zakončen desetiminutovou finální elongací při teplotě 72 °C.

Po amplifikaci proběhla vizualizace výsledných PCR produktů pomocí agarové elektroforézy. Po této kontrole byly vzorky enzymaticky přečištěny a sekvenovány v servisní laboratoři společnosti Macrogen (Amsterdam, Nizozemsko).

2.4 Alignment a fylogenetická rekonstrukce Po sekvenaci všech výsledných sekvencí mitochondriálního genu 16S, byly všechny naše sekvence a sekvence z databáze GenBank zkompletovány v programu Geneious verzi R9.1.8. (Kearse et al. 2012), který byl též využit k hlavnímu alignmentu sekvencí. Nejprve však byly provedeny dílčí alignmenty sekvencí, které též sloužily K rychlejšímu odstranění primerů a chybových pozic z jednotlivých chromatogramů. Ke všem alignmentům byl využíván algoritmus MAFFT 7.308 (Katoh & Standley 2013) se základním nastavením. Všechny alignmenty jednotlivých druhů i alignment i výsledný alignment, vzniklý zalignováním jednotlivých dílčích alignmentů, byly vyexportovány ve formátu Phylip. Fylogenetické stromy byly rekonstruovány metodou maximální věrohodnotsti (maximum likelihood). Druhové skupiny/komplexy byly určeny za pomoci publikovaných dat a našich předběžných výsledků. Podle toho bylo evidentní, že druhy T. affinis a T. gonwouoi byly blízce příbuzné druhovému komplexu T. albilabris, a proto bylo lepší je hodnotit společně. Zatímco komplex T. polytropis byl zcela odlišný a komplex T. maculilabris patřil do jiné druhové skupiny. Pro celkový

36 fylogenetický strom jsme vybrali několik zástupců outgroupových skupin. Mezi 2 zástupce hlavních outgroupových skupin patřil druh Eutropis longicaudata (HALLOWELL 1857), který patří do rodu tvořící sesterskou linii k rodu Trachylepis. A za nejvzdálenější skupinu byl vybrán druh Panaspis breviceps (PETERS 1873). Každá linie tohoto druhového komplexu byla očíslována podle jednotlivých druhů a vzdáleností od typové lokality. Ke komplexu T. albilabris jsme vybrali 3 outgroupové zástupce. Nejbližším z nich byl T. affinis, dále to byly druhy T. occidentalis a sechellensis. Pro druhový komplex T. polytropis jsme zvolili jako zástupce nejbližších outgroupových skupin druhy T. albilabris a T. maculilabris. Pro druhovou skupinu T. maculilabris byly za outgroupové skupiny zvoleny druhy T. affinis a T. sechellensis a jeden druh kladu C, kterým byl T. occidentalis. Stromy jednotlivých analyzovaných skupin/druhových komplexů byly konstruovány za pomoci programu PhyML 3.0 (Guindon et al. 2010), který také vybral nejlepší evoluční model dle algoritmu SMS (= Smart Model Selection; Lefort et al. 2017). Zde bylo pro výběr modelu zvoleno kritérium AIC („Akaike Information Criterion“). A jako kritérium pro úpravy stromů bylo zvoleno kritérium SPR („subtree prunning and regrafting“). GTR + I + G („General Time Reversible plus invariable site plus discrete Gamma model“) byl evoluční model, který kritérium AIC vybral jako nejlepší pro tyto analýzy. Celkový fylogenetický strom obsahující všechny dostupné sekvence v rámci rodu Trachylepis byl vytvořen primárně proto, aby ukázal celkouvou diverzitu rodu dle dostupných dat (16S) z databáze Genbank. Dále také pro naši představu, zda některá sekvence neskončila někde jinde, nebo že by se ukázala být jiným druhem, než jak jsme ji určili. To se naštěstí nestalo. Tento strom byl vytvořen v programu RAxML 7.2.8. (Stamatakis 2014) s modelem GTR+G, rovněž metodou maximum likelihood. Tento program se ukázal jako vhodnější pro tvorbu tak komplexního stromu. Dílčí stromy jednotlivých druhových komplexů vytvořené v programu PhyML 3.0 vyšly v porovnání s celkovým stromem celého rodu z programu RAxML trochu jinak.

Pomocí programu MEGA-X (Kumar et al. 2018) byly vypočítány genetické vzdálenosti jednotlivých linií pro každý druhový komplex zvlášť se základním nastavením pro výpočet meziskupinového průměru a nejjednodušších genetických vzdáleností (nekorigované p-ditances). Stejným způsobem byly také vypočítány vnitropopulační genetické vzdálenosti.

Pro vytvoření map zobrazující rozšíření linií každé druhové skupiny byl použit program QGIS Desktop 3.12.0 (QGIS Development Team 2017). Mapy pak byly společně se stromy využity k vyhodnocení fylogeografických vzorů.

3 Výsledky

3.1 Celkový fylogenetický strom

Druhový komplex T. maculilabris

Druhový komplex T. polytropis

Druhový komplex T. albilabris

T. affinis

Fig. 1. Fylogenetický strom zrekonstruovaný na základě nukleotidových sekvencí fragmentu mitochondriálního genu pro 16S rRNA metodou ML v programu RAxML. Zkoumané druhy a druhové komplexy jsou od sebe barevně rozlišeny: T. affinis červeně, T. gonwouoi fialově, druhový komplex T. albilabris žlutě, druhový komplex T. polytropis modře a druhový komplex T. maculilabris zeleně.

3.2 Fylogenetická analýza druhové skupiny Trachylepis affinis Do této druhové skupiny patří druh T. affinis, jehož sesterskou větev tvoří druh T. gonwouoi. Dále tato druhová skupina zahrnuje dva druhové komplexy T. albilabris a T. polytropis, který zahrnuje i druh T. makolowodei. Druhový komplex T. polytropis byl vyhodnocen zvlášť. Pro fylogenetický strom této druhové skupiny vyjma T. polytropis byly za outgroupové skupiny zvoleni dva jedinci druhu T. maculilabris a jeden T. polytropis.

3.2.1.1 Fylogenetická analýza druhu Trachylepis affinis Trachylepis affinis byl jednou z monofyletických skupin v rámci fylogenetické analýzy blízce příbuzných druhů T. affinis, T. gonwouoi a T. albilabris komplexu. U tohoto druhu nám také vyšlo celkem 5 linií. První se nacházela v západní Africe v Republice Guinea-Bissau. Sesterskou větev k této linii tvořila linie 2, jejíž distanční vzdálenost činila 1.85 %. Areálem linie 2 byla Ghana (vzorky zde byly nasbírány v oblasti lesní rezervace Ajenjuja Bepo, lesní rezervace u řeky Mamang, nedaleko vesnice Bajge a národním parku Kakum). Stejná genetická distanční vzdálenost (1.85 %) byla i

42 mezi linií 2 a linií 3, tyto dvě linie si byly relativně blízké i geograficky. Linie 3 byla rozšířena napříč Rovníkovou Guineou (ostrov Bioko), Ghanou (oblast Wahabu, Dangme West) a Kamerunem (vzorky pochází z oblastí okolo lokalit Buea, Manjo, Mukeda a Mweli). Linie 4, geneticky vzdálená od té předešlé 2.14 %, pocházela z Nigérie (NP Gashaka-Gumti) a hor Kamerunu a její genetická distance od linie 5 činila 2.14 %, přesto byly od sebe geograficky relativně vzdálené. Areál linie 5 sahal od Gabonu (oblast poblíž města Etimboue a národní park Loango) do jižního Kamerunu a na ostrov Svatý Tomáš (Praia Abade na ostrově Svatý Tomáš).

Table 1. Genetické vzdálenosti mezi jednotlivými liniemi druhu T. affinis. V diagonální linii jsou zvýrazněné hodnoty pro vnitropopulační vzdálenosti mezi liniemi.

Trachylepis affinis

X Linie_1 Linie_2 Linie_3 Linie_4 Linie_5 Linie_1 0 % Linie_2 1.85 % 0 % Linie_3 2.31 % 1.85 % 0.29 % Linie_4 2.60 % 2.14 % 0,0214 0.12 % Linie_5 2.78 % 2.31 0,0231 0,0214 0.37 %

Fig. 2. Vyznačení oblasti Afriky, kde byl prováděn sběr vzorků jedinců druhu T. affinis a jejich geografické vyjádření. Linie jsou od sebe graficky odděleny symboly, jejichž přehled je v legendě pod mapou. Tyto linie barevně korespondují s tabulkou průměrných genetických vzdáleností (Table 1) s fylogenetickým stromem komplexu T. albilabris (Fig. 5).

3.2.1.2 Fylogenetická analýza druhu Trachylepis gonwouoi T. gonwouoi tvoří nejpříbuznější, v některých publikovaných analýzách sesterský klad ke druhu T. affinis. Větev tohoto druhu se skládala ze dvou linií v genetickém markeru 16S, ale dle publikovaných dat (Allen et al. 2019) je známá ještě linie 3, pro kterou ale nejsou dostupná data pro 16S. Vzorky jedinců z linie 1 byli z jihozápadního Kamerunu (lokality Idenau, Buea a Nyasoso), do této linie byly také přiřazeni dva kamerunští jedinci MK496156 a MK496155 ze studie Allen et al. (2019), kteří nejsou součástí našeho datasetu 16S. Linie 2 se skládala ze dvou jedinců, jednoho z města Epena v Republice Kongo a druhého z národního parku Dzangha-Sangha ve Středoafrické republice. Genetická distance těchto dvou linií nebyla nijak velká (1.63 %), přesto jsou tyto linie od sebe geograficky vzdálené. Vzorky jedinců z linie 3 nepatří do našeho datasetu mitochondriálního genu 16S, přesto byla tato linie na mapu doplněna pro její zajímavou lokaci v Ghaně.

Table 2. Genetické vzdálenosti mezi jednotlivými liniemi druhu T. gonwouoi. V diagonální linii jsou zvýrazněné vnitropopulační genetické vzdálenosti

Trachylepis gonwouoi

X Linie_1 Linie_2 Linie_1 0.22 %

Linie_2 1.63 % 0.27 %

Fig. 3. Vyznačení oblasti Afriky, kde byl prováděn sběr vzorků jedinců druhu T. gonwouoi a jejich geografické vyjádření. Linie jsou od sebe graficky odděleny symboly, jejichž přehled je v legendě pod mapou. Tyto linie barevně korespondují s tabulkou průměrných genetických vzdáleností (Table 2) a fylogenetickým stromem komplexu T. albilabris (Fig. 5).

3.2.2 Fylogenetická analýza druhového komplexu Trachylepis albilabris Druhový komplex T. albilabris zahrnuje 3 dnes uznávané druhy (T. albilabris, T. aureogularis, T. paucisquamis) a výsledky naší fylogenetické analýzy ukázaly, že tvoří celkem 5 až 6 linií (data jedné linie nejsou dostupná pro 16S). Všechny tyto druhy jsou lesní (Trape et al. 2012). Linie 1 se rozprostírala od jižního Kamerunu (vzorky jsou z lokalit poblíž města Molondou a města Ngoulémakong) po Gabon (národní park Loango a ropné pole Rabi Kounga). Sesterskou linií k této byla linie 2 (1.86 %), jejíž areál se táhl od Republiky Kongo (Talangai) přes Demokratickou republiku Kongo (vzorky pocházely z oblastí Mombongo, Masako, Yoko, Kokolopo, Yamungu, Bilaka, Yatolema a Yefoloko) až do západní Ugandy (národní park Semliki). Okolní oblasti Lekomou v Republice Kongo tvořily areál linie 3, distanční genetická vzdálenost této linie od druhé je 2.28 %. T. aureogularis tvořil linie 4 (distančně vzdálená od předchozí 3.15 %), z níž vzorky pocházely z lesní rezervace Ajenjua Bepo a oblasi Birim North, obě lokality se nachází na jihu Ghany. Poslední 5. Linie patřila druhu T. paucisquamis, jehož distance od linie 4 činila vzdálenost 4.67 %. Areál této linie tvořil region Moyen Cavally v Republice Pobřeží Slonoviny a jižní region pohoří Atewa na jihovýchodě Ghany. Na mapu byla ještě přidána šestá linie „X“ na základě publikovaných dat (Allen et al. 2019), kterou tvořili dva jedinci, kteří nepatřili do našeho datasetu týkajícího se pouze fragmentu mitochondriálního genu 16S. Na mapu byl dán pouze jedinec pocházející z provincie Estuaire v Gabonu, jelikož jsme k němu měli k dispozici přesné informace o jeho lokalitě sběru. Druhý z nich pocházel odněkud z Kamerunu.

Table 3. Genetické vzdálenosti mezi jednotlivými liniemi druhového komplexu T. albilabris. V diagonální linii jsou zvýrazněné vnitropopulační vzdálenosti.

Druhový komplex Trachylepis albilabris X Linie_1 Linie_2 Linie_3 Linie_4 Linie_5 Linie_1 0,51 %

Linie_2 1.86 % 0 % Linie_3 2.38 % 2.28 % 0.12 % Linie_4 3.13 % 3.62 % 3.15 % 0.48 %

Linie_5 4.89 % 4.34 % 4.86 % 4.67 % 0.79 %

Fig. 4. Vyznačení oblasti Afriky, kde byl prováděn sběr vzorků jedinců druhového komplexu T. albilabris a jejich geografické vyjádření. Linie jsou od sebe graficky odděleny symboly, jejichž přehled je v legendě pod mapou. Tyto linie barevně korespondují s tabulkou průměrných genetických vzdáleností (Table 4) a fylogenetickým stromem (Fig. 5).

T. affinis (linie 3)

T. affinis (linie 5)

T. affinis (linie 4)

T. affinis (linie 2)

T. affinis (linie 1)

T. gonwouoi (linie 1)

T. gonwouoi (linie 2)

Komplex T. albilabris (linie 5)

Komplex T. albilabris (linie 4)

Komplex T. albilabris (linie 1)

Komplex T. albilabris (linie 3)

Fig. 5. Fylogenetický strom druhového komplexu T. albilabris zrekonstruovaný na základě nukleotidových sekvencí fragmentu mitochondriálního genu pro 16S rRNA metodou ML v programu PhyMl. Jednotlivé linie jsou od sebe graficky odděleny. Strom koresponduje s tabulkami genetických vzdáleností druhů T. affinis, T. gonwouoi (Table 1, Table 2) a druhového komplexu T. albilabris (Table 3). Dále koresponduje s jejich mapami výskytu (Fig. 2, Fig. 3 a Fig. 4).

3.2.3 Fylogenetická analýza druhového komplexu Trachylepis polytropis V komplexu T. polytropis, který zahrnuje i druh T. makolowodei, jsme odhalili celkem 5 odlišných linií, z nichž tři jsou morfologicky přiřaditelné k taxonu T. polytropis a dvě k T. makolowodei. Linie 1 pocházela z Gabonské provincie Ogooué-

Maritime (národní park Loango a ropné pole Rabi Korunga). Linie 2 našeho datasetu tohoto komplexu pocházela z Demokratické republiky Kongo (provincie Tshuapa a Tshopo) a tvořila sesterskou linii k linii 1 (2.68 %). Linie 3 tohoto komplexu, kterou tvořil druh T. makolowodei, zabírala oblasti Republiky Kongo (Talangai), Demokratické republiky Kongo (materiál pochází ze břehu řeky Mokabi) a Středoafrickou republiku (Dzanga-Sangha). Linie 4 morfologicky podobná T. makolowodei pocházela z Demokratické republiky Kongo (oblasti provincií Tshuapa a Tshopo). Distanční vzdálenost linie 3 a linie 4 tohoto komplexu byla 2.75 %. Nejvzdálenější linií od ostatních (8.33 %) byla 5. linie zjištěná z Kamerunu.

Table 4. Genetické vzdálenosti mezi jednotlivými liniemi druhového komplexu T. polytropis. V diagonální linii jsou zvýrazněné vnitropopulační vzdálenosti.

Druhový komplex Trachylepis polytropis X Linie_1 Linie_2 Linie_3 Linie_4 Linie_5 Linie_1 0 % Linie_2 2.68 % 0.46 % Linie_3 4.03 % 4.61 % 0.45 % Linie_4 4.22 % 4.39 % 2.75 % 0.12 % Linie_5 7.53 % 7.22 % 7.43 % 8.33 % 2.92 %

Fig. 6. Vyznačení oblasti Afriky, kde byl prováděn sběr vzorků jedinců druhu T. polytropis a jejich geografické vyjádření. Linie jsou od sebe graficky odděleny symboly, jejichž přehled je v legendě pod mapou. Tyto linie barevně korespondují s tabulkou průměrných genetických vzdáleností (Table 4) a fylogenetickým stromem (Fig. 7).

Linie 2

Linie 1

Linie 4

Linie 3

Linie 5

Fig. 7. Fylogenetický strom druhového komplexu T. polytropis zrekonstruovaný na základě nukleotidových sekvencí fragmentu mitochondriálního genu pro 16S rRNA metodou ML v programu PhyMl. Jednotlivé linie jsou od sebe graficky odděleny. Strom koresponduje s tabulkami genetických vzdáleností (Table 4) a mapou výskytu (Fig. 6).

3.3 Fylogenetická analýza druhové skupiny Trachylepis maculilabris Tato druhová skupina je vedle T. atlantica ze vzdálených brazilských ostrovů Fernando de Noronha (Weinell et al. 2019) tvořena druhovým komplexem T. maculilabris, který zahrnoval celkem 9 linií a kromě druhuT. maculilabris dále obsahoval taxony: T. boulengeri, T. casuarinae, T. comorensis, T. principensis, T. thomensis. Linie 1, geneticky vzdálená od druhé přibližně 3.25 %, tvořila jedince pocházející z Ghany (pohoří Togo, Birim North a Nkwanda), Nigérie (NP Gashaka- Gumti) a Kamerunu (Benakuma, oblast Nkambe, Tchabal Gangdaba). Linie 2 se rozprostírala z Gabonu (sběr pochází z NP Ivindo a města Makokou) přes Republiku Kongo (NP Odzala-Kokoua, Inpongui), Středoafrickou republiku (NP Dzanga-Sangha),

Demokratickou republiku Kongo (Mai-Ndombe, Kinshasa, Lisala a Severní Kivu) do Ugandy (sběr pochází z lesní rezervace Mariba). Linie 3 byla nejobsáhlejší vzhledem k našemu vzorkování převážně v Konžské pánvi. Tato linie byla v kontextu práce Allen et al. (2019) rozdělena na 2 podskupiny 3a a 3b, jejichž vzájemná distance zaokrouhleně činila 0.40 %. Nicméně bylo by možné odlišit i více podskupin, jejichž geografické vymezení by ale nebylo příliš konzistentní. Široce rozšířená podskupina 3a byla zjištěna v jižním Gabonu (město Nyanga), na většině území Demokratické republiky Kongo, zejména jižně od řeky Kongo, a v severovýchodní Angole (Lunda Norte). Materiály jedinců tvořící podskupinu 3b byly sesbírány z oblastí východní Demokratické republiky Kongo a Burundi (přírodní rezervace Rusizi Delta a město Rumonge). Linii 4 reprezentuje jedinec, jehož vzorek DNA byl opatřen z lokality Cada Amboim v západní Angole, tato linie byla od linie 3 vzdálená zhruba 3.49 % a od linie 5 přibližně 5.11 %. Areál linie 5 se skládal z Malawi (hora Mulanje) a Tanzánie (pohoří Usambara). Linii 6, vzdálenou od předchozí zhruba 2.47 % již tvořil druh T. thomensis ze souostroví Svatý Tomáš, lokality sběru tvořil ostrov Svatý tomáš (Jardim da Sé, Cidade, Rio Paga Fogo, Anambo). T. principensis tvoří v tomto komplexu linii 7, od linie 6 geneticky vzdálenou přibližně 7.58 %. Vzorky pochází z Princova ostrova (Subida para). Linie 8 byla od předchozí linie geneticky vzdálená zaokrouhleně 4.38 % a tvořil ji druh T. comorensis, vzorky zástupců této linie byly sesbírány z Komorského souostroví (Grande Comore, Moheli a zámořského francouzského ostrova Mayotte) a ostrůvku Fogo u Mozambiku. Vzorek z ostrůvku Fogo byl originálně identifikován jako T. casuarinae (Carranza & Arnold 2003), ale nese haplotyp T. comorensis. Poslední linii 9 u tohoto komplexu, jejíž areál tvořil Mozambik (Malinga Pansi, rezervace Niassa Game a ostrov Fogo), tvoří taxony T. boulengeri a T. casuarinae. Oba druhy byly dány do jedné linie kvůli velmi blízké genetické příbuznosti (vnitropopulační genetická vzdálenost linie 9 = 0.66 %). Zaokrouhlená distance linie 8 a linie 9 byla 8.27 %.

Table 5. Genetické vzdálenosti mezi jednotlivými liniemi druhového komplexu T. maculilabris. V diagonální linii jsou zvýrazněné vnitropopulační vzdálenosti.

Druhový komplex Trachylepis maculilabris Linie_3 Linie_3 X Linie_1 Linie_2 Linie_4 Linie_5 Linie_6 Linie_7 Linie_8 Linie_9 a b Linie_1 0.46 % Linie_2 3.25 % 0.3 % Linie_3 2.25 % 1.37 % 0.27 % a Linie_3 2.35 % 1.48 % 0.4 % 0.51 % b Linie_4 3.25 % 4.47 % 3.32 % 3.49 % 0 % Linie_5 4.05 % 4.2 % 3.07 % 3.23 % 5.11 % 0.54 % Linie_6 6.53 % 6.67 % 5.52 % 5.7 % 7.58 % 2.47 % 0.11 % Linie_7 4.91 % 4.52 % 4.63 % 4.7 % 6.24 % 5.11 % 7.58 % 0.43 % Linie_8 4.13 % 5.46 % 4.48 % 4.56 % 6.53 % 1.43 % 3.35 % 4.38 % 0.17 % Linie_9 4.05 % 5.38 % 4.4 % 4.48 % 6.45 % 1.34 % 3.28 % 4.3 % 8.27 % 0.66 %

Fig. 8. Vyznačení oblasti Afriky, kde byl prováděn sběr vzorků jedinců druhu T. maculilabris a jejich geografické vyjádření. Linie jsou od sebe graficky odděleny symboly, jejichž přehled je v legendě pod mapou. Tyto linie barevně korespondují s tabulkou průměrných genetických vzdáleností (Table 5) a fylogenetickým stromem (Fig. 9).

Linie 3a

Linie 3b

Linie 1

Linie 2

Linie 4

Linie 6

Linie 5 Fig. 9. Fylogenetický strom druhového komplexu T. maculilabris. Jednotlivé linie jsou od sebe graficky odděleny. Strom koresponduje s tabulkami genetických vzdáleností (Table 5) a mapou výskytu Linie 8 (Fig. 8).

Linie 9

4 Diskuze

Při této práci byl v úvodní části kladen důraz na to, aby rešeršní čás obsahovala, pokud možno, nejaktuálnější informace. U morfologického popisu jednotlivých druhů, které byly objeveny už dávno, jsme si v této práci vystačili i se staršími díly, jelikož informace o morfologii jednotlivých druhů zde obsažené jsou aktuální i dnes (např. Hoogmoed 1974). Fylogenetických studií, které se zaměřují čistě na rod Trachylepis ze střední Afriky, poběhlo doposud velmi málo (např. Ceríaco et al. 2016, Allen et al. 2017, Allen et al. 2019). Loni proběhla dvě velmi důležitá studia, která pomáhají pochopit základní fylogenetické vztahy mezi druhy. V prvním z nich Weinell a kol. (2019) rozdělil například rod do 3 hlavních kladů A–C na základě fylogenetické příbuznosti, která poměrně dobře koresponduje také s geografickým rozšířením. Ve druhém z nich Allen a kol. (2019) zahrnula do studia druhy, které ještě nebyly dříve fylogeneticky zkoumány. Tak například odhalila fylogenetické postavení endemického druhu z Kamerunu T. mekuana, který byl pro vědu málo známý. Z výsledků těchto dvou a dalších prací čerpala i tato studie. Podobně jako u Allen et al. (2019) i zde bylo problémem to, že byl sběr prováděn jen v určitých oblastech, což zkresluje výsledky tím, že nemáme přesné informace o rozšíření jednotlivých genetických linií v málo navštěvovaných oblastech střední Afriky.

4.1 Fylogeografická analýza druhové skupiny Trachylepis affinis

4.1.1.1 Fylogeografická analýza druhu Trachylepis affinis U druhu T. affinis jsme rozlišili celkem 5 fylogeografických linií. Tento druh primárně žije v lesích, na savanách může žít pouze tehdy, když je na blízku vodní plocha či lidské příbytky (Hoogmoed 1974). Proto většina sběru pocházela z lesů. Linie 1 pochází ze zalesněného ostrova Bubaqu, který politicky spadá pod republiku Guinea- Bissau. Nejsme si plně jisti, zda tato linie pochází jen z tohoto ostrova, protože jsme měli k dispozici koordináty pouze u vzorku z práce Mausfelda et al. (2001) pod GenBankovým označením AF202627. Druhý vzorek (AF153561) pochází od stejného autora z o rok starší práce, ve kterém neuvádí lokalitu ani muzejní číslo. I přesto je vnitropopulační genetická distance u tohoto druhu nulová, proto lze předpokládat, že

54 jedinec pochází z nějaké části lesa tohoto ostrova. Pokud je tomu tak, tak fylogeografický zlom pro tuto linii tvoří samotný ostrov. Linie 2 je od ní geneticky vzdálená 1.85 %. Tato linie byla rozprostřena v lesích nacházejících se v jihozápadní oblasti Ghany. Tyto lesy jsou ohraničené bezlesými oblastmi, které tuto linii ohraničují od linie 3. Tyto oblasti však většinou tvoří pouze louky a pole, kde není přítomna žádná vodní plocha či lidské příbytky, proto jsou tyto oblasti pro tuto linii překážkou. Linie 3 byla nejrozšířenější ze všech genetických linií druhu a nachází se na území Ghany, Kamerunu a ostrovu Bioko. Takto se nejspíše rozšířila díky úzkým zalesněným pásům, které se nachází při pobřeží Nigérie, odkud materiál chybí (vzdálenost mezi linií 2 a linií 3 je 1.85 %). Svou lokalitou se nejvíce linii 2 přibližuje jedinec z rezervace Shai Hills. Toto místo od lesů na západě odsud, kde se nachází linie 2, odděluje v současnosti dálnice a bezlesé plochy. Ostatní ghanští jedinci z linie 3 pochází ze severu Ghany. Zde je to dolní okraj národního parku Bui a na severu od něj místo nedaleko řeky Kulpawn vzdálené asi 4.6 km od lesnaté rezervace Gbele Game. V tomto případě je zde populace v této suché savaně vázaná pravděpodobně na okolí řeky. Co se týče druhu T. afinis je Kamerun nejzajímavější oblastí, kde se stýkají tři linie. Konkrétně lokalita Benakuma v Kamerunských horách, protože se na tomto místě byl proveden sběr dvou jedinců ze studia Mausfelda-Lafdhiyi et al. (2004), kteří patří do odlišných mitochondriálních linií. Jedná se o jednince AY159118 z lin ie 3 a jedince AY159119 z linie 4, mezi kterými byla distance 2.14 %. Zde byly tyto dvě linie propojeny díky „pásu“ lesa, který se táhl až do národního parku Gashaka-Gumti v Nigérii, ze kterého pocházela většina jedinců 4. linie. Tyto linie se setkaly V Benakumě, protože se nachází v blízkosti hranic s Nigérií. Řeka Sanaga byla geografickou bariérou, která oddělovala linii 5 od linie 3 a linie 4. U linie 5 se ukázalo, že je zřejmě geograficky oddělena od linie 3 řekou Sanaga. Areál této linie tvořily oblasti jižního Kamerunu, západního Gabonu a Princova ostrova, na který se druh podle výsledků práce Ceríaca et al. (2016) dostal z Kamerunu teprve nedávno. Distančně je linie 5 od linie 4 vzdálená 2.14 %.

4.1.1.2 Fylogeografická analýza druhu Trachylepis gonwouoi Trachylepis affinis se morfologicky nejvíce podobá druhu T. gonwouoi, který je s tímto druhem místy syntopický (Allen et al. 2017). Právě tyto skutečnosti nejspíš zapříčinily, že jedinec pod GenBankovým označením MK792070 (Weinell et al. 2019)

55 patřící ke druhu T. affinis byl chybně označen jako T. gonwouoi, pokud nedošlo k záměně vzorků v originální studii. Taková případná záměna by mohla vygenerovat falešnou podporu sesterského vztahu T. affinis a T. gonwouoi. Někdy zjištěný sesterský vztah těchto dvou druhů (např. Weinell et al. 2019) nemá všeobecnou podporu (např. Allen et al. 2019). Je velmi zajímavé, že i když jsou si tyto druhy morfologicy a zřejmě částečně i ekologicky (Allen et al. 2017) podobné, tak pro druh T. gonwouoi na rozdíl od T. affinis podle naší analýzy vyšlo najevo, že pro něj řeka Sanaga netvoří geografickou překážku. Tento fakt nám ukázala sekvence ze studia Allen et al. (2019) pod pracovním kódem E146-2, u kterého stejně jako u vzorku E199-11 sice nebyl sekvenován mitochondriální gen 16S, ale bez této sekvence bychom nepoznali, že řeka Sanaga není geografickou bariérou. Oba jedinci patřili do 1. genetické linie. Linie 1 byla tedy rozšířená po celém Kamerunu, a proto se dá nazvat kamerunskou. Linie 2 byla od té první geneticky vzdálená 1.63 %. Tuto linii tvořil zástupce z Republiky Kongo (poblíž města Epeny) a jedinec ze Středoafrické republiky (NP Dzanga-Sangha). Linie 3 je doposud zjištěna pouze z Ghany a o jejím rozšíření není více informací. Proto nelze řící, kde leží biogeografická bariéra mezi kamerunskou linii 1 a ghanskou linii 3. Takovou bariérou by mohla být řeka Volta (nyní jezero Volta) nebo např. savanový pás Dahomejského koridoru („Dahomey gap“). Z této linie jsme měli k dispozici pouze jednoho zástupce pod muzejním označením MVZ252619 ze studia Alen et al. (2019), u nějž nebyl zpracován mitochondriální gen 16S. Přidáváním sekvencí mimo našeho datasetu 16S jsme chtěli docílit poskytnutí úplnější informace o genetické variabilitě tohoto druhu a navázání na předchozí studia.

4.1.2 Fylogenetická analýza druhového komplexu Trachylepis albilabris Výsledky naší fylogenetické analýzy druhového komplexu T. albilabris souhlasí ve všeobecném závěru s výsledky předešlých studií (Allen et al. 2019, Weinell et al. 2019). Zde nám vyšlo celkem 5 potvrzených odlišných genetických linií dle 16S, plus zřejmě jedna další linie dle publikovaných dat (Allen et al. 2019), pro kterou nejsou data pro 16S (linie 1, linie 2, linie 3 a linie X = T. albilabris; linie 4 = T. aureogularis; linie 5 = T. paucisquamis). Linie 1 pocházela z jižního Kamerunu (vesnice Kika v oblasti Molondou, Ngoule Makong) a jihozápadního Gabonu (oblast Etimboue). Linie 2 se

56 nacházela na území Demokratické republiky Kongo až východní Rep. Kongo, sběr byl prováděn v ostrůvcích lesů, které se v oblasti nacházejí. Geografickou bariérou byly pravděpodobně bezlesá oblast západně od oblasti Ngabe (nejzápadnější lokalita sběru). Mezi těmito liniemi je distance 1.86 %. Linie 3 patřící druhu T. albilabris obývala lesnatou oblast Lekoumou v republice Kongo (distance mezi linií 2 a linií 3 = 2.28 %). Jedinec z linie 3 pod Genbankovým označením KY683569 byl chybně určen jako T. affinis, anebo došlo k záměně vzorků (Allen et al. 2017). V případě této linie by pravděpodobně mohla tvořit geografickou překážku bezlesá plocha, která obklopovala tuto lesnatou oblast. Další překážkou pro tuto linii byla tzv. intruze savany v Gabonu (pásy savan v provincii Ngouité na jihu země), která ji oddělovala od linie 1 (vzdálenost mezi nimi byla 2.38 %). T. aureogularis tvořil linii 4, u které byl sběr prováděn v jižní zalesněné oblasti Ghany obklopující město Kumasi. Naše i předchozí analýzy potvrdily genetickou odlišnost od druhu T. albilabris (genetická vzdálenost od druhu T. albilabris překročila 3 %). Již Trape et al. (2012) tvrdil, že by měl být druh T. aureogularis prohlášen za samostatný druh. Všechny sekvence patřící tomuto druhu byly v databázi GenBank označeny jako T. albilabris. Z našich výsledků fylogenetické analýzy je patrné, že jak naše, tak výsledky Allen et al. (2019) a Weinell et al. (2019) potvrdily, že měl Trape et al. (2012) pravdu i s druhem T. paucisquamis tvořící linii 5, když tvrdil, že by se měl stát samostatným druhem. Tento druh, ačkoliv pravděpodobně patří do komplexu T. albilabris (Allen et al. 2019, Weinell et al. 2019), naše fylogenetická analýza umístila do blízkosti druhů T. affinis a T. gonwouoi. Nejspíše tento výsledek ovlivnil krátký genetický marker), popřípadě volba outgroupových skupin. Navíc mitochondriální gen 16S rychle mutuje. Jeho genetická vzdálenost od ostatních druhů komplexu přesáhla 4 %. Sběr u tohoto druhu byl prováděn v lesní rezervaci Moyen- Cavalli (Pobřeží slonoviny) a v pohoří Atewa (Ghana), kde se téměř setkával s ghanským sběrem druhu T. aureogularis. Linie X se skládala z jedinců s muzejním označení MCZ 187714 a AMNH 117578, oba patřili ke druhu T. albilabris a pocházeli ze studia Allen et al. (2019). Tato linie sem byla přidána proto, aby naši mapu doplnila o informace o doposud prozkoumané genetické variabilitě druhu a dovolili nám tak navázat na mapu ze studia Allen et al. (2019). Z obou jedinců byl na mapu přidán pouze gabonský jedinec MCZ 187714 z oblasti Komo, protože jsme k lokalitě druhého z nich měli pouze informaci, že pochází z Kamerunu, což pro vynesení na mapu nestačí. Tato

57 linie byla označena písmenem „X“, protože jsme neměli možnost ověřit, zda nepatří například do konžské linie (linie 2). Z biogeografického hlediska to ale není příliš pravděpodobné.

4.1.3 Fylogenetická analýza druhového komplexu Trachylepis polytropis Pravděpodobně největší neznámou představoval komplex T. polytropis, k němuž jsme měli v drtivé většině k dispozici pouze naše vlastní sekvence. Naši práci poněkud ztížil fakt, že databáze GenBank obsahovala málo vzorků tohoto druhu, takže výsledky při srovnávání sekvencí s databází Genbank pokaždé vycházely tak, jako by se jednalo o zcela jiný druh (pod 97.96 % shody), takže zde nemohl být důkladně ověřen fakt, že se někde při samotné sekvenaci nevyskytla nějaká chyba. Naštěstí se ukázalo, že při sekvenaci žádné problémy nenastaly. Naše analýza jednoznačně potvrdila výsledek práce Allen et al. (2019), že druh T. polytropis není blízce příbuzný s rodem T. paucisquamis, který byl donedávna řazený do stejného druhového komplexu či byl považován za poddruh T. polytropis, ale je ve skutečnosti příbuzný s rodem T. makolowodei. Gabonští jedinci druhu T. polytropis z oblasti národního parku Loango a ropného pole Rabi Korunga tvořili linii 1 geneticky vzdálenou od linie 2 stejného druhu 2.68 %, které od sebe pravděpodobně rozdělovala řeka Kongo. Pro ověření této teorie je ale potřeba získat lepší vzorkovaní z oblasti Gabonu a západní části Konžské pánve. Linie 2 byla poprvé objevena naší studií a rozkládala se v provinciích Tshuapa a Tshopo (střed Demokratické republiky Kongo). Linie 3 čistě pocházela z našeho vlastního sběru, tvořil ji druh T. makolowodei a byla od linie 2 distančně vzdálená 4.61 %. Území této linie se rozprostírá od Středoafrické republiky přes Republiku Kongo po Demokratickou republiku Kongo. Pro tuto linii představovala geografickou překážku řeka Kongo, která ji oddělovala od 4. linie tohoto komplexu, a taky intruze savany v gabonské provincii Ngouité, která ji oddělovala od linie 1 (vzdálenost = 4.03 %). Linie 4 (T. cf. makolowodei) komplexu sice podle našeho fylogenetického stromu spadala ke druhu T. makolowodei, nicméně genetická vzdálenost mezi touto linií a linií 3 již byla na hraně jiného druhu (přesahovala 2.8 %). Je tedy dost možné, že se jedná o linii, která patří doposud nepospanému druhu. Sběr této linie byl proveden v oblasti Kokolopori, jenž se nachází uprostřed Demokratické republiky Kongo a kde byl zjištěn

58 syntopicky s linií 2 (T. polytropis). Velmi zajímaví jsou také jedinci AB057400 (Köhler et al. 2003) a KY683558 (Allen et al. 2017), představující linii 5. Jedinec pod označením AB057400 pochází z parku Mwikwing (Kamerun). U druhého jedince se nám doposud nepodařilo vypátrat lokalitu sběru, proto nebyl uveden na mapu. V databázi GenBank jsou určeni jako druh T. polytropis. Avšak tyto dva vzorky jsou součástí zcela samostatné větve, jejíž distance od ostatních linií komplexu činí víc jak 7 % a proto je i zde dost možné, že mohou být pro vědu zcela novým druhem. Ale tuto hypotézu je třeba ještě ověřit, protože nám zatím chybí genetické materiály, a tak budou do budoucna zapotřebí další fylogenetické studie. Köhler et al. (2003) si toho nemohl všimnout, protože pro své fylogenetické analýzy použil pouze tuto sekvenci. Stejně tak tomu bylo i v případě Allen et al. (2017), která k sekvenci KY683558 přidala i tu svou. Větev vypadala stejně jako ta naše, ale tento strom na rozdíl od našeho neobsahoval další jedince druhu T. polytropis, proto ji to zanechalo v domnění, že se nejedná o nic výjimečného.

4.2 Fylogenetická analýza druhového komplexu Trachylepis maculilabris Druhová skupina T. maculilabris zde v tomto studiu obsahovala pouze komplex T. maculilabris a byla, co se týče počtu sekvencí, se kterými se pracovalo, nejobsáhlejší. Ze všech druhových komplexů obsahoval nejvíce vývojových linií, čemuž není divu, jelikož tento druhový komplex má velký areál rozšíření přes podstatnou část subsaharské Afriky (Mausfeld-Lafdhiya et al. 2004, Rocha et al. 2010). Naše analýza této druhové skupiny se zaměřovala hlavně na druh T. maculilabris, protože ostatní druhy jsou spíše savanové či žijí mimo střední Afriku, například na ostrovech v Indickém oceáně. Bezlesé oblasti upřednostňující T. maculilabris ze všech zkoumaných taxonů představoval zástupce, u kterého jsme měli k dispozici nejvíce sekvencí, jak z databáze GenBank, tak z našich vlastních sběrů. U velké části druhově neurčených vzorků bylo zjištěno, že se jedná právě o tento druh. Mezi genetickými liniemi tohoto druhu se projevovaly velké genetické vzdálenosti, které místy přesáhly 3 %. Každou linii, vyjma linie 3 a linie 4, tvořilo více klastrů haplotypů, a proto i zde u tohoto druhu je možné, že se u některých linií jedná o dosud nepopsané druhy. Linii 1 tvořil druh T. maculilabris. Místa sběru této linie představovala Ghana, Nigérie a

Kamerun. Přičemž se jednalo o různá stanoviště (např. savany, louky a lidské příbytky), z nichž převažovaly bezlesé oblasti, jak je pro druh charakteristické (Pauwels & Vande weghe 2008). Takto tomu bylo i u ostatních linií. Mezi touto a linií 2 byla distance 3.24 %. Linie 2 byla ze všech linií komplexu T. maculilabris nejrozšířenější. Její výskyt se rozprostíral od Gabonu a Středoafrické republiky přes severní Demokratickou republiku Kongo až po Ugandu. Zde v Demokratické republice Kongo v lokalitě Plateaux se sympatricky setkávají linie 2 a linie 3, jejichž distance je přibližně 1.37 %. Jedná se o místo, kde je les mozajkovitě roztroušen, takže jde o ideální místo pro šíření tohoto druhu. Oba jedinci pocházejí ze studie Allen et al. (2019). Linie 3 (konžská linie) byla rozdělena na podskupiny 3a a 3b, protože tato práce navazuje na výzkum Allen et al. (2019). Podskupina 3a byla sesbírána v oblastech Gabonu (tábor vzdálený 32 km od oblasti Doussalany), Demokratické republiky Kongo (střední a západní oblasti) a SV Angoly (město Lucapa). Na východě Demokratické republiky kongo se překrývá s podskupinou 3b, která je kromě této země přítomna i v Burundi podél jezera Tanganika. Ve středo-západní Angole v provincii Cada byla přítomna linie 4 (od linie 3 vzdálená zhruba 3.49 %), kterou tvořil jediný zástupce ze studia Weinella et al. (2019). Linie 5 pocházela z východní Afriky. Sběr byl proveden v oblastech Malawi (pohoří Mulanje) a Tanzánie (pohoří Usambara). Další linie už povětšinou tvořily ostrovní druhy, kterými jsme se pro účely této práce do hloubky nezabývali. Pro všechny tyto ostrovní linie moře představovalo jejich geografické bariéry. T. thomensis tvořil linii 6. Zástupci této linie se vyskytují pouze na ostrově Svatý Tomáš a blízkém ostrůvku Rolas v Guinejském zálivu. Geografickou bariérou pro tuto linii vzdálenou od linie 5 přibližně 5.11 % byl Guinejský záliv. T. principensis byl dalším endemickým druhem z Princova ostrova v Guinejském zálivu a tvořil linii 7, která byla od linie 6 distančně vzdálená přibližně 7.58 %. Další ostrovní linií byla komorská linie 8 (T. comorensis) z Komor a Mayotte v Indickém oceáně. Jedna sekvence z databáze GenBank z mozambického ostrůvku Fogo náležící v mtDNA k druhu T. comorensis (AY151474) byla chybně určena jako T. casuarinae. Linie 8 byla distančně vzdálená od linie 9 zhruba 4.38 %. Taxon T. casuarinae je geneticky velmi blízký druhu T. boulengeri, a proto jsou v této práci pojednáváni v rámci jedné, 9. linie komplexu T. maculilabris. Jejími lokalitami sběru u druhu T. boulengeri bylo město Marromeu a pohoří Mekula v Mozambiku. U druhu T. casuarinae to byl zalesněný ostrůvek Fogo u Mozambiku (délka ostrova < 1

60 km), stejně jako u druhého vzorku fylogeneticky spadajícího do linie T. comorensis (viz výše).

4.3 Komparativní fylogeografie Trachylepis affinis a T. gonwouoi byly reanalyzovány jen na základě dostupných dat z GenBanku (s výjimkou jednoho doplňkového vzorku T. affinis). Druh T. affinis byl v této studii jediným druhem, jehož vzorkování zasahovalo až na západ západní Afriky, na ostrov Bubaqu. U tohoto druhu (konkrétně to platí pro jeho 2. genetickou linii) byla zjištěna možná geografická strukturace vlivem Dahomejského koridoru (intruze savany a suchého lesa zhruba v oblasti zemí Benin a Togo). Guinejský prales dříve tvořil souvislý pás, ale na počátku holocénu byl Dahomejským koridorem rozdělen na dvě jádra (západoafrické a středoafrické) a malé ostrůvkovité oblasti jezera Volty a země Togo (Booth 1958, Maley 1991, Dupont & Weinelt 1996, Salzmann & Hoelzmann 2005). Tato překážka sice u druhu T. affinis oddělila linii 2 od zbývajících, ale pro celý druh jako takový bariéru netvořila (např. linie 3), jelikož T. affinis dokáže žít i na savanách. Dahomey gap mohl mít vliv na příbuzný druh T. gonwouoi, u něhož se linie 3 odlišuje od linie 1 a linie 2 z Dolnoguinejské oblasti. U komplexu T. albilabris Dahomejský koridor pravděpodobně v současnosti odděluje linii 4 (T. aureogularis) a linii 5 (T. paucisquamis). T. aureogularis se od druhu T. albilabris oddělil během období miocénu, a tak je tedy pravděpodobné, že procesy, které vytvořily toto refugium, byly velmi účinné již v období miocénu při aridifikaci Afriky (Allen et al. 2019). Tyto druhy žijí pouze v lesích (T. aureogularis i na plantážích), tudíž pro ně suché lesy a savany představují nepřekonatelnou bariéru. Dahomejský koridor nepředstavuje překážku pro druh T. maculilabris, protože tento druh preferuje otevřené prostory a zvládá vedle vlhkých i sušší savany (Largen & Spawls 2010). Tento druh má také největší rozšíření ze všech druhů. Savanové druhy obecně jsou mnohem více rozšířené než druhy lesní, protože ty lesní jsou lesem omezovány a nemohou ho opustit. Ukázkovým příkladem jsou ghanští zástupci druhu T. affinis, u nichž byly pozorovány 2 genetické linie v 1 zemi, protože zdejší lesy byly mozaikovitého charakteru. Intruze savany v Gabonu (provincie Ngounié na jihu země) měla na lesní druhy stejný vliv jako Dahomejský koridor.

Další velkou geografickou překážkou byly řeky. Jednou takovou byla již dříve zmíněná řeka Sanaga, která od sebe u druhu T. affinis v Kamerunu dělila linii 3 a linii 5. Pro morfologicky podobný druh T. gonwouoi tato řeka překážku nepředstavovala, a tak se linie 1 u tohoto druhu rozkládá v Kamerunu na obou stranách řeky. V případě dalších druhů to byla například řeka Kongo, která od sebe oddělovala linii 3 (T. makolowodei) a linii 4 (T. cf. makolowodei) komplexu T. polytropis. Není zatím jisté, co odděluje 5. linii komplexu T. polytropis. Další velké či biogeograficky významné řeky jakými jsou Cross, Ogooué a Niger již geografické bariéry netvořily. Stejně tak žádné známé pohoří netvořilo pro naše zkoumané druhy evidentní bariéru, ačkoliv Kamerunské hory pravděpodně sehrály svou roli v diverzifikaci T. affinis (dvě sympatrické linie v severní části hor). Je také možné, že při zlepšení vzorkování v oblasti Kamerunských hor by se u některých druhů ukázaly nové fylogeografické vzory či jejich biogeografický význam (např. u komplexu T. polytropis). U druhu T. maculilabris na rozdíl od předešlých druhů nebyly patrné žádné geografické překážky, jelikož byly linie často nalezeny ve stejných oblastech. Ale jak již ve své práci navrhovala Allen et al. (2019), je možné, že u druhu Trachylepis maculilabris hrála při diferenciaci linií hlavní roli oddělená historická refugia konžského a kamerunského lesa v pliocénu a pleistocénu (Maley 1996). Tento proces můžeme již sledovat například u tvorby genetické diverzity goril (Anthony et al. 2007), afrických ptáků (např. Roy 1997) či šimpanzů (Gonder 1997). Trachylepis maculilabris byl na území Východoafrické příkopové propadliny zjištěn ve dvou liniích (a dvou podskupinách jedné z nich). Sternfeld (1912) popsal z této oblasti několik morfologických variet (bergeri, graueri, kwidjwiensis, rohrbecki, schubotzi a wauensis), které však zavedl na nižší než poddruhové úrovni, a proto nemohou být podle zoologické nomenklatury považovány za platné (Bauer et al. 2003, Ceríaco et al. 2016, Allen et al. 2019). Ale o taxonu popsaném jako poddruh T. maculilabris major (v současnosti nepovažovaný za validní) Allen et al. (2019) tvrdí, že si zasluhuje důkladnější prozkoumání a taxonomickou zhodnocení. Do budoucna budou potřeba další studie, která pomohou problematiku taxonomie druhového komplexu T. maculilabris rozřešit.

Ostrovní zástupci byli izolováni mořem. V našem datasetu byly zastoupeny jak ostrovní populace primárně kontinentálních druhů (T. affinis), tak předpokládání ostrovní endemité – v rámci Atlantského oceánu (střední Afriky): T. principensis a T.

62 thomensis; v rámci Indického oceánu: T. casuarinae a T. comorensis. Další ostrovní endemité nebyli dostupní pro 16S (T. albotaeniata, T. infralineata z Indického oceánu), či nejsou dostupná žádná genetická data (T. adamastor z Atlantského oceánu; ostrůvek Tinhosa Grande poblíž Princova ostrova). Dále jsme měli k dispozici sekvenci T. affinis z ostrova Bubaque patřící k republice Quinea-Bissau (Mausfeld et al. 2001). Autor bohužel neuvedl více informací, které by nám například osvětlily, jak moc se od pevninských zástupců liší například morfologicky, či kdy a jak se na ostrov dostal. Lze ale předpokládat, že tato evoluční linie bude přítomna i na pevnině, protože se jedná o mladý ostrov oddělený od pevniny jen mělkým šelfovým mořem (Campredon & Catry 2018). O dalších ostrovních zástupcích tohoto druhu máme informace o jedincích z ostrova Bioko a Princova ostrova, které obývají odlišné evoluční linie – obě přítomné i na nejbližší pevnině. Například na Princově ostrově se tento druh objevil teprve nedávno a například zde dorůstají menší velikosti než na pevnině (Ceríaco et al. 2016). Je tedy pravděpodobné, že na ostrově Bubaque budou jedinci také menší (Auliya et al. 2012), je třeba však mít k dispozici více vzorků z této oblasti. Z komplexu T. polytropis je také známým ostrovním druhem T. ozorii, pro který ale nejsou dostupná 16S data. Tento endemický obyvatel ostrova Annobón pravděpodobně kolonizoval tento ostrov hned po jeho vzniku (Jesus et al. 2005b), ale nutno podotknout, že autoři studie nesrovnávali tento druh s příbuzným T. polytropis. Dostupné vzorky T. polytropis jsou navíc velmi omezené. Nelze tedy do budoucna vyloučit zjištění přítomnosti druhu T. ozorii i na pevnině za předpokladu opačné hypotézy, že by druh osídlil ostrov Annobón v geologicky recentní době. Na ostrovech Svatý Tomáš (a ostrůvku Rolas) a Princově ostrově jsou přítomni zástupci druhového komplexu T. maculilabris, nedávno popsané druhy T. thomensis a T. principensis. Na ostrovy se dostaly nezávisle, neboť představují dvě nesesterské evoluční linie. T. principensis je endemitem na Princově ostrově, kde je běžným druhem. Mnohem běžnějším než zdejší populace T. affinis (Ceríaco et al. 2016). Druh T. thomensis je znám především z ostrova Svatý Tomáš. Ve studii Jesuse et al. (2005a), která se zaměřovala na jeho populaci z ostrova Svatý Tomáš, byl tento druh považován za druh T. maculilabris, neboť tehdy ještě nebyl odlišován na druhové úrovni. Tento druh se také vyskytuje na ostrůvku Rolas. Zdejší populace se nijak neliší od populací z ostrova Svatý Tomáš (Ceríaco et al. 2016). Na Komorách a ostrůvku Nosy Tanikely u Madagaskaru (délka ostrova < 1 km) žije druh T. comorensis. Nosy

Tanikely byly tímto druhem podle Rocha et al. (2010) osídleny teprve nedávno, zatímco na Komorách je druh diverzifikovaný a tvoří na každém ostrově exkluzivní řadu haplotypů. Na Nosy Tanikely se tento druh zřejmě nedostal na „raftu“ přírodního původu, jak tomu nejčastěji bývá u ostrovních populací. Zatím nemáme informace, jak a kdy se sem druh dostal (Köhler et al. 1997), ale transfer způsobený člověkem je zřejmě nejpravděpodobnější. Stejně tak nám chybí detailnější informace o fylogeografii taxonů T. boulengeri a T. casuarinae.

5 Závěr

V této práci byla shrnuta dosavadní fylogeografie rodu Trachylepis se speciálním zaměřením na situaci ve střední Africe. Fylogenetická analýza lesních druhů rodu prováděna ukázala značnou diverzitu zkoumaných druhů. Diskutovalo se zde o možných geografických bariérách, které zapříčinily genetickou diverzifikaci jednotlivých druhových skupin. Hlavní roli hrál zřejmě mozaikovitý charakter lesního porostu, resp. jeho minulá refugia, versus intruze savany mezi lesní oblasti (Dahomejský koridor či intruze savany v Gabon), dále velké řeky (Kongo, Sanaga) a moře v případě ostrovních populací. T. affinis tvoří nejméně 5 linií s centrem rozšíření v západní Africe, které od sebe dělí především sušší savany a řeka Sanaga. T. gonwouoi byl druh, pro který řeka Sanaga nepředstavovala problém. Jeho 3 linie jsou vázány na tři odlišné lesní celky. Dahomejský koridor má výrazný vliv na současné rozšíření v rámci komplexu T. albilabris, u něhož separoval druhy T. aureogularis a T. paucisquamis (linie 4 a linie 5) od zbytku linií komplexu ze střední Afriky. Naše fylogenetická analýza potvrdila, že druhy T. aureogularis a T. paucisquamis jsou validními druhy. Zbytek linií komplexu představující druh T. albilabris oddělovaly především bezlesé plochy. Ve druhovém komplexu T. polytropis byly zjištěny 2 linie (linie 4 a linie 5 s divergencemi nad 2.8 %), které mohou představovat pro vědu zatím zcela neznámé druhy. Zjistili jsme značnou genetickou diverzitu druhového komplexu T. maculilabris, která je ve střední Africe pravděpodobně spjata s plio-pleistocénními lesními refugii.

6 Použitá literatura

Allen K. E., Tapondjou W. P., Greenbaum E., Welton L. J. & Bauer A. M. 2019: High levels of hidden phylogenetic structure within Central and West African Trachylepis skinks. Salamandra 55: 231–241.

Allen K. E., Tapondjou W. P., Welton L. J. & Bauer A. M. 2017: A new species of Trachylepis (Squamata: Scincidae) from Central Africa and a key to the Trachylepis of West and Central Africa. Zootaxa 4268: 255–269.

Anhuf D., Ledru M. P., Behling H., Da Cruz Jr. F. W., Cordeiro R. C., Van der Hammen T., Karmann I., Marengo J. A., De Oliveira P. E., Pessenda L., Siffedine A., Albuquerque A. L. & Da Silva Dias P. L. 2006: Paleo-environmental change in Amazonian and African rainforest during the LGM. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 239: 510–527.

Auliya M., Wagner P. & Böhme W. 2012: The herpetofauna of the Bijagós archipelago, Guinea-Bissau (West Africa) and a first country-wide checklist. Bonn zoological Bulletin 61: 255–281.

Avise J. C. 1996: Space and time as axes in intraspecific phylo-geography. In: Past and Future Rapid Environmental Changes. In: Huntley B., Cramer W., Morgan A. V., Prentice H. C., Allen J. R. M. (ed.) The Spatial and Evolutionary Responses of Terrestrial Biota. Springer-Verlag, New York, pp. 381–388.

Avise J. C. 1998: The history and purview of phylogeography: a personal reflection. Molecular Ecology 7: 371–379.

Avise J. C., Arnold J. Ball R. M., Bermingham E., Lamb T., Neigel J. E., Reeb C. A. & Saunders N. C. 1987: Intraspecific Phylogeography: The Mitochondrial DNA Bridge Between Population Genetics and Systematics. Annual Review of Ecology and Systematics 18: 489–522.

Bauer A. M. 2003: On the identity of Lacerta punctata LINNAEUS 1758, the type species of the genus Euprepis WAGLER 1830, and the generic assignment of Afro- Malagasy skinks. African Journal of Herpetology 52: 1–7.

Benson D. A., Karsch-Mizrachi I., Lipman D. J., Ostell J. & Wheeler D. J. 2007: GenBank. Nucleic Acids Research 35: 21–25.

Booth A. H. 1958: The Niger, the Volta and the Dahomey Gaps as geographic barriers. Evolution 12: 48–62.

Blackburn D. G. & Vitt L. J. 1992. Reproduction in viviparous South American lizards of the genus Mabuya. In: Hamlett W. C. (ed.): Reproductive Biology of South American Vertebrates. Springer-Verlag, New York, pp. 150–164.

Branch B. 1998: Field Guide to the Snakes and Other Reptiles of Southern Africa, thirded. Struik Publishers, Cape Town.

Brown-Wessels H. L. 1989: Bimodal reproductive strategy in Mabuya capensis (GRAY 1831) (Squamata: Scincidae). Journal of the Herpetological Association of Africa 36: 46–50.

Boulenger G. A. 1887: Catalogue of the lizards in the British Museum (Natural History). Volume III. Lacertidae, Gerrhosauridae, Scincidae, Anelytropidae, Dibamidae, Chamaeleontidae. British Museum of Natural History, London.

Cahen L. 1954: Le Cénozoïque. In: La Géologie du Congo Belge. Vaillant–Carmanne Publ, Liège.

Caldeira R. & Munhá J. M. 2002: Petrology of ultramafic nodules from São Tomé Island, Cameroon Volcanic Line (oceanic sector). Journal of African Earth Sciences 34: 231–246.

Campredon P. & Catry P. 2018: Bijagos Archipelago (Guinea-Bissau). In: Finlayson C., Milton G., Prentice R. & Davidson N. (ed.): The Wetland Book. Springer, Dordrecht, pp. 1333–1340.

Carranza S. & Arnold E. N. 2003: Investigating the origin of transoceanic distributions: Mtdna shows Mabuya lizards (Reptilia, Scincidae) crossed the Atlantic twice. Systematics 1: 275–282.

Castiglia R., Corti M. & Annesi F. 2006: Molecular and karyological homogeneity in Trachylepis striata (PETERS 1844) and T. wahlbergi (PETERS 1869) (Scincidae Reptilia). Tropical Zoology 19: 119–128.

Ceríaco L. M. P. 2015: Lost in the middle of the sea, found in the back of the shelf: A new giant species of Trachylepis (Squamata: Scincidae) from Tinhosa Grande islet, Gulf of Guinea. Zootaxa 3973: 511–527.

Ceríaco L. M. P., Marques M. P. & Bauer A. M. 2016: A review of the genus Trachylepis (Sauria: Scincidae) from the Gulf of Guinea, with descriptions of two new species in the Trachylepis maculilabris (GRAY 1845) species complex. Zootaxa 4109: 284–314.

Cornetti L., Belluardo F., Ghielmi S., Giovine G., Ficetola G. F., Bertorelle G., Vernesi C. & Hauffe H. C. 2015: Reproductive isolation between oviparous and viviparous lineages of the Eurasian common lizard Zootoca vivipara in a contact zone. Biological Journal of the Linnean Society 114: 566–573.

Cornetti L., Menegon M., Giovine G., Heulin B. & Vernesi C. 2014: Mitochondrial and nuclear DNA survey of Zootoca vivipera across the Eastern Italian Alps: evolutionary relationships, historical demography and conservation implications. PLoS ONE 9: e85912.

Cruzan M. B. & Templeton A. R. 2000: Paleoecology and coalescence: phylogeographic analysis of hypotheses from the fossil record. Trends in Ecology and Evolution 15: 491–496.

De Ploey J., Lepersonne J. & Stoops G. 1968: Sédunentologie et origine des sables de la série des Sables Ocres et de la Série des 'Grès Polymorphes" (Système du Kalahari) au Congo Occidental. Musée Royal de I'Afrique Centrale, Tervuren, Annales in So, Sciences Géologiques 61: 72.

De Queiroz A. 2005: The resurrection of oceanic dispersal in historical biogeography. Trends in Ecology and Evolution 20: 68–73.

Deruelle B., Moreau C., Nkoumbou C., Kambou R., Lissom J., Njongfang E., Ghogomu R. T. & Nono A. 1991: The Cameroon Line: a review. In: Kampunzu A. B. & Lubala R. T. (ed.): Magmatism in extensional structural settings. Springer Verlag, Berlin, Germany, pp. 274–327.

Dupont L. M. & Weilent M. 1996: Vegetation history of the savanna corridor between the Guinean and the Congolian rain forest during the last 150.000 years. Vegetation History and Archaeobotany 5: 273–292.

Encyclopædia Britannica 2019: Congo basin. Dostupné z https://www.britannica.com/place/Congo-Basin. Verze z 15. 11. 2019.

Ernst C., Mayaux P., Verhegghen A., Bodart C., Christophe M. & Defourny P. 2013: National forest cover change in Congo Basin: deforestation, reforestation, degradation and regeneration for the years 1990, 2000 and 2005. Global Change Biology 19: 1173– 1187.

Felsenstein J. 1985: Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap. Evolution 39: 783–791.

Gniraud R. & Maurin J. C. 1991: Le rifting en Afrique au Crétacé inférieur: synthése structurale, mise en évidence de deux étapes dans la genèse des bassins, relations avec les ouvertures océaniques péri-africaines. Bulletin de la Socièté Géologique de France 162: 811–23.

Gonder M. K., Oates J. F., Disotell T. R., Forstner M. R., Morales J. C. & Melnick D. J. 1997: A new west African chimpanzee subspecies? Nature 388: 337.

Gonwouo N. L. 2002: Reptiles of Mount Cameroon with specific reference to species in intercontinental trade. Dizertační práce, Veřejná vysoká škola v Yaoundé, Kamerun.

Grandison A. G. C. 1956: On a collection of lizards from West Africa. Bulletin de l'Institut français d'Afrique noire 18: 224–245.

Gray J. E. 1838: Catalogue of the slender-tongued Saurians, with descriptions of many new genera and species. Journal of Natural History 2: 287–293.

Gubitz T., Thorpe R. S. & Malhotra A. 2000: Phylogeography and natural selection in the Tenerife gecko Tarentola delalandii: testing historical and adapting hypothesis. Molecular Ecology 9: 1213–1221.

Gubitz T., Thorpe R. S. & Malhotra A. 2005: The dynamics of genetic and morphological variation on volcanic islands. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 272: 751–757.

Guillaume C. P., Heulin B. & Beshkov V. 1997: Biogeography of Lacerta (Zootoca) vivipera: reproductive mode and enzyme phenotypes in Bulgaria. Ecography 20: 240– 246.

Guindon S., Dufayard J. F., Lefort V., Anisimova M., Hordijk W. & Gascuel O. 2010: New Algorithms and Methods to Estimate Maximum-Likelihood Phylogenies: Assessing the Performance of PhyML 3.0. Systematic Biology 59: 307–21.

Günther R., Whiting A. & Bauer A. M. 2005: Description of a new species of African skink of the genus Trachylepis. Herpetozoa 18: 11–24.

Gvoždík V., Dolinay M., Zassi-Boulou A. G. & Babangenge G. B. 2018: New data on Trachylepis makolowodei from Central Africa. Herpetology Notes 11: 515–518.

Hamilton A. & Perrott A. 1978: Date of deglacierisation of Mount Elgon. Nature 273: 49–49.

Herrmann H. W., Schmitz A., Herrmann P. A., Böhme W. & Koenig Z. F. A. 2007: Amphibians and reptiles of the Tchabal Mbabo Mountains, Adamaoua Plateau, Cameroon. Bonner zoologische Beiträge 55: 27–35.

Honda M., Hidetoshi O., Kobayashi M., Nabhitabhata J., Yong H. S. & Hikida T. 2000: Phylogenetic Relationships, Character Evolution, and Biogeography of the Subfamily Lygosominae (Reptilia: Scincidae) Inferred from Mitochondrial DNA Sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 15: 452–461.

Hoogmoed M. S. 1974: Ghanese lizards of the genus Mabuya (Scincidae, Sauria, Reptilia). Zoologische Verhandelingen 138: 1–62.

Chabanaud P. 1917: Note complémentaire sur les ophidiens de l'Afrique occidentale, avec la description d'une espèce nouvelle. Bulletin du Muséum national d'histoire naturelle à Paris 23: 7–14.

Chirio L. & Ineich I. 2000a: Description d'un nouveau scincidé endémique des montagnes du Cameroun (Lacertilia: Mabuya mekuana). Bulletin de la Societe Zoologique de France 125: 185–196.

Chirio L. & Ineich I. 2000b: Description d'un nouveau scincidé de Republique Centrafricaine (Lacertilia: Mabuya pendeana). Bulletin de la Societe Zoologique de France 125: 197–204.

Chirio L. & Ineich I. 2004: L'Archipel Afro-montagne et les affinités de son herpetofaune: description d'une espèce nouvelle indiquant des relations phylétiques entre le Camerun et l'Afrique de l'est (Lacertilia, Scincidae, genre Trachylepis). Bulletin de la Societe Zoologique de France 129: 317–331.

Chirio L. & Ineich I. 2006: Biogeography of the reptiles of the central African republic. African Journal of Herpetology 55: 23–59.

Chirio L. & Lebreton M. 2007: Atlas des reptiles du Cameroun. Museum National d'Histoire Naturelle & IRD Editions, Paris.

Chirio L., Ineich I., Schmitz A. & LeBreton M. 2008: A new species of Trachylepis FITZINGER 1843 (Squamata: Scincidae) from Central African forests. African Journal of Herpetology 57: 13–28.

Jaeger E. C. 1959: A Source-Book of Biological Names and Terms. Thomas Ch. C., Springfield.

Jesus J., Brehm A. & Harris J. 2003: The herpetofauna of Annobon island, Gulf of Guinea, West Africa. Herpetological Bulletin 86: 20–22.

Jesus J., Harris D. J. & Brehm A. 2005a: Phylogeography of Mabuya maculilabris (Reptilia) from São Tomé Island (Gulf of Guinea) inferred from mtDNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 37: 503–510.

Jesus J., Harris D. J. & Brehm A. 2005b: Relationships of scincid lizards (Mabuya spp.) from the islands of the Gulf of Guinea based on mtDNA sequence data. Amphibia– Reptilia 26: 467–473.

Karin B. R., Metallinou M., Weinell J. L., Jackman T. R. & Bauer A. M. 2016: Resolving the higher-order phylogenetic relationships of the circumtropical Mabuya group (Squamata: Scincidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 102: 220–232.

Katoh K. & Standley D. M. 2013: MAFFT multiple sequence alignment software version 7: improvements in performance and usability. Molecular Biology and Evolution 30: 772–780.

Kearse M., Moir R., Wilson A., Stones-Havas S., Cheung M., Sturrock S., Buxton S., Cooper A., Markowitz S., Duran C., Thieser T., Ashton B., Meintjes P. & Drummond A. 2012: Geneious Basic: an integrated and extendable desktop software platform for the organization and analysis of sequence data. Bioinformatics 28: 1647–1649.

Knowles, L. L. & W. P. Maddison W. P. 2002: Statistical phylogeography. Molecular Ecology 11: 2623–2635.

Köhler G., Ota H., Ineich I., Chirio L., Honda M., Chen S. L. & Hikida T. 2003: Phylogeny of the Lizard Subfamily Lygosominae (Reptilia: Scincidae), with Special Reference to the Origin of the New World Taxa. Genes & Genetic Systems 78: 71–80.

Köhler J., Glaw F. & Vences M. 1997: First record of Mabuya comorensis (Reptilia: scincidae) of the Madagascan fauna, with notes of the offshore island Nosy Tanikely. Museo Regionale di Scieze Naturali 15: 75–82.

Kulikova T., Akhtar R., Aldebert P., Althorpe N., Andersson M., Baldwin A., Bates K., Bhattacharyya S., Bower L., Browne P., Castro M., Cochrane G., Duggan K., Eberhardt R., Faruque N., Hoad G., Kanz C., Lee C., Leinonen R., Lin Q., Lombard V., Lopez R.,

Lorenc D., McWilliam H., Mukherjee G., Nardone F., Pastor M. P., Plaister S., Sobhany S., Stoehr P., Vaughan R., Wu D., Zhu W. & Apweiler R. 2007: EMBL Nucleotide Sequence Database in 2006. Nucleic Acids Research 35: 16–20.

Kumar S., Stecher G., Li M., Knyaz C. & Tamura K. 2018: MEGA X: Molecular Evolutionary Genetics Analysis across computing platforms. Molecular Biology and Evolution 35: 1547–1549.

Largen M. & Spawls S. 2010: The Amphibians and Reptiles of Ethiopia and Eritrea. Chimaira, Frankfurt am Main.

Le Maréchal A. 1966. Contribution à l'étude des Plateaux Batékés. Géologie, Géomorphologie, Hydrogéologie. Orstom, Brazzaville.

Leal M. E. 2009: The past protecting the future: locating climatically stable forests in West and Central Africa. International Journal of Climate Change Strategies and Management 1: 92–99.

Lee D. C., Halliday A. N., Fitton J. G. & Poli G. 1994: Isotopic variations with distance and time in the volcanic islands ofthe Cameroon line: evidence for a mantle plume origin. Earth and Planetary Science Letters 123: 119–138.

Lefort V., Longueville J. E. & Gascuel O. 2017: SMS: Smart Model Selection in PhyML. Molecular Biology and Evolution 34: 2422–2424.

Lepersonne J. 1961: Quelques problémes de I'histoire géologique de l'Afrique au sud du Sahara, depuis la fin du Carbonifere. Annales de la Socièté Géologique de Belgique 84: 62–63.

Lima A., Harris D. J., Rocha S., Miralles A., Glaw F. & Vences M. 2013: Phylogenetic relationships of Trachylepis skink species from Madagascar and the Seychelles (Squamata: Scincidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 67: 615–620.

Loveridge A. 1936: African reptiles and amphibians in the Field Museum of Natural History. Zoological Series–Field Museum of Natural History 22: 1–111.

Lopes R. P. & Ulbrich M. N. C. 2015: Geochemistry of the alkaline volcanic- subvolcanic rocks of the Fernando de Noronha Archipelago, southern Atlantic Ocean. Brazilian Journal of Geology 45: 307–333.

Maley J. 1980: Les changements climatiques de la fin du Tertiaire en Afrique: leur conséquence sur l'apparition du Sahara et de sa végétation. In Williams M. A. J. & Faure H. (ed.) The Sahara and the Nife. Balkem A. A., Rotterdam, pp. 63–86.

Maley J. 1991: The African rain forest vegetation and palaeoenvironments during late Quaternary. Climatic Change 19: 79–98.

Maley J. 1996: The African rain forest—main characteristics of changes in vegetation and climate from the Upper Cretaceous to the Quaternary. Proceedings of the Royal Society of Edinburgh 104: 31–73.

Malhi Y. & Wright J. 2004: Spatial patterns and recent trends in the climate of tropical rainforest regions. Philosophical Transactions of The Royal Society B Biological Sciences 359: 311–329.

Malhi Y., Adu-Bredu S., Asare R. A., Lewis S. L. & Mayaux P. 2013: The past, present and future of Africa’s rainforests. Philosophical Transactions of The Royal Society B Biological Sciences 368: 20120293.

Mausfeld P. & Lotters S. 2001: Systematics of Mabuya frenata cochabambae DUNN 1935 (Reptilia, Sauria, Scincidae) from Inner-Andean Dry Valleys of Bolivia. Studies on Neotropical Fauna 36: 49–56.

Mausfeld P. & Schmitz A. 2003: Molecular phylogeography, intraspecific variation and speciation of the Asian scincid lizard genus Eutropis FITZINGER 1843 (Squamata: Reptilia. Organisms Diversity 3: 161–171.

Mausfeld P., Schmitz A., Böhme W., Misof B., Vrcibradic D. & Rocha C. F. D. 2002: Phylogenetic Affinities of Mabuya atlantica SCHMIDT 1945, Endemic to the Atlantic Ocean Archipelago of Fernando de Noronha (Brazil): Necessity of Partitioning the Genus Mabuya FITZINGER 1826 (Scincidae). Zoologischer Anzeiger-A Journal of Comparative Zoology 241: 281–293.

Mausfeld P., Vences M., Schmitz A. & Veith M. 2000: First Data on the Molecular Phylogeography of Scincid Lizards of the Genus Mabuya. Molecular Phylogenetics and Evolution 17: 11–14.

Mausfeld-Lafdhiya P., Schmitz A., Ineich I. & Chirio L. 2004: Genetic Variation in Two African Euprepis Species (Reptilia, Scincidae), Based on Maximum-Likelihood and Bayesian Analyses: Taxonomic and Biogeographic Conclusions. Bonner Zoologische Beitrage 52: 159–177.

Metallinou M., Weinell J. L., Karin B. R., Conradie W., Wagner P., Schmitz A., Jackman T. R. & Bauer A. M. 2016: A single origin of extreme matrotrophy in African mabuyine skinks. Biology letters 12: 1–5.

Mittleman M. B. 1952: A generic synopsis of the lizards of the Subfamily Lygosominae. Smithsonian miscellaneous collections 117: 1–35.

Munhá J., Afonso R., Caldeira R. & Mata J. 2002. Estudo geológico preliminar da região nordeste da Ilha de S Tomé (Folha n° 2, Ana Chaves). Garcia de Horta (Lisboa) 18: 1–8.

Myers N., Mittermeier R. A., Mittermeier C. G., Da Fonseca G. A. & Kent J. 2000: Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853–858.

Nneji L. M., Adeola A. C., Okeoyin A. O., Oladipo O. C., Saidu Y., Usongo J. Y. & Ugwumba A. 2019: Assessing the effectiveness of molecular data for species identification and diversity studies of Nigerian herpetofauna. Mitochondrial DNA: Resources 4: 589–593.

Oslisly R., White L., Bentaleb I., Favier C., Fontugne M., Gillet J. F. & Sebag D. 2013: Climatic and cultural changes in the west Congo Basin forests over the past 5000 years. Philosophical Transactions of The Royal Society B Biological Sciences 368: 20120304.

Parmentier I., Malhi Y., Senterre B., Whittaker R. J., Alonso A., Balinga M. P. B., Bakayoko A., Bongers F., Chatelain C., Comiskey J. A., Cortay R., Kamdem M. N. D., Doucet J. L., Gautier L., Hawthorne W. D. Issemble Y. A., Kouamé F. N., Kouka L. A., Leal M. E. & Lejoly J. 2007: The odd man out? Might climate explain the lower tree alpha-diversity of African rain forests relative to Amazonian rain forests? Journal of Ecology 95: 1058–1071.

Parrish J. T., Ziegler A. M. & Scotese C. R. 1982: Rainfall patterns and the distribution of coals and evaporites in the Mesozoic and Cenozoic. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 40: 67–101.

Pauwels O. S. G. & Vande weghe J. P. 2008: Reptiles du Gabon. Smithsonian Institute, Washington.

Pestano J. & Brown R. P. 1999: Geographical structuring of mtDNA in Chalcides sex lineatus within the island of Gran Canaria. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 266: 815–823.

Portik D. M., Bauer A. M. & Jackman T. R. 2010: The phylogenetic affinities of Trachylepis sulcata nigra and the intraspecific evolution of coastal melanism in the western rock skink. African Zoology 45: 147–159.

Portik D. M. & Bauer A. M. 2012: Untangling the complex: molecular patterns in Trachylepis variegata and T. Punctulata (Reptilia: Scincidae). African Journal of Herpetology 61: 128–142.

Portik D. M., Jongsma G., Kouete M., Scheinberg L. A., Freiermuth B., Tapondjou W. P. & Blackburn D. 2016: A survey of amphibians and reptiles in the foothills of Mount Kupe, Cameroon. Amphibian and Reptile Conservation 10: 37–67.

QGIS Development Team 2017. QGIS Geographic Information System. Open Source Geospatial Foundation. Dostupné z http://qgis.osgeo.org. Verze z 15.1. 2020.

Rambaut A. 2020: FigTree 1.4.4, A Graphical Viewer of Phylogenetic Trees. Dostupné z http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/. Verze z 26. 3. 2020.

Riginos C. 2005: Cryptic vicariance in Gulf of California fishes parallels vicariant patterns found in Baja California mammals and reptiles. Evolution 59: 2678–2690.

Rocha S., Carretero M. A. & Harris D. J. 2010: Genetic diversity and phylogenetic relationships of Mabuya spp. (Squamata: Scincidae) from western Indian Ocean islands. Amphibia-Reptilia 31: 375–385.

Roy M. S. 1997: Recent Diversification in African Greenbuls (Pycnonotidae: Andropadus) Supports a Montane Speciation Model. Proceedings: Biological Sciences 264: 1337–1344.

Salzmann U. & Hoelzmann P. 2005: The Dahomey Gap: an abrupt climatically induced rain forest fragmentation in West Africa during the late Holocene. Holocene 15: 190– 199.

Sanchez M., Choeur A., Bignon F. & Laubin A. 2019: Reptiles of the Iles Eparses, Indian Ocean: Inventory, Distribution, and Conservation Status. Herpetological Conservation and Biology 14: 481–502.

Segniagbeto G. H., Trape J. F., Afiademanyo K. M., Rödel M. O., Ohler A., Dubois A., David P., Meirte D., Glitho I. A., Petrozzi F. & Luiselli L. 2015: Checklist of the lizards of Togo (West Africa), with comments on systematics, distribution, ecology, and conservation. Zoosystema 37: 381–402.

Schmidt K. P. 1919: Contributions to the Herpetology of the Belgian Congo based on the collection of the American Congo Expedition, 1909–1915. Bulletin of the American Museum of Natural History 39: 385–624.

Sindaco R., Metallinou M., Pupin F., Fasola M. & Carranza S. 2012: Forgotten in the ocean: systematics, biogeography and evolution of the Trachylepis skinks of the Socotra Archipelago. Zoologica Scripta 41: 346–362.

Spawls S., Howel K., Hinkel H. & Menegon M. 2018: Field Guide to East African Reptiles. Bloomsbury Publishing, Camden.

Stamatakis A. 2014: RAxML Version 8: A tool for Phylogenetic Analysis and Post- Analysis of Large Phylogenies. Bioinformatics 30: 1312–3.

Sternfeld R. 1912: IV. Zoologie II. Lfg. Reptilia. In: Schubotz R. (ed.): Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Zentral-Afrika Expedition 1907–1908, unter Führung A. Friedrichs, Herzogs zu Mecklenburg. Klinkhard und Biermann, Leipzig, pp. 197–279.

Sugawara H., Abe T., Gojobori T. & Tateno Y. 2007: DDBJ working on evaluation and classification of bacterial genes in INSDC. Nucleic Acids Research 35: 13–15.

Townsend T. M., Tolley K. A., Glaw F., Böhme W. & Vences M. 2011: Eastward from Africa: palaeocurrent-mediated chameleon dispersal to the Seychelles islands. Biology letters 7: 225–228.

Trape J. F., Trape S. & Chirio L. 2012: Lézards, crocodiles et tortues d'Afrique occidentale et du Sahara. IRD Editions, Marseille.

Uetz P., Freed P. & Hošek J. 2019: The Reptile Database. Dostupné z http://www.reptile-database.org. Verze z 2. 12. 2019.

UNESCO 1978: World water balance and water resources of the earth. UNESCO Studies and Reports in Hydrology 25.

Vences M., Lima A., Miralles A. & Glaw F. 2014: DNA barcoding assessment of genetic variation in two widespread skinks from Madagascar, Trachylepis elegans and T. gravenhorstii (Squamata: Scincidae). Zootaxa 3755: 477–484.

Watrin J., Lezine A. M. & Hely C. 2009: Plant migration and plant communities at the time of the green Sahara. Comptes Rendus Geosciences 341: 656–670.

Weinell J. L. & Bauer A. M. 2018: Systematics and phylogeography of the widely distributed African skink Trachylepis varia species complex. Molecular Phylogenetics and Evolution 120: 103–117.

Weinell J. L., Branch W. R., Colston T. J., Jackman T. R., Kuhn A., Conradie W. & Bauer A. M. 2019: A species-level phylogeny of Trachylepis (Scincidae: Mabuyinae)

78 provides insight into their reproductive mode evolution. Molecular Phylogenetics and Evolution 136: 183–195.

Wheeler D. L., Barrett T., Benson D. A., Bryant S. H., Canese K., Chetvernin V., Church D. M., Dicuccio M., Edgar R., Federhen S., Feolo M., Geer L. Y., Helmberg W., Kapustin Y., Khovayko O., Landsman D., Lipman D. J., Madden T. L., Maglott D. R., Miller V., Ostell J., Pruitt K. D., Schuler G. D., Shumway M., Sequeira E., Sherry S. T., Sirotkin K., Souvorov A., Starchenko G., Tatusov R. L., Tatusova T. A., Wagner L. & Yaschenko E. 2008: Database resources of the National Center for Biotechnology Information. Nucleic Acids Research 36: 13–21.

Willis K. J., Bennett K. D., Burrough S. L., Macias-Fauria M. & Tovar C. 2013: Determining the response of African biota to climate change: using the past to model the future. Philosophical Transactions of The Royal Society B Biological Sciences 368: 20120491.

Wright E. P. 1978. Geological studies in the northern Kalahari. Geographtcal Journal 144: 23549.

Zelazowski P., Malhi Y., Huntingford C., Sitch S. & Fisher J. B. 2011: Changes in the potential distribution of humid tropical forests on a warmer planet. Philosophical Transactions of The Royal Society A Mathematical Physical and Engineering Sciences 369: 137–160.

Zheng Y. & Wiens J. J. 2016: Combining phylogenomic and supermatrix approaches, and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles (lizards and snakes) based on 52 genes and 4162 species. Molecular Phylogenetics and Evolution 94: 537–547.

7 Přílohy

7.1 Seznam všech sekvencí mitochondriálního genu 16S

Identifikační Latitudiální Longitudináln Druh Muzejní číslo Lokalita Reference označení koordináta í koordináta Trachylepis Honda et al. AB028819 — Kamerun 4.200 9.000 affinis 2000 Trachylepis Mausfeld et al. AF153561 — — — — affinis 2000 Trachylepis Ilha Bubaque, Mausfeld et al. AF202627 ZFMK 62376 11.283 -15.833 affinis Guinea Bissau 2001 Mausfeld- Trachylepis MNHN2002.74 Benakuma, AY159118 6.409 9.918 Lafdhiya et al. affinis 2 Kamerun 2004 Mausfeld- Trachylepis MNHN2002.74 Benakuma, AY159119 6.409 9.918 Lafdhiya et al. affinis 3 Kamerun 2004 Most přes řeku Mausfeld- Trachylepis MNHN2002.74 Bagwor, AY159120 5.499 9.898 Lafdhiya et al. affinis 6 Fontem, 2004 Kamerun Jully Hotel, Mausfeld- Trachylepis MNHN2001.10 AY159122 North of Kribi, 2.989 9.927 Lafdhiya et al. affinis 8 Kamerun 2004 Santa Casa da Trachylepis MUHNAC/MB Misericórdia, Ceríaco et al. KU954499 1.639 7.424 affinis 03-000959 Santo António, 2016 Princův ostrov Trachylepis Ceríaco et al. KU954508 CAS253795 Kamerun 4.327 9.066 affinis 2016 Trachylepis Ceríaco et al. KU954509 CAS219357 Princův ostrov 1.631 7.456 affinis 2016 Praia Abade, Trachylepis ostrov Svatý Ceríaco et al. KU954509 CAS219357 1.631 7.456 affinis Tomáš a 2016 Princův ostrov Trachylepis CAS:HERP:256 Moungo, Portik et al. KX671796 4.815 9.769 affinis 707 Kamerun 2016 Trachylepis CAS:HERP:256 Manjo, Portik et al. KX671797 4.855 9.819 affinis 856 Kamerun 2016 Trachylepis CAS:HERP:256 Manjo, Portik et al. KX671798 4.855 9.819 affinis 857 Kamerun 2016 Vesnice Trachylepis Allen et al. KY683569 USNM:584239 Bambama -2.545 13.519 affinis 2017 Republika

Kongo Trachylepis Ajenjua Bepo, Allen et al. KY683570 MVZ:252604 6.368 -1.034 affinis Ghana 2017 Mamang River Trachylepis Allen et al. KY683571 MVZ:252608 Forest Reserve, 6.321 -1.034 affinis 2017 Ghana Trachylepis Allen et al. KY683572 UWBM:6031 Ghana 8.293 -2.284 affinis 2017 Trachylepis Allen et al. KY683573 BYU:573608 Kamerun 4.194 9.004 affinis 2017 Národní park Trachylepis Nneji et al. MH709031 GGNPR048 Gashaka, 7.542 11.616 affinis 2017 Nigérie Národní park Trachylepis Nneji et al. MH709032 GGNPR049 Gashaka, 7.542 11.616 affinis 2017 Nigérie Národní park Trachylepis Nneji et al. MH709033 GGNPR050 Gashaka, 7.542 11.616 affinis 2017 Nigérie Trachylepis Allen et al. MK496053 MVZ252604 Ghana 6.367 -1.033 affinis 2019 Trachylepis Allen et al. MK496054 MVZ252607 Ghana 6.367 -1.034 affinis 2019 Trachylepis Allen et al. MK496055 MVZ245340 Ghana 5.879 0.045 affinis 2019 Trachylepis Allen et al. MK496056 UWBM 6039 Ghana 10.390 -2.060 affinis 2019 Trachylepis Allen et al. MK496057 BYU 62132 Kamerun 4.198 9.333 affinis 2019 Trachylepis Allen et al. MK496058 BYU 62102 Kamerun 4.198 9.333 affinis 2019 Trachylepis Allen et al. MK496059 BYU 62133 Kamerun 4.198 9.333 affinis 2019 Trachylepis Allen et al. MK496060 BYU 62130 Kamerun 4.146 9.250 affinis 2019 Trachylepis Allen et al. MK496061 BYU 62131 Kamerun 4.160 9.228 affinis 2019 Trachylepis Allen et al. MK496062 BYU 62124 Kamerun 4.184/4.125 9.004/9.491 affinis 2019 Trachylepis Allen et al. MK496063 BYU 62073 Kamerun 4.184/4.125 9.004/9.491 affinis 2019 Trachylepis Allen et al. MK496064 BYU 62125 Kamerun 4.184/4.125 9.004/9.491 affinis 2019 Trachylepis Allen et al. MK496065 BYU 62075 Kamerun 4.184/4.125 9.004/9.491 affinis 2019 Trachylepis Rovníková Allen et al. MK496066 NCSM 88360 3.504 8.586 affinis guinea 2019

Trachylepis Allen et al. MK496067 BYU 62150 Kamerun 4.848 9.820 affinis 2019 Město Buea, Trachylepis Kamerunská Weinell et al. MK791992 BYU 62095 04.198 09.333 affinis hora, 2019 Kamerun Trachylepis Weinell et al. MK791992 BYU 62095 Kamerun 4.200 9.000 affinis 2019 Silnice v Luba- Malabo, Bioko Trachylepis Sur, Ostrov Weinell et al. MK791993 NCSM 88359 03.533 08.600 affinis Bioko, 2019 Rovníková Guinea Luba-silnice Trachylepis Malabo, Weinell et al. MK791993 NCSM 88359 3.533 8.600 affinis Rovníková 2019 Guinea Trachylepis Etimboue, Weinell et al. MK791994 PEM R5340 -1.797 09.893 affinis Gabon 2019 Národní park Loango, Trachylepis Weinell et al. MK791995 PEM R5425 Ogooué- -02.345 09.591 affinis 2019 Maritime, Gabon Národní park Loango, Trachylepis Weinell et al. MK791995 PEM R5425 Ogooué- -2.167 9.567 affinis 2019 Maritime, Gabon Trachylepis WA17_17 — Západní Afrika 5.35 -1.38 Tato práce affinis Trachylepis MNHN2001.01 Honda et al. albilabris AB057396 Kamerun 7.370 12.345 01 2003

Národní park Trachylepis Mausfeld et al. AY070350 — Semliki, 0.84 30.17 albilabris 2002 Uganda Kika, à l'Est de Trachylepis MNHN2001.10 Honda et al. AY159115 Moloundou, 1.959 15.582 albilabris 3 2003 Kamerun Lebayi field Trachylepis site, Lekoumou, Allen et al. KY683566 USNM:584251 -2.667 13.596 albilabris Republika 2017 Kongo Trachylepis Vesnice Allen et al. KY683567 USNM:584248 -2.540 13.543 albilabris Bambama, 2017

Lekoumou, Kongo Vesnice Trachylepis Bambama, Allen et al. KY683568 USNM:584242 -2.545 13.533 albilabris Lekoumou, 2017 Kongo Trachylepis Allen et al. MK496075 USNM 584244 Kongo -2.720 13.893 albilabris 2019 Trachylepis Allen et al. MK496076 USNM 584243 Kongo -2.720 13.893 albilabris 2019 Trachylepis Allen et al. MK496077 USNM 584250 Kongo -2.541 13.546 albilabris 2019 Trachylepis Allen et al. MK496078 USNM 584249 Kongo -2.541 13.550 albilabris 2019 Ropné pole Rabi Kounga, Trachylepis Weinell et al. MK791996 PEM R5384 Ogoué- -01.937 09.881 albilabris 2019 Maritime, Gabon Národní park Loango, Trachylepis Weinell et al. MK791997 PEM R5422 Ogooué- -02.340 09.595 albilabris 2019 Maritime, Gabon GHANA; lesní rezervace Trachylepis Weinell et al. MK791998 MVZ 252612 Ajenjua Bepo, 6.362 -1.035 albilabris 2019 Cocoa plantation Talangai, Trachylepis CG15_076 — Republika -3.293 16.155 Tato práce albilabris Kongo Mombongo, řeka Luende, Trachylepis YHM518 — Demokratická 1.640 23.150 Tato práce albilabris republika Kongo Mombongo, řeka Luende, Trachylepis YHM519 — Demokratická 1.640 23.150 Tato práce albilabris republika Kongo Yatolema, Trachylepis Demokratická FS907all — 0.420 24.530 Tato práce albilabris republika Kongo Trachylepis FS911all — Masako FR, 0.610 25.260 Tato práce

albilabris Demokratická republika Kongo Masako FR. Trachylepis Demokratická FS913all — 0.610 25.260 Tato práce albilabris republika Kongo Yoko FR. Trachylepis Demokratická FS916all — 0.290 25.290 Tato práce albilabris republika Kongo Yoko FR. Trachylepis Demokratická FS924all — 0.290 25.290 Tato práce albilabris republika Kongo Masako FR. Trachylepis Demokratická FS925all — 0.610 25.260 Tato práce albilabris republika Kongo Yatolema. Trachylepis Demokratická FS928all — 0.420 24.530 Tato práce albilabris republika Kongo Yoko FR. Trachylepis Demokratická FS934all — 0.290 25.290 Tato práce albilabris republika Kongo Yoko FR. Trachylepis Demokratická FS936all — 0.290 25.290 Tato práce albilabris republika Kongo Masako FR. Trachylepis Demokratická FS978all — 0.610 25.260 Tato práce albilabris republika Kongo Masako FR. Trachylepis Demokratická MAS9all — 0.610 25.260 Tato práce albilabris republika Kongo Masako FR. Trachylepis Demokratická MAS16all — 0.610 25.260 Tato práce albilabris republika Kongo Masako FR. Trachylepis Demokratická MAS21all — 0.610 25.260 Tato práce albilabris republika Kongo

Masako FR. Trachylepis Demokratická MAS22all — 0.610 25.260 Tato práce albilabris republika Kongo Kokolopori. Yetee. Trachylepis UMA2all — Demokratická 0.380 22.92 Tato práce albilabris republika Kongo Kokolopori. Yetee. Trachylepis UMA57all — Demokratická 0.410 22.940 Tato práce albilabris republika Kongo Koret. Trachylepis Demokratická UMA87all — 0.640 23.390 Tato práce albilabris republika Kongo Kokolopori. Yetee. Trachylepis UMA91all — Demokratická 0.410 22.940 Tato práce albilabris republika Kongo Koret. Trachylepis Demokratická UMA93all — 0.640 23.390 Tato práce albilabris republika Kongo Kokolopori. Yetee. Trachylepis UMA97all — Demokratická 0.410 22.940 Tato práce albilabris republika Kongo Koret. Trachylepis Demokratická UMA99all — 0.640 23.390 Tato práce albilabris republika Kongo Bilaka. Trachylepis Demokratická UMA101all — 1.050 23.370 Tato práce albilabris republika Kongo Bilaka. Trachylepis Demokratická UMA102all — 1.050 23.370 Tato práce albilabris republika Kongo Yamungu. Trachylepis UMA103all — Demokratická 0.960 23.430 Tato práce albilabris republika

Kongo Yefoloko. Trachylepis Demokratická UMA104all — 0.880 23.440 Tato práce albilabris republika Kongo Kokolopori. Yetee. Trachylepis UMA109all — Demokratická 0.410 22.940 Tato práce albilabris republika Kongo Bilaka. Trachylepis Demokratická UMA110all — 1.050 23.370 Tato práce albilabris republika Kongo Yefoloko. Trachylepis Demokratická UMA112all — 0.880 23.440 Tato práce albilabris republika Kongo Yamungu. Trachylepis Demokratická UMA114all — 0.960 23.430 Tato práce albilabris republika Kongo Kokolopori. Yetee. Trachylepis UMA117all — Demokratická 0.410 22.940 Tato práce albilabris republika Kongo Koret. Trachylepis Demokratická UMA119all — 0.640 23.390 Tato práce albilabris republika Kongo Kokolopori. Yetee. Trachylepis UMA120all — Demokratická 0.410 22.940 Tato práce albilabris republika Kongo Yefoloko. Trachylepis Demokratická UMA121all — 0.880 23.440 Tato práce albilabris republika Kongo Koret. Trachylepis Demokratická UMA122all — 0.64 23.39 Tato práce albilabris republika Kongo Yamungu. Trachylepis UMA124all — Demokratická 0.960 23.430 Tato práce albilabris republika

Kongo Yatolema. Trachylepis Demokratická YATO38all — 0.420 24.530 Tato práce albilabris republika Kongo Yatolema. Trachylepis Demokratická YATO39all — 0.420 24.530 Tato práce albilabris republika Kongo Yatolema. Trachylepis Demokratická YATO42all — 0.420 24.530 Tato práce albilabris republika Kongo Yatolema. Trachylepis Demokratická YATO44all — 0.420 24.530 Tato práce albilabris republika Kongo Yoko FR. Trachylepis Demokratická YOKO53all — 0.260 25.350 Tato práce albilabris republika Kongo Yoko FR. Trachylepis Demokratická YOKO54all — 0.260 25.350 Tato práce albilabris republika Kongo Masako FR. Trachylepis Demokratická MAS10all — 0.610 25.260 Tato práce albilabris republika Kongo Trachylepis Nampula. Metallinou et al. KX231454 PEM R5533 -15.118 39.268 boulengeri Mozambik 2016 Malinga Pansi. Trachylepis delta řeky Weinell et al. MK792002 PEM R15451 -18.677 36.105 boulengeri Zambezi. 2019 Mozambik Mekula Mt. Camp. Trachylepis Rezervace Weinell et al. MK792003 PEM R16179 -12.049 37.642 boulengeri Niassa Game. 2019 Niassa. Mozambik Ilha do Fogo. Premieras Trachylepis Carranza & AY151474 — Islands. -17.234 38.879 casuarinae Arnold 2003 Zambezia. Mozambik Trachylepis MK792006 PEM R13442 Ilha do Fogo. -17.234 38.879 Weinell et al.

87 casuarinae Premieras 2019 Islands. Zambezia. Mozambik Moheli Island. Trachylepis Mausfeld et al. AF153565 MH11 Nosy Tanikely. -12.250 43.750 comorensis 2000 Madagaskar Trachylepis Nosy Tanikely. Mausfeld et al. AF153565 — -13.333 48.250 comorensis Madagaskar 2000 Mangayou. Trachylepis Rocha et al. HM192748 MH23 Mayotte. -12.828 45.166 comorensis 2010 Komory Bouéni. Trachylepis Rocha et al. HM192749 MH7 Mayotte. -12.903 45.076 comorensis 2010 Komory Chirongui. Trachylepis Rocha et al. HM192750 MV 2001A.43 Mayotte. -12.932 45.148 comorensis 2010 Komory Dzaozi. Trachylepis Rocha et al. HM192751 MY71 Mayotte. -12.783 45.257 comorensis 2010 Komory Moutsamoudou. Trachylepis Rocha et al. HM192752 MH23 Anjouan. -12.166 44.399 comorensis 2010 Komory Foret de Moya. Trachylepis Rocha et al. HM192753 GC16 Anjouan. -12.283 44.461 comorensis 2010 Komory Moroni. Grande Trachylepis Rocha et al. HM192754 MH11 Comore. -11.702 43.255 comorensis 2010 Komory Mbambani. Trachylepis Grande Rocha et al. HM192755 — -11.850 43.331 comorensis Comore. 2010 Komory Trachylepis Badjo. Moheli. Rocha et al. HM192756 MH23 -12.294 43.700 comorensis Komory 2010 Ouhoni. Trachylepis Mausfeld et al. HM192757 MH7 Moheli. -12.323 43.785 comorensis 2000 Komory Ouhoni. Trachylepis Rocha et al. HM192757 MV 2001A.43 Moheli. -12.323 43.785 comorensis 2010 Komory Fomboni. Trachylepis Rocha et al. HM192758 MY71 Moheli. -12.280 43.742 comorensis 2010 Komory Trachylepis Nosy Tanikely. KC345395 MH23 -13.333 48.250 Lima et al. 2010 comorensis Madagaskar

Trachylepis Mayotte. KC345413 GC16 -12.821 45.159 Lima et al. 2010 comorensis Komory Trachylepis Moheli. KC345414 MH11 -12.250 43.750 Lima et al. 2010 comorensis Komory Grande Trachylepis KC345415 — Comore. -11.583 43.333 Lima et al. 2010 comorensis Komory Město Nyasoso Trachylepis Allen et al. KY683574 BYU:573529 na Mt. Kupe. 04.824 09.671 gonwouoi 2017 Kamerun Město Nyasoso Trachylepis Allen et al. KY683575 BYU:573861 na Mt. Kupe. 4.823 9.670 gonwouoi 2017 Kamerun Trachylepis Město Idenau. Allen et al. KY683576 BYU:573522 4.183 9.000 gonwouoi Kamerun 2017 Město Buea Trachylepis poblíž Allen et al. KY683577 CAS:261090 4.160 9.228 gonwouoi Kamerunské 2017 hory. Kamerun Město Nyasoso Trachylepis Allen et al. KY683578 BYU:573527 na Mt. Kupe. 4.823 9.670 gonwouoi 2017 Kamerun Trachylepis Město Idenau. Allen et al. KY683579 CAS:261091 04.183 09.000 gonwouoi Kamerun 2017 Město Nyasoso Trachylepis Allen et al. KY683580 BYU:573530 na Mt. Kupe. 04.823 09.670 gonwouoi 2017 Kamerun Město Nyasoso Trachylepis Allen et al. KY683581 CAS:261093 na Mt. Kupe. 04.823 09.670 gonwouoi 2017 Kamerun Trachylepis Allen et al. MK496154 BYU 62162 Kamerun 4.823 9.671 gonwouoi 2019 Trachylepis Allen et al. MK496155 BYU 62160 Kamerun 4.823 9.671 gonwouoi 2019 Trachylepis Allen et al. MK496156 BYU 62155 Kamerun 4.125 9.491 gonwouoi 2019 Trachylepis Allen et al. MK496157 SS8-20 Kamerun 4.906 9.951 gonwouoi 2019 Trachylepis Republika Allen et al. MK496158 USNM584340 1.079 17.306 gonwouoi Kongo 2019 Národní park Dzanga-Ndoki. Trachylepis Weinell et al. MK792011 PEM R20428 Sangha-Mbaere. 02.500 16.167 gonwouoi 2019 Středoafrická republika Trachylepis Nedaleko města Weinell et al. MK792070 CAS 261092 4.125 9.491 gonwouoi Mudeka poblíž 2019

Kamerunské hory. Kamerun Trachylepis MNHN2000.51 Afan. Ma'an. Honda et al. AB057397 2.636 10.84 maculilabris 99 Kamerun 2003 Trachylepis Obchod se Mausfeld et al. AF153574 — — — maculilabris zvířaty 2000 Amani. Trachylepis Mausfeld et al. AY070356 — Usambarské -4.750 38.500 maculilabris 2003 hory. Tanzánie Mausfeld- Trachylepis MNHN2000.52 Benakuma. AY159124 6.409 9.918 Lafdhiya et al. maculilabris 00 Wum. Kamerun 2004 Trachylepis Santana. Ostrov Jesus et al. AY997713 506Santana 0.258 6.742 maculilabris Svatý Tomáš 2005a Trachylepis Jesus et al. AY997714 563Rolas Ostrůvek Rolas 0.000 6.517 maculilabris 2005a Ponta Furada. Trachylepis Jesus et al. AY997715 733PFurada Ostrov Svatý 0.233 6.483 maculilabris 2005a Tomáš Trachylepis Santana. Ostrov Jesus et al. AY997716 508Santana 0.258 6.742 maculilabris Svatý Tomáš 2005a Trachylepis Santana. Ostrov Jesus et al. AY997717 511Santana 0.258 6.742 maculilabris Svatý Tomáš 2005a Trachylepis Santana. Ostrov Jesus et al. AY997718 512Santana 0.258 6.742 maculilabris Svatý Tomáš 2005a Trachylepis Santana. Ostrov Jesus et al. AY997719 517Santana 0.258 6.742 maculilabris Svatý Tomáš 2005a Santa Catarina. Trachylepis Jesus et al. AY997720 525StCatarina Ostrov Svatý 0.267 6.483 maculilabris 2005a Tomáš Trachylepis Neves. Ostrov Jesus et al. AY997721 539Neves 1.550 7.400 maculilabris Svatý Tomáš 2005a Trachylepis Ostrov Svatý Jesus et al. AY997722 503STome 0.337 6.727 maculilabris Tomáš 2005a Trachylepis Rolas. Ostrov Jesus et al. AY997723 729Rolas 0.000 6.517 maculilabris Svatý Tomáš 2005a Lagoa Azul. Trachylepis Jesus et al. AY997724 574LagoaAzul Ostrov Svatý 0.407 6.611 maculilabris 2005a Tomáš Trachylepis Neves. Ostrov Jesus et al. AY997725 543Neves 1.550 7.400 maculilabris Svatý Tomáš 2005a Trachylepis Ostrov Svatý Jesus et al. EU164496 562 0.233 6.600 maculilabris Tomáš 2005a Momanské Trachylepis Sindaco et al. JQ598785 mE1110110 močály. -18.670 35.527 maculilabris 2012 Mozambik Trachylepis KC345417 TZ36 Tanzánie -6.373 34.893 Lima et al. 2013

90 maculilabris Trachylepis Ceríaco et al. KU954512 CAS249859 Kamerun 4.597 12.225 maculilabris 2016 cca 5 km jižně Trachylepis Ceríaco et al. KU954513 CAS249868 od Nkambe. 6.549 10.756 maculilabris 2016 Kamerun Trachylepis Rusizi Delta. Ceríaco et al. KU954514 CAS250828 -3.343 29.273 maculilabris Burundi 2016 Trachylepis Ceríaco et al. KU954515 CAS253881 Kamerun 4.955 9.868 maculilabris 2016 Trachylepis Rezervace Ceríaco et al. KU954516 CAS256254 0.444 32.973 maculilabris Mabira. Uganda 2016 Pohoří Togo. Trachylepis Nkwanta. hotel Ceríaco et al. KU954517 MVZ245343 8.245 0.524 maculilabris Gateway. 2016 Ghana Trachylepis Národní park Ceríaco et al. KU954518 MVZ245344 5.282 -2.641 maculilabris Ankasa. Ghana 2016 Hotel Trachylepis Kilimandžáro. Ceríaco et al. KU954519 MVZ249672 8.266 0.518 maculilabris Nkwanta. 2016 Ghana Trachylepis Ceríaco et al. KU954520 MVZ249749 Bimbila. Ghana 8.873 0.043 maculilabris 2016 Trachylepis Ceríaco et al. KU954521 MVZ249750 Bimbila. Ghana 8.874 0.044 maculilabris 2016 Rezervace Trachylepis Ceríaco et al. KU954522 MVZ252621 Mamang. 6.259 -1.026 maculilabris 2016 vesnice. Ghana Butatong. Trachylepis národní park Ceríaco et al. KU954523 MVZ253443 6.41 9.15 maculilabris Cross River. 2016 Nigérie Moungo. Trachylepis CAS:HERP:253 Portik et al. KX671799 Kamerun (494 4.825 9.770 maculilabris 881 2016 m od silnice) Moungo. Trachylepis CAS:HERP:253 Portik et al. KX671800 Kamerun (494 4.825 9.770 maculilabris 882 2016 m od silnice) Moungo. Trachylepis CAS:HERP:256 Portik et al. KX671801 Kamerun (510 4.850 9.772 maculilabris 792 2016 m od silnice) Trachylepis Allen et al. KY683559 MVZ:249749 Bimbila. Ghana 8.875 0.045 maculilabris 2017 Trachylepis Allen et al. KY683560 MVZ:249750 Bimbila. Ghana 8.876 0.046 maculilabris 2017 Trachylepis KY683561 BYU:573505 Kamerun 5.976 10.365 Allen et al.

91 maculilabris 2017 Impongui. Trachylepis Likouala. Allen et al. KY683562 USNM:584344 1.088 17.307 maculilabris Republik 2017 Kongo národní park Trachylepis Gashaka Gumti. Nneji et al. MH709039 — 7.542 11.616 maculilabris Gashaka. 2019 Nigérie národní park Trachylepis Gashaka Gumti. Nneji et al. MH709040 — 7.542 11.616 maculilabris Gashaka. 2019 Nigérie národní park Trachylepis Gashaka Gumti. Nneji et al. MH709041 — 7.542 11.616 maculilabris Gashaka. 2019 Nigérie národní park Trachylepis Gashaka Gumti. Nneji et al. MH709042 — 7.542 11.616 maculilabris Gashaka. 2019 Nigérie národní park Trachylepis Gashaka Gumti. Nneji et al. MH709043 — 7.542 11.616 maculilabris Gashaka. 2019 Nigérie národní park Trachylepis Gashaka Gumti. Nneji et al. MH709044 — 7.542 11.616 maculilabris Gashaka. 2019 Nigériev národní park Trachylepis Gashaka Gumti. Nneji et al. MH709045 — 7.542 11.616 maculilabris Gashaka. 2019 Nigérie Trachylepis Allen et al. MK496090 BYU 62101 Kamerun 4.191 9.320 maculilabris 2019 Trachylepis Allen et al. MK496091 BYU 62148 Kamerun 4.160 9.227 maculilabris 2019 Trachylepis Allen et al. MK496092 BYU 62031 Kamerun 5.884 10.377 maculilabris 2019 Trachylepis Allen et al. MK496093 BYU 62039 Kamerun 4.824 9.677 maculilabris 2019 Trachylepis Allen et al. MK496094 BYU 62022 Kamerun 4.848 9.820 maculilabris 2019 Trachylepis Allen et al. MK496095 BYU 62014 Kamerun 3.809 11.470 maculilabris 2019 Trachylepis Allen et al. MK496096 BYU 62054 Kamerun 3.872 11.480 maculilabris 2019

Trachylepis Allen et al. MK496097 BYU 62010 Kamerun 5.976 10.365 maculilabris 2019 Trachylepis Allen et al. MK496098 BYU 62028 Kamerun 5.933 10.133 maculilabris 2019 Trachylepis Allen et al. MK496099 MVZ245342 Ghana 8.2446 0.52426 maculilabris 2019 Trachylepis Allen et al. MK496101 MVZ249746 Ghana 8.34842 0.60111 maculilabris 2019 Trachylepis Allen et al. MK496102 MVZ249747 Ghana 8.33383 0.59449 maculilabris 2019 Trachylepis Allen et al. MK496103 MVZ252620 Ghana 6.367 -1.033 maculilabris 2019 Trachylepis Allen et al. MK496104 MVZ252621 Ghana 6.259 -1.025 maculilabris 2019 Trachylepis Allen et al. MK496105 MVZ253443 Nigérie 6.41 9.15 maculilabris 2019 Trachylepis Allen et al. MK496106 CAS 249859 Kamerun 4.597 12.225 maculilabris 2019 Trachylepis Allen et al. MK496107 CAS 249863 Kamerun 5.581 10.591 maculilabris 2019 Trachylepis Allen et al. MK496108 CAS 249868 Kamerun 6.549 10.756 maculilabris 2019 Trachylepis Allen et al. MK496109 CAS 253495 Kamerun 3.058 12.247 maculilabris 2019 Trachylepis Allen et al. MK496110 CAS 253881 Kamerun 4.955 9.868 maculilabris 2019 Demokratická Trachylepis Allen et al. MK496111 UTEP 21797 republika -2.246 28.828 maculilabris 2019 Kongo Demokratická Trachylepis Allen et al. MK496112 UTEP 21799 republika -3.409 29.143 maculilabris 2019 Kongo Demokratická Trachylepis Allen et al. MK496113 UTEP 21800 republika -3.384 29.112 maculilabris 2019 Kongo Demokratická Trachylepis Allen et al. MK496114 UTEP 21802 republika -1.844 28.996 maculilabris 2019 Kongo Demokratická Trachylepis Allen et al. MK496115 UTEP 21803 republika -2.715 28.946 maculilabris 2019 Kongo Demokratická Trachylepis Allen et al. MK496116 UTEP 21804 republika -2.733 29.004 maculilabris 2019 Kongo Trachylepis Allen et al. MK496117 UTEP 21810 Burundi -3.980 29.437 maculilabris 2019 Trachylepis MK496118 UTEP 21811 Burundi -3.085 29.399 Allen et al.

93 maculilabris 2019 Trachylepis Allen et al. MK496119 UTEP 21812 Burundi -3.068 29.486 maculilabris 2019 Demokratická Trachylepis Allen et al. MK496120 UTEP 21826 republika -2.232 28.786 maculilabris 2019 Kongo Trachylepis Allen et al. MK496121 CAS 250828 Burundi -3.343 29.273 maculilabris 2019 Demokratická Trachylepis Allen et al. MK496122 UTEP 21798 republika -3.026 28.442 maculilabris 2019 Kongo Demokratická Trachylepis Allen et al. MK496123 UTEP 21806 republika 1.367 29.028 maculilabris 2019 Kongo Demokratická Trachylepis Allen et al. MK496124 UTEP 21807 republika 1.398 28.523 maculilabris 2019 Kongo Demokratická Trachylepis Allen et al. MK496125 UTEP 21808 republika 1.398 28.568 maculilabris 2019 Kongo Demokratická Trachylepis Allen et al. MK496126 UTEP 21809 republika -5.930 29.192 maculilabris 2019 Kongo Demokratická Trachylepis Allen et al. MK496126 UTEP 21829 republika -4.108 29.097 maculilabris 2019 Kongo Demokratická Trachylepis Allen et al. MK496127 UTEP 21813 republika -4.084 28.154 maculilabris 2019 Kongo Demokratická Trachylepis Allen et al. MK496128 UTEP 21817 republika -2.603 16.455 maculilabris 2019 Kongo Demokratická Trachylepis Allen et al. MK496129 UTEP 21819 republika -2.727 18.144 maculilabris 2019 Kongo Demokratická Trachylepis Allen et al. MK496130 UTEP 21822 republika -0.495 20.168 maculilabris 2019 Kongo Demokratická Trachylepis Allen et al. MK496131 UTEP 21827 republika -3.341 28.135 maculilabris 2019 Kongo Demokratická Trachylepis Allen et al. MK496132 UTEP 21824 republika -8.014 27.113 maculilabris 2019 Kongo Demokratická Trachylepis Allen et al. MK496133 UTEP 21825 republika -7.294 27.395 maculilabris 2019 Kongo

Demokratická Trachylepis Allen et al. MK496134 UTEP 21828 republika -3.434 29.130 maculilabris 2019 Kongo Demokratická Trachylepis Allen et al. MK496136 UTEP 21801 republika 0.683 29.671 maculilabris 2019 Kongo Demokratická Trachylepis Allen et al. MK496137 UTEP 21814 republika -4.422 15.049 maculilabris 2019 Kongo Demokratická Trachylepis Allen et al. MK496138 UTEP 21815 republika -3.115 16.119 maculilabris 2019 Kongo Demokratická Trachylepis Allen et al. MK496139 UTEP 21816 republika -2.643 16.241 maculilabris 2019 Kongo Demokratická Trachylepis Allen et al. MK496140 UTEP 21818 republika -2.741 18.109 maculilabris 2019 Kongo Demokratická Trachylepis Allen et al. MK496141 UTEP 21820 republika -0.747 18.224 maculilabris 2019 Kongo Demokratická Trachylepis Allen et al. MK496142 UTEP 21821 republika -0.259 19.637 maculilabris 2019 Kongo Trachylepis Allen et al. MK496143 MCZ188639 Gabon 0.511 12.803 maculilabris 2019 Cada Amboim. Trachylepis Weinell et al. MK792017 — Cuanza -10.867 14.324 maculilabris 2019 Sul. Angola Trachylepis Doussala. Weinell et al. MK792018 PEM R5844 -02.558 10.734 maculilabris Nyanga. Gabon 2019 Trachylepis hora Mulanje. Weinell et al. MK792019 PEM R9737 -16.064 35.544 maculilabris Malawi 2019 Trachylepis hora Mulanje. Weinell et al. MK792020 PEM R16325 -16.064 35.544 maculilabris Malawi 2019 Trachylepis Lunda Norte. Weinell et al. MK792072 PEM R19463 -8.445 20.720 maculilabris Angola 2019 Trachylepis Ngaounderé. 09_076 — 7.340 13.590 Tato práce maculilabris Kamerun Tchabal Trachylepis 09_122 — Gangdaba. 7.737 12.721 Tato práce maculilabris Kamerun Big Babanki (= Trachylepis 09_366 — Kedjom Keku). 6.116 10.263 Tato práce maculilabris Kamerun Trachylepis Yaoundé. Mt. 10_247 — 3.914 11.494 Tato práce maculilabris Fébé. Kamerun

Trachylepis Yaoundé. Mt. 10_248 — 3.914 11.494 Tato práce maculilabris Fébé. Kamerun Basombo. Trachylepis Demokratická CD12_12 — -1.980 18.660 Tato práce maculilabris republika Kongo Trachylepis Makokou. GA027 — 0.563 12.855 Tato práce maculilabris Gabon Národní park Dzanga-Sangha. Trachylepis CAR288 — Monasau. 3.249 16.253 Tato práce maculilabris Středoafrická republika Lisala. řeka Kongo. Bapoto- Trachylepis Mongo. CD15_008 — 2.151 21.535 Tato práce maculilabris Demokratická republika Kongo Lisala. řeka Trachylepis CD15_025 — Kongo. private 2.148 21.530 Tato práce maculilabris port. Gabon Lisala (močály). Trachylepis Demokratická CD15_029 — 2.150 21.529 Tato práce maculilabris republika Kongo Řeka Lopori. Matama. Trachylepis CD15_126 — Demokratická 1.651 21.419 Tato práce maculilabris republika Kongo Gundji. Trachylepis Demokratická CD15_200 — 2.088 21.453 Tato práce maculilabris republika Kongo Bobila. Trachylepis Demokratická CD15_229 — 2.215 21.085 Tato práce maculilabris republika Kongo Banyo. Trachylepis CM16_037 — restaurant. 6.742 11.810 Tato práce maculilabris Kamerun Tchabal Mbabo. Trachylepis CM16_095 — Foungoy. 7.253 12.061 Tato práce maculilabris Kamerun Trachylepis Mombongo. YHM103 — 1.637 23.149 Tato práce maculilabris řeka Luende.

Demokratická republika Kongo Mombongo. řeka Luende. Trachylepis YHM104 — Demokratická 1.637 23.149 Tato práce maculilabris republika Kongo Mombongo. řeka Luende. Trachylepis YHM497 — Demokratická 1.660 23.141 Tato práce maculilabris republika Kongo Mbomo: národní park Trachylepis Odzala-Kokoua. CG17_318 — 0.601 14.931 Tato práce maculilabris Lango camp. Republika Kongo Mbomo: národní park Trachylepis Odzala-Kokoua. CG17_319 — 0.601 14.931 Tato práce maculilabris Lango camp. Republika Kongo Kisangani. Mbiye. Trachylepis MBY383 — Demokratická 0.460 25.290 Tato práce maculilabris republika Kongo Isangi. Trachylepis Demokratická MAS19Aall — 0.779 24.272 Tato práce maculilabris republika Kongo Kokolopori. Yetee. Trachylepis CD18_051 — Demokratická 0.405 22.935 Tato práce maculilabris republika Kongo Kokolopori. Yetee. Trachylepis CD18_080 — Demokratická 0.400 22.940 Tato práce maculilabris republika Kongo Kokolopori. Trachylepis CD18_081 — Yetee. 0.400 22.940 Tato práce maculilabris Demokratická

republika Kongo Kokolopori. Yetee. Trachylepis CD18_082 — Demokratická 0.400 22.940 Tato práce maculilabris republika Kongo Kokolopori. Yandjifomb. Trachylepis CD18_100 — Demokratická 0.302 22.929 Tato práce maculilabris republika Kongo Kokolopori. Yandjifombo. Trachylepis CD18_101 — Demokratická 0.302 22.929 Tato práce maculilabris republika Kongo Kokolopori. Yalokole. Trachylepis CD18_103 — Demokratická 0.250 22.870 Tato práce maculilabris republika Kongo Kokolopori. Yalokole. Trachylepis village. CD18_104 — 0.250 22.870 Tato práce maculilabris Demokratická republika Kongo Kokolopori. Yasaka. Trachylepis CD18_179 — Demokratická 0.240 22.870 Tato práce maculilabris republika Kongo Kokolopori. Yasaka. Trachylepis CD18_180 — Demokratická 0.240 22.870 Tato práce maculilabris republika Kongo Kokolopori. Yaliseku. Trachylepis RNBK297 — Demokratická 0.265 22.900 Tato práce maculilabris republika Kongo Yoko FR. Trachylepis Demokratická FS901all — 0.285 25.292 Tato práce maculilabris republika Kongo

Masako FR. Trachylepis Demokratická FS902all — 0.610 25.260 Tato práce maculilabris republika Kongo Yatolema. Trachylepis Demokratická FS905all — 0.420 24.530 Tato práce maculilabris republika Kongo Yoko FR. Trachylepis Demokratická FS914all — 0.285 25.292 Tato práce maculilabris republika Kongo Masako FR. Trachylepis Demokratická FS915all — 0.610 25.260 Tato práce maculilabris republika Kongo Yoko FR. Trachylepis Demokratická FS923all — 0.285 25.292 Tato práce maculilabris republika Kongo Yatolema. Trachylepis Demokratická FS927all — 0.420 24.530 Tato práce maculilabris republika Kongo Masako FR. Trachylepis Demokratická FS929all — 0.610 25.260 Tato práce maculilabris republika Kongo Masako FR. Trachylepis Demokratická MAS8all — 0.610 25.260 Tato práce maculilabris republika Kongo Masako FR. Trachylepis Demokratická MAS25all — 0.610 25.260 Tato práce maculilabris republika Kongo Masako FR. Trachylepis Demokratická MAS41all — 0.610 25.260 Tato práce maculilabris republika Kongo Kokolopori. Yetee. forest. Trachylepis UMA4all — Demokratická 0.376 22.916 Tato práce maculilabris republika Kongo Trachylepis Kokolopori. UMA6all — 0.376 22.916 Tato práce maculilabris Yetee. forest.

Demokratická republika Kongo Djolu. Trachylepis Demokratická UMA17all — 0.690 22.425 Tato práce maculilabris republika Kongo Djolu. Trachylepis Demokratická UMA18all — 0.690 22.425 Tato práce maculilabris republika Kongo Djolu. Trachylepis Demokratická UMA19all — 0.690 22.425 Tato práce maculilabris republika Kongo Djolu. Trachylepis Demokratická UMA20all — 0.690 22.425 Tato práce maculilabris republika Kongo Djolu. Trachylepis Demokratická UMA21all — 0.690 22.425 Tato práce maculilabris republika Kongo Djolu. Trachylepis Demokratická UMA22all — 0.690 22.425 Tato práce maculilabris republika Kongo Lokutu. Trachylepis Demokratická UMA27all — 1.163 23.568 Tato práce maculilabris republika Kongo Lokutu. Trachylepis Demokratická UMA31all — 1.163 23.568 Tato práce maculilabris republika Kongo Lingomo (Yahuma). Trachylepis UMA32all — Demokratická 0.910 23.450 Tato práce maculilabris republika Kongo Lingomo (Yahuma). Trachylepis UMA34all — Demokratická 0.910 23.450 Tato práce maculilabris republika Kongo Trachylepis Lingomo UMA36all — 0.910 23.450 Tato práce maculilabris (Yahuma).

100

Demokratická republika Kongo Liyande. Trachylepis Demokratická UMA37all — 0.839 23.464 Tato práce maculilabris republika Kongo Liyande. Trachylepis Demokratická UMA38all — 0.839 23.464 Tato práce maculilabris republika Kongo Liyande. Trachylepis Demokratická UMA39all — 0.839 23.464 Tato práce maculilabris republika Kongo Lobolo. Trachylepis Demokratická UMA40all — 0.910 23.440 Tato práce maculilabris republika Kongo Lobolo. Trachylepis Demokratická UMA41all — 0.910 23.440 Tato práce maculilabris republika Kongo Lobolo. Trachylepis Demokratická UMA42all — 0.910 23.440 Tato práce maculilabris republika Kongo Djolu. Trachylepis Demokratická UMA43all — 0.670 22.450 Tato práce maculilabris republika Kongo Djolu. Trachylepis Demokratická UMA45all — 0.670 22.450 Tato práce maculilabris republika Kongo Djolu. Trachylepis Demokratická UMA52all — 0.670 22.450 Tato práce maculilabris republika Kongo Loleka Mission. Trachylepis Demokratická UMA55all — 0.896 23.424 Tato práce maculilabris republika Kongo Kokolopori. Trachylepis Yetee. UMA58all — 0.405 22.935 Tato práce maculilabris Demokratická republika

101

Kongo Kokolopori. Yetee. Trachylepis UMA59all — Demokratická 0.405 22.935 Tato práce maculilabris republika Kongo Lisalama. Trachylepis Demokratická UMA60all — 1.188 23.533 Tato práce maculilabris republika Kongo Bilaka. Trachylepis Demokratická UMA61all — 1.048 23.370 Tato práce maculilabris republika Kongo Lisalama. Trachylepis Demokratická UMA62all — 1.188 23.533 Tato práce maculilabris republika Kongo Lisalama. Trachylepis Demokratická UMA63all — 1.188 23.533 Tato práce maculilabris republika Kongo Koret. Trachylepis Demokratická UMA64all — 0.640 23.390 Tato práce maculilabris republika Kongo Bilaka. Trachylepis Demokratická UMA65all — 1.048 23.37 Tato práce maculilabris republika Kongo Bilaka. Trachylepis Demokratická UMA66all — 1.048 23.37 Tato práce maculilabris republika Kongo Koret. Trachylepis Demokratická UMA67all — 0.640 23.390 Tato práce maculilabris republika Kongo Yamungu. Trachylepis Demokratická UMA68all — 0.960 23.430 Tato práce maculilabris republika Kongo Koret. Trachylepis Demokratická UMA69all — 0.640 23.390 Tato práce maculilabris republika Kongo Trachylepis UMA72all — Yamungu. 0.960 23.430 Tato práce

102 maculilabris Demokratická republika Kongo Yamungu. Trachylepis Demokratická UMA74all — 0.960 23.430 Tato práce maculilabris republika Kongo Yefoloko. Trachylepis Demokratická UMA75all — 0.880 23.435 Tato práce maculilabris republika Kongo Yefoloko. Trachylepis Demokratická UMA76all — 0.880 23.435 Tato práce maculilabris republika Kongo Yefoloko. Trachylepis Demokratická UMA77all — 0.880 23.435 Tato práce maculilabris republika Kongo Kokolopori. Yetee. Trachylepis UMA79all — Demokratická 0.405 22.935 Tato práce maculilabris republika Kongo Ifoti. Trachylepis Demokratická UMA81all — 0.896 23.424 Tato práce maculilabris republika Kongo Yatolema. Trachylepis Demokratická YATO1all — 0.420 24.530 Tato práce maculilabris republika Kongo Yatolema. Trachylepis Demokratická YATO30all — 0.420 24.530 Tato práce maculilabris republika Kongo Yoko FR. Trachylepis Demokratická YOKO23all — 0.260 25.350 Tato práce maculilabris republika Kongo Yoko FR. Trachylepis Demokratická YOKO33all — 0.260 25.350 Tato práce maculilabris republika Kongo Trachylepis MNHN2001.01 Mwinkwing. Honda et al. AB057400 6.700 11.410 polytropis 11 Cameroon 2003 Trachylepis KY683558 PEM R15714 — — — Allen et al.

103

polytropis 2017 Loango National Park. Trachylepis Weinell et al. MK792032 PEM R5443 Ogooué- -02.341 09.597 polytropis 2019 Maritime. Gabon "Rabi. Shell Gabon" [= Rabi Kounga oil Trachylepis Weinell et al. MK792033 PEM R5377 field]. -1.938 9.882 polytropis 2019 Ogooué- Maritime. Gabon Kokolopori. Yalokole. Trachylepis forest. CD18_182 — 0.260 22.860 Tato práce polytropis Demokratická republika Kongo Masako FR. Trachylepis Demokratická FS943all — 0.610 25.260 Tato práce polytropis republika Kongo Yefoloko. Trachylepis Demokratická UMA14all — 0.880 23.435 Tato práce polytropis republika Kongo Kokolopori. Bolamba. Trachylepis UMA85all — Demokratická 0.410 22.870 Tato práce polytropis republika Kongo Yatolema. Trachylepis Demokratická YATO25all — 0.420 24.530 Tato práce polytropis republika Kongo Yoko FR. Trachylepis Demokratická YOKO49all — 0.260 25.350 Tato práce polytropis republika Kongo Kokolopori. Yalokole. Iyoto. Trachylepis RNBK141all — Demokratická 0.214 22.895 Tato práce polytropis republika Kongo Trachylepis Talangai CG15_075 — -3.296 16.155 Tato práce polytropis (tábor).

104

Republika Kongo Yoko FR. Trachylepis Demokratická YOKO60 — 0.260 25.350 Tato práce polytropis republika Kongo Talangai. Trachylepis CG15_083 — Republika -3.292 16.162 Tato práce makolowodei Kongo Národní park Dzanga-Sangha. Trachylepis CAR117 — Sangha Lodge. 2.985 16.233 Tato práce makolowodei Středoafrická republika Řeka Mokabi. Trachylepis Demokratická CD15_230 — 2.305 21.093 Tato práce makolowodei republika Kongo Kokolopori. Yetee. forest. Trachylepis UMA5all — Demokratická 0.376 22.916 Tato práce makolowodei republika Kongo Kokolopori. Yetee. forest. Trachylepis UMA7all — Demokratická 0.376 22.916 Tato práce makolowodei republika Kongo Kokolopori. Bolamba. Trachylepis UMA8all — Demokratická 0.384 22.936 Tato práce makolowodei republika Kongo Kokolopori. Bolamba. Trachylepis UMA9all — Demokratická 0.384 22.936 Tato práce makolowodei republika Kongo Kokolopori. Bolamba. Trachylepis UMA10all — Demokratická 0.384 22.936 Tato práce makolowodei republika Kongo Koret. Trachylepis Demokratická UMA11all — 0.600 23.408 Tato práce makolowodei republika Kongo

105

Koret. Trachylepis Demokratická UMA12all — 0.600 23.408 Tato práce makolowodei republika Kongo Kokolopori. Yalokole. Iyoto. Trachylepis RNBK72all — Demokratická 0.214 22.895 Tato práce makolowodei republika Kongo Subida para. Trachylepis MUHNAC/MB Ceríaco et al. KU954500 Santo Cristo. 1.634 7.428 principensis 03-000955 2016 Princův ostrov Subida para. Trachylepis MUHNAC Ceríaco et al. KU954501 Santo Cristo. 1.634 7.428 principensis MB03-000956 2016 Princův ostrov Subida para. Trachylepis MUHNAC/MB Ceríaco et al. KU954502 Santo Cristo. 1.634 7.428 principensis 03-000957 2016 Princův ostrov Trachylepis MUHNAC Ceríaco et al. KU954503 Princův ostrov 1.669 7.384 principensis MB03-000979 2016 Bom Bom Trachylepis Ceríaco et al. KU954511 CAS 238898 Resort. Princův 1.698 7.403 principensis 2016 ostrov Jardim da Sé. Trachylepis MUHNAC/MB Ceríaco et al. KU954504 Cidade. ostrov 0.338 6.732 thomensis 03-000960 2016 Svatý Tomáš Jardim da Sé. Trachylepis MUHNAC/MB Ceríaco et al. KU954505 Cidade. ostrov 0.338 6.732 thomensis 03-000961 2016 Svatý Tomáš Jardim da Sé. Trachylepis MUHNAC/MB Ceríaco et al. KU954506 Cidade. ostrov 0.338 6.732 thomensis 03-000962 2016 Svatý Tomáš Jardim da Sé. Trachylepis MUHNAC Weinell et al. KU954507 Cidade. ostrov 0.338 6.732 thomensis MB03-000963 2019 Svatý Tomáš Trachylepis Anambo. ostrov Weinell et al. KU954510 CAS 218821 0.326 6.508 thomensis Svatý Tomáš 2019 Rio Paga Fogo . Trachylepis Weinell et al. MK792056 CAS 218722 ostrov Svatý 0.284 6.484 thomensis 2019 Tomáš Jardim da Sé. Trachylepis MUHNAC/MB Weinell et al. KU954504 Cidade. ostrov 0.338 6.732 thomensis 03-000960 2019 Svatý Tomáš

106

7.2 Seznam muzejních zkratek

Muzejní zkratka Jméno muzea. město. stát BYU Monte L. Bean Life Science Museum. Brigham Young University. Provo. Utah. U. S. A. California Academy of Sciences. Department of Herpetology. Golden Gate Park. San CAS Francisco. Kalifornie. U. S. A. California Academy of Sciences. Department of Herpetology. Golden Gate Park. San CAS:HERP Francisco. Kalifornie. U. S. A. GC Sběrná identifikační čísla (Rocha et al. 2010) GGNPR Polní označení sběru z lokality Gashaka-Gumti National Park (GGNP). Nigérie MCZ Museum of Comparative Zoology. Harvard University. Cambridge. U. S. A. MH Sběrná identifikační čísla (Rocha et al. 2010) Museum National d'Histoire Naturelle. Laboratoires des Amphibiens et Reptiles. Paříž. MNHN Francie MUHNAC/MB National Museum of Natural History and Science. Lisboa. Portugalsko MV Museum Victoria. Melbourne. Victoria. Austrálie MVZ Museum of Vertebrate Zoology. University of California. Berkley. Kalifornie. U. S. A. MY Polní označení sběru (Rocha et al. 2010) NCSM North Carolina Museum of Natural Sciences. Raleigh. U. S. A. PEM-R Port Elizabeth Museum. Muséum d’histoire naturelle de la Ville de Genève (sběrná identifikační čísla). Ženeva. SS Švýcarsko TZ Polní označení sběru (Lima et al. 2013) USNM Smithsonian National Museum of Natural History. Washington. D. C.. U. S. A. UTEP University of Texas. El Paso. Texas Burke Museum of Natural History and Culture. Washington University. Washington. D. C.. UWBM U. S. A. Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig. Bonn. Německo ZFMK

107