Écologie, Biologie Et Exploitation De Spicara Maena (Poisson, Téléostéen) Des Côtes Algériennes

N°d’ordre : 01/2006 – E / S-N

REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique

UNIVERSITE DES SCIENCES ET DE LA TECHNOLOGIE « HOUARI BOUMEDIENE » USTHB / ALGER Faculté des Sciences Biologiques

Thèse

présentée pour l’obtention du diplôme de Doctorat d’Etat

EN : SCIENCES DE LA NATURE Spécialité : Océanographie

par Kamel Harchouche

SUJET

Contribution à la systématique du genre Spicara ; écologie, biologie et exploitation de Spicara maena (Poisson, Téléostéen) des côtes algériennes.

Soutenue publiquement le …26 Avril 2006,….devant le jury composé de :

Mme R. SERIDJI, Professeur, USTHB, Présidente, M. C. MAURIN, Professeur, ISTPM/France, Directeur de Thèse, Mme Z. AMIRAT Professeur, USTHB, Examinatrice, M. M.H. KARA, Professeur, Univ. Annaba, Examinateur, M. J.C. QUERO, Directeur de recherche, IFREMER/France, Examinateur, M. A. NOUAR. Maître de conférences. USTHB. Examinateur.

SOMMAIRE

Introduction …………………………………………………………………………………………1

Partie 1: Données générales et échantillonnage

1 - Données générales ………………………………………………………………….…...5 1 - 1 Le milieu ……………………………………………………………………………. …5 1 - 1 - 1 Aperçu hydrologique et biosédimentaire de la côte algérienne ……………………..5 1 - 1 - 2 Quelques caractéristiques de la baie d’Alger ………………………………………..7 1 - 2 Présentation de la famille des Centracanthidés ………………………………………. 10 1 - 2 - 1 Historique …………………………………………………………………………..10 1 - 2 - 2 Description de la famille et des genres ……………………………………………..11 1 - 2 - 3 Les espèces du genre Spicara et position systématique ……………………….…...12 1 - 2 - 4 Noms vernaculaires ………………………………………………………………...16 1 - 3 Biologie générale de Spicara maena …………………………………………………..16 1 - 3 - 1 Répartition géographique et bathymétrique ……………………………………. …16 1 - 3 - 2 Régime alimentaire …………………………………………………………… …..16 1 - 3 - 3 Reproduction …………………………………………………………………… …17 1 - 3 - 4 Croissance ………………………………………………………………………….17 2 – Echantillonnage ………………………………………………………………………...17 2 - 1 Bateaux et engins de pêche …………………………………………………………….17 2 - 2 Les prélèvements ………………………………………………………………………20 2 - 3 Mensurations et pesées …………………………………………………………….…..21 2 - 4 Conservation et traitements au laboratoire …………………………………………….22

Partie 2: Systématique du genre Spicara

2 - 1 Matériel et méthodes d’étude ………………………………………………………. .24 2 - 1 - 1 Caractères morphométriques ………………………………………………………. 24 2 - 1 - 2 Caractères ostéologiques …………………………………………………………....24 2 - 1 - 3 Caractères biochimiques ……………………………………………………………24 2 - 1 - 4 Analyses numériques ………………………………………………………………. 25 2 - 2 Résultats …………………………………………………………………………….... 30 2 - 2 - 1 Morphologie et caractères méristiques ………………………………………… … 30 2 - 2 - 2 Caractères biométriques …………………………………………………………….31 2 - 2 - 3 Caractères ostéologiques ……………………………………………………………32 2 - 2 - 4 Electrophorèse des protéines totales du noyau du cristallin ………………………...35 2 - 2 - 5 Analyse factorielle des correspondances multiples (AFCm) ……………………….37 2 - 2 - 6 Classification ascendante hiérarchique (CAH) ……………………………………..43 2 - 3 Discussion et conclusion ………………………………………………………….…..47

Partie 3: Ecologie et structure démographique

3 - 1 Source des données « campagne Thalassa 1982 » …………………………………. ….51 3 - 2 Répartition géographique et bathymétrique de l’espèce en Algérie ……………….52 3 - 2 - 1 Méthodes d’étude ………………………………………………………………. ….52 3 - 2 - 2 Résultats …………………………………………………………………………… 52 3 - 3 Distribution des tailles ………………………………………………………………. 54 3 - 3 - 1 Méthodes d’étude ………………………………………………………………. ….54 3 - 3 - 2 Résultats …………………………………………………………………………...54 3 - 4 Facteurs écologiques ………………………………………………………………. ...55 3 - 4 - 1 Répartition en fonction de la température ………………………………………….56 3 - 4 - 2 Répartition en fonction de la nature du fond et des fasciés caractéristiques ……….56 3 - 5 Structure des peuplements …………………………………………………………...61 3 - 5 - 1 Faune associée ………………………………………………………………….….61 3 - 5 - 1 - 1 Méthodes d’étude ……………………………………………………………….61 3 - 5 - 1 - 2 Résultats ……………………………………………………………………... …62 3 - 5 - 2 Indices de diversité……. ………………………………………………………. …65 3 - 5 - 2 - 1 Méthodes d’étude ……………………………………………………………….65 3 - 5 - 2 - 2 Résultats ……………………………………………………………………... …66 3 - 5 - 3 Modèles de distribution d’abondances ……………………………………….. …67 3 - 5 - 3 - 1 Intérêt ……………………………………………………………………………67 3 - 5 - 3 - 2 Modèle de Motomura log-linéaire (1932) ………………………………………67 3 - 5 - 3 - 3 Modèle de Mac Arthur (1957) ………………………………………………. …68 3 - 5 - 3 - 4 Modèle de Preston log-normal (1962) …………………………………………. 68 3 - 5 - 3 - 5 Choix d’un modèle ……………………………………………………………...69 3 - 5 - 3 - 6 Résultats …………………………………………………………………….….69 3 - 6 Discussion et conclusion ……………………………………………………………...74

Partie 4: Aspect anatomo-histologique du tractus digestif et alimentation de S. maena

4 - 1 Anatomie générale ……………………………………………………………………..78 4 - 2 Histologie du tractus digestif …………………………………………………………..80 4 - 2 - 1 Méthodes d’étude …………………………………………………………………..80 4 - 2 - 2 Résultats ……………………………………………………………………….…..80 4 - 3 Alimentation …………………………………………………………………………..87 4 - 3 - 1 Méthodes d’étude ………………………………………………………………….87 4 - 3 - 1 - 1 Aspect qualitatif et quantitatif du régime alimentaire …………………………..87 4 - 3 - 1 - 2 Application d’un modèle de type proies-prédateurs …………………………… 89 4 - 3 - 1 - 3 Facteurs de condition ……………………………………………………………91 4 - 3 - 2 Résultats ……………………………………………………………………………91 4 - 3 - 2 - 1 Inventaire des contenus stomacaux ……………………………………………..91 4 - 3 - 2 - 2 Aspect quantitatif du régime alimentaire ……………………………………….93 4 - 3 - 2 - 2 - 1 Variation du coefficient de vacuité ………………………………………….93 4 - 3 - 2 - 2 - 2 Composition du régime alimentaire …………………………………………94 4 - 3 - 2 - 2 - 3 Variation de l’alimentation en fonction de la taille du poisson ………….. …97 4 - 3 - 2 - 2 - 4 Variation de l’alimentation suivant le sexe du poisson ………………….…..99 4 - 3 - 2 - 2 - 5 Variation saisonnière de l’alimentation …………………………………….100 4 - 3 - 2 - 2 - 6 Variation régionale de l’alimentation ………………………………………101 4 - 4 Evolution des deux populations proies-prédateurs ……………………………………102 4 - 5 Condition ………………………………………………………………………….…..103 4 - 5 - 1 Evolution saisonnière du rapport hépato-somatique ………………………………103 4 - 5 - 2 Evolution saisonnière des autres indices de condition …………………………….104 4 - 5 - 3 Evolution saisonnière du taux de graisses abdominales ……………………….…. 105 4 - 6 Discussion et conclusion ……………………………………………………………..107

Partie 5: Reproduction et fécondité

5 - 1 Méthodes d’étude …………………………………………………………………….111 5 - 1 - 1 Diamètre ovocytaire ……………………………………………………………….111 5 - 1 - 2 Aspect macroscopique des gonades ……………………………………………….111 5 - 1 - 3 Aspect microscopique des gonades ……………………………………………….113 5 - 1 - 4 Rapport gonado-somatique ……………………………………………………. …113 5 - 1 - 5 Première maturité sexuelle …………………………………………………….…..113 5 - 1 - 6 Sex-ratio ……………………………………………………………………….…..114 5 - 1 - 7 Fécondité …………………………………………………………………………..114 5 - 2 Résultats ………………………………………………………………………………118 5 - 2 - 1 Reproduction ………………………………………………………………….…..118 5 - 2 - 1 - 1 Distribution des fréquences du diamètre ovocytaire ……………………….…..118 5 - 2 - 1 - 2 Evolution mensuelle des stades de maturité sexuelle …………………………..119 5 - 2 - 1 - 3 Evolution histologique des gonades ……………………………………………122 5 - 2 - 1 - 4 Période de ponte ………………………………………………………………..128 5 - 2 - 1 - 5 Taille et âge à la première maturité sexuelle ……………………………….…..130 5 - 2 - 1 - 6 Répartition des sexes ……………………………………………………….…..131 5 - 2 - 1 - 7 Variation du sex-ratio global ……………………………………………….…..133 5 - 2 - 2 Fécondité …………………………………………………………………………..135 5 - 2 - 2 - 1 Fécondité absolue individuelle ………………………………………………….135 5 - 2 - 2 - 2 Variation de la fécondité absolue en fonction de la longueur totale et de l’âge ..135 5 - 2 - 2 - 3 Variation de la fécondité en fonction du poids total et du poids des gonades ….135 5 - 2 - 2 - 4 Fécondité relative ……………………………………………………………….137 5 - 2 - 2 - 4 - 1 Première estimation …………………………………………………………137 5 - 2 - 2 - 4 - 2 Deuxième estimation ………………………………………………………..137 5 - 2 - 2 - 5 Fécondité globale ……………………………………………………………….138 5 - 3 Discussion et conclusion ……………………………………………………………...140

Partie 6: Age et croissance

6 - 1 Croissance linéaire …………………………………………………………………...146 6 - 1 - 1 Analyse des structures d’âge ………………………………………………………146 6 - 1 - 1 - 1 Description des otolithes ……………………………………………………….147 6 - 1 - 1 - 2 Préparation des pièces et observation …………………………………………..148 6 - 1 - 1 - 3 Délimitation du nucleus et des anneaux de ralentissement de croissance ……...151 6 - 1 - 1 - 4 Relation longueur totale - rayon total de l’otolithe……………………………..153 6 - 1 - 1 - 5 Etude rétrospective de la taille (rétro-calcul) …………………………………..153 6 - 1 - 1 - 6 Clé âge-longueur ……………………………………………………………….154 6 - 1 - 1 - 7 Expression mathématique de la croissance …………………………………….156 6 - 1 - 1 - 8 Détermination des paramètres de croissance …………………………………..158 6 - 1 - 2 Résultats …………………………………………………………………………..158 6 - 1 - 3 Analyse des structures de taille ………………………………………………….160 6 - 1 - 3 - 1 Méthode d’étude ……………………………………………………………….160 6 - 1 - 3 - 2 Résultats ……………………………………………………………………….161 6 - 1 - 3 - 2 - 1 Analyse des distributions de fréquence de taille ……………………………161 6 - 1 - 3 - 2 - 2 Détermination des paramètres de croissance ……………………………….163 6 - 2 Croissance relative ……………………………………………………………………166 6 - 2 - 1 Relations biométriques ……………………………………………………………. 166 6 - 2 - 2 Relation taille-poids ………………………………………………………………..167 6 - 3 Croissance pondérale ………………………………………………………………...168 6 - 4 Discussion et comparaison des résultats …………………………………………….170

Partie 7: Indices d’exploitation

7 - 1 Détermination de quelques paramètres d’exploitation ……………………………174 7 - 1 - 1 La mortalité totale (Z) ……………………………………………………………..174 7 - 1 - 2 La mortalité naturelle (M) …………………………………………………………176 7 - 1 - 3 La mortalité par pêche (F) …………………………………………………………177 7 - 1 - 4 Le taux d’exploitation (E) …………………………………………………………177 7 - 1 - 5 Recrutement et sélection …………………………………………………………..178 7 - 1 - 5 - 1 La taille de recrutement (tr) ……………………………………………………178 7 - 1 - 5 - 2 La taille de sélection (tc) ……………………………………………………….178 7 - 2 Résultat ……………………………………………………………………………….179 7 - 2 - 1 Estimation du coefficient instantané de mortalité totale …………………………..179 7 - 2 - 2 Estimation de la mortalité naturelle, par pêche et du taux d’exploitation …………181 7 - 2 - 3 Estimation de la taille de recrutement ……………………………………………..182 7 - 2 - 4 Estimation de la taille de sélection ………………………………………………...182 7 - 3 Discussion et conclusion ……………………………………………………………..183 7 - 4 Approche analytique de l’exploitation ……………………………………………...185 7 - 4 - 1 Estimation du rendement par recrue (Y/R)…………………………………………185 7 - 4 - 2 Principes de la méthode d’analyse de population virtuelle (APV) ………………...187 7 - 4 - 3 Paramètres requis et programme VIT ……………………………………………...189 7 - 5 Résultats et conclusions ……………………………………………………………...191 7 - 5 - 1 Les statistiques de pêche de S. maena ……………………………………………..191 7 - 5 - 2 Le rendement par recrue (Y/R) …………………………………………………….193 7 - 5 - 3 L’analyse de population virtuelle (APV) …………………………………………..198

Conclusion générale ……………………………………………………………………………...204

Références bibliographiques …………………………………………………………………… 211

Annexes

Résumé

Partie 1

Données générales et échantillonnage

1 - Données générales

1 - 1 Le milieu 1 - 1 - 1 Aperçu hydrologique et biosédimentaire de la côte algérienne L'Algérie présente une façade maritime longue d’environ 1200 km s'étendant d’Ouest en Est de Marsat Ben-Mhidi ou Ghazaouet (frontière marocaine) au cap Roux ou El-Kala (frontière tunisienne). La côte présente un certain nombre de grandes échancrures plus ou moins ouvertes vers le nord formant des baies où sont implantés des ports (figure 1). Cette côte peut être divisée en trois grands secteurs: L'Est regroupe Béjaia, Jijel, Skikda et Annaba; le Centre, les zones de pêche de Zemmouri, Alger, Bouharoun et Cherchell. Mostaganem, Arzew, Oran, Beni-saf et Ghazaouet sont à l'Ouest.

5° Longitude Ouest 0° Longitude Est 5° 10° 40°N

Latitude N

35°

33°

S.H.F.N. : Service Hydrographique des Forces Navales. Figure 1- Principaux ports du littoral algérien

L'étude hydrologique de la région a révélé des phénomènes complexes selon les observations de Lacombe et Tchernia (1960), Furnestin et Allain (1962 et 1969) et Allain (1960 et 1966). En effet, la zone est connue pour être soumise à l'influence des eaux superficielles d'origine atlantique et vers les profondeurs à celles des eaux des bassins oriental et occidental. Le contact entre ces masses d'eaux aux caractéristiques différentes, constitue alors un milieu difficile à analyser. La combinaison des données hydrologiques, courantométriques et satellitaires disponibles depuis 1985 a conduit à proposer de nouveaux schémas pour la circulation des eaux en Méditerranée occidentale Millot (1985 et 1987). Selon cet auteur, la rive sud du bassin est caractérisée par: 6

- Une masse d'eau atlantique modifiée (M.A.W, modified atlantic water) définie par une salinité inférieure à 37.5 p.s.u. (Pratical Salinity Unit) , localisée dans les 100 mètres superficiels. - Une masse d'eau levantine (L.I.W., levantine intermediate water) avec une salinité supérieure à 38.4 p.s.u. et une température de 13.85°C ; la circulation de l’eau levantine intermédiaire se produit principalement le long du talus continental européen et peut être propagée dans la partie centrale du bassin algérien et vers l’Est le long du talus. - Une masse d'eau hivernale (W.I.W., winter intermediate water) au dessus de la L.I.W. entre 100 et 300 m, voire 450 m de profondeur. La température est inférieure à 13°C. - Une masse d'eau profonde (W.M.D.W., western mediterranean deep water) qui occupe des profondeurs en deçà de 500 m. La salinité est de 38.4 p.s.u. et la température d’environ 12.7°C. En général, durant l’été, la température de l’eau décroît lentement avec la profondeur pour se stabiliser entre 12.5 et 13.5°C vers les grands fonds a partir de 200 m environ. Au contraire, nous assistons à une uniformisation thermique en hiver. Outre les variations saisonnières, il existe des différences d'une année à l'autre qui peuvent être relativement importantes ; ainsi et pour la zone côtière, Rebzani-Zahaf (2003) distingue, à partir des données moyennes des bilans mensuels de températures, deux grandes périodes: - La première, froide, de novembre à avril, avec des températures comprises entre 12.9°C et 15.9°C et un minimum moyen de 11.5°C, enregistrée en général de décembre à février. - La seconde, chaude de mai à octobre avec des températures moyennes variant entre 16°C et 21.7°C et un maximum moyen de 23.3°C avec un pic de 35°C en août. D’une manière globale, la moyenne des températures maximales est évaluée à 25°C en août et celles des minimales à 11°C en janvier.

La salinité de surface se situe entre 37 et 38 p.s.u. en fonction des apports fluviaux et de l'extension du courant atlantique. En profondeur, elle se situe entre 38 et 38.8 p.s.u. en fonction du degré de pénétration des eaux orientales. Pour Lalami-Taleb (1971) la salinité, en toute saison, varie de 1 à 2 p.s.u. entre la surface et la profondeur, elle augmente régulièrement avec la profondeur.

Des observations des houles effectuées sur les côtes algériennes par Ferrag et Heddad (1993), nous distinguons: - en période hivernale, une houle du secteur Ouest à Nord avec une prédominance de la direction Ouest à Nord-Ouest. Les amplitudes des ondes houleuses sont relativement importantes et peuvent atteindre 6 m. Les courants engendrés partent vers l'est avec des vitesses pouvant être supérieures à 1 m/s; - en période estivale, des houles moins importantes, avec des directions les plus fréquentes venant de l'est et du nord-est. Les amplitudes ne dépassent pas 4 m et les vitesses maximales 0.2 m/s; - les houles de direction Nord existent durant toute l'année. Les amplitudes dépassant 5.5 m, sont fréquentes pour la direction Nord-Nord-Est (30°),elles se présentent sub-frontalement au rivage.

Par ailleurs, la nature hétérogène des fonds explique la diversité des biocénoses et parfois leur interpénétration. Sur le plateau continental réduit, s'y trouvent les herbiers, les 7

fonds rocheux côtiers et les fonds sableux ou sablo-vaseux à lamellibranches. Leclaire (1972) caractérise trois principaux faciès: les sables et sablons siliceux rencontrés aux faibles profondeurs, les boues silico-argileuses plus au large et les boues silico-argileuses et argilo- siliceuses.

1 - 1 - 2 Quelques caractéristiques de la baie d'Alger La baie d'Alger s'étend sur une douzaine de km (figure 2) de la Pointe Pescade à l'Ouest au Cap Matifou à l'Est. Le plateau continental est étroit à l'Ouest (1 mille et demi avec 1mille = 1.852 km); à l'Est il devient un peu plus large (2 milles) selon Vaissière et Fredj (1963, in Asso 1982). Cette figure montre une rupture de pente qui se situe à 3 km environ vers le large. Entre les deux caps, les fonds sont de 80 à 90 m diminuant progressivement vers l'oued El-Harrach. Tout au long, jusqu'à l'isobathe 20 m, le sol sous marin (figure 3) est constitué essentiellement de sable vaseux et de sable fin. Plus au large la vase occupe la plus grande surface de la baie. Au niveau des caps la topographie des fonds change. A l'Ouest, le gravier alterne avec les roches et les sédiments organogènes à bryozoaires et lamellibranches. A l'Est, les fonds sableux sont colonisés par des herbiers à hauteur de l'oued El-Hamiz. En 1981, Bakalem et al. à partir de l'étude des peuplements benthiques, signale une assez importante sédimentation dans cette région. Une grande variété d'organismes habite ces faciès (échinides, byozoaires, mollusques lamellibranches et gastéropodes). L'étude hydrologique de la baie fait ressortir dans la zone côtière une faible température en mars qui s'élève progressivement du printemps à l'été (Lalami 1970). Selon cet auteur, la répartition verticale des températures paraît stable de janvier à avril. A partir du mois de mai, un réchauffement s'établit. La salinité varie, en toute saison, de 1 à 2 p.s.u. entre la surface et la profondeur. Les mesures que nous avons effectuées (Cherabi et Harchouche 1987 et 1988), nous donnent près du fond (35 à 45 m), une température moyenne en automne de 17.5°C. En hiver, elle oscille entre 13.5°C et 17°C à des profondeurs allant de 20 à 50 m. Au mois de juillet, elle varie entre 26°C en surface et 16°C à 70 m.

Figure 2 - La baie d'Alger (bathymétrie) d'après Lalami-Taleb (1970) 8

La température au mois d'avril est située entre 15°C et 16°C à 40 m. La salinité moyenne la plus élevée (37.5 p.s.u.) est notée en septembre à 40 m de profondeur. La plus faible est enregistrée en janvier (35.6 p.s.u.). Le port d'Alger, construit à l'ouest de sa baie, abrite la pêcherie; il est situé au cœur de la capitale au centre d'une zone maritime de 200 km de côtes. La plupart des produits marins, environ 80 % des débarquements, proviennent des autres régions du littoral algérien. Legrand hall de la pêcherie est composé d'une dizaine d'étals où le poisson est entreposé dès son arrivé pour être vendu. Les produits de la pêche sont pesés, lavés et parés pour certaines espèces et soumis à la visite sanitaire sous le contrôle des mandataires et des services administratifs dès 4h30 du matin. Ils sont ensuite mis à la vente à 5h30 au niveau des carreaux. La réglementation en vigueur prévoit une vente à la criée, mais c'est une vente de bouche à oreille qui se pratique le plus souvent. Les autres structures de la pêcherie se composent d'un bureau de direction (représentant de la ville d'Alger), d'un service sanitaire (vétérinaire), d'un service de salubrité-nettoiement et d'un service financier. Il faut ajouter à cela une grande chambre froide, une fabrique de glace et une salle des machines.

Figure 3 - La baie d'Alger et la baie de Courbet (biosédimentologie) d'après Leclaire (1972) 10

1 - 2 Présentation de la famille des Centracanthidés

1 - 2 - 1 Historique En 1758 Linné a décrit Spicara maena sous le nom de Sparus maena. Après cette date, plusieurs noms ont été donnés à cette espèce, c’est ainsi qu’elle a été appelée successivement, Sparus zebra par Brunnich (1768), Sparus osbeckii par Lacepède en 1802 et Sparus tricuspidatus par Spinola (1807). Ce n’est qu’en 1810 que Rafinesque a crée le genre Spicara et nommé notre espèce Spicara flexuosa (Heemstra in Clofeta 1990). En 1829 puis en 1830 in Cuvier et Valenciennes, Valenciennes donne à Spicara maena plusieurs noms comme l’indiquent Dieuzeide et Roland en 1957, tandis qu’en 1836 Bonaparte donne une liste également importante de synonymes. Ces dernières années les choses se sont précisées avec De Buen (1926-1935) puis Zei 1941, Lozano Cabo (1953), Planas et Vives (1955) et Dieuzeide et Roland (1957). Le tableau 1, tout en montrant cette complexité taxinomique, révèle une diminution du nombre d'espèces qui passe de 11 à 4 dont 3 dans le genre Spicara. On a d’abord considéré que la famille des Maenidés est divisée en deux genres (Maena et Smaris) et leur détermination est basée sur la présence ou l'absence de dents sur le vomer. D'après Dieuzeide et Roland (1957), Moreau (1881) et De Buen (1926-1935) réduisent le nombre d'espèces en regroupant celles qui sont semblables. Le dernier auteur cité mentionne un troisième genre (Centracanthus) représenté par une seule espèce. Zei (1941) attribue le même nom de genre (Maena) aux trois espèces. Lozano Cabo (1953) classe les deux espèces Maena maena et Maena smaris dans le même genre (Spicara). Deux années plus tard, Planas et Vives (1955) introduisent une troisième espèce et affirment que Spicara smaris et Spicara chryselis sont bien distinctes. En 1957, Dieuzeide et Roland suivent d'abord l'opinion de Lozano Cabo puis finissent par voir les choses de la même façon que Planas et Vives, sans le genre Centracanthus.

Tortonese et al. dans CLOFNAM (1973) et Tortonese dans FNAM (1986) présentent les quatre espèces avec des listes synonymiques. Enfin, Bauchot et Pras (1980) puis Fischer et al. dans les fiches FAO (1987) maintiennent quatre espèces avec une synonymie réduite.

Tableau 1 - La famille des Centracanthidés (d'après Dieuzeide et Roland, 1957)

Cuvier et Bonaparte Moreau De Buen Zei Lozano Planas et Dieuzeide Valenciennes (1836) (1881) (1926-1935) (1941) Cabo Vives et Roland (1830) (1953) (1955) (1957) Maena Maena vulgaris Maena Maena maena Maena Spicara Spicara Spicara vulgaris vulgaris maena maena maena maena Maena Maena osbeckii Maena osbeckii osbeckii Maena Maena Maena Maena Spicara Spicara jusculum jusculum jusculum chryselis chryselis chryselis Maena Maena Maena vomerina vomerina vomerina Smaris Smaris Smaris Spicara smaris Spicara Spicara Spicara chryselis chryselis chryselis smaris smaris smaris Smaris Smaris Spicara Maena gagarella gagarella flexuosa Smaris Smaris Smaris Smaris Spicara alcedo alcedo alcedo alcedo Smaris Smaris maurii Smaris Spicara smaris vulgaris Smaris gracilis maurii smaris Smaris vulgaris Smaris vulgaris Smaris Smaris Smaris Centracanthus Centracant Centracant insidiiator insidiiator insidiiator cirrus hus cirrus hus cirrus

1 - 2 - 2 Description de la famille et des genres LesCentracanthidés ou picarels sont des poissons téléostéens à corps oblong, légèrement comprimé ou subcylindrique. Ils sont entièrement recouverts d'écailles faiblement cténoides. La mâchoire supérieure ou prémaxillaire est extrèmement protractile; le maxillaire est recouvert par un sous-orbitaire quand la bouche est fermée. Les dents sont de type villiforme, le palatin sans dents et le vomer avec ou sans dents; La nageoire dorsale est continue, à 11-13 épines et 9-12 rayons mous; l'anale à 3 épines et 8- 10 rayons mous; les pelviennes à une épine et 5 rayons. La ligne latérale est simple et continue. La coloration est vert rougeâtre ou brunâtre dorsalement et argentée ventralement. Plusieurs espèces ont une tache noire très nette sur le milieu du corps. Selon Allain et louisy (1990), dans les eaux françaises, deux espèces seulement sont fréquemment rencontrées en plongée ou pêchées à la ligne; il s'agit de Spicara maena et de Spicara smaris. Fischer et al. (1987) considèrent qu’en Méditerranée la famille des Centracanthidés est divisée en deux genres et quatre espèces de la manière suivante (figure 4):

a - Dorsale profondément échancrée entre les parties épineuses (13 épines) et molles; pas de tache sombre sur les flancs: genre Centracanthus *Centracanthus cirrus Rafinesque, 1810 b - Dorsale à bord régulier, sans échancrure entre les parties épineuses (11 ou 12 épines) et molles; une grosse tache sombre sur les flancs: genre Spicara 12

b1 - Hauteur du corps contenue 3,7 à 4,7 fois dans la longueur standard: *Spicara smaris (Linné, 1758) b2 - Hauteur du corps contenue 3 à 3,5 fois dans la longueur standard b2a - Longueur de la tête égale ou supérieure à la hauteur du corps; dents vomériennes petites ou absentes: *Spicara flexuosa Rafinesque, 1810 b2b - Longueur de la tête inférieure à la hauteur du corps; dents vomériennes bien développées: *Spicara maena (Linné, 1758)

Figure 4 - Famille des Centracanthidés (d'après Encyclopaedia of living marine resources of the Mediterranean)

Pour Collignon et Aloncle (1973) les mâchoires de ce groupe de poissons sont armées de dents en velours avec ou sans canines. Les espèces présentent souvent un dimorphisme et un dichromisme sexuels plus ou moins marqués. De ce fait, quelques auteurs comme Sellami et Bruslé (1979) et Dieuzeide et Roland (1957) estiment que la distinction entre les espèces est difficile, certains caractères varient avec l'âge, le sexe et la saison. Il en résulte une nomenclature confuse en particulier pour S. flexuosa.

1 - 2 - 3 Les espèces du genre Spicara et position systématique (planche, 1) Les Maenidae sont des vertébrés Gnathostomes (existence de mâchoires) de la super- classe des poissons. Les Osteichtyens, classe à laquelle appartiennent les espèces du genre Spicara, sont des poissons à endosquelette totalement ou partiellement ossifié. L'exosquelette est représenté par un revêtement discontinu d'écailles dermiques juxtaposées et imbriquées sur tout le corps. 13

Les branchiospines recouvertes par un opercule sont directement fixées sur les arcs branchiaux osseux. La nageoire dorsale est composée d'épines et de rayons flexibles; ce caractère place les Spicara dans les Perciformes Acanthoptérygiens. Les poissons Téléostéens Percoides présentent une nageoire caudale à deux lobes égaux (homocerque). La position systématique de ce groupe de poissons est définie à partir de différents travaux notamment ceux de Dieuzeide et al. (1955), Bauchot et Pras (1980) et Fischer et al. (1987):

Embranchement Vertébrés Sous-embranchement Gnathostomes Super-classe Poissons Classe Ostéichtyens Sous-classe Actinoptérygiens Super-ordre Téléostéens Ordre Perciformes Sous-ordre Percoides Famille Centracanthidés Genre Spicara Rafinesque, 1810

Espèces - Spicara smaris

- Spicara flexuosa - Spicara chryselis

- Spicara maena

Toujours d’après Fischer et al. (1987), Spicara smaris présente un corps élancé; la tête est longue, toujours supérieure à la hauteur dorso-ventrale (contenue 3,7 à 4,7 fois dans la longueur standard), et égale ou légèrement inférieure à la longueur de la tête. La partie épineuse de la nageoire dorsale, à contour légèrement convexe, a 11 épines et 10-12 rayons mous; l'anale a 3 épines et 9 ou 10 rayons mous. Les écailles de la ligne latérale sont au nombre de 68 à 73. La coloration est jaunâtre ou gris bleuté avec une nageoire dorsale à partie antérieure noire et bord distal sombre. Spicara flexuosa ou Spicara chryselis est caractérisé par une hauteur du corps (contenue 3,5 à 3,7 fois dans la longueur standard) qui est égale à la longueur de la tête; le diamètre orbitaire est plus grand que la distance inter-orbitaire. Les dents vomériennes sont très petites ou absentes. La partie épineuse de la nageoire dorsale, à contour légèrement convexe, a 11 épines et 10-12 rayons mous; l'anale a 3 épines et 9 ou 10 rayons mous. Les écailles de la ligne latérale vont de 68 à 73. La coloration est jaunâtre ou gris bleuté, le dos est gris sombre avec des reflets bleutés et une nageoire dorsale à partie antérieure noire et bord distal sombre.

Spicara maena a une hauteur du corps contenue entre 2,9 et 3,5 fois dans la longueur standard et elle est supérieure à la longueur de la tête. Une bosse sur la nuque caractérise les plus grands individus. Les dents vomériennes sont bien développées. La nageoire dorsale comporte 11 épines et 12 rayons mous; l'anale a 3 épines et 9 ou 10 rayons mous. Le diamètre orbitaire est plus petit que la distance inter-orbitaire. Le nombre d'écailles de la ligne latérale est de 68 à 70. La coloration du dos est d'un gris bleuté ou verdâtre, les flancs argentés généralement avec de petites taches sombres bleutées, l'opercule est rayé de bleu. D'après Dieuzeide et Roland (1957) l'espèce présente des écailles assez grandes, plus hautes que larges. Leur nombre sur la ligne latérale varie de 63 à 73 (Quero et Vayne, 1997).

Aloncle (1966) précise que dans certains cas, les proportions du corps se superposent avec les données obtenues à partir d'exemplaires déterminés comme appartenant à l'espèce Spicara flexuosa. Il faut remarquer que d’autres auteurs ont, depuis, pris d’autres positions. C’est ainsi qu’ Heemstra (1990) reprend le point de vue de Lozano Cabo (1953) et place Spicara flexuosa dans la liste des synonymes de Spicara maena. De même Quero et Vayne (1997) ne retiennent pour les pêches françaises que Spicara maena et Spicara smaris dans le genre Spicara. Eschmeyer (1998) considère, d’après d’autres auteurs, que Spicara flexuosa serait une sous espèce valide de Spicara maena. Enfin, Quero et al. (2003) pour l’Atlantique européen, ne tiennent compte à nouveau que de deux espèces.

En fait il n’y a jamais eu de travail systématique complet du genre. Notre but est par conséquent de faire cette étude et ainsi de donner une opinion basée sur des techniques et observations précises. Dans la seconde partie nous verrons si ces trois espèces sont réellement distinctes et valides.

Spicara maena

Spicara flexuosa

Spicara smaris (in www.maestropescador.com) 0______5cm Planche 1 – Les espèces du genre Spicara 16

1 - 2 - 4 Noms vernaculaires Si la plupart des synonymes sont déjà mentionnés dans le tableau 1, les noms vernaculaires diffèrent d'une région à une autre et d'un pays à un autre. Les appellations les plus utilisées sont portées dans le tableau 2.

Tableau 2 - Noms vernaculaires des espèces du genre Spicara

Pays S. smaris S. flexuosa S. maena

Algérie Tchoucla, Spigre Tchoucla, Spigre, Tchoucla, Mora Chpigre Caramel Angleterre Picarel Picarel Blotched, Picarel Espagne Caramel, Picarel Xucla blanca, Xucla Xucla, Mora, blava, Picarel Trompero France Gerle Martin pêcheur, Mendole, Cagarel, Gerle Matasoldat Italie Zerro, Zeralo Cazziro, Zerolo Menola, Mendola, della corona, Loco Speice de menoa

1 - 3 Biologie générale de Spicara maena Il nous semble à la fois indispensable et utile de relever dans la littérature disponible, des informations sur la biologie générale de S. maena. Cette espèce, après l'étude systématique du genre, a fait l'objet d'une recherche contribuant à une meilleure connaissance de ce poisson. Les résultats fournis par Fischer et al. (1987) sont une synthèse des données communiquées par les différents experts consultés pour le bassin Méditerranéen

1 - 3 - 1 Répartition géographique et bathymétrique Le genre Spicara présente selon Fischer et al. (1987) un caractère typiquement Méditerranéen, sans y être endémique, il a été signalé dans le proche Atlantique. S. maena fréquente les mers chaudes et tempérées, sa répartition géographique s'étend du Portugal jusqu'aux îles Canaries. L'espèce est pêchée sur fonds d'herbiers à Posidonies, de roches ou de vase, jusqu'à 170 m de profondeur. Fredj et Maurin (1987) vont au-delà puisqu'ils situent l'espèce entre 0 et 200 m. Dans les mers Tunisiennes, Ktari et al. (1971, in Hattour et al., 1985) précisent que ce poisson est très commun sur les fonds à Validia (50 à 60 m), à Arthrocladia (50-60 m) et à Echinodermes (80-130 m), commun sur les fonds Spongifères (50-60 m) et rare sur les fonds vaseux de grande profondeur (130-300 m) et Spongifères (60-80 m). S. maena est pêché à la senne de plage et coulissante, au chalut pélagique, chalut, palangres et filets maillants de fond, lignes à main et pièges. Oliver et Bravo De Laguna (1976) signalent que Picarels et Mendoles se localisent au fond durant la nuit (capture au chalut) et en pleine eau durant le jour (capture à la senne).

1 - 3 - 2 Régime alimentaire Les Centracanthidés du genre Spicara ont un régime alimentaire de type planctonophage et se nourrissent essentiellement d'invertébrés (copépodes), selon Fischer et al. (1987) l'alimentation est surtout composée de petits crustacés, également de petits mollusques et de 17

végétaux. Maurin (1966) précise même qu'il s'agit d'animaux planctonophages saisonniers. Pour Harmelin-Vivien (1982 et 1984), Harmelin (1987) et Lamas (1979) ce poisson est planctonophage diurne. Lipskaya et Salekhova en 1980, donnent dans un ordre de prédominance décroissante les proies ingérées. Bauchot et Pras (1980) signalent que l'espèce est erratique et carnassière.

1 - 3 - 3 Reproduction Toujours d’après les auteurs, la reproduction des Centracanthidés est caractérisée par un certain nombre de phénomènes dont l'hermaphrodisme, l'inversion sexuelle, le dichromisme et le dimorphisme sexuel ainsi que l'existence des aires de ponte spécifiques préparées et surveillées par les individus mâles. La reproduction s'étale du printemps à l'automne suivant les régions (Fischer et al., 1987). Zei (1962), pour le genre, donne deux périodes de ponte, en automne et en juin-juillet. Selon Quero et Vayne (1997), en Méditerranée, S. maena se reproduit d'août à octobre. Ces auteurs signalent que l'espèce présente un hermaphrodisme protogynique, passant successivement par une phase femelle puis mâle.

1 - 3 - 4 Croissance Si dans ce domaine il existe quelques données incomplètes sur la croissance de S. smaris et S. flexuosa Passelaigue (1974, in CGPM, 1980), Hattour et al. (1985) et Lamas (1979) sur la seconde espèce, il en est tout autre pour S. maena. Lamas en 1979 précise qu'il y a quatre groupes d'âge dont les extrêmes et la correspondance en taille sont: classe 0 à 9.7 cm et classe 3 à 19.5 cm. Pour Fischer et al. (1987) la taille maximale est de 25 cm chez les mâles de S. maena, 21 cm chez les femelles et la taille commune est de 12 à 20 cm.

2 - Echantillonnage Dans les recherches halieutiques le mode de prélèvement des échantillons est une phase importante, cependant, il est étroitement lié aux moyens à la mer mis à la disposition du chercheur. Il doit toutefois fournir l'image la plus représentative possible de la population à étudier. L'échantillonnage que nous avons effectué a été possible grâce aux prises mises à terre par la flottille de pêche commerciale. Les zones de pêche de la région centrale algérienne décrites par Nouar (2003) sont la pipe située à l'est d'Alger, le plateau de la baie de Bou Ismail, Fouroumound en face de Tipaza, Phenyl à l’est du mont Chenoua et les Bouaires à l’ouest de Cherchell. Les produits de la pêche sont débarqués au port d’Alger, de Bou Haroun et de Cherchell.

2 - 1 Bateaux et engins de pêche Le poisson traité provient essentiellement des chalutiers privés, des embarcations de type "petit métier" pour certaines études et des données de la campagne de prospection du navire océanographique "Thalassa" de 1982 pour la partie écologie. L'activité de pêche est classée en fonction des moyens de capture et du type de bateaux utilisés: les chalutiers et les petits métiers concernant cette étude. Les principales caractéristiques des chalutiers sont, entre autres, la longueur, la largeur, la jauge, la puissance du moteur et l'année de mise en service. 18

Les navires travaillant dans la région centre et inscrits au port d'Alger sont au nombre de 24 dont 8 inactifs à la date arrêtée du 31-12-1997 (source, inscription maritime d'Alger). D'après la liste du tableau 1 (annexe 1), les bateaux actifs ont des longueurs qui s'échelonnent entre 15 et 21 m environ pour une largeur de 4.6 à 6.6 m et des extrêmes de jauge allant de 19 à 97 tonneaux. La puissance du moteur va de 300 à 500 chevaux et un âge moyen supérieur à 24 ans. Les équipements à bord sont limités; certains disposent d'un sondeur et d'une phonie, d'autres sont équipées de radar. Les chalutiers inscrits au port de Bouharoun (tableau 2, annexe 1), comptent 26 unités actives au 31-12 - 2002 (source syndic du port de Bouharoun). Leur longueur varie de 13 à 24.20 m avec une largeur de 4.30 à 7 m et une jauge brute de 10.66 - 95.99 tonneaux. La puissance du moteur se situe entre 287 et 660 chevaux et l'âge moyen de cette flottille de pêche dépasse 20 ans.

Les techniques utilisées en Algérie et le matériel de pêche sont décrits par Dieuzeide et Novella (1953) et Kadari (1984) et n’ont pratiquement guère changé à ce jour. D'une manière générale, les chaluts sont de deux types: le chalut italien et le chalut espagnol. Ces engins ont été plus ou moins modifiés actuellement (longueur, maillage, ralingues…). Ce sont des filets remorqués constitués d'un corps de forme conique, fermé par une poche et prolongé à l'ouverture par des ailes. Ils peuvent être traînés par un ou deux bateaux et selon le type, fonctionner au fond où entre deux eaux (pélagiques). Selon Encyclopaedia of living marine resources of the Mediterranean (2000), les chaluts sont décrits de la manière suivante:

- Chaluts de fond (figure 5 a) Ces chaluts sont conçus et gréés pour travailler près du fond. Selon le type utilisé, on distingue les chaluts à faible ouverture verticale, spécialement adaptés à la capture des espèces démersales et les chaluts à grande ouverture verticale, convenant principalement à la capture des espèces semidémersales ou pélagiques. Dans les chaluts de fond, le bord inférieur de l'ouverture du filet est normalement protégé par un épais bourrelet, lesté de morceaux de chaîne et souvent garni de rondelles de caoutchouc, diabolos, etc. Il s'agit des chaluts remorqués par un seul bateau et dont l'ouverture horizontale est assurée par des panneaux divergents, relativement lourds et munis d'une semelle d'acier prévue pour un bon contact avec le fond.

- Chaluts pélagiques (figure 5 b) Ces filets (4 faces), en général beaucoup plus grands que les chaluts de fond, sont conçus et gréés pour fonctionner entre deux eaux, y compris dans les eaux proches de la surface. Les pièces de la partie antérieure du filet sont le plus souvent réalisées en très grandes mailles, ou en cordages, qui rabattent les bancs de poissons vers la partie postérieure du filet. Le contrôle de leur profondeur de pêche se fait le plus souvent au moyen d'un sondeur de filet (netsonde). Ils peuvent être traînés par un ou deux bateaux.

a b

Figure 5 - Chaluts (d'après Encyclopaedia of living marine resources of the Mediterranean)

En Algérie d’après nos propres observations, les embarcations des petits métiers sont de deux types: les palangriers et les pastéras. Les premiers sont généralement pontés et équipés d'un moteur, les seconds non pontés dotés d'un moteur de type hors bord. Les palangriers ont en moyenne une longueur de 4 à 9 m pour une largeur de 0.60-1.5 à 3 m et une jauge de 1 à 9 tonneaux. La puissance du moteur est de 12 à - 120 chevaux. Les pastéras font en moyenne 4 m de long pour une jauge de 0.7 - 1 tonneau environ. L'âge moyen de ces bateaux est de 20 ans environ. La situation des petits "métiers" est plus difficile à analyser en raison de leur dispersion, de leur nombre et du changement fréquent du point d'attache et de débarquement du poisson. Il ne nous paraît pas utile de mentionner la longue liste en annexe comme pour les chalutiers. Néanmoins les caractéristiques citées plus haut (selon les listes de l'inscription maritime d'Alger et le syndic de Bouharoun) sont valables pour les bateaux inscrits au port d'Alger (plus de 70) et pour ceux de Bouharoun (plus de 140). Les engins de pêche employés par les petits métiers sont nombreux, les plus utilisés sont le trémail, le voile, la bonitière et les palangres. Dans le cadre de ce travail, le poisson récolté est pêché principalement par le trémail. Le filet maillant simple ou voile est un engin fixe calé pour la capture d'espèces pélagiques et semi-pélagiques. Selon Encyclopaedia of living marine resources of the Mediterranean (2000), le trémail ou "trois mailles" est constitué de trois nappes superposées. La partie centrale, semblable au voile, présente un maillage de 20 mm, plus petit que celui des deux nappes externes (135 mm). La ralingue inférieure est lestée de manière à maintenir l'engin sur le fond. Les flotteurs, placés dans la partie supérieure lui permettent de rester ouvert. Les grandes mailles externes laissent passer le poisson qui demeure prisonnier dans la poche ainsi formée. La longueur du filet est variable (entre 200 et 600 m) et sa chute est de 1.60 m. Toujours d'après Encyclopaedia of living marine resources of the Mediterranean (2000), les filets maillants, selon leur conception, leur lestage et la flottabilité, peuvent pêcher à la surface, entre deux eaux ou au fond. La figure 6 montre un trémail. 20

Figure 6- Trémail (d'après Encyclopaedia of living marine resources of the Mediterranean)

2 - 2 Les prélèvements (tableau 3) Les poissons prélevés proviennent principalement de la pêcherie d'Alger. De 1989 à 2001, des récoltes sont effectuées, en majorité, sur les apports des chalutiers de la région centrale algérienne. Cette partie de l'étude, malgré les multiples contraintes, a été réalisée grâce à la collaboration des étudiants en fin de cursus, des techniciens et vétérinaires basés à la pêcherie ainsi que d'un certain nombre de mandataires. Durant toute cette période, la collecte de données est effectuée au moment de la vente des captures entre 5 et 7 heures du matin (4 à 7 sorties par mois). Souvent nous avons été confrontés à des situations difficiles telles que la connaissance des informations, sur l'engin de pêche, la zone et la profondeur de capture…Les espèces qui nous intéressent sont la plupart du temps, mélangées avec d'autres espèces ce qui constitue un obstacle à l'observation et à la récolte. Parfois, le choix des individus par rapport à la taille est une autre difficulté à signaler, puisque cela peut donner une image non conforme à la réalité. Cependant, il faut mentionner que les captures elles mêmes ne sont pratiquement jamais représentatives de la population dans son ensemble. En effet, les chalutiers se concentrent sur les mêmes zones de pêche et utilisent des filets plus ou moins identiques concernant le maillage. Dans le même ordre d'idée, en général les bateaux rejettent en mer les poissons de petites tailles. Néanmoins, la combinaison de l'ensemble des échantillons prélevés apporte quelques corrections pour certaines parties de l'étude. Les échantillons ou sous-échantillons prélevés pour les différents traitements (tableau 3) sont réalisés, autant que possible, sur chaque classe de tailles d'une manière aléatoire et couvrant toutes les gammes de longueurs. Les effectifs suivis d'un astérisque, composés des trois espèces supposées, sont utilisés en systématique surtout dans les analyses multidimensionnelles et la classification hiérarchique ascendante. Pour les traitements biologiques, des sous-échantillons mensuels allant de 50 à 100 poissons de l'espèce S. maena sont réunis. Les poissons récoltés ainsi, sont acheminés au laboratoire et traités dans les meilleurs délais (mensurations, pesées et prélèvements d'organes).

Tableau 3 - Calendrier des prélèvements

Années Espèces Effectifs Provenance Engins de Traitements du poisson pêche 1989 Spicara maena 224 Alger Chalut Systématique Spicara smaris 156 Trémail Croissance Spicara maena 138 Chalut Systématique 1991 - 1992 Spicara flexuosa 92 Alger Spicara smaris 585 Trémail Reproduction Chalut Reproduction 1992 - 1993 Spicara maena 635 Alger Fécondité Trémail Condition 1994 - 1995 Spicara maena 15 Alger Trémail Biochimie Spicara flexuosa 10 Annaba Chalut 1996 Spicara maena 2379 Alger Alimentation Cherchell Trémail 1996 - 1997 Spicara maena 12 Alger Trémail Histologie du tube digestif Spicara maena 450 Annaba Systématique 1999 - 2000 Spicara flexuosa Alger Chalut Croissance Spicara smaris 198* Beni-saf Exploitation Spicara maena 475 Annaba Systématique 2000 - 2001 Spicara flexuosa Alger Chalut Croissance Spicara smaris 295* Jijel Exploitation

Les données et observations récoltées lors de la campagne Thalassa (1982) ont permis de cerner les caractéristiques écologiques de l’espèce; 182 stations de chalutage, le long du littoral Algérien, sont réalisées sur le plateau continental et le talus, entre 15 et 820 mètres de profondeur. Pour chaque station, le poisson récolté est trié par espèce, des mensurations ainsi que des observations sont effectuées. Dans cette étude, toutes les stations sont prises en considération à partir de deux listings "le fichier : Chalex" et "le fichier : Louise".

2 - 3 Mensurations et pesées Des mensurations sont effectuées sur chaque individu à l'aide d'une règle à butoir et d'un pied à coulisse; les valeurs sont notées sur des fiches de prélèvement établies au préalable. Le poids total du poisson et le poids éviscéré sont relevés et le sexe déterminé après incision de la paroi de la cavité abdominale. Les principales mesures retenues pour cette étude sont définies de la manière suivante:

- LT, longueur totale du poisson comprise entre l'extrémité de la bouche et les deux lobes de la nageoire caudale ramenés l'un sur l'autre.

- Lst, longueur standard prise de la bouche jusqu'au niveau de l'origine des rayons de la nageoire caudale.

- Lt, longueur de la tête mesurée de l'extrémité de la bouche au bord postérieur de l'opercule.

- Hc, hauteur du corps, c'est la distance maximale dorso-ventrale du poisson.

Les mesures secondaires utiles pour la systématique sont:

- Æ œil, diamètre de l'œil antéro-postérieur.

- Lpo, longueur prè-orbitaire prise du bout du museau au bord antérieur de l'œil.

- Io, distance inter-orbitaire.

- Ltf, longueur de la tache sombre sur les flancs du poisson.

- ltf, largeur de la tache sombre sur les flancs du poisson.

En outre, les mesures pondérales effectuées au centième de gramme près, concernent:

- WT, poids total du poisson égoutté.

- We, poids éviscéré.

- Wg, poids des gonades.

2 - 4 Conservation et traitements au laboratoire Pour la partie systématique, les caractères méristiques, en particulier le nombre de vertèbres, de rayons des nageoires et des branchiospines sont les principaux comptages qui permettent une identification des espèces. Le dénombrement des vertèbres est fait après cuisson du poisson et mise à nu de la colonne vertébrale. Les branchiospines supérieures et inférieures sont comptées sous une loupe binoculaire à partir du premier arc branchial gauche. Le nombre d'écailles de la ligne latérale est déterminé. Quelques écailles sont prélevées entre la ligne latérale et la nageoire pectorale pour la détermination, au microscope, du nombre de spinules (cténies). Deux sous échantillons de S. maena et S. flexuosa sont utilisés pour l'extraction des os du crâne. Après avoir bouilli la tête de chaque individu, quelques os préalablement observés et sélectionnés sont retirés. Ils sont alors nettoyés, séchés et conservés dans de petites boîtes portant les coordonnées de chaque poisson. Des mensurations sont prises sur 5 os du splanchnocrâne et un os du neurocrâne fera l'objet d'observation. Quelques spécimens des deux espèces précédentes sont conservés au congélateur pour un usage ultérieur, tandis que d'autres ont fait l'objet d'une électrophorèse du noyau du cristallin à l'état frais.

Concernant l'aspect anatomo-histologique du tractus digestif de S. maena, le traitement consiste à mesurer les différentes parties du tube digestif (œsophage, estomac et intestin). Quelques uns de ces organes sont conservés dans les liquides fixateurs (bouin Hollande et bouin aqueux pour les colorations topographiques et bouin Hollande sublimé pour les colorations histochimiques). Sur d'autres sous-échantillons, les estomacs sont prélevés grâce à deux incisions, l'une au niveau de l'œsophage et l'autre près de la valvule pylorique; chaque estomac est plongé dans un pilulier étiqueté contenant une solution de formol à 10% (conservation pour l'étude du régime alimentaire). L'état de réplétion de l'organe est noté pour tous les poissons.

Pour la reproduction, les individus sont ouverts ventralement et après détermination du sexe, quelques gonades mâles et femelles sont fixées au liquide de bouin Holland pour la mise en évidence de l'évolution histologique des glandes sexuelles en fonction du temps. En outre, l'état de développement des organes sexuels est enregistré (forme, volume, couleur et longueur varient suivant le sexe et le stade de maturité sexuelle). Par ailleurs, certains ovaires sont conservés dans du liquide de Gilson pour le traitement de la fécondité.

Enfin, dans le domaine de la croissance, une incision le long de la tête des poissons a permis de retirer la pièce principale des otolithes. Les "sagitta" droite et gauche sont extraites par section du neurocrâne et des capsules otiques. Ces pièces osseuses sont lavées et nettoyées à l'alcool à 70° puis conservées par paires, à sec, dans des enveloppes portant les diverses informations de chaque individu.

Partie 2

Systématique du genre Spicara

2 - 1 Matériel et méthodes d'étude

2 - 1 - 1 Caractères morphométriques La description de la morphologie externe est faite sur du poisson frais afin d'éviter une quelconque altération des formes et des couleurs. En général, les caractères méristiques, en particulier le nombre de vertèbres, de rayons des nageoires et des branchiospines sont considérés comme étant les principaux comptages qui permettent une identification des espèces. Le dernier rayon mou de la nageoire dorsale est généralement dédoublé, il est considéré comme une unité. D’après Lee (1961), le dénombrement des vertèbres est fait après cuisson du poisson et mise à nu de la colonne vertébrale du condyle occipital non compris à l'urostyle inclus. Les branchiospines supérieures et inférieures sont comptées sous une loupe binoculaire au grossissement G x 14 à partir du premier arc branchial gauche. Le nombre d'écailles de la ligne latérale est déterminé de la partie arrière et supérieure de l'opercule jusqu'au niveau du milieu du pédoncule caudal. Quelques écailles sont prélevées entre la ligne latérale et la nageoire pectorale pour la détermination microscopique du nombre de spinules (cténies) disposées dans la région postérieure.

Concernant l'aspect biométrique, la détermination des trois espèces supposées est basée sur les indices donnés par Fischer et al., (1987). La hauteur du corps de S. maena (Hc) est toujours supérieure à la longueur de la tête (Lt) et est comprise entre 2.9 et 3.5 fois dans la longueur standard (Lst). La hauteur du corps de S. smaris est toujours inférieure à la longueur de la tête et elle est contenue entre 3.7 et 4.7 fois dans la longueur standard. Pour S. flexuosa, les deux dimensions (Hc et Lt) sont sensiblement égales. D'autres indices biométriques (Æœil /Lt, Æœil /Lpo, Io/Æœil et Ltf/ltf) ont été recherchés et comparés à l'aide de tests statistiques simples (Schwartz, 1983).

2 - 1 - 2 Caractères ostéologiques Deux sous échantillons de S. maena et S. flexuosa sont utilisés pour l'extraction des os du crâne. Après avoir bouilli la tête de chaque individu, quelques os préalablement observés et sélectionnés sont retirés. Ils sont alors nettoyés, séchés et conservés dans de petites boîtes portant les caractéristiques de chaque poisson. Des mensurations sont prises sur 5 os du splanchnocrâne tandis qu’un os du neurocrâne fera l'objet d'observation.

2 - 1 - 3 Caractères biochimiques Quelques spécimens des deux espèces précédentes sont conservés au congélateur pour un usage ultérieur, tandis que d'autres ont fait l'objet d'une électrophorèse du noyau du cristallin à l'état frais. Cet organe présente l'avantage de ne pas être contaminé par d'autres tissus et de contenir un maximum de protéines. Pollard et Pichot (1972), mentionnent qu'il est compact, facilement isolable et sans connexion avec le système vasculaire; de plus, il fournit une information génétique susceptible d'être appliquée à l'identification des populations. Les cristallins sont recueillis et débarrassés des tissus qui y adhèrent (ligaments suspenseurs, muscles rétracteurs et humeur vitrée) pour ne garder que le noyau. 25

Une fois rincés à l'eau distillée, les noyaux sont broyés dans un tube à hémolyse. Les broyats subissent alors une dilution au demi au moyen d'une solution de chlorure de sodium à 18 ‰ de façon à obtenir une solution finale titrant à 9 ‰ environ. Le NaCl favorise l'éclatement des noyaux sans pour autant détériorer les protéines. Les tubes sont placés dans une centrifugeuse (8800 t/mn) pendant 20mn. Les surnageants sont alors prêts pour être soumis à l'éléctrophorèse. Selon Goyffon et D'Hondt (1985), cette technique consiste en une séparation des molécules protéiques sous l'influence d'un champ électrique. Les molécules des protéines ionisées sous l'effet du pH du liquide tampon acquièrent une charge électrique qui entraîne leur déplacement ou mobilité éléctrophorétique. La charge est positive ou négative selon que le pH est supérieur ou inférieur au pHi (pH isoélectrique). Le support de séparation le plus employé est la feuille d'acétate de cellulose d'après Charlionet et Rivat (1990), qu'il suffit de tremper dans le tampon choisi. Pichot et Pollard (1970) soulignent les nombreux avantages offerts par ce support, en particulier la netteté et la régularité du fractionnement et sa transparence pour des études photométriques. La technique est réalisée dans une cuve d'éléctrophorèse de protéine sérique à évaporation limitée. Les membranes d'acétate de cellulose, de format 170 x 25 mm, sont imprégnées des réactifs suivants : solution tampon véronal-tris (pH : 9.2), solution colorante, solution décolorante, solution de transparence. A l'aide d'une micropipette de 100 µl coudée à angle droit, l'échantillon est déposé suivant une trace transversale à 15 mm environ en avant de l'extrémité du pont cathodique (pôle négatif). Après 2 à 3 mn pendant lesquels l'échantillon pénètre la bande, la séparation électrophorétique proprement dite peut commencer sous l'influence d'une différence de potentiel de 200 Volts par cm de longueur de bande. Au bout de 30 mn de migration, les bandes sont immergées 15 mn dans la solution colorante, puis décolorées rapidement par trois bains successifs de 5 mn chacun. Les bandes sont rendues transparentes par immersion dans la solution de transparence pendant 2 mn et déposées sur une plaque de verre propre, sans bulles d'air. Le séchage est effectué à l'étuve pendant 20 mn à une température de 30°C, les bandes ou protéinogrammes sont alors prêtes pour la photométrie (longueur d'onde, 450 nm). La position de chaque fraction, exprimée en millimètres, est déterminée à partir de la courbe densitométrique. Le sérum humain normal dont l'albumine, sert de 100 % de référence, permet de positionner la première fraction lorsqu'elle est mal définie. La détermination des pourcentages ou des concentrations en gramme par litre de chaque protéine constitutive est obtenue à partir de la courbe densitométrique. Pichot et Pollard (1970), notent que les fractions cathodiques dans le noyau sont les plus prépondérantes, les fractions anodiques (A, B, C) semblent plus caractéristiques du reste du cristallin (membrane et cortex).

2 - 1 - 4 Analyses numériques Devillers (1973) définit la systématique comme étant l'étude de la diversité des êtres; elle détermine des groupements entre lesquels sont répartis les individus selon leur degré de ressemblance. A partir des indices donnés par Fischer et al., (1987) classés de 1 à 9 selon le tableau 4 ci-dessous et d'un sous échantillon des trois espèces supposées, une analyse 26

multivariée est entreprise. Les variables considérées sont les rapports LT/Hc, Lst/ Hc et Hc/ Lt.

Tableau 4 - Rapports distinctifs des espèces du genre Spicara numérotés de 1 à 9

Indices S. maena S. flexuosa S. smaris Lst/ Hc Entre 2.9 et 3.5 (1) Entre 3.5 et 3.7 (2) Entre 3.7 et 4.7 (3) LT/Hc 4 (4) Entre 4 et 5 (5) Entre 5 et 6 (6) Hc/ Lt Supérieur à 1 (7) Egale environ à 1 (8) Inférieur à 1 (9)

Le traitement des données peut être effectué par quatre méthodes: l'analyse en composantes principales (ACP), l'analyse factorielle des correspondances simples (AFC) ou multiples (AFCm) et l'analyse discriminante. Le principe général de ces techniques statistiques est synthétisé à partir de plusieurs documents : Daget (1976), Legendre et Legendre (1979), Delagarde (1983), Ainouche (1984) et Saporta (1990).

L'ACP a été mise au point définitivement par Hotelling (1933, in Daget, 1976), elle s'applique à des matrices de corrélation. Le problème que se propose de résoudre celle-ci, est de déterminer un système d'axes de référence hiérarchisé tel qu'en diminuant le nombre de dimensions de l'espace dans lequel sont projetés les points d’observations, la perte d'information soit minimale. Elle permet d'établir un diagramme de dispersion unique dans lequel apparaissent à la fois, chacune des variables considérées et chacun des objets observés (Dagnelie, 1975). Si l'on étudie un échantillon de n individus caractérisés chacun par un nombre de variables (p), il est possible de représenter cet échantillon par un nuage de n points dans un espace à p dimensions; la proximité des points traduit la ressemblance des individus. Le nuage de points s'allonge suivant certaines directions privilégiées, l'ACP permet de mettre en évidence ces axes, ainsi que leur ordre d'importance. L'axe qui donne le maximum d'information est appelé axe factoriel et la combinaison de celui-ci avec le deuxième axe factoriel constitue le premier plan factoriel. Ceci se ramène à une détermination de valeurs propres et de vecteurs propres, qui assurent une parfaite symétrie entre les variables (indices) et les individus. Chaque point-variable se place au sein du groupe de point-individu qu'il caractérise le plus.

L'AFC est une technique proche de l'ACP mais paraît plus adaptée pour répondre à la question posée. En effet, il s'agit de rapports représentant des variables de nature quantitative, mais la construction du tableau de contingence (matrice) s'avère difficile dans ce cas, les classes sur la première colonne sont les individus des trois espèces de Spicara. Le principe réside dans la métrique du khi-deux (c2), utilisant un tableau de contingence ou les variables quantitatives sont transformées en modalités. La proximité des individus par rapport à celles-ci est ici déterminante pour la distinction spécifique des individus. La construction d'un tableau dit binaire (0, 1) ou disjonctif peut être faite à partir des données disponibles, l'AFC simple ou l'AFCm (multiple) traite ce type de tableau. Les deux variantes sont utilisées dans ce travail; les calculs sont effectués à l'aide du logiciel statistica (version, 5.1. Edit.'97). 27

Les données brutes se présentent sous forme d'un tableau à n lignes (individus) et p colonnes (variables). Les éléments de cette matrice sont des codes arbitraires (présence - absence) sur lesquels aucune opération arithmétique n'est licite. La forme mathématique utile pour les calculs (Saporta, 1990), est la juxtaposition des p tableaux d'indicatrices de chaque variable Ui. La démarche globale suit les étapes de l'algorithme de la planche 2: Le tableau de contingence de Burt (B) découle de la transformation matricielle du tableau logique ou disjonctif complet noté Z. Il est défini par B = tZ.Z La diagonalisation de B fournit deux matrices: une matrice diagonale de valeurs propres (li) qui représentent les variances sur les axes principaux correspondants et une matrice de vecteurs propres (Ua) qui contiennent des combinaisons linéaires des p variables initiales. Le centre de gravité (g) du nuage de points des individus projetés dans l'espace des variables (IRp) est donné par g = S pi.xi, pour i = 1 à n où pi représente la matrice des poids et xi les valeurs du tableau de départ remplacées par le code binaire. 2 L'inertie totale (Ig) du nuage de points est Ig = S pi.d M (xi, g). Cette quantité fournit toute l'information visible dans le nuage de points. La part d'inertie expliquée par chaque axe engendré par une valeur propre (li) est exprimée par (li / Sli).100. L'information contenue dans un plan factoriel est la somme des inerties expliquées par ses axes. a Les coordonnées des individus (Wi ) projetés dans l'espace des variables sont a a calculées par l'expression Wi = xi. Ua et la projection des variables (Vi ) est donnée par :

a j Vi = la. Ua .

Si la projection se fait dans l'espace des individus (IRn), les relations s'écrivent:

a i pour les individus Wi = la. Ua

a t j pour les variables Vj = xi . Ua. a La contribution absolue (Ca ) de l'individu i à la formation d'un axe factoriel DUa a a 2 a est égale à Ca (i) = (1/n). | (W i )| /la, où 1/n est le poids de l'individu i et Wi , pris en valeur absolue, coordonnées de l'individu i sur l'axe DUa. Les individus qui ont les plus fortes coordonnées, en valeur absolue, sont ceux qui contribuent le plus à la formation des axes. La contribution relative de cet individu à la construction de l'axe DUa s'exprime par : a a 2 t 2 t a Cg (i) = || (Wi )|| / || xi || où || xi || = S Wi pour i =1 à p.

Cette quantité mesure la qualité de la représentation de l'individu i sur l'axe factoriel DUa. Plus la valeur est proche de 1 et plus l'individu est bien représenté sur l'axe. Pour les variables, les contributions absolues et relatives sont respectivement: a a 2 Ca (j) = |Vj | /la

a a 2 t et Cg (j) = |Vj | /|| xi || 28

Planche 2- Algorithme des étapes de l'AFC

Données brutes

Tableau des fréquences relatives

Tableau disjonctif

Profil ligne Profil colonne Tableau de Burt

Diagonalisation

Valeurs propres li, li2 Vecteurs propres Ua

Inertie

Coordonnées des individus Coordonnées des variables

Qualité de représentation Contribution absolue Contribution relative

Représentations graphiques

La représentation graphique est réalisée en projetant sur le plan formé par les deux axes factoriels retenus, les individus et les variables. Ce sont les premiers axes qui fournissent le plus d'information (Philippeau, 1986). Selon Delagarde (1983), l'identification de ces derniers est un des points fondamentaux, surtout pour l'axe 1 qui représente la tendance dominante et qui est souvent, non pas un caractère unique, mais un mélange pondéré de plusieurs caractères concourants à l'effet global. Le résultat final se traduit par des ensembles de sous nuages de points où les individus se regroupent par affinité autour des variables qui les caractérisent.

La seconde technique utilisée est la classification ascendante hiérarchique (CAH). C'est une méthode de regroupement dite cluster analysis, selon Legendre et Legendre (1979) qui est une opération de l'analyse multidimensionnelle dont l'objectif est de composer une collection d'objets (mode Q) ou de descripteurs (mode R), puis de regrouper successivement les objets initiaux en classes, en réalisant une agglomération des individus. Une matrice de distance est établie pour construire un arbre hiérarchique ou dendrogramme permettant de visualiser les affinités entre les groupes formés (Ainouche, 1993). Il s'agit généralement de relations d'hiérarchie liées aux problèmes biologiques de taxonomie; les résultats sont représentés schématiquement dans un espace à deux dimensions. Pour construire le dendrogramme, il faut porter sur un axe autant de points qu'il y a d'observations à morceler, sur un axe perpendiculaire au précédent, des niveaux de similitude croissants sont inscrits à partir du "0". Daget (1976) mentionne que les deux observations les plus proches sont reliées par des segments de droites parallèles aux axes dont l'un correspond au niveau de similitude entre les deux observations. Par la suite, il est joint à ce premier groupe l'observation, s'il y en a une, la plus proche, sinon elle sera groupée avec une autre pour former un second groupe. Pour déterminer des niveaux de similitude entre des couples d'observation (X1, X2), c'est la distance Euclidienne qui est la plus couramment utilisée. C'est une mesure géométrique dans un espace multidimensionnel notée d (X1, X2) exprimée par la relation: n 2 d (X1, X2) = S (yi1 - yi2) X1, X2 : individus et yi1, yi2 : variables i = 1

Selon Dagnelie (1975),les enchaînements sont réalisés soit en fonction de la distance entre les individus les plus proches (liens simples, single linkage), soit en fonction de la distance entre les individus les plus éloignés (liens complets, complete linkage), soit en fonction d'une distance moyenne entre les individus simple, (unweighted average linkage) ou pondérée, (weighted average linkage). Le logiciel utilisé propose d'autres méthodes pour la détermination des agrégations hiérarchiques: - Centroide non pondéré des groupes associés: la distance entre les individus se rapporte au centroide, point moyen d'un espace multidimensionnel. 30

- Centroide pondéré des groupes associés: une pondération est introduite dans les calculs afin de prendre en compte l'éffectif des individus. - Méthode de "Ward": elle utilise une analyse de la variance approchée pour évaluer les distances entre individus. Elle tente de minimiser la somme des carrés de tous les couples d'observation formés à chaque étape.

2 - 2 Résultats

2 - 2 - 1 Morphologie et caractères méristiques Contrairement à S. smaris, S. maena présente un corps haut avec une bosse plus ou moins marquée au niveau de la nuque, en avant de la première épine de la nageoire dorsale. Ce caractère reste peu net chez les plus jeunes poissons et les femelles. La tête est courte, toujours inférieure à la plus grande distance dorso-ventrale. Les deux espèces montrent un prémaxillaire très protractile armé de deux petites dents saillantes sur chaque mâchoire. Le museau est pointu avec une mâchoire inférieure légèrement plus relevée chez S. smaris. La ligne latérale simple et continue, prend naissance en haut de l'opercule et se termine au milieu de la base des rayons de la nageoire caudale. Les mâles de S. maena possèdent des flancs argentés ornés de bandes transversales bleutées. Les femelles et les jeunes individus ont une coloration plus terne. Les flancs de S. smaris sont plus ou moins nuancés de vert surtout vers la nageoire caudale. Les deux espèces présentent une macule noire-marron rectangulaire sur les flancs entre la ligne latérale et la nageoire pectorale.

Le dénombrement des épines et des rayons flexibles des nageoires anales et dorsales, le comptage des vertèbres et des branchiospines sont réalisés, en premier lieu, sur des sous-échantillons de S. maena et de S. smaris seuls. Les valeurs extrêmes, les moyennes et les écarts-type calculés pour chaque espèce, tout sexes confondus, sont portés dans le tableau 5. Le nombre de rayons total à la nageoire dorsale chez S. maena et S. smaris varie entre 20 et 22 avec des moyennes respectives de 21.79 et 21.93. La comparaison de ces deux valeurs par le test de l'ecart-réduit indique une différence significative (e = 2.62 au seuil a = 5%). S. maena présente un nombre de rayons à la nageoire anale compris entre 10 et 12 (moyenne égale à 11.77). Les chiffres extrèmes des rayons chez S. smaris sont de 11 et 12, la moyenne est de 11.98. Les deux valeurs montrent une différence significative entre les deux espèces (e = 4.61 au seuil a = 5%). Pour les branchiospines, les extremums sont de 26 et 34 chez S. maena (moyenne, 29.56) et 25-32 chez S. smaris (moyenne, 28.65). La comparaison des moyennes respectives des branchiospines totales, inférieures et supérieures montre une différence significative entre les deux espèces au risque a = 5%. Le nombre de vertèbres de S. maena est compris entre 21 et 24, celui de S. smaris va de 22 à 24, les moyennes vertébrales respectives sont de 23.11 et 23.07. Le test utilisé atteste de l'égalité entre ces chiffres.

Tableau 5 - Caractères méristiques de S. maena et S. smaris

S. maena S. smaris Caractères N Ve m s N Ve m s Rayons à la Flexibles 7 - 9 8.78 0.47 8 - 9 8.98 0.12 nageoire Epines 115 3 3 0 96 3 3 0 anale Total 10 - 12 11.77 0.47 11- 12 11.98 0.12 Rayons à la Flexibles 10 - 11 10.77 0.43 9 - 11 10.83 0.45 nageoire Epines 115 10 - 12 11.01 0.26 96 11- 12 11.01 0.12 dorsale Total 20 - 22 21.79 0.46 20- 22 21.93 0.31 Supérieures 8 - 11 9.75 0.75 6 - 11 9.56 0.72 Branchiospines Inférieures 147 16 - 23 19.8 1.41 136 16- 22 19.12 1.48 Total 26 - 34 29.56 1.85 25- 32 28.65 1.77 Vertèbres 204 21- 24 23.11 0.38 155 22 -24 23.07 0.37

N: effectif, Ve: valeurs extrêmes, m: moyenne, s: écart-type

Dans un second temps, d'autres sous échantillons de S. maena et de ‘‘l’espèce’’ décrite comme S. flexuosa ont fait l'objet d'une étude comparée (tableau 6). Avec le même nombre d'épines à la nageoire anale, les rayons flexibles varient entre 8 et 10 autour d'une moyenne de 9.83 contre 9.7. Aucune différence n'est à noter. Si la différence entre les valeurs moyennes des branchiospines est négligeable, un petit décalage est remarqué au niveau des extrêmes (20-30 pour S. maena et 22-31 pour S. flexuosa. Le nombre d'écailles de la ligne latérale varie de 61 à 85 (moyenne égale à 70.85, pour S. maena) et de 61 à 96 (moyenne égale à 72.24, pour S. flexuosa). Le comptage des cténies sur les écailles donne des moyennes de 42.28 et 43.42. Une différence non significative est notée lors de la comparaison des chiffres moyens.

2 - 2 - 2 Caractères biométriques Après la séparation des espèces selon les indices de Fischer et al., (1987) les rapports suivants, exprimés en pourcentage, sont établis et comparés pour une simple vérification et éventuellement une recherche de nouveaux indices de reconnaissance. Pour S. maena et S. smaris, il s'agit de la hauteur du corps sur la longueur standard (Hc/Lst), de la longueur de la tête sur la hauteur du corps (Lt/Hc), de la longueur de la tête sur la longueur standard (Lt/Lst), du diamètre de l’œil sur la longueur de la tête (Æ œil /Lt) et du diamètre de l’œil sur la longueur prè-orbitaire (Æ œil /Lpo). Sur un autre lot de poissons de S. maena et S. flexuosa, cinq autres rapports, sont comparés: la longueur standard sur la longueur totale du poisson (Lst/LT), la longueur de la tête sur la longueur totale (Lt/LT), la hauteur du corps sur la longueur totale (Hc/LT), la distance inter-orbitaire sur le diamètre de l’œil (Io/Æ œil) et la longueur de la tache sombre sur sa largeur (Ltf/ltf). 32

Les résultats qui montrent une différence significative entre les espèces comparées, au risque de 5%, sont portés dans le tableau 7. Les autres indices sont éliminés. Tableau 6 - Caractères méristiques de S. maena et S. flexuosa

S. maena S. flexuosa Caractères N Ve m s N Ve m s Rayons à la Flexibles 8 - 10 9.83 0.44 8 -10 9.7 0.56 nageoire Epines 133 3 3 0 91 3 3 0 anale Rayons à la Flexibles 10 -12 11.52 0.58 10 -12 11.5 0.58 nageoire Epines 133 10 -13 11.03 0.32 91 9 -12 10.94 0.37 dorsale Supérieures 7-11 9.22 0.93 8-12 9.29 0.83 Branchiospines Inférieures 101 12-20 16.61 1.74 78 13-20 16.82 1.73 Total 20-30 25.89 2.17 22-31 25.98 2.07 Ecailles de la ligne latérale 114 61 - 85 70.85 4.31 66 61- 96 72.24 5.32 Cténies 98 17 - 62 42.28 7.6 77 27- 62 43.42 6.62

N: effectif, Ve: valeurs extrêmes, m: moyenne, s: écart-type

Tableau 7 - Indices biométriques moyens des espèces du genre Spicara

S. maena S. smaris S. flexuosa e moyenne N moyenne N moyenne N Hc/Lst*100 29.01 97 25.84 96 9.26 Lt/Hc*100 92.21 97 105.17 96 16.32 Lt/LT*100 22.99 138 23.66 92 4.87 Hc/LT*100 25.34 138 23.46 92 11.30 Ltf/ltf*100 147.05 131 137.68 90 3.36

N: effectif, e: ecart-réduit

2 - 2 - 3 Caractères ostéologiques Du point de vue forme générale, les os du splanchnocrâne observés paraissent identiques (figure 7). Les indices moyens calculés pour S. maena et S. flexuosa confirment cette remarque, ils montrent des différences non significatives avec un taux de sécurité de 95% à l'exception du dentaire (tableau 8). L'observation des vomers de 67 S. maena et 65 S. flexuosa , os du neurocrâne, permet de distinguer trois cas en fonction du type de dentition (figure 8 et tableau 9): - Vomer lisse chez la majorité des poissons des deux espèces (premier cas). - Vomer avec une à cinq dents (deuxième cas). - Vomer avec plusieurs dents, disposées selon trois cas de figure uniquement chez 8 individus de S. maena (troisième cas). 33

Tableau 8 - Indices des os du splanchnocrâne de S. maena et S. flexuosa

S. maena S. flexuosa e N moyenne s N moyenne s Lo/a Prè- 74 3.01 0.31 58 3.06 0.27 0.99 operculaire To/l 1.72 0.118 1.72 0.18 0 Operculaire 73 59 To/x 3.36 0.35 3.32 0.4 0.6 Tb/Hm Prè- 73 4.34 0.678 58 4.39 0.6 0.45 maxillaire Tm/y1 4.27 0.53 59 4.29 0.64 0.19 Maxillaire 73 Tm/y2 5.43 0.85 59 5.56 0.85 0.87 Td/b 72 2.06 0.17 57 2.13 0.16 2.4 Dentaire

Prè-operculaire Operculaire Prè-maxillaire

Maxillaire Dentaire Vomer

Figure 7 - Os du splanchnocrâne et du neurocrâne de S. maena et de S. flexuosa

Tableau 9 - Vomer de S. maena et S. flexuosa

S. maena S. flexuosa Nombre de dents 0 1 - 5 21 - 40 0 1 - 4 Nombre de poissons 34 25 8 47 18 N 67 65

Premier cas Deuxième cas

1 2 3

Troisième cas

Figure 8 - Différents cas de figures du vomer de S. maena et de S. flexuosa

2 - 2 - 4 Electrophorèse des protéines totales du noyau du cristallin Surdu poisson frais et congelé, l'expérience électrophorètique est renouvelée plusieurs fois pour la validité des résultats. Les courbes densitométriques retenues (figure 9), sont exprimées sous forme de pourcentages et de concentrations protéiques dans les tableaux 10 et 11, suivis des protéinogrammes correspondants. L'observation des résultats issus de l'étude du noyau du cristallin à l'état congelé permet de faire les remarques suivantes: - les fractions protéiques occupent toutes un même emplacement sur la bande (diagramme 1). - les protéines totales constitutives identifiées sont au nombre de cinq, et ce sont les mêmes chez les deux espèces. Il s'agit des protéines D, E, F, G et H, apparentées à celles d'un sérum humain (albumine, globulines a1 et a2, b et g globulines).

S. maena (état congelé) S. flexuosa

(état frais) Figure 9 - Courbes densitométriques de S. maena et S. flexuosa 36

Tableau 10 - Les protéines constitutives du noyau du cristallin de S. maena et S. flexuosa (état congelé)

S. maena S. flexuosa Sérum humain Protéines totales % g/l % g/l D 7 1.2 4.9 3.4 Albumine

E 48.1 8.2 50.5 35.3 globulines a1

F 42.9 7.3 43.7 30.6 globulines a2 G 1.2 0.2 0.4 0.3 b globulines H 0.8 0.1 0.5 0.4 g globulines %: pourcentage g/l: concentration en gramme par litre

Diagramme 1- Protéinogrammes (état congelé) S. maena

S. flexuosa

Tableau 11 - Les protéines constitutives du noyau du cristallin de S. maena et S. flexuosa (état frais) S. maena S. flexuosa Sérum humain Protéines totales % g/l % g/l D 7.7 1.5 1.6 0.2 Albumine

E 38.9 7.4 62.6 9.4 globulines a1

F 50 9.5 5.8 0.9 globulines a2 G 1.8 0.3 8.2 1.2 b globulines H 1.6 0.3 21.8 3.3 g globulines

Diagramme 2 - Protéinogrammes (état frais) S. maena

S. flexuosa

- la fraction D est un peu plus importante chez S. maena (7%, contre 4.9% pour S. flexuosa avec des concentrations de 1.2g/l et 3.4g/l). Cette fraction est classée en 3ème position. - les fractions E et F sont classées en 1ère et 2ème position, elles représentent à elles seules 15.5g/l pour S. maena, contre environ 66g/l pour S. flexuosa. Elles sont présentent dans le noyau du cristallin en proportions relativement égales (91% et 94%). - les fractions G et H, présentes en quantité faibles, sont en dernière position avec 0.3g/l chez S. maena et 0.7g/l pour S. flexuosa. A l'état frais, les pourcentages et les concentrations des différentes fractions protéiques sont plus difficiles à interpréter. Quoiqu'il en soit, leur nombre et leur emplacement dans les bandes du diagramme 2, restent identiques; elles s'identifient à celles observées à l'état congelé.

2 - 2 - 5 Analyse factorielle des correspondances multiples (AFCm) L'analyse est effectuée sur 493 poissons inscrits en ligne et 9 variables en colonne, le tableau disjonctif construit est reporté dans l'annexe 2, (tableau 1). La combinaison matricielle des profils lignes et profils colonnes déduits de ce tableau, donne les valeurs propres et les vecteurs propres. D'après le tableau 12 et les figures 10 et 11, le nombre de dimensions retenu est de trois, correspondant aux plus fortes valeurs propres (plus de 73.8% de l'inertie totale). Ce pourcentage permet de quantifier la part de l'information expliquée par les 3 premiers axes. Si l'on ajoute à ces chiffres la quatrième valeur propre, l'inertie cumulée sera de l'ordre de 82.7%, mais pour la clarté des représentations graphiques, seuls les trois premiers axes factoriels sont utilisés. Philipeau (1986) mentionne que des valeurs propres dont le taux d'inertie est inférieur à 10% sont probablement fort peu intéressantes. Il ajoute que l'on ne s'arrêtera à la valeur propre l que si la valeur de rang (l + 1) est sensiblement moins explicative. Dans notre cas, le taux d'inertie correspondant à la troisième valeur propre représente le double de la quatrième.

Tableau 12 - Valeurs propres et inertie (493 x 9)

AXES VAL_SING VAL_PROP %_INERT %_CUMULE CHI_DEUX 1* .968 .937 34.593 34.593 1077.056 2* .767 .589 21.724 56.317 676.386 3* .689 .475 17.520 73.837 545.475 4 .491 .241 8.891 82.727 276.810 5 .401 .161 5.938 88.665 184.889 6 .353 .125 4.604 93.269 143.336 7 .336 .113 4.161 97.430 129.560 8 .264 .070 2.570 100.000 80.011

Tracé des valeurs propres Table de données (lignes-colonnes): 493 x 9 Inertie totale=2.7098 Chi²=3113.5 df=3936 p=1.0000 1.1 1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 Valeurs propres 0.3 0.2 0.1 0.0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Nombre de dimensions

Figure 10 - Valeurs propres en fonction des axes factoriels

Coordonées polaires 3

4 21.7 % 17.5 % 34.6 %

8.9 % 1

5.9 % 2.6 % 5 4.60.0 4.2% %0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 0.1 0.3 0.5 0.7 0.9 1.1

8 6

Figure 11 - Valeurs propres en cordonnées polaires

Par ailleurs, le détail des calculs regroupant les coordonnées des variables et des individus, leur qualité de représentation ainsi que les différents pourcentages d'inertie sont consignés dans les tableaux 2 et 3 de l'annexe 2. La projection des variables sur les trois premiers axes factoriels pris deux à deux, (tableau 13, figure 12 a) permet de faire les remarques suivantes: 39

- l'axe 1 avec une inertie de 34.59 % oppose les variables 2, 5 et 8 à l'ensemble des autres variables. - le deuxième axe (inertie 21.72 %) sépare les variables 1, 4, 7 et 8 du reste. - sur ce premier plan factoriel (inertie 56.3 %), en terme de proximité, les variables 1, 4 et 7 sont proches entre elles, il en est de même des variables 3, 6 et 9. Ces deux groupes sont bien représentés sur l'axe 1; ils contribuent fortement à sa construction. - les variables 2, 5 et 8 sont éloignées les unes des autres, elles participent plus à la construction de l'axe 2; la dernière est mal représentée.

Tableau 13 - Projection des variables (493 x 9)

VARIABLES AXE_1 AXE_2 AXE_3 VAR1 -.162 .019 -.051 VAR2 .002 -.052 .081 VAR3 .170 .030 -.041 VA R4 -.119 .067 -.027 VAR5 .007 -.089 .119 VAR6 .071 .032 -.038 VAR7 -.189 .078 .048 VAR8 -.011 -.122 -.090 VAR9 .231 .038 -.001

Projection des variables; Dimension: 1 x 2 1.0 VAR4 VAR6 0.5 VAR7 VAR1 VAR9VAR3 0.0

-0.5

-1.0 VAR5

-1.5

-2.0 VAR2

-2.5

Axe 2; (21.72% d'inertie) -3.0

-3.5 VAR8 -4.0

-4.5 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 Axe 1; (34.59% d'inertie)

Figure 12 a - Projection des variables sur les axes 1 et 2 (premier plan factoriel)

En effet, à partir du tableau 2 de l'annexe 2, on constate que le cosinus carré qui mesure la qualité de la représentation sur l'axe considéré (axe 1 en particulier) est proche de 1 pour les variables 1-4-7 et 3-6-9. Ces points sont bien représentés sur cet 40

axe avec un degré moindre pour 4 et 6. Pour les valeurs proches de 0, respectivement 0.001, 0.003 et 0.009 concernant les variables 2, 5 et 8, ces points sont mal représentés sur l'axe factoriel. D'autre part, plus le cosinus est élevé, plus le point est corrélé avec l'axe (Philipeau, 1986). La figure 12 b (second plan factoriel, inertie totale 52.1 %), fait ressortir les mêmes remarques avec cependant une plus grande dispersion des variables 2, 5 et 8. L'axe 3, oppose le groupe de variables 1, 4, 7 et 8 aux autres.

Projection des variables; Dimension: 1 x 3 4

3 VAR2

2 VAR5

VAR7 VAR9 0 VAR4VAR1 VAR3 VAR6

-1

Axe 3; (17.52% d'inertie) -2 VAR8

-3

-4 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 Axe 1; (34.59% d'inertie)

Figure 12 b - Projection des variables sur les axes 1 et 3 (second plan factoriel)

Projection des variables; Dimension: 1 x 2 x 3

VAR2 VAR6VAR3VAR9 VAR5

VAR7 VAR4VAR1

VAR8

Figure 13 - Projection des variables sur les axes 1, 2 et 3 (3 dimensions) 41

La représentation graphique en trois dimensions (inertie totale 73.8 %) montre deux groupes de variables bien réunies entres elles (1, 4, 7) et (2, 3, 5, 6, 9) et l'isolement de la variable 8 (figure 13). La projection des coordonnées des individus sur les mêmes axes factoriels (figure 14 a et b), montre une forte superposition de plusieurs poissons sur un même point. D'une manière générale les deux premiers plans paraissent identiques. En effet, si l'on s'intéresse aux proximités, il y a d'une part, formation de deux nuages de points très compacts et d'autre part, dispersion d'un certain nombre d'individus dont les uns sont proches du premier groupes (à droite de la figure) et les autres du second (à gauche). Deux points- individus rapprochés révèlent un comportement semblable des caractères pour les deux axes de projection.

Projection des individus et des variables; Dimension: 1 x 2 Table de données (lignes x Colonnes): 493 x 9 Standardisation: profiles lignes et colonnes 2

1 Row118Row437Row22Row25Row26Row40Row48Row50Row92 Row338Row347 2 Row100Row102Row105Row108Row109Row111Row113Row115Row116Row120Row121Row123Row124Row125Row126Row127Row132Row134Row138Row139Row142Row144Row147Row148Row150Row151Row176Row197Row273Row274Row275Row286Row350Row353Row359Row363Row393Row399Row414Row415Row421Row423Row425Row427Row428Row429Row430Row431Row432Row435Row436Row438Row439Row441Row442Row449Row453Row455Row462Row463Row475Row477Row484VAR4Row10Row14Row15Row16Row18Row19Row31Row32Row35Row36Row37Row38Row39Row41Row42Row43Row44Row45Row46Row47Row49Row51Row57Row59Row61Row62Row63Row64Row65Row66Row70Row73Row74Row75Row77Row78Row79Row80Row81Row82Row83Row84Row86Row88Row90Row91Row93Row94Row95Row96Row97Row98Row99Row101Row103Row106Row110Row112Row114Row117Row119Row130Row137Row239Row260Row358Row470Row1Row2Row3Row4Row5Row6Row8Row9Row11Row12Row13Row17Row20Row21Row23Row27Row28Row33Row34Row52Row54Row55Row56Row58Row85Row7VAR7 Row135 Row87 Row200Row202Row204Row206Row211Row215Row216Row217Row218Row220Row223Row234Row249Row251Row252Row253Row254Row255Row256Row257Row261Row265Row266Row267Row269Row281Row291Row297Row308Row313Row314Row315Row316Row317Row318Row319Row320Row321Row322Row323Row325Row327Row329Row330Row332Row333Row334Row335Row336Row337Row340Row343Row344Row346Row348Row379Row381Row419Row444Row154Row177Row233Row247Row367VAR6 Row107Row133Row258Row263Row264Row276Row277Row283Row342Row349Row351Row352Row354Row361Row366Row390Row395Row402Row413Row416Row420Row422Row424Row433Row434Row440Row445Row448Row452Row456Row457Row468Row473Row474Row476Row479Row480Row483Row487Row492Row29Row30Row89VAR1 VAR9Row174Row199Row205Row208Row210Row230Row231Row235Row240Row280Row282Row284Row285Row288Row289Row290Row296Row300Row302Row303Row304Row305Row326Row356Row365Row371Row380Row388Row389Row392Row394Row396Row397Row398Row406Row407Row409Row410Row417Row426Row443Row447Row458Row469Row478Row482Row485Row486VAR3Row201Row203Row207Row209Row212Row213Row214Row219Row221Row222Row224Row225Row226Row227Row228Row229Row232Row236Row237Row238Row241Row242Row243Row244Row245Row246Row248Row250Row262Row271Row272Row278Row279Row292Row293Row294Row295Row298Row299Row301Row306Row307Row309Row310Row311Row312Row324Row328Row331Row339Row341Row345Row357Row364Row368Row369Row370Row372Row373Row374Row375Row376Row377Row378Row382Row383Row384Row385Row386Row387Row391Row404Row405Row408Row411Row412Row418Row450Row459Row465Row467Row471Row489Row490Row491Row493Row53 1 0 Row122Row131Row136Row143Row145Row149Row157Row182Row360Row460Row60Row71Row72 Row183Row185Row191Row193Row194Row129Row165Row178Row68 Row140Row141Row146Row152Row159Row164Row167Row169Row172Row179Row180Row187Row192

-1 Row104Row156 Row128Row160Row161Row162Row168Row175Row67Row69Row76 VAR5 Row153Row181Row184Row186Row188Row189Row190Row195Row196Row24

Row158 VAR2 Row166Row170Row171Row173 -2 Row259Row287Row355Row400Row401Row403Row451Row454Row461Row466Row472Row488

Row155Row163Row198 -3 VAR8 -4 Axe 2; (21.72% d'inertie) Row268Row270Row362Row446Row464Row481 -5

-6 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 Axe 1; (34.59% d'inertie)

Figure 14 a - Projection des variables (•) et des individus (+) sur le premier plan factoriel

La combinaison des projections variables-individus sur un même plan factoriel permet de faire les observations suivantes: - le nuage compact des individus à droite des figures désigné numéro 1 regroupe aussi les variables 3, 6 et 9. - le second nuage (2), à gauche des figures englobe les variables 1, 4 et 7. - les variables 2, 5 et 8 sont éloignées dispersant autours d'elles des points-lignes non semblables. Si un élément ligne possède une forte valeur pour une colonne, il sera "attiré" par le point-colonne correspondant, il en est de même pour les éléments-colonnes (Philipeau, 1986).

Projection des individus et des variables; Dimension: 1 x 3 Table de donnés (lignes x colonnes): 493 x 9 Standardisation: profiles lignes et colonnes 4 VAR2 3 Row128Row160Row161Row162Row168Row175Row67Row69Row76 Row153Row181Row184Row186Row188Row189Row190Row195Row196Row24 2 VAR5 2 Row155Row163Row198 1 1 Row122Row131Row136Row143Row145Row149Row157Row182Row360Row460Row60Row71Row72 Row183Row185Row191Row193Row194Row129Row165Row178Row68 Row140Row141Row146Row152Row159Row164Row167Row169Row172Row179Row180Row187Row192 Row101Row103Row106Row110Row112Row114Row117Row119Row130Row137Row239Row260Row358Row470Row11Row12Row13Row17Row20Row21Row23Row27Row28Row33Row34Row52Row54Row55Row56Row58Row85Row7VAR7 Row118Row437Row100Row102Row105Row108Row109Row111Row113Row115Row116Row120Row121Row123Row124Row125Row126Row127Row132Row134Row138Row139Row142Row144Row147Row148Row150Row151Row176Row197Row273Row274Row275Row286Row350Row353Row359Row363Row393Row399Row414Row415Row421Row423Row425Row427Row428Row429Row430Row431Row432Row435Row436Row438Row439Row441Row442Row449Row453Row455Row462Row463Row475Row477Row484Row22Row25Row26Row40Row48Row50Row92Row10Row14Row15Row16Row18Row19Row31Row32Row35Row36Row37Row38Row39Row41Row42Row43Row44Row45Row46Row47Row49Row51Row57Row59Row61Row62Row63Row64Row65Row66Row70Row73Row74Row75Row77Row78Row79Row80Row81Row82Row83Row84Row86Row88Row90Row91Row93Row94Row95Row96Row97Row98Row99Row107Row133Row258Row263Row264Row276Row277Row283Row342Row349Row351Row352Row354Row361Row366Row390Row395Row402Row413Row416Row420Row422Row424Row433Row434Row440Row445Row448Row452Row456Row457Row468Row473Row474Row476Row479Row480Row483Row487Row492Row1Row2Row3Row4Row5Row6Row8Row9Row29Row30Row89 Row135 VAR9Row174Row199Row205Row208Row210Row230Row231Row235Row240Row280Row282Row284Row285Row288Row289Row290Row296Row300Row302Row303Row304Row305Row326Row356Row365Row371Row380Row388Row389Row392Row394Row396Row397Row398Row406Row407Row409Row410Row417Row426Row443Row447Row458Row469Row478Row482Row485Row486Row53 VAR4VAR1 Row87 Row338Row347 VAR3Row201Row203Row207Row209Row212Row213Row214Row219Row221Row222Row224Row225Row226Row227Row228Row229Row232Row236Row237Row238Row241Row242Row243Row244Row245Row246Row248Row250Row262Row271Row272Row278Row279Row292Row293Row294Row295Row298Row299Row301Row306Row307Row309Row310Row311Row312Row324Row328Row331Row339Row341Row345Row357Row364Row368Row369Row370Row372Row373Row374Row375Row376Row377Row378Row382Row383Row384Row385Row386Row387Row391Row404Row405Row408Row411Row412Row418Row450Row459Row465Row467Row471Row489Row490Row491Row493Row200Row202Row204Row206Row211Row215Row216Row217Row218Row220Row223Row234Row249Row251Row252Row253Row254Row255Row256Row257Row261Row265Row266Row267Row269Row281Row291Row297Row308Row313Row314Row315Row316Row317Row318Row319Row320Row321Row322Row323Row325Row327Row329Row330Row332Row333Row334Row335Row336Row337Row340Row343Row344Row346Row348Row379Row381Row419Row444Row154Row177Row233Row247Row367 0 Row158 Row166Row170Row171Row173 VAR6

-1 Row104Row156 Row259Row287Row355Row400Row401Row403Row451Row454Row461Row466Row472Row488 -2 VAR8

Axe 3; (17.52% d'inertie) -3 Row268Row270Row362Row446Row464Row481 -4

-5 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 Axe 1; (34.59% d'inertie)

Figure 14 b - Projection des variables et des individus sur le second plan factoriel

Projection des individus et des variables; Dimension: 1 x 2 x 3

VAR2Row153Row181Row184Row186Row188Row189Row190Row195Row196Row24 Row140Row141Row146Row152Row159Row164Row167Row169Row172Row179Row180Row187Row192Row174Row199Row205Row208Row210Row230Row231Row235Row240Row280Row282Row284Row285Row288Row289Row290Row296Row300Row302Row303Row304Row305Row326Row356Row365Row371Row380Row388Row389Row392Row394Row396Row397Row398Row406Row407Row409Row410Row417Row426Row443Row447Row458Row469Row478Row482Row485Row486Row53VAR9 Row128Row160Row161Row162Row168Row175Row67Row69Row76VAR5Row200Row202Row204Row206Row211Row215Row216Row217Row218Row220Row223Row234Row249Row251Row252Row253Row254Row255Row256Row257Row261Row265Row266Row267Row269Row281Row291Row297Row308Row313Row314Row315Row316Row317Row318Row319Row320Row321Row322Row323Row325Row327Row329Row330Row332Row333Row334Row335Row336Row337Row340Row343Row344Row346Row348Row379Row381Row419Row444Row154Row177Row201Row203Row207Row209Row212Row213Row214Row219Row221Row222Row224Row225Row226Row227Row228Row229Row232Row233Row236Row237Row238Row241Row242Row243Row244Row245Row246Row247Row248Row250Row262Row271Row272Row278Row279Row292Row293Row294Row295Row298Row299Row301Row306Row307Row309Row310Row311Row312Row324Row328Row331Row339Row341Row345Row357Row364Row367Row368Row369Row370Row372Row373Row374Row375Row376Row377Row378Row382Row383Row384Row385Row386Row387Row391Row404Row405Row408Row411Row412Row418Row450Row459Row465Row467Row471Row489Row490Row491Row493VAR6VAR3 Row129Row165Row178Row183Row185Row191Row193Row194Row68 Row338Row347 Row122Row131Row136Row143Row145Row149Row157Row182Row360Row460Row60Row71Row72Row87 Row101Row103Row106Row110Row112Row114Row117Row119Row130Row137Row239Row260Row358Row470Row11Row12Row13Row17Row20Row21Row23Row27Row28Row33Row34Row52Row54Row55Row56Row58Row85Row7 Row135 Row118Row437Row100Row102Row105Row108Row109Row111Row113Row115Row116Row120Row121Row123Row124Row125Row126Row127Row132Row134Row138Row139Row142Row144Row147Row148Row150Row151Row176Row197Row273Row274Row275Row286Row350Row353Row359Row363Row393Row399Row414Row415Row421Row423Row425Row427Row428Row429Row430Row431Row432Row435Row436Row438Row439Row441Row442Row449Row453Row455Row462Row463Row475Row477Row484Row22Row25Row26Row40Row48Row50Row92Row10Row14Row15Row16Row18Row19Row31Row32Row35Row36Row37Row38Row39Row41Row42Row43Row44Row45Row46Row47Row49Row51Row57Row59Row61Row62Row63Row64Row65Row66Row70Row73Row74Row75Row77Row78Row79Row80Row81Row82Row83Row84Row86Row88Row90Row91Row93Row94Row95Row96Row97Row98Row99VAR4Row107Row133Row258Row263Row264Row276Row277Row283Row342Row349Row351Row352Row354Row361Row366Row390Row395Row402Row413Row416Row420Row422Row424Row433Row434Row440Row445Row448Row452Row456Row457Row468Row473Row474Row476Row479Row480Row483Row487Row492Row1Row2Row3Row4Row5Row6Row8Row9Row29Row30Row89VAR7 Row155Row163Row198 VAR1 Row166Row170Row171Row173 Row158 Row104Row156 Row259Row287Row355Row400Row401Row403Row451Row454Row461Row466Row472Row488 VAR8

Row268Row270Row362Row446Row464Row481

Figure 15 - Projection des variables et des individus sur les axes 1, 2 et 3 (3 dimensions)

La projection des variables et des individus dans l'espace à trois dimensions (inertie totale 73.8 %) montre deux groupes de variables bien réunies entres elles (1, 4, 7) et (2, 3, 5, 6, 9) et l'isolement de la variable 8 (figure 15). Ils caractérisent la majorité 43

des poissons systématiquement semblables avec seulement quelques spécimens à proximité de l'indice 8.

2 - 2 - 6 Classification ascendante hiérarchique (CAH) Les méthodes employées fournissent des résultats relativement identiques. Dans le présent travail, ce sont les similitudes entre les éléments par la technique des liens simples ou complets qui sont retenues. Le logiciel utilisé « statistica » est limité à 300 individus dans les calculs des itérations pour les représentations graphiques en arbres. Concernant les variables, le tableau disjonctif 1 (493 x 9) de l'annexe 2 est traité en premier par la CAH, puis il est scindé en deux parties (246 x 9) et (247 x 9) pour la suite de l'analyse.

Tableau 14 - Matrice des distances Euclidiennes CAH (493 x 9)

VAR1 VAR2 VAR3 VAR4 VAR5 VAR6 VAR7 VAR8 VAR9 VAR1 .0 VAR2 15.0 .0 VAR3 19.2 13.7 .0 VAR4 9.1 12.6 17.4 .0 VAR5 15.0 6.3 13.6 14.1 .0 VAR6 16.4 9.4 10.7 14.2 11.3 .0 VAR7 8.8 15.5 19.9 10.3 15.7 17.3 .0 VAR8 14.1 6.6 13.6 12.7 8.6 9.7 16.3 .0 VAR9 20.4 15.2 8.9 19.0 15.3 12.9 21.5 16.0 .0

Arbre de 9 variables Liens simples Distance Euclidiennes (493 x 9) 13

Distance d'agrégation 7

5 VAR9 VAR3 VAR6 VAR8 VAR5 VAR2 VAR4 VAR7 VAR1

Figure 16 - Classification ascendante hiérarchique de 9 variables. CAH (493 x 9) 44

L'observation de la matrice symétrique des distances Euclidiennes (tableau 14) et du dendrogramme de l'analyse hiérarchique (figure 16) montrent la séparation de deux groupes de variables au niveau 12-13 de distance d'agrégation. Le premier ensemble correspond aux variables 1, 4 et 7 (LT/Hc, Lst/Hc et Hc/Lt) réunies au niveau 9 environ de distance d'agrégation. Ce groupe identifie l'espèce S. maena. Le second (niveau 10-11) met en évidence deux sous-groupes de variables unies à des niveaux d'agrégation différents. Il s'agit des variables 2, 5, et 8 (niveaux 6-7) de la variable 6 (niveau 9-10) et des indices 3-9 (niveau 9). Le deuxième groupe construit ainsi, englobe les variables qui caractérisent S. smaris et S. flexuosa. Ainsi, les niveaux d'agrégation 9 et 6-7 semblent indiquer les variables étroitement corrélées. Il y a donc une liaison entre les caractères 1-7, 2-5 et 3-9 pour la reconnaissance des espèces en question, mais avec des degrés différents.

Arbre de 9 Variables (246 x 9) Liens complets Distances Euclidiènnes 16

Distance d'agrégation 6

2 VAR9 VAR3 VAR5 VAR8 VAR6 VAR2 VAR7 VAR4 VAR1

Figure 17 - Classification ascendante hiérarchique de 9 variables. CAH (246 x 9)

La CAH appliquée au tableau disjonctif scindé en deux parties, donne d'une manière globale pour les variables, un résultat identique à celui obtenu à l'aide du tableau complet (figure 17 et 19). Il faut cependant remarquer la place instable des variables 5, 6 et 8 sur les dendrogrammes. Il ressort de cette analyse, le caractère important des dimensions relatives à la longueur totale du poisson, de sa hauteur dorso-ventrale et de la longueur de sa tête, plus ou moins étroitement corrélées dans la discrimination spécifique.

Arbre de 246 individus (246 x 9) Liens complets Distances Euclidiènnes 3,0

2,5

2,0

1,5

1,0 Distance d'agrégation 0,5

0,0 7 6 2 69 72 58 52 27 17 48 22 96 91 84 80 75 66 62 51 45 41 36 19 14 194 183 245 241 232 226 221 212 201 179 164 141 220 215 202 154 230 199 156 170 155 161 190 184 178 182 143 107 239 117 106 150 142 132 124 116 109 100

Figure 18 - Classification ascendante hiérarchique des 246 premiers individus.

Arbre de 9 Variables ( 247 x 9 ) Liens complets Distances Euclidiènnes 16

Distance d'agrégation 4

0 VAR9 VAR3 VAR6 VAR8 VAR5 VAR2 VAR4 VAR7 VAR1

Figure 19 - Classification ascendante hiérarchique de 9 variables. CAH (247 x 9)

Les dendrogrammes relatifs aux CAH des individus (figure 18 et 20) reflètent les représentations graphiques des variables. En effet, pour les deux parties du tableau disjonctif (246 x 9) et (247 x 9) les résultats indiquent une séparation des poissons en deux grands groupes. Dans les deux arbres, la scission se fait aux alentours d'un niveau d'agrégation de 2.5. En dessous de cette valeur, les individus se regroupent à des niveaux inférieurs selon leur degré de ressemblance morphométrique. La position de chaque spécimen donné sur le dendrogramme ou celle de l'union de plusieurs unités semblables est conforme à la place qu'occupent les différentes variables descriptives. Signalons qu'un certain nombre de poissons, relativement réduit, n'appartient à aucun des deux groupements, ils restent cantonnés à droite ou au centre des dendrogrammes au niveau d'agrégation 0.0. Selon Daget (1976), ces observations peuvent être réunies avec les groupes les plus proches mais à des niveaux de similitude nettement plus bas. Ainsi, les individus positionnés à droite du dendrogramme de la figure 18 sont probablement, pour la plupart, des S. maena, et ceux situés entre les deux groupes formés dans la figure 20, font partie des deux ensembles (S. maena et S smaris) selon la proximité et avec un degré de ressemblance faible. Dans les deux cas, ces poissons ne constituent vraisemblablement pas une unité à part entière au même titre que les deux autres.

Arbre de 247 individus suivants ( 247 x 9 ) Liens complets Distances Euclidiènnes 2,5

2,0

1,5

1,0

Distance d'agrégation 0,5

0,0 4 8 3 24 41 28 14 96 18 80 56 43 36 99 82 64 55 48 32 98 90 86 79 74 70 62 23 15 235 220 157 101 231 209 195 189 183 177 153 107 234 227 206 188 174 149 108 239 212 171 160 148 134 244 219 166 158 139 132 128 123 135

Figure 20 - Classification ascendante hiérarchique des 247 individus suivants.

2 - 3 Discussion et conclusion Comme il est précisé d’emblée, la famille des Centracanthidés du genre Spicara présente des difficultés systématiques pour la reconnaissance des espèces. Les phénomènes de dichromisme et de dimorphisme sexuel, caractéristiques de ce groupe de poissons en particulier au moment de la reproduction, rendent encore plus difficile la distinction spécifique. D’après l’ensemble des informations recueillies, S. maena et S. flexuosa montrent globalement des ressemblances biologiques certaines : l’observation des gonades au moment des traitements fait ressortir, quelque soit la région de provenance du poisson, une même période de ponte. Si, d’après la majorité des auteurs, le régime alimentaire est de type planctonophage pour les deux espèces, au moins à un moment donné de la journée, les proies essentielles sont surtout des crustacés copépodes. En ce qui concerne la dynamique, les données relevées dans la littérature disponible, permettent de constater une croissance linéaire identique. Ainsi, la similitude biologique entre ces deux poissons, permet à priori leur regroupement.

Pource qui est de la description morphologique, quelques points doivent être soulignés: en décrivant S. flexuosa, Fischer et al. (1987) constatent que la nageoire dorsale présente une partie épineuse à contour convexe. Selon nos propres observations, ce caractère n’est pas évident et demeure non remarquable. La bosse sur la nuque, caractérise uniquement certain adultes de S. maena, elle ne peut constituer un critère sûr de différenciation.

La comparaison des moyennes vertébrales de S. maena et de S. smaris indique que le nombre de vertèbres n’est pas un caractère distinctif chez le genre Spicara, comme la plupart du temps dans les genres des Perciformes. Alors que le nombre de rayons des nageoires dorsale et anale ainsi que celui des branchiospines pourraient être des caractères systématiques propres à chaque espèce. Les mêmes paramètres méristiques, comparés chez S. maena et S. flexuosa, ne font apparaître aucune différence significative entre les valeurs moyennes. Il semble que ces deux espèces supposées n’en constituent qu’une seule pour les rayons à la nageoire dorsale et anale, pour les branchiospines et pour les écailles de la ligne latérale. Par ailleurs, si l’on compare les résultats des différents comptages avec ceux de la bibliographie disponible, notamment Dieuzeide et al. (1955), Bauchot et Pras (1980) et Fischer et al.(1987), d’une manière globale, ils sont concordants à l’exception du nombre des écailles de la ligne latérale qui varie pratiquement d’un auteur à un autre.

Parmiles indices biométriques étudiés, il convient de signaler que ceux qui indiquent une différence hautement significative pour l’identification de S. maena et de S. smaris, sont les mêmes que ceux établis par Fischer et al., (1987). Troisindices ont montré une différence significative chez S. maena et S. flexuosa ;il s’agit de la longueur de la tête et de la hauteur du corps par rapport à la longueur totale et des dimensions de la macule sombre rectangulaire sur les flancs du poisson. A l’exception de la longueur totale (LT), les autres mesures sont largement sujettes à des erreurs. En effet, si les contours de la tache sombre (Ltf et ltf) ne sont pas toujours nets, l’écaille au niveau de l’opercule rend souvent difficile la prise de la 48

distance céphalique (Lt) et la hauteur du corps (Hc) est étroitement liée à l’embonpoint et à l’état de développement des gonades du poisson.

Concernant les caractères ostéologiques, le dentaire de S. maena paraît légèrement différent de celui de S. flexuosa ; ceci est probablement dû aux canines qui débordent beaucoup plus chez la première espèce. Quoiqu’il en soit, les os du splanchnocrâne de ces deux poissons ont une même forme générale. D’autre part, il ressort que 100% des individus de S. flexuosa et 88% de S. maena ont un vomer lisse ou avec 1 à 5 dents. Si cet os est identique chez les deux espèces, il reste quelques spécimens particuliers de S. maena avec de nombreuses dents disposées différemment. Il ne s’agit peut-être, que de simples variations intraspécifiques. Pour Fischer et al. (1987) et Dieuzeide et Roland (1957), la distinction entre ces deux poissons paraît simple à partir de l’observation du vomer : il y a absence ou présence d’un nombre réduit de dents chez S. flexuosa et un nombre important de dents chez S. maena. Ces observations sont différentes des nôtres. Zei (1941, in Dieuzeide et Roland 1957) mentionne que la dentition du vomer ne constitue pas un caractère constant et fiable pour différencier entre les deux espèces. Dans ce domaine, les seuls travaux que nous connaissons chez le genre Spicara sont ceux de Vasilieva et Salekhova (1983) ; non seulement ils sont relatifs à S. smaris mais concernent des mesures ostéologiques différentes des notres. Les critères ostéologiques comme les caractères méristiques et à un degré moindre la biométrie sont d’une manière globale concordants pour regrouper S. maena et S. flexuosa en une seule espèce.

De par leur emplacement et le nombre de fractions protéiques du noyau du cristallin, S. maena et S. flexuosa ne constitueraient qu’une seule et même espèce. Si les proportions des différentes parties évoluent dans le même sens chez les deux poissons, les écarts constatés restent négligeables. La comparaison des résultats avec ceux de Pichot et Pollard (1970 et 1972) sur le cristallin entier, montre que les fractions les plus cathodiques sont identiques. En effet, l’électrophorèse du noyau du cristallin seul montre, selon ces mêmes auteurs, une répartition des fractions protéiques différente de celle du cristallin entier. Leurs travaux réalisés sur le cristallin entier de S. maena et S. smaris, mettent en évidence huit bandes protéiques dénommées A, B, C, D, E, F, G, et H, mais seules les trois premières fractions anodiques (A, B et C) sont caractéristiques de la membrane et du cortex du cristallin. La comparaison des profils électrophorétiques et la mobilité des cinq fractions protéiques (D, E, F, G et H) diffèrent nettement chez les deux espèces. Par ailleurs, Pichot et Duclerc (1970) travaillant sur le thon rouge atlantique et méditerranéen (Thunnus thynnus) avaient signalé l’existence de variations quantitatives des protéines constitutives du noyau du cristallin au sein d’une même espèce selon les régions. Cette remarque conforte le fait que S. maena et S. flexuosa ne soient probablement que deux formes d’une même espèce dont les différences de coloration sont liées à l’habitat ou peut être au sexe ou même à l’âge. Mais les différences morphologiques ne seraient pas dues au sexe puisque lors de notre échantillonnage, nous avons rencontré des individus mâles et femelles chez les deux espèces pour chaque classe de taille. 49

D’une manière générale, les résultats obtenus à partir des analyses numériques (AFCm et CAH) aboutissent aux mêmes conclusions et viennent corroborer celles acquises précédemment par les méthodes de morphométrie traditionnelles et biochimique. En effet, l’analyse factorielle des correspondances multiples a mis en évidence la formation de deux nuages de points bien compacts et de quelques points dispersés. Le premier ensemble regroupe les trois variables (3, 6 et 9) caractérisant l’espèce S. smaris, entourées des individus décrits par celles-ci. Le second englobe les variables 1, 4, et 7 permettant d’identifier l’espèce S. maena. Les variables 2, 5 et 8 sont éloignées les unes des autres dispersant autours d’elles quelques poissons. Les représentations graphiques en trois dimensions, tiennent compte du maximum d’information, rattachent les variables 2 et 5 au premier ensemble et isolent la variable 8. Ainsi, il reste très peu de poissons qui n’entrent ni dans le premier groupe ni dans le second. Néanmoins, de part leur proximité relative, ces spécimens peuvent être classés dans les deux autres groupes, surtout lorsqu’ils ne sont caractérisés par aucune variable. Il nous apparaît que la troisième espèce supposée du genre Spicara, n’existe pas du moins dans les échantillons étudiés. Dans ce cas, les variables de départ tirées de la bibliographie ne constituent pas des indicateurs sûrs de différenciation concernant S. flexuosa.

Quant à la classification ascendante hiérarchique, les méthodes utilisées fournissent des résultats relativement identiques. Les différents dendrogrammes mettent en évidence la séparation de deux groupes d’individus réunis autours de variables caractéristiques. Le premier ensemble identifie S. maena et le deuxième groupe S. smaris et S. flexuosa avec un niveau d’agrégation moindre.

A ce stade de l’étude, il nous semble utile de reprendre les hypothèses de départ émises en introduction et de conclure: - S. flexuosa ou S. chryselis et S. maena constituent deux espèces bien distinctes. - S. flexuosa est un hybride entre S. maena et S. smaris. - S. flexuosa et S. maena sont une même espèce ou simplement deux sous-espèces.

D’après l’ensemble des résultats de la systématique et de quelques observations biologiques, la première hypothèse peut être écartée. Pour la seconde hypothèse, la vérification de l’existence d’hybrides nécessite des moyens pratiques in situ ou des investigations importantes en aquarium et des techniques génétiques dépassant le cadre de cette étude. Cependant, d’après quelques considérations théoriques, cette hypothèse semble peu probable. Ainsi pour Genermont (1980) par exemple, l’hybridogenèse est un mode de reproduction probablement peu répandu et les formes qui le pratiquent sont exclusivement femelles. De plus, les zygotes formés sont diploïdes et se développent uniquement en femelles hybridogénétiques. Dans notre cas, l’espèce supposée S. flexuosa se compose bien de mâles et de femelles aux différentes tailles échantillonnées. Par ailleurs, Mayr in Boileau (1981) considère que les hybridations naturelles interspécifiques ne se produiraient pas dans la nature. Les travaux de Blair et al. (1972 in Du Bois, 1983) ont mis en évidence les différents stades d’échecs de l’hybridation au moment du développement embryonnaire. 50

Il y a là autant d’arguments qui permettent de rejeter pour l’instant, l’existence d’hybrides chez le genre Spicara. Si l’on revient maintenant à l’hypothèse retenue, S. flexuosa constitue-t-elle une sous-espèce de S. maena ou exactement la même espèce? La réponse définitive à cette question est délicate, mais ne présente pas beaucoup d’intérêts pour la suite de l’étude. En effet, si S. flexuosa est une sous-espèce de S. maena, alors les petites différences seraient peut-être liées au sexe ou aux variations géographiques en relation avec les conditions du milieu et de l’habitat. Arculeo et al. (1996) arrivent à la même hypothèse dans leur travail sur les différentes protéines (DNA analysis et distances génétiques) des espèces du genre Spicara de la Méditerranée sans pour autant vérifier la liaison habitat- coloration de S. maena. La formation de sous-espèce, selon Devillers (1973) est due à des variations de fréquences d’un certain nombre de gènes de la population. Si ces changements s’accentuent, ils font varier sa physionomie au point de lui donner le statut d’espèce. Il n’en est pas ainsi pour S. flexuosa, sinon les résultats seraient différents de ceux du présent travail. Quoiqu’il en soit, comme le suggèrent Genermont et Lamotte (1980), il est nécessaire et utile de regrouper au moins provisoirement, deux espèces très proches en une même entité dont on estime qu’elles ont de fortes chances d’appartenir à la même espèce.

Enfin, l’hypothèse retenue dans la présente étude, n’est pas contradictoire avec celle de Lozano Cabo (1953, in Dieuzeide et Rolland, 1957), cet auteur signale pour la Méditerranée, uniquement trois espèces dans la famille des Centracanthidés, deux dans le genre Spicara (S. maena et S. smaris) et une dans le genre Centracanthus (C. cirrus).

Partie 3

Ecologie et structure démographique

3 - 1 Source des données "campagne Thalassa 1982" Les données utilisées dans cette partie proviennent essentiellement des informations recueillies par les experts à bord lors des travaux entrepris par le navire océanographique « Thalassa » de l’institut scientifique et technique des pêches maritimes (I.S.T.P.M.). Une campagne de prospection s’est déroulée durant les mois de septembre et octobre sur l’ensemble des côtes algériennes. Au total, 182 stations de chalutage entre 17 et 820 m de profondeur ont été réalisées sur le plateau continental et son talus. Sur l’ensemble de ces stations, 58 seulement où Spicara maena était présente, ont été retenues à partir du fichier « Chalex » et réparties d’ouest en est; le littoral est subdivisé en trois grands secteurs, le tableau 15 est une représentation de cette répartition.

Tableau 15 – Répartition des stations par secteur le long des côtes algériennes

Secteurs Ouest Centre Est Total Beni-saf Arzew Bou-ismail Zemmouri Jijel Skikda Annaba

T 44 28 25 7 23 15 40 182

Z (m) 20-820 17-541 36-647 28-77 16-418 24-522 24-636 16-820 T’ 24 16 12 7 22 10 25 116 9 10 6 4 10 8 11 58 St 19 10 29

T : nombre total de stations prospectées. Z : profondeurs extrêmes prospectées. T’ : nombre de stations prospectées entre 0 et 180 m de profondeur. St : nombre de stations où Spicara maena a été pêchée.

Le Chalex nous a permis d’établir des fiches de stations par région et par secteur de pêche, avec des renseignements utiles sur la position, la profondeur moyenne, la température, la nature du fond, le type d’engin de pêche ainsi que les effectifs et les poids relatifs aux captures de Spicara maena. Un second fichier nommé « Louise », fournit les tailles enregistrées au niveau de 8 stations. Si toutes les pêches sont diurnes, dans un but d’homogénéisation nous avons jugé utile de ramener les effectifs au niveau de 9 stations à une durée de 30 mn ; c’est en outre la durée moyenne d’un trait de chalut. La profondeur moyenne de chalutage est déduite de la demi-somme des profondeurs de filage et de virage. Selon les stations, deux types d’engins de capture ont été utilisés : le chalut à grande ouverture verticale (G.O.V.) pour les fonds relativement faibles et le chalut de fond « Lofoten » (LOF). Par ailleurs, toutes les espèces qui accompagnent S. maena ont été recensées pour l’étude de la faune associée et de la structure démographique des peuplements. Les informations, ainsi recueillies, sont consignées dans le tableau 1 de l’annexe 3. 52

3 - 2 Répartition géographique et bathymétrique de l'espèce en Algérie

3 - 2 - 1 Méthodes d'étude L’étude de la répartition géographique de S. maena nécessite le cumul, par secteur, des effectifs et le calcul de la fréquence (F) et l’abondance (A) :

- la fréquence est représentée par le pourcentage de stations (St) où l’espèce est présente dans les captures sur le nombre de stations (T) prospectées ou sur le nombre (T’) où Spicara maena a été pêchée. Dans le second cas pour F’, il est tenu compte de la tranche de profondeur préférentielle (0 – 180 m) où vit S. maena.

- l’abondance est exprimée par le rapport entre le nombre d’individus capturé (N) et le nombre de stations (St) dans une région donnée.

Concernant la répartition bathymétrique, l’utilisation du G.O.V. aux faibles profondeurs et du LOF aux plus grandes, ne permet pas une étude comparative des rendements. Aussi, avons-nous regroupé les stations par tranche de 30 m sans distinction de l’engin de pêche utilisé. Les effectifs correspondants sont cumulés et exprimés en nombre moyen d’individus pêchés par station et par profondeur (Ni).

3 - 2 - 2 Résultats Selon nos résultats du tableau 16, en Algérie la fréquence relative totale de l’espèce se situe autour de 30 % pour toutes les stations prospectées. Si l’on considère uniquement l’aire bathymétrique où vit S. maena, cette valeur s’élève à 50 % avec une abondance de 18 individus par station et par demi-heure de pêche. Même s’il existe quelques variations d’un secteur à un autre, ce poisson est présent tout le long du littoral algérien. En effet, la plus grande fréquence (53.33 %) est enregistrée à Skikda et la plus faible (20.45) à Béni-saf ; l’abondance la plus forte (38 individus par station et par demi-heure de pêche) est notée à Annaba et la plus basse (12 individus) à Beni-saf, Arzew et Jijel.

Tableau 16 – Répartition géographique de S. maena le long des côtes algériennes

Secteurs Ouest Centre Est Total Beni-saf Arzew Bou-ismail et Jijel Skikda Annaba Zemmouri

Effectif 107 122 173 112 109 415 1038 Total 229 173 636 F 20.45 35.71 31.25 43.47 53.33 27.5 31.87 F’ 37.5 62.5 52.6 45.5 80 44 50 A 11.88 12.2 17.3 11.2 13.62 37.73 17.89

Pour la répartition bathymétrique de l’espèce, l’analyse du tableau 17 montre que, d’une manière globale, S. maena est pêchée entre 15 et 165 m de profondeur. Les valeurs moyennes vont de 13 poissons par station entre 0 et 30 m à 2 individus entre 150 et 180 m. La profondeur de capture optimale se situe entre 60 et 90 m avec un pourcentage de 32.8 % de poissons par station (figure, 21). Signalons que S. maena est plus abondante dans la tranche d’eau 0 – 100 m (plus de 77 %).

Tableau 17 – Répartition bathymétrique de S. maena le long des côtes algériennes

Secteurs Ouest Centre Est Total Beni-saf Arzew Bou-ismail et Jijel Skikda Annaba Nombre de Z (m) Zemmouri Ni stations 0 – 30 22 6.6 12.8 5 30 – 60 14 10.6 21 6.5 1.5 34.6 17.4 24 60 – 90 8.1 12.6 2 53 38 47.2 22.4 23 90 – 120 3 11 6 7.7 4 120 – 150 6 6 1 150 - 180 2 2 1

150-180m, 2,9 % 120-150m, 8,8 % 0-30m, 18,7 % 90-120m, 11,3 %

30-60m, 25,5 %

60-90m, 32,8 %

Figure 21 – Bathymétrie et proportion de S. maena capturée tout secteurs confondus

La répartition de S. maena en fonction de la profondeur nous a permis d’observer ce qui suit : - A Béni-saf et Jijel, l’espèce a été capturée entre 0 et 90 m avec des optimums respectifs de 22 individus entre 0 – 30 m et 53 à 60 – 90 m. - A Arzew, la profondeur de capture va de 30 à 90 m. - Au centre, un optimum de 21 individus est enregistré entre 30 et 60 m. - Pour Skikda et Annaba, la profondeur optimale se situe entre 60 et 90 m.

3 - 3 Distribution des tailles

3 - 3 - 1 Méthodes d'étude A partir du fichier « Louise » nous avons relevé les tailles de S. maena au niveau de 8 stations seulement ; elles sont situées à l’Ouest et à l’Est. Dans un premier temps, pour l’étude de l’abondance en fonction de la taille, les distributions sont regroupées par secteur et tout secteur confondus. Dans un second temps, en vue de l’analyse de la répartition des tailles selon la profondeur, la taille moyenne est calculée pour chaque station. Par la suite, ces stations sont réunies par tranche de 30 m de profondeur.

3 - 3 - 2 Résultats Sur le tableau 18 et la figure 22, nous avons consigné la distribution des effectifs en fonction de la taille du poisson ; il en ressort les observations suivantes : - Les tailles extrêmes échantillonnées par le navire « Thalassa » vont de 11 à 19 cm. - 80 % des individus capturés mesurent entre 13 et 16 cm, avec un mode à 14 cm. - Les poissons de petite taille (inférieurs à 13 cm) représentent un peu plus de 7 % et ceux supérieurs à 16 cm, totalisent une proportion de 13 %. Par ailleurs, des variations selon le secteur géographique sont notées. En effet, l’Est présente une image semblable à celle des secteurs confondus, tandis qu’à l’Ouest, les jeunes poissons (taille inférieure à 14 cm) sont absents des captures.

Tableau 18 – Distribution des effectifs de S. maena en fonction de la taille

Secteur Ouest Est Total Fréquence Taille (cm) (%) 11 8 8 2.32 12 17 17 4.92 13 30 30 8.69 14 7 100 107 31.01 15 7 86 93 26.95 16 5 40 45 13.04 17 4 19 23 6.66 18 8 9 17 4.92 19 3 2 5 1.45 Total 34 311 345 100

Fréquence (%) 12

0 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Taille (cm)

Figure 22 - Distribution des effectifs en fonction de la taille (secteurs confondus)

D’autre part, selon le tableau 19, la distribution des tailles moyennes en fonction de la profondeur de pêche montre que les petits individus (taille moyenne inférieure à 14 cm) sont capturés principalement à l’Est à une profondeur ne dépassant pas 70 m. A l’Ouest ces poissons sont absents des traits de chalut.

Tableau 19 – Tailles moyennes en fonction de la profondeur et de la zone de pêche

Zone de Profondeur Z (m) Taille moyenne pêche (cm) Béni-saf 68.5 16 79 18.5 Jijel 75 15.5 Skikda 68 15 66.5 13.5 49.5 13.5 Annaba 48 15 70 15

3 - 4 Facteurs écologiques Dans cette partie, nous nous intéressons à l’influence de la température de l’eau sur la répartition de l’abondance de S. maena et son comportement en relation avec la nature du fond et les différents faciès caractéristiques du milieu environnant.

3 - 4 - 1 Répartition en fonction de la température Les données de température relevées du « Chalex » (tableau 1, annexe 3) sont insuffisantes pour mener d’une façon correcte cet étude. Sur les 58 stations où S. maena a été pêchée, 18 seulement comportent un relevé. Néanmoins, afin d’avoir une idée générale, ces températures sont regroupées en quatre classes d’intervalle égale à 2°C et les abondances moyennes correspondantes déterminées. Les valeurs obtenues, toutes régions et tout secteurs confondus, sont résumées ci- dessous :

Température (°C) Abondance 13 – 15 4.5 15 – 17 19 17 – 19 16.5 19 – 21 15

On remarque que S. maena est pêchée entre 13 et 21°C et se rencontre essentiellement dans les eaux de 15 à 21°C. L’abondance la plus élevée (19 poissons par stations et par demi-heure de pêche) est notée à 15 – 17°C. Si l’on considère la répartition bathymétrique de l’espèce, on constate qu’elle fréquente principalement les eaux d’origine atlantique, mais qu’elle accepte aussi les écarts de température ; elle constitue une espèce de type eurytherme.

3 - 4 - 2 Répartition en fonction de la nature du fond et des fasciés caractéristiques En 1968, Maurin établit des cartes des fonds chalutables des côtes algériennes qu’il complète par la suite dans le travail de Nouar (1985) sur Parapenaeus longirostris.

Cette étude, reprise pour Helicolenus dactylopterus dactylopterus par Nouar et Maurin (2001 b), est basée sur la nature du fond et les faciès caractéristiques définis par ces mêmes auteurs pour Parapenaeus longirostris des côtes algériennes (Nouar et Maurin, 2001 a).

Dans un premier temps, afin de préciser la relation de S. maena avec la nature du fond, le rendement (R) de l’espèce est calculé pour chaque type de fond et par secteur géographique. Cette valeur est exprimée en nombre d’individus par station où l’espèce est présente et par demi-heure de pêche. Dans un second temps, pour les faciès caractéristiques fréquentés par S. maena, les régions considérées sont d’Ouest en Est : Ghazaouet-Béni Saf, Arzew-Mostaganem, Bou Ismail et Annaba. Les stations de pêche sont localisées sur les cartes selon leurs coordonnées (latitude et longitude moyennes de filage et de virage) et le nombre d’individus capturés par demi-heure est déterminé.

Les résultats que nous avons obtenus (tableau, 20) montrent que S. maena est présente sur les sept types de fond avec cependant une variation du rendement d’un secteur à un autre et d’un type de fond à un autre.

Tableau 20 – Rendement de S. maena en fonction de la nature du fond et du secteur

Nature du fond Cailloutis Sable Sable Sable Vase Vase Vase Secteur grossier coquillier fin sableuse compacte liquide St 1 4 6 8 Ouest N 13 83 70 63 R 13 20.75 11.66 7.87 St 2 1 2 3 Centre N 64 6 5 36 R 32 6 2.5 12 St 1 1 2 7 5 6 6 Est N 15 37 54 39 215 61 214 R 15 37 27 5.57 43 10.16 35.66 St 1 1 5 8 9 14 17 Total N 15 37 131 45 298 136 313 R 15 37 26.2 5.62 33.11 9.71 18.41 St : nombre de stations où S. maena a été capturée N : effectif R : rendement

Il ressort du tableau précédent que S. maena est pêchée sur les fonds à sable coquillier, à vase compacte et à vase liquide dans les trois secteurs. Le premier type de fond, avec 26 individus par station et par demi-heure de chalutage, présente le rendement le plus élevé. A l’exception des fonds avec une seule station, l’espèce semble avoir une forte affinité pour la vase sableuse (33 poissons) dont 21 individus par station et par demi-heure à l’Ouest et 43 à l’Est. Remarquons que le type sable fin est le moins fréquenté.

Concernant les faciès caractéristiques, sur les 29 stations positionnées sur les cartes, uniquement trois types de faciès apparaissent (figure, 23 a et b). Parmi ces stations, deux ont été éliminées car elles sont relatives à du sable fin côtier qui ne constitue pas un faciès caractéristique proprement dit. Les types de fonds sur lesquels S. maena est pêchée se caractérisent dans un ordre préférentiel par :

- type 1, les fonds de vase à Octocoralliaires et vase détritique à Alcyonaires ; d’une manière générale Alcyonium palmatum (Pallas, 1774) domine sur les Octocoralliaires. Parmi les autres espéces caractéristiques de ces fonds, signalons Pennatula rubra (Ellis, 1786), Pteroeides spinosum (Ellis, 1786), Veretillum cynomorium (Pallas, 1774), et pour les mollusques Venus casina (Linnaeus, 1758) et Pteria hirundo (Linnaeus, 1758) qui est parfois présente mais rare autour de 100 mètres. La plupart des stations (24) sont caractérisées par ce type de faciès ; il représente le fond le plus fréquenté par S. maena avec 21 poissons capturés par station et par demi-heure et ce quelque-soit le secteur.

- type 2, les fonds de sable grossier du large coralligène avec roche ; il sont rencontrés au niveau de deux stations (66 et 143) respectivement à Arzew-Mostaganem et à Annaba avec un rendement de 9 individus par demi- heure et par station.

- type 3, les fonds à herbier et à débris, retrouvés uniquement dans une station de la région d’Annaba (station 156) où 37 poissons ont été capturés en une demi- heure de pêche.

Herbiers (débris)

Sable côtier

Sable grossier du du large corallig large Coralligène coralligène (roch (roches+fonds durs)

Vase à Octocoralliaires Octocoralliaires (détritiques à Alcyonaires)

Détritiques du large (Ophiure et Ghazaouet - Béni - Saf Leptometra)

Fonds à Cideris et Terebratules

Vase profonde Sableuse

Vase profonde à Funiculine

Vase profonde à Isidella

Arzew – Mostaganem

Figure 23 a – Faciès caractéristiques d’après Maurin (1968, complétés par Maurin in Nouar, 1985)

Bou-Ismail

Annaba

Figure 23 b – Faciès caractéristiques d’après Maurin (1968, complétés par Maurin in Nouar, 1985)

3 - 5 Structure des peuplements Le terme ‘‘peuplement’’ peut être défini de deux manières : - pour De Chardin (1956, in Amanieu et Lasserre, 1974) c’est le mode d’expansion d’un groupe biologique. Il concerne donc la description d’un phénomène dynamique relatif en général à un groupe systématique parfois étendu à un ensemble de groupes ou, au contraire, réduit à une espèce.

- pour Ternisien (1971, in Amanieu et Lasserre, 1974) un peuplement désigne l’ensemble des espèces animales ou végétales qui vivent dans un espace géographique donné.

Devant le nombre élevé de poissons recensés accompagnant S. maena, nous avons également retenu la définition de Peres (1976) à même de rendre compte de nos résultats: les poissons nectobenthiques sont ‘‘les espèces qui nagent en permanence ou parfois de jour au voisinage immédiat du fond’’.

A partir de ces définitions, nous estimons nécessaire de définir un peuplement comme étant un ensemble composé de groupes zoologiques (Poissons, Mollusques, Crustacés), à la fois nectobenthiques et vivant dans un espace géographique donné.

Par ailleurs, Pagellus acarne, dont la biologie et l’écologie ont été étudiées par Harchouche (1988) puis complétées par Titah (1995) et Spicara maena, sont deux espèces qui vivent globalement dans des conditions écologiques identiques (présentes tout le long du littoral algérien, habitat bathymétrique et hydrologique et substrat semblables). De plus, les listes faunistiques des espèces accompagnatrices dressées séparément ont montré une grande analogie. C’est pourquoi, la structure des peuplements est analysée à partir de la faune associée à la fois au deux espèces et au niveau des stations communes où les deux poissons sont présents selon les trois étapes suivantes à partir des tableaux 2 a et b de l’annexe 3: - faune associée caractéristique - indices démographiques - modèles mathématiques des distributions d’abondances Dans la première étape nous nous intéressons à l’ensemble du littoral algérien, tandis que les deux autres phases sont traitées par secteur à partir de la liste des espèces accompagnatrices les plus caractéristiques retenues en fonction de leur biomasse (B). En effet, Frontier (1983) note que le fait d’ignorer les espèces rares n’a pas d’incidence sur l’étude de l’espèce en question. De plus, selon Daget (1976) il ne semble guère logique d’attribuer la même importance à un individu d’une espèce de grande taille et à un individu d’une espèce de petite taille. L’indice biomasse est donc introduit dans la suite du traitement des résultats de cette partie.

3 - 5 - 1 Faune associée 3 - 5 - 1 - 1 Méthodes d'étude Dansun premier temps, nous avons recensé les espèces et établi des listes faunistiques, par groupe zoologique, au niveau des 53 stations communes à S. maena et P. acarne (tableau 2 a et b, annexe 3). 62

Dans un second temps et afin de mettre en évidence les espèces les plus caractéristiques, quatre critères de classification sont pris en considération :

- la fréquence relative : rapport en pourcentage, du nombre de stations (St) où S. maena et P. acarne sont capturés au nombre de stations (T’) prospectées entre 0 et 180 m de profondeur.

F (%) = (St / T’) x 100

- l’abondance relative : nombre d’individus (N), pêchés, exprimé en pourcentage par rapport au nombre de stations (St) où S. maena et P. acarne sont présents dans une région donnée.

A (%) = (N / St) x 100

- la biomasse relative : poids (W) en pourcentage des individus sur le nombre de stations (St) .

B (%) = (W / St) x 100

- le coefficient de Fager et Mac Gowan (1963, in Legendre et Legendre, 1979) : S (y – yi), il définit le degré de dépendance des espèces associées (yi) à la fois à S. maena (y) et P. acarne (y) selon l’expression :

S (y – yi) = [ a / (a + b) (a + c)] – 1/ 2 (a + c) a : nombre de stations où y et yi ( espèce i) sont présentes ensemble. b : nombre de stations où y sont absentes et yi est présente. Ce facteur est nul dans notre cas car les espèces notées (y) sont présentes dans les 53 stations. c : nombre de stations où yi est absente par rapport à y.

Cet indice, S (y – yi), variant entre 0 et 1, marque une donnée de présence - absence entre S. maena - P. acarne et une espèce i.

Quand la valeur d’un critère dépasse ou égale la valeur moyenne, les espèces sont considérées comme caractéristiques et sont de ce fait retenues.

3 - 5 - 1 - 2 Résultats Les listes faunistiques des espèces accompagnatrices, dressées par ordre alphabétique et par groupe zoologique, sont portées en annexe 3 (tableau 2 a et b). Sur 114 espèces recensées, 97 sont des poissons (85 %), 11 des Mollusques (9.7 %) et 6 des Crustacés (5.3 %). Les moyennes calculées à partir d’une liste unique (groupes zoologiques confondus) et pour chaque critère sont :

F = 17.88 % ; A = 0.94 % ; B = 0.94 et S (y – yi) = 0.5. 63

Tableau 21 – Espèces caractéristiques associées à S. maena et P. acarne en fonction des quatre critères. Espèces F (%) A (%) B (%) S (y – yi) + Mullus barbatus 100 24.8 15.5 0.9 + Boops boops 88.7 5.7 5.9 0.9 + Pagellus erythrinus 84.9 14.2 20.6 0.8 + Trachurus trachurus 83 27.4 14 0.8 @Loligo vulgaris 81 3.6 1.3 0.6 + Merluccius merlucius 75.5 1.6 2.3 0.8 + Pagellus bogaraveo 64.2 8 3.9 0.7 + Citharus macrolepidotus 64.2 0.7 + Mullus surmuletus 62.3 1 1.2 0.7 @Sepia officinalis 60.4 0.6 + Scomber scombrus 50.9 1.6 2.7 0.6 + Trigla lucerna 49.1 0.6 * Diplodus annularis 41.5 1.8 1.1 0.6 + Lepidotrigla cavillone 39.6 1.3 0.6 + Serranus hepatus 39.6 0.6 + Arnoglossus laterna 39.6 0.6 + Raja miraletus 37.7 0.5 + Scorpaena notata 37.7 0.5 + Uranoscopus scaber 35.8 0.5 * Sparus pagrus 34 1.5 2.2 0.5 @Eledone moschata 34 . Squilla mantis 34 0.5 * Diplodus vulgaris 32.1 2.2 0.5 @Octopus sp. 32.1 0.5 * Serranus cabrilla 26.4 * Dentex gibbosus 26.4 1.8 + Dentex macrphthalmus 24.5 2 2.3 + Raja asterias 24.5 + Zeus faber 24.5 + Mustelus mustelus 22.6 3.6 + Trachinus draco 22.6 . Parapenaeus longirostris 20.7 * Sphyraena sphyraena 18.9 + Lophius budegassa 18.9 + Torpedo marmorata 18.9 * Mustelus mediterraneus 3.6 * Dasyatis pastinaca 1.3 * Epinephelus guaza 1.2 0 Seriola dumerili 1 Nombre d’espèces retenu 35 13 19 23 + Espèces à large répartition bathymétrique (0-1000 m); @ Mollusques (0-300 m) * Espèces du plateau continental (0-200 m); 0 Espèces du plateau continental côtier (0-50 m); . Crustacés (0-700 m) 64

Le tableau 21 donne les espèces caractéristiques associées à S. maena et P. acarne selon les quatre critères définis précédemment :

- pour la fréquence, le nombre d’espèces est de 35 ; Mullus barbatus a été capturé dans toutes les stations (F = 100 %), en même temps que S. maena et P. acarne. Boops boops est en seconde position (88.7 %), puis viennent P. erythrinus (84.9 %), T. trachurus (83 %) et L. vulgaris (81 %).

- concernant l’abondance, 13 espèces sont caractéristiques, parmi lesquelles T. trachurus (A = 27.4 %) est le poisson le plus abondant associé à S. maena et P. acarne, suivi de Mullus barbatus avec 24.8 % ; viennent ensuite P. erythrinus (14.2 %), P. bogaraveo (8 %) et Boops boops (5.7 %).

- selon la biomasse, 19 espèces sont retenues, le pageot (Pagellus erythrinus) est en tête avec B = 20.6 % du poids total des captures (sans les deux espèces cibles) ; Mullus barbatus totalise 15.5 %, T. trachurus (14 %), Boops boops (5.9 %) et P. bogaraveo (3.9 %).

- d’après le coefficient de Fager Mac Gowan, 23 espèces sont bien associées à S. maena et P. acarne ; d’une manière globale, on peut citer dans un ordre d’importance décroissant Mullus barbatus et Boops boops avec S (y – yi) = 0.9, P. erythrinus, T. trachurus et Merluccius merlucius (0.8).

Si l’on tient compte de la répartition bathymétrique de la faune ichtyologique établie par Fredj et Maurin (1987), les espèces accompagnatrices caractéristiques peuvent être classées de la manière suivante :

- 23 espèces recensées, notées +, ont une large répartition bathymétrique (0-1000 m). - 09 poissons (*), sont des espèces du plateau continental (0-200 m). - 01 seule espèce (0) du plateau continental côtier (0-50 m) a été capturée avec S. maena et P. acarne, il s’agit de Seriola dumerili.

les Mollusques caractéristiques associés à S. maena et P. acarne, notés @, se répartissent entre 0 et 300 m de profondeur d’après Fischer et al. (1987). Alors que les Crustacés, désignés par un (.), vivent entre 0 et 700 m selon les même auteurs.

En résumé, les poissons les plus caractéristiques pêchés avec S. maena et P. acarne, tout critères confondus, sont Mullus barbatus, Boops boops, P. erythrinus et T. trachurus. Parmi les Mollusques et les Crustacés, on peut citer respectivement, L. vulgaris, S. officinalis, S. mantis et P. longirostris (tableau 21).

3 - 5 - 2 Indices de diversité Une communauté est caractérisée par les abondances respectives des espèces observées ; leurs mesures traduisent l’importance de chaque espèce dans le fonctionnement global de la communauté. Selon Daget (1976), l’une des caractéristiques essentielles de tout peuplement est son degré d’organisation qui s’exprime notamment par une certaine distribution des abondances spécifiques, par un certain spectre des fréquences relatives, de l’espèce la plus abondante à l’espèce la plus rare. Les interrelations qui existent entre les différentes espèces dans le temps ou dans l’espace sont décrites qualitativement et quantitativement par plusieurs indices qui permettront de voir d’éventuelles variations démographiques en fonction du secteur. Les principaux indices sont la richesse spécifique, la diversité spécifique et la régularité ou l’équitabilité :

3 - 5 - 2 - 1 Méthodes d'étude - La richesse spécifique (S) est le nombre d’espèces présentes dans le peuplement (Daget, 1976). La fréquence, l’abondance et la biomasse de chaque espèce ne sont pas prises en considération dans cette définition. Une espèce représentée par un seul individu à donc le même poids qu’une espèce avec un grand nombre d’individus (Amanieu, 1980 in Bach, 1985). Selon Frontier (1983), un peuplement comprenant de nombreuses espèces est généralement considéré comme plus évolué qu’un peuplement en comprenant peu. D’autre part, le recensement ainsi effectué, peut permettre d’apprécier le degré de sélectivité de l’engin de pêche utilisé.

- La diversité spécifique (Ish) est définie par l’indice de Shannon et Weaver (1963). D’après Daget (1976), ce facteur correspond à des quantités d’information apportées par un échantillon sur la structure du peuplement et sur la façon dont les individus y sont répartis entre diverses espèces. Bach (1985), note que c’est une mesure de l’hétérogénéité spécifique d’une communauté. Pour Peres (1971in Verlaque et Giraud, 1979), l’Ish traduit le degré d’évolution structurale, la maturité et la stabilité d’un écosystème. Cet indice rend compte de l’inégale répartition des individus (ou de la biomasse) entre les espèces. Selon Daget (1976), Frontier et Pichod-Viale (1991), le calcul peut se faire à l’aide de l’expression :

Ish = - S [ (qi / Q) log2 (qi / Q) ] (1) qi : effectif de l’espèce de rang i. Q : effectif total (S qi = Q). Le passage d’une base logarithmique (base 2) à une autre nous permet d’exprimer l’équation 1en base décimale (base 10) en multipliant par la constante 3.322 (inverse de log2): Ish = 3.322 [log Q – (1 / Q) S qi log qi] (2)

L’équation 2 peut être utilisée avec le poids (biomasse), alors W et wi remplacent respectivement Q et qi. 66

L’indice de diversité, ainsi défini, s’exprime en unité d’informations par individu (ou bits par individu). Il est compris entre 0 et 4.5 bits par individu. Barbault (1992), mentionne que la limite inférieure indique une communauté monospécifique et dès que l’Ish devient strictement supérieur à 0, le peuplement est plurispécifique, d’autant plus riche à mesure que la valeur s’approche du maximum, 4.5.

- La régularité (R) d’un échantillon est définie par le rapport de l’indice de diversité à la diversité maximale (log2S) :

R = Ish / log2S avec 0 • R • 1

Ce rapport tend vers 0 quand la quasi-totalité des effectifs est concentrée sur une espèce et vers 1, lorsque toutes les espèces ont une même abondance ou même biomasse. Une valeur de 0.8 est généralement considérée par Daget (1976) comme un indice révélateur d’un peuplement équilibré.

3 - 5 - 2 - 2 Résultats Pour le secteur Est, la richesse spécifique est de 86 dont 71 poissons, 10 Mollusques et 5 Crustacés. A l’Ouest, elle totalise 75 espèces dont 64 poissons et au centre S est de 53 dont 45 poissons. Les moyennes du critère retenu sont de 1.16 % à l’Est, 1.89 % au Centre et 1.33 % dans le secteur Ouest ; les espèces caractéristiques pêchées avec S. maena et P. acarne inclus sont respectivement de 19, 12 et 13. A partir de l’annexe 3 (tableau, 3a, b et c) les indices démographiques sont calculés par secteur et récapitulés suivant l’effectif et le poids (tableau, 22).

Tableau 22 – Indices démographiques par secteur

Est Centre Ouest Q W Q W Q W Indices 41298 2368 25242 1195 23992 1954 S 19 12 13 Log2 S 4.25 3.58 3.70 Ish 2.78 3.47 1.96 2.58 2.42 2.68 R 0.65 0.82 0.55 0.72 0.65 0.72

Q : effectif ; W : poids

L’indice de Shannon-Weaver, calculé à partir des effectifs, varie de 1.96 au Centre à 2.78 à l’Est. Pour les poids, les valeurs évoluent dans le même sens (2.58 à 3.47). La régularité, suivant les effectifs, passe de 0.55 au Centre à 0.65 à l’Est et à l’Ouest. Les valeurs exprimées en poids, sont de 0.72 dans le secteur Centre et Ouest et de 0.82 à l’Est.

3 - 5 - 3 Modèles de distribution d'abondances

3 - 5 - 3 - 1 Intérêt L’indice de diversité de Shannon permet, selon Daget (1976) et Frontier (1983), de caractériser globalement par un seul nombre l’un des aspects fondamentaux de la structure d’un peuplement. Une connaissance plus précise de cette structure nécessite celle de la distribution des abondances spécifiques et l’emploi, pour représenter celle-ci, d’un modèle mathématique approprié. D’après Legendre et Legendre (1984), les diagrammes rang-fréquences (D.R.F.) ou les distributions d’abondances des espèces peuvent être étudiées analytiquement, plutôt que par l’intermédiaire d’une mesure synthétique comme l’Ish. L’aspect analytique procure des éléments d’interprétation quant aux relations entre les espèces d’un peuplement.

Parmi les nombreux modèles proposés, les seuls qui présentent un réel intérêt pratique sont paradoxalement les plus simples. Trois, exposés par Daget (1976), ont été utilisés et appliqués aux communautés de chaque secteur, à partir des effectifs et du poids. Il s’agit : - du modèle de Motomura dit log-linéaire (1932) - du modèle de Mac Arthur (1957) - du modèle de Preston dit log-normal (1962)

3 - 5 - 3 - 2 Modèle de Motomura log-linéaire (1932) En plus de l’effectif et du nombre d’espèces d’un peuplement, ce modèle fait intervenir un troisième paramètre : la constante de milieu (m) ; c’est, selon Daget (1976), l’antilogarithme décimal de la pente de la droite de régression d’équation log qti en i :

log qti = a ( i – i ) + log qi (1) qti : effectif théorique a : pente i : rang d’une espèce selon l’effectif ou le poids

i : moyenne des rangs = (S + 1) / 2

log qi : moyenne des log des effectifs observés (qi) = S (log qi) / S

Cette droite passe par le point ayant pour ordonnée log qi et pour abscisse i ; les effectifs (qi) et les poids (Wi) ont été rangés par ordre décroissant ; la pente, toujours négative, est exprimée par le rapport de la covariance entre log qi et i sur la variance de i. a = cov (log qi, i) / var i a = log m m = 10a et cov (log qi, i) = [S ( log qi – log qi ) ( i – i )] / S

var i = S (i – i ) 2 / S L’équation (1) ainsi décrite permet de calculer les valeurs théoriques (qti et Wti).

3 - 5 - 3 - 3 Modèle de Mac Arthur (1957) L’effectif théorique (qti) de l’espèce de rang i est donné, à partir de la plus abondante, par l’expression suivante : r = S+1-i qti = (Q / S) S (1 / S – r + 1) r = 1 S : richesse spécifique. Q : somme de qi. r : rang d’une espèce i donnée.

L’espèce la plus abondante a pour effectif :

qt1 = (Q / S) [ (1/ S) + (1 / S-1) + ……..+ (1/ 1) ]

L’effectif de l’espèce la plus rare est :

qts = (Q / S) [ 1 / S ]

3 - 5 - 3 - 4 Modèle de Preston log-normal (1962) Dans ce modèle, les logarithmes décimaux des effectifs sont distribués selon une loi normale autour de leur moyenne ; il dépend de l’ecart-type (s), de la richesse spécifique (S) et de la moyenne (m) : S + 1 _ (log qi – m) 2 y = e s 2 p 2 s2

L’intégrale de cette fonction appelée courbe des espèces devient une courbe des surfaces cumulées en prenant comme origine le point moyen, soit Ri = log2 qi – m. Ce n’est autre que la courbe, en forme de sigmoïde, des variations des rangs (i) en fonction des écarts à la moyenne des logarithmes à base 2 des effectifs. D’après Daget (1976) la courbe de Gauss est transformée en droite, dite droite des probits ou droite de Henry, lorsque l’on remplace les surfaces cumulées exprimées en pourcentages (Ri) par leurs probits lus dans des tables spéciales.

A défaut de papier probits et des tables correspondantes, une linéarisation peut s’effectuer par la transformation logarithmique de la courbe logistique d’une sigmoïde :

1 1 y = Ri = 1 – e – (ax + b) 100 – e – (ai + b)

Ri ln = ai + b 100 – Ri 69

Cette droite passe par le point d’abscisse la moyenne des Ri et d’ordonnée 50 %. La pente (a) est égale à l’écart-type des Ri et l’ordonnée à l’origine (b) à m - 50 s.

La constante de milieu de Preston (m’) est représentée par l’inverse du carré de l’écart- type. 1 m’ = s2

L’équation de la droite ainsi définie permet de calculer les valeurs théoriques d’une distribution log-normale. Les résultats sont ensuite transformés en log décimaux en les multipliant par la constante log e = 0.43425.

3 - 5 - 3 - 5 Choix d'un modèle Selon Daget (1976) les modèles de Motomura et de Preston, parce qu’ils dépendent de trois paramètres au lieu de deux, sont susceptibles de bien meilleurs ajustements que le modèle de MacArthur. Cependant, des tests statistiques permettent d’apprécier le degré d’ajustement , il s’agit :

- du coefficient de corrélation (r), entre les valeurs observées (qi) et les valeurs théoriques (qti) ou (Wi) et (Wti). 2 - du rapport entre la variance des valeurs observées (Vo ) et la variance des valeurs théoriques (Vt2) :

1 (S qi)2 1 Q2 2 2 2 Vo = [ S (qi) - ] = [ S (qi) - ] S – 1 S S - 1 S

1 (S qti)2 1 Q2 Vt 2 = [ S (qti)2 - ] = [ S (qti)2 - ] S – 1 S S - 1 S

La concordance sera parfaite si ce rapport est égal à 1, elle sera d’autant moins bonne que la valeur s’éloigne de l’unité. Les trois modèles peuvent s’ajuster aux distributions des effectifs (qi) comme aux répartitions pondérales (Wi).

3 - 5 - 3 - 6 Résultats Les valeurs observées (qi ou Wi) et calculées (qti ou Wti) par secteur et selon les trois modèles mathématiques sont données dans les tableaux 4 a, b et c de l’annexe 3. Les courbes correspondantes sont représentées sur les figures 24 a, b et c. D’une manière générale, les polygones se rapprochent plus ou moins d’une forme en J renversé dont la concavité est d’autant plus accentuée entre les rangs 1 et 2 que dans l’intervalle 3 - 6. 70

Figure 24 a – Ajustement des modèles de distribution d’abondances (secteur Est)

60000 qi Motomura 50000 M.Arthur 40000 Preston

30000

Effectifs 20000

10000

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Rang

Représentation en effectifs

700 Wi 600 Motomura 500 M.Arthur 400 Preston 300 200 Poids (kg) 100 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Rang

Représentation en poids

Figure 24 b – Ajustement des modèles de distribution d’abondances (secteur Centre)

qi Motomura 25000 M.Arthur 20000 15000 Preston 10000 Effectifs 5000 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Rang

Représentation en effectifs

600 Wi 500 Motomura 400 M.Arthur 300 Preston 200 Poids (kg) 100 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Rang

Représentation en poids

Figure 24 c – Ajustement des modèles de distribution d’abondances (secteur Ouest)

40000 qi Motomura 30000 M.Arthur Preston 20000

Effectifs 10000

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Rang

Représentation en effectifs

1000 Wi Motomura 800 M.Arthur 600 Preston 400 Poids (kg) 200 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Rang

Représentation en poids

Ces résultats expriment, dans leur ensemble et quelque soit le secteur le fait que les espèces très abondantes sont beaucoup moins nombreuses que les espèces dites rares dont les effectifs ou les poids sont nettement inférieurs à la moyenne. En effet, si dans chaque zone le peuplement est relativement peu diversifié, il y a toujours trois à quatre espèces largement dominantes, ainsi :

- à l’Est de l’Algérie, les espèces P. acarne, M. barbatus, T. trachurus et P.erythrinus constituent 82.22 % des individus avec une biomasse relative totale de 64.62 %.

- au Centre, P. acarne, P.bogaraveo et M. barbatus groupent 79.73 % des abondances pour un pourcentage en poids total relatif de 60.84 %.

- dans le secteur Ouest, trois poissons sont dominants (93.82 % de l’effectif total correspondant à une proportion pondérale relative de 73.95 %) ; il s’agit de P. acarne, T. trachurus et P.erythrinus.

Signalons enfin, que P. acarne, reste dans les trois secteurs, l’espèce non seulement de loin la plus abondante mais également celle qui domine nettement en terme de biomasse.

L’examen combiné des deux critères d’ajustement nous permet de faire les remarques suivantes (tableau 23 et 24) :

- globalement, quelque soit le secteur étudié, les trois modèles mathématiques décrivent d’une manière satisfaisante la structure des peuplements. En effet, si le coefficient de corrélation varie entre 0.80 et 0.99, le rapport des variances fluctue un peu plus.

- les diagrammes rang-fréquences, montrent que c’est le modèle de Motomura qui s’ajuste le mieux aux valeurs observées à l’Est et à l’Ouest (coefficient de corrélation 0.96 et 0.99). Tandis qu’au centre, le modèle de Preston s’adapte mieux (r = 0.98).

- les diagrammes rang-poids, indiquent que le modèle de Preston donne une meilleure représentation de la structure des peuplements, quelque-soit le secteur.

- le rapport des variances, calculé à partir des effectifs, fait ressortir le modèle de Motomura à l’Est et à l’Ouest (0.68 et 0.47). Au centre, le peuplement est mieux décrit par le modèle de Preston (0.55).

- les constantes de milieu calculées pour le modèle de Motomura et de Preston sont de : *Motomura : 0.65 à l’Est et 0.54 à l’Ouest *Preston : 5.26 à l’Est, 1.12 et 3.70 au Centre et 3.45 à l’Ouest.

Tableau 23 – Ajustement des modèles théoriques (coefficient de corrélation)

Est Centre Ouest Par Par Par Par Par Par rapport à rapport au rapport à rapport au rapport à rapport l’effectif poids l’effectif poids l’effectif au poids Motomura 0.96 0.95 0.90 0.89 0.99 0.96 MacArthur 0.92 0.97 0.83 0.90 0.97 0.96 Preston 0.80 0.99 0.98 0.97 0.94 0.99

Tableau 24 – Ajustement des modèles théoriques (rapport des variances)

Est Centre Ouest Par Par Par Par Par Par rapport à rapport au rapport à rapport au rapport à rapport l’effectif poids l’effectif poids l’effectif au poids Motomura 0.68 2.49 2.08 2.94 0.47 2.67 MacArthur 3.39 1.81 5.66 2.95 2.99 2.59 Preston 0.10 1.34 0.55 1.90 0.09 1.44

3 - 6 Discussion et conclusion Comme cela a été définie par Dajoz (1970, in Collignon, 1991), « l’écologie est la science qui étudie les conditions d’existence des êtres vivants et les interactions de toutes natures qui existent entre ces êtres et leur milieu ». Les quelques éléments que nous avons pu apporter dans ce domaine, à partir des données de la campagne ‘Thalassa’, ont fourni des résultats à la fois partiels et préliminaires qui nous permettent cependant de situer S. maena dans son habitat et de comprendre éventuellement son comportement en fonction des conditions du milieu environnant.

Selon Fisher et al. (1987), ainsi que Fredj et Maurin (1987), S. maena paraît avoir une répartition géographique très vaste en Méditerranée. Maurin (1986), pense que ce poisson n’est sans doute pas à proprement parler endémique, car il à été signalé dans le proche atlantique, mais paraît avoir un caractère typiquement méditerranéen. Les résultats obtenus concernant l’Algérie, montrent que l’espèce est présente tout le long du littoral et elle est relativement abondante à l’Est, en particulier à Annaba. Cette région est proche des eaux tunisiennes où Hattour et al. (1985) constatent que la pêche des Centracanthidés est importante chaque année.

Concernant la répartition bathymétrique, les résultats du secteur Est semblent bien correspondre à ceux de Ben Othman (1971, in Hattour et al., 1985), dans le Sud-Est de la Tunisie où l’optimum de capture se situe entre 50 et 80 m. Par ailleurs, il y a une évolution décroissante vers l’Ouest de la profondeur optimale. Le caractère côtier de l’espèce ressort dans les résultats puisqu’elle n’a pas été capturée au delà de 170 m. Si Maurin (1962), lors de son étude des fonds chalutables de la Méditerranée occidentale, signale S. maena dans les fonds du ‘‘Bougasse’’, près de Sete 75

dans le golfe du Lion entre 25 et 100 m, pour l’ensemble des autres données recueillies dans la littérature, la profondeur maximale relevée est de l’ordre de 200 m.

L’examen de la distribution des fréquences de taille met en évidence des longueurs extrêmes de 11 et 19 cm avec un maximum d’individus pêchés mesurant entre 14 et 15 cm. Il faut noter cependant, que les plus jeunes poissons sont absents dans les captures à l’Ouest, en raison probablement des échantillons de poissons mesurés dans ce secteur provenant de profondeurs de pêche supérieures à 60 m ; les petits individus se maintiennent à des niveaux bathymétriques moindres. Maurin (1986), lors de ses observations dans les différentes campagnes océanographiques effectuées de 1957 à 1986, remarque qu’au sein d’une même espèce, les jeunes se tiennent généralement à de faibles profondeurs par rapport aux adultes.

L’insuffisance des données écologiques ne permet pas une analyse complète en relation avec les différents résultats obtenus. Néanmoins, S. maena semble faire partie des espèces de type eurytherme. En effet, elle a été capturée entre 13 et 21°C, tolérant ainsi les grands écarts de température. Ce poisson semble fréquenter principalement les eaux d’origine atlantique superficielles à faible salinité, mais il faut signaler le fait qu’on le trouve en abondance dans toute la Méditerranée. Concernant sa répartition en fonction de la nature du fonds et des faciès caractéristiques, sa présence est notée dans sept types de fond, ce qui paraît normal puisqu’il s’agit d’un poisson à comportement semi-pélagique au moins à l’état adulte. Il vit surtout au dessus des vases mélangées à du sable compact ou liquide avec débris coquilliers. Le faciès caractéristique préférentiel est constitué par de la vase à Octocoralliaires et Alcyonaires détritiques.

Globalement, les résultats sont conformes à ceux qui ont été rapportés par certains auteurs : Ktari, Chakroun et Azouz (1971, in Hattour et al. 1985) précisent que S. maena est très commune sur le fond à Validia (50-60 m), à Arthrocladia (50-60 m) et à Echinodermes (80-130 m) et commune sur les fonds spongifères (50-60 m). D’autre part, Harmelin-Vivien (1982) dans ses prélèvements diurnes sur les herbiers à posidonies du Port-Cros, signale qu’il existe une distribution verticale des différentes classes d’âge de S. maena. Les individus adultes, plus gros et plus mobiles se placent sur les niveaux supérieurs de la colonne d’eau pendant la journée alors que les juvéniles (longueur standard inférieure à 5 cm), au contraire, moins mobiles et plus sensibles à la prédation ne s’aventurent pas très loin au dessus de l’herbier et de sa frondaison protectrice. Un peu plus tard, en 1984, elle mentionne que la plupart des poissons qui vivent dans les herbiers à posidonies, entre autres S. maena, se rencontrent également dans d’autres biotopes comme les zones rocheuses et les zones de sable détritique. Pour Fischer et al. (1987), l’espèce vit sur les fonds d’herbiers à posidonies, de roches ou de vase.

Pour ce qui est de la faune associée à la fois à S. maena et P. acarne, elle apparaît très diversifiée mais essentiellement ichtyologique. Les espèces les plus caractéristiques, dominées par la famille des Sparidés, sont Mullus barbatus, Pagellus 76

erythrinus, Trachurus trachurus, Boops boops, Merluccius merluccius et Pagellus bogaraveo dans un ordre d’importance différent selon le critère considéré. La fréquence élevée de certaines espèces semi-pélagiques ou pélagiques comme, entre autres, Boops boops et Trachurus trachurus confirme le caractère semi-pélagique de S. maena. Mais la fréquence et l’abondance de Mullus barbatus montrent que Spicara vit non seulement entre deux eaux mais aussi près du fond; il en est de même de la présence, assez importante dans les captures, de Loligo vulgaris, Mollusque pélagique et de Sepia officinalis comme espèce benthique. Le coefficient de Fager et Mac Gowan paraît , avec la biomasse, le caractère le plus approprié pour décrire les communautés. Selon Legendre et Legendre (1979), il mesure l’intensité de la relation entre espèces plus qu’il ne démontre la présence ou l’absence d’une relation.

Cependant, si l’on compare ces résultats à ceux de Lamrini (1983) sur la côte atlantique marocaine, on peut faire les remarques suivantes : - sur la côte atlantique marocaine, Trachurus trachurus est une espèce très fréquente qui s’associe non seulement à P. acarne mais aussi à la famille des Sparidés. Il en est de même en Algérie. - en terme de fréquence, Mullus barbatus, Merluccius merluccius et Boops boops sont rarement associés à P. acarne, ce qui est non conforme à nos résultats, puisque ces trois poissons occupent une place importante en particulier pour la première. - pour les Mollusques, au Maroc et en Algérie, Loligo vulgaris et Sepia officinalis sont fréquemment associés à P. acarne, particulièrement le calmar .

Par ailleurs, selon Papaconstantinou et al. (1988, in Stergiou et al., 1996) dans leur étude de la composition en espèces des captures du chalut (trammel net, maille, 22 mm) au sud-est de la Mer Egée, les espèces numériquement dominantes et associées sont : B. boops, S. cabrilla, P. phycis, Siganus rivulatus, P. acarne, M. surmuletus, S. maena et Sparisoma cretense. Stergiou (1988), à partir d’analyses multivariées (dendrogramme, ordination multidimensionnelle et diagramme de Shepard), fait ressortir, pour les pêches commerciales de la côte Nord-ouest de la Grèce, une association importante composée des espèces, E. encrasicholus, Spicara sp., B. boops, flatfish, M. merluccius, M. poutassou et Scomber sp. Gaertner et al., (1999) étudient la structure spatiale des associations démersales dans le Golfe du Lion et mettent en évidence, pour quelques espèces, un gradient de distribution selon la profondeur et non dans le sens horizontal : c’est le cas des poissons côtiers, comme Buglossidium luteum, Diplodus annularis, Spicara maena, Aspitrigla obscura et Trachurus trachurus.

Globalement, ces résultats sont en accord avec ceux de la présente étude et confirment les associations et le caractère semi-pélagique de S. maena.

Les valeurs de la richesse spécifique place le secteur Est en première position, suivi de l’Ouest et du Centre. Cette répartition peut s’expliquer par l’introduction d’espèces provenant de la Mer Rouge et pour l’ouest de l’Atlantique. Maurin (1986), 77

explique le caractère complexe, varié et évolutif de la faune ichtyologique méditerranéenne par les facteurs écologiques. Concernant la diversité, à l’Est, l’indice de Shannon calculé à partir du poids et à un degré moindre l’effectif, est proche de la diversité maximale, les secteurs Ouest et Centre viennent en seconde position. L’analyse parallèle de cet indice et de la régularité, montre que l’Est et l’Ouest sont caractérisés par des peuplements plurispécifiques et équilibrés, le Centre tend vers la plurispécificité et l’équilibre. Globalement la diversité des espèces associées montre bien qu’il s’agit pour S. maena d’un poisson vivant selon l’âge à la fois près du fond et entre deux eaux. La plupart des auteurs dont Iltis (1974, in Daget, 1976) identifie une diversité faible comme étant l’indice d’un peuplement ‘jeune’ à haut pouvoir de multiplication avec dominance nette d’une ou d’un petit nombre d’espèces, alors qu’une diversité élevée caractérise des populations mûres ou séniles présentant une composition spécifique complexe. En plus de l’aspect synthétique des indices de diversité, les expressions mathématiques ne doivent pas masquer l’éventuelle fragilité des résultats due aux biais d’échantillonnage, les espèces n’ayant pas la même capturabilité. La diversité de l’échantillon est systématiquement plus basse que celle du peuplement dans son ensemble. L’utilisation des modèles mathématiques de distribution d’abondances s’avère alors complémentaire.

Si les trois modèles théoriques utilisés s’adaptent bien aux données observées, celui de Preston apparaît comme le meilleur, en particulier pour les représentations en poids. Selon Daget (1976), ce modèle suppose que les effectifs des espèces dépendent tous d’un même ensemble de facteurs biotiques ou abiotiques ; autrement dit, il existe une certaine concurrence interspécifique par rapport aux ressources disponibles et à l’espace physique. Les polygones établis a partir des effectifs (figure 24 a, b et c) ont montré que le modèle de Motomura pouvait également être retenu en second lieu ; il est, toujours d’après Daget (1976), indépendant de la taille de l’échantillon et du nombre d’espèces. Frontier et Pichot-Viale (1991) mentionnent que dans ce cas, le partage des ressources se fait successivement et selon une même règle. Quant au modèle de MacArthur, selon ces mêmes auteurs, il admet un partage de la ressource globale non pas successivement mais d’un seul coup et au hasard, dans lequel il n’existe aucune compétition interspécifique. Quoiqu’il en soit, les représentations graphiques en polygones diffèrent peu d’un modèle à un autre, il n’est donc ni facile ni justifié de déterminer quel est exactement le meilleur modèle. Si les modèles de distribution d’abondances sont utiles et complémentaires aux indices démographiques, il n’en demeure pas moins qu’ils restent seulement des schémas descriptifs. Frontier et Pichot-Viale (1991), écrivent « un ajustement correct aux données observées ne prouve jamais la véracité des hypothèses mais ne les contredit pas ». Enfin, les constantes de milieu relatives aux deux premiers modèles (Preston et Motomura) donnent une idée conforme à celle obtenue pour la régularité ; en effet, les valeurs caractérisent des peuplements relativement diversifiés à l’Est et à l’Ouest et à tendance diversifiée et équilibrée au Centre.

Partie 4

Aspect anatomo-histologique du tractus digestif et alimentation de S. maena

4 - 1 Anatomie générale Les informations synthétisées ici sont relatives aux poissons en général et aux Téléostéens mangeurs de plancton dits planctonophages en particulier. L’appareil digestif comprend un tube digestif et des glandes annexes dont les principales sont le foie et le pancréas (Grasse, 1958). Le tube digestif se divise en tronçons successifs dont les limites sont plus ou moins bien déterminées. La première partie est constituée par la cavité bucco-pharyngienne ou intestin céphalique qui commence à l’orifice buccal et finit au niveau de la dernière paire d’arcs branchiaux. Le deuxième tronçon, dit intestin antérieur, comprend l’œsophage et l’estomac. Les éléments de la troisième et quatrième partie sont respectivement l’intestin moyen et l’intestin postérieur terminal ou rectal. Comme chez tous les Téléotéens S. maena présente une cavité bucco-pharyngienne à laquelle succède un œsophage large et court. Le tube digestif est simple et relativement court, il est constitué d’un intestin antérieur (œsophage) et d’un estomac qui est situé entre le type siphonal ou caecal, d’un intestin moyen et d’un intestin postérieur ou rectum (Geistdoerfer, 1981). Les principaux organes sont décrits sommairement de la manière suivante :

- la cavité bucco-pharyngienne : assez profonde, elle est limitée en avant par l’orifice buccal (lèvres) et en arrière par la dernière paire d'arcs branchiaux ; la bouche protractile est une caractéristique de certains poissons dont l’alimentation est surtout de type planctonophage. L’absence ou la réduction des dents constitue un autre caractère. Fischer et al. (1987) signalent que le palatin de S. maena est démuni de dents mais le vomer peut ou ne peut pas comporter de dents. Le pharynx postérieur qui est situé en arrière de la fente branchiale contient les os pharyngiens et les dents pharyngiennes. Plusieurs os buccaux, outre les mâchoires, peuvent porter les dents. La paroi est percée ventralement par les fentes branchiales.

- la langue : elle est quelques fois dentifère ; c’est un simple épaississement du plancher buccal en rapport avec l’extrémité antérieure de l’arc hyoïdien.

- le palatin et les dents pharyngiennes : à l’opposé de la langue, les Téléostéens possèdent dans la partie postérieure de la voûte, un organe : le palatin. D’une manière générale, pour Maurin (1966) les poissons planctonophages sont dépourvus de tels organes. A l’état de dilatation (in Grassé, 1958) il s’applique étroitement sur la corbeille branchiale, dont le rôle dans l’alimentation des téléostéens a été longuement décrit par Vandewalle et al., (2000) et contribue, à la manière d’un presse-purée, à la filtration de l’eau.

- les diverticules pharyngiens : selon Bertin (1958, in Maurin, 1966) ce sont des tubes plus ou moins enroulés en spirale ou en hélice qui s’ouvrent dans la partie postérieure de la voûte et s’étendent à l’intérieur des cavités branchiales par leur extrémité en cul-de-sac. Leur rôle est d’assurer les échanges gazeux et paraissent intervenir dans l’alimentation, en particulier chez les poissons planctonophages. 79

- les branchiospines (figure 25) : appelées encore branchicténies, ce sont des protubérances situées au bord interne et concave des arcs branchiaux. Pour les espèces qui s’alimentent de petites proies planctoniques, Maurin (1966) les décrit comme étant de fines tigelles extrêmement nombreuses et serrées les unes contre les autres à l’image des dents d’un peigne. Ils arrêtent les particules de sable et de vase et retiennent dans le pharynx les petites proies ou autres particules alimentaires.

Figure 25 – Premier arc branchial droit et tube digestif d’un poisson planctonophage d’après Maurin (1966)

- l’intestin antérieur : c’est la partie du tube digestif qui s’étend de la dernière paire de fentes branchiales aux orifices des canaux hépato-pancréatiques. Chez les mangeurs de plancton, ce segment intestinal comprend l’œsophage, un estomac et des appendices pyloriques (Grassé, 1958). L’œsophage est un tube large, court et de forme rectiligne, avec un léger étranglement qui indique le passage à l’estomac. Bertin (1958, in Grassé, 1958) distingue chez les poissons trois types d’estomac selon les espèces : rectiligne, siphonal et caecal. Dans le troisième type (figure, 25) , cas de S. maena, aux régions cardiaque et pylorique s’ajoute une région caecale due à l’étirement du coude en un cul-de-sac plus ou moins prononcé. Selon Maurin (1966) la planctonophagie entraîne une simplification générale de l’appareil digestif ; l’estomac est d’une importance faible ou moyenne avec une paroi interne simple. Il est difficile d’établir la limite entre l’intestin antérieur et l’intestin moyen, c’est-à-dire entre l’estomac et l’intestin proprement dit. Les deux éléments susceptibles d’être utilisés pour cette démarcation sont la valvule pylorique (repli en forme d’entonnoir) et l’orifice du canal cholédoque.

- l’intestin moyen et postérieur (rectal) : leur limite est marquée quelquefois par une valvule, le plus souvent par l’insertion d’une glande rectale. Le rectum se distingue extérieurement de l’intestin moyen par son diamètre généralement plus faible. La valvule spirale est le résultat d’un allongement et d’une torsion de l’intestin à l’intérieur de son enveloppe séreuse (in Grassé, 1958). 80

Les appendices ou caeca pyloriques sont d’après Maurin (1966) des évaginations digitiformes de la paroi intestinale au voisinage de la valvule pylorique. Ils ont, selon Grassé (1958), la même structure que la paroi intestinale dont ils dérivent. Svetovidov (1953, in Maurin, 1966) a établi, à partir de ses observations sur Caspialosa, une certaine relation entre le mode d’alimentation et le nombre de caecums ; d’après cet auteur, ce nombre est plus élevé chez les aloses carnivores et moins élevé chez les planctonophages et herbivores. Mais il ne semble pas que cette remarque puisse être généralisée car plusieurs poissons carnivores n’ont qu’un caecum pylorique ou même n’en n’ont pas du tout, tandis que chez certains mangeurs de plancton ils peuvent être nombreux. Le rôle de ces caecums dans la digestion est selon Maurin (1966) très discuté ; si l’on refuse aux appendices pyloriques le rôle digestif que leur attribuent certains auteurs, on ne peut mettre en doute, par contre, leur rôle absorbant.

4 - 2 Histologie du tractus digestif

4 - 2 - 1 Méthodes d'étude Les trois grandes étapes classiques sont la fixation, la déshydratation-imprégnation- inclusion et la coloration :

- la fixation : les tubes digestifs que nous avons prélevés sont conservés dans les liquides fixateurs (bouin- Holland et bouin aqueux pour les colorations topographiques et bouin-Holland sublimé pour les colorations histochimiques.

- la déshydratation-imprégnation-inclusion : les différentes pièces du tractus digestif sont lavées et déshydratées progressivement à l’éthanol dans des bains à concentration croissante. Les organes sont plongés dans deux bains de toluène qui est un solvant miscible à la paraffine préparant ainsi à l’inclusion. L’inclusion est une étape qui consiste à conférer à la pièce une structure en forme de blocs de paraffine. Des coupes de 7 µm d’épaisseur sont confectionnées à l’aide d’un microtome de type Reichert-Jung. Celles-ci sont étalées et collées sur des lames de verre avec un liquide gélatineux.

- la coloration : deux types de coloration ont été réalisés ; le trichrome de Masson et l’Azan de Heidenhein (Gabe, 1968) pour les colorations topographiques et l’acide périodique Schiff (APS) pour les colorations histochimiques. Le montage des coupes colorées se fait dans une résine : le baume de Canada.

Les microphotographies ont été prises à l’aide d’un photomicroscope de type Zeiss et l’observation microscopique est faite avec un microscope photonique de marque Dyalux.

4 - 2 - 2 Résultats Le tube digestif de S. maena a un aspect morphologique et histologique conformes aux caractères classiques signalés par de nombreux auteurs chez les poissons en général avec quelques particularités observées au cours de cette étude. L’estomac de cette espèce est du 81

type caecal et le passage à l’intestin moyen est marqué par la présence des appendices pyloriques au nombre de quatre, donc de type planctonophage. La longueur du tractus digestif étalé (cavité buccale non comprise) mesure en moyenne de 12.84cm chez les femelles à 13.86cm chez les mâles (tableau, 25). Le rapport de cette longueur avec la longueur totale du poisson est de 90% chez les jeunes (taille 13-15cm) et de 78% chez les adultes de taille 17-19cm. La longueur de l’intestin est toujours plus grande chez les plus jeunes poissons parce qu’ils sont davantage planctonophages que les adultes.

Tableau 25 – Longueurs moyennes des différentes parties du tube digestif de S. maena

N Œsophage Estomac Intestin Tractus digestif (cm) (cm) (cm) (cm) • 5 1.47 1.22 11.17 13.86 • 7 1.26 0.84 10.73 12.84 Taille (LT) Rapport en LT (%) [13 – 15[ 5 8.5 6.7 74.7 90 [15 – 17[ 5 8.7 6.1 69.6 84 [17 – 19[ 2 8.8 6.5 63.5 78

Concernantl’aspect histologique du tractus digestif, les résultats que nous avons obtenus sont résumés comme suit :

- œsophage : (planche 3, figure a) la muqueuse possède un épithélium pseudostratifié prismatique, formant ainsi de nombreuses villosités parfois assez longues. La lumière est plus ou moins réduite par rapport à l’ensemble du tube digestif. Ces villosités présentent par endroit et en profondeur un nombre élevé de cryptes. Le chorion est constitué d’un tissu conjonctif dense dans l’ensemble, riche en cellules et en fibres vascularisées. Quelquefois, ce chorion prolonge des travées conjonctives fines vers la musculeuse interne formant la sous-muqueuse. La musculeuse est aussi importante que la muqueuse mais mince par rapport au chorion. La couche musculaire longitudinale interne, organisée en groupes de faisceaux, est nettement plus épaisse que la couche circulaire externe.

- estomac, région pylorique : (planche 3) la muqueuse gastrique est importante, elle est formée par plusieurs villosités courtes et régulières entraînant une lumière très large (figure b). Son épithélium se distingue de celui de l’œsophage par son aspect unistratifié prismatique ne présentant aucune cellule muqueuse ou calciforme. La musculeuse est aussi marquée que le chorion, et contrairement à celle de l’œsophage, la circulaire est interne et la longitudinale externe. La région pylorique est pourvue de grandes villosités peu nombreuses et ramifiées avec un aspect arboré caractéristique (figure c). La musculeuse est bien développée dans cette région et elle est composée d’une couche musculaire circulaire interne plus épaisse que la couche longitudinale externe. Pour les appendices pyloriques (figure d), la muqueuse est développée et elle forme des villosités sinueuses et ramifiées réduisant considérablement la lumière caecale. Si le chorion est très mince, la musculeuse est bien développée et l’épithélium est unistratifié prismatique. 82

L V

ch SS mu

eep ch m L p

m c a b

ch ep

L V

c d

Planche 3

Planche 3 – Histologie du tractus digestif de S. maena

Figure a – Vue d’ensemble en coupe transversale de l’œsophage (G X 80) Coloration : trichrome de Masson

Figure b – Vue d’ensemble en coupe transversale de l’estomac (G X 80) Coloration : trichrome de Masson

Figure c – Vue d’ensemble en coupe transversale de la région pylorique (G X 80) Coloration : trichrome de Masson

Figure d –Vue d’ensemble en coupe transversale au niveau des appendices pyloriques (G X 80) Coloration : trichrome de Masson

Abréviations

ch : chorion ep : épithélium L : lumière m.c : musculeuse circulaire m.L : musculeuse longitudinale V : villosité SS.mu : sous-muqueuse

- région intestinale : (planche, 4) La muqueuse est très importante, elle est constituée d’un épithélium formant de nombreuses villosités qui sont relativement larges, courtes et parfois biramifiées (figure, a). Ces villosités présentent en profondeur des cryptes et la lumière devient ici relativement large. L’épithélium est du type unistratifié prismatique avec une différenciation apicale, le plateau strié et de nombreuses cellules muqueuses. Le chorion est abondant et richement vascularisé, tandis que la musculeuse est peu épaisse ; la couche musculaire circulaire interne est suivie par la musculeuse longitudinale externe. La région postérieure de l’intestin (figure b et c) diffère de la précédente par ses villosités plus nombreuses, longues et très ramifiées. L’épithélium de la muqueuse est unistratifié palissadique avec un plateau strié et des cellules muqueuses. Dans cette partie de l’intestin, la musculeuse est relativement mince.

V L

ch m c

m L a b

Planche 4

Planche 4 – Histologie du tractus digestif de S. maena (suite)

Figure a – Vue d’ensemble en coupe transversale de l’intestin moyen (G X 80) Coloration : trichrome de Masson

Figure b – Coupe transversale au niveau de la base des villosités de l’intestin postérieur (G X 500) Coloration : trichrome de Masson

Figure c – Vue d’ensemble en coupe transversale au niveau l’intestin postérieur (G X 80) Coloration : trichrome de Masson

4 - 3 Alimentation Les études du régime alimentaire de S. maena en Algérie et même en Méditerranée se limitent, à notre connaissance, à des observations ponctuelles. C’est pourquoi, dans le cadre de nos recherches sur la biologie de cette espèce, il nous a semblé indispensable d’étudier son alimentation de façon approfondie.

4 - 3 - 1 Méthodes d'étude L’identification et le dénombrement des espèces proies ingérées mettent en évidence la composition qualitative et quantitative du régime alimentaire de S. maena. A partir d'une analyse des contenus stomacaux et des variations alimentaires en fonction d'un certain nombre de paramètres, les résultats nous permettront de préciser les habitudes alimentaires de l'espèce en liaison avec le milieu et son écologie. Un essai d'application d'un modèle mathématique de type proies-prédateur, sera utilisé sous réserve d'un certain nombre d'hypothèses pour préciser les interactions et l'évolution dans le temps et dans l'espace de ces deux groupes.

4 - 3 - 1 - 1 Aspect qualitatif et quantitatif du régime alimentaire Après un inventaire des espèces ingérées, leur importance sera étudiée par la méthode numérique. Le traitement des données a nécessité le regroupement des proies en grandes unités taxinomiques. Au total 284 estomacs sont prélevés et examinés ; ils sont répartis en fonction des saisons et par classe de taille de 2cm (tableau 26).

Tableau 26 – Répartition des estomacs examinés en fonction des saisons et de la taille

Classes de taille (cm) Saisons [8-10[ [10-12[ [12-14[ [14-16[ [16-18[ [18-20[ [20-22[ [22-24[ Total Sep. Automne Oct. 1 2 10 30 21 19 5 1 89 Nov. Dec. Hiver Jan. 1 12 30 25 10 5 83 Fev. Mar. Printemps Avr. 5 4 19 35 25 4 92 Mai. Jui. Eté Juil. 1 1 4 6 3 5 20 Aou. Total 1 9 27 83 87 57 19 1 284

Chaque estomac est ouvert par une incision longitudinale et vidé de son contenu par lavage à l'aide d'une pissette dans une boite de Pétri. Le bol alimentaire séparé de la poche stomacale est observé à la loupe binoculaire. Les proies ingérées sont déterminées et comptées. Le tri s'effectue en séparant les grosses proies des petites et lorsque cela est possible, elles sont identifiées et classées jusqu'à l'espèce. 88

La détermination systématique est faite à l’aide des ouvrages de Bellan-Santini et al. (1982), Bellan-Santini et al. (1989), Ceccaldi et al. (1994), Fauvel (1923 et 1927), Lincoln (1979) et Tregouboff et Rose (1957).

Comme le signale Quiniou (1978 et 1986), le dénombrement des proies ingérées est réalisé selon les principaux critères suivants: - les fragments d'animaux sont dénombrés. - les amas de proies indistinctes, les débris et les sédiments sont comptés comme des unités pour apporter plus de précision aux pourcentages numériques. - les proies identifiables, jusqu'à l'espèce, sont comptabilisées pour chaque estomac dont la digestion n'est pas trop avancée. - les animaux ou fragments d’animaux indéterminés appartenant à un même groupe taxonomique sont comptabilisés. - les fragments de Polychètes et de Crustacés sont évalués comme des proies uniques. - pour les amphipodes, le telson et les têtes servent de base au dénombrement. - en ce qui concerne les autres groupes taxonomiques, il est tenu compte de la partie la plus caractéristique (partie céphalothoracique pour les Isopodes et les Mysidacés, disque chez les Ophiuridés). - pour les Copépodes, c’est la tête, l’abdomen et les appendices qui sont pris en compte. - lorsqu'il est impossible de compter les individus d'une même espèce (cas des annélides polychètes), une vingtaine d'animaux sont pesés et connaissant le poids total, on en déduit le nombre approximatif. De plus, comme Pasquaud et al., (2004) lorsque les proies étaient endommagées, le nombre d’individus a été déduit du comptage des pièces osseuses ou cuticulaires identifiables.

La méthode quantitative complète la méthode qualitative et met en évidence le régime alimentaire ainsi que ses variations en fonction de la taille du poisson, du milieu et des saisons. La méthode mixte de Hureau (1970) qui utilise à la fois l’importance numérique des proies et leur importance pondérale, n’a pu être adoptée compte tenu des difficultés de pesée des différentes proies. Seule l’analyse numérique est retenue (Chalabi, 1984 ; Cherabi, 1987 ; Harchouche, 1988 et Harchouche et Bakalem, 1995), elle fait intervenir le calcul des indices alimentaires suivants:

a - la fréquence des proies (F), rapport entre le nombre d'estomacs contenant une catégorie de proie et le nombre total d'estomacs pleins examinés, il est exprimé en pourcentage (Rosecchi et Nouaze, 1985).

Selon la valeur de cet indice, les diverses proies appartiendraient à 3 catégories (Sorbe, 1972) : - F > 50% : proies préférentielles ; elles peuvent satisfaire à elles seules les besoins énérgétiques de leur prédateur et définissent le type de régime alimentaire.

- 10% • F • 50% : proies secondaires ; elles représentent une nourriture d’appoint ou de remplacement lorsque la nourriture principale fait défaut. 89

- F <10% : proies accidentelles ; elles n’ont aucune signification particulière dans le régime alimentaire. b - le pourcentage en nombre (Cn), rapport entre le nombre d'individus d'une proie déterminée et le nombre total des diverses proies ingérées, il est exprimé en pourcentage.

La combinaison de F et Cn fournit un complément d’informations sur la composition du régime alimentaire.

c - le nombre moyen de proies par estomac (Nm), rapport entre le nombre total des diverses proies ingérées et le nombre total d'estomacs examinés.

d - le coefficient de vacuité (Cv), pourcentage d'estomacs vides par rapport au nombre total de poissons examinés, appelé vacuity index (VI) par Santic et al., (2003).

La fréquence exprime l'affinité du prédateur pour les proies, alors que le pourcentage Cn, mesure l'importance des différentes proies. Les variations du coefficient de vacuité permettent de situer les périodes de jeûne ou d'alimentation intense et de préciser le comportement alimentaire du poisson lié à sa biologie. Le nombre moyen de proies par estomac a servi à apprécier les variations éventuelles du régime alimentaire en fonction de la taille du poisson, des saisons et de la zone d'échantillonnage.

4 - 3 - 1 - 2 Application d'un modèle de type proies-prédateurs Le modèle mathématique utilisé s'intéresse à l'évolution de deux populations vivant sur un même territoire et réagissant l'une sur l'autre (cas d'une population jouant le rôle de proies, l'autre de prédateurs). L'application de ce modèle repose sur les hypothèses de base suivantes (Bertrandias et Bertrandias, 1993): - en l'absence de prédateurs, la population des proies augmente et son accroissement, pendant un court intervalle de temps Dt, est proportionnel à Dt et à L;

- les prédateurs se nourrissent exclusivement des proies; en l'absence de proies, la population des prédateurs décroît et sa diminution, pendant un court intervalle de temps Dt est, proportionnel à Dt et à R;

- le nombre de proies mangées par les prédateurs, pendant l'intervalle de temps Dt, est proportionnel à Dt, au nombre des proies et au nombre des prédateurs; il est donc proportionnel à L.R. Dt ;

- en présence de proies, la variation du nombre de prédateurs, pendant l'intervalle de temps Dt, s'obtient comme différence entre une augmentation proportionnelle à L, R, Dt et une diminution comme dans la seconde hypothèse. Soit : - L : le nombre de proies. - R : le nombre de prédateurs. - DL : le nombre de proies pendant un court intervalle de temps Dt. - DR: le nombre de prédateurs pendant un court intervalle de temps Dt. Alors : 90

DL = aL Dt – bL RDt------(1) et

DR = - pRDt + qLRDt------(2) (a, b, p et q sont des constantes)

En divisant par Dt les deux membres de chaque égalité et en faisant tendre Dt vers 0, les relations portant sur les dérivées L' et R' sont obtenues : L' = aL – bLR et R' = - pr + qLR

En utilisant la notation différentielle (système de VOLTERA), le système s'écrit : dL / dt = L (a - bR) et dR / dt = R (qL - p)

On en déduit, en divisant terme à terme dR / dL = R (qL - p) / L (a - bR)------(3)

En chaque point (L, R), le coefficient angulaire dR / dL de la tangente est donné par la relation (3); on voit que, dans la région L> 0, R>0 ou se trouve le graphe, le signe de dR / dL est lié à la position du point (L, R) par rapport au point E (p/q, a/b) comme indiqué dans le tableau 27 et la figure 26. Il est démontré (in Bertrandias et Bertrandias, 1993) que les rapports (a/b) et (p/q) représentent respectivement la moyenne des effectifs prédateurs et la moyenne des effectifs proies. Tableau 27 – Evolution des deux groupes proies (L) – prédateurs (R)

Variations Graphes Conclusions L > p/q et R > a/b dR/dL <0 Le nombre des proies diminue et celui des Quadrant I prédateurs augmente. L < p/q et R >a/b dR/dL >0 La population des prédateurs diminue à son tour Quadrant II (nourriture devenant insuffisante) L < p/q et R < a/b dR/dL <0 La population des proies se remet à croître Quadrant III (grâce à la raréfaction des prédateurs) L > p/q et R < a/b dR/dL > 0 La population des prédateurs se remet à croître Quadrant IV (nourriture à nouveau abondante)

II+ I - a/b E

IV+ III- L __- p/q 0 Figure 26 – Tangentes des courbes fermées entourant le point E (trajectoires du couple L-R) 91

4 - 3 - 1 - 3 Facteurs de condition Les phénomènes dematuration sexuelle sont souvent accompagnés de transfert et d’utilisation de réserves qui étaient stockées dans une ou plusieurs parties du corps du poisson. Afin de déterminer l’origine et la période de mobilisation de ces réserves, nous avons suivi les variations au niveau de certains organes, en fonction du temps, du sexe et de la taille des animaux. Ainsi, l’analyse d’un facteur de condition peut indiquer si un individu étudié est en bonne ou mauvaise condition par rapport aux normes spécifiques. Par ailleurs, comme le mentionne Baron (1983) dans son travail sur les Triglidae de la baie de Douarnenez, il y a un inconvénient lorsque l’on compare les variations d’organes par rapport à la masse somatique du poisson qui ne dépend pas seulement de l’âge mais aussi de l’état d’engraissement de l’individu. Plusieurs coefficients ont été proposés, mais dans le présent travail, les indices les plus simples à calculer sont retenus :

- le rapport hépato-somatique, (RHS) : il exprime le poids du foie en pourcentage par rapport au poids total du poisson éviscéré.

- l’indice des réserves extra-viscérales, (IREV) : il exprime le pourcentage du poids total du poisson éviscéré sur la quantité •e = 0.024.LT2.71 dont les valeurs sont les constantes caractéristiques de la population tirées de la relation taille-poids (cf. partie croissance).

- le coefficient composite ou de Fulton (Postel, 1973) : il est défini par une relation dont le calcul est basé sur une hypothèse de croissance pondérale isométrique où le paramètre b qui définit l’allométrie dans la relation taille-poids est égale à 3, (K = 100 . we / LT3). Cet indice traduit l’embonpoint du poisson en fonction des saisons et du sexe.

- le coefficient net de condition : il s’exprime par la relation, Kn = we / LTb ; Postel (1973) estime que l’allométrie de croissance (relation taille-poids : we = a LTb) est absorbée par l’exposant b, pente de la droite de régression linéaire après transformation logarithmique.

- le taux de graisse ou indice des réserves mésentériques (IRM) : il s’exprime par le pourcentage d’individus présentant des réserves graisseuses du mésentère. Une simple observation macroscopique, basée sur la présence ou l’absence de graisse dans la cavité abdominale de chaque poisson, a permis de calculer pour chaque mois et par sexe le taux de graisse, ou pourcentage de poissons gras.

4 - 3 - 2 Résultats

4 - 3 - 2 - 1 Inventaire des contenus stomacaux L’inventaire des espèces-proies ingérées par S. maena est établi et noté dans le tableau 28 ; les animaux consommés se répartissent en 7 embranchements et 12 classes zoologiques. Le nombre total de proies recensé dans les 284 estomacs examinés est de 42826 représenté par 33 espèces, 29 genres et 28 familles ou ordres.

Tableau 28 – Inventaire faunistique des proies ingérées par S. maena

Embranchement Classe Ordre Famille Genre Espèce

Cnidaires Siphonophores indéterminés Alcyonnaires Alcyonides Alcyonium A. sp. Plathelminthes Trématodes indéterminés indéterminés indéterminés Glycérides Glycéridés Glycera G. rouxii Polychètes G. convoluta Annélides errantes Nereides Nereidés Nereis N. sp. Phyllodoces Phyllodocés Phyllodoce P.sp. Polychètes Cirratulides Cirratulidés Chaetozone C. setosa sédentaires Capitellides Capitellidés Capitella C. capitata Incertaesedis Chaetognathes Sagitta S. sp. Spadella S. cephaloptera Gastéropodes Assimineidés Assiminea A. sicana Lamellibranches Filibranches Anomiidés indéterminés indéterminés Mollusques Eulamellibranches Veneiridés indéterminés indéterminés Céphalopodes Octopoda Octopodidés Octopus O. sp. Décapodes Macroures indéterminés indéterminés Branchyoures indéterminés indéterminés Aoridés Aora A. typica Gammaridés Pectonogrammarus P. planicrurus Metopa M. sp. Haustoriidés Bathyporeia B. sp. Malacostracés Amphipodes Calliopiidés Calliopus C. sp. Phoxocephalidés Harpinia H. antennaria Hyperiidés Hyperia H. sp.

Caprellidés Phtisica P. marina

Isopodes Cymothoidés Meneirtia M. sp.

Mysidacés Mysidés Leptomysis L. mediterranea

Arthropodes Calanidés Calanus C. helgolandicus C. minor (Super-classe des Crustacés) Eucalanidés Eucalanus E. elongatus Paracalanidés Paracalanus P. sp.

Entomostracés Euchaetidés Xanthocalanus X. minor

(Super-classe Phaennidés Phaenna P. spinifera desCopépodes) Centropagidés Centropages C. typicus C. chierchiae Pontellidés Anomalocera A. patersoni Pontella P. lobiancoi P. mediterranea Ostracodes Cypridinidés Cypridina C. mediterranea

Vertébrés Poissons Indéterminés indéterminés

4 - 3 - 2 - 2 Aspect quantitatif du régime alimentaire

4 - 3 - 2 - 2 - 1 Variation du coefficient de vacuité (tableau 1de l’annexe 4) Les valeurs du coefficient de vacuité (Cv), calculées sur un échantillon de 2379 poissons en fonction du temps et par sexe sont reportées dans le tableau 29. L’évolution mensuelle de cet indice est globalement identique pour les deux sexes (figure, 27). On peut faire les remarques suivantes : - les valeurs minimales du coefficient de vacuité sont observées durant l’hiver au mois de février aussi bien pour les femelles que pour les mâles (47.37 % et 37.21 %).

- les valeurs optimales sont notées principalement en été aux mois de juin et juillet.

- chez les femelles, la valeur maximale de Cv se situe en juillet (96.46 %), alors que chez les mâles, elle est de 95.73 % au mois de juin.

Les diagrammes circulaires de la figure 28 montrent que les individus de sexe mâle se nourrissent globalement plus que les femelles.

Tableau 29 – Variation du coefficient de vacuité en fonction du temps et du sexe

• • Ensemble

Sep. 71.43 80 69.49 Oct. 82.28 49.15 73.17 Nov. 82.48 79.07 76.69 Automne 80.65 64.75 74.09 Déc. 75.4 77.42 75.26 Jan. 74.49 38.13 43.79 Fév. 47.37 37.21 40.66 Hiver 70.99 57.29 57.21 Mar. 81.75 79.51 80.84 Avr. 75.36 70.42 72.22 Mai 75.54 74.59 75.09 Printemps 77.97 75.55 76.73 Jui. 94.74 95.73 95.36 Juil. 96.46 85.54 91.46 Aou. 66.67 50 62.5 Eté 94.87 91.09 92.77 Total 80.12 71.41 73.35

120,00

100,00

80,00

60,00 Cv (%) 40,00

20,00

- fem. Sep. Oct. Nov. Déc. Jan. Fév. Mar. Avr. Mai Jui. Juil. Aou. mal. Ensemble Mois Figure 27 – Evolution mensuelle du coefficient de vacuité de S. maena

fem. fem. mal. mal. Ensemble

Figure 28 – Coefficient de vacuité global de S. maena

4 - 3 - 2 - 2 - 2 Composition du régime alimentaire La détermination des différentes espèces-proies ingérées par S. maena nous a permis de calculer les valeurs des divers indices alimentaires (tableau, 30). D’après les figures 29 et 30, la nourriture essentielle de l’espèce se compose de Crustacés (fréquence 64.79 %, importance numérique 81.61 %) et de poissons (F = 52.46, Cn = 0.95). Les autres groupes de proies sont classés par ordre de fréquence décroissante comme suit : les Cnidaires, les Mollusques, les Chaetognathes, les Annélides Polychètes et les Plathelminthes.

La catégorie des divers regroupe les débris terrigènes, les végétaux, les débris coquilliers, les sédiments et les œufs. L’importance de ces derniers dans les contenus stomacaux est indiqué par une fréquence égale à 29.93 %, ce qui permet de les classer dans le groupe des proies secondaires à côté des Cnidaires (F = 13.03 % et Cn = 0.09 %) et des Mollusques (F = 11.62 % et Cn = 0.56 %).

Tableau 30 – Divers indices alimentaires de S. maena

Proies Nombre Nombre F (%) Cn (%) Nm de proies d’estomacs Cnidaires - Siphonophores 10 10 3.52 0.02 0.04 - Alcyonnaires 27 27 9.51 0.06 0.10 Total 37 37 13.03 0.09 0.13 Plathelminthes - Trématodes 15 8 2.82 0.03 0.05 Annélides Polychètes - Errantes : Néreidés 9 5 1.76 0.02 0.03 Glycéridés 8 2 0.70 0.02 0.03 Phyllodocidés 1 1 0.35 0.01 0.00 Total 18 7 2.46 0.04 0.06 - Sédentaires : Capitellidés 3309 7 2.46 7.72 11.65 Cirratulidés 20 1 0.35 0.05 0.07 Total 3329 8 2.82 7.77 11.72 - Indéterminés 3 2 0.70 0.01 0.01 Total 3350 17 5.99 7.82 11.80

Incertaesedis - Chaetognathes : Sagitta sp. 1811 9 3.17 4.22 6.38 Spadella cephaloptera 1654 4 1.41 3.86 5.82 Indéterminés 359 13 4.58 0.84 1.26 Total 3824 26 9.15 8.92 13.46 Mollusques - Lamellibranches 45 13 4.58 0.10 0.16 - Gastéropodes 185 13 4.58 0.43 0.65 - Céphalopodes 8 8 2.82 0.02 0.03 - Indéterminés 2 2 0.70 0.00 0.01 Total 240 33 11.62 0.56 0.85 Crustacés - Décapodes Macroures 4 4 1.41 0.01 0.01 Indéterminés 1 1 0.35 0.00 0.00 Total 5 5 1.76 0.01 0.02 - Péracaridés + Amphipodes Aoridés 10 3 1.06 0.02 0.04 Gammaridés 106 35 12.32 0.25 0.37 Caprellidés 2286 46 16.20 5.33 8.05 Hyperiidés 7 4 1.41 0.02 0.02 Indéterminés 17 2 0.70 0.04 0.06 Total 2426 71 25.00 5.66 8.54 + Isopodes 3 2 0.70 0.01 0.01 + Mysidacés 1956 89 31.34 4.56 6.89 Total 4385 126 45.07 10.23 15.44 - Copépodes Paracalanidés 55 2 0.70 0.13 0.19 Calanidés 4191 18 6.34 9.78 14.76 Centropagidés 1720 8 2.82 4.01 6.06 Pontellidés 771 3 1.06 1.80 2.71 Indéterminés 23777 106 37.32 55.52 83.72 Total 30514 131 46.13 71.25 107.44 - Ostracodes 42 8 2.82 0.10 0.15 - larves de Crustacés 3 3 1.06 0.01 0.01 - Indéterminés 3 3 1.06 0.01 0.01 Total 34952 184 64.79 81.61 123.07

Poissons Chair de poissons 146 146 51.41 0.34 0.51 Larves de poissons 262 7 2.46 0.61 0.92 Total 406 149 52.46 0.95 1.44 Divers Débris terrigènes et végétaux - - Débris coquilliers, sédiments, œufs - - Total 101 85 29.93 - -

70 64,79 Crustacés Poissons 60 52,46 Divers 50 Cnidaires Mollusques 40 29,93 Chaetognathes 30 Annélides Polychètes Plathelminthes 20 13,03 11,62 9,15 Fréquence (F) 5,99 10 2,82 0 Proies Proies1

Figure 29 – Fréquences (F) des proies ingérées par S. maena

Crustacés Poissons Cnidaires Mollusques Chaetognathes Annélides Polychètes Plathelminthes

Figure 30 – Composition globale (Cn) de la nourriture de S. maena

Trois autres groupes zoologiques constituent les proies accidentelles, il s’agit dans un ordre d’importance décroissant : des chaetognathes (fréquence, F = 9.15% et pourcentage en nombre, Cn = 8.92%), des Annélides Polychètes (F = 5.99% et Cn = 7.82%) et des Plathélminthes (F = 2.82% et Cn = 0.03%).

Lorsque l’on s’intéresse à la composition détaillée de l’alimentation de S. maena, on peut faire les remarques suivantes à partir des résultats obtenus :

- parmi les Crustacés, les Copépodes (Cn = 71.25%) représentés par les quatre familles (Paracalanidés, Calanidés, Centropagidés et Pontellidés) sont les plus dominants. Pour les Amphipodes, l’espèce Phtisica marina de la famille des Caprellidés et les Mysidacés en particulier Leptomysis mediterranea sont relativement importantes.

- concernant le second groupe de proies préférentielles, S. maena se nourrit de larves de poissons (Cn = 0.61%).

- la catégorie des proies secondaires est représentée principalement par les Alcyonnaires (Cn = 0.06%) du genre Alcyonium et les Gastéropodes (Cn = 0.43%) avec l’espèce Assiminea sicana ainsi que les Lamellibranches (Cn = 0.10%) constitués des deux familles, Anomiidés et Vénéiridés.

- les espèces-proies consommées accidentellement sont surtout les chaetognathes (Sagitta sp.) et les Annélides Polychètes sédentaires avec l’espèce Capitella capitata.

4 - 3 - 2 - 2 - 3 Variation de l'alimentation en fonction de la taille du poisson Les 284 estomacs examinés sont répartis en classes de taille de 2 cm afin d’analyser les variations du régime alimentaire en fonction de la longueur totale (LT) du poisson. Les résultats obtenus sont consignés dans le tableau 31 et illustrés par la figure 31. Nouspouvons constater chez S. maena une prédation nettement dominée par les Crustacés Copépodes à l’exception de la classe de taille 22-24 cm ou un seul S. maena a été observé. Les individus de petites tailles (LT inférieure à 12 cm) semblent rechercher surtout les Copépodes (nombre moyen de Copépodes par estomac, Nm = 34.10) , proies de pe tites tailles faciles à digérer. Le groupe des poissons-proies, les larves en particulier (Nm = 0.40) entrent aussi dans leur nourriture, surtout pour les plus jeunes (8-10 cm). Les poissons de taille moyenne (LT, comprise entre 12 et 18 cm) cont inuent à rechercher principalement les Copépodes (Nm = 127.04). Les Amphipodes et les chaetognathes apparaissent au fur et à mesure que la taille du poisson augmente ; les Mysidacés et les Polychètes principalement errantes sont également présents. Quant aux poissons adultes (LT = 18 cm et plus), leur alimentation paraît assez variée ; les Copépodes sont toujours présents (Nm = 66.83) puis disparaissent chez les plus grands S. maena. Ils sont alors remplacés par les Mollusques (Nm = 1) et les poissons-proies (Nm = 1).

D’autre part, d’après les valeurs du tableau 32, le nombre d’espèces-proies recensé dans les contenus stomacaux croît en fonction de la taille de S. maena (Nm = 26 à 14-16 cm) puis diminue de nouveau jusqu’à la dernière classe de taille (plus de 22 cm, Nm = 2).

Tableau 31 – Variation du nombre moyen de proies par estomac (Nm) en fonction de la taille du prédateur

Nombre d’estomacs examiné 1 9 27 83 87 57 19 1 Classes de taille [8-10[ [10-12[ [12-14[ [14-16[ [16-18[ [18-20[ [20-22[ [22-24[ Proies Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Nm Cnidaires 0.04 0.10 0.21 0.16 0.05 Trématodes 0.07 0.13 0.02 0.05 Annélides Polychètes 0.11 0.07 9.96 12.70 24.81 0.05 Chaetognathes 0.55 2.63 31.90 4.44 12.52 1 Mollusques 0.22 0.38 0.31 2.96 0.26 Amphipodes 0.11 3.11 4.49 21.98 0.86 0.37 Mysidacés 0.22 1.63 15 5.57 2.38 2.26 Copépodes 2 37.67 184.6 136.6 100.1 89.24 3.10 Autres 0.33 0.06 0.18 0.02 1.31 Poissons-proies 1 0.33 0.59 0.51 2.02 2.75 0.68 1 Total 3 39 193.3 199.1 147.5 136.7 8.16 2

100% Poissons-proies % Autres 80% Copépodes

60% Mysidacés

%) Amphipodes 40% Mollusques

20% Chaetognathes

Annélides Nombre moyen de proies (Nm en 0% Polychètes [8-10[ [10-12[ [12-14[ [14-16[ [16-18[ [18-20[ [20-22[ [22-24[ Trématodes

Classes de taille (cm) Cnidaires

Figure 31 – Variation du nombre moyen de proies (Nm, exprimé en %) en fonction de la taille de S. maena

Tableau 32 – Evolution du nombre d’espèces -proies en fonction de la taille du poisson

Classes de taille [8-10[ [10-12[ [12-14[ [14-16[ [16-18[ [18-20[ [20-22[ [22-24[ Nombre d’espèces 2 7 18 26 25 20 16 2

4 - 3 - 2 - 2 - 4 Variation de l'alimentation suivant le sexe du poisson Si nous examinons les valeurs du tableau 33, illustrées par la figure 32, il apparaît que le régime alimentaire de S. maena est assez diversifié chez les deux sexes avec une prédominance des Copépodes sur les autres proies. Le nombre moyen de proies par estomac est de 90.55 représenté par un pourcentage relatif de 75.34% pour les mâles et un nombre égal à 131.52 (71.63%) pour les femelles. Les Chaetognathes et les Mysidacés abondent d’une manière identique chez les deux sexes. LesAmphipodes et les poissons-proies semblent être recherchés ; les premiers particulièrement par les femelles et les seconds par les mâles. Les Annélides Polychètes sont peu nombreux chez les mâles mais assez représentés chez les femelles. Les espèces-proies dont la valeur de Nm est inférieure à 1 sont présentes chez les deux sexes. Tableau 33 – Variation de Nm en fonction du sexe chez S. maena

Nombre d’estomacs examiné 126 145 Sexes • • Proies Nm Nm Cnidaires 0.18 0.10 Trématodes 0.06 0.05 Annélides Polychètes 2.46 19.79 Chaetognathes 13.71 14.46 Mollusques 1.13 0.66 Amphipodes 2.12 9.13 Mysidacés 7.11 7.23 Copépodes 90.55 131.52 Autres 0.24 0.18 Poissons-proies 2.6 0.49 Total 120.17 183.61

100% Poissons-proies 90% Autres 80% Copépodes 70% Mysidacés 60% Amphipodes 50% Mollusques

Nm (%) 40% 30% Chaetognathes 20% Annélides Polychètes 10% Trématodes 0% Cnidaires •? ?• Sexes Figure 32 – Variation du nombre moyen de proies (Nm, exprimé en %) en fonction du sexe 100

4 - 3 - 2 - 2 - 5 Variation saisonnière de l'alimentation Selon le tableau 34 et la figure 33, les Copépodes prédominent sur les autres proies durant les quatre saisons. En automne, ils sont très abondants (Nm = 34.56) avec un pourcentage relatif de 87.94%. La saison estivale se situe en seconde position (nombre moyen de proies par estomac égal à 81.35) pour une proportion de 79.13%. Le printemps et l’hiver viennent ensuite avec respectivement des valeurs de 70.06% et 67.38%. Les Amphipodes sont présents quelque soit la saison ; ce groupe de proies est mieux représenté en été (pourcentage relatif égal à 18.43%) ainsi qu’en hiver (10.47%). Les Chaetognathes et les Mysidacés composent l’alimentation de S. maena, en particulier pendant l’automne, l’hiver et le printemps. Si la nourriture de l’espèce est relativement assez variée durant ces trois saisons, en été elle est limitée à trois catégories d’espèces-proies.

Tableau 34 – Variation de Nm en fonction des saisons chez S. maena

Nombre d’estomacs examiné 89 83 92 20 Saisons Automne Hiver Printemps Eté Proies Nm Nm Nm Nm Cnidaires 0.11 0.12 0.14 0.20 Trématodes 0.04 0.05 0.06 0.05 Annélides Polychètes 0.02 0.02 36.35 1.10 Chaetognathes 0.83 18.65 23.93 Mollusques 1.04 1.33 0.34 0.30 Amphipodes 0.64 14.27 8.76 18.95 Mysidacés 1.19 6.08 14.58 0.20 Copépodes 34.56 91.69 197.84 81.35 Autres 0.19 0.08 0.06 1.30 Poissons-proies 0.66 3.78 0.31 0.35 Total 39.30 136.62 282.38 102.80

100% Poissons-proies Autres

80% Copépodes Mysidacés Amphipodes 60% Mollusques Chaetognathes

Nm (%) 40% Annélides Polychètes Trématodes 20% Cnidaires

0% Automne Hiver Printemps Eté

Saisons

Figure 33 – Variation du nombre moyen de proies (Nm, exprimé en %) en fonction des saisons 101

4 - 3 - 2 - 2 - 6 Variation régionale de l'alimentation Dans les trois régions de prélèvement, les Copépodes constituent la nourriture essentielle de S. maena (tableau 35 et figure 34). Pour la zone de Cherchell, le nombre moyen de Copépodes par estomac est de 144.40 représentant un pourcentage relatif de 91.72% ; la valeur moyenne des Mysidacés est de 8.85, pour une proportion relative de 5.60%. Dans la région d’Alger, l’alimentation de l’espèce paraît plus ou moins équilibrée ; après les Copépodes (Nm = 102.14), viennent les Annélides polychètes (Nm = 20.16 ; pourcentage relatif égal à 12.66%) et les Amphipodes (Nm = 13.92 ; pourcentage relatif = 8.74%). Les Chaetognathes (6.77%) et les Mysidacés (5.66%) occupent respectivement les places suivantes ; les poissons sont faiblement représentés (Nm = 2.16 et pourcentage relatif = 1.35%). Les poissons examinés provenant de Annaba se nourrissent préférentiellement de deux catégories de proies : les Copépodes (Nm = 95.46, pourcentage = 75.02%) et les Chaetognathes (Nm = 27.89, pourcentage = 21.91%).

Tableau 35 – Variation du nombre moyen de proies par estomac en fonction des régions chez S. maena

Nombre d’estomacs examinés 47 165 72 Régions Cherchell Alger Annaba Proies Nm Nm Nm Cnidaires 0.19 0.13 0.09 Trématodes 0.02 0.08 Annélides Polychètes 0.45 20.16 0.04 Chaetognathes 0.81 10.78 27.89 Mollusques 1.02 0.70 1.05 Amphipodes 1.32 13.92 0.93 Mysidacés 8.85 9.01 0.75 Copépodes 144.40 102.14 95.46 Autres 0.08 0.10 0.49 Poissons-proies 0.30 2.16 0.53 Total 157.44 159.18 127.23

100% Poissons-proies Autres 80% Copépodes Mysidacés 60% Amphipodes Mollusques

Nm(%) 40% Chaetognathes Annélides Polychètes 20% Trématodes Cnidaires 0% Cherchell Alger Annaba

Régions

Figure 34 – Variation du nombre moyen relatif (Nm en %) de proies en fonction des régions 102

4 - 4 Evolution des deux populations proies-prédateurs A partir du tableau 2 de l’annexe 4, nous avons dressé le tableau 36 qui donne d’une manière synthétique une idée sur l’évolution, selon la région, des Crustacées comme principales proies et le prédateur (S. maena). On peut faire les remarques suivantes :

- globalement, l’évolution de ces deux groupes (proies, prédateurs) diffère d’un mois à l’autre au sein d’une même région.

- pour une même période, l’abondance des deux populations proies-prédateurs varie selon la région.

- le cycle d’équilibre proies-prédateurs, ne paraît pas se faire de manière identique en fonction du temps dans les trois régions d’où provient le poisson.

Tableau 36 – Evolution proie-prédateurs en fonction des régions et du temps

Cherchell Alger Annaba Sep. La population des proies se Le nombre des proies diminue et remet à croître grâce à la celui des prédateurs augmente raréfaction des prédateurs Oct. La population des proies se La population des prédateurs remet à croître grâce à la diminue (nourriture insuffisante) raréfaction des prédateurs Nov. La population des prédateurs La population des prédateurs La population des proies se remet à diminue (nourriture insuffisante) diminue (nourriture insuffisante) croître grâce à la raréfaction des prédateurs Déc. Le nombre des proies diminue et Le nombre des proies diminue et celui des prédateurs augmente celui des prédateurs augmente Jan. La population des prédateurs Le nombre des proies diminue et diminue (nourriture insuffisante) celui des prédateurs augmente Fév. La population des prédateurs La population des proies se remet à diminue (nourriture insuffisante) croître grâce à la raréfaction des prédateurs Mar. Le nombre des proies diminue et La population des prédateurs La population des proies se remet à celui des prédateurs augmente diminue (nourriture insuffisante) croître grâce à la raréfaction des prédateurs Avr. Le nombre des proies diminue et La population des proies se La population des proies se remet à celui des prédateurs augmente remet à croître grâce à la croître grâce à la raréfaction des raréfaction des prédateurs prédateurs Mai. La population des prédateurs Le nombre des proies diminue et La population des proies se remet à diminue (nourriture insuffisante) celui des prédateurs augmente croître grâce à la raréfaction des prédateurs Jui. La population des proies se Le nombre des proies diminue et remet à croître grâce à la celui des prédateurs augmente raréfaction des prédateurs Jui. La population des proies se remet La population des prédateurs à croître grâce à la raréfaction diminue (nourriture insuffisante) des prédateurs Aou. La population des proies se remet à croître grâce à la raréfaction des prédateurs

103

4 - 5 Condition (tableau 3, annexe 4)

4 - 5 - 1 Evolution saisonnière du rapport hépato-somatique L’observation des valeurs du tableau 37 et des graphiques de la figure 35, montrent des variations mensuelles importantes du rapport hépato-somatique (RHS) chez les deux sexes de S. maena. Le poids moyen du foie commence à croître dès le début de l’automne jusqu’au mois de Février pour les individus mâles où le RHS atteint une valeur de 2.63. A partir de ce moment, cet indice chute progressivement pour parvenir à une valeur minimale en Août de 0.65. Pour les femelles, le RHS maximal se situe au mois de Mars (2.41), il fluctue ensuite de Décembre à Juin entre 1.33 et 2.41 pour diminuer et atteindre un minimum en Août (0.79).

Tableau 37 – Evolution mensuelle du rapport hépato-somatique (RHS) et de l’indice des réserves extra-viscérales (IREV)

RHS IREV • • • • Jan. 2.13 1.53 41 43 Fév. 1.33 2.63 44 48 Mar. 2.41 2.24 44 45 Avr. 1.6 1.28 39 42 Mai. 2.25 1.35 39 43 Jui. 1.95 1.15 41 39 Jui. 1.35 1.22 39 42 Aou. 0.79 0.65 42 46 Sep. 1.06 0.95 40 45 Oct. 0.88 1.03 39 41 Nov. 0.94 1.31 39 41 Dec. 1.34 1.46 39 41

3 2,5 2 Femelles 1,5 RHS Mâles 1 0,5 0 Jan Fév Mar Avr Mai Jui Jui Aou Sep Oct Nov Dec Mois

Figure 35 – Variation mensuelle du RHS chez S. maena

104

4 - 5 - 2 Evolution saisonnière des autres indices de condition

* Indice des réserves extra-viscérales (IREV, tableau 37) Les résultats obtenus sont représentés sur la figure 36 ; ils indiquent des fluctuations relativement peu importantes dans l’ensemble :

- chez les individus femelles, les valeurs maximales (44 et 42) se situent en Février- Mars et en Août. Les chiffres les plus faibles s’observent durant les mois d’Avril, Mai, Juillet et à partir d’Octobre.

- Chez les mâles, les indices les plus élevés apparaissent au mois de Février et Août (48 et 46). L’IREV le plus bas se situe en Juin (39).

60 50 40 Femelles 30 Mâles

IREV(%) 20 10 0 Jan Fév Mar Avr Mai Jui Jui Aou Sep Oct Nov Dec Mois

Figure 36 – Variation mensuelle de l’IREV chez S. maena

* Coefficient composite et net de condition (K et Kn) Ces deux indices ont été calculés mensuellement pour les mâles et les femelles ainsi que pour l’ensemble des individus y compris quelques poissons indéterminés (tableau 38). Seuls les résultats du coefficient net (Kn) de condition sont illustrés sur la figure 37, car les variations mensuelles des deux indices paraissent sensiblement identiques. On peut alors faire les remarques suivantes :

- pour l’ensemble de la population et pour les femelles, les valeurs de Kn sont maximales en Mars (2.41 et 2.34). En dehors de ce mois, elles fluctuent pour atteindre un minimum en Novembre (2.08 et 2.02).

- chez les mâles, les maximums du coefficient net de condition se présentent au mois de Février (2.61) et en Septembre (2.60) ; les valeurs les plus faibles sont atteintes en Juin et en Novembre (2.19 et 2.20).

105

Tableau 38 – Evolution mensuelle du coefficient composite et net de condition de S. maena

Coefficient composite (K) Coefficient net (Kn) • • Ensemble • • Ensemble Jan 0.98 1.02 1.00 2.13 2.35 2.27 Fév 0.97 1.14 1.03 2.16 2.61 2.33 Mar 1.06 1.08 1.07 2.34 2.46 2.41 Avr 0.93 1.01 0.98 2.05 2.32 2.16 Mai 1.01 1.01 1.03 2.08 2.38 2.25 Jui 0.97 0.94 0.97 2.21 2.19 2.22 Jui 0.94 1.01 1.00 2.05 2.34 2.29 Aou 1.00 1.09 1.01 2.19 2.56 2.29 Sep 0.99 1.09 0.99 2.13 2.60 2.18 Oct 0.94 0.99 0.96 2.03 2.30 2.14 Nov 0.93 0.97 0.94 2.02 2.20 2.08 Dec 0.94 0.97 0.94 2.10 2.25 2.17

2,5

2 Femelles

Kn 1,5 Mâles Ensemble 1

0,5

0 Jan Fév Mar Avr Mai Jui Jui Aou Sep Oct Nov Dec Mois

Figure 37 – Variation mensuelle du coefficient net de condition de S. maena

4 - 5 - 3 Evolution saisonnière du taux de graisses abdominales Le taux de graisses abdominales ou l’indice des réserves mésentériques (IRM) est établi mensuellement pour chaque sexe à partir du tableau 3 de l’annexe 4. Les résultats sont reportés dans le tableau 39 et représentés sur la figure 38. L’évolution de cet indice de condition montre une certaine variation des valeurs en fonction du temps. En effet, les pourcentages de graisses les plus bas sont enregistrés au printemps et en été en particulier au mois d’Août, quelque soit le sexe. Il faut cependant noter une augmentation de l’IRM de Juin à Juillet. Les poissons S. maena présentant de la graisse mésentérique sont abondants en dehors de la période Printemps-Eté. 106

Tableau 39 – Evolution mensuelle du taux de graisses mésentériques (IRM) chez S. maena

Pourcentages • • Ensemble Jan 85 88.9 81.1 Fév 100 100 92.3 Mar 77.1 96.6 84.7 Avr 42.6 65.6 48.0 Mai 3.7 31.3 20.4 Jui 20 0 15.4 Jui 42.9 60 50 Aou 33.3 6.7 12.5 Sep 61.3 66.7 58.7 Oct 75 73.7 72.9 Nov 58.8 66.7 54.3 Dec 79.2 60.7 69.0

120

100

80 Femelle Mâles 60 Ensemble IRM (%) 40

0 Jan Fév Mar Avr Mai Jui Jui Aou Sep Oct Nov Dec Mois

Figure 38 – Variation mensuelle du taux de graisses mésentériques (IRM) de S. maena

107

4 - 6 Discussion et conclusion L’ensemble de nos recherches dans cette partie, a pour but de mettre en évidence un lien éventuel entre l’alimentation, les structures morpho-histologiques du tube digestif et la condition même du poisson. Mais ce but ne pourra être atteint qu’en établissant des comparaisons, surtout histologiques, avec d’autres poissons Téléostéens à régime alimentaire différent.

Concernant l’aspect morphométrique et histologique du tractus digestif, les résultats obtenus montrent, comme le mentionne Suyehiro (1942, in Maurin 1966), que S. maena est un prédateur actif qui capture une grande quantité de nourriture. La bouche extrêmement protractile en est sans doute une bonne preuve. Si la longueur de l’appareil digestif, en particulier l’intestin, paraît offrir une grande surface d’échange, elle est toujours plus importante chez les plus jeunes poissons. Les dimensions de l’œsophage et de l’estomac sont proportionnellement identiques dans toutes les classes de tailles examinées mais l’intestin est plus long chez les jeunes. Ceci laisse supposer que ces derniers pourraient s’alimenter relativement davantage que les individus adultes notamment en plancton. La simplicité des organes, particulièrement l’estomac (importance faible, paroi interne simple) et l’intestin relativement mince et long, classe S. maena parmi les poissons planctonophages. Selon Maurin (1966), la planctonophagie entraîne une simplification générale de l’appareil digestif mais il mentionne également que le problème reste complexe. Ainsi, pour certaines structures, comme les appendices pyloriques ou les circonvolutions intestinales, si leur rôle dans l’absorption est établi, il est cependant difficile de mettre en évidence, d’une manière complète, une relation étroite avec le régime alimentaire de l’espèce. Par contre, le lien branchiospines nombreuses-type d’alimentation semble bien défini chez S. maena ; la taille de certaines proies essentielles comme les Crustacés Copépodes, les Amphipodes et les Mysidacés, l’ouverture buccale protractile en forme d’entonnoir et une dentition relativement réduite sont en faveur de cette relation qui implique ensuite un phénomène de filtration et de tri de la nourriture. Aquelques différences près observées chez S. maena, les résultats histologiques montrent globalement une certaine analogie avec ceux des Téléostéens en général. On peut citer les structures suivantes : - l’œsophage de S. maena est structuré en épithélium pseudostratifié et il est entièrement muqueux ; Vegas-Velez (1972) souligne la rareté de ce type de tissu au niveau de la muqueuse oesophagienne chez vingt deux espèces de poissons Téléostéens. - les glandes gastriques uni et pluricellulaires sont absentes chez S. maena. - le rectum est unistratifié palissadique avec des cellules muqueuses abondantes et des cryptes assimilées à des glandes pluricellulaires. D’autre part, la comparaison de nos résultats à ceux d’autres poissons Téléostéens à régime alimentaire de type carnivore, montre certaines différences dont les plus importantes sont : - présence de nombreuses glandes gastriques chez les carnivores. Au niveau de l’estomac de Solea senegalensis, les glandes gastriques sont bien visibles au 18ème jour après l’éclosion selon Fehri-Bedoui et al., (2000). - la muqueuse musculeuse est importante au niveau de l ‘estomac des poissons carnivores. - le rectum est doté de villosités bien développées. 108

On relève par ailleurs, que le tube digestif de S. maena est pourvu d’une paroi interne simple donc adaptée à une alimentation simple, car plus le régime alimentaire est riche et plus la structure histologique est complète. L’œsophage, grâce à la contraction de sa musculature, pourrait jouer un rôle mécanique de brassage des aliments ; il assure probablement la déglutition et l’adhérence des proies à sa paroi enduite de mucus. L’estomac, de par sa simplicité, interviendrait dans la continuité de brassage et de broyage de la nourriture. Les appendices pyloriques à villosités longues formées d’un épithélium prismatique à plateau strié ont un rôle d’absorption et éventuellement de digestion. Les intestins, surtout le moyen et le postérieur, pourvus d’entérocytes à plateau strié et de villosités très développées, auraient une fonction de transit, d’absorption et de digestion alimentaire. Les cryptes de l’intestin ont peut être une action enzymatique. Il ressort de nos observations que le tractus digestif de S. maena se caractérise particulièrement par l’absence de glandes gastriques dont les enzymes sont à l’origine de la digestion des grosses proies carnées. La nourriture de l’espèce, de par sa composition, paraît bien adaptée aux structures morphohistologiques décrites.

Pour le régime alimentaire de l’espèce, le coefficient de vacuité présente des valeurs faibles en hiver ce qui indique que S. maena se nourrit intensément durant cette période. A l’inverse, pour l’automne, le printemps et l’été, les chiffres élevés de cet indice sont à mettre en relation avec la période de reproduction (cf., partie 5) ; durant la ponte, le poisson s’alimente très peu. Les autres indices calculés ont permis d’apprécier qualitativement et quantitativement sa nourriture. La composition du régime alimentaire est relativement riche et variée en espèces-proies mais peu d’entre-elles sont préférentielles. Spicara maena est une espèce de type euryphage mais à tendance planctonophage. L’examen de l’inventaire des organismes ingérés montre que les deux principales sources de nourriture sont les Crustacés et les larves ou chair de poisson. Parmi les Crustacés, les Copépodes occupent la première place ; ce sont des proies de petites tailles constituant le plancton facile à ingérer. Sorbe (1972) signale que le plancton épibenthique est composé essentiellement de Copépodes. C’est une source de nourriture non négligeable pour les poissons planctonophages ; l’alimentation de notre espèce est de ce type. Une autre caractéristique écologique liée aux habitudes alimentaires de S. maena vient des Mysidacés, en particulier Leptomysis mediterranea, proies nectobenthiques vagiles qui, selon Sorbe (1972), présentent une répartition bathymétrique assez étendue. Il en est de même des Caprellidés représentés par Phtisica marina, caractérisés par une large distribution verticale qui semblent être une nourriture facile à capturer. Spicara maena présente donc une prédation assez vaste, elle peut chasser à vue les larves de poisson, rechercher les petits invertébrés comme les Mysidacés, les Amphipodes et les Isopodes ou même brouter certains fonds (catégorie des divers).

L’alimentation des jeunes et des adultes de S. maena est constituée essentiellement de Crustacés Copépodes. Lebour (1919, in Lee 1966) mentionne que les Copépodes sont d’une manière générale l’élément nutritif le plus important chez les jeunes poissons. Il ajoute que les Mysidacés sont peu représentés chez les jeunes de certains poissons planctonophages. Ce qui est conforme à nos résultats puisque nous ne remarquons leur présence qu’à partir des tailles moyennes. Par contre, pour les Amphipodes, le même auteur les signale chez certains jeunes 109

poissons alors que chez S. maena nous ne les rencontrons que chez les individus de taille moyenne et les adultes. Selon Dalbandoglu (1957, in Lee 1966), généralement les adultes présentent une nourriture plus variée avec l’âge ; certains poissons planctonophages se nourrissent entre- autres, de Copépodes (Calanus helgolandicus et Centropages typicus), de Mollusques de Chaetognathes, d’Annélides Polychètes et de larves de poissons. Il en est de même de S. maena. Durant les quatre saisons, l’alimentation de notre espèce reste pratiquement la même chez les deux sexes (prédominance des Copépodes). Les jeunes individus recherchent généralement les petites proies et les plus âgés s’attaquent à des proies plus volumineuses en toute saison. Les Copépodes constituent une proie importante dans les contenus stomacaux des poissons provenant des trois régions de prélèvement. Néanmoins, les individus pêchés dans la zone d’Alger, se caractérisent par une composition qualitative de la nourriture plus variée que celle des poissons capturés dans les autres régions. Les résultats de Lamas (1979) dans ce domaine font ressortir que les jeunes poissons se nourrissent de petites proies planctoniques et s’alimentent dans les zones superficielles en effectuant une migration verticale. Cette constatation est conforme à nos propres observations sur le régime alimentaire et la répartition bathymétrique générale de l'espèce. Concernant la planctonophagie, Maurin (1970) fait remarquer qu’il existe une relation étroite entre la présence d’une certaine espèce planctonique et celle d’une espèce déterminée de poisson. D’autre part, selon Sellami et Bruslé (1979) S. maena se nourrit essentiellement d’invertébrés ; pour Lipskaya et Salekhova (1980) en mer Noire, il y a présence intense des Copépodes ainsi qu’un nombre élevé de Mysidacés, d’Amphipodes et de Décapodes dans les contenus stomacaux de S. maena. Dans l’ensemble, ces résultats sont identiques aux nôtres. Harmelin-Vivien (1984) note que ce consommateur de plancton effectue une migration verticale la nuit, d’où la planctonophagie diurne dans les côtes corses. En Méditerranée, Fischer et al. (1987), mentionnent que S. maena se nourrit de Crustacés, de petits Mollusques et de végétaux. Comme nous l’avons déjà indiqué en écologie (cf., partie 3), le Sparidé Pagellus acarne représente une espèce très associée à S. maena, il nous a donc paru intéressant de comparer les deux types de régime alimentaire en confrontant ces résultats avec ceux de Harchouche (1988). Nous pouvons faire globalement les remarques suivantes :

- le régime alimentaire est du type euryphage chez les deux espèces, mais s’il est de nature planctonophage épibenthique chez S. maena, il est typiquement benthique chez Pagellus acarne.

- le nombre d’espèces proies ingérées est plus élevé chez Pagellus acarne ; il est respec tivement de 53 contre 33 chez S. maena.

- Les proies préférentielles sont différentes : ce sont surtout les Annélides Polychètes pour le pageot blanc et en particulier les Crustacés Copépodes pour Spicara.

Par ailleurs, si l’on compare nos résultats à quelques observations faites dans ce domaine sur Spicara smaris, espèce du même genre que Spicara maena, on constate qu’il existe une grande analogie entre les deux types d’alimentation. En effet, selon Bini (1968 et 110

Dieuzeide et al., 1954 in Harmelin et Harmelin-Vivien, 1976) S. smaris se nourrit principalement de Polychètes, de Copépodes et d’autres Crustacés planctoniques. Pour Fischer et al., (1987) les Mollusques et divers organismes benthiques et planctoniques constituent la nourriture de cette espèce. En 1984, Harmelin-Vivien mentionne que son alimentation est diurne.

L’applicationdu modèle mathématique ‘‘proies-prédateurs’’ a permis de mettre en évidence la relation évolutive entre l’abondance de S. maena et les Crustacés comme proies préférentielles. La situation démographique de ces deux groupes n’est pas identique dans les trois régions d’où provient le poisson et a tendance à changer d’un mois à l’autre. Ce résultat nous paraît tout à fait logique et en accord avec le phénomène de rétablissement de l’équilibre naturel qui régit le développement des populations au sein d’un milieu plurispécifique où les unes, sont les proies et les autres, les prédateurs. En effet, dans les trois régions, le cycle aboutissant à l’équilibre comprend, en fonction du temps, les quatre phases théoriques du modèle sous certaines hypothèses émises au préalable.

Les résultats de l’appréciation de la condition du poisson à partir de plusieurs indices nous permettent de tirer quelques conclusions. Ainsi, même si le rapport hépato-somatique (RHS) fluctue, il atteint son maximum avant la maturation sexuelle des gonades chez les deux sexes (cf., partie 5 ; reproduction). Les valeurs minimales s’observent dès la fin de la période de ponte. Le taux de graisses et l’indice des réserves extra-viscérales (IREV) sont assez faibles durant les périodes de maturation extrêmes ou intenses des glandes sexuelles et relativement élevés avant celles-ci. Il en ressort que la période d’engraissement maximale chez S. maena se situe avant la ponte. Les graisses mésentériques (IRM) et musculaires semblent intervenir bien plus que le foie dans le phénomène de maturation des produits génitaux. Spicara pourrait appartenir à la catégorie des poissons classés ‘‘gras’’ répartissant leurs réserves lipidiques dans tout le corps (graisses mésentériques et musculaires), du fait que les variations du RHS sont nettement moins importantes que celles de l’IREV ou de l’IRM. Le coefficient de vacuité fait ressortir que le poisson se nourrit très peu durant la ponte ; après celle-ci, l’espèce reprend son activité alimentaire qui devient de plus en plus intense jusqu’à la prochaine période de ponte quand la mobilisation des réserves énergétiques des aires de stockage commence. D’unemanière plus générale, les fluctuations des facteurs de condition sont peu importantes. Mais il faut signaler, à priori, qu’au moment de la ponte, la condition ou l’embonpoint du poisson est à son minimum et en relation probablement avec la maturation des produits sexuels et leurs émissions ce qui nécessite une dépense énergétique relativement élevée.

Partie 5

Reproduction et fécondité

111

5 - 1 Méthodes d'étude Les informations concernant la reproduction et ses particularités sont un des points les plus importants dans l'étude de la biologie d’une espèce donnée. En effet, elles permettent le contrôle de l’état du stock exploité, son renouvellement et son évolution à travers le temps et l’espace. Nous aborderons dans cette partie les principaux traits de la sexualité de S. maena : le cycle sexuel, la période de reproduction, la taille à la première maturité sexuelle et le sex- ratio, la fécondité et la capacité de reproduction de l’espèce sont également étudiées.

5 - 1 - 1 Diamètre ovocytaire

- Le rétrécissement des œufs Le liquide de conservation des œufs de Gilson (Simpson, 1951 in Kartas et Quignard,1984) a un effet rétrécissant observé et mesuré, entre autres, par Baron (1983) et Mouhoub (1986). Pour estimer la valeur de ce taux de rétrécissement, nous avons mesuré sous une loupe binoculaire munie d’un micromètre, le diamètre d’une centaine d’œufs avant et après quelques jours de conservation. L’observation s’est effectuée au grossissement 40 ce qui s’est traduit par l’équivalence suivante : une division micrométrique égale 250•m. Un test simple et approprié (Schwartz, 1983 et 1992) permet de comparer les moyennes des diamètres ovocytaires.

- Mesure du diamètre ovocytaire La distribution des fréquences du diamètre des œufs est un élément qui permet de préciser les différents stades de maturité sexuelle chez les poissons. Le liquide de Gilson (*) est considéré non seulement comme un bon conservateur mais il a également la propriété de dissocier rapidement et totalement la membrane ovarienne.

A l’aide de pinces fines les ovaires sont dilacérés dans une boite de Pétri ; un échantillon d’ovocytes est recueilli dans une autre boite contenant quelques gouttes du même liquide. Les œufs sont ensuite étalés délicatement et l’opération de prise des mesures sous micromètre peut commencer. L’objectif est de déterminer certains paramètres (mode, étendue) de chaque lot d’ovocytes observés, cela permet de suivre l’évolution des modifications volumétriques de ces derniers au cours de la maturation.

5 - 1 - 2 Aspect macroscopique des gonades La détermination du sexe et du stade de maturité sexuelle de chaque individu échantillonné repose sur les critères morphologiques suivants: la couleur, la forme, la vascularisation, l’épaisseur et la transparence de la paroi ovarienne, la consistance ainsi que le volume occupé par la gonade dans la cavité abdominale.

(*) Composition du liquide de Gilson :

880 ml H2O distillée 100 ml éthanol à 60° 15 ml acide nitrique à 80% 20 g chlorure de mercure 18 ml acide acétique glacial (juste avant utilisation du produit) 112

Le principe d’attribution d’un stade à un poisson consiste à observer fréquemment un grand nombre de gonades afin d’arriver à une image la plus représentative possible du stade de maturité de la population étudiée et des changements qui y surviennent avec le temps. Chakroun-Marzouk et Ktari (2003) établissent pour le corb des côtes Tunisiennes, Sciaena umbra, une échelle de maturation des gonades en quatre stades malgré une plus grande taille de ce poisson par rapport à S. maena : repos, en développement, fin de maturation et post- ponte. Abou-Seedo et Dadzie (2004) décrivent la maturation du mulet gris, Liza klunzingeri dans les eaux koweitiennes du golf Arabique par 7 stades chez les mâles comme chez les femelles. Les différentes observations nous ont conduit à choisir une échelle de maturité inspirée de celle de Fontana (1969) ; elle utilise sept stades, mais nous l’avons réduite à cinq, car il nous à paru difficile de distinguer le stade immature (I) de celui du repos (II) et que pour nous, l’atrésie (VI) débute avec la post-ponte (VII). Ainsi, l’échelle adoptée pour les femelles est la suivante :

- stade I , individus immatures ou au repos sexuel avec de petites gonades assez fermes, transparentes ou roses claires ; les ovocytes sont invisibles.

- stade II , en voie de maturation, ovaire ferme et de couleur variant du rose pâle à l’orange clair ; quelques ovocytes sont parfois visibles par transparence à travers la membrane ovarienne.

- stade III, pré-ponte, gonade plus développée et moins ferme, généralement orange clair puis foncé ; les ovocytes bien visibles, rendent la surface de l’ovaire granuleuse.

- stade IV, ponte, ovaire volumineux occupant toute la cavité abdominale avec une membrane ovarienne très fine ; les ovules hyalins et de grosse taille sont visibles et sont expulsés à la moindre pression exercée sur l’abdomen.

- stade V, post-ponte, l’ovaire est flasque, très vascularisé ; la couleur est rouge-rosée et l’aspect générale caractéristique d’un sac vide.

Pour les individus mâles, l’échelle de maturité sexuelle utilisée est celle proposée par Pinto (1957) et appliquée à la sardine ; cette échelle est décrite en cinq stades par l’auteur et convient à S. maena :

- stade I, repos sexuel ou immaturité ; testicules petits en forme de lame de couteau ; coloration claire et la vascularisation fine et visible par transparence.

- stade II, initiation du cycle ; testicules de consistance ferme et la coloration est d’un blanc d’ivoire homogène ; l’activité mitotique est grande et il en résulte une forte production de spermatocytes secondaires et de spermatides.

- stade III, grande production de spermatozoïdes ; les testicules sont turgides et à la fin de ce stade, ils occupent la quasi-totalité de la cavité abdominale. 113

- stade IV, émission du sperme ; les testicules gonflés et très mous, à surface lisse et brillante, présentent une coloration blanc d’ivoire ; une simple compression fait ressortir le sperme.

- stade V, testicules vides après expulsion du sperme ; ils se présentent sous une consistance assez flasque, un peu ridés et très minces, laissant voir par transparence la vascularisation interne.

5 - 1 - 3 Aspect microscopique des gonades L’étude des stades de maturité sexuelle est basée également sur les observations microscopiques pour mettre en évidence les changements histologiques progressifs des gonades au cours du temps. La démarche suivie pour l’obtention des coupes est la même que celle utilisée pour le tractus digestif : les trois grandes étapes classiques sont la fixation, la déshydratation-imprégnation-inclusion et la coloration. En effet, des ovaires et des testicules de S. maena sont prélevés à différent stade de développement de ces organes puis fixés au Bouin Holland. Les traitements ultérieurs sont la déshydratation et l’imprégnation à la paraffine. L’inclusion dans la paraffine sera bonne et de consistance homogène si le refroidissement et la formation des bulles d’air sont évités. Les coupes se font ensuite à l’aide d’un microtome puis vient la phase coloration dont le but est de créer un certain contraste artificiel qui permet l’identification des structures histologiques. Les microphotographies ont été prises à l’aide d’un photomicroscope de type Zeiss et l’observation microscopique est faite avec un microscope photonique de marque Dyalux.

5 - 1 - 4 Rapport gonado-somatique Des échantillons de S. maena ont été pesés pleins et éviscérés au dixième de gramme près. Après élimination d’un certain nombre de poissons immatures, la masse des gonades est enregistrée. Le rapport gonado-somatique (RGS), défini par Bougis (1952), exprime le poids des gonades (Wg) en pourcentage avec la masse totale corporelle du poisson (WT). Le phénomène de maturation des gonades et l’émission des produits génitaux nécessitent un apport considérable de métabolites et une dépense énergétique importante. Ces processus s’accompagnent donc de l’utilisation des réserves emmagasinées (cf. partie 4 ; condition). Le poids du poisson présente de ce fait, d’importantes fluctuations saisonnières dues à la ponte et à l’engraissement. Nous avons remplacé, comme il a été fait par, entre autres, Lamrini (1983 et 1988), le poids total du poisson par son poids éviscéré (We), afin de réduire les erreurs. Cet indice est exprimé dans son intervalle de confiance au risque d’erreurs (• = 5%) et il est calculé mensuellement selon le sexe et la taille du poisson.

5 - 1 - 5 Première maturité sexuelle La taille à la première maturité sexuelle chez les poissons est un paramètre important à déterminer non seulement pour la reproduction mais aussi en dynamique des populations. En effet, cette taille peut être adoptée comme longueur minimale des captures pour une exploitation rationnelle d’un stock donné (cf., partie 7, exploitation) ; elle permet également d’estimer la fraction d’individus reproducteurs dans les échantillons examinés, applicable par extrapolation à la population (cf., fécondité). 114

La notion de taille à la première maturité sexuelle est définie d’une manière statistique ou biologique. Certains auteurs, comme Fontana et Pianet (1973 ; Legand, 1960 et Stequert, 1976 in Kartas et Quignard, 1984), utilisent la longueur à laquelle 100% des individus sont mûrs. Pour d’autres, il s’agit de la longueur à laquelle 50% seulement (L50) sont mûrs (Batts, 1972 ; Shung, 1973 ; Connand, 1977, in Kartas et Quignard, 1984) ou encore la longueur à laquelle quelques poissons de la population sont aptes à se reproduire Postel (1955) et Simmons (1969, in Kartas et Quignard, 1984).

D’autre part, Mac-Gregor (1966, in Hemida, 1987), donne une approche biologique à cette notion : c’est la taille du plus petit individu mature ou du plus grand immature. L’âge correspondant à la première maturité sexuelle est déduit de la clé âge-longueur (cf., partie, 6 ; croissance). Dans la présente étude, nous avons utilisé chacune de ces méthodes.

5 - 1 - 6 Sex-ratio Le sex-ratio désigne la proportion des individus de chaque sexe d’une population monospécifique donnée. Selon les auteurs, la répartition numérique des sexes est exprimée sous différentes formes :

- taux de féminité, pourcentage des femelles par rapport à l’effectif total des mâles et des femelles ;

- taux de masculinité, pourcentage des mâles par rapport à l’effectif total des mâles et des femelles ;

- nombre de femelles (ou mâles) pour cent mâles (ou femelles), pourcentage des femelles (ou mâles) par rapport à l’effectif total des mâles (ou des femelles).

Une comparaison des proportions des deux sexes au risque de 5% est donnée. De plus, le sex- ratio exprimé par rapport au nombre de femelles et au nombre de mâles est établi en fonction de la taille et des saisons.

5 - 1 - 7 Fécondité Aboussouan et Lahaye (1979) définissent la fécondité comme étant le nombre d’ovocytes destinés à la ponte. La fécondité peut être définie sommairement, selon le terme de Roule (1940 in Kartas et Quignard 1984), comme étant la « capacité féconde » ou la « puissance prolifique » qui permet aux poissons de pulluler. En fait, en fonction des buts visés, le mode d’émission des œufs et de la période de ponte, de nombreuses définitions ont été énoncées : si un géniteur mûrit globalement et simultanément ses ovocytes, la ponte est alors annuelle et unique (in, Kartas et Quignard, 1984). La fécondité est représentée par le lot d’ovocytes mûrs présents dans les ovaires juste avant la ponte. Si le poisson mûrit ses œufs et les émet en lots successifs, la fécondité s’exprime alors soit par acte de ponte soit par une fécondité totale 115

annuelle (somme des pontes). Par contre si une espèce pond sans interruption durant une période assez longue, il faut prendre en compte la totalité des ovocytes dans les ovaires.

D’après Bagenal (1966, in Tazerouti, 1993), la fécondité absolue désigne le nombre d’ovocytes murs, présent dans l’ovaire immédiatement avant la ponte. Pour Kartas et Quignard (1984), la fécondité individuelle représente le nombre d’œufs mûrs contenus dans l’ovaire d’une femelle à la veille de la ponte. D’autre part, la fécondité partielle individuelle ou fécondité par acte de ponte correspond, selon ces derniers, au nombre d’ovocytes du stade le plus avancé présent dans l’ovaire en pré-ponte. la fécondité déterminée selon la première définition, est établie à partir de 42 femelles de S. maena prises du stade II de maturité sexuelle au stade III, début IV juste avant les premières émissions des œufs. La taille de ces individus varie de 11.2 cm à 18.1 cm. Albaret (1977, in Kartas et Quignard, 1984 ) note que « le choix le plus judicieux d’un stade servant comme indice de maturité, serait celui d’un stade assez avancé, en voie de maturation ou pré-ponte, qui permet d’éliminer le maximum d’individus immatures ».

La distribution des fréquences du diamètre ovocytaire nous révèle l’existence d’un lot d’ovocytes de réserve dont la limite supérieure de son étendue est de 200 µm. Le choix de la maille du filtre qui permet d’éliminer le maximum d’œufs non destinés à la ponte est donc de 200µm. Les œufs sont déposés sur ce filtre au-dessus d’un bêcher de 300 ml et à l’aide de petites pressions aux jets de pissette, la filtration se déroule. Le reste des ovocytes est recueilli dans un autre bêcher complété à 250 ml avec de l’eau distillée. Une agitation magnétique de faible vitesse (pour ne pas abîmer les ovocytes), crée alors une suspension ovocytaire dans le liquide (Bagenal, 1966 et Parrish, 1960, in Kartas et Quignard, 1984) ; une fois l’homogénéisation obtenue, le dénombrement peut commencer à partir de sous-échantillons réduits de volume égal à 25 ml, du fait d’un nombre très élevé d’œufs. Plusieurs méthodes de comptage par sous-échantillonnage sont proposées par Aboussouan et Lahaye (1979) :

- échantillonnage par surface : Hickling (1940, in Kartas et Quignard 1984), les œufs sont étalés sur une surface rectangulaire. Ils sont ensuite comptés sur les deux côtés adjacents et le produit donne le nombre total représentant la fécondité absolue.

- échantillonnage par poids : Mc Gregore et al. (1922, in Kartas et Quignard, 1984), les œufs sont comptés dans différents échantillons de poids donné et on ramène ensuite au poids total (méthode gravimétrique, utilisée par Abou-Seedo et Dadzie en 2004).

- échantillonnage par volume : Bagenal et al. (1957, in Kartas et Quignard, 1984), les œufs placés dans une éprouvette graduée, sont mélangés avec de l’eau afin de former une suspension de volume connu. Une agitation de l’éprouvette permet d’homogénéiser la solution.

Des échantillons de volumes connus sont prélevés et examinés. Le nombre moyen d’œufs dans chaque échantillon est ramené au volume total. 116

Dans le présent travail, c’est la méthode volumétrique qui a été retenue, elle se déroule de la manière suivante : après filtration, les œufs destinés à la ponte sont mis dans un bêcher contenant 250 ml d’eau. Deux sous échantillons de 25 ml chacun sont prélevés à l’aide d’une pipette. Cette opération se fait rapidement avant le début de la décantation des œufs. Chaque sous échantillon est ensuite versé dans une cuve de Dollfus subdivisée en 200 petites cases d’égale dimension. Le comptage est effectué sous une loupe binoculaire à partir d’une dizaine de cases prises au hasard. Une seconde méthode de comptage peut être citée, dite méthode mécanisée, utilisant des compteurs automatiques (in Chalabi, 1984). Casadevall et al. (2001) calculent la fécondité absolue pour une anguille de la Méditerranée nord-ouest à l’aide de l’expression : N Fabs = 1/ N • (wi/bi) ni ou w = poids de l’ovaire I =1 N = nombre de sous-échantillons ovariens ; b = poids du sous-échantillon et n = nombre d’ovocytes.

La fécondité absolue individuelle ou par acte de ponte (F) est obtenue à partir de la formule suivante dans le présent travail : F = 200 (V/v) n => F = 2000 n

Dans laquelle n, représente le nombre moyen d’œufs dans les dix cases de la cuve, les volumes (V et v) valent respectivement 250 ml et 25 ml. La fécondité absolue moyenne calculée, est exprimée dans son intervalle de confiance au risque de 5%. Par ailleurs, les variations de la fécondité absolue sont analysées en fonction d’un certain nombre de paramètres (longueur total du poisson, âge, poids total et poids des gonades). Concernant l’âge, nous avons utilisé l’équation de Von Bertalanffy établie dans la partie 6 (cf., croissance). Les différentes relations sont exprimées à l’aide de régressions de type moindres carrés et moindres rectangles sous forme linéaire et puissance.

La fécondité relative (Fr) représente le nombre d’œufs par unité de poids du poisson Anokhina (1963, in Conand, 1975). Pour Oostuizen et Daan (1974, in Hemida, 1987), elle représente le nombre d’ovocytes par unité de poids corporel (P), au dessus du poids P = P0, elle est nulle. Selon Kartas et Quignard (1984), parfois, la fécondité relative est donnée en nombre d’ovocytes par gramme de gonade. La fécondité relative a été calculée selon deux types d’estimation à partir du poids total et du poids de la gonade :

- première estimation : Elle est basée sur le principe de Oosthuizen et Dann (1974), qui prend le coefficient de régression (a) de la relation F = f (WT), comme indice de la fécondité relative, dont les limites de l’intervalle de confiance (a1 et a2) au risque d’erreurs 5%, sont déterminées par la relation de Dagnelie (1984) :

2 2 a 1 = a •1+2k - • (1+2k) - 1 ; a 2 = a • 1+2k + • (1+2k) - 1

117

a : coefficient de régression de la droite des moindres rectangles. 2 2 k : [t (1- • /2) (1-r ) ]/ (n-2) r : coefficient de corrélation de la droite. t : valeur lue sur la table de Student. n-2 : nombre de degré de liberté (n : nombre de classes de poids) et • : 5%

- deuxième estimation : Elle se base sur la moyenne des rapports F / WT par classe de poids :

Fr = •(F / WT) / n

Fr : fécondité relative F : fécondité absolue par classe WT : poids total par classe F / WT : fécondité relative par classe de poids n : nombre de classes de poids la valeur de la fécondité relative est exprimée dans son intervalle de confiance au risque d’erreurs 5%.

La capacité de reproduction ou fécondité globale est déterminée à partir de la structure par taille du stock exploité, de la fécondité partielle ou absolue individuelle, du sex-ratio par classe de taille durant la saison de ponte et de la taille à la première maturité sexuelle (I.S.R.A-O.R.S.T.O.M, 1979, in Mouhoub, 1986). La fécondité de la population permet d’estimer la production relative d’œufs pour chaque classe de taille et de déterminer la contribution d’une classe d’âge donnée à la reproduction de l’espèce (Fontana et Leguen, 1969 ; Champagnat et Conand, 1983, in Tazerouti, 1993). Cette estimation nécessite la connaissance des paramètres de reproduction de l’espèce dans la même région. Les différentes étapes du calcul de la fécondité sont exposées avec le tableau des résultats.

118

5 - 2 Résultats 5 - 2 - 1 Reproduction

5 - 2 - 1 - 1 Distribution des fréquences du diamètre ovocytaire - Le taux moyen de rétrécissement : en dehors de ses effets avantageux pour l’étude de la fécondité, le liquide de Gilson présente l’inconvénient, comme on l’a vu, de réduire le diamètre des ovocytes. La moyenne des diamètres ovocytaires calculée sur une centaine d’œufs frais est de 496µm. Après conservation, elle est égale à 405µm. Le test de comparaison utilisé au risque de 5%, révèle une différence significative et la valeur du taux de rétrécissement moyen est estimée à 18.35 %.

- Le diamètre ovocytaire : (tableau 1, annexe 5) l’étude de la distribution des fréquences du diamètre des ovocytes a porté sur 400 œufs de quatre femelles de taille allant de 13.8 à 16.2 cm. L’histogramme correspondant (figure, 39), montre des lots d’ovocytes bien distincts, selon le diamètre. Le premier groupe représente le stock de réserve, il englobe les plus petits œufs dont le mode est égal à 95 µm. Le diamètre supérieur de ces œufs est de 200 µm ; cette valeur correspond à la maille du filtre choisi pour l’élimination les œufs de réserve dans l’estimation de la fécondité absolue. De ce premier lot, se détache un second puis un troisième dont les caractéristiques sont mentionnées dans le tableau 40. Les œufs qui vont participer à la présente ponte chez S. maena, sont ceux d’un diamètre supérieur à 200 µm.

Tableau 40 – Lots d’ovocytes de S. maena

Lot d’ovocytes Etendue (µm) Mode (µm) 1 60 – 200 95 2 200 – 480 235 3 480 – 760 515

Fréquence (%) 8

0 305 95 165 235 325 375 445 515 585 655 725 200 µm Diamètre ovocytaire (µm) µm Figure 39 – Histogramme des fréquences du diamètre ovocytaire chez S. maena 119

5 - 2 - 1 - 2 Evolution mensuelle des stades de maturité sexuelle Comme on l’a vu, les glandes sexuelles mâles sont opaques, en forme de lame de couteau ; à maturité, elles sont d’une couleur blanche laiteuse et laissent par une simple pression, écouler le liquide séminal. Les deux parties testiculaires s’unissent postérieurement au niveau de leurs canaux déférents. Après la période de repos sexuel, les ovaires sont incolores à orange pâle et translucides ; à l’état mature, ils sont volumineux, de couleur rouge orange et d’aspect granuleux en surface en raison de la présence nombreuse d’ovocytes de grande taille. Après la ponte, les organes sexuels deviennent flasques et de coloration rougeâtre due à l’existence de points hémorragiques. Les deux lobes ovariens confluent postérieurement par leurs oviductes.

Le suivi mensuel des stades de maturité sexuelle a été possible grâce à l’attribution d’un stade donné à chaque poisson échantillonné. Les proportions des différents stades sont calculées pour chaque mois et pour les deux sexes. Les échantillons utilisés sont composés de femelles dont les longueurs vont de 11 à 19 cm et de 12 à 23 cm, pour les mâles. Les résultats que nous avons obtenus sont repris dans les tableaux 41(a et b) et représentés sur les figures 40 (a et b). Les graphiques illustrent le cycle sexuel femelle et mâle chez S. maena établi respectivement sur 244 et 203 individus.

D’une manière générale, le frai représenté par le stade IV, a lieu au printemps et en été, il est continu et étalé sur 6 mois pour les femelles et 5 mois pour les mâles : l’unique ponte s’étend respectivement de la fin du mois de Mars au mois d’Août et du mois d’Avril au mois d’Août. La période de post-émission (stade V), est observée à partir du mois de Septembre chez les mâles ; la post-ponte chez les femelles semble être plus précoce puisqu’elle s’installe dès le mois de Juillet.

Par ailleurs, il nous semble intéressant de faire ressortir les remarques suivantes :

- la plupart des poissons examinés dans ce domaine, appartiennent au stade II ; ces individus sont retrouvés pratiquement toute l’année.

- 95 % environ des femelles observées en période de frai, pondent au printemps.

- près de 54 % des mâles échantillonnés à la même période, émettent leurs produits sexuels au printemps.

- les poissons au stade I de maturité sexuelle, sont faiblement représentés dans les échantillons étudiés pour la reproduction.

120

Tableaux 41 – Proportions mensuelles des stades de maturité sexuelle de S. maena

a – Chez les femelles

Mois Stade I Stade II Stade III Stade IV Stade V Effectifs (%) (%) (%) (%) (%) Jan 0 100 0 0 0 19 Fév 16.7 33.3 50 0 0 6 Mar 2.9 14.3 77.1 5.7 0 35 Avr 0 5.8 32.7 61.5 0 52 Mai 0 0 18.5 81.5 0 27 Jui 0 0 60 40 0 5 Jui 40 0 0 20 40 5 Aou 33.3 16.7 0 33.3 16.7 6 Sep 29 54.9 3.2 0 12.9 31 Oct 0 93.75 0 0 6.25 16 Nov 0 76.5 0 0 23.5 17 Dec 0 100 0 0 0 25

b – Chez les mâles

Mois Stade I Stade II Stade III Stade IV Stade V Effectifs (%) (%) (%) (%) (%) Jan 0 100 0 0 0 37 Fév 25 75 0 0 0 4 Mar 10.3 62.1 27.6 0 0 29 Avr 3.2 38.7 35.5 22.6 0 31 Mai 6.25 12.5 37.5 43.75 0 16 Jui 0 0 85.7 14.3 0 7 Jui 20 40 20 20 0 10 Aou 0 0 26.7 73.3 0 15 Sep 33.3 0 0 0 66.7 3 Oct 5.25 89.5 0 0 5.25 19 Nov 66.7 0 0 0 33.3 3 Dec 0 100 0 0 0 29

121

120 Ponte

100

40 St 5

% des stades de maturité St 4 20 St 3 St 2 0 J F M A M J J A S O N D St 1 Mois

a – Chez les femelles

Emissions 120

100

40 St 5 St 4

% des stades de maturité 20 St 3 St 2 0 J F M A M J J A S O N D St 1 Mois

b – Chez les mâles

Figure 40 – Evolution mensuelle des stades de maturité sexuelle de S. maena 122

5 - 2 - 1 - 3 Evolution histologique des gonades Les gonades qui ont servi à l’étude histologique ont été choisies en fonction de la taille et de la saison. Le but visé dans cette partie, n’est pas d’étudier d’une manière détaillée l’ovogenèse et la spermatogenèse de S.maena ; il s’agit simplement de suivre dans le temps, les différenciations structurales qui y surviennent afin de faire le parallèle avec les stades de maturité sexuelle macroscopiques chez les deux sexes.

- Chez la femelle : (planche, 5) d’une manière générale, les organes sexuels des poissons se caractérisent par une activité de reproduction cyclique. L’ovaire, selon Bruslé (1982), est un organe creux formé de lamelles ovariques, disposées transversalement le long de son axe longitudinal et faisant saillie dans la lumière ou cavité ovarienne. La maturation sexuelle se traduit par un accroissement considérable des ovocytes. Cette augmentation de taille est la conséquence d’une accumulation importante dans le cytoplasme des cellules sexuelles, de réserves de différentes natures. C’est le phénomène de la vitellogenèse.

Globalement, l’ovaire immature (figure a) est constitué de travées contenant de nombreuses cellules prévitellogéniques contiguës et de tailles différentes. Le noyau, au centre des cellules est volumineux et le cytoplasme homogène et assez réduit.

L’accroissement des cellules sexuelles se fait progressivement en fonction de la vitéllogenèse en passant du stade ovogonies à celui d’ovocytes primaires puis secondaires ; la surface du cytoplasme devient plus importante (figure b). L’accumulation du vitellus (figure c) s’accentue rendant le cytoplasme plus hétérogène. Le rapport nucléoplasmique diminue d’une manière significative. Quelques cellules restent au stade primaire ou secondaire.

Lorsque l’ovaire est à son poids maximal, en fin de vitellogenèse, les ovocytes deviennent hyalins et sont prêts à être pondus (figures d et e). Le noyau a tendance a être poussé en périphérie et la membrane cellulaire s’épaissit. Une grosse gouttelette lipidique commence à se former dans certains ovocytes. Après la ponte et même au cours de celle ci, quelques ovocytes présentent dans l’ovaire, une irrégularité des contours. Les cellules sexuelles arrivées à maturité et non émises sont vouées à l’atrésie, laissant apparaître de nombreuses lacunes post-ovulatoires. C’est la phase du repos sexuel ou la post-ponte.

123

ovs

cor opp

ovp

tc opi

a b

ovt2

me o

ovt1

g c d n

Planche 5

124

Planche 5 – Histologie des ovaires de S. maena

Figure a – Vue d’ensemble des cellules sexuelles d’un ovaire immature (G X 75) Coloration : trichrome en un temps

Figure b – Début d’accroissement des cellules sexuelles (G X 160) Coloration : trichrome en un temps

Figure c – Accroissement et vitellogenèse avancée (G X 160) Coloration : trichrome en un temps

Figure d – Vue d’ensemble des cellules sexuelles en fin de la vitellogenèse (G X 160) Coloration : trichrome en un temps

Figure e – Vue d’ensemble d’un ovocyte hyalin (G X 175) Coloration : triple coloration d’Azon

Abréviations cor : cavité ovarienne réduite tc : tissu conjonctif opp : ovocyte prévitellogènique primaire opi : ovocyte prévitellogènique immature ovp : ovocyte à vitellogenèse primaire ovs : ovocyte à vitellogenèse secondaire ovt1 : ovocyte en début de vitellogenèse tertiaire ovt2 : ovocyte à vitellogenèse tertiaire me o: membrane ovocytaire om : ovocyte mûr g : gouttelette lipidique n : noyau périphérique dv : dépôt vitellin

125

- Chez le mâle : (planche, 6) Comme pour les femelles, la différenciation spermatogenétique est un phénomène progressif et cyclique, qui conduit à l’édification du gamète mâle (Tazerouti, 1993). Le repeuplement des structures séminifères vides est assuré par les cellules germinatives qui occupent les zones périphériques du testicule. On peut observer un gradient évolutif de maturation depuis l’extérieur vers l’intérieur ou lumière. Les cellules présentent une configuration en paquet ou en cystes.

En début de maturation, le testicule présente une structure compacte d’aspect plus ou moins homogène (figure a). Les tubes séminifères sont encore mal individualisés ; ils renferment les spermatogonies. La zone lumière est relativement importante.

La délimitation des cystes (figure b) à l’intérieur des tubes séminifères traduit le début de la spermatogenèse. On distingue alors des cystes à spermatogonies et probablement à spermatocytes I.

L’évolution spermatogénique s’observe de l’extérieur vers l’intérieur dans le sens de la lumière où l’on retrouve difficilement les cystes à spermatozoïdes sur les figures c et d. C’est sans doute, la maturation ultime du tissu séminifère.

La rupture des parois des cystes laissent les spermatozoïdes se déverser et envahir la lumière (figure e) avant de s’engager dans les voies spermatiques. Lorsque les tubes séminifères se vident, les lumières rétrécissent ; quelques spermatozoïdes résiduels dégénèrent dans la lumière et il ne persistera que les cellules de type spermatogonie. L’organe sexuel mâle est alors en post-émission.

Signalons que l’observation macroscopique des organes sexuels de S.maena a révélé des individus hermaphrodites dans nos échantillons. La glande sexuelle est alors un ovotestis.

126

ts a b

L vs

c L d

L s

Planche 6

127

Planche 6 – Histologie du testicule de S. maena

Figure a – Vue d’ensemble du testicule en début de maturation (G X 160) Coloration : trichrome en un temps

Figure b – Début de spermatogenèse, vue des cystes (G X 160) Coloration : trichrome en un temps

Figure c – Maturation du tissu séminifère (G X 160) Coloration : trichrome en un temps

Figure d – Détail des cystes (G X 420) Coloration : trichrome en un temps

Figure e – Vue d’ensemble en phase d’émission (spermiogenèse) (G X 160) Coloration : trichrome en un temps

Abréviations ts : tube séminifère à spermatogonies c : cyste à spermatogonies et probablement à spermatocytes I L : lumière vs : vaisseau sanguin Ls : lumière à spermatozoïdes

128

5 - 2 - 1 - 4 Période de ponte Les résultats du calcul du rapport gonado-somatique moyen (RGS) pour les deux sexes sont reportés dans le tableau 42. La représentation graphique (figure, 41) montre aussi bien pour les femelles que pour les mâles une période de reproduction relativement étalée dans le temps. En effet, la maturation des produits génitaux débute à partir du mois de Février ; le RGS moyen est plus important en Mars et en particulier au mois d’Avril avec des valeurs de 6.59 pour les femelles et de 2.08 pour les mâles. En Mai, l’indice atteint respectivement les chiffres de 7.54 et 2.39, les gonades sont alors à leur masse pondérale maximale. La ponte et les émissions commencent entraînant une baisse du RGS en Juin et en Juillet pour s’accroître de nouveau en Août (8.23 chez les femelles et 2.59 chez les mâles). Les dernières émissions ont lieu entre Août et Septembre. A partir de ce dernier mois, le RGS reste faible indiquant l’étalement du repos sexuel jusqu’au mois de Février suivant pour la reprise d’un autre cycle annuel.

Tableau 42 – Evolution mensuelle du RGS moyen de S. maena

Mois Femelles Mâles

RGS moyen I.C RGS moyen I.C Janvier 0.66 0.07 0.07 0.02 Février 1.58 0.98 0.25 0.13 Mars 2.71 0.65 0.99 0.42 Avril 6.59 1.11 2.08 0.84 Mai 7.54 1.52 2.39 0.93 Juin 3.91 0.31 1.22 0.51 Juillet 3.72 5.25 1.42 0.73 Août 8.23 8.94 2.59 0.47 Septembre 0.40 0.10 0.26 0.43 Octobre 0.29 0.06 0.04 0.01 Novembre 0.28 0.12 0.18 0.19 Decembre 0.57 0.03 0.23 0.21 I.C : intervalle de confiance au risque d’erreurs de 5 %

10 8 6 Femelles 4 Mâles RGS moyen 2 0 Jan Fév Mar Avr Mai Jui Jui Aou Sep Oct Nov Dec Mois

Figure 41 – Variation mensuelle du RGS moyen de S. maena 129

Par ailleurs, l’évolution du RGS moyen en fonction de la taille du poisson est suivie pour les deux sexes. Les résultats sont repris dans le tableau 43 ; la figure 42 permet de faire les observations suivantes :

- chez les femelles, le rapport gonado-somatique reste relativement stable entre les tailles 11.5 et 16.5 cm ; il est autour d’une moyenne de 2.59.

- au delà de cette longueur totale du poisson, le RGS augmente progressivement pour atteindre une valeur moyenne de 5.16 à 18-19 cm.

- chez les mâles, la situation est tout autre ; en effet, le RGS maximal (7.66), s’observe chez les plus jeunes individus (taille, 12-13 cm). Il chute considérablement ensuite pour plus ou mois se stabiliser autour d’une moyenne de 0.86 entre 16 et 22 cm.

Tableau 43 – Evolution du RGS moyen de S. maena en fonction de la taille

Taille 11-12 12-13 13-14 14-15 15-16 16-17 17-18 18-19 19-20 20-21 21-22 22-23 (cm) • 2.94 2.38 2.92 2.97 1.88 2.47 4.67 5.16 - - - - • - 7.66 5.63 - 0.60 1.67 0.97 1.01 0.84 0.54 0.93 0.08

9 8 7 6 Femelles 5 4 Mâles 3 RGS moyen 2 1 0 11-12 12-13 13-14 14-15 15-16 16-17 17-18 18-19 19-20 20-21 21-22 22-23 Taille (cm)

Figure 42 – Variation du RGS moyen de S. maena en fonction de la taille

130

5 - 2 - 1 - 5 Taille et âge à la première maturité sexuelle Le tableau 2 de l’annexe 5 présente la répartition des individus mâtures en fonction de la taille chez S. maena. Nous avons ensuite calculé par sexe et par classe de taille de 1 cm, le pourcentage de poissons mûrs regroupés à partir du stade II de maturité sexuelle (tableau 44) ; les spécimens indéterminés et au stade I (immatures) sont éliminés. Ces calculs concernent 1376 poissons capturés au chalut à Annaba, Alger et Cherchell et récoltés en 1996, car non seulement la maturation a été relativement plus importante, mais les plus petits poissons immatures ou indéterminés étaient également présents dans l’échantillonnage.

Tableau 44 – Proportions des individus mâtures en fonction de la taille chez S. maena

Taille Ensemble Femelles Mâles Ensemble (LT en cm) % Stade II-V Moy. Mob. % Stade II-V Moy. Mob. % Stade II-V Moy. Mob. [6 - 7[ 1 0 0 0 0 0 0 [7 – 8[ 1 0 0 0 0 0 0 8 – 9 4 0 17 0 0 0 17 9 – 10 6 50 48 0 33 50 49 10 – 11 23 95 81 100 56 96 81 11 – 12 76 97 95 67 86 96 95 12 – 13 146 93 94 92 79 93 93 13 – 14 154 92 91 79 88 90 90 14 – 15 202 87 90 93 88 87 89 15 – 16 215 90 88 92 92 91 89 16 – 17 173 88 90 90 91 89 91 17 – 18 144 91 93 92 93 92 93 18 – 19 130 100 97 97 96 98 96 19 – 20 65 100 100 98 98 99 99 [20 – 21[ 29 100 100 100 99 100 100 [21 – 22[ 7 100 100 100 100 Moy. Mob. : moyenne mobile Les résultats que nous avons obtenus, sont représentés graphiquement sur la figure 43 ; les courbes sont ajustées par la méthode des moyennes mobiles :

- chez les femelles et l’ensemble des poissons traités, la L50 se situe aux environs d’une taille égale à 9.5 cm.

- chez les mâles, cette même taille est de 10 cm.

- si pour l’ensemble des individus, la L100 (100 % de poissons mûrs), est atteinte à partir d’une longueur totale de 19 cm, plus de 95 % des S. maena sont déjà aptes à se reproduire dès la taille de 11.5 cm.

D’autre part, concernant la taille biologique, la plus petite femelle mature que nous ayons observée dans nos échantillons, mesurait 10 cm contre 10.5 cm pour le plus jeune mâle mûr. D’après la clé âge-longueur (cf. partie 6, croissance) ces poissons correspondent au groupe d’âge de un an et demi.

131

120 100 L100 Femelles 80 Mâles 60 L50 Ensemble 40 20

% d'individus mâtures 0 6,50 8,50 10,50 12,50 14,50 16,50 18,50 20,50 Taille (cm)

Figure 43 – Taille à la première maturité sexuelle de S. maena

5 - 2 - 1 - 6 Répartition des sexes La répartition des sexes de S. maena en fonction de la taille a été abordée à partir d’échantillons récoltés en 1992 auxquels nous avons additionné quelques petits poissons mesurant entre 9 et 11cm prélevés en 1996. Signalons par ailleurs, que les individus hermaphrodites sont pris en considération. Pour chaque sexe, les pourcentages ont été établis après regroupement par classe de taille de 1cm.

Tableau 45 – Répartition des sexes en fonction de la taille chez S. maena

Taille Hermaphrodites Femelles Mâles Total (LT en cm) N % N % N % [9 – 10[ - - 6 100 - - 6 [10 – 11[ - - 21 91.3 2 8.7 23 11 – 12 - - 10 100 - - 10 12 – 13 1 5.9 14 82.3 2 11.8 17 13 – 14 1 1.7 56 96.6 1 1.7 58 14 – 15 3 5.9 48 94.1 - - 51 15 – 16 14 19.2 50 68.5 9 12.3 73 16 – 17 32 28.5 47 42 33 29.5 112 17 – 18 40 36 18 16.2 53 47.7 111 18 – 19 19 24.3 1 1.3 58 74.4 78 19 – 20 1 2.5 - - 39 97.5 40 [20 – 21[ - - - - 5 100 5 [21 – 22[ - - - - 3 100 3 N : effectif

132

120 100

80 Hermaph. 60 Femelles 40 Mâles % des sexes 20 0 9,5 10,5 11,5 12,5 13,5 14,5 15,5 16,5 17,5 18,5 19,5 20,5 21,5 Taille (cm)

Figure 44 – Répartition des sexes en fonction de la taille chez S. maena

La répartition des proportions de chaque sexe selon la taille est représentée sur la figure 44. Chez les femelles, les tailles observées sont comprises entre 9 et 19cm, alors que celles des mâles se situent entre 10 et 22cm. En dessous de 17cm de longueur totale, les femelles sont dominantes, mais au delà, les proportions des mâles deviennent de plus en plus importantes pour atteindre à partir d’une taille de 20cm, 100% de la composition de la population. Le nombre de poissons hermaphrodites paraît relativement élevé entre 16.5 et 18.5cm, cependant, même si leur effectif est réduit dans les petites et grandes tailles, ils occupent généralement une position intermédiaire.

Lorsquel’on examine la distribution des sexes en fonction du temps à partir d’échantillons aléatoires récoltés uniquement en 1992 (tableau, 46 et figure, 45), une prédominance des femelles s’observe au printemps (plus de 56%) et en automne (plus de 53%). Durant l’hiver, si le pourcentage des femelles chute, celui des mâles et des hermaphrodites est du même ordre de grandeur (autours de 36.5%). En période estivale, les poissons de sexe mâle dominent nettement (60%).

Tableau 46 – Répartition des sexes en fonction de la saison chez S. maena

Saisons Hermaphrodites Femelles Mâles Total N % N % N % Eté 4 7.55 17 32.08 32 60.38 53 Automne 30 25.42 63 53.39 25 21.19 118 Hiver 67 36.41 49 26.63 68 36.96 184 Printemps 10 4.93 115 56.65 78 38.42 203 N : effectif

133

70 60

50 Hermaph. 40 Femelles 30 Mâles

% des sexes 20 10 0 Eté Automne Hiver Printemps Saisons

Figure 45 – Répartition des sexes en fonction de la saison chez S. maena

5 - 2 - 1 - 7 Variation du sex-ratio global A partir des données utilisées précédemment et après avoir éliminé des échantillons les poissons indéterminés, immatures et hermaphrodites, le calcul du sex-ratio global chez S. maena fournit les résultats suivants :

- taux de féminité = 54.59% - taux de masculinité = 45.41% - nombre de mâles pour cent femelles = 83 - nombre de femelles pour cent mâles = 120

Le premier pourcentage paraît supérieur au second, mais un test rapide au risque d’erreurs de 5%, révèle une différence non significative (• = 1.93).

Par ailleurs, les variations du sex-ratio global sont suivies en fonction de la taille du poisson et du temps (échantillonnage de 1992 et 1996). Les résultats obtenus sont reportés dans les tableaux 47 et 48. Il en ressort que le sex-ratio est en faveur des femelles dans les petites classes de taille (longueur totale inférieure à 17 cm), au delà les mâles prennent l’avantage. Ce paramètre est en faveur des femelles en automne (2.52) et au printemps (1.47) ; durant la saison hivernale et estivale, le sex-ratio (SR = nombre de femelles / nombre de mâles) est en dessous de 1, indiquant une plus grande abondance des mâles.

134

Tableau 47 – Variation du sex-ratio en fonction de la taille chez S. maena

Taille (LT en cm) Femelles Mâles SR [9 – 10[ 6 - - [10 – 11[ 21 2 10.5 11 – 12 10 - - 12 – 13 14 2 7 13 – 14 56 1 56 14 – 15 48 - - 15 – 16 50 9 5.6 16 – 17 47 33 1.4 17 – 18 18 53 0.3 18 – 19 1 58 0.08 19 – 20 - 39 - [20 – 21[ - 5 - [21 – 22[ - 3 - SR : sex-ratio

Tableau 48 – Variation saisonnière du sex-ratio chez S. maena

Saisons SR

Hiver 0.72 Printemps 1.47 Eté 0.53 Automne 2.52 SR : sex-ratio

135

5 - 2 - 2 Fécondité

5 - 2 - 2 - 1 Fécondité absolue individuelle Les valeurs extrêmes de la fécondité absolue individuelle estimées pour 42 femelles de S. maena sont de 9000 et 92000 œufs. Le nombre moyen d’œufs pondus par femelle est de 30960 ± 5420.

5 - 2 - 2 - 2 Variation de la fécondité absolue en fonction de la longueur totale et de l'âge Le calcul des équations à partir des couples de donnée de base (annexe, 5 et tableau, 3) a permis de mettre en évidence la relation qui existe entre la fécondité absolue et différents paramètres.

- Relation fécondité (F) - longueur totale (LT) : la fécondité moyenne varie de 16300 à 47200 œufs pour des tailles allant de 11.5 cm à 18.5 cm, réparties selon un intervalle de classe de un centimètre (tableau 49). Les coefficients de corrélation des relations de type puissance et linéaire sont respectivement égal à 0.89 et 0.88, ce qui traduit une bonne liaison entre la fécondité absolue individuelle moyenne et la taille du poisson.

Tableau 49 – Fécondité absolue moyenne par classe de taille de S. maena

Xi 11.5 12.5 13.5 14.5 15.5 16.5 17.5 18.5 F. moy. 16300 24900 24800 20675 29575 42233 33342 47200 Xi : centre de classe de taille (cm) F. moy. : fécondité absolue moyenne

- Relation fécondité (F) – âge (A) : l’intervalle de classe d’âge choisi (cf., partie 6, croissance), est égal à 0.5 ans. Le tableau 50 montre un accroissement de la fécondité moyenne en fonction de l’âge variant de 11800 œufs à l’âge 1.5 ans à 52233 à 4.5 ans. Signalons que la classe 4.5-5 ans est représentée par une seule femelle, celle-ci n’a pas été prise en considération dans le calcul des équations de régression. Les coefficients de corrélation de la relation linéaire (0.97) et puissance (0.98) sont élevés exprimant une très bonne liaison de la fécondité avec l’âge du poisson.

Tableau 50 – Fécondité absolue moyenne par classe d’âge de S. maena

Ai 1.75 2.25 2.75 3.25 3.75 4.25 4.75 F. moy. 11800 20667 21455 28618 38650 52233 41400 Ai : centre de classe d’âge (ans) F. moy. : fécondité absolue moyenne

5 - 2 - 2 - 3 Variation de la fécondité en fonction du poids total et du poids des gonades

- Relation fécondité (F) - Poids total (WT) : la valeur moyenne de la fécondité absolue individuelle par classe de poids total du poisson croît progressivement de 16880 à 63650 ovocytes puis diminue ensuite pour atteindre 47200 œufs dans la dernière classe pondérale. L’intervalle de classe est de 15 g (tableau, 51). 136

Les coefficients de corrélation sont élevés, mais la relation de type puissance présente une meilleure liaison (r = 0.94) de la fécondité avec le poids du poisson. L’équation de régression linéaire que nous avons obtenue par la méthode des moindres carrés, illustrée par la figure 46 dans son intervalle de confiance (IC), permet de déduire la relation de type moindres rectangles et de calculer ensuite la fécondité relative (Fr).

Tableau 51 – Fécondité absolue moyenne par classe de poids total de S. maena

WTi 20.5 35.5 50.5 65.5 80.5 F. moy. 16880 25507 36364 63650 47200 WTi : centre de classe de poids total (g) F. moy. : fécondité absolue moyenne

F = 4663,3 + 658,55 * WT Régression à 95% (IC) Correlation: r = ,85103 70000

60000

50000

40000

Fécondité 30000

20000

10000 10 20 30 40 50 60 70 80 90 WT (g)

Figure 46 – Relation de type moindres carrés (F = WT) chez S. maena

- Relation fécondité (F) - Poids des gonades (Wg) : l’intervalle de classes du poids des gonades femelles est égal à 1 gramme (tableau 52). La fécondité moyenne varie de 12120 à 40620 œufs pour un poids des gonades de 4.7 g, puis chute à 38733 ovocytes dans la dernière classe. Les relations linéaires et puissance qui lient la fécondité à la masse pondérale des ovaires montrent une très bonne corrélation (r = 0.95).

Tableau 52 – Fécondité absolue moyenne par classe de poids des gonades de S. maena

Wgi 0.7 1.7 2.7 3.7 4.7 5.7 F. moy. 12120 25157 25114 35533 40620 38733 Wgi : centre de classe de poids des gonades (g) F. moy. : fécondité absolue moyenne

137

Les différentes équations obtenues concernant la variation de la fécondité absolue moyenne en fonction des divers paramètres sont récapitulées dans le tableau 53.

Tableau 53 – Relations fécondité moyenne en fonction de divers paramètres de S. maena

Relations Y = ax + b r Y = axb r Paramètres Taille F = 3806 LT – 27213 * F = 167 LT 1.90 * (LT) 0.88 0.89 F = 4325 LT – 35885 ** F = 90 LT 2.13 ** Age F = 15044 A – 16229 * F = 5115 A 1.54 * (A) 0.97 0.98 F = 15509 A – 17623 ** F = 4894 A 1.57 ** Poids total F = 659 WT + 4663 * F = 1096 WT 0.90 * (WT) 0.85 0.94 F = 775 WT – 1205 ** F = 871 WT 0.96 ** Poids des F = 5425 Wg + 12186 * F = 15835 Wg 0.57 * gonades 0.94 0.97 (Wg) F = 5771 wg + 11079 ** F = 15578 Wg 0.59 ** (*) : régression de type moindres carrés (**) : régression de type moindres rectangles

5 - 2 - 2 - 4 Fécondité relative D’après le tableau 3 de l’annexe 5, la fécondité relative individuelle (Fr) varie de 355 à 1958 œufs par gramme de masse corporelle du poisson correspondants à 34.4 g et 19.8 g.

Deux approches statistiques ont permis d’estimer la fécondité relative de S. maena.

5 - 2 - 2 - 4 - 1 Première estimation Cette première estimation de la fécondité relative est basée sur le principe d’Oosthuizen et Daan (1974). Elle utilise le coefficient de régression linéaire de l’équation du type moindres rectangles qui s’écrit : F = 775 WT – 1205 r = 0.85 a = 775 t = 3.182 k = 0.94 Les deux limites de l’indice de fécondité relative (a), que nous avons déterminées sont : a1 = 329 et a2 = 1831 œufs par gramme de poids somatique.

5 - 2 - 2 - 4 - 2 Deuxième estimation Le tableau 54 présente les valeurs qui ont servi à l’estimation de la fécondité relative par la seconde approche.

138

Tableau 54 – Fécondité relative moyenne de S. maena (seconde approche)

WTi 20.5 35.5 50.5 65.5 80.5 F. moy. 16880 25507 36364 63650 47200 F/WTi 823.4 718.5 720.1 971.8 586.3 WTi : centre de classe de poids total (g) F. moy. : fécondité absolue moyenne

La fécondité relative varie de 586 à 972 œufs par gramme de poids somatique. Sa valeur moyenne se situe autour de 764 ± 126 ovocytes par gramme de masse corporelle.

5 - 2 - 2 - 5 Fécondité globale Les résultats de la fécondité globale (*) ou encore capacité de reproduction sont consignés dans le tableau 55. Signalons que les valeurs de la colonne 6 ont été calculées à l’aide de la relation qui lie la fécondité absolue à la taille du poisson. Le meilleur coefficient de corrélation a été obtenu pour la fonction de type puissance, ajustée par la méthode des moindres rectangles :

F = 90 LT 2.13 avec r = 0.89

Tableau 55 – Capacité de reproduction de S. maena

Xi 1 2 3 4 5 6 7 8 [11 – 12[ 2.24 3.95 100 1 3.95 16350 64583 4.28 12 – 13 3.58 5.65 90 1 5.09 19528 99398 6.59 13 – 14 12.75 12.43 95.5 0.86 10.09 23007 232141 15.39 14 – 15 10.74 8.47 100 1 8.47 26789 226903 15.05 15 – 16 12.98 9.04 87.5 0.93 7.36 30878 227262 15.07 16 – 17 17.90 16.38 58.6 1 9.60 35276 338650 22.46 17 – 18 15.88 18.64 39.4 1 7.34 39987 293505 19.46 18 – 19 13.20 14.69 3.9 1 0.57 45011 25656 1.70 19 – 20 8.72 9.04 0 0 0 50352 0 0 20 – 21 1.34 1.13 0 0 0 56012 0 0 21 – 22 0.45 0.56 0 0 0 61992 0 0 [22 – 23[ 0.22 0 0 0 0 68295 0 0 Xi : centre de classe de taille (cm)

(*) Colonne 1 : pourcentages relatif de poisson (mâles + femelles) par classe de taille, indépendamment de la période de ponte. Colonne 2 : pourcentages relatif de poisson (mâles + femelles) par classe de taille pendant la période de ponte (Avril - Août). Colonne 3 : sex-ratio par classe de taille pendant la période de ponte. Colonne 4 : fréquences des femelles mâtures et immatures pendant la période de ponte. Colonne 5 : produit des colonnes 2, 3 et 4 (pourcentage des femelles mâtures pêchées) Colonne 6 : fécondité moyenne par classe de taille (relation de type moindre rectangle, F = f (LT)) Colonne 7 : fécondité des femelles pêchées (produit des colonne 5 et 6). Colonne 8 : capacité de reproduction, exprimée en pourcentage relatif des valeurs de la colonne 7. 139

Les figures 47 (a et b), construites à partir des valeurs des colonnes 1, 5 et 8, permettent de faire les remarques suivantes :

- la courbe (C1), des pourcentages de poisson (mâles + femelles) par classe de taille présente deux modes. Le premier correspond à la classe de taille 13-14 cm, le second est plus important et concerne l’intervalle de taille 15.5-18.5 cm. Elle est en partie cachée par la courbe C8.

- la courbe (C5), des pourcentages des femelles mâtures pêchées en fonction de la taille décrit deux modes également. Le premier est représenté par les poissons de taille allant de 13 à 14 cm environ et le second se situe aux alentours de 16-17 cm. Elle est complètement en arrière plan de la courbe C8.

- concernant la fécondité globale (C8), courbe à aire grise, nous retrouvons les deux modes dont l’un est moins amplifié que l’autre se situant entre 13 et 15.5 cm. Le second, plus important, va de 15.5 à 17.5 cm de longueur totale du poisson.

25,0

20,0 C1 15,0 C5 C8 10,0 % C1, C5 et C8 5,0

- Taille (cm) 11.51 12.52 13.53 14.54 15.55 16.56 17.57 18.58 19.59 20.510 21.511 22.512 Taille (cm) a

b Figure 47 – Fécondité globale de S. maena 140

5 - 3 Discussion et conclusion D’après les mesures effectuées sur des œufs conservés de poisson par Schaefer et Orange (1956 in Kartas et Quignard, 1984), le rétrécissement dû au liquide de Gilson est de 25 et 24%. Dias et al. (1973 in Mouhoub, 1986) estiment l’effet rétrécissant du produit à 25%, alors que pour Mouhoub (1986), sur les ovocytes de sardine cet effet vaut 7.83%. A l’exception de ce dernier résultat qui nous paraît assez faible, le taux de rétrécissement moyen obtenu (18.4%) pour les œufs de S. maena est du même ordre de grandeur que ceux des autres auteurs.

La répartition en lots successifs des ovocytes selon leur diamètre, caractérise les reproducteurs partiels. La ponte des œufs les plus avancés est suivie par le développement et l’émission du mode ovocytaire précédent. Le stock de réserve est à l’origine de cette production. Les résultats de l’étude du diamètre ovocytaire de S. maena sont en accord avec ce type de reproduction, en effet leur distribution est polymodale. Les femelles mûres renferment dans les gonades au moins trois lots d’ovocytes bien distincts. Le premier est composé de cellules sexuelles de réserve, tandis que les autres sont constitués des œufs qui seront émis successivement durant la période de ponte. Poinsard et Troadec (1966 in Lamrini, 1983), font remarquer qu’un poisson peut pondre plusieurs fois au cours d’une même période de frai. Si l’on prend en considération le taux moyen de rétrécissement dû au liquide de Gilson, la valeur modale du dernier lot d’ovocytes est alors égal à 610 µm environ. C’est une taille approximative moyenne de l’œuf mûr au moment de la ponte. Marinaro en 1970, contribue à l’étude des œufs de poisson de la baie d’Alger et mentionne quelques informations concernant S. maena. Il donne un intervalle du diamètre des œufs récoltés en mer, compris entre 875 et 1025 µm. La valeur déterminée dans le présent travail est relativement plus faible, ce qui pourrait s’expliquer par l’effet turgescent de l’eau de mer sur les œufs en développement plus avancé mesurés par Marinaro (1970). Par contre, la limite supérieure de l’étendue de ce lot, estimée après correction, est de 900 µm environ ; ce résultat se situe à l’intérieur de l’intervalle donné par Marinaro.

S. maena présente une période de ponte étalée du printemps à l’été. L’évolution des stades de maturité sexuelle, le suivi histologique des gonades ainsi que le rapport gonado- somatique ont abouti aux mêmes résultats pour préciser le cycle sexuel de l’espèce. Les fluctuations du RGS font ressortir principalement deux pics pour les mâles et pour les femelles. D’une manière globale, la maturation des produits génitaux débute au mois de Février pour s’achever en Mai. Les premières émissions des gamètes ont lieu du mois de Mai au mois de Juillet. La maturation du reste des produits sexuels destinés à la ponte s’effectue de Juillet à Août. Les gonades sont ensuite vidées de leur matériel à partir du mois d’Août. Signalons que les plus gros ovocytes observés appartiennent à des femelles capturées entre le mois d’Avril et Mai. Chez les mâles, les testicules remplis de spermatozoïdes apparaissent surtout entre le mois de Mars- Avril et en Août.

Ces quelques résultats obtenus dans cette partie, ainsi que certaines observations histologiques permettent de quantifier et de compléter l’échelle de maturité sexuelle utilisée pour S. maena (tableau, 56). 141

Tableau 56 – Echelle de maturité sexuelle de S. maena

Sexes Femelle Mâle RGS ÆG/HC Observations RGS ÆG/HC Observations Stades moyen moyen histologiques moyen moyen histologiques I 0.20 0-0.06 Cellules nombreuses 0.10 0-0.05 Testicule compact et Cytoplasme homogène homogène. Gros noyau Un type de cellules II 0.73 0.07-0.13 Accroissement cellulaire 1.04 0.06-0.11 Cystes délimités Cytoplasme hétérogène Trois types de cellules. III 3.99 0.14-0.20 Rapport nucléoplasmique 1.85 0.12-0.17 Présence de plus faible. spermatozoïdes. Nombreuses gouttelettes Maturation ultime. lipidiques. IV 9.27 > 0.21 Gros ovocytes hyalins 2.82 > 0.18 Rupture des parois des Gouttelettes lipidiques cystes. Plus écoulement Saillantes et émises sous blanchâtre sous pression. pression. V 0.24 0.02-0.11 Agencement cellulaire 0.16 0.04-0.09 Tubes séminifères vides. irrégulier. Un type de cellules. Atrésie Dégénérescence. Lacunes post-ovulatoires RGS : rapport gonado-somatique ÆG/HC : diamètre de la gonade/hauteur du corps

Par ailleurs, Carillo et Zanuy (1977), se sont intéressés à l’étude histologique du testicule de Spicara chryselis. Ces auteurs montrent que 70% des cellules séminales sont représentées par des spermatozoïdes au mois de Mars. Pour Sellami et Bruslé (1979), dans leurs travaux sur le cycle ovarien et testiculaire de S. maena, il ressort un début de vitellogenèse au mois de Mars. Quant aux spermatozoïdes, ils sont déjà nombreux dans les cystes et même dans les canaux déférents dès le début du printemps. Ces résultats sont en parfaite concordance avec les nôtres.

Plusieurs auteurs ont déterminé la période de ponte chez les Centracanthidés et spécialement chez les poissons du genre Spicara. Le tableau 57 récapitule les résultats concernant S. maena. Dans l’ensemble, la reproduction est printanière, bien que les méthodes d’étude ne sont pas toujours précisées et que le terme ‘‘période de ponte’’ reste à définir. Quoiqu’il en soit, les résultats obtenus dans les différentes régions se recoupent avec les nôtres, malgré les petites variations géographiques de la ponte qui peuvent parfois exister. A titre d’exemple, en Adriatique, selon Kolombatovic (1971 in Sellami et Bruslé 1979), le frai est légèrement plus tardif et s’étalerai du mois de Juillet au mois d’Août. De même, pour Zei (1951 in Sellami et Bruslé 1979), toujours en Adriatique, la ponte de l’espèce se situerait entre la fin du mois de Septembre et le début Octobre. Ce qui peut être du aux conditions hydrologiques de la mer Adriatique.

Les variations du RGS selon la taille du poisson nous paraissent difficiles à expliquer, cependant, les résultats obtenus pourraient être en étroite relation avec la fécondité de l’espèce ou avec les phénomènes complexes de l’hermaphrodisme et de l’inversion sexuelle. Ces deux derniers aspects ne font pas l’objet d’investigations dans la présente étude. 142

Tableau 57 – Période de ponte de S. maena en Méditerranée

Auteurs - Année Pays - Régions Période de ponte Lo Bianco (1909 in Sellami et Italie Juin Bruslé, 1979) (Naples) Lozano Cabo (1953 in Espagne Avril-Mai Dieuzeide et Roland, 1957) Planas et Vives (1955 in Espagne Mars-Mai Dieuzeide et Roland, 1957) Sparta (1954 in Sellami et Italie Juin Bruslé, 1979) (Messine) Dieuzeide et Roland (1957) Algérie Printemps Lepori (1959) Espagne Mars-Mai Reinboth (1962 in Sellami et France Mai Bruslé, 1979) (Golfe de Lion) Marinaro (1970) Algérie Avril-Juin (Alger) Carillo et Zanuy (1977) Espagne Mars-Mai Lamas (1979) Espagne Février-Juin Sellami et Bruslé (1979) Tunisie Mai-Juin Fischer et al. (1987) Méditerranée et Mer Noire Printemps-Automne Mytilineou (1988) Grèce Mars-Juin (Golfe de Patraikos) Karel et Karel (1990) - Avril-juillet

La première maturité sexuelle s’installe assez tôt chez S. maena, dès l’âge de un an et demi, ce qui nous semble très précoce par rapport aux espèces voisines comme certains Sparidés ou certains Serranidés. Cette situation s’explique probablement par la longévité réduite de notre poisson (cf., partie 6, croissance). Par ailleurs, dans une étude de l’âge, de la croissance, de la reproduction et du régime alimentaire de la blennie rouge, Parablennius ruber (Poisson, Blennidae) Azevedo et Homem (2002) estiment que les individus deviennent sexuellement mûrs à environ 6 cm de longueur totale, une taille qui peut être atteinte en moins d’une année.

Chez les femelles et l’ensemble des individus traités, la L50 se situe aux environs d’une taille égale à 9.5 cm, contre 10 cm pour les mâles pris seuls. Mais il faut relever que plus de 95 % des S. maena sont déjà aptes à se reproduire dès la taille de 11.5 cm. On peut remarquer aussi qu’une maturité précoce et toujours réduite est notée chez les poissons pélagiques, par exemple la sardine.

Le tableau 58 présente les tailles ou âges atteints à la première maturité sexuelle établis par quelques auteurs. Globalement, les chiffres sont du même ordre de grandeur même si les méthodes d’estimation restent indéterminées.

143

Tableau 58 – Première maturité sexuelle de S. maena en Méditerranée

Auteurs - Année Taille ou âge à la première maturité Sexe sexuelle Ashton et Gunderson (1977 in 9.1 cm • Mytilineou, 1988) 10.2 cm • Sellami et Bruslé (1979) 10-11 cm • Zei (1941 in Sellami et Bruslé, 1979) 10 cm • Karel et Karel (1990) Fin de la première année de vie Ensemble

Nos observations concernant la distribution des sexes en fonction de la taille font apparaître un aspect important de la population : la longueur à laquelle l’espèce effectue son inversion sexuelle. Elle se fait du sexe femelle vers le sexe mâle aux alentours de 16-18 cm de taille en passant par un état d’hermaphrodisme. Aucune femelle n’est présente au delà de 19- 20 cm dans les échantillons examinés en 1992 ainsi que dans ceux de 1996 relativement plus représentatifs. Dans les petites tailles, quelques poissons en nombre réduit, sont déjà différenciés en sexe mâle dès la longueur totale de 9.5-11 cm, tout échantillons inclus. Les individus hermaphrodites occupent toujours une place intermédiaire et se situent particulièrement entre 12.5 et 19.5 cm. Spicara maena présente un hermaphrodisme protérogynique.

Même si les recherches dans ce domaine restent peu nombreuses et préliminaires, cette constatation a déjà été faite par plusieurs auteurs. En effet, Zei (1949), (Planas et Vives 1955, Salekhova 1979 in Mytilinéou, 1988), Sellami et Bruslé (1979) et Mytilinéou (1988) remarquent que la protérogynie est de règle chez les Centracanthidés. Pour ces même auteurs, une tendance à l’égalité des sexes s’observe aux tailles de 15-16 cm, ce qui n’est pas très différent des résultats du présent travail (égalité des sexes à 16-17 cm, environ). D’autre part, Lozano Cabo (1951) et Lamas (1979) situent le phénomène complexe de l’inversion sexuelle entre 16 et 17 cm, tandis que Mytilinéou (1988) la fait ressortir aux environs de 15 cm. Dans l’ensemble, ces résultats sont très proches des nôtres.

Au delà de ces premiers et fragmentaires résultats dans ce domaine, il est indispensable de noter qu’ils méritent d’être non seulement vérifiés mais approfondis également. L’importante question qui se pose ici est relative au rôle que jouent les poissons hermaphrodites, au nombre réduit au sein de la population, en particulier leur intervention dans la reproduction et le renouvellement de l’espèce.

Les résultats du sex-ratio donnés par différents auteurs, Planas et Vives (1955 in Dieuzeide et Roland, 1957), Lamas (1979), Hattour et al. (1985) et Mytilinéou (1988), montrent que cet indice est à chaque fois en faveur des femelles. Globalement, nos résultats des variations du sex-ratio en fonction de la taille et du temps sont conformes à ceux de ces auteurs. Ils reflètent cependant, une maturation plus précoce chez les femelles que chez les mâles et font ressortir la caractéristique de protérogynie de l’espèce. 144

Il faut noter que ces résultats ne représentent que le sex-ratio rencontré dans nos échantillons et qu’ils peuvent différer des sex-ratio de ce qui existerait dans la nature dans la mesure ou la vulnérabilité des deux sexes n’est pas la même. En effet, le comportement des mâles surtout en période de ponte chez S. maena, risque de modifier d’une manière significative leur probabilité de capture. Ils sont moins mobiles car il existe selon Harmelin-Vivien (1982), des aires de ponte spécifiques préparées et surveillées par les individus de sexe mâle. De même, le phénomène de l’hermaphrodisme peut introduire des différences entre les proportions des deux sexes.

La fécondité absolue moyenne de S. maena est de 30962 ± 5419 œufs ; à l’exception d’une seule femelle dont le nombre d’œufs dans les ovaires est de 92000, les valeurs individuelles varient de 9000 à 61600 ovocytes. Indépendamment des méthodes d’étude et des conditions de numération, nos valeurs sont nettement plus importantes que celles qui ont été données par Zei (1951 in Sellami et Bruslé, 1979) ainsi que celles présentées par Karel et Karel (1990). Pour le premier auteur, la fécondité est de 2500 à 11000 œufs et pour les seconds, elle se situe entre 2500 et 12000 œufs. Signalons que pour ces derniers auteurs, selon des estimations qui proviennent d’autres sources, les chiffres de la fécondité vont de 6000 à 63000 œufs. Il n’est pas exclu que ces différences soient liées aux variations géographiques de la fécondité de Spicara maena et aux tailles des femelles qui ont servi pour le comptage ovocytaire.

Par rapport à d’autres poissons, d’après Kartas et Quignard (1984), le nombre d’œufs émis annuellement par une femelle, chez la majorité des espèces, est généralement compris entre quelques milliers et quelques centaines de milliers. Spicara maena fait partie de cette majorité. A titre d’exemple, on peut citer l’espèce Pagellus acarne avec une fécondité absolue comprise entre 53600 et 85000 œufs dans le Golfe du Lion (Girardin, 1978). Si en Méditerranée, les valeurs sont plus ou moins proches dans leur ensemble, il n’en est pas de même avec celles de l’Atlantique, au moins pour les limites supérieures beaucoup plus élevées, fournies par Lamrini (1988) concernant Pagellus acarne et Pagellus erythrinus. En effet, l’auteur donne respectivement les valeurs de 22820 à 550420 œufs et de 38920 à 280340 ovocytes sachant, d’après Kartas et Quignard (1984), que les espèces des eaux froides sont moins prolifiques que celles qui se reproduisent dans les eaux chaudes. La fécondité du mulet gris dans les eaux koweitiennes du golfe Arabique est comprise entre 88896 et 185929 œufs (Abou-Seedo et Dadzie, 2004).

Selon Kartas et Quignard (1984), les poissons peuvent être regroupés en deux grandes catégories : ceux qui prennent soin de leur progéniture et ceux qui ne le font pas. Spicara maena semble appartenir au premier groupe caractérisée par les traits suivants : - poissons littoraux, - présence d’instinct familial, - souvent dimorphisme sexuel, - parfois viviparité, - œufs peu nombreux, gros, lourds et demersaux, souvent protégés par les parents.

Les coefficients de corrélation des relations de type puissance sont en général légèrement plus élevés que ceux relatifs aux fonctions linéaires, indiquant une meilleure 145

modélisation des variables mises en jeux, concernant les variations de la fécondité en fonction de certains paramètres. Quoiqu’il en soit, la fécondité absolue moyenne semble croître avec la taille, la masse pondérale, le poids des ovaires et l’âge du poisson.

La première estimation que nous avons utilisée pour la fécondité relative moyenne permet de constater que les limites de confiance déterminées ainsi, sont proches des valeurs extrêmes observées. Par comparaison des intervalles de confiance des deux méthodes, la seconde présente des limites de sécurité d’erreurs plus étroites. Non seulement elle est plus simple, elle paraît également meilleure que la méthode d’Oothuizen et Daan (1984).

Concernant la capacité de reproduction de S. maena, la taille des individus qui y participent va de 11 à 19 cm. Cependant, l’ensemble des femelles matures pêchées contribue au renouvellement du stock. L’intervalle de taille des femelles de 13-18 cm constitue la plus grande part de production des œufs, avec un taux de l’ordre de 87%. Mais la classe de longueur totale qui participe le plus à la reproduction de l’espèce correspond à l’intervalle de taille des femelles 16.5-17.5 cm (taux de production des œufs, 23%).

Partie 6

Age et croissance

146

6 - 1 Croissance linéaire En Méditerranée, peu de travaux ont été consacrés à la croissance des Centracanthidés: Passelaigue (1974) sur Spicara smaris à Marseille, Mytilineou (1987) sur Spicara flexuosa en Grèce. En Algérie, on peut citer le travail préliminaire de Alili et Harchouche en 1995 sur la croissance comparée de deux Centracanthidés : Spicara maena et Spicara smaris. La connaissance de l'âge, de la taille et de la masse des poissons récoltés permet d'aborder l'étude de la croissance linéaire et pondérale et son évolution dans le temps. Ces facteurs sont introduits dans des modèles mathématiques qui décrivent assez correctement les phénomènes. Les paramètres de croissance caractéristiques de la population sont déterminés par analyse des structures d’âge ou de taille. L'expression de la croissance apparaît en dynamique des populations exploitées sous une forme mathématique établissant une relation entre une variable caractérisant un individu (le plus souvent sa taille ou son poids) et le temps, c'est à dire son âge (Bougis, 1976). Plusieurs techniques, dites directes ou indirectes, ont été utilisées pour l'estimation de l'âge du poisson: - les premières consistent à étudier les marques qui s'inscrivent sur les pièces osseuses (écailles, otolithes, vertèbres) à la suite de chaque étape physiologique que traverse le poisson. C'est une détermination individuelle de l'âge. - les secondes permettent l'estimation statistique de l'âge à partir de l'analyse des courbes de fréquence de tailles (Petersen, 1892 in Ricker, 1980; Gheno et Le Guen, 1968; Harding, 1949; Bhattacharya, 1967; Tanaka, 1956). C'est une étude démographique permettant une détermination collective de l'âge. Lasserre (1979) distingue trois manières d'aborder la croissance: - une étude descriptive qui vise à exprimer les résultats sous forme d'une relation mathématique ; elle permet de calculer de manière continue toutes les mesures comprises dans les limites d'observation ; - l'étude comparative de la croissance consiste à comparer les paramètres obtenus par l'approche descriptive ; - l'étude rétrospective reconstitue le passé biométrique d'un poisson. Ces trois grandes étapes sont suivies pour étudier la croissance de Spicara maena en parallèle avec l’analyse des structures de taille permettant la détermination rapide des paramètres de croissance sans la connaissance de l’âge. Dans le présent travail, c'est la technique de l'otolithométrie qui est retenue pour estimer l'âge chez Spicara maena, les écailles sont moins lisibles. Les variations de croissance saisonnières s'inscrivent sur la surface des otolithes sous forme de bandes de croissance rapide, larges et opaques en période chaude (printemps-été) et de zones de croissance lente, étroites et transparentes (hyalines) en période froide (automne-hiver).

6 - 1 - 1 Analyse des structures d’âge L'attribution d'un âge à un poisson intègre les éléments suivants: - date de naissance du poisson (après établissement de la période de ponte). - date de capture - nombre d'anneaux de croissance (zones larges et étroites). - début du ralentissement de croissance en période défavorable (fixé au premier janvier). L'âge est donné en année, sachant que la première zone de croissance large et opaque se forme en six mois, à partir de la naissance. Les individus sont rassemblés en groupe d'âge. 147

6 - 1 - 1 - 1 Description des otolithes Les otolithes, du grec oto : l’oreille et lithos : la pierre (Lecomte-Finiger, 1999), au nombre de trois paires chez les poissons, font partie du labyrinthe de l'oreille interne. Ce sont des concrétions minéralisées logées dans les capsules otiques de part et d’autre de l’encéphale, jouant un rôle dans le système d'équilibration des animaux (Lam Hoai, 1981): les lapillus, les astericus et les sagitta. Seules ces dernières, en raison de leur grande taille, sont utilisées pour la détermination de l'âge (Grassé, 1958) et photographiées en microscopie électronique à balayage dans l’atlas de Rivaton et Bourret (2001) sur les otolithes de quelques 998 poissons de l’Indo-Pacifique.

Ces pièces osseuses sont composées d'une fraction inorganique constituée de carbonate de calcium et d'une fraction organique sous forme d'une protéine de structure. Elles sont ovales ou elliptiques, plus ou moins allongées avec une face externe légèrement convexe et une face interne concave. Les otolithes, de couleur blanchâtre et relativement minces et transparents chez les jeunes, présentent au niveau antérieur, une partie saillante et effilée, le rostre, et une partie moins effilée, l'antirostre (figure, 48); l'extrémité postérieure est légèrement arrondie. Le nucleus, formé de matériaux opaques, occupe le centre, il est entouré de couches concentriques hyalines (sombres) et opaques (claires) qui se présentent en alternance lorsqu’elles sont vues sous une lumière réfléchie. Deux bandes contiguës constituent un anneau de croissance annuel. Les zones hyalines correspondent aux parties organiques, ce sont les anneaux de ralentissement de croissance et les zones opaques, parties inorganiques, sont les anneaux de croissance rapide.

Face proximale interne

Partie postérieure

Zone opaque (claire) Anneau de croissance annuel

Zone hyaline (sombre) Nucleus opaque (clair)

Centre du nucleus

Antirostre Partie antérieure Rostre

Figure 48 – Schéma d’otolithe de S. maena sous une lumière réfléchie (venant du haut) 148

Ces formations ostéologiques enregistrent les variations saisonnières ou annuelles de croissance sous forme de zones de croissance lente hivernale (bandes étroites hyalines) et de zones de croissance rapide estivale (bandes larges et opaques). L’otolithe formé ainsi est constitué d’une série de couches concentriques à partir du centre du nucleus. Chez la plupart des poissons marins à période de reproduction principalement printanière, comme c’est le cas pour S. maena (cf., partie 5 ; reproduction), le nucleus est formé de matériau opaque. Les constituants sont déposés durant les premiers mois de la vie du poisson jusqu’au début de l’hiver (période défavorable pour la croissance), alors, la zone hyaline commence à se former par dépôt de matériau hyalin. A la fin de l’hiver, une autre zone opaque recommence à apparaître et le cycle de croissance se poursuit chaque année (Williams et Bedford, 1974). Si une marque annuelle sur les otolithes correspond à un ralentissement de la croissance dû à l’hiver, la détermination de l’âge d’un poisson à partir de ces structures calcaires peut parfois s’avérer complexe par la présence de faux anneaux, surtout en Méditerranée connue pour ses saisons thermiques peu marquées. De plus, Selon Backiel (1968 in Bebars, 1981), toute modification du métabolisme du poisson peut engendrer l’apparition d’une marque sur ces pièces squelettiques. Il semblerait qu’une variation importante de facteurs externes (température, comportement trophique, etc.) ou internes comme la reproduction, peut induire la formation de faux anneaux de croissance. Selon Lecomte-Finiger (2004) l’otolithe des poissons Téléostéens est un marqueur de stress biotiques et abiotiques, avec la découverte des accroissements journaliers de croissance, les otolithes sont considérées comme de véritables ‘‘ boîtes noires’’ enregistrant tous les événements marquants de la vie des poissons. En effet, la microstructure de ces pièces osseuses, est sensible à la fois aux changements environnementaux (température, cycle jour/nuit, cycle saisonnier, cycle lunaire, alimentation, pollution…) et aux transitions ontogénétiques (métamorphose, reproduction, migrations…).

La question qui se pose est donc de pouvoir différencier les anneaux de croissance des faux. L’observation d’un grand nombre d’otolithes et l’expérience qui s’ensuit permettent de résoudre en partie le problème. En effet, les vrais anneaux sont continus sur tout le pourtour de la pièce et en faisant varier la luminosité réfléchie ou le contraste, il nous à été possible de mettre en évidence les anneaux d’hiver. Au fur et à mesure que l’on s’éloigne du nucleus, les bandes claires deviennent de moins en moins larges et les bandes sombres de plus en plus régulièrement rapprochées.

Par ailleurs, l’étude de l’évolution dans le temps de l’allongement marginal des otolithes, permet de préciser le nombre d’anneaux de ralentissement de croissance annuel présents et leur périodicité d’apparition.

6 - 1 - 1 - 2 Préparation des pièces et observation Selon le commission générale des pêches pour la Méditerranée (C.G.P.M., 1981), quatre types de techniques peuvent être utilisés pour la préparation des otolithes à l’observation:

149

- meulage à plat : un petit tour est utilisé pour le meulage des otolithes avec éventuellement finition à la main, utilisant une poudre abrasive très fine.

- coupe transversale : la technique consiste à casser les pièces osseuses, puis à meuler et à brûler latéralement les parties avec la flamme d’un bec bunsen. Le plan de cassure doit passer par le nucleus.

- section transversale fine : les otolithes sont inclus dans de la paraffine teintée à la poudre de carbone ou dans la résine puis fixés sur un support. Grâce à l’appareil ISOMET, muni de deux lames circulaires diamantées, on peut effectuer en une seule coupe, une double section de l’otolithe au niveau du nucleus.

- otolithe entier : cette technique est généralement utilisée pour les otolithes de jeunes poissons. La méthode de préparation des otolithes retenue dans le présent travail est la technique du polissage car elle est à la fois simple et fiable, relativement rapide et peu coûteuse. La face concave de ces structures est limée sur une plaque de verre au moyen d’une poudre fine abrasive, l’alumine. Ils sont ensuite placés dans des plaquettes en plastique noires et examinés, face concave dirigée vers l’observateur ; les plaquettes, creusées de petites cupules, sont parfois remplacées par un simple fond noir. Signalons que l’immersion des pièces dans de l’eau ou dans un mélange de glycérine et d’éthanol a permis une meilleure observation suite à l’élimination des reflets. L’examen des otolithes est fait ensuite à l’aide d’une loupe binoculaire munie d’un micromètre oculaire permettant de mesurer les différents rayons des anneaux de ralentissement de croissance, au grossissement 20, à partir du centre du nucleus (figure 49).

R1 Ro : rayon de l’otolithe - - Rn R1 : rayon du 1er anneau

Rn : rayon du nucleus

Centre du nucleus

Figure 49 – Mesure des différents rayons sur les otolithes

150

Pour attribuer un âge à un poisson, nous avons pris en considération les recommandations du C.G.P.M., (1981). Ces conventions concernent particulièrement la sardine mais elles ont été légèrement modifiées pour être adaptées à S. maena :

- choix d’une date de naissance arbitraire mais nécessaire pour l’espèce; elle doit cependant coïncider avec la date moyenne de la libération et de la fécondation des œufs selon Deniel (1981). La période de ponte de S. maena s’étalant principalement sur tout le printemps (cf., partie 5 ; reproduction), nous avons donc retenu conventionnellement le premier Juillet comme date de naissance. Remarquons que :

- le nucleus de couleur opaque se forme entièrement au bout d’une demi-année ;

- la bande de croissance dont l’épaisseur est inférieure à la suivante est considérée comme un faux anneau ;

- une zone de croissance qui n’apparaît pas sur tout le contour de la concrétion calcaire n’est pas prise en considération ;

- un poisson capturé pendant la période du 1er Juillet au 31 Décembre, dont l’otolithe présente une zone marginale opaque ou hyaline est considéré comme ayant récemment formé son anneau annuel;

- si un poisson est pêché durant la période du 1er Janvier au 30 Juin et présente sur ses otolithes une marge hyaline, il est alors considéré comme étant prêt à former un anneau. Connaissant la période de capture, ainsi que le début du ralentissement de croissance hivernale (fixé arbitrairement au premier Janvier), nous pouvons, à partir du nombre d’anneaux, affecter un âge à chaque individu (figure 50 a et b). Le choix ainsi effectué s’avère difficile et parfois peu précis, mais il est cependant indispensable pour mener à son terme une étude de croissance.

a b Figure 50 – Otolithes de Spicara maena

a : poisson prélevé le 15/2/2000 (LT = 6 cm), groupe d’âge : 0.5 ans ------(G x 20) b : poisson prélevé le 15/2/2000 (LT = 14.5 cm), groupe d’âge : 2.5 ans ---- (G x 20)

151

D’autre part, le terme de groupe d’âge peut, selon les auteurs, donner lieu à diverses notions :

- âges réels, années qui débutent à la naissance du poisson ; ainsi, la classe «0» comprend des poissons âgés de 0 à 12 mois et celle notée «1» contient les individus âgés de 12 à 24 mois ;

- âges correspondants à un nombre d’anneaux de ralentissement de croissance. La classe «0», regroupe les poissons sans anneau de ralentissement de croissance hivernale et celle de «1» comprend les poissons avec un anneau de ralentissement de croissance. Dans la présente étude, cette notion est définie de la manière suivante, compte tenu de toutes les hypothèses émises :

- groupe d’âge «0.5»an, poissons de moins de 6 mois sans anneaux de ralentissement de croissance ou périphérique (uniquement le nucleus) ;

- groupe d’âge «1.5»ans, poissons de moins de 18 mois avec un anneau de ralentissement de croissance en plus de celui délimitant le nucleus ;

- groupe d’âge «2.5»ans, poissons de moins de 30 mois avec deux anneaux de ralentissement de croissance en plus de celui délimitant le nucleus, etc.

Signalons enfin qu’en fonction de l’âge, les zones opaques deviennent de plus en plus étroites alors que les parties hyalines conservent, dans la majorité des cas, la même largeur. Pour les anneaux périphériques des otolithes d’individus âgés, ces zones (opaques et hyalines), de largeur à peu prés égale, deviennent progressivement très étroites et irrégulières. De ce fait, la difficulté de lecture de ces anneaux ne permet pas une détermination précise de l’âge de ces individus, mais cette notion de groupe d’âge aide à lever quelques doutes.

6 - 1 - 1 - 3 Délimitation du nucleus et des anneaux de ralentissement de croissance Souvent les contours de la zone centrale de l’otolithe appelée nucleus deviennent difficilement discernables. La délimitation de cette partie est importante car de son identification découle la détermination des premières classes d’âge. L’examen des otolithes extraits de jeunes poissons (annexe 6, tableau 1), particulièrement ceux qui n’ont pas encore passé leur premier hiver, a permis d’identifier le premier anneau de ralentissement de croissance et de préciser le rayon du nucleus (Rn).

La figure 51montre que le rayon du nucleus des otolithes des plus jeunes poissons varie de 1.1 à 2.9 µm, mais la plupart des individus (35 % environ) possèdent un rayon du noyau compris entre 1.3 et 1.7 µm, avec une valeur modale à 1.5 µm.

152

40 35 30 25 20 15

Pourcentage (%) 10 5 0 1.1 1.3 1.5 1.7 1.9 2.1 2.3 2.5 2.7 2.9 Rayon du nucleus (Rn en µm)

Figure 51 – Distribution des pourcentages des rayons du nucleus (Rn) de S. maena

De plus, sur un échantillon réduit de S. maena, une observation à sexes confondus des rayons des otolithes est effectuée afin de situer provisoirement leur position (annexe 6, tableau 2). Des polygones de fréquence des mesures des rayons sont établis pour rendre plus aisé les lectures otolithométriques (figure 52). D’une manière plus générale, les principaux modes ainsi que les emplacements correspondants aux effectifs les plus élevés des différents rayons (R) de ralentissement de croissance sur l’otolithe sont :

Rayon Rn R1 R2 R3 R4 Etendue (µm) [1.7 – 2.6] [3.4 – 4.1] [4.3 – 5] [4.9 – 5.7] [5.5 et plus[ Mode 2 3.8 4.4 5.3 5.9

60 50 40 Rn 30 R1 R2 Effectif 20 R3 R4 10 0 2 3.8 4.4 5.3 5.9 Rayons (µm)

Figure 52 – Distribution des effectifs des rayons des otolithes de S. maena 153

6 - 1 - 1 - 4 Relation longueur totale - rayon total de l'otolithe Il existe une relation étroite entre la longueur totale du poisson (LT) et le rayon de l’otolithe (Ro). L’évaluation indirecte des tailles chez les poissons par rétro-calcul appelé également back-calculation (Bouhlal et Ktati, 1975), nécessite la connaissance de l’ordonnée à l’origine (b) de la relation linéaire entre LT et Ro : a : pente de la droite LT = a Ro + b b: ordonnée à l’origine Pour mettre en évidence cette relation de proportionnalité chez S. maena, nous avons utilisé un ajustement par la méthode des moindres carrés des couples (LT-Ro). Les paramètres a et b représentent des coefficients caractéristiques de la population tous sexes confondus. Plusieurs régressions linéaires ont été effectuées à partir des échantillons récoltés à des périodes différentes. Les relations retenues ainsi que Les coefficients a, b et r (coefficient de corrélation) sont consignés dans le tableau 59. Les valeurs de r, proches de 1, indiquent une corrélation significative assez forte entre les deux variables considérées. La valeur de b égale à 1,66 tous sexes confondus est utilisée dans le calcul rétrospectif des tailles. Cette ordonnée à l’origine correspond à un intervalle de validité qui tient plus compte des poissons de petites tailles (6 – 21 cm).

Tableau 59 – Relation LT-Ro chez S. maena

Echantillon Relation r N Signification Validité (cm) 1989-90 LT = 3.55 Ro + 0.55 0.91 205 + 10.7 - 22.2 2000-01 LT = 2.44 Ro + 1.66 0.91 214 + 6 - 21 r : coefficient de corrélation N : effectif

6 - 1 - 1 - 5 Etude rétrospective de la taille (rétro-calcul) La taille aux anneaux ou rétrocalcul est une méthode qui permet de calculer la taille du poisson au moment de la formation de l’anneau. La position de chaque anneau, déterminée par son rayon, indique la taille et l’âge du poisson. Ce calcul est fait à sexes séparés et pour l’ensemble des poissons dont les otolithes ont été lus. L’intérêt du rétrocalcul est non seulement l’augmentation du nombre de couples longueur-âge, notamment dans les petites classes d’âge faiblement représentées dans les échantillons, mais il donne également une idée sur les tailles moyennes des jeunes et affine celles des autres classes d’âge. Les tailles aux anneaux sont calculées rétrospectivement à l’aide de l’équation de Lee (1920), car l’otolithe se formant après la naissance, le poisson juvénile possède une certaine taille b:

Li = [ (LT – b) Rn / Ro ] + b soit:

Li : longueur du poisson au moment de la formation de l’anneau i, LT : longueur totale actuelle du poisson, Rn : rayon de l’otolithe au énième anneau, Ro : rayon total de l’otolithe, b : ordonnée à l’origine de la relation LT en fonction de Ro. 154

Signalons par ailleurs qu’un test rapide de comparaison entre les tailles moyennes des mâles (17.7 cm) et celles des femelles (14 cm), réalisé sur un échantillon de 160 poissons, a permis de constater une différence significative au risque d’erreurs de 5 % (• = 2.75 >1.96). La croissance de l’espèce est donc déterminée à sexes séparés pour 238 femelles et 171 mâles et pour l’ensemble des individus y compris les jeunes indéterminés et quelques hermaphrodites. Au total 417 pièces osseuses sont interprétées et retenues sur 633 paires d’otolithes examinées. Ainsi le taux de lisibilité de ces structures est légèrement supérieur à 65 %.

6 - 1 - 1 - 6 Clé âge-longueur Les résultats que nous avons obtenus à partir de la lecture des 633 paires d’otolithes de poissons récoltés durant les années 1999 à 2001, se traduisent par deux types de clé âge-longueur très proches, la clé âge-longueur construite par lecture directe et celle établie rétrospectivement :

- la clé âge-longueur obtenue par lecture directe des otolithes (tableau 60) montre que cinq groupes d’âge sont rencontrés chez les deux sexes et pour l’ensemble des individus traités. La taille des femelles varie de 9 à 19 cm, mais les groupes d’âge dominants sont ceux de 2.5 et 3.5 ans pour des tailles respectives de 14.3 et 16.3 cm. La longueur totale des mâles examinés va de 11 à 21 cm, les plus nombreux sont ceux âgés de 3.5 et 4.5 ans (tailles, 17.8 et 18.9 cm). Pour l’ensemble des poissons, les tailles extrêmes sont de 6 et 22 cm, les plus abondants sont ceux âgés de 2.5 et 3.5 ans pour des tailles respectives de 16.2 et 17.5 cm. Globalement, les tailles moyennes des mâles et des femelles sont voisines et la longévité est identique, ce qui indique une croissance linéaire presque similaire pour les deux sexes chez S. maena.

155

Tableau 60 – Clé âge-longueur obtenue par lecture directe des otolithes chez S. maena

Femelles Mâles Ensemble LT-Age 0.5 1.5 2.5 3.5 4.5 0.5 1.5 2.5 3.5 4.5 0.5 1.5 2.5 3.5 4.5 Total 6.5 1 1 7.5 1 1 8.5 4 4 9.5 6 3 3 10.5 10 2 2 6 2 8 11.5 8 4 2 5 11 16 12.5 4 2 16 1 17 13.5 2 24 2 8 13 21 14.5 4 50 2 4 10 29 1 40 15.5 2 4 40 1 2 12 10 12 26 48 16.5 4 44 1 30 3 14 38 55 17.5 20 2 39 2 31 38 2 71 18.5 2 6 42 21 28 24 73 19.5 2 20 34 13 47 20.5 2 4 1 9 10 21.5 1 1 22.5 1 1 Total 24 18 84 106 6 2 2 8 91 68 20 60 121 166 50 417 Taille moy. 10.6 12.9 14.3 16.3 17.3 11.5 10.5 14.5 17.8 18.9 9.9 13.4 16.2 17.5 19.2 (cm) Ensemble = femelles + mâles + jeunes indéterminés + hermaphrodites

- la clé âge-longueur obtenue par rétrocalcul (tableaux 61 a, b et c) indique que les colonnes représentent les longueurs moyennes calculées à partir des valeurs brutes pour chaque âge considéré. Alors que les valeurs soulignées indiquent les tailles moyennes rétro-calculées aux anneaux de ralentissement de croissance correspondants à chaque âge. La taille des individus des échantillons traités varie de 6 à 22.5 cm ; les poissons sont regroupés en cinq groupes d’âge allant de 0.5 à 4.5 ans. A âge égal, la longueur moyenne des mâles est proche de celle des femelles ; celle des plus petits individus (0.5 ans) est de l’ordre de 7 cm et la taille moyenne des plus âgés (4.5 ans) est de 17.5 cm environ. Pour l’ensemble des poissons, les groupes d’âge les plus abondants sont ceux de 2.5 et 3.5 ans.

En comparant les résultats de la clé âge-longueur obtenus par lecture directe à ceux déterminés rétrospectivement, on remarque que les tailles moyennes rétrocalculées à chaque âge sont proches de celles observées directement à 1 cm près. Il en est de même pour le taux de croissance qui diminue régulièrement avec l’âge. Toujours pour l’ensemble des individus, cette régression s’observe dans les deux types de clé âge- longueur. Une confrontation de ces taux de croissance à l’aide du coefficient de corrélation (tableau 62) a permis de fixer notre choix sur les résultats de la clé obtenue par le rétrocalcul (r = - 0.90) pour la détermination des paramètres de croissance, même si les valeurs sont très proches. 156

6 - 1 - 1 - 7 Expression mathématique de la croissance La croissance des poissons peut être décrite par différents modèles mathématiques : Gompertz (1825 in Gulland, 1969), Verhults (1845 in Bebars, 1981) et VonBertalanffy (1938 in Gulland, 1969). Le principe de base consiste à rechercher la fonction la plus simple qui s'ajuste le mieux aux points observés. Lasserre en 1979, distingue deux éventualités :

- toutes les classes d’âge sont accessibles ; ce cas est rare car il suppose l’absence de contrainte d’échantillonnage. Le modèle de Gompertz est un exemple d’application pour l’étude de la croissance descriptive ;

- l’échantillonnage ne porte que sur une partie des classes de taille ; ce cas est plus fréquent et concerne la plus part des espèces exploitées. Le modèle le plus couramment utilisé est alors celui de Von Bertalanffy.

Parmi ces modèles qui décrivent la croissance des populations, celui de Von Bertalanffy est simple et ne comporte que trois paramètres à déterminer, il demeure le plus utilisé en biologie des pêches. Les résultats de la comparaison entre les modèles de Von Bertalanffy et Gompertz, obtenus par Garcia et Le Reste (1981), prouvent que le premier est le plus couramment employé. Néanmoins, Lespilette et al., (2003) ajustent à leur série de données sur les larves de Cubiceps pauciradiatus, l’expression exponentielle de croissance de Gompertz ; ils écrivent en citant d’autres auteurs que ce modèle est adapté aux données longueur-âge correspondant à des larves ou juvéniles de poissons. Von Bertalanffy considère que la croissance chez les poissons est la résultante des actions simultanées de deux facteurs : l’anabolisme proportionnel à la surface du corps et le catabolisme proportionnel à son volume. La différence entre ces deux processus s’exprime par la relation différentielle suivante:

dW/dt = HS – DW soit: dW : variation du poids de l’organisme durant l’intervalle de temps dt, H : constante d’anabolisme, S : surface absorbante du corps, D : constante de catabolisme, W : poids de l’organisme.

L’expression résultante de la croissance linéaire de cette loi après développement mathématique est de la forme : - K (t – to) L t = L¥ (1 - e ) soit:

L t : longueur du poisson au temps t, L¥ : longueur asymptotique quand t tend vers l’infini (taille asymptotique du poisson), t0 : temps (âge théorique du poisson) où la longueur est supposée nulle, K : coefficient de croissance. Il représente la façon dont la vitesse de croissance diminue quand la taille du poisson augmente (Bebars 1981). 157

Tableau 61 – Clé âge-longueur obtenue par rétrocalcul chez S. maena

Taille Age N moyenne (ans) (cm) 17.35 17.35 4.5 6 15.57 16.91 15.62 3.5 112 13.63 13.91 15.31 13.82 2.5 196 11.2 11.67 11.82 13.27 11.73 1.5 214 6.7 5.52 7.07 7.37 8.85 7.08 0.5 238 Age 0.5 1.5 2.5 3.5 4.5 N 24 18 84 106 6 a- Femelles Taille Age N moyenne (ans) (cm) 17.91 17.91 4.5 68 16.27 17.1 16.68 3.5 159 13.87 14.41 15.06 14.65 2.5 167 9.95 11.68 11.92 12.27 12.03 1.5 169 5.55 6.4 7.04 7.03 7.41 7.16 0.5 171 Age 0.5 1.5 2.5 3.5 4.5 N 2 2 8 91 68 b- Mâles Taille Age N moyenne (ans) (cm) 17.86 17.86 4.5 50 15.96 17.08 16.34 3.5 216 13.65 14.16 15.05 14.22 2.5 337 11.2 11.67 11.86 12.3 11.87 1.5 397 6.31 6.52 7.06 7.22 7.47 7.12 0.5 417 Age 0.5 1.5 2.5 3.5 4.5 N 20 60 121 166 50 c- Ensemble

Tableau 62 – Comparaison des taux de croissance chez S. maena

Classe d’âge (ans) Lecture directe (cm) Rétrocalcul (cm) [0.5 – 1.5[ 4.89 4.75 [1.5 – 2.5[ 2.45 2.35 [2.5 – 3.5[ 2.31 2.12 [3.5 – 4.5] 1.9 1.52 Coefficient de corrélation r - 0.868 - 0.902 158

6 - 1 - 1 - 8 Détermination des paramètres de croissance

Les paramètres L¥ , K et t0 de cette équation peuvent être déterminés par différentes méthodes en particulier celles de Ford (1933) et Walford (1946), de Gulland (1969) et de Tomlinson et Abramson (1961). Les deux premières techniques sont basées sur une transformation linéaire du modèle et supposent la connaissance des longueurs atteintes par le poisson à différents âges séparés par un intervalle de temps constant.

La méthode de Tomlinson et Abramson, décrite par le programme de Abramson (1971) est basée sur un principe d’ajustement de type moindres carrés de la courbe de Von Bertalanffy (Sparre, 1987). Elle considère toutes les valeurs observées, alors que les deux autres méthodes éliminent la dernière valeur. De plus, elle permet de mieux apprécier les estimations des paramètres en minimisant la somme des carrés des écarts des points observés par rapport à la courbe ajustée. Pour ces raisons nous avons choisi la méthode de Tomlinson et Abramson (1961) dont les calculs nécessitent l’emploi d’un programme informatique qui fournit, en tenant compte de l’ensemble des valeurs expérimentales, les paramètres de l’équation ainsi que les valeurs théoriques calculées. Ce sont les valeurs des longueurs moyennes rétrocalculées qui ont été retenues dans le programme FAO- FISAT.

6 - 1 - 2 Résultats

Lesparamètres de croissance L¥ , K et t0 calculés ainsi que les équations correspondantes pour S. maena sont regroupés par sexe dans le tableau 63.

Tableau 63 – Paramètres de croissance de S. maena

Paramètres L¥ K t0 -1 Sexes (cm) (ans ) (ans) Femelles 19.54 0.41 -0.63 Mâles 19.89 0.46 -0.48 Ensemble 20.39 0.40 -0.59 Equations Validité (LT observé en cm)

• Lt = 19.54 (1 – e-0.41(t + 0.63) ) [ 9.5 – 18.5]

• Lt = 19.89 (1 – e-0.46(t + 0.48) ) [10.5 – 20.5]

Ensemble Lt = 20.39 (1 – e-0.40(t + 0.59) ) [ 6.5 – 22.5]

Les valeurs des longueurs asymptotiques L¥ sont globalement voisines de celles des tailles maximales observées au centimètre près chez les femelles et les mâles. Il en est de même pour l’ensemble des individus si l’on excepte les deux plus grands poissons (intervalle : 6.5 – 20.5 cm, cf., clé âge-longueur observée, tableau, 60). 159

Les longueurs moyennes théoriques calculées à l’aide des équations du modèle de Von Bertalanffy nous ont permis de tracer les courbes théoriques de croissance linéaire de S. maena (tableau, 64).

Tableau 64 – Longueurs moyennes théoriques (en cm) de S. maena selon le modèle de Von Bertalanffy

Age (ans) • • Ensemble 0.5 7.25 7.22 7.20 1.5 11.38 11.89 11.55 2.5 14.13 14.84 14.47 3.5 15.95 16.70 16.42 4.5 17.16 17.88 17.73 5.5 17.96 18.62 18.61 6.5 18.49 19.09 19.19 7.5 18.84 19.38 19.59 8.5 19.08 19.57 19.85

Lafigure 53 montre que la croissance linéaire théorique des deux sexes est presque identique entre 0.5 ans et 1.5 ans. Au delà de cet âge, les mâles semblent croître un peu plus rapidement que les femelles. La courbe de l’ensemble des individus (femelles, mâles plus indéterminés plus hermaphrodites) occupe une position intermédiaire jusqu'à l’âge 5.5 ans.

22 L¥ = 20.39 cm

16 Equation d’ensemble 14 Lt = 20.39 (1 – e-0.40( t + 0.59) )

Taille(cm) 12

8 Femelles Mâles 6 0.5 1.5 2.5 3.5 4.5 5.5 6.5 7.5 8.5 Ensemble Age (année)

Figure 53 – Courbes de croissance linéaire théorique de S. maena (modèle de Von Bertalanffy) 160

6 - 1 - 3 Analyse des structures de taille Cette méthode est particulièrement utilisée dans le cas où il n’y a pas d’information sur l’âge caractérisant le stock des poissons étudiés. Elle est rapide et permet d’obtenir une estimation des paramètres de l’équation de croissance de Von Bertalanffy, L¥ et K uniquement à partir des distributions de fréquence de taille des captures. De ce fait, et dans le but d’avoir plusieurs résultats à comparer avec ceux des structures d’âge, nous avons traité les données de taille cumulées depuis 1989 réparties en quatre groupes selon les années (tableau 3 de l’annexe 6):

- groupe A : données de 1989 à 1993 (provenance du poisson, région d’Alger); - groupe B : données de 1996 (provenance du poisson, régions d’Alger-Cherchell- Annaba); - groupe C : données de 1998-1999 (provenance du poisson, région d’Alger); - groupe D : données de 2000-01 (provenance du poisson, régions d’Alger-Jijel- Annaba).

Signalons queles échantillons traités pour l’analyse des structures de taille proviennent uniquement des captures chalutières. Par ailleurs, tenant compte des résultats de l’analyse des structures d’âge obtenus précédemment, le traitement s’effectue sans distinction de sexe.

6 - 1 - 3 - 1 Méthode d'étude La méthode de Wetherall et al. (1986) est basée sur l’analyse des fréquences de longueur pour l’estimation de L¥ et Z/K; elle repose sur quelques hypothèses (in CGPM, 1985) : - population en équilibre, - croissance en longueur de type Von Bertalanffy, - mortalité naturelle exponentielle négative suivant la loi Nt = No e –Zt , - courbe de sélection de type chalut (p < 1, pour les petits poissons seulement).

Dans un premier temps, les fréquences de taille sont utilisées pour le calcul des longueurs (Li); les pourcentages relatifs sont multipliés par les centres de classe (Li). Les résultats sont ensuite cumulés à partir du bas. Les valeurs de Li sont reportées sur un graphique en fonction de Li; le segment linéaire de la courbe résultante est identifié et les points correspondants décrivent une droite d’équation : Li = a Li + b Cette droite coupe la première bissectrice au point d’abscisse L¥ et la pente (a) et l’ordonnée à l’origine (b), déterminées par une simple régression, permettent la détermination de L¥ et Z/K : L¥ = b/ (1-a) et Z/K = a/ (1 – a)

La longueur asymptotique L¥ peut être évaluée par la relation empirique de Pauly (1985) : L¥ = Lmax/ 0.95 où Lmax représente la taille du plus grand poisson mesuré dans un stock bien échantillonné. 161

Pour l’estimation de K, Pauly et Munro (1984) présentent une méthode basée sur l’étude comparative de la croissance des poissons. Elle utilise la valeur de vitesse de croissance Ø’ calculée à partir des valeurs de L¥ et K selon la relation :

Ø’= Log10 K + 2 Log10 L¥

Ainsi pour chaque couple de valeurs L¥ et K connues, obtenus à l’aide d’autres méthodes ou d’autres travaux réalisés dans la région étudiée, on calcule Ø’ à partir de la relation ci- dessus. Dans le cas où l’on dispose de plusieurs couples (L¥ , K), les résultats permettent de déterminer une vitesse moyenne Ø’. Munro (1983) a démontré l’uniformité de Ø’ à l’intérieur des groupes taxonomiques ; en effet, pour toutes les années examinées, les valeurs suivent une distribution normale. L’estimation de K dans un stock de poissons est donnée par :

Ø’ - 2 Log L Log10 K = Ø’ - 2 Log10 L¥ K = 10 10 ¥

Ø’ : valeur moyenne de Ø’.

Connaissant L¥ et K, l’estimation du paramètre to est obtenue à partir de l’expression empirique de Pauly (1980 in Pauly, 1985) :

Log10 (- t0) = - 0,3922 – 0,2752 Log10 L¥ - 1,038 Log10 K

6 - 1 - 3 - 2 Résultats

6 - 1 - 3 - 2 - 1 Analyse des distributions de fréquence de taille Les graphiques des distribution de fréquence de taille de S. maena construites avec un intervalle de classe de 2 cm (figure, 54) permettent de faire les remarques suivantes :

- les tailles extrêmes échantillonnées lors des prélèvements de 1989-93 s’échelonnent de 10 à 22 cm. La valeur modale est égale à 17 cm et les poissons les plus abondants ont une longueur qui va de 15 à 18 cm (plus de 25%) ;

- pour les données de 1996 les tailles extrêmes se situent entre 6 et 22 cm. Le mode est de 15 cm et les individus les plus pêchés représentent un pourcentage relatif de plus de 27% ayant une longueur totale allant de 14 à 17 cm ;

- les prélèvements de 1998-99 sont caractérisés par des poissons qui vont de 10 à 24 cm de longueur total (LT). La valeur modale est de 19 cm et l’abondance maximale (20%) concerne les spécimens de 17 à 21 cm de taille.

Concernant les récoltes des années 2000 et 2001, la distribution de fréquence de taille de S. maena (intervalle de classe de 1 cm) montre sur la figure 55 un mode principale à 18 cm. Le maximum d’individus, à sexes confondus, est compris entre 14.5 et 18.5 cm représentant une proportion relative de 14% environ. 162

Dans l’ensemble ces courbes sont proches de la forme gaussienne mais ne donnent aucune indication sur le nombre de cohortes présentes dans les échantillons quelque-soit l’intervalle de classe considéré.

15 % N relatif 10

5 Données 89-93 0 Données 96 -5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 Données 98-99 Centre de classe de taille (cm)

Figure 54 – Distribution de fréquence de taille de S. maena (intervalle de classe de 2 cm)

10 % N relatif 6

-2 6.5 7.5 8.5 9.5 10.5 11.5 12.5 13.5 14.5 15.5 16.5 17.5 18.5 19.5 20.5 Centre de classe de taille (cm)

Figure 55 – Distribution de fréquence de taille de S. maena (données 2000-01, intervalle de classe de 1 cm)

163

6 - 1 - 3 - 2 - 2 Détermination des paramètres de croissance Les tableaux 4 a, b, c et le tableau 5 de l’annexe 6 ont permis de construire les figures 56a, b, c et 57 pour la méthode de Wetherall et al. (1984). Les lectures graphiques, les valeurs calculées ainsi que les droites de régression sont regroupées dans le tableau 65.

Tableau 65 – Détermination de L¥ et Z/K de S. maena selon La méthode de Wetherall et al. (1984).

Données 89-93 Données 96 Données 98-99 Données 2000-01

L¥ graphique (cm) 21 20 22.5 19.5 L¥ calculé 19.57 20.14 21.43 19.75 Z/K 1.38 1.77 0.85 1.08 Equations de régression Li = 0.58 Li + 8.22 Li = 0.64 Li + 7.25 Li = 0.46 Li + 11.57 Li = 0.52 Li + 9.48 Coefficients de corrélation 0.994 0.997 0.993 0.991

Par ailleurs, l’approximation de Pauly (1985) pour la détermination de L¥ a donné les résultats suivants (tableau, 66) :

Tableau 66 – Détermination de L¥ de S. maena selon La méthode de Pauly (1985)

Données 89-93 Données 96 Données 98-99 Données 2000-01

L¥ (cm) 22.10* 22.63* 23.68* 21.58* Lmax. (cm) 21 21.5 22.5 20.5 * Valeurs de L¥ retenues

L’évaluation du coefficient de catabolisme (K) par la méthode de Pauly et Munro (1984) repose sur les données fournies par la littérature régionale disponible. Pour l’utilisation de la méthode, le manque d’information concernant S. maena nous a conduit à utiliser des données préliminaires antérieures (tableau, 67) :

Tableau 67 – Paramètres régionaux disponibles de S. maena

Données Année Région L¥ (cm) K (ans –1) Ø’ Thalassa 1982 Alger 18.82 0.51 2.26 Antérieures 1989 Alger 34.4 0.16 2.28

Ces résultats donnent un Ø’ moyen (Ø’ = 2.27) permettant le calcul des valeurs de K ci- dessous:

Données 89-93 Données 96 Données 98-99 Données 2000-01 0.38 0.36 0.33 0.40 164

16 Li (mobile) 14 L¥ 12

10 11 13 15 17 19 21 Li (cm) a

Li (mobile) 12

10 L¥

6 7 9 11 13 15 17 19 21 Li (cm) b

16 Li (mobile) 14 L¥

10 11 13 15 17 19 21 23 Li (cm) c Figure 56 – Détermination des paramètres de croissance de S. maena par la méthode de Wetherall et al. (1984) (intervalle de classe de 2 cm) 165

12 Li (mobile) 10 L¥ 8

4 6.5 7.5 8.5 9.5 10.5 11.5 12.5 13.5 14.5 15.5 16.5 17.5 18.5 19.5 20.5 Li (cm)

Figure 57 – Détermination des paramètres de croissance de S. maena par la méthode de Wetherall et al. (1984) (intervalle de classe de 1 cm)

Les chiffres du paramètre to sont calculés à partir de l’équation empirique proposée par Pauly (1980 in Pauly, 1985) en remplaçant dans l’expression, L¥ et K par leur valeurs respectives. Les résultats sont :

Données 89-93 Données 96 Données 98-99 Données 2000-01 -0.47 -0.50 -0.54 -0.45

Pour chaque ensemble de données, l’analyse des structures de taille aboutit aux expressions mathématiques de croissance de Von bertalanffy, tout sexes confondus, suivantes :

- Données 89-93 : Lt = 22.10 (1 – e-0.38(t + 0.47) )

- Données 96 : Lt = 22.63 (1 – e-0.36(t + 0.50) )

- Données 98-99 : Lt = 23.68 (1 – e-0.33(t + 0.54) )

- Données 2000-01 : Lt = 21.58 (1 – e-0.40(t + 0.45) )

En conclusion, le choix des paramètres de croissance à retenir s’avère difficile du fait que ces derniers sont proches entre eux et proches de ceux déterminés par analyse des structures d’âge à partir du rétro calcul. Les résultats fournissent d’excellents ajustements entre les couples de valeurs observées et théoriques, car dans l’équation de Von Bertallanfy les valeurs de ces paramètres ont tendance à équilibrer le modèle. Néanmoins, les équations retenues pour l’estimation de la croissance pondérale de S. maena, sont celles obtenues par analyse des structures d’âge à sexes séparés et à sexes confondus correspondant à 417 poissons allant de 6.5 à 22.5 cm de longueur totale : 166

Equations Validité (LT observé en cm)

• Lt = 19.54 (1 – e-0.41(t + 0.63) ) [ 9.5 – 18.5]

• Lt = 19.89 (1 – e-0.46(t + 0.48) ) [10.5 – 20.5]

Ensemble Lt = 20.39 (1 – e-0.40(t + 0.59) ) [ 6.5 – 22.5]

6 - 2 Croissance relative Certaines relations entre deux grandeurs mesurables du corps d’un même individu peuvent être formulées en équations permettant de comparer leur croissance et de passer d’une dimension à une autre. De même, à partir de la relation taille-poids et de la croissance en longueur, il est possible d’estimer la croissance pondérale chez les poissons.

6 - 2 - 1 Relations biométriques Les relations mathématiques entre les valeurs de deux dimensions du corps du poisson sont établies par sexe selon un ajustement de type moindres carrés. Les variables mises en jeu sont :

- longueur totale – longueur standard (LT – Lst), - longueur totale – longueur de la tête (LT – Lt), - longueur totale – hauteur du corps (LT – Hc).

Le tableau 68 résume les équations reliant la longueur totale aux autres dimensions de l’individu. Globalement, les relations calculées mettent en évidence, quelque soit le sexe et tous sexes confondus, une allométrie majorante (pente toujours supérieure à 1). Les coefficients de corrélation obtenus sont proches de 1, montrant ainsi une très bonne dépendance entre les différentes variables mesurées. Il apparaît que la longueur totale (LT) croît plus rapidement que les autres parties du corps.

Tableau 68 – Equations des relations biométriques de S. maena

Sexes Relations Coefficient de corrélations Femelles LT = 1.17 Lst + 0.65 0.97 LT = 4.07 Lt + 1.29 0.96 LT = 3.31 Hc + 3.11 0.93

Mâles LT = 1.23 Lst + 0.09 0.99 LT = 4.02 Lt + 1.37 0.96 LT = 3.09 Hc + 4.27 0.93

Ensemble LT = 1.13 Lst + 1.39 0.95 LT = 4.00 Lt + 1.56 0.98 LT = 3.48 Hc + 2.54 0.96 167

6 - 2 - 2 Relation taille-poids La relation taille-poids du poisson est donnée par l’expression W = a LT b , où W est le poids, LT la longueur totale, a est une constante fonction des unités utilisées et b représente le coefficient d’allométrie. Par une transformation logarithmique, l’équation linéarisée se présente sous la forme :

Log W = b Log LT + Log a

Dans les calculs, nous avons retenu le poids éviscéré (We) pour éliminer les variations dues à l’état des contenus stomacaux et au degré d’évolution pondérale des gonades. Les constantes a et b peuvent alors être estimées par un ajustement de type moindres carrés. Suivant la valeur de b, trois cas se présentent :

b égale 3, la croissance est dite isométrique ; les deux variables We et LT ont le même taux de croissance, le poids croit alors comme le cube de la taille du poisson,

b est inférieur à 3, l’allométrie est minorante ; le poids croit relativement moins vite que la longueur,

b est supérieur à 3, l’allométrie est majorante ; le poids croit plus vite que la taille de l’individu.

Les relations établies par sexe et pour l’ensemble des individus sont :

pour les femelles, We = 0.0048 LT 3.27 r = 0.98,

pour les mâles, We = 0.0067 LT 3.15 r = 0.98,

et pour l’ensemble, We = 0.0072 LT 3.12 r = 0.98.

On remarque que les valeurs du paramètre b restent voisines de 3 quelque soit le sexe. Les faibles différences indiquent que le poids croît légèrement plus vite que la taille du poisson chez S. maena mais globalement, la croissance en poids peut être considérée comme isométrique. Le tableau 69 donne la correspondance taille-poids théorique de S. maena par sexe avec un intervalle de classe de longueur de 2 cm. La figure 58 qui représente le poids éviscéré en fonction de la longueur totale du poisson, montre que la croissance est presque identique chez les deux sexes. Mais, entre 10 et 14 cm, le poids paraît croître légèrement plus vite que la taille chez les mâles. A partir de 18 cm, la situation s’inverse.

Tableau 69 – Correspondance taille-poids (en gramme) de S. maena

LT (cm) 10 12 14 16 18 20 Femelles 8.94 16.22 26.86 41.56 61.09 86.22 Mâles 9.46 16.81 27.31 41.60 60.28 84 Ensemble 9.49 16.76 27.12 41.13 59.40 82.52 168

100

60 Equation d’ensemble We = 0.0072 LT 3.12 r = 0.98 Poids (g) 40

20 Femelles Mâles 0 10 12 14 16 18 20 Ensemble Taille (LT en cm)

Figure 58 – Relation taille-poids de S. maena

6 - 3 Croissance pondérale A partir de l’équation de croissance linéaire et de la relation taille-poids, on peut établir l’équation de croissance en poids de Von Bertalanffy ou croissance pondérale. Le modèle descriptif s’écrit :

- K (t – to) b WT = W¥ ( 1 - e ) avec

b W¥ = a L¥

et W¥ : poids asymptotique en gramme,

L¥ : longueur asymptotique en centimètre,

a et b : coefficients de la croissance relative entre le poids et la longueur.

WT, représente le poids total du poisson au temps t, K et to sont respectivement le coefficient de croissance et l’âge auquel la taille est théoriquement nulle. Ces deux derniers facteurs sont les mêmes que ceux estimés pour la croissance linéaire. Les équations de croissance en poids calculées sont les suivantes :

femelles, WT = 79.9 (1 – e – 0.41 (t +0.63)) 3.27,

mâles, WT = 81.11 (1 – e – 0.46 (t +0.48)) 3.15,

ensemble, WT = 89.28 (1 – e – 0.40 (t +0.59)) 3.12. 169

Les expressions ci-dessus ont permis de dresser le tableau de correspondance âge- poids par sexe (tableau 70). La figure 59 représente les courbes de croissance pondérales théoriques. A âge égal et en particulier à partir de 1.5 ans, les poissons mâles montrent une croissance en poids, un peu plus rapide que les femelles.

Tableau 70 – Correspondance âge-poids de S. maena

Age Poids (g) (ans) Femelles Mâles Ensemble 0.5 3.17 3.43 3.37 1.5 13.64 16.29 14.91 2.5 27.65 32.52 30.28 3.5 41.11 47.03 45.13 4.5 52.20 58.15 57.46 5.5 60.62 66.01 66.91 6.5 66.69 71.34 73.80 7.5 70.95 74.84 78.68 8.5 73.88 77.11 82.08

90 W¥ = 89.28 g 80 70 60 50 Equation d’ensemble 40 WT = 89.28 (1 – e – 0.40 (t + 0.59)) 3.12 30

Poids total (g) 20 10 0 Femelles Mâles -10 0.5 1.5 2.5 3.5 4.5 5.5 6.5 7.5 8.5 Ensemble Age (année)

Figure 59 – Courbes de croissance pondérale de S. maena (modèle de Von Bertalanffy)

170

6 - 4 Discussion et comparaison des résultats Dansle domaine de la croissance, nous ne disposons pas d’étu des émanant d’autres auteurs en Méditerranée. En ce qui concerne nos résultats, pour l’analyse des structures d’âge à partir des otolithes, nous avons rencontré certaines difficultés ; en effet, les sources d’erreurs qui risquent de fausser les lectures sont nombreuses.

Parfois, la lecture de l’âge sur l’otolithe sous une loupe binoculaire peut s’avérer complexe. Les anneaux de ralentissement de croissance sont difficilement discernables et peuvent être confondus avec les faux anneaux (dus à la ponte, aux migrations et autres) en particuliers chez les plus grands poissons. De plus, d’après Lespilette et al. (2003) il est maintenant admis que la formation de microstries sur les pièces calcifiées des poissons pouvait se faire sur une base journalière. Il s’agit d’un dépôt successif d’une couche riche en minéral et d’une couche riche en matière protéique qui seraient, selon la terminologie de Kalish et al. (1995 in Lespilette et al., 2003), pour la première la L-zone et pour la seconde la D-zone. Les facteurs pouvant être responsables de la formation de ces microstructures sur l’otolithe seraient, d’après Jones (1986 in Lespilette et al. 2003), la photopériode, l’alimentation et la température.

L’attribution aléatoire d’une date de naissance moyenne à l’espèce et la fixation de la période de ralentissement de croissance hivernale, constituent d’autres sources d’erreurs.

Le modèle mathématique de Von Bertalanffy lui même est très sensible au nombre de groupes d’âge introduit pour son calcul, or nous n’en avons qu’un nombre réduit.

Les poissons les plus âgés et les plus jeunes individus sont souvent mal représentés dans les échantillons, ce qui peut influencer les ajustements statistiques. Par exemple, selon Daget (1972) l’insuffisance des poissons de petite taille majore les valeurs du coefficient de décroissance K.

Le phénomène de l’hermaphrodisme pourrait perturber l’évolution normale et réelle du taux de croissance surtout au moment de l’inversion sexuelle.

Néanmoins, l’approche dans la connaissance de la croissance de S. maena à partir de l’analyse des structures de taille, nous a fourni globalement une confirmation des paramètres obtenus. L’application de deux méthodes (analyse des structures d’âge et analyse des structures de taille) a révélé de bons ajustements aux données observées et a permis de retenir les meilleures équations de croissance pour l’estimation des paramètres d’exploitation.

Aussi bien pour les sexes séparés que pour l’ensemble des sexes, il est noté une diminution régulière du taux de croissance des longueurs moyennes dans les clés âge- 171

longueurs rétro calculées. Ce taux chute rapidement au cours des premières années de vie du poisson et beaucoup plus lentement durant les dernières années. Par simple comparaison des paramètres estimés, au moins en ce qui concerne la longueur asymptotique, on constate que les valeurs se rejoignent quelque soit le sexe et les données utilisées ; elles sont dans tous les cas toujours supérieures aux tailles maximales observées dans l’analyse des structures de taille.

Pour le coefficient de catabolisme K, la méthode d’Abramson-Tomlinson donne, pour les mâles, une valeur un peu plus élevée que celle des femelles tout en restant proche des chiffres estimés par analyse des structures de taille.

D’une manière générale, les petits écarts entre certains paramètres se compensent dans l’expression du modèle de Von Bertalanffy, on peut d’ailleurs remarquer que les tailles calculées à partir des deux méthodes diffèrent peu pour un même âge.

Quelque soit le sexe, S. maena présente une longévité observée de 4.5 années pour une taille moyenne rétrocalculée de 17.86 cm, ce qui est relativement court par rapport à d’autres espèces. On remarque que c’est le cas des poissons pélagiques, la plupart des espèces démersales ont une vie beaucoup plus longue. Le serran chèvre, Serranus cabrilla, commun entre 15 et 25 cm en Algérie, fréquente selon Djabali et al., (1993) les fonds divers durs, sableux, sablo-vaseux et herbiers du plateau continental. Dans la baie d’Edremit en Mer Egée (Turquie), ce poisson a une durée de vie assez courte ; en effet, d’après Torcus-Koc et al. (2004) les individus les plus vieux, mâles et femelles, ont été estimés à un âge de 4 ans. Ce qui nous paraît très court si l’on tient compte du caractère démersal de cette espèce. La valeur de l’âge maximum théorique qui exprime cette longévité est déterminée selon la formule tmax = 3/K (Pauly, 1985). Elle est de 7.5 années chez S. maena pour une longueur moyenne théorique de 19.59 cm. La taille maximale théorique, relative à l’âge maximum, obtenue à partir de la formule de Von Bertalanffy, est légèrement supérieure à la taille moyenne maximale observée.

A l’exception de la longueur standard, la longueur totale paraît croître plus rapidement que les autres dimensions du corps. Alors que la relation taille-poids montre une allométrie légèrement majorante, le poids du poisson croit un peu plus vite que la longueur totale.

Concernant la croissance pondérale, il ressort des courbes établies le même schéma que pour la croissance linéaire. Il existe cependant, au delà de la première année de vie, une petite différence d’accroissement en poids en faveur des mâles pour un même âge. Les poids théoriques témoignent de ce résultat.

La comparaison de nos résultats avec quelques informations des autres auteurs, obtenues dans diverses régions méditerranéennes, est difficile. En effet, les données disponibles concernent seulement S. smaris (Passelaigue, 1974 in CGPM, 1980) et ‘‘S. flexuosa’’ (Hattour et al. 1985) dans les eaux Tunisiennes. De plus, les méthodes d’étude diffèrent et les intervalles de validité des équations obtenues n’ont pas été 172

mentionnés. Compte tenu de nos résultats en systématique (cf., partie, 2) et malgré ces inconvénients, il nous a semblé utile de confronter les valeurs et les équations avec celles de ces deux poissons du même genre.

Les relations de la croissance linéaire établies par Passelaigue (1974) s’écrivent :

Lt = 24.80 (1 – e-0.89 ( t + 0.21) ) pour les mâles,

Lt = 23.30 (1 – e-0.50 ( t + 0.43) ) pour les femelles.

Les équations, à sexes confondus, obtenues et retenues dans la présente étude par analyse des structures d’âge et de taille sont respectivement :

Lt = 20.39 (1 – e-0.40(t + 0.59) ) et Lt = 23.68 (1 – e-0.33( t + 0.54) )

On peut constater, indépendamment du sexe, que les chiffres sont assez proches en particulier pour la seconde équation avec cependant des tailles théoriques au même âge légèrement plus élevées pour S. smaris.

La relation taille -poids établie par Passelaigue (1974) indique une allométrie majorante ; elle s’écrit :

WT = 21.2 *10-6 Lst 3.2.

Celle du présent travail, tous sexes confondus est :

We = 0.0072 LT 3.12.

Si le coefficient d’allométrie b est le même, l’ordonnée à l’origine en coordonnées logarithmiques ou paramètre a de la relation est plus élevée chez S. maena. Notons que les variables corrélées ne sont pas les mêmes dans cette équation de forme puissance : poids total-poids éviscéré et longueur standard-longueur totale du poisson.

Pour S. flexuosa (Hattour et al. 1985) dans les eaux Tunisiennes (même espèce que S. maena pour nous), la croissance a été abordée par la méthode scalimétrique. Les paramètres obtenus sont :

L¥ = 24.74 cm K = 0.165 ans-1 to = - 0.967

Une simple lecture des valeurs indique que les tailles asymptotiques sont voisines mais les autres paramètres diffèrent. Ils sont plus faibles pour K et plus élevés pour to chez S. flexuosa. Hattour et al. (1985) rencontrent 7 groupes d’âge contre 5 seulement dans le présent travail. Il faut noter que la notion de groupe d’âge n’est pas la même et que l’observation des tailles calculées, montre que pour un même âge, ces poissons atteignent des longueurs différentes en Tunisie et en Algérie (tableau, ci dessous). 173

Les tailles sont plus élevées en Algérie dans la clé âge-longueur à sexes confondus obtenue par otolithométrie selon le calcul rétrospectif. Cependant, le rythme de croissance linéaire paraît assez proche.

Tunisie Age 1 Age 2 Age 3 Age 4 Age 5 6.85 9.58 11.88 13.84 15.5 Algérie Age 0.5 Age 1.5 Age 2.5 Age 3.5 Age 4.5 7.20 11.55 14.47 16.42 17.73

Les relations taille-poids établies par Hattour et al. (1985) indiquent une isométrie pour les femelles et les mâles et une allométrie majorante pour l’ensemble des individus, dans ce cas l’équation est :

W = 0.0107 Lf 3.113

En plus du problème de l’intervalle de validité des équations, les longueurs et les poids utilisés ne sont pas uniformes. Néanmoins, la forme générale des relations obtenues est proche dans les deux pays. Il n’en n’est pas de même dans les eaux grecques où Petrakis et Stergiou (1995) dans leur travail sur la relation taille-poids de 33 espèces, mentionnent pour 33 Spicara maena, les valeurs de a = 0.000083 et b = 2.663 avec un coefficient de détermination r2 = 0.90. Ces derniers auteurs indiquent une allométrie minorante chez ce poisson mais en utilisant la longueur à la fourche et le poids total.

Enfin, la confrontation des équations de croissance pondérale permet de constater, si l’on excepte le problème de la notion de groupe d’âge, que les paramètres de Von Bertalanffy sont assez différents en particulier pour W¥, qui nous paraît largement surestimé en Tunisie :

Tunisie : WT =233.3 (1 – e – 0.165 (t +0.967)) 3.113

Algérie : WT = 89.28 (1 – e – 0.40 (t +0.59)) 3.12

La correspondance âge-poids, malgré la surestimation du poids asymptotique, semble indiquer, à partir de la deuxième année de vie du poisson, qu’à âge égal, S. maena soit un peu plus lourd en Algérie que S. flexuosa en Tunisie. Ce qui est peut-être dû à un problème d’échantillonnage amplifié par certains aspects méthodologiques (tableau ci dessous).

Tunisie Age 1 Age 2 Age 3 Age 4 Age 5 4.13 11.85 23.29 37.63 53.68 Algérie Age 0.5 Age 1.5 Age 2.5 Age 3.5 Age 4.5 3.37 14.91 30.28 45.13 57.46

Partie 7

Indices d’exploitation

174

7 - 1 Détermination de quelques paramètres d'exploitation Ce travail constitue une première tentative d’application des modèles analytiques ou structuraux sur le stock des Spicara en particulier Spicara maena capturée au chalut, le long des côtes algériennes et débarquée à la pêcherie d’Alger. Il est basé sur une analyse de la population virtuelle (APV) et du rendement par recrue (Y/R) en appliquant, sur les données de capture de l’espèce en 2002 et 2003, le logiciel VIT (Lleonart et Salat, 1992), programmé par Maynou (1999-2000) ‘‘VIT4 Win’’ pour Windows et du ‘‘FISAT II’’ (Gayanilo et al. 2002).

Quelques paramètres d’exploitation tels que les coefficients de mortalité, les tailles de recrutement et de sélection sont calculés et intégrés à d’autres paramètres notamment ceux de la croissance dans un modèle prévisionnel d’évaluation. Cette partie a pour but d’estimer, pour une pêche donnée, la biomasse, l’abondance des recrues et les mortalités par pêche relatives aux différentes tailles et âges du stock considéré.

La mortalité est définie généralement comme étant l’effectif d’individus qui disparaît durant un intervalle de temps dt ; c’est un effet négatif sur le stock qui se traduit par l’équation différentielle suivante :

dNt / dt = - Z . Nt où

Z : coefficient instantané de mortalité totale exprimé en an -1 Nt : effectif des individus au temps t. La solution de cette équation est Nt = No . e – Zt, avec No : effectif initial de la population au temps t = to = 0. La valeur de Z est considérée comme un indice relatif indiquant la rapidité avec laquelle l’effectif d’une population étudiée décroît. Le coefficient de régression de l’équation liant le logarithme népérien de Nt au temps t donne cette valeur :

Ln Nt = Ln No – Z . t

Le coefficient de mortalité total (Z) est, selon Laurec et Leguen (1981), la somme (Z = F + M) du coefficient de mortalité naturelle (M en an -1) et du coefficient de mortalité par pêche (F en an -1). Le premier comprend les mortalités autres que celles qui sont dues à la pêche (maladies, prédation, sénescence, etc.).

7 - 1 - 1 La mortalité totale (Z) Il ressort de notre recherche bibliographique de nombreuses méthodes pour apprécier le coefficient de mortalité total (Z) : nous en avons utilisé cinq, chacune d’elles étant résumée comme suit:

- a/ méthode de Powell-Wetherall (1984, in CGPM, 1985). Cette méthode, déjà décrite dans la partie 6 (cf., âge et croissance), permet l’estimation de Z/K ; connaissant K, le coefficient instantané de mortalité totale Z est alors déterminé.

175

- b/ méthode de Jones (1983) Les logarithmes népériens des captures cumulées par le bas (nic) sont portés sur un graphique en fonction des logarithmes népériens de la différence (L¥ – Li). La distribution de fréquences de taille est utilisée avec un intervalle de classe constant. L’équation de Jones s’écrit : Ln (nic) = Z/K Ln (L¥ – Li) + b dans cette expression Li représente la limite inférieure de la classe de rang i. Les paramètres de cette droite de pente Z/K, sont déduits du calcul de la régression linéaire.

- c/ méthode de Pauly (1984 a in Hémida, 1987) Elle présente un double avantage : en plus de l’estimation de Z, elle permet l’évaluation de la taille de sélection. La distribution de fréquences de taille est utilisée avec un intervalle de classe constant. L’auteur propose de représenter sur un graphique le logarithme népérien de la fréquence relative (%ni) en fonction de l’âge relatif (ti’). Soit : Ln (%ni) = a ti’ + b où ni est l’effectif des individus pêchés dans la classe de taille de rang i (fréquence relative), ti’, l’âge relatif par classe de taille, a et b, paramètres de la droite de régression.

L’âge relatif ti’ est calculé à partir de l’expression de Von Bertalanffy, avec la valeur de to = 0 (facultatif dans l’estimation de Z), soit :

ti’ – to = - (1/K) [ Ln (1 – Li’/ L¥) ] où Li’ est le centre de classe de taille. Le graphique obtenu est une courbe comportant une partie gauche ascendante (classes d’âge incomplètement capturables) qui permet l’estimation de la taille de sélection (L50) et une partie droite descendante. Celle-ci représente les classes d’âge pleinement capturables et donne une estimation de Z à l’aide de la pente de la droite (| a | = Z - K). Cette méthode s’applique aux espèces dont la croissance est du type Von Bertalanffy.

- d/ méthode de Beverton et Holt (1956, in FISAT II, Gayanilo et al., 2002) Le coefficient instantané de mortalité totale Z est déterminé selon la formule suivante :

Z = K (L¥ - Lmean) / (Lmean – L’) où

K est le coefficient de croissance du modèle de Von Bertalanffy, L¥, la longueur asymptotique du modèle de Von Bertalanffy, Lmean, la longueur moyenne du poisson traité dans la distribution de fréquence, L’, la longueur minimale du poisson traité dans la distribution de fréquence ou plus petite limite des classes.

176

- e/ méthode de Ault et Ehrahrdt (1991, in FISAT II, Gayanilo et al., 2002)

Le principe du calcul de Z est basé sur l’expression ci-dessous avec Lmax

L¥ - Lmax Z/K Z (L’ - Lmean) + K (L¥ - Lmean) = où L¥ - L’ Z (Lmax - Lmean) + K (L¥ - Lmean)

Lmax: longueur maximale du poisson traité dans la distribution de fréquence

7 - 1 - 2 La mortalité naturelle (M) Dans les études de stocks de poisson, la mortalité naturelle (M) est le paramètre le plus difficile à évaluer (Gayanilo et al., 2002). Pour son estimation, différentes méthodes basées sur des équations empiriques existent : Taylor (1959), Rikhter et Efanov (1976), Algaraja (1984), Pauly (1980), Longhurst et Pauly (1987, in Stergiou et Papaconstantinou, 1993) et Djabali et al., (1993). Nous avons utilisé la première approximation de M et les trois dernières qui tiennent compte des paramètres de croissance de l’espèce étudiée et de la température moyenne des eaux fréquentées par le poisson au moment de sa capture.

- a/ Méthode de Taylor (1959 in Ghorbel et al., 1997) En partant des paramètres de croissance de Von Bertalanffy K et to (cf., partie 6), cette méthode peut donner une estimation du coefficient de mortalité naturelle (M). La formule utilisée est la suivante :

M = 2.996 K / (2.996 + K to)

Cette relation a été utilisée par plusieurs auteurs, dont Ghorbel et al., (1997) pour l’évaluation du stock de pageot (Pagellus erythrinus) dans le Golfe de Gabès en Tunisie par analyse de pseudo-cohorte.

- b/ Méthode de Pauly (1980) Pauly, se basant sur quelques observations d’autres auteurs, montre que la mortalité diffère selon la taille des poissons. Ceux de petites tailles ont une mortalité plus élevée que ceux de grandes tailles. L’expression de Pauly lie le coefficient de mortalité naturelle (M) à L¥, K et T°; elle est établie sur la base de 175 stocks de poissons tropicaux dont cinq espèces vivent en Méditerranée. La relation proposée par Pauly (1980) pour la détermination de M est largement utilisée. On peut citer les travaux de Nouar (2003) sur Helicolenus Helicolenus dactylopterus en Algérie et ceux de Torcu-Koc et al., (2004) sur Serranus cabrilla en Turquie et beaucoup d’autres. Elle est de la forme :

Log10 M = - 0,0066 – 0,279 Log10 L¥ + 0,6543 Log10 K + 0,4634 Log10 T° où

L¥, représente la longueur totale asymptotique exprimée en centimètre, K, paramètre de croissance (an-1), 177

T°, température moyenne annuelle du milieu en degrés Celsius (T°=13.5°C environ à 100 m de profondeur, cf., partie 1).

Si au lieu d’utiliser L¥, on emploie le poids asymptotique (W¥, exprimé en gramme), la relation devient alors (in FISAT II, Gayanilo et al., 2002) :

Log10 M = - 0,2107 – 0,0824 Log10 W¥ + 0,6757 Log10 K + 0,4687 Log10 T°

- c/ Méthode de Longhurst et Pauly (1987, in Stergiou et Papaconstantinou, 1993) Longhurst et Pauly (1987, in Stergiou et Papaconstantinou, 1993) développent une régression empirique décrivant la mortalité naturelle (M) à l’aide d’une fonction reliant la température de l’eau et les paramètres de croissance de Von Bertalanffy. La régression est établie à partir de 175 stocks de 84 espèces de poisson et les valeurs de L¥ et K vont respectivement de 2 à 1226 cm et de 0.045 à 4.92 an -1. La température de l’eau (T°) varie de 3 à 30°C. L’équation est de forme :

Ln (M/K) = - 0.22 + 0.30 Ln (T°)

- d/ Méthode de Djabali et al. (1993) L’équation de Djabali et al.(1993), déduite de régressions linéaires multiples, est basée sur les paramètres de croissance et de mortalité de 56 stocks de poissons vivants en Méditerranée parmi lesquels nos deux espèces du genre Spicara, S. maena et S. smaris:

Log10 M = - 0,0278 – 0,1172 Log10 L¥ + 0,5092 Log10 K

7 - 1 - 3 La mortalité par pêche (F) Connaissant les valeurs de Z et M, la détermination du coefficient de mortalité par pêche (F) s’effectue à partir de la relation :

F = Z – M

Parailleurs, Farrugio et al. (1995) préconisent le calcul d’une mortalité totale moyenne (Z) ainsi qu’une mortalité naturelle moyenne (M), dans la mesure où les valeurs estimées par plusieurs méthodes, en particulier empiriques, sont différentes. Cette remarque a été suivie dans le présent travail, avant de combiner les résultats avec les autres paramètres dans un modèle prévisionnel :

F = Z – M 7 - 1 - 4 Le taux d'exploitation (E) Le taux d’exploitation (E) est défini par Pauly (1984) comme étant la quantité :

E = F / (F + M) = F / Z

Pour Gulland (1969), la valeur de ce taux traduit la probabilité pour qu’un poisson ayant fuit, soit repris plus tard, si la mortalité par pêche (F) et la mortalité naturelle (M) étaient constantes. En 1971 (in Pauly, 1984), Gulland suggère que dans un stock où 178

l’exploitation atteint son optimum, F est sensiblement égal à M, alors E optimum est égal à 0.50. Autrement dit, selon que E soit supérieure ou inférieur à 0.50, il s’agit respectivement d’une surexploitation ou d’une sous-exploitation de l’espèce considérée. 7 - 1 - 5 Recrutement et sélection Le recrutement est le processus par lequel un groupe d’âge arrive pour la première fois dans une pêcherie. La sélection est, selon Bougis (1976), le phénomène d’entrée progressive du poisson dans les captures. Bougis distingue les différentes étapes de la vie d’un animal marin exploitable à l’aide d’engins de pêche en deux grandes parties : le pré recrutement et le post recrutement (figure, 60). La taille de recrutement (Lr) et la taille de sélection (Lc) divisent le segment vital d’un poisson en plusieurs phases comme indiqué ci-dessous :

Naissance Recrutement Mortalité

Pré recrutement Post recrutement

Lr Lc

Pré exploitation Exploitation

Figure 60 - Phases de la vie d’un poisson (d’après Bougis, 1976)

7 - 1 – 5 - 1 La taille de recrutement (Lr) Selon Bougis (1976), le recrutement ne s’opère pas en bloc : les poissons n’arrivent pas simultanément à un âge fixe sur la pêcherie ; le phénomène revêt l’allure d’une courbe sigmoïde du pourcentage des effectifs cumulés en fonction des centres de classe, avec un intervalle constant. Le graphique du recrutement présente un point particulier, l’ordonnée 50% (pourcentage de capture calculé à partir de la distribution de fréquence de taille des plus jeunes individus), correspondant à l’abscisse Lr pour laquelle la moitié des individus est recrutée. La taille moyenne de recrutement Lr est limitée par deux bornes (Lr1 et Lr2) de sorte qu’au dessous de Lr1, aucun poisson n’est recruté, au dessus de Lr2, tous sont recrutés et entre Lr1 et Lr2, le pourcentage de poissons recrutés est égal à l’ordonnée de la courbe. L’âge moyen de recrutement (tr) est déduit de nos résultats sur la croissance et calculé à partir de l’équation de Von Bertalanffy (cf., partie 6).

7 - 1 – 5 - 2 La taille de sélection (Lc) De même, la courbe de sélection revêt l’allure d’une courbe sigmoïde du pourcentage de poissons retenus en fonction des centres de classe. Le graphique de la sélection présente un point particulier (ordonnée 50%), celui qui correspond à l’abscisse Lc, pour laquelle la moitié des individus capturée par le chalut s’échappe à travers les mailles, l’autre moitié reste prisonnière. La taille moyenne de sélection Lc est limitée 179

par deux bornes (Lc1 et Lc2) de sorte qu’au dessous de Lc1, aucun poisson n’est retenu, au dessus de Lc2, tous sont retenus et entre Lc1 et Lc2, le pourcentage de poissons est égal à l’ordonnée de la courbe. Signalons que, selon Garcia et Le Reste (1981 in Lahmar, 1994), la méthode la plus appropriée pour l’étude de la sélectivité reste la technique de la double poche ou le chalutage expérimental avec deux engins traînés simultanément dont l’un est sélectif et l’autre non.

Pauly (1984 b in Spare et Venema, 1996) estime à l’aide des courbes de capture ayant servi à l’estimation de la mortalité totale Z, la taille de première capture Lc ; les probabilités sont calculées en prolongeant la courbe vers la partie gauche. Les effectifs théoriques des classes non recrutées sont déterminés à partir du point p1, correspondant à l’effectif maximal, selon l’équation de la courbe de capture obtenue par régression linéaire pour le calcul de Z. Ce point, au delà duquel tous les individus sont capturés, correspond à la taille à laquelle la probabilité de capture est égale à l’unité. D’après Sparre et Venema (1996), la taille de première capture est généralement supérieure ou égale à la taille de sélection. Si l’on porte sur un graphique les probabilités de capture P(%) en fonction des centres de classe, le point d’ordonnée 50% permet de déterminer par projection la taille de sélection Lc. La probabilité de capture P(%) = ni/Nt, est déterminée à l’aide du logiciel ‘‘FISAT II’’ (Gayanilo et al., 2002). Nt = e (- Zt + b) dt : représente l’effectif théorique de chaque classe de taille ou Z et b sont les paramètres de l’équation de la droite de régression ascendante et dt, différence d’âge entre les deux limites d’une classe de taille.

L’âge moyen de première capture (tc) est calculé à partir de l’équation de Von Bertallanfy retenue dans le présent travail (cf., partie 6). D’autre part, Gulland (1969 in Nouar, 2003) précise que la pente de la courbe de capture indique si la sélection s’exerce sur une gamme de taille étroite ou étendue. Cette gamme est mesurée par l’éventail de sélection qui est représenté par la différence entre les longueurs auxquelles 25 % et 75 % des individus sont retenus.

7 - 2 Résultats Pour la détermination des indices d’exploitation de S. maena, nous n’avons considéré que les paramètres de croissance à la fois les plus extrêmes et les plus représentatifs des échantillons examinés, en particulier pour L¥ et K. Les deux équations de la croissance linéaire retenues sont, celles à sexes confondus, obtenues respectivement par analyse des structures d’âge et par analyse des structures de taille (cf., partie, 6) :

Lt = 20.39 (1 – e- 0.40( t + 0.59) ), Lt = 23.68 (1 – e- 0.33( t + 0.54) ).

7 - 2 - 1 Estimation du coefficient instantané de mortalité totale A partir des paramètres de croissance, des tableaux 1 et 2 de l’annexe 7 et des figures 61 et 62, les résultats du coefficient instantané de mortalité totale obtenus selon 180

les cinq méthodes sont inscrits dans le tableau 71. Le coefficient de mortalité totale varie entre 0.16 et 0.70 an –1 avec une moyenne de 0.31an –1, mais elle est égale à 0.34 –1 an si l’on élimine la faible valeur 0.16 du fait que Lmax > L¥ dans la méthode de Beverton et Holt (1956, in FISAT II, Gayanilo et al. 2002) et que L¥ est déterminé selon l’analyse des structures d’âge.

Tableau 71- Mortalité total (Z) de S. maena selon différentes méthodes

Méthodes Relations linéaires / Paramètres r Z (an-1) Powell-Wetherall (1984, in CGPM, 1985) Li = 0.46 Li + 11.57 K = 0.33 an-1 0.993 0.28 Jones (1983) Ln (nic) = 0.787 Ln (L¥ – Li) + 5.62 0.993 0.26 K = 0.33 an-1 Pauly (1984a, in Hemida, Ln (%ni) = - 0.37 ti’ + 5.20 - 0.999 0.70 * 1987) K = 0.33 an-1 K = 0.40 an-1 L¥ = 20.39 cm Lmax > L¥ Beverton et Holt (1956, in Lmean = 13.38 cm L’ = 6 cm ---- 0.16 FISAT II, Gayanilo et al., K = 0.33 an-1 L¥ = 23.68 cm 2002) Lmean = 17.98 cm L’ = 10 cm ---- 0.24 K = 0.40 an-1 L¥ = 20.39 cm Lmax > L¥ Lmean = 13.38 cm L’ = 6 cm ---- Ault et Ehrahrdt (1991, Lmax = 23 cm in FISAT II, Gayanilo et K = 0.33 an-1 L¥ = 23.68 cm 0.22 al. 2002) Lmean = 17.98 cm L’ = 10 cm ---- Lmax = 23.5 cm * valeur retenue

6.5

6.0

5.5 Z/K = 0.787 5.0

4.5

Ln (nic) Z = 0.26 4.0 r = 0.99 3.5

3.0

2.5 Régression 0.2 0.6 1.0 1.4 1.8 2.2 2.6 3.0 à 95% Ln (Loo - Li)

Figure 61 - Mortalité totale (Z) de S. maena (méthode de Jones, 1983) 181

4.0 Z - K = | -0.37| 3.5

3.0

2.5

2.0

Ln (%ni) 1.5 Lc Z - K 1.0

0.5 Z = 0.70 r = - 0.999 0.0 1.35 1.87 2.50 3.29 4.37 6.06 10.22 ti'

Figure 62 - Mortalité totale (Z) de S. maena (méthode de Pauly, 1984 a in Hemida, 1987)

7 - 2 - 2 Estimation de la mortalité naturelle, par pêche et du taux d'exploitation Le tableau 72 regroupe les valeurs du coefficient de mortalité naturelle (M) obtenues selon les quatre méthodes et les paramètres des deux équations de croissance linéaires retenues.

Tableau 72 - Mortalité naturelle (M) de S. maena selon différentes méthodes

Méthode paramètres M (an –1) K = 0.40 an -1 to = - 0.59 0.43 Taylor (1959) K = 0.33 an -1 to = - 0.54 0.35 K = 0.40 an -1 L¥ = 20.39 cm Pauly (1980) T°= 13.5°C 0.78 K = 0.33 an -1 L¥ = 23.68 cm T°= 13.5°C 0.65 Longhurst et PaulyK =(1987, in K = 0.40 an -1 T°= 13.5°C 0.70 Stergiou et Papaconstantinou, 1993) K = 0.33 an -1 T°= 13.5°C 0.58 L¥ = 20.39 cm K = 0.40 an –1 0.41 Djabali et al., (1993) L¥ = 23.68 cm K = 0.33 an -1 0.37 * * valeur retenue

182

Les valeurs de la mortalité naturelle vont de 0.35 à 0.78 an –1 avec un coefficient moyen de 0.53 an –1.

Ainsi, le coefficient de mortalité par pêche (F) de S. maena des côtes algériennes est égal à 0.33 an –1.

A partir des valeurs retenues de Z et de M, le taux d’exploitation (E) de S. maena des côtes algériennes calculé est de l’ordre de 0,47.

7 - 2 - 3 Estimation de la taille de recrutement (annexe 7, tableau 3) Tenant compte de la taille à la première maturité sexuelle L50 et L95 (cf., partie 5) et de la distribution de fréquence de taille de 257 jeunes poissons pris principalement durant la saison estivale et automnale (période de pré recrutement pour l’espèce), la taille moyenne de recrutement (Lr) obtenue est de 11.6 cm (figure, 63).

110 100 90 80 70 60 50 % 50

% Ncum. 40 30 20 Lr = 11.6 cm 10 0 6,5 7,5 8,5 9,5 10,5 11,5 12,5 Li (cm)

Figure 63 – Taille de recrutement (Lr) de S. maena

Si la taille de ces individus va de 6 à 13 cm, l’âge moyen de recrutement correspondant est déduit de nos résultats sur la croissance calculé à partir du modèle de Von Bertalanffy selon l’analyse des structures de taille (cf., partie 6). Cet âge est de une année et demi environ, exprimé en groupe d’âge.

7 - 2 - 4 Estimation de la taille de sélection A partir des âges théoriques (ti’) et de la relation Ln (%ni) = - 0.37 ti’ + 5.20 représentant l’équation de la courbe de capture linéaire pour le calcul de Z, les effectifs théoriques sont déterminés et les probabilités estimées (tableau 4, annexe 7). Il s’agit d’une reconstitution de la population théorique pour chaque classe de taille en faisant l’hypothèse d’ un coefficient de capturabilité constant. 183

La figure 64, représentant les variations de la probabilité (P) en fonction des centres de classe de tailles (Li’), permet d’estimer graphiquement la taille de sélection Lc, correspondant à l’abscisse au point d’ordonnée 50%. La taille moyenne de première capture déterminée ainsi est de 10.5 cm pour des longueurs extrêmes allant de 10 à 24 cm. Elle est relative à un groupe d’âge moyen de première capture, égale à 1.5 ans environ (cf., partie 6).

Lc =Lc 10.5 = 10.5 cm cm cm

Lc 25 = 8.5 cm

Lc 75 = 12 cm

Figure 64 – Taille (Lc) de sélection de S. maena (courbe de capture ascendante)

7 - 3 Discussion et conclusion A l’exception des résultats obtenus avec la méthode de Pauly (1984 a, in Hemida, 1987), les valeurs du coefficient de la mortalité totale obtenues à l’aide des autres méthodes sont relativement proches. Si les résultats de Z dépendent à la fois de la méthode employée, des points inclus dans le calcul des régressions et des paramètres de croissance utilisés, ils demeurent, à notre avis, relativement faibles.

Concernant la mortalité naturelle, les quatre méthodes fournissent pour S. maena des côtes algériennes des valeurs de M assez élevées. Ce qui indique que l’espèce est soumise probablement à une forte prédation. Il s’agit là d’une caractéristique des petits pélagiques qui présentent, comme S. maena, une croissance rapide à longévité courte et une mortalité naturelle forte.

Pour la mortalité par pêche, l’estimation de F à partir de Z et de M moyens aboutit à des résultats négatifs, ce qui est difficile à concevoir. De ce fait et pour la suite du 184

travail, notre choix s’est porté sur Z = 0.70 an –1, valeur maximale obtenue pour la mortalité totale par la méthode de Pauly (1984 a, in Hemida, 1987). Pour la mortalité naturelle, nous avons retenu M = 0.37 an –1, donnée par la méthode de Djabali et al., (1993), qui a été établie sur la base des paramètres de croissance et de mortalité de 56 stocks de poissons vivant en Méditerranée parmi lesquels se trouvent S. maena et S. smaris. Par ailleurs, Pauly (1980) estime la mortalité naturelle de 175 stocks de poissons et montre que la valeur modale de celle-ci se situe entre 0.2 et 0.3. Il a remarqué qu’une mortalité naturelle de 0.42 était déjà relativement élevée. Notons que le rapport M/K, environ égal à 1.2 dans ce travail, se trouve relativement proche de la limite inférieure de l’intervalle [1,5 - 2,5] fixées par Beverton et Holt (1959, in Nouar 2003). Signalons enfin que Z et M ainsi retenus ont été calculés avec les mêmes paramètres de croissance linéaire de Von Bertalanffy, selon la méthode de l’analyse des structures de taille. La mortalité par pêche (F) a été estimée dans ce travail à 0.33 an –1; elle reste toujours inférieure à la mortalité naturelle et le taux d’exploitation (E) de S. maena des côtes algériennes est de l’ordre de 0,47. Cette valeur reflète, à priori, une situation d’exploitation équilibrée de sa pêche.

La taille moyenne de recrutement (Lr) obtenue est de 11.6 cm et l’âge moyen de recrutement correspondant, exprimé en groupe d’âge, est de une année et demi (1.5 ans). Alors que la taille moyenne de première capture déterminée, est égale à 10.5 cm pour des longueurs extrêmes allant de 10 à 24 cm. Elle est relative à un groupe d’âge moyen de première capture de 1.5 ans. Si la taille de recrutement paraît élevée, ce qui est lié au manque d’individus jeunes dans l’échantillonnage, la taille de sélection semble correcte, mais ces deux valeurs doivent être considérées avec prudence dans les modèles d’exploitation utilisés. D’une manière générale la taille de recrutement et la taille de sélection prises à 50%, sont relativement proches; on peut dire que les individus de longueur totale inférieure à 8.5 cm environ (1.70 %), représentant la Lc25 (groupe d’âge 0.5 ans), parviennent à passer à travers le maillage du filet d’ouverture de maille étirée de 20 à 40 mm en moyenne pour le chalut à grande ouverture verticale «nappes latérales et sac ou poche confondus» (Kadari, 1984). Les poissons qui dépassent la taille, Lc75 = 12 cm environ, sont donc capturés par l’engin de pêche; ils constituent un pourcentage de 98.30 % dans notre échantillon. La longueur de la maille (m) et la taille moyenne du poisson retenu (Lc) sont deux variables corrélées linéairement (Lc = b . m) où b représente le coefficient de sélectivité. Pour S. maena, la valeur de b se situe entre 5.3 et 2.6. Rappelons que c’est la mesure de l’ouverture de maille qui est prise en considération dans le cadre de la réglementation et du contrôle des pêches.

Depetits changements dans les paramètres de croissance utilisés risquent d’affecter grandement et d’une manière cumulée les résultats dans les expressions empiriques et donc l’estimation des mortalités. Mais au delà de ces résultats préliminaires sur ces quelques indices et en l’absence de données similaires émanant d’autres auteurs en Méditerranée, il est indispensable de noter qu’ils méritent 185

amplement d’être confirmés avant de les intégrer définitivement avec les autres paramètres dans un modèle d’exploitation du stock de l’espèce.

7 - 4 Approche analytique de l'exploitation Les modèles d’évaluation de stocks sont constitués de deux éléments : - un modèle de la dynamique de la population régie par les processus naturels et les effet de l’exploitation,

- un ou des modèles décrivant la relation entre observations et attributs de la population. Les modèles les plus usités pour déterminer l’état d’un stock donné sont regroupés en deux grandes classes : les modèles globaux ou de production et les modèles analytiques ou structuraux. Les premiers ne tiennent pas compte des paramètres biologiques (croissance, mortalité, reproduction); ils ne font intervenir que les statistiques de pêche et les biomasses exprimées en prises totales et en captures par effort de pêche sans distinguer la structure en taille ou en âge (modèle linéaire de Schaeffer, 1954 et modèle exponentiel de Fox, 1970 in Sparre et Venema, 1996). Les seconds intègrent les aspects biologiques et démographiques du stock en considérant que la population est, à tout instant, constituée de groupes d’âge issus de classes ou cohortes (ensemble de poissons nés la même année) successives. La dynamique de la population est décrite à travers celle de chaque cohorte, en tenant compte des phénomènes élémentaires de recrutement, de croissance et de mortalité naturelle ou par pêche (Beverton et Holt, 1957 ; Ricker, 1958 in Sparre et Venema, 1996).

Par ailleurs, selon Ghorbel et al., (1997) l’analyse de cohortes, largement utilisée dans le domaine d’évaluation des stocks d’animaux aquatiques, est considérée comme l’une des méthodes les plus performantes en matière de modélisation analytique ; elle repose sur l’analyse de la structure démographique des captures (répartition par âge ou par tailles), en admettant que le recrutement et les mortalités par pêche aux différents âges et tailles restent constants. L’élaboration d’un ensemble de logiciels (Lleonart et Salat, 1992) reposant sur les techniques de l’analyse des populations virtuelles (APV), adapté aux pêcheries méditerranéennes a facilité les recherches sur la dynamique des populations et l’exploitation des stocks de poissons dans le sens le plus large.

Les modèles globaux exigent de longues séries de données statistiques de capture et une mesure adéquate de l’effort de pêche concernant S. maena. Dans le présent travail, notre tentative d’approche de l’étude de l’exploitation est basée sur le calcul du rendement par recrue (Y/R) de Beverton et Holt (1957, in Sparre et Venema, 1996) et sur une analyse de la population virtuelle (APV) en appliquant sur les données de capture de l’espèce en 2002 et 2003 le logiciel VIT (Lleonart et Salat, 1992), programmé par Maynou (1999-2000) ‘‘VIT4 Win’’ pour Windows et du ‘‘FISAT II’’ (Gayanilo et al., 2002).

186

7 - 4 - 1 Estimation du rendement par recrue (Y/R) Le modèle analytique de Beverton et Holt (1957, in Sparre et Venema, 1996) permet d’évaluer le rendement par recrue (Y/R) en supposant que la croissance pondérale de l’individu est isométrique (3.12 en ce qui nous concerne) pour tout âge et que le recrutement et les mortalités naturelles et par pêche sont constants au delà de l’âge de première capture pendant la période étudiée. Selon Gayanilo et al., (2002, in ‘‘FISAT II’’) les ratio Lc/L¥ et M/K vont respectivement de 0.05 à 0.95 et de 0.10 à 9.99. Nos valeurs sont de 0.44 et de 1.12 dans le présent travail. Il est admis une certaine relation d’équivalence entre les captures fournies par une pêcherie pendant une année et celles données par une classe d’âge pendant toute sa vie (Bougis, 1976). On peut alors estimer le rendement pondéral d’une recrue et l’extrapoler à une classe d’âge. Ce rendement sera considéré comme identique à celui de l’ensemble du stock de l’espèce étudiée. Le rendement pondéral en grammes est calculé selon l’expression suivante :

1 3 e – K(tc – to) 2 e – K(tc – to) e – K(tc – to) – M (tc – tr) Y = FRW• e - + + Z Z + K Z + 2K Z + 3K

Dans laquelle: F est le coefficient instantané de mortalité par pêche (an –1), R, le nombre de recrues au temps tr, W•, le poids asymptotique (en g) correspondant à la longueur L• (en cm), M, le coefficient instantané de mortalité naturelle (an –1), Z, le coefficient instantané de mortalité totale (an –1), tr, l’âge au recrutement (an), tc, l’âge à la première capture (an), to, le paramètre de croissance (an), K, le paramètre de croissance (an).

Dans la pratique R est souvent inconnu et on contourne la difficulté en utilisant la notion de rendement annuel par recrue (Y/R) exprimée en grammes. Ainsi, l’équation de Beverton et Holt (1957, in Sparre et Venema, 1996) fournit la valeur du rendement pondéral, compte-tenu des caractéristiques de croissance, de mortalité naturelle de l’espèce considérée, de la sélectivité des engins utilisés et de la mortalité par pêche qu’ils provoquent. Bebars (1981) note que ce concept du rendement par recrue fut l’un des plus utiles comme outil de travail pour l’aménagement des ressources halieutiques.

Le modèle de Beverton et Holt permet de montrer l’influence de modifications de la mortalité par pêche (F) et de l’âge à la première capture (tc) sur les rendements. En 1966, ces deux auteurs ont publié des tables du modèle de rendement qui fournissent un indice de la prise par recrue (Y’/ R , rendement relatif par recrue) proportionnelle à la production en fonction de trois facteurs :

F / Z ou E (taux d’exploitation), Lc / L• = c et M / K. 187

Ce changement de paramètres permet de simplifier et de réduire le volume des tables (Gulland, 1969). En effet, il existe une certaine corrélation entre M et K, alors le rapport M/K varie beaucoup moins que M et K séparément. En posant tc = tr, l’expression du rendement par recrue devient :

Y’ 3 (1 – c) 3 (1 – c)2 3 (1 – c)3 = E (1 – c)M/K 1 - + - R 1 + (1 – E) 1 +2 (1 – E) 1 +3 (1 – E) M/K M/K M/K

L’équation de Beverton et Holt permet de définir les valeurs de F et de tc relatives au rendement maximal, quelque soit l’engin de capture, ce qui permet selon (Bebars, 1981) d’analyser simultanément et de comparer différentes pêcheries de la même espèce à l’aide d’un diagramme unique. En faisant varier un des paramètres (tc), l’autre restant fixe (F), on obtient pour le rendement une série de valeurs qui sont sur une courbe pour ce facteur. Si l’on donne à F plusieurs valeurs différentes, on peut construire une famille de courbes analogues. Lorsque l’on porte tous les points de même rendement de la famille des courbes précédentes sur le plan d’axes tc et F (variations simultanées de ces paramètres), on obtient une courbe d’iso rendement, dite isoplète (Postel, 1973). Chaque isoplète correspond donc à un niveau de rendement et l’ensemble constitue un outil pratique dans l’aménagement de la pêche, car tc et F sont des indices accessibles et contrôlables.

Les tables ont été dressées pour une série de valeurs du rapport M/K allant de 0.25 à 5, de sorte qu’elles permettent de déterminer le rendement relatif en fonction du taux d’exploitation et selon différentes valeurs de c. Elles permettent aussi de construire les courbes de rendement et de pêche eumétriques à partir de valeurs de Y/R en fonction de celles de tc et de F portées respectivement en ordonnée et en abscisse.

La biomasse relative par recrue (B’/R) est évaluée à partir de la relation suivante:

B’/R = (Y’/R)/F

Selon Gayanilo et al., (2002, in ‘‘FISAT II’’) les limites E max, E 0.1 et E 0.5 sont estimées graphiquement en utilisant la dérivée première de cette fonction :

E max, exploitation avec rendement productif maximum, ème E 0.1, taux d’exploitation pour une augmentation de Y’/R de 1/10 par rapport à E = 0, E 0.5, valeur de E sous laquelle le stock a été réduit de 50% de sa biomasse inexploitée.

Ces courbes donnent, pour chaque intensité de pêche (F), la valeur de tc ou l’âge de première capture (c’est à dire la sélectivité de l’engin de pêche) qui devrait être utilisée pour produire un maximum de rendement comme l’indique Nouar (2003).

7 - 4 - 2 Principes de la méthode d'analyse de population virtuelle (APV) L’estimation de la structure démographique des captures est fondée aussi bien sur les données collectées lors de l’échantillonnage que sur celles de la production qui sont 188

extraites des « statistiques des pêches maritimes ». Toutefois, certaines de ces données sont rectifiées à partir de notre observation des mises à terre de S. maena. Cette approche analytique de l’exploitation est une méthode qui reconstitue la population à partir des données en âge ou en taille des captures totales (Lleonart et Salat, 1992). Dans la présente étude, l’analyse des populations virtuelles (APV) est basée sur la production moyenne de S. maena des années 2002 et 2003 à la pêcherie d’Alger par les structures de tailles. La technique de l’ APV par les structures d’âge a été proposée par Gulland (1965 in Gayanilo et al., 2002, ‘‘FISAT II’’) et développée en utilisant les structures de taille par Jones et Van Zalingue (1981 in Gayanilo et al., 2002, ‘‘FISAT II’’). Elle a été employée par d’autres auteurs dont Jones (1983), Sparre et al., (1992) et Lleonart et Salat (1992). D’après Jones (1984), l’objectif principal de l’ APV est la détermination de l’effectif (Nt) d’une cohorte ainsi que les coefficients de mortalité par pêche (F) pour les différentes classes de taille ou groupes d’âge, en tenant compte aussi bien des captures par classe que des pertes d’origine naturelle. Selon Mesnil (1988), la technique peut être considérée comme une sorte d’analyse de pseudocohortes d’une année donnée. Les résultats sont obtenus sur la base de la connaissance des captures par classe, d’une estimation du taux de mortalité naturelle (M) considéré comme constant et d’une évaluation de la mortalité par pêche pour la classe finale (Fterm).

Le modèle est basé sur les équations de la dynamique des populations qui sont à l’origine du logiciel VIT (Lleonart et Salat, 1992) programmé par Maynou (1999-2000) ‘‘VIT4 Win’’ pour Windows dont les principales sont résumées ci dessous. Les données des structures démographiques de S. maena ont été traitées par ce programme dans cette étude.

L’évolution ou l’estimation de l’effectif (Nt) du stock à chaque âge ou à chaque taille (i) est donnée par l’équation de survie après intégration de dNi/dt = - Zi Ni :

– Zt Nt = N (i + 1) = Ni e ------(1)

Pour un groupe d’âge donné, à l’instant t, l’effectif (Nt), la capture en nombre (C) et la mortalité par pêche (F) sont liés par la relation des captures :

Ci = Ni (Fi/Zi) (1 – e– Zi)------(2)

Dans ces expressions, Ni est le nombre d’individus du stock ayant atteint la taille li ou l’âge ai ; Ci, représente la capture ou le nombre d’individus décédés suite à la pêche dont la longueur est comprise entre li et l (i + 1) ; Fi est le coefficient instantané de mortalité par pêche de la classe i ; Zi, le coefficient instantané de mortalité totale (Zi = Fi + M) et M, le coefficient de mortalité naturelle, supposé constant. Pour résoudre ce système de deux équation à trois inconnues (Ni, N (i + 1) et Fi), il faut fixer au préalable l’une de ces trois variables. Il s’agit généralement du coefficient instantané de mortalité par pêche de la dernière classe de taille appelé Fterm ou F 189

terminal. Si le coefficient de mortalité par pêche est le plus souvent estimé, les effectifs de la cohorte sont particulièrement difficiles à évaluer directement.

Dans la pratique, l’initialisation de la technique s’effectue sur la classe la plus grande de la cohorte puis la résolution séquentielle du système se fait en remontant vers les classes de taille les plus petites. D’après Jones (1983), si l’on procède de cette façon, l’erreur relative commise en estimant le paramètre d’initialisation tend à s’estomper au fur et à mesure que l’on s’approche des classes les plus petites.

A partir du poids moyen (W) des individus à chaque âge selon une fonction de croissance de Von Bertalanffy et de la relation taille-poids, on peut passer des effectifs aux biomasses :

Bi = • Bi, i+1 = • (Ni, i+1 . Wi, i+1)------(3)

Bi : biomasse – Zt Ni et Ni+1: effectif de la classe i et i + 1, sachant que Ni = No . e Wi et W i+1 : poids en grammes de la classe i et i + 1 No : effectif d’une cohorte au temps t = to

De même, on peut passer des captures en nombres (C) aux captures en poids. Il est possible également d’obtenir les âges et tailles critiques pour lesquelles la cohorte atteint sa biomasse maximale relativement au niveau actuel d’exploitation du stock. L’âge critique (tc) est donné par l’équation :

tc = to + (1/K) Ln [3 (K/M) + 1]------(4)

La taille critique du stock est déduite de l’équation de croissance linéaire de Von Bertalanffy avec t = tc (Lleonart et Salat, 1992).

7 - 4 - 3 Paramètres requis et programme VIT L’application de ce programme sur un stock d’une espèce donnée nécessite la connaissance préalable de certains paramètres relatifs à l’espèce considérée (tableau, 73). Ce sont les paramètres de croissance linéaire de l’équation de Von Bertalanffy (L•, K et to), les constantes a et b de la relation puissance taille-poids, le coefficient de mortalité naturelle (M) et le coefficient de mortalité par pêche des poissons les plus âgés dans le stock (Fterm). Le choix de ce dernier facteur est arbitraire mais tient compte de la structure démographique des captures. Jones (1983) montre que le paramètre Fterm n’a pas une influence considérable sur l’estimation des mortalités par pêche ou sur celle de la biomasse du stock en question. De plus, le traitement fait appel à la production annuelle de S. maena à la pêcherie d’Alger (moyenne estimée entre les années 2002 et 2003 dans la présente étude, d’après les statistiques officielles reprises dans le tableau 5 de l’annexe 7) et à des résultats déjà acquis précédemment (cf., partie 5) comme : 190

- la distribution des fréquences de taille globale (tableau 6, annexe 7), - les proportions des individus matures par classe de taille (tableau 7, annexe 7). Comme il n’existe pas de différence significative de croissance entre les mâles et les femelles (cf., partie 6), nos estimations ont été effectuées sans distinction de sexe.

Tableau 73 – Paramètres retenus pour S. maena dans le traitement de l’APV au programme ‘‘VIT4 Win’’

Paramètres L• K to a b M Fterm (cm) (an-1) (an) (an-1) (an-1) Valeurs 23.68 0.33 - 0.54 0.0072 3.12 0.37 0.33

Le programme VIT (programme d’analyse des pêcheries) a été élaboré pour l’analyse des populations marines exploitées à partir des données de captures par âge ou par taille, selon un ou plusieurs engin de pêche (in VIT, windows version, Maynou 1999-2000). La version originale a été écrite en espagnole par Lleonard et Salat (1992) puis informatisée en MS-DOS avec l’aide de la FAO en 1997 (figure 65).

Début

Lecture des données

Création de fichier de sortie Fichier de sortie

Modèle de l’APV

Lecture des paramètres Fichier des paramètres

Informations générales APV

Menu principal

Figure 65 – Diagramme général du programme VIT (Lleonard et Salat (1992) 191

L’objectif principal du VIT vise l’étude de la dynamique des populations d’une seule espèce exploitable. L’analyse de population virtuelle (APV) et le rendement par recrue (Y/R) constituent la base des modèles utilisés par ce programme dont les méthodes sont décrites selon Lleonard et Salat (1992) par, entre autres, Beverton et Holt (1957), Ricker (1975) Laurec et Le Guen (1981) et Sparre et al., (1989). Le programme peut s’exécuter à partir du menu principal qui propose en fonction du traitement recherché les possibilités suivantes : (figure 66).

X Structure de

Données données

APV standard Paramètres

x APV ------Analyse de cohortes Y/R Transition

Sensitivité

Figure 66 – Déroulement du programme VIT (Lleonard et Salat (1992)

Dans les fichiers de sortie les résultats sont donnés sous forme de tableaux et de graphiques avec la possibilité de changement des paramètres durant l’exécution du programme et même la modification de la structure des données. Les analyses de transition concernent les données en structure d’âges, mais les structures de tailles peuvent être converties à l’aide de la commande ‘‘option-taille’’ du programme. L’évaluation de la sensitivité est relative au rendement par recrue (Y/R). L’APV standard est basée sur l’équation des captures et l’analyse de cohortes utilise l’approximation de Pope dans le logiciel.

7 - 5 Résultats et conclusions

7 – 5 – 1 Les statistiques de pêche de S. maena Ace jour, en Algérie, il n’existe pas de base de données accessibles et suffisamment fiables fournissant des informations pour l’évaluation des stocks. Comme nous l’avons déjà dit, la pêcherie d'Alger est située au cœur de la capitale au centre d'une zone maritime de 1200 km de côtes. La plupart des produits marins, environ 80 % des débarquements, proviennent des autres régions du littoral algérien. 192

Durant 5 mois et demi (Octobre à Mars) de l'année 2002, les mises à terre de S. maena, exprimées en casiers et en poids, sont observées et notées (tableau 74).

Tableau 74 - les apports observés de S. maena à la pêcherie d’Alger (année 2002)

Mois casiers Poids (kg) 2ième quinzaine d’Octobre 36 673 Novembre 536 10372 Décembre 865 15216 Janvier 253 4300 Février 329 5757 Mars 234 4030 Total 2253 40348

Les principales remarques qui se dégagent sont:

- les apports de S.maena ne représentent pas les quantités réelles, l'espèce est mélangée avec d'autres poissons en particulier la bogue (Boops boops), le petit besoug (Pagellus acarne) et quelques spécimens de la famille des Serranidés. - Si l’on excepte le mois d’Octobre, les apports, pour l’ensemble des carreaux, vont de 234 casiers en Mars à 865 casiers en Décembre correspondant respectivement à 4030 et 15216kg. Pour ces cinq mois d’observation, la moyenne mensuelle déduite est de 443 casiers totalisant un poids moyen de 7935kg.

Signalons que le poids d’un casier varie de 16.5 à 22.5 kg ; nous avons considéré qu’un casier pesait en moyenne 18.5 kg et que la fréquence des observations était de un jour sur deux à la pêcherie.

Les chiffres qui représentent les statistiques officielles de l'administration de la pêcherie sont reportés dans le tableau 5 de l’annexe 7. Il s’agit de la production annuelle de S. maena à la pêcherie d’Alger pour les années 2002 et 2003. La comparaison des débarquements moyens relatifs à ces deux années montre que les captures, sous réserve du mélange des espèces et de la fiabilité des relevés, ont été plus importantes durant l’année 2002 (258 casiers contre 187 pour un poids respectivement de 4865 kg et 3374 kg). La moyenne mensuelle entre ces deux années est de 222 casiers de 4128 kg.

La confrontation de nos résultats avec les statistiques officielles montre que ces dernières sont sous estimées de moitié environ. En considérant la petite période de cinq mois ainsi que la fréquence d’observation à la pêcherie par rapport à l’effort de pêche de la flottille globale (nombre de sortie en mer), si les résultats sont difficiles à expliquer, les statistiques officielles peuvent être utilisées ainsi sans aucune correction à la baisse. Il est très possible que l’espèce S. maena et/ou 193

les Centracanthidés en général soient négligées par les personnes qui s’occupent du recensement. Globalement, tous les résultats précédents dans ce domaine et pour toutes les espèces ont montré que les statistiques officielles étaient toujours surestimées d’après Lalami (1979) et Harchouche et Cherabi (1981). Allain (1978) note que les statistiques de pêche existantes présentent très peu d’intérêt car elles n’ont aucune corrélation avec les prises réelles. Selon cet auteur, le rapport du chiffre annoncé (presque toujours surestimé) au chiffre réel est très variable : il passe de 1.5 à 25 selon les espèces.

7 - 5 - 2 Le rendement par recrue (Y/R) Les paramètres de croissance linéaire et pondérale ainsi que les indices d’exploitation retenus précédemment sont repris dans le tableau 75 et sont utilisés pour le calcul du rendement relatif par recrue (Y’/R) et de la biomasse relative par recrue (B’/R).

Tableau 75 - Paramètres de croissance et indices d’exploitation de S. maena utilisés pour le calcul de Y’/R et de B’/R.

L• K to W• Z M F tr Lr tc Lc Paramètres -1 -1 -1 -1 (cm) (an ) (an) (g) (an ) (an ) (an ) (an) (cm) (an) (cm)

Valeurs 23.68 0.33 - 0.54 89.28 0.70 0.37 0.33 1.5 11.6 1.5 10.5

Beverton et Holt (1957, in Bebars 1981) ont introduit des méthodes pratiques et utiles pour représenter les résultats. En effet, on peut inscrire les valeurs du rendement par recrue en fonction des paramètres tc et F portés respectivement en ordonnées et en abscisses. Les lignes d’égals rendements ou isoplèthes de production sont ensuite tracées en interpolant le lieu des valeurs arrondies retenues à partir des valeurs exactes calculées pour un réseau tc/F.

D’autre part, si l’on porte les valeurs des ordonnées des sommets des courbes de rendement par recrue en fonction de F, on obtient une courbe unique qui est la courbe de pêche eumétrique. Elle définit, pour chaque intensité de pêche, la valeur de tc ou l’âge de la première capture (sélectivité de l’engin de pêche) qui devrait être utilisée pour produire le maximum de rendement. On peut donc représenter deux types de courbes, Y/R en fonction de F ; tc étant constant et Y/R en fonction de tc ; F restant fixe. Les résultats obtenus à partir des calculs exécutés sur ordinateur (selon le type de sélection dit ‘‘Knife-edge selection’’ des anglo-saxons dans le programme FISAT II, Gayanilo et al., 2002) ont permis de construire les diagrammes des courbes de même production (figures 67 et 68). Les graphiques sont dressés pour une série de valeurs du rapport M/K, de sorte qu’ils permettent de déterminer le rendement relatif par recrue et la biomasse relative par recrue en fonction du taux d’exploitation (E) selon différentes valeurs de c = Lc/L• (Beverton et Holt 1966, in FISAT II; Gayanilo et al. 2002). 194194

Valeurs actuelles

E = 0.47 0.09 F = 0.33 tc = 1.5 0.08 (Lc/ L•) = 0.443 0.07 Y’/R = 0.066 g 0.06 0.03 0.05 0.02

0.04 0.01

Figure 67 – Diagramme des isopléthes du rendement relatif par recrue pour S. maena, courbes d’égals rendements (modèle de Beverton et Holt, 1966; traitement FISAT II)

0.9 Valeurs actuelles 0.8

E = 0.47 0.7 F = 0.33 tc = 1.5 0.6 (Lc/ L•) = 0.443 0.5 B’/R = 0.309 g 0.4 0.3 0.2 0.1

Figure 68 – Diagramme des isopléthes de la biomasse relative par recrue pour S. maena, courbes d’égals rendements (modèle de Beverton et Holt, 1966 ; traitement FISAT II) 195 195

Valeurs actuelles E = 0.47 F = 0.33 tc = 1.5 (Lc/ L•) = 0.443 Y’/R = 0.066 g

Figure 69 – Diagramme en 3 dimensions des isopléthes du rendement relatif par recrue pour S. maena, courbes d’égals rendements (modèle de Beverton et Holt, 1966 ; traitement FISAT II)

Après avoir situé l’impact actuel des pêcheries de S maena, position ( ) sur les courbes d’égals rendements, correspondantes aux valeurs de Y’/R comprises entre 0.00 et 0.10 grammes (diagramme en 3 dimensions, figure 69), nous pouvons faire les remarques suivantes :

- le rendement relatif actuel (Y’/R) est de 0.07 g pour un effort de pêche de 0.33 an -1et une taille de première capture de 10.5 cm (tc = 1.5 ans), - la production de l’espèce augmente lorsque l’effort de pêche (F) croît et que l’âge à la première capture (tc) augmente, mais cette augmentation est atteinte dès le point de coordonnées (E = 0.6, Lc/ L• = 0.65) environ, et il est inutile d’aller au delà puisque la prise par unité d’effort reste constante puis diminue à nouveau (zone rouge sur les diagrammes), - la biomasse relative actuelle (B’/R) est de 0.309 g par recrue et par unité d’effort de pêche pour E = 0.47 et Lc/ L• = 0.443. Elle chute quand E augmente et s’élève sensiblement lorsque le rapport Lc/ L• croît.

En résumé, la production maximale en terme de rendement par recrue, peut être atteinte en multipliant respectivement E et Lc/ L• par les coefficients1.28 et 1.47.

Les maxima de rendement relatif par recrue (Y’/R) et de la biomasse relative par recrue (B’/R) calculés pour différentes valeurs du taux d’exploitation (E) sont reportés dans le tableau 76. 196

Tableau 76 – Valeurs du Rendement relatif par recrue (Y’/R) et la biomasse relative par recrue (B’/R) en fonction du niveau d’exploitation (E) pour S. maena

E 0.01 0.20 0.30 0.40 0.50 0.60 0.70 0.80 0.90 0.99 Y’/R 0.020 0.037 0.051 0.061 0.068 0.071 0.070 0.065 0.056 0.046 B’/R 0.845 0.699 0.563 0.438 0.325 0.226 0.143 0.077 0.030 0.002

Valeurs actuelles E = 0.47

F = 0.33 tc = 1.5 Y’/R = 0.066 g

B’/R = 0.309 g

Figure 70 – Rendement relatif par recrue et biomasse relative par recrue en fonction du niveau d’exploitation pour S. maena (modèle de Beverton et Holt, 1966 ; FISAT II)

La figure 70 représente la courbe des rendements eumétriques, (Y’/R) et (B’/R), en fonction des différentes valeurs de E:

- les valeurs actuelles du rendement relatif par recrue et de la biomasse relative par recrue sont de 0.066 g et de 0.309 g pour un niveau d’exploitation de 0.47 relatif à un effort de pêche de 0.33 et un âge de capture de 1.5 ans (Lc = 10.5 cm),

- la valeur prédictive Emax, exploitation avec rendement productif maximum, est de ème 0.621, celle de E 0.1, taux d’exploitation pour une augmentation de Y’/R du 1/10 , 197

représente 0.503 et E 0.5, valeur de E sous laquelle le stock a été réduit de 50% de sa biomasse inexploitée vaut 0.349,

- la courbe de la biomasse relative diminue progressivement avec l’augmentation du niveau d’exploitation.

En résumé, pour une exploitation maximale de S. maena, il suffit de multiplier le niveau actuel par 1.32, mais si l’on veut seulement une augmentation du 1/10ème, alors le chiffre multiplicateur sera de 1.07. Le manque de séries de données plus adaptées, la sensibilité de la méthode vis-à-vis des paramètres biologiques et de mortalité empêchent toute conclusion catégorique.

Par ailleurs, l’analyse du rendement par recrue traité à l’aide du logiciel VIT (Lleonard et Salat (1992) programmé par Maynou (1999-2000) donne une estimation de la biomasse du stock vierge de S. maena (facteur effort = 0) de : 383036088.10 grammes 383 tonnes

Les résultats des différents rendements en fonction du facteur effort sont résumés dans le tableau 77 et représentés sur la figure 71. On peut faire les remarques suivantes :

- selon le ‘‘VIT4 Win’’, le facteur effort (1) correspond au niveau actuel ( ) d’exploitation ; le rendement par recrue est de 14.4g pour une biomasse par recrue de 76g et une biomasse par recrue du stock reproducteur de 71.8g, - le facteur effort 2 représente le dédoublement de l’effort de pêche et le maximum de rendement possible ou soutenable (MSY, ‘‘production maximale équilibrée’’) est atteint à 4.5 avec une valeur maximale de Y/R = 20.213g. Au delà, le rendement reste constant pour chuter ensuite (figure 1, annexe 7).

Tableau 77 – Valeurs du Rendement par recrue (Y/R), de la biomasse par recrue (B/R) et de la biomasse du stock reproducteur par recrue (SSB/R) en fonction du facteur effort pour S. maena (‘‘VIT4 Win’’)

Slope at origin Virgin biomass Method Num_points Resolution Max factor of effort 25.6387 383036088.10 Calc. Mean wt. 20 0.250 5.000 Factor Y/R B/R SSB/R * Factor Y/R B/R SSB/R 0.000 0.000 111.56 106.94 * 2.750 19.641 51.030 47.491 0.250 5.472 99.823 95.324 * 3.000 19.829 49.015 45.551 0.500 9.436 90.287 85.905 * 3.250 19.965 47.205 43.814 0.750 12.320 82.471 78.201 * 3.500 20.063 45.569 42.248 1.000 14.427 76.001 71.836 * 3.750 20.131 44.081 40.828 1.250 15.973 70.590 66.526 * 4.000 20.175 42.719 39.532 1.500 17.111 66.020 62.053 * 4.250 20.201 41.466 38.343 1.750 17.953 62.123 58.249 * 4.500 20.213 40.309 37.246 2.000 18.578 58.767 54.981 * 4.750 20.213 39.234 36.231 2.250 19.041 55.850 52.149 * 5.000 20.204 38.232 35.286 2.500 19.386 53.292 49.674 *

198 198 Y/R -B/R -SSB/R Y/R – B/R – SSB/R

Y/R = 14.4g

B/R = 76g MSY SSB/R = 71.8g

Facteur effort

Figure 71 – Rendement par recrue, biomasse par recrue et biomasse par recrue du stock reproducteur en fonction du facteur effort pour S. maena (‘‘VIT4 Win’’)

7 - 5 - 3 L'analyse de population virtuelle (APV) Les tableaux 78 a et b présentent les principales caractéristiques des captures subies par le stock moyen annuel de S. maena débarquée à la pêcherie d’Alger entre les années 2002 et 2003.

Tableau 78 a – Données générales de l’APV par classe de taille pour S. maena (‘‘VIT4 Win’’)

Centre de Limite Age moyen Limite Taille Limite Poids Maturité classe (cm) inférieure (ans) inférieure moyenne inférieure moyen sexuelle de l’âge de la taille (cm) du poids (g) (fréquence) (ans) (cm) (g) 11 1.123 1.355 10 10.996 9.491 12.880 0.96 13 1.602 1.875 12 12.991 16.764 21.611 0.92 15 2.171 2.503 14 14.987 27.118 33.704 0.89 17 2.872 3.295 16 16.975 41.133 49.657 0.91 19 3.786 4.340 18 18.913 59.399 69.525 0.99 21 5.102 5.975 20 20.861 82.518 94.344 1 + 7.478 ---- 22 ---- 111.094 ------

Tableau 78 b – Captures en nombre et en poids par classe de taille pour S. maena (‘‘VIT4 Win’’)

Centre de 11 13 15 17 19 21 Total Age Taille classe moy. moy. (an) (cm) Capt. en 14580.37 85399.31 97876.77 152052.44 320768.15 152052.44 822749.48 3.921 17.693 nombre Capt. en 187801.84 1845606.36 3299486.68 7550509.05 22301422.79 14345173.27 49530000 ------poids (g) Capt. : Capture ; moy. : moyen/moyenne 199

Les données générales et de captures du stock de S. maena dans le traitement de l’APV au ‘‘VIT4 Win’’ montrent que :

- l’âge moyen des individus capturés varie de 1.35 à 5.97 ans pour des centres de classe allant de 11 à 21 cm et l’âge moyen global est de 3.92 ans, - la taille moyenne des poissons pêchés va de 10.99 à 20.86 cm avec une longueur moyenne globale de 17.69 cm, - le poids moyen se situe entre 12.88 et 94.34 g pour les individus les plus grands.

3.5e5 2.4e7 3e5 2e7 Nombre total : 2.5e5 822749.48 1.6e7 2e5

1.2e7 1.5e5 Poids total : 8e6 49530000 g

Captures en nombre 1e5 Captures en poids (g)

50000 4e6 Captures en nombre 0 0 11 13 15 17 19 21 Captures en poids Centre de classe (cm)

Figure 72 – Evolution des captures en nombre et en poids en fonction des centres de classe de taille de S. maena (‘‘VIT4 Win’’)

La figure 72 montre, globalement, une allure identique des deux types de courbe, avec une capture en nombre et en poids modales à 19 cm de taille centrale.

Le traitement d’ensemble des données ainsi recueillies au logiciel ‘‘VIT4 Win’’ a permis d’obtenir les résultats de l’analyse des populations virtuelles (APV) qui se traduisent essentiellement de la manière suivante.

- Le tableau 79 et la figure 73 donnant les effectifs initiaux et moyens du stock actuel des survivants de S. maena ainsi que la masse moyenne et initiale par classe de longueur ; il s’agit du nombre et du poids du stock des poissons qui ont échappés à la mortalité naturelle et par pêche. Ainsi la masse du stock croît progressivement pour atteindre une valeur maximale à 17 cm de longueur totale et diminuer ensuite. Concernant l’effectif initial (stock des survivants), il diminue avec l’augmentation de la taille des individus. La biomasse maximale (Bmax) correspond donc aux effectifs de la classe de taille de 17 cm et le recrutement (R) se situe autours de 11 cm. 200

Tableau 79 – Effectifs et masse du stock actuel par classe de taille pour S. maena

Centre de 11 13 15 17 19 21 Total classe N initial 3433188.96 2862311.31 2242117.63 1644010.30 1044853.61 397954.07 ---- N moyen 1503506.17 1445390.18 1351920.40 1208389.88 881436.18 460764.96 6851407.76 W initial 32585936.27 47983823.41 60800949.36 67622524.09 62063771.17 32838176.91 ---- W moyen 19365846.89 31237034.59 45564763.49 60005343.61 61281896.54 43470222.04 260925107.17 Age moyen du stock : 2.728 ans Taille moyenne du stock : 14.941 cm Poids (W) du stock reproducteur : 246626086.65 g (SSB) Bmax : 67622524.09 g R’ : 32585936.27 g R : 3433188.96 N : effectif ; W : poids (g)

4e6 7.5e7 Bmax 7e7 3.5e6 6.5e7 6e7 3e6 5.5e7 5e7 2.5e6 4.5e7 4e7 2e6 3.5e7 Ninitial 1.5e6 R 3e7 Winitial 2.5e7 1e6 2e7 1.5e7 5e5 1e7 5e6 Ninitial 0 0 11 13 15 17 19 21 Winitial Centre de classe (cm)

Figure 73 – Evolution des effectifs et des poids initiaux en fonction des centres de classe de taille du stock de S. maena (‘‘VIT4 Win’’)

- Le tableau 80 et la figure 74 montrant l’évolution de la mortalité totale (Z) et de la mortalité par pêche suivant les classes de taille ; la mortalité naturelle moyenne est alors : M = Z – F = 0.37 ans-1

Tableau 80 – Les mortalités Z et F par classe de taille pour S. maena

Centre de 11 13 15 17 19 21 Moyenne classe Z 0.380 0.429 0.442 0.496 0.734 0.70 0.601 F 0.010 0.059 0.072 0.126 0.364 0.330 0.231 Z : mortalité totale (ans -1), F : mortalité par pêche (ans-1)

201

0.40 0.80 0.75 0.35 0.70 0.65 0.30 0.60 0.55 0.25 0.50 Fterm 0.45 0.20 0.40 0.35 0.15 0.30 0.25 0.10 0.20 Mortalité totale (Z) Mortalité par pêche (F) 0.15 0.05 0.10 0.05 Mortalité par pêche 0.00 0.00 11 13 15 17 19 21 Mortalité totale Centre de classe (cm)

Figure 74 – Evolution des mortalités en fonction des centres de classe de taille du stock de S. maena (‘‘VIT4 Win’’)

La mortalité par pêche croît avec la taille du poisson, indiquant que les plus petits individus de longueur inférieure à 15-17 cm sont les moins capturés. Les animaux de taille comprise entre 18 et 20 cm sont les plus vulnérables (Fmax = 0.364 ans -1). La mortalité par pêche globale est égale à 0.120 ans -1. Le taux moyen d’exploitation du stock de S. maena durant les années 2002 et 2003 est de : E = F / Z = 0.384 Cette valeur indique une exploitation modérée de l’espèce.

Par ailleurs, le traitement des données de l’APV au ‘‘VIT4 Win’’ fournit l’âge critique et la longueur critique du stock actuel et du stock vierge : les valeurs sont identiques pour les deux types de stock, 2.872 ans et 16 cm et sont inférieures aux indices moyens de capture. Age moyen de capture du stock : 3.921 ans Taille moyenne de capture du stock : 17.693 cm

D’après Dardignac (1989), si l’on veut tirer d’un stock d’une espèce donnée une production élevée, il est souhaitable que l’âge moyen des captures ne soit pas trop inférieur à l’âge critique. L’âge critique et la taille critique du stock indiquent le moment où la biomasse du stock d’une cohorte est maximale et donc le temps t pour lequel l’exploitation peut être optimale.

202

Concernant les biomasses, le traitement des données a permis de dresser le tableau 81 ci dessous :

Tableau 81 – Biomasses de S. maena, traitement de l’APV (‘‘VIT4 Win’’)

Stock de S. maena

Biomasse totale équilibrée (D) en grammes (bilan à l’équilibre) 146072289.65 Biomasse Pourcentage

Recrutement (R) 32585936.27 22.31 Sorties Croissance 113486353.39 77.69 96542289.65 66.09 Mortalité naturelle Entrées 49530000.00 33.91 Mortalité par pêche

Rapports (%) R / Bmoy. = 12.49 D / Bmoy. = 55.98 Bmax. / Bmoy. = 25.92 Bmax. / D = 46.29 Bmoy. = 260925107.17 g (biomasse moyenne du stock des survivants ou stock actuel) Bmax. = 67622524.09 g biomasse maximale

La biomasse totale équilibrée notée D (balance de biomasse renouvelée durant une année) est égale à 146 tonnes environ ; cette valeur correspond à l’hypothèse d’équilibre du stock, elle est constituée de 22.31% de biomasse relative aux recrues mais surtout d’une plus grande proportion (77.69%) due au facteur croissance. Ce sont les deux composantes d’entrée dans le stock de S. maena. Concernant les sorties, la mortalité naturelle (66.09%) chez S. maena représente le paramètre le plus important, il est deux fois plus grand que le paramètre mortalité par pêche (33.91%). Ainsi, si le taux de croissance de S. maena est le facteur dominant dans le gain en biomasse du stock de l’espèce, la mortalité naturelle est la cause essentielle dans la perte en poids. Ce stock est pêché modérément selon les résultats de l’APV et l’effort pourrait être augmenté sans problème si la pêche était monospécifique. Mais ce n’est pas le cas.

D’autre part, la capture totale moyenne annuelle de l’espèce débarquée à la pêcherie d’Alger entre 2002 et 2003, s’est élevée à 49.53 tonnes ; elle constitue un rapport exprimé en pourcentage de 33.90% avec la biomasse totale équilibrée (D) et 18.98% avec la biomasse moyenne du stock des survivants (Bmoy.). Le rapport de la biomasse des recrues avec celle de la biomasse moyenne du stock actuel paraît assez faible (12.49%). La quantité D / Bmoy. = 55.98%, dite ‘‘turnover’’ 203

dans l’APV traitée au ‘‘VIT4 Win’’ indique que la biomasse moyenne du stock des survivants ou stock actuel (261 tonnes, environ) représente le double de la biomasse totale équilibrée (D). Il traduit l’importance du renouvellement annuel de la biomasse du stock. Cette situation incite à l’augmentation de l’effort de pêche pour la capture supplémentaire de la moitié de la biomasse du stock de S. maena, sans porter atteinte au renouvellement et à la reconstitution annuels de celui-ci au moins durant la période 2002-2003. Heemstra en 1990, note que le temps minimum de doublement de population de S. maena est de 1,4 à 4,4 années (K = 0.24; tmax = 5). Le pourcentage Bmax. / Bmoy. = 25.92, reflète la contribution relativement importante de la biomasse produite par la classe de taille et âge critique du stock actuel (16 cm et 2.87 ans environ) par rapport aux autres classes de longueur. La proportion Bmax. / D = 46.29, proche de la moitié, représente la biomasse maximale exploitée (67.62 tonnes) par rapport à la biomasse totale équilibrée. Ce qui confirme l’importance de l’exploitation de la classe de taille 16-17 cm.

La biomasse moyenne par recrue (Bmoy. / R) est estimée à 76 g pour une valeur de 71.84 g de la biomasse du stock reproducteur par recrue (SSB / R) et un rendement par recrue (Y / R) égale à 14.43 g sont les autres informations fournies par l’APV traitée au programme‘‘VIT4 Win’’.

En conclusion, on peut dire que les résultats de l’analyse des populations virtuelles obtenus grâce au logiciel ‘‘VIT4 Win’’ nous ont permis d’établir une première estimation de la biomasse exploitée de S. maena débarquée à la pêcherie d’Alger. Le nombre total moyen d’individus a été estimé à environ 685 . 10 4 spécimens. En poids, la biomasse totale moyenne est évaluée à environ 261 tonnes réparties suivant 6 classes de tailles. Le taux moyen d’exploitation du stock de S. maena durant les années 2002 et 2003 est de 0.384 indiquant une exploitation modérée de l’espèce. L’âge critique et la longueur critique du stock actuel et du stock vierge sont identiques pour les deux types de stock, 2.872 ans et 16 cm et sont inférieures aux indices moyens de capture. Ces paramètres du stock indiquent le moment où la biomasse du stock est maximale et donc le temps t pour lequel l’exploitation peut être optimale. Le taux de croissance de S. maena est le facteur dominant dans le gain en biomasse du stock de l’espèce, la mortalité naturelle est la cause essentielle dans la perte en poids. Ce stock paraît donc sous-exploité selon la concordance entre les résultats du rendement par recrue donnés par le FISAT II et ceux du ‘‘VIT4 Win’’ (rendement par recrue et APV).

Chauvet (1986) considère que d’une façon générale, les modèles utilisés par la dynamique des populations sont très sensibles aux changements des valeurs des paramètres retenus de l’équation de croissance de Von Bertalanffy. Il en est de même pour les paramètres de la relation taille-poids et en particulier du coefficient b qui intervient en exposant dans les relations.