Бюллетень Дальневосточного The Bulletin of the Russian малакологического общества Far East Malacological Society 2013, вып. 17, с. 167–191 2013, vol. 17, pp. 167–191

Личиночные, ювенильные и взрослые Turtonia minuta (: Turtoniidae) и сравнительная морфология венероидных и венеридных таксонов залива Петра Великого Японского моря Г.А. Евсеев, Н.К. Колотухина Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, Владивосток 690059, Россия e-mail: [email protected]

Изучали морфоструктуры замочной площадки венероида Turtonia minuta, прослеживания их от примордиального состояния на стадиях первичного (PD-I) и вторичного (PD-II) продиссоконха до стадий ювенильного (D-I) или взрослого (D-II) диссоконха. На основе сравнения трансформацион- ных паттернов T. minuta c паттернами аналогичных стадий венероидов Arctica islandica и Alveinus ojianus, а также венеридных Pitar morrhuanus, Saxidomus purpurata и Ruditapes philippinarum, сде- ланы выводы: (a) морфоструктуры T. minuta по их очертаниям, топологии и происхождению не сопоставимы с морфоструктурами аналогичных стадий ни одного из рассматриваемых таксонов; (b) остальные таксоны на стадии PD-I образуют 2 группы; на D-I происходит отделение A. islandica от группы Pitarinae; на D-II сохраняются также 2 группы, из которых одна состоит из таксонов Pita- rinae (), другая – R. philippinarum (Tapetinae) и A. ojianus (Kelliellidae); (c) морфоструктуры и их трансформационная изменчивость позволяют дифференцировать личиночные и ювенильные формы на таксоны высшей и низшей категорий ныне существующей системы. Ключевые слова: Turtonia minuta, личиночные, ювенильные морфоструктуры. Larval, juvenile and adult Turtonia minuta (Bivalvia: Turtoniidae) and comparative shell morphology of the veneroid and venerid taxa from Peter the Great Bay, Sea of Japan G.A. Evseev, N.K. Kolotukhina A.V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690059, Russia e-mail: [email protected]

Provincular and post provincular morphostructures of the veneroid Turtonia minuta have been studied as sequential patterns, beginning with the primary (PD-I) and secondary (PD-II) prodissoconchs and ending with the juvenile (D-I) and adult (D-II) dissoconchs. Basing on comparative analysis of the morphostruc- tures of T. minuta and their transformative patterns and patterns of identical stages of the veneroids (Arctica islandica and Alveinus ojianus) and venerids (Pitar morrhuanus, Saxidomus purpurata and Ruditapes philippinarum), the following results were obtained: (a) morphostructures of T. minuta are not homolo- gous relative to any above-mentioned species; (b) the other taxa being on the stage PD-I can be devided in two groups; then, the A. islandica separated from the pitarines on the D-I, and on stage D-II, two groups remain invariant – Pitarinae and R. philippinarum+A. ojianus; (c) the morphostrutural and transformative variability makes it possible to differentiate larval and juvenile forms into taxa of high or low categories of the currenttaxonomic system. Key words: Turtonia minuta, provincular, post-provincular morphostructures.

167 Таксоны венероидного происхож- морфоструктуры личиночной и юве- дения, к которым относят и Turtoniidae1, нильной раковины крупных форм, отличаются от венеридных в большин- не являются таксономическими при- стве случаев недоразвитостью или от- знаками, то и на комплексной основе сутствием раковинных морфоструктур, дефинитивных признаков установить используемых в качестве таксономиче- анцестрально-децестральные отно- ских признаков подсемейства и семей- шения между венероидными и вене- ства [Скарлато, 1981; Ockelmann, 1964; ридными таксонами и, следовательно, Gould, 1977; Lutz et al., 1982; Bernard, найти им место в ныне существующих 1989; Coan et al., 2000]. Для установ- таксономических системах Bivalvia, ления степени родства венероидных обычно не удается. таксонов с венеридными обычно срав- Объекты нашего изучения – личи- нивают их взрослые формы с подобны- ночные, ювенильные и взрослые формы ми возрастными формами венеридных. T. minuta – эпибионта амфибореаль- При этом, в качестве сравнительных ного распространения, образующего признаков используют или эти же мор- массовые поселения в сублиторали фоструктуры, характеризующие взрос- открытых бухт зал. Петра Великого, лое состояние скелетно-опорного орга- северо-западного побережья Япон- на, или дополняют их взрослыми при- ского моря, южной части о-ва Саха- знаками внутренних органов [Kappner, лин, а также на литорали и в субли- Bieler, 2004, 2006; Mikkelsen et al., 2006]. торали Курильских островов. Молодь Однако среди взрослых венероидных T. minuta вынашивается в капсулах, могут быть крупные формы, внутрен- прикрепленных к водорослям [Матве- ние органы которых соответствуют ева, 1976, 1979]. Процесс их формиро- их размерно-возрастному состоянию, вания детально описан Олдфилд [Old- и мелкие формы, подобные Turtonia field, 1963] и дополнен наблюдениями minuta (Fabricius, 1780), у которых дли- Окельмана [Ockelmann, 1964]. В рабо- на взрослой раковины не превышает тах этих же авторов можно найти не 3–5 мм, а внутренние органы, как и их менее детальные сведения и по анато- опорно-скелетный орган, находятся в мии внутренних органов этого вида. ювенильном состоянии [Oldfield, 1955; Вместе с тем, какие-либо материалы Evseev et al., 2004a, b]. Помимо этого, у по морфологическим особенностям большинства мелких форм могут быть личиночных и ювенильных стадий и специализированные органы для вы- T. minuta в вышеуказанных и других нашивания и выкармливания молоди работах отсутствуют. или органы неизученного назначения Цель нашей работы – используя [Касьянов и др., 1983; Morton, 1977, морфоструктурные характеристики 1986]. Поскольку висцеральные орга- личиночных, ювенильных и взрос- ны, тем более гипоморфные, а также лых стадий T. minuta и сравнитель-

1 В современных системах двустворчатых моллюсков, этот таксон рассматривают как подсемейство Turton- iinae W. Clark, 1855 или как подтрибу Turtoniina в трибе Meretricini J. Gray, 1847 подсемейства Meretricinae в составе семейства Veneridae Rafinesque, 1815 (ред.).

168 ные материалы по онтогенетическим морфоструктур замочной площадки и паттернам ряда видов венероидного и показать их роль и значение для таксо- венеридного происхождения, устано- номии, филогении и понимания меха- вить гомологию и взаимоотношения низмов эволюционного развития.

Материалы и методы В качестве материала при изуче- ные и ювенильные раковины удовлет- нии T. minuta были использованы бен- ворительной сохранности очищали от тосные пробы, собранные во время периостракума и мягких тканей в 5% экспедиционных работ в бухтах зал. растворе гипохлорита натрия, контро- Петра Великого и Посьета (Японское лируя состояние морфоструктур под море) в 2001, 2002 и 2009 гг., а также бинокуляром. в прибрежной зоне островов Кунашир Основой для таксономической и Шикотан (Охотское море) в 1992 и идентификации личиночных, юве- 1995 гг. Пробы добывали на глубинах нильных и взрослых форм послужи- моря от 2–3 до 15–20 м водолазным ли работы Риса [Rees, 1950], Голико- способом или с помощью небольшой ва и Скарлато [1967, 1971], Скарлато ручной драги, снимавшей поверхност- [1981], Хабе [Habe, 1977], Танаки ный слой донных отложений толщиной [Tanaka, 1979a, 1981a, 1982a, b, c], Гуд- около 1–2 см. Помимо грунта, соби- селл и ее соавт. [Goodsell et al., 1992] рали также фрагменты водорослевых и Коэна и его соавт. [Coan et al., 2000]. талломов, на которых могли быть эпи- Из этих же работ заимствована и тер- бионтные моллюски и их капсулы для минология взрослых морфоструктур вынашивания молоди [Скарлато, 1976, венеридного происхождения, их из- 1981]. В качестве сравнительных мате- меряемые параметры и условные обо- риалов использовали как литературные значения (рис. 1D). Для личиночных, данные по личиночным и ювенильным ювенильных и взрослых морфострук- формам двустворчатых моллюсков из тур Turtoniidae, а также личиночных и других районов Мирового океана, так и ювенильных правой створки раковины пробы планктона и бентоса, собранные таксонов, используемых в сравнитель- в зал. Петра Великого. ных целях (Arcticidae, Kelliellidae и В лабораторных условиях планктон Veneridae), предложена номенклату- осаждали 5% раствором формалина с ра и, соответственно, ее обозначения последующей рефиксацией в этаноле. (рис. 1A–C), отличающиеся некото- Пробы грунта отмывали через стан- рыми деталями от существующей у дартный набор сит с минимальным венеридных и венероидных взрослых размером ячеек 250 мкм и разбирали форм [Коробков, 1954; Le Pennec, 1980; под бинокуляром. Идентификацию ли- Webb, 1987; Sakai, Sekiguchi, 1992; чиночных форм проводили под опти- Cosel, Salas, 2001; Kimura et al., 2004]. ческими микроскопами. В ходе под- Однако номенклатура левой створки готовки материалов к сканирующей сравниваемых таксонов на данном эта- электронной микроскопии, личиноч- пе изучения оставлена без изменений.

169 Результаты Морфологическая характеристика Turtonia minuta

Первичный продиссоконх (PD-I). роком провинкулюме левой створки При длине его 90–110 мкм (рис. 2A) (рис. 3B, 307) линзовидно-удлиненный форма близка к овальной, передний передний зуб c1. Продольная ось его по край слабо заострен по сравнению с отношению к провинкулярной линии задним, дорсальный прямой или с не- наклонена постерально на угол около большой седловиной в центральной 30º, а дистальное окончание перехо- части. Макушка не выражена. Провин- дит в прямой и длинный валик. Задний кулюм в виде тонкого и почти прямо- зуб d1 ромбовидный и короткий. Хон- линейного валика. При длине раковины дрофор по длине занимает почти третью 130–160 мкм (рис. 2В) под его цен- часть провинкулюма. На правой створ- тральной частью различаются зачатки ке передний зуб a1 линзовидный и на- первичного лигамента lc, состоящего из клоненный постерально, но в отличие небольшой тригональной ямки, внутри от левостороннего, более тонкий и ко- которой находится резилиумный слой, и роткий, слабо выпуклый вентрально. К валиков, окружающих ямку сзади, вен- его дорсальной стороне примыкает ямка трально и спереди. В ходе последующих зуба c1. Задний зуб b1 также тонкий и трансформаций (рис. 2С) при длине ра- немного выпуклый, но наклонен на угол ковины 190–230 мкм валики образуют около 30º антерально. С дорсальной сто- выступ – хондрофор, а лигаментная роны его расположена ямка зуба d1. ямка, расположенная на его дорсаль- Ранний диссоконх (D-I). На ранних ной стороне, приобретает линзовид- этапах ювенильного развития этой ста- ные очертания. Провинкулюм правой дии, когда длина раковины не превыша- створки на этом этапе развития заметно ет 350–400 мкм (рис. 3А, 372), форма утолщен. В его передней части появ- раковины от тригонально-округленной ляются зачатки зуба a0. Задний зуб b0 до яйцевидной, макушка обычно не (рис. 4А, 283) начинает формировать- выражена или очень низкая. Наружная ся позже, когда длина PD-I достигает поверхность у одних экземпляров по- 250–300 мкм. Наружная поверхность у крыта низкими и слабо различимыми таких экземпляров (рис. 3A, 288) обыч- комаргинальными валиками или только но выглядит шероховатой или гладкой, ростовыми линиями, у других – валики без ростовых линий и скульптурных могут быть высокие и отчетливые, рас- элементов. У некоторых экземпляров положенные через 7–10 мкм. Передний может быть срединная седловина. зуб левой створки (рис. 3B, 325) транс- Вторичный продиссоконх (PD-II). формируется в тонкий и удлиненный Общая форма раковины овально-без- валик, к дистальному концу которого макушечная, как и в предшествую- прирастает более утолщенный валик c2. щую стадию. Наружная поверхность Под этими зубами и с вентральной сто- (рис. 3А, 372) отделена от PD-I от- роны провинкулюма формируется ши- четливым желобком и несет преры- рокая линзовидная площадка, продол- висто-тонкие ростовые линии На ши- жающаяся постерально до хондрофора.

170 Рис. 1. Номенклатура и условные обозначения морфоструктур замочной площадки личиночных венерид (A, B; по Rees, 1950, с изменениями), ювенильных Turtonia minuta (С) и взрослых венерид Tapetinae (D): a, a0 – передний зуб правой створки (RV); b, b0 – задний зуб RV; c, c0 – передний зуб левой створки (LV); d, d0 – задний зуб LV; lc – лигаментная ямка центрального расположе- ния; lp – лигаментная ямка заднего расположения; L1 – передне-вентральный латеральный зуб RV; L2 – передний латеральный зуб LV; L3 – передне-дорсальный латеральный зуб RV; n – нимфа вто- ричного лигамента; :a – ямка зуба переднего зуба RV; :c – ямка переднего зуба LV; 1 – вентральный кардинальный зуб RV; 2a – передняя часть кардинального зуба 2 LV; 2b – задняя часть кардинального зуба 2 LV; 3а – передняя часть кардинального зуба 3 RV; 3b – задняя часть кардинального зуба 3 RV; 4 – задний кардинальный зуб LV; :4 – ямка заднего кардинального зуба LV. Fig. 1. Nomenclature and symbols of venerid provincular morphostructures (A, B; after Rees, 1950, with modification), post-provincular morphostructures the Turtonia minuta (C) and adult morphostructures a venerid Tapetinae (D): a, a0 – anterior tooth of right valve (RV); b, b0 – posterior tooth of RV; c, c0 – ante- rior tooth of left valve (LV); d, d0 – posterior tooth of LV; lc – central pit of primary ligament; lp – pos- terior pit of primary ligament; L1 – antero-ventral lateral tooth of RV; L2 – anterior lateral tooth of LV; L3 – antero-dorsal lateral tooth of RV; n – nymphal ridge of secondary ligament; :a – pit of anterior tooth of RV; :c – pit of anterior tooth of LV; 1 – ventral cardinal tooth of RV; 2a – anterior part of cardinal tooth of LV; 2b – posterior part of cardinal tooth of LV; 3а – anterior part of cardinal tooth of RV; 3b – posterior part of cardinal tooth of RV; 4 – posterior cardinal tooth of LV; :4 – pit of posterior cardinal tooth of LV.

Задний зуб также состоит из двух дольный желобок. Части соединены су- частей – утолщенной исходной (d1) и жающимся перешейком. Передний зуб более широкой дистальной (d2), в сре- правой створки (рис. 3С, 377) состоит из динной части которой различается про- клиновидной исходной части a1 и греб-

171 Рис. 2. Общая форма первичного продиссокон- ха (PD-I) и примордиальные морфоструктуры правой створки Turtonia minuta на препаратах световой микроскопии (вынашивающая кап- сула, Уссурийский залив, 2010 г., материалы А.В. Чернышова); PD-II – начало формирования вторичного продиссоконха. Остальные услов- ные обозначения – см. рис. 1. Fig. 2. General outlines and primordial morpho- structures of the primary prodissoconch (PD-I) of Turtonia minuta under light microscopy of RV (а brooding capsule, Ussuriysky Bay, 2010, materials of A.V. Chernyshev); PD-II – the initial stage of secondary prodissoconch. For other sym- bols, see Fig. 1.

передним зубом а2. Ямкой для зуба b2 очевидно является небольшая площад- ка между зубами d1 и d2, образованная сужением перешейка. При длине диссоконха 400–800 мкм форма его сохраняет овально-яйце- видные очертания (рис. 3А, 591, 796). Макушка выступающая, но низкая и широкая, занимает центральное поло- жение или немного сдвинута кпереди. Поверхность покрыта коричневатым периостракумом, под которым раз- личаются комаргинальные валики. У некоторых экземпляров, собранных в живом состоянии, поверхностный слой диссоконха под периостракумом не- сет следы гидрохимической эрозии. В задней части замочной площадки ле- вой створки (рис. 3B, 473) сохраняют- ся остатки первичного зуба d1. Однако зуб d2 заметно увеличивается в высо- ту и приобретает гребневидные очер- невидного новообразования a2, присо- тания. В ходе дальнейшего развития единенного к ее вентральной стороне. (рис. 3В, 639) зуб d2 трансформируется Между зубом a1 и передне-дорсальным во внутренний валик краевого (фланце- краем диссоконха расположена ямка вого) замка. В передней части замочной зуба с1. Задний зуб трансформирован площадки (рис. 3В, 473) зуб с2 исчезает, также в гребневидную форму b2, но бо- а позади зуба c1 формируется сравни- лее короткую и низкую, по сравнению с тельно широкий новый зуб с3. Затем

172 (рис. 3В, 639), на площадке под зубом c3 острен. Макушка прозогирная и высо- начинается образование второго нового кая. Наружная поверхность покрыта зуба с4. На правой створке диссоконха коричневатым или желтоватым перио- (рис. 3С, 434) передний зуб а2 приобре- стракумом, под которым можно обна- тает гребневидные очертания, подобно ружить скульптуру из регулярных ко- заднему d2. Задний зуб b2 преобразу- маргинальных валиков. На внутренней ется в площадку, постерально и анте- стороне левой створки (рис. 3В, 973) рально ограниченную широкими вали- передне-центральную часть постпро- ками с уплощенной вершиной. Позади винкулюма занимает недоразвитый зуба b2 появляется краевой наружный зуб с3. Под ним находится широкая валик фланцевого замка – b3. На следу- зубная площадка, несущая двухлопаст- ющем этапе (рис. 3С, 792) на передне- ный зуб с4+с5, ямку зуба v1, располо- вентральной стороне зуба а2 формиру- женную между его лопастями с их вен- ется вырез, а сам зуб из гребневидного тральной стороны, и ямку зуба а2+а3, трансформируется в двухлопастной, отделяющую дорсально зуб с4+с5 от состоящий из расширенно-утолщенной постпровинкулюма и плезиоморфного задней части (а2) и сужающейся перед- зуба с3. Позади зубной площадки на- ней (а3). Под этим двухлопастным но- чинается внутренний валик фланце- вообразованием появляется новая пло- вого замка, образующий вентральный щадка с еще одним новым зубом v1. край постпровинкулюма и продолжа- Поздний диссоконх (D-II). Для об- ющийся к заднему краю диссоконха. щей формы диссоконха длиной более На замочной площадке правой створки 800–1000 мкм характерны овально-уд- (рис. 3С, 1303) – два зуба (а2+а3 и v1), линенные очертания, с плавно окру- разделенные ямкой левостороннего гленным передним краем, умеренно зуба с4+с5. Аналогичное строение пост- выпуклыми вентральным и задне-дор- провинкулюма сохраняется и у более сальным (рис. 3А, 1410). Задний край, крупных раковин, наибольшая длина по сравнению с передним, немного за- которых 3200–3600 мкм.

Сравнительная морфология структур замочной площадки Помимо Turtoniidae, к таксонам ве- или неотчетливые фотоизображения нероидного происхождения относят оптической микроскопии, малопригод- Arcticidae, Kelliellidae, Trapezidae, Vesi- ные для сопоставления их с электрон- comyidae, Petricolidae и ряд других се- но-микроскопическими. В связи с этим, мейств или надсемейств, объединенных число сравниваемых видов ограничено в подотряд Venerina [Скарлато, Старобо- двумя венероидными – Arctica islandica гатов, 1972; Скарлато, 1981; Franc, 1960; (L., 1758) (Arcticidae) и Alveinus ojianus Habe, 1977; Coan et al., 2000]. Вместе с (Yokoyama, 1927) (Kelliellidae), и тремя тем, литературные материалы по ран- венеридными – Pitar morrhuanus (Dall, ним стадиям как венероидных форм, так 1902) и Saxidomus purpurata (Sowerby II, и венеридных довольно скудны, а име- 1852) (Veneridae: Pitarinae) и Ruditapes ющиеся нередко содержат схематичные philippinarum (A. Adams et Reeve, 1850) рисунки лишь общих очертаний форм (Veneridae: Tapetinae).

173 Первичный продиссоконх (PD-I). винкулюме венеридного P. morrhuanus На этой стадии провинкулюм венероид- (рис. 4C, 110) начинает формировать- ного A. islanica (рис. 4B, 123), в отличие ся передний зуб a и уже выражены за- от T. minuta (рис. 2, 130–160), выглядит дний b и небольшая ямка первичного как тонкий и гладкий валик, не имею- лигамента lp. Подобная дифференци- щий ни зубов, ни лигаментной ямки ация общего плана провинкулярного или хондрофора. Вместе с тем, на про- строения PD-I может рассматриваться

174 как начальная стадия морфологической провинкулярные морфоструктуры ве- диверсификации. В этом контексте, нероида A. islandica отличаются от признаки T. minuta, представленные зу- венеридных P. morrhuanus лишь несу- бами a0 и b0, а также хондрофором цен- щественными деталями. Однако мор- трального расположения lc, не могут фоструктуры T. minuta (рис. 4А, 304), рассматриваться как гомологичные по как и предшествующей стадии, не со- отношению к признакам P. morrhuanus: поставимы с венеридными. зубу a – по форме, зубу b – по форме Провинкулюм венероидного так- и местоположению, lp – по строению и сона A. ojianus (рис. 5А, 206) несет местоположению. При сравнении при- 8–10 зубов таксодонтного типа, за- знаков T. minuta и P. morrhuanus c при- метно выраженную ямку первичного знаками стадии PD-I A. islandica него- лигамента lp и примордиальный перед- мологичным оказывается беззубчатый ний зуб а. По форме этот зуб – узкий и провинкулюм последнего таксона. немного искривленный валик, начина- Вторичный продиссоконх (PD-II). ющийся вблизи первого таксодонтного На провинкулюме A. islandica (рис. зуба и продолжающийся антерально 4B, 256) появляется передний зуб а, за- вдоль внутренней границы передне- дний зуб b и широкая ямка первично- дорсального края продиссоконха. По го лигамента lp, а над провинкулюмом топологии он мало чем отличается от формируется макушка. Провинкулюм аналогичного зуба других таксонов. Од- P. morrhuanus (рис. 4С, 188), в отличие нако провинкулюм A. ojianus несет так- от A. islandica, наследует морфострук- содонтный зубной ряд, что существен- туры предшествующей стадии, и над но отличает этот таксон от T. minuta, ним также образуется макушка. Следо- A. islandica и P. morrhuanus. По этому вательно, если сравнивать эти таксоны признаку A. ojianus можно сравнивать на стадии PD-II, то формирующиеся лишь с R. philippinarum (рис. 5B, 210),

Рис. 3. Общая форма и морфоструктуры PD-I, вторичного продиссоконха (PD-II), ювенильного дис- соконха (D-I) и взрослого диссоконха (D-II) Turtonia minuta с наружной стороны (A) и с внутрен- ней стороны левой (B) и правой (C) створок: a1, a2, a3 – последовательность трансформационных морфоструктур переднего поля RV; b1, b2, b3 – последовательность трансформационных морфо- структур заднего поля RV; c1, c2, c3, c4, c5 – последовательность трансформационных морфострук- тур переднего поля LV; d1, d2 – последовательность трансформационных морфоструктур заднего поля LV; v1 – вентральный зуб переднего поля RV. Цифры с левой стороны раковины – ее длина, мкм, под передним краем раковин ряда A – отношение длины раковины к ее высоте. Масштаб: A 288, 372; B 307, 325, 473; C 304, 377, 434 – 50 мкм; A 591, 796, B 639, C 792 – 100 мкм; A 1410, B 973, C 1303 – 200 мкм. Fig. 3. General shell outlines and morphostructures of PD-I, secondary prodissoconch (PD-II), juvenile dissoconch (D-I) and adult dissoconch (D-II) of Turtonia minuta externally (A), left (B) and right (C) valves internally: a1, a2, a3 – sequence of transforming morphostructures of the anterior morphogenetic field RV; b1, b2, b3 – sequence of transforming morphostructures of the posterior morphogenetic field RV; c1, c2, c3, c4, c5 – sequence of transforming morphostructures of the anterior morphogenetic field LV; d1, d2 – sequence of transforming morphostructures of the posterior morphogenetic field LV; v1 – ventral tooth of the anterior morphogenetic field RV. Numerals on the left of shells are length, μm and on the right and bottom of shells of row A – the ratio of length to height. Scale bars: A 288, 372; B 307, 325, 473; C 304, 377, 434 – 50 μm; A 591, 796, B 639, C 792 – 100 μm; A 1410, B 973, C 1303 – 200 μm.

175 на провинкулюме которого, помимо Провинкулюм PD-II некоторых вене- таксодонтного ряда, выражены также ридных таксонов, например S. purpurata передний зуб а и лигаментная ямка lp. (рис. 5С, 215), может нести нерегуляр-

176 ные микроструктурные зубы (incipient Ранний диссоконх (D-I). Пост- по Rees [1950]). Подобные таксоны по провинкулярное развитие A. islandica общим признакам (форма и топология (рис. 4В, 382) начинается с трансфор- переднего зуба a и лигаментной ямки lp) мации переднего зуба а в бульбообраз- сходны с A. islandica и P. morrhuanus, ное расширение. При этом задний зуб b а также A. ojianus и R. philippinarum, остается в провинкулярно-неизменном но по нетаксодонтному ряду провин- состоянии. У переднего зуба P. mor- кулярных зубов и образованию в ходе rhuanus (рис. 4С, 213) расширение уже последующего развития заднего личи- существует, но к нему вентрально при- ночного зуба b они сопоставимы только растает утолщенный и слабо искрив- с A. islandica и P. morrhuanus. ленный новый зуб 3а. Задний зуб 3b Таким образом, на провинкулюме также заметно увеличивается в ширину A. islandica, P. morrhuanus и S. purpu- и высоту. В ходе последующих транс- rata в качестве гомологичных морфо- формаций (рис. 4С, 288, 354) зуб 3а, структур PD-II могут рассматриваться удлиняющийся постерально, искрив- передний (а) и задний (b) зубы, лига- ляется дугообразно, но на полпути к ментная ямка (lp), а на провинкулюме заднему зубу рост его прекращается. R. philippinarum и A. ojianus – передний Под зубом 3а формируется новая пло- зуб (а) и таксодонтный зубной ряд. Про- щадка, а на ней – еще один новый зуб 1. винкулюм T. minuta несет передний (а0) и Задний зуб P. morrhuanus приобретает задний (b0) зубы, лигаментную ямку (lc), трапециевидные очертания. Позади но ни одна из этих морфоструктур по лигаментной ямки появляется нимфа форме, расположению и конфигурации вторичного лигамента n. не является гомологичной по отноше- Однако на постпровинкулюме нию к морфоструктурам остальных рас- A. islandica (рис. 4В, 426, 639) передний сматриваемых таксонов. Следовательно, зуб а утолщается антеро-дорсально, сли- на стадии PD-II одну из филогенетиче- ваясь с краевым утолщением диссокон- ских линий образуют Turtoniidae, а две ха, а удлиняется антерально, в отличие другие – венеридные таксоны, различа- от аналогичного зуба P. morrhuanus. Но- ющиеся по присутствию-отсутствию за- вый передний зуб 3a формируется, как и днего зуба и таксодонтного зубного ряда. у P. morrhuanus, вентрально и субпарал-

Рис. 4. Трансформационные паттерны морфоструктур замочной площадки венероидных и вене- ридных таксонов и их общие (идентично обозначенные) и отличительные особенности: А – Tur- tonia minuta, зал. Петра Великого, 2002 г.; B – Arctica islandica [Lutz et al., 1982]; C – Pitar mor- rhuanus [Goodsell et al., 1992]; 3aa – вторичный зуб, образованный путем удлинения кардинального зуба 3а; 3ааа – третичный зуб, образованный путем бифидного разделения зуба 3аа. Остальные обозначения – см. рис. 1 и 3. Масштаб: A 283, 304 – 20 мкм; А 370, 434 – 30 мкм; А 587, 792 – 50 мкм; А 1166 – 100 мкм. Fig. 4. Transformative patterns of the veneroid and venerid hinge morphostructures and their common (identically designated) and distinctive features: A – Turtonia minuta, Peter the Great Bay, 2002; B – Arctica islandica [Lutz et al., 1982]; C – Pitar morrhuanus [Goodsell et al., 1992]; 3aa – secondary tooth formed by elongation of the cardinal tooth 3a; 3aaa – tertiary tooth formed by bifide separation the 3aa. For other simbols, see Figs. 1 and 3. Scale bars: A 283, 304 – 20 μm; А 370, 434 – 30 μm; А 587, 792 – 50 μm; А 1166 – 100 μm.

177 лельно по отношению к зубу а и состоит с тем, массивная задняя часть здесь не из передней и задней (3аа) части, соеди- связана с задним личиночным зубом b, няющихся узким перешейком. Вместе на месте которого широкая ямка гипер-

Рис. 5. Трансформационные паттерны морфоструктур замочной площадки венероидных и венерид- ных таксонов и их общие (идентично обозначенные) и отличительные особенности: А – Alveinus ojianus, зал. Петра Великого, 2002 г.; B – Ruditapes philippinarum, зал. Петра Великого, 2004 г.; C – Saxidomus purpurata, зал. Петра Великого, 2004 г.. Остальные обозначения – см. рис. 1 и 4. Fig. 5. Transformative patterns of the veneroid and venerid hinge morphostructures and their common (identically designated) and distinctive features: A – Alveinus ojianus, Peter the Great Bay, 2002; B – Rudi- tapes philippinarum, Peter the Great Bay, 2004; C – Saxidomus purpurata, Peter the Great Bay, 2004. For other simbols – see Figs. 1 and 4.

178 морфного зуба с левой створки. Посте- 300 мкм, то у A. ojianus он уже более рально по отношению к ямке этого зуба или менее выражен при длине около и под лигаментной ямкой с остатками 200 мкм. Бульбообразное утолще- резилиума находится ямка зуба 4, ко- ние переднего зуба а R. philippinarum торый, в отличие от аналогичного зуба (рис. 5В, 250) на этой стадии разраста- P. morrhuanus, на данном этапе развития ется как антерально, вдоль внутренней занимает горизонтальное положение. границы краевого расширения, а так и Личиночный зуб с на постпровинкулю- постерально, в сторону лигаментной ме P. morrhuanus не гиперморфный, а ямки. Однако у A. ojianus постераль- зуб 4 наклонен антерально. ная часть переднего зуба 3а остается в На заключительном этапе ювениль- примордиальном состоянии (подобно ного развития P. morrhuanus (рис. 4С, P. morrhuanus), а удлинение его про- 521) передний и задний его зубы слива- исходит в основном антерально. При ются, образуя объединенный зуб 3а+3b. этом зуб 3а, в отличие от аналогичного Позади этого зуба формируется ямка зуба P. morrhuanus и A. islandnca, не удлиненного и узкого зуба 4 и нимфа сливается с краевым расширением дис- вторичного лигамента. На постпро- соконха. Ямка первичного лигамента винкулюме A. islandica (рис. 4В, 1179) A. ojianus расширяется вентрально, а зуб а, продолжающий удлиняться пос- позади нее формируется валик, сход- терально, занимает место ямки исчез- ный с краевым диссоконха. нувшего зуба с. Зуб 3а приобретает На ранней стадии постпровинкулю- дугообразные очертания. Задняя капле- ма S. purpurata (рис. 5С, 247) передний видная часть его, связанная с передней зуб a, подобно этому зубу R. philippina- узким перешейком, вытягивается вен- rum или P. morrhuanus, трансформиру- трально и примыкает к тригональному ется в бульбообразную форму, а в зад- зубу 3aa, образуя с передней, в отличие ней части его постпровинкулюма появ- от P. morrhuanus, почти прямой угол. ляется зуб b, отделенный от переднего Под искривленным зубом 3а форми- низкой и длинной ямкой левостворча- руется новая зубная площадка. Однако того зуба с. Наличие зуба b позволяет новый зуб на ней не появляется. Позади сравнивать этот таксон c A. islandica и зуба 3аа образуется наклоненная анте- P. morrhuanus. Однако ямка первичного рально ямка зуба левой створки, а за ней лигамента S. purpurata занимает субпро- начинается образование гребневидной винкулярное положение, в отличие от нимфы вторичного лигамента. провинкулярного A. islandica и P. mor- Для постпровинкулюма раннего rhuanus. В ходе последующих транс- этапа ювенильного развития A. ojianus формаций S. purpurata (рис. 5С, 354) на (рис. 5А, 208, 237) характерны транс- месте зуба а формируется искривленно- формации, заметно отличающие этот утолщенный зуб 3а, удлиняющийся ан- таксон от R. philippinarum и тем более терально, а на основе зуба b поисходит остальных сравниваемых видов. Так, образование утолщенного зуба 3b, кото- если зуб 1 более ускоренно развиваю- рый вытянут также антерально. Лига- щегося P. morrhuanus начинает форми- ментная ямка занимает провинкулярное роваться при длине диссоконха около положение. Зубы 3а и 3b отделены друг

179 от друга желобком, а дорсально – ямкой переднего окончания этого зуба. Од- зуба с. Вместе с тем, зубы 3а A. islan- нако если сравнивать зуб 3а в целом с dica и P. morrhuanus формируются не на аналогичным зубом R. philippinarum, то месте личиночного зуба а, а вентрально этот выступ может рассматриваться как по отношению к нему. плезиоморфный зуб 3аа. Другой важ- В ходе дальнейшего развития ной особенностью A. ojianus является A. ojianus (рис. 5А, 400), макушка его широкая замочная площадка, на кото- приобретает прозогирность, размеры рой расположен зуб 1. Если у R. philip- зуба 1 заметно увеличиваются. Зуб 3а pinarum (рис. 5В, 942) в центральной в передней части немного расширен, а части подобной площадки находится дорсально отделен от краевого валика зуб 3а+3аа, а в задней – ямка зуба 4 и диссоконха глубоким желобком. Вен- остатки резилиумного слоя первично- трально под ним начинает формировать- го лигамента, то у A. ojianus задняя и ся площадка. Лигаментная ямка сохра- центральная части остаются пустыми, няется, но расположенный позади нее дорсальную воронкообразную часть за- валик удлиняется. Если этот этап раз- нимает функционирующий первичный вития A. ojianus сравнивать с аналогич- лигамент, а в передней части площадки, ным R. philippinarum (рис. 5В, 387, 535), как и у R. рhiliрpinarum, расположена то можно заметить, что зуб 3а послед- ямка кардинального зуба левой створки. него удлиняется постерально, образуя Кардинальные зубы R. philiрpinarum, новый зуб 3аа, отделенный от исходно- S. purpurata (рис. 5С, 776), а также и го желобком. Зуб 1 R. philippinarum по P. morrhuanus (рис. 4С, 521), хотя и раз- форме и расположению не имеет суще- личаются некоторыми деталями строе- ственных отличий от аналогичного зуба ния, что вероятно связано со степенью A. ojianus. Первичная лигаментная ямка их деювенилизации, но по общим очер- R. philippinarum более широкая. Под ней таниям и конфигурации могут быть со- начинает формироваться еще более ши- поставимы с взрослыми формами так- рокая вторичная, которая служит ям- сонов Veneridae. кой и для левостворчатого зуба 4. По- Таким образом, с помощью транс- добное строение лигаментной ямки и у формационной гомологии ювенильных A. ojianus. Однако зуб 4 у этого таксона морфоструктур замочной площадки отсутствует. Что же касается развития на таксоны трех филогенетических линий данном этапе S. purpurata (рис. 5С, 506), приобретают более детальные характе- то задняя часть его кардинального ристики, что позволяет дифференциро- зуба 3b, не гомологичная по отноше- вать их на основе общих и отличитель- нию к 3аа R. philippinarum, по конфи- ных признаков более низкого ранга, чем гурации и визуально может выглядеть примордиальные признаки личиночных идентичной или трудно отличимой. стадий. В качестве этих признаков На заключительном этапе ювениль- могут быть использованы кардиналь- ного развития A. ojianus (рис. 5А, 1130) ные зубы антеро-вентрального (1, v1, задняя часть зуба 3а приобретает не- 3aaa), антерального (а2, а3, 3а, 3аа) и большой выступ, который по форме постерального (b2, 3b) происхождения, и размерам мало чем отличается от а также их комплексы а2+а3, 3а+3аа и

180 3а+3b. По ювенильным морфострук- pinarum (рис. 5В, 16 мм) выглядит бо- турам линия Turtoniidae является уни- лее или менее однообразно. Так, на за- кальной, не имеющей общих признаков мочной площадке T. minuta вентраль- с остальными линиями. Ювенильные но-центральное положение занимает Arcticidae, в связи с редукцией личи- зуб v1, а дорсально ему – зуб а3+а2. ночно-венеридного признака (зуб b) На замочных площадках P. morrhua- и отсутствием ювенильно-венеридно- nus, S. purpurata, R. philippinarum и го признака (зуб 1), образуют вторую A. ojianus на вентрально-центральном филогенетическую линию, которая, в месте находится зуб 1, а дорсально отличие от первой, может рассматри- ему – зубы 3а+3b или 3а+3аа. Замоч- ваться как венероидная. Остальные две ная площадка A. islandica также несет линии, Pitarinae и Tapetinae, диверси- вентрально-центральный зуб 3ааа, об- фицированные в начале личиночной разованный в результате расщепления стадии или возможно на стадии трохо- первоначального ювенильного зуба форы, являются типично венеридными. 3а+3аа на обособленные передний 3а Особенности признаков ювенильного и задний 3аа. Зубы 3ааа и 3аа раз- развития A. ojianus, среди которых одни делены у этого таксона широкой, но гомологичны Tapetinae, но находятся в пустующей ямкой. Взрослые формы плезиоморфном состоянии, а другие R. philippinarum и S. purpurata разли- отсутствуют, позволяют, основываясь чаются лишь в том, что у последнего, на этом, выделить данный таксон в чет- как и A. islandica и P. morrhuanus, анте- вертую линию ювенильно-венеридного рально обособленному зубу 3a форми- происхождения. руются латеральные зубы, отсутству- Поздний диссоконх (D-II). При ющие не только у R. philippinarum и сравнении взрослых форм, т.е. форм с A. ojianus или T. minuta, но и ряда дру- завершенным или почти завершенным гих подсемейств Veneridae. Однако вен- морфогенезом, оказывается, что кон- трально-центральный зуб, независимо фигурация морфоструктур замочной от его происхождения, у рассмотрен- площадки T. minuta (рис.4А, 1166), ве- ных взрослых форм конфигурацион- нероидов A. islandica (рис. 4В, 4000) но, морфологически и топологически и A. ojianus (рис. 5А, 1230) и вене- если и различается, то отличительные ридных P. morrhuanus (рис. 4С, 4312), особенности его обычно не выходят за S. purpurata (рис. 5С, 11 мм) и R. philip- родовидовые границы таксона.

Обсуждение

Итоги сравнительного анализа ве- случае они демонстрируют последова- нероидных и венеридных таксонов тельность, отражающую онтогенети- представлены в таблице. Приведен- ческие и филогенетические свойства ные в ней морфоструктуры-гомологи и таксона, во втором – интертаксальные морфоструктуры-аналоги могут быть взаимоотношения на основе гомоло- интерпретированы в вертикальном или гов и аналогов, а также степени так- горизонтальном аспектах. В первом сономической или филогенетической

181

a – – 1 – 1 + + lp lp Остальные 3a 3a . 3a+3aa 3a+3aa (Kelliellidae) Alveinus ojianus форм 5. – взрослых и

a – – 1 1 + + lp lp 3a 3a 3aa see Figs. 1 3a-3aa 3a+3aa – Tapetinae) (Veneridae,

Ruditapes philippinarum

, ювенильных (Veneridae: Pitarinae, Tapetinae) Pitarinae, (Veneridae: венерид и a a – b – 1 lp 3 3b 3b 3a+3b 1-L1 личиночных 3a+3b 3a+L3 Pitarinae) (Veneridae, Таксоны Saxidomus purpurata – морфоструктура отсутствует или не соединена с другой ) – a b a a b – b – 1 морфоструктуры lp lp 3 3 3b 1-L1 3a+3b 3a+3b 3a+L3 morrhuanus (Veneridae, Pitarinae)** Pitar )* аналогичные и ) аа аа a – – – – b – – – islandica lp ааа 3a

L1 3 3 3 Петра Великого и атлантического побережья США побережья и атлантического . Петра Великого 3a+L3 Arcticidae ( зал Arctica символы (Turtoniidae, Arcticidae, Kelliellidae) (Turtoniidae, моллюсков from Peter the Great Bay, Sea of Japan and Atlantic coast of USA Sea of Japan and from Peter the Great Bay, ) 2 1 – – – – – +a3 lc lc a0 a1 b0 b1 b v v1 2 a2+a3 а идентичные ( ( Turtoniidae of veneroids (Turtoniidae, Arcticidae, Kelliellidae) and venerids (Veneridae: Pitarinae. Tapetinae) Pitarinae. Arcticidae, Kelliellidae) and venerids (Veneridae: of veneroids (Turtoniidae, двустворчатых Turtonia minuta Turtonia 5. – – морфоструктура присутствует или соединена с ; другой ( . 1 The homologous (identically designated) and analogous morphostructures of larval, juvenile adult forms

рис . . (+)

см I Гомологичные II I - II - венероидных - - – D D PD PD Стадии топология и . (+) – morphostructure is present or united with other; (–) morphostructures are absent separated. For other simbols морфоструктур Передний зуб Передний Центральный зуб Задний зуб Вентральный зуб Первичный лигамент Первичный лигамент Передний зуб Передний Задний зуб зубы Таксодонтные Передний зуб Передний Центральный зуб Задний зуб Вентральный зуб Передний зуб Передний Задний зуб зубы Таксодонтные * Lutz et al, 1982. ** Goodsell et al., 1992. П р и м е ч а н и е N o t e обозначения

182 значимости морфоструктур, опреде- toniidae очевидно не могут указывать ляемой по их исходному местополо- на родственные или филогенетические жению и последующим трансформа- связи с таксонами Arcticidae, Veneri- циям в ходе ювенильного развития. dae и Kelliellidae, и соответственно, не В контексте этого, развитие (таблица могут находиться в составе «венерид- по вертикали) может быть разделено ного» подотряда или отряда. Что же на три этапа: (a) личиночный, во время касается других таксонов Bivalvia, то которого происходит заложение мор- по отдельным морфоструктурам личи- фоструктур; (b) ювенильный, в ходе ко- ночных стадий Turtoniidae более или торого одни личиночных морфострук- менее сопоставимы с японо-корейски- тур редуцируются, другие – остаются в ми Corbiculidae [Kimura et al., 2004], а примордиальном или плезиоморфном по ювенильным – вынашивающими ви- состоянии, третьи – трансформируют- дами индонезийских озер [Kornushin, ся, приобретая поэтапно особенности Glaubrecht, 2003]. В качестве личиноч- и очертания, близкие к дефинитив- ных сходных признаков этих таксонов ным, четвертые – появляются как но- может рассматриваться строение про- вообразования ювенильной стадии; и винкулюма, несущего в его централь- (с) дефинитивный, для большинства ной части линзовидное расширение и морфоструктур которого характерна ямку первичного лигамента, а в задней трансформационная завершенность. и передней – примордиальные зубы Подобная таблица, основанная на (рис. 6A, 215, 292). Однако более суще- морфоструктурной и топологической ственны отличительные особенности унификации заключительной фазы провинкулюма Corbiculidae – наличие ювенильного этапа, являющегося позади лигаментной ямки левой створ- трансформационно наиболее важным, ки провинкулярного зуба, а также пе- отражает лишь общий ход развития реднего субпровинкулярного зуба 2b, таксонов. Вместе с тем и сами морфо- расположенного в антеро-вентральной структуры, если их рассматривать с по- части широкой площадки. Отличия зиций таксономии, обычно использу- выражены также и в форме, простран- ются в качестве признаков венеридных ственной ориентации, топологии и и венероидных семейств, входящих в способу смыкания краевых провинку- состав подотряда Veneroidei, Cardiina лярных зубов. или отряда Veneroida [Скарлато, 1981; У ювенильных Corbiculidae (рис. Keen, 1969; Starobogatov, 1992]. Следо- 6B, 540; рис. 6С, 700) зуб, подобный вательно, гомологизация морфострук- с3 Turtoniidae (рис. 3В, 473), отсут- тур замочной площадки ранних стадий ствует, а расположенная под ним пло- имеет непосредственное отношение к щадка с ямкой зуба а2 (рис. 3С, 434), таксономии и филогении высших ка- трансформирована в кардинальный тегорий идентификационной системы, зуб левой створки 2b+2a, подобный базирующейся на завершенных морфо- зубу с4 Turtoniidae (рис. 3В, 639) или структурах взрослых. венеридному зубу 2a+2b. Более выра- С этих позиций, ранние и дефини- женное сходство демонстрируют не- тивные морфоструктуры-аналоги Tur- которые морфоструктурные элементы

183 184 ювенильных Corbiculidae при срав- idae, Arcticidae и Pitarinae, то на осно- нении их с венеридными или аркти- ве отличительных и общих признаков цидными. Так, передний зуб 3а+3аа и таксоны Corbiculidae образуют филоге- вентральный 1 Corbicula moltkiana (?) нетическую линию, которая занимает, Prime, 1878 (рис. 6B, 540) и эти же зубы очевидно, промежуточное положение Corbicula linduensis Bollinger, 1914 между линиями Turtoniidae, с одной (рис. 6C, 700) по их топологии и конфи- стороны, и Arcticidae+Veneridae – с гурации выглядят почти как зубы 3a+L3 другой. Проблема возникает с опре- Arcticidae (рис. 4B, 4000) или 3a+3b и 1 делением анцестрально-децестраль- Pitarinae (рис. 4С, 521). Помимо этого, ных отношений между Corbiculidae и на постпровинкулюме C. linduensis остальными линиями и, соответствен- формируется и зуб 4 – характерный но, установлением венероидного или элемент замочной площадки венерид- венеридного статуса семейства Corbi- ного типа. Однако в ходе ювенильно- culidae, в составе которого около 100 го развития у Corbiculidae появляются видов [Coan et al., 2000]. На основе латеральные зубы в виде пластинчато- ювенильных признаков вынашиваю- тонких и длинных, поперечно исчер- щих корбикул [Kornushin, Glaubrecht, ченных гребней, но не только переднего 2003] развитие выглядит как превене- расположения, как у Pitarinae (рис. 1D) ридное, т.е. отношения с Arcticidae се- и Arcticidae (рис. 4B, 4000) или других стринские. Но если при оценке родства венерид, но и задних, отсутствующих филогенетических линий учитывать у всех нами рассматриваемых таксо- личиночные признаки Corbicula japo- нов. При этом корбикулидный и вене- nica (Prime, 1864) [Kimura et al., 2004], ридный зубы L3, хотя топологически то последующее развитие Corbiculidae и закладываются одинаково – вблизи в ходе ювенильной стадии по отноше- дистального окончания зуба 3а, но ве- нию к венероидному Arcticidae и ве- неридный удлиняется антерально, об- неридному Pitarinae, оказывается при- разуя шевроноподобный зуб 3а+L3, а обретенным, т.е. происходит по типу корбикулидный – антеро-вентрально, гомоплазии Ланкестера или гетероло- вдоль осевой линии зуба 3а. гии Копа [Павлинов, 2011], в отличие Следовательно, если сравнивать от развития Turtoniidae, которое может морфоструктуры личиночной и юве- рассматриваться как конвергентное. нильной стадии Corbiculidae с транс- Продолжая экскурс в параллельные формационными паттернами Turtoni- линии, следует также заметить, что

Рис. 6. Фрагментарные трансформационные паттерны морфоструктур замочной площадки корби- кулидных и венеридных таксонов и их общие (идентично обозначенные) и отличительные особен- ности: A – Corbicula japonica [Kimura et al., 2004]; B – Corbicula moltkiana? [Kornushin, Glaubrecht, 2003]; C – Corbicula linduensis [Kornushin, Glaubrecht, 2003]; D – Polititapes aurea [Le Pennec, 1980]; E – Clausinella fasciata [Le Pennec, 1980]. Остальные обозначения – см. рис. 1 и 4. Fig. 6. Fragmentary transformative patterns of the corbiculid and venerid hinge morphostructures and their common (identically designated) and distinctive features: A – Corbicula japonica [Kimura et al., 2004]; B – Corbicula moltkiana? [Kornushin, Glaubrecht, 2003]; C – Corbicula linduensis [Kornushin, Glau- brecht, 2003]; D – Polititapes aurea [Le Pennec, 1980]; E – Clausinella fasciata (Costa, 1778) [Le Pennec, 1980]. For other simbols, see Figs. 1 and 4.

185 сходная ситуация и с другой венерид- зуальную близкородственность и мор- ной линией – Tapetinae (см. таблицу). фоструктурное сходство сестринских Помимо R. philippinarum [Семени- подсемейств, разный план строения их хина и др., 2006; Tanaka, 1982a; Sakai, личиночных стадий не дает основание Sekiguchi, 1992] и A. ojianus [Tanaka рассматривать ювенильные и взрослые 1982a; Evseev et al., 2005], личиночные морфоструктуры как гомологичные. и ювенильные морфоструктуры более Если взаимоотношения их устанавли- или менее изучены у другого члена вать в контексте таксономического по- этого подсемейства – Polititapes aurea ложения и уровня изученности осталь- (Gmelin, 1790) [Захваткина, 1972; Rees, ных таксонов семейства, то они могут 1950; Le Pennec, 1980]. На личиночной быть определены как вторично-гомоло- стадии морфоструктуры этого вида гичные, т.е. по типу гомоплазии Ланке- (рис. 6D, 130) вполне сопоставимы стера [Павлинов, 2011]. Но с другой с провинкулярными R. philippinarum стороны, иерархия таксономических (рис. 5В, 210). Но в ходе ювенильного категорий не отражает филогенети- развития на постпровинкулюме P. aurea ческие связи не только личиночных и (рис. 6D, 300, 450) начинают формиро- ювенильных форм, но и взрослых. В ваться морфоструктуры, заметно отли- этом случае взаимоотношения между чающиеся от таковых R. philippinarum морфоструктурами стволовых линий (рис. 5В, 387, 535). К ним относятся Tapetinae и Pitarinae могут быть интер- гипертрофированный зуб c и ориен- претированы как аналогичные [Mik- тированный субпараллельно постпро- kelsen et al., 2006; Chen et al., 2011] или винкулюму зуб 4, т.е. гомеозисные гомеозисные [Sattler, 1988]. аналоги A. islandica [Lutz et al., 1982, Что же касается взаимоотношений figs. 11, 433 и 703]. Однако масштабы R. philippinarum и A. ojianus, то редук- подобных отличий, без сравнительных ция левостворчатого зуба 4 у послед- материалов по другим видам этого рода него таксона и заметное отличие его или видам других родов подсемейства, признаков низкого ранга (общая форма не могут быть установлены. Тем более, и скульптурные особенности) при что в составе их подсемейства еще трансформационно-морфоструктурном 10–12 родов и около 80 видов [Habe, сходстве признаков высших категорий 1977; Matsukuma, 2000; Huber, 2010]. могут указывать на дивергентное про- Следовательно, на данном эта- исхождение A. ojianus от линии Tapeti- пе изучения различия существуют не nae путем педогенеза – одного из меха- между Tapetinae и другими венерид- низмов макроэволюции [De Beer, 1958; ными подсемействами, а между мор- Minelli, 2003]. Следовательно, если мор- фоструктурно-трансформационными фоструктуры A. ojianus (см. таблицу) паттернами отдельных видов Tapetinae рассматривать как унаследованные, то и отдельных видов Pitarinae. Эти раз- взаимоотношения их с морфострукту- личия таковы, что рассматриваемые рами Tapetinae могут быть интерпрети- таксоны образуют параллельные фило- рованы как гомогенетические по Лан- генетические линии в границах семей- кестеру или гомологические по Копу ства Veneridae. Однако несмотря на ви- [Павлинов, 2011].

186 В составе подсемейства Pitarinae Chanley, Dinamani, 1980; Fuller, Lutz, 3–4 рода и около 50 видов [Huber, 1989; Dijkstra, 1995]. Вместе с тем, как 2010]. Вместе с тем, сценарий раз- эти материалы, так и материалы по вития, подобный P. morrhuanus, т.е. личинкам венеридных таксонов [Rees, по типу С [Rees, 1950], характерен 1950; Le Pennec, 1980; Goodsell et al., также и для таксонов Chioninae – Mer- 1992] показывают, что особенности cenaria mercenaria (L., 1758), Merce- провинкулярных морфоструктур, об- naria campechiensis (Gmelin, 1791), щих очертаний PD-II и его скульптуры Mercenaria texana (Dall, 1902) и Сhione могут быть использованы и в качестве cancellata (L., 1767) [Goodsell et al., признаков низших категорий, позволя- 1992]. С другой стороны, и среди так- ющих идентифицировать личиночные сонов Chioninae могут быть формы виды в планктонных или бентосных (рис. 6E, 150), личиночное разви- пробах, и в ходе дальнейших исследо- тие которых проходит по рисовскому ваний устанавливать виды реальных типу А [Le Pennec, 1980], т.е. подобно или потенциальных родителей этих R. philippinarum. Но в ходе послели- личинок [Захваткина, 1972; Lutz et al., чиночного развития (рис. 6E, 520) их 1982; Sakai, Sekiguchi, 1992]. Очевид- трансформационный паттерн отлича- но, что и наши материалы по транс- ется от паттернов не только вышеука- формационно-морфоструктурной из- занных Chioninae или Pitarinae, но и менчивости ювенильных признаков, Tapetinae. в качестве которых могут быть ис- Трансформационные различия пользованы обособленные кардиналь- можно также обнаружить, если по- ные зубы антеро-вентрального (1, v1, пытаться сопоставить послеличиноч- 3aaa), антерального (а2, а3, 3а, 3аа) ные паттерны вышерассмотренных и постерального (b2, 3b) происхожде- таксонов и венероидов Trapezidae и ния или их комплексы а2+а3, 3а+3аа и Glauconomidae [Tanaka, 1981a, 1982b]. 3а+3b, также позволяют дифференци- Однако при сравнении личиночных ровать морфоструктуры не только как морфоструктур этих же венероидов с высшие категории таксономической венеридными таксонами подсемейства системы, но и низшие. Если это так, Meretricinae оказывается, что морфо- то полученные нами результаты по структуры их сопоставимы не только венеридным таксонам противоречат с венеридами, но и таксонами невене- основным положениям широко рас- роидного семейства Mactridae [Tanaka, пространенной видообразовательной 1981b, 1982c]. концепции, согласно которым биоло- Подобную картину реструктури- гический вид, являющийся также опе- зации высших категорий таксономи- рационной единицей синтетической ческой системы, когда сравниваются эволюционной теории, может форми- личиночные, ювенильные и взрослые роваться только на стадии взрослого морфоструктуры, можно наблюдать организма. на таксонах и других семейств Bival- Основываясь на результатах поэ- via [Евсеев, Колотухина, 2008; Ranson, тапного изучения морфоструктурных 1948, 1960; Tanaka, 1979b, 1980, 1981c; трансформаций замочной площадки

187 T. minuta в ходе их онтогенетического одной из них A. islandica, P. morrhuanus развития и результатах сравнительного и S. purpuratа, в другой – R. philippina- анализа венероидных и венеридных rum и A. ojianus. В ходе ювенильной ди- морфоструктур других таксонов, можно вергенции первой группы формируются сделать следующие выводы: две филогенетические линии – венеро- (a) примордиальные морфострук- идная Arcticidae и венеридная Pitarinae, туры T. minuta, формирующиеся на в составе которой S. purpuratа. Во вто- трех морфогенетических полях про- рой группе также две филогенетические винкулюма первичного продиссоконха линии, из которых Tapetinae является и наследуемые в ходе личиночного стволовой семейства Veneridae, а вто- развития провинкулюмом вторичного рая, представленная видом другого се- продиссоконха, по их форме, тополо- мейства A. ojianus – ее близкородствен- гии, конфигурации и пространствен- ным дивергентом. Однако венеридные ной ориентации не сопоставимы с стволовые линии Tapetinae и Pitarinae морфоструктурами личиночной стадии по их личиночным и ювенильно-транс- ни одного из сравниваемых таксонов, формационным морфоструктурам вы- представленных венероидными (Vene- глядят относительно друг друга как roidea) двустворчатыми моллюсками конвергентные. A. islandica и A. ojianus и венеридами (d) сравнительное сопоставление (Veneridae) P. morrhuanus, S. purpurata морфоструктур онтогенетических ста- и R. philippinarum. дий по плану их строения, конфигура- (b) постпровинкулюм T. minuta не- ции и последовательности трансфор- сет три морфоструктуры, из которых маций с морфоструктурами аналогич- две являются унаследованными, а тре- ных стадий других таксонов семейства тья – новообразованием ювенильной значительно расширяет общее число стадии. В итоге, конфигурация кар- признаков, которым присущи как от- динальных зубов приобретает очер- личительные, так и объединительные тания, близкие к венеридным. Однако свойства. Это позволяет их исполь- постпровинкулярные морфоструктуры зовать не только для таксономиче- T. minuta по их форме, топологии и ха- ской идентификации ранних стадий рактеру трансформаций не сопостави- онтогенеза, но и в интерпретации он- мы с аналогичными морфострутурами тогенетических паттернов в контек- постпровинкулюма других рассматри- сте видообразовательной концепции, ваемых таксонов. филогенетического подхода, включая (с) венероидные и венеридные так- молекулярный, а также с позиций эво- соны по общему плану строения провин- люционной теории и ее макрогенетиче- кулюма образуют две группы; в составе ских механизмов развития.

Благодарности

Авторы признательны К.А. Лутаен- номии и А.В. Чернышеву за личиноч- ко за справочную литературу по таксо- ные формы из вынашивающих капсул.

188 Литература

Голиков А.Н., Скарлато О.А. 1967. Моллюски Скарлато О.А. 1981. Двустворчатые моллюски залива Посьет (Японское море) и их эколо- умеренных широт западной части Тихого гия // Труды Зоологического института АН океана. Л. Наука. 480 с. СССР. Т. 42. С. 5–154. Bernard F.R. 1982. Nutricola n. gen. for Transenella Голиков А.Н., Скарлато О.А. 1971. К фауне tantilla (Gould) from the northeastern Pacific моллюсков залива Посьета Японского (Bivalvia: Veneridae) // Venus (Japanese Jour- моря // Исследования фауны морей. Т. 8(16). nal of Malacology). V. 41. P. 146–149. С. 188–205. Chanley P., Dinamani P. 1980. Comparative de- Евсеев Г.А., Колотухина Н.К. 2008. Сравнитель- scriptions of some oyster larvae from New ная морфология и проблемы таксономии Zealand and Chile, and a description of a пелагических личинок семейства Mytilidae new of oyster, Tiostrea // New Zealand (: Bivalvia) залива Петра Великого of Marine and Freshwater Research. V. 14. Японского моря // Бюллетень Дальневосточ- P. 103–120. ного малакологического общества. Вып. 12. Chen J., Li Q., Kong L., Zheng X. 2011. Molecu- C. 5–41. lar phylogeny of venus (Mollusca, Захваткина К.А. 1972. Личинки двустворча- Bivalvia, Veneridae) with emphasis on the тых моллюсков – Bivalvia // Определитель systematic position of taxa along the coast of фауны Черного и Азовского морей. Том 3. mainland China. // Zoologica Scripta. V. 40. Свободноживущие беспозвоночные. Киев: P. 260–271. Наукова Думка. С. 250–270. Coan E.V., Scott P.V., Bernard F.R. 2000. Bivalve Касьянов В.Л., Крючкова Г.А., Куликова В.А., seashells of Western America. Marine bi- Медведева Л.А. 1983. Личинки морских valve mollusks from Arctic Alaska to Baja двустворчатых моллюсков и иглокожих. М.: California // Santa Barbara Museum of Natural Наука. 215 с. History Monographs N 2, Studies in Biodiver- Коробков И.А. 1954. Справочник и методиче- sity N 2. P. 1–764. ское руководство по третичным моллюскам. Cosel R., Salas C. 2001. Vesicomyidae (Mollusca: Пластинчатожаберные. Л.: Гостоптехиздат. Bivalvia) of the genera Vesicomya, Waisiucon- 444 с. cha, Isorropodon and Callogonia in the eastern Матвеева Т.А. 1976. Биология двустворчатого Atlantic and the Mediterranean // Sarsia. V. 86. моллюска Turtonia minuta в различных час- P. 333–366. тях ареала // Биология моря. Т. 6. С. 33–39. De Beer G.R. 1958. Embryos and Ancestors. 3rd Edi- Матвеева Т.А. 1979. Приспособления к вына- tion. Oxford: Clarendon Press. 197 p. шиванию яиц у некоторых видов двуствор- Dijkstra H.H. 1995. Bathyal Pectinoidea (Bivalvia: чатых моллюсков // Труды Зоологического Propeamussiidae, Entoliidae, Pectinidae) from института АН СССР. Т. 80. С. 39–43. New Caledonia and adjacent area // Mémoires Павлинов И.Я. 2011. Современные представле- du Muséum National d’ Histoire Naturelle, ния о гомологии в биологии (теоретический Serie Zoologie. T. 167. P. 9–73. (Résultats des обзор) // Журнал общей биологии. Т. 72, Campagnes MUSORSTOM. V. 14). № 4. С. 298–320. Evseev G.A., Kolotukhina N.K., Semenikhina O.Ya. Семенихина О.Я., Колотухина Н.К., Евсеев Г.А. 2004a. Anatomy of a small , Alveinus 2006. Морфология личинок двустворчатых ojianus (Bivalvia: Kelliellidae), with a discus- моллюсков семейства Veneridae (Bivalvia) sion on the taxonomic status of the family // Японского моря // Зоологический журнал. Malacologia. V. 46. N. 1. P. 1–17. Т. 85, вып. 9. С. 1067–1075. Evseev G.A., Semenikhina O.Ya., Kolotukhina N.K. Скарлато О.А., Старобогатов Я.И. 1972. Класс 2004b. Shell morphogenesis of Alveinus ojianus двустворчатые моллюски – Bivalvia // Опре- (Bivalvia: Kelliellidae) and taxonomic signifi- делитель фауны Черного и Азовского морей. cance of the early features // Journal of Mol- Том 3. Свободноживущие беспозвоночные. luscan Studies. V. 70. P. 319–328. Киев: Наукова Думка. С. 178–249. Franc A. 1960. Classe de bivalves // Traité de Zoo- Скарлато О.А. 1976. Класс двустворчатые мол- logie (Anatomie, Systematique, Biologie). люски // Животные и растения залива Петра Tome 5. Partie 2. P.P. Grassé (Ed.). Paris. Великого. Л.: Наука. С. 95–107. P. 1846–2072.

189 Fuller S.C., Lutz R.A. 1989. Shell morphology of Lutz R.A., Mann R., Goodsell J.G., Castagna M. larval and post-larval mytilids from the north- 1982. Larval and early post-larval development western Atlantic // Journal of the Marine Bio- of Arctica islandica // Journal of the Marine Bio- logical Association of the United Kingdom. logical Association of the United Kingdom. V. 69. P. 181–218. V. 62. P. 745–769. Goodsell J.G., Fuller S.C., Eversole A.G., Castagna M., Matsukuma A. 2000. Family Veneridae // Marine Lutz R.A. 1992. Larval and early postlarval shell Molluscs in Japan. T. Okutani (Ed.). Tokyo: morphology of several venerid clams // Jour- Tokai University Press. P. 1003–1019. nal of the Marine Biological Association of the Mikkelsen P.M., Bieler R., Kappner I., Rawlings United Kingdom. V. 72. P. 231–255. T.A. 2006. Phylogeny of Veneroidea (Mol- Gould S.J. 1977. Ontogeny and Phylogeny. Cam- lusca: Bivalvia) based on morphology and bridge, Massachusetts: Harvard University molecules // Zoological Journal of the Linnean Press. 501 p. Society. V. 148. P. 439–521. Habe T. 1977. Systematics of Mollusca in Japan. Bi- Minelli A. 2003. The Development of valvia and Scaphopoda. Tokyo: Hokuryukan. Form: Ontogeny, Morphology, and Evolution. 372 p. [In Japanese]. Cambridge: Cambridge University Press. Huber M. 2010. Compendium of Bivalves. Hacken- 323 p. heim: ConchBooks. 901 p. Morton B.S. 1977. The hypobranchia gland in the Kappner I., Bieler R. 2004. Phylogeny of the nomi- Bivalvia // Canadian Journal of Zoology. V. 55, nal subfamily Venerinae (Bivalvia: Veneridae) N 8. P. 1225–1234. as inferred from morphology and molecules // Morton B.S. 1986. The functional morphology of Presentations SICB2004, New Orleans, 3 Janu- the organs of feeding and digestion of the hydro- ary 2004. termal vent bivalve Calyptogena magnifica Kappner I., Bieler R. 2006. Phylogeny of venus (Vesicomyidae) // Journal of Zoology, London. clams (Bivalvia: Venerinae) as inferred from Ser. A. V. 208, N 1. P. 83–98. nuclear and mitochondrial gene sequences // Ockelmann K.W. 1964. Turtonia minuta (Fabricius), Molecular Phylogenetics and Evolution. V. 40. a neotenous veneracean bivalve // Ophelia. V. 1, P. 317–331. N 1. P. 121–146. Keen A.M. 1969. Superfamily Veneracea // Treatise Oldfield E. 1955. Observation on the anatomy on Invertebrate Paleontology. Part N (Bivalvia), and mode of life of Lasaea rubra (Montagu) Mollusca 6, Vol. 2. L.R. Cox, N.D. Newell, and Turtonia minuta (Fabr.) // Proceedings of D.W. Boyd et al. (Eds.). Lawrence, Kansas: the Malacological Society of London. V. 31. Geological Society of America and University P. 226–249. of Kansas. P. 670–690. Oldfield E. 1963. The reproduction and development Kimura T., Soutome Y., Sekiguchi H. 2004. Larval de- of some members of the Erycinidae and Mon- velopment of the brackish water clam Corbicula tacutidae (Mollusca, Eulamellibranchiata) // japonica (Bivalvia: Corbiculidae), with special Proceedings of the Malacological Society of reference to morphological comparison with London. V. 36. P. 79–120. concurrent tidal flat bivalves // Venus (Japanese Ranson G. 1948. Prodissoconques et classific- Journal of Malacology). V. 63, N 1–2. P. 33–48. tion des Ostreides vivants // Bulletin du Mu- Kornushin A.V., Glaubrecht M. 2003. Novel repro- sée Royal d’Histoire Naturelles de Belgiques. ductive modes in freshwater clams: brooding T. 24, N 42. P. 1–12. and larval morphology in Southeast Asian taxa Ranson G. 1960. Les prodissoconques (conquilles of Corbicula (Mollusca, Bivalvia, Corbicu- larvaires) des Ostréidés vivants// Bulletin de lidae) // Acta Zoologica. V. 84. P. 293–315. l’Institut Océanographique de Monaco. N 1183. Le Pennec M. 1980. The larval and post-larval hinge P. 1–41. of some families of bivalve molluscs // Jour- Rees C B. 1950. The identification and classifica- nal of the Marine Biological Association of the tion of lamellibranch larvae // Hull Bulletins of United Kingdom. V. 60. P. 601–617. Marine Ecology. V. 3. P. 73–104. Lutz R., Goodsell J., Castagna M., Chapman S., Sakai A., Sekiguchi H. 1992. Identification of plank- Newell C. et al. 1982. Preliminary observation tonic late-stage larval and settled bivalves in on the usefullness of hinge structures for identi- tidal flat // Bulletin of the Japanese Society fication of bivalve larvae // Journal of Shellfish of Fishery and Oceanography. V. 56, N 4. Research. V. 2. P. 65–70. P. 410–425.

190 Sattler R. 1988. Homeosis in plants // American Tanaka Y. 1981c. Identification of bivalve larvae // Journal of Botany. V. 75, N 11. P. 1606–1617. Aquabiology. V. 3, N 2. P. 153–155. Starobogatov Ya.I. 1992. Morphological basis for phy- Tanaka Y. 1982a. Identification of bivalve larvae // logeny and classification of Bivalvia // Ruthenica Aquabiology. V. 4, N 1. P. 23–26. (Russian Malacological Journal). V. 2. P. 1–25. Tanaka Y. 1982b. Identification of bivalve larvae // Tanaka Y. 1979a. Identification of bivalve larvae // Aquabiology. V. 4, N 2. P. 137–139. Aquabiology. V. 1, N 2. P. 27–33. Tanaka Y. 1982c. Identification of bivalve larvae // Tanaka Y. 1979b. Identification of bivalve larvae // Aquabiology. V. 4, N 6. P. 472–478. Aquabiology. V. l, N 3. P. 43–50. Webb C.M. 1987. Post-larval development of the Tanaka Y. 1980. Identification of bivalve larvae // bivalves Nucula turgida, Venus striatula, Aquabiology. V. 2, N 3. P. 206–209. Spisula subtruncata and S. elliptica (Mol- Tanaka Y. 1981a. Identification of bivalve larvae // lusca: Bivalvia), (with reference to the late Aquabiology. V. 3, N 5. P. 387–390. larva) // Journal of the Marine Biological Tanaka Y. 1981b. Identification of bivalve larvae // Association of the United Kingdom. V. 67. Aquabiology. V. 3, N 4. P. 310–313. P. 441–459.

191