Nieuwsbrief Sectie NEV – nr. 27, juni 2008

Artikelen

De twee levens Ik begin mijn verhaal met de paring en inseminatie van het jonge vrouwtje. René Veenendaal heeft een van een aantal paringen gezien. Ze duren zeer kort, slechts een paar seconden (Veenendaal 2006). “Volgens viaticus-vrouwtje mij rekt een vrouwtje als ze door het mannetje is bestegen en wil paren het achterlijf wat uit waarbij het mannetje met zijn genitaal contact maakt in het Veldobservaties van spinnendo- achterlijf van het vrouwtje. A. viaticus blijft hierbij op het vrouwtje zitten” (Veenendaal, schr.med.). ders (2), aangevuld met enkele Ik heb, geïnspireerd door een artikel van Schulmeis- anatomische waarnemingen ter (2001) - waarop Jeroen de Rond mij attendeerde- over o.a. een paring bij bladwespen, geprobeerd de paring bij Anoplius te reconstrueren. De vrouwelijke geslachtsopening bij de koningin van de honingbij Hans Nieuwenhuijsen ligt aan de basis van de angel (Snodgrass 1956). Ik veronderstel dat het ook geldt voor spinnendoders. Wijnand Heitmans (mond. med.) nam de paring van In dit artikel staat de roodzwarte borstelspinnen- Dipogon bifasciatus waar. Hij zag dat het mannetje doder (Anoplius viaticus) centraal. Het bijzondere zijn uitgestoken geslachtapparaat wreef langs de van de levenscyclus van deze soort is dat het in de onderkant van het achterlijf van het vrouwtje. Zij zomer geïnsemineerde vrouwtje overwintert en in stak haar angel uit en die wees omhoog. Dit om- het volgende voorjaar pas een aantal broedzorgcycli hoog brengen van de angel dient waarschijnlijk om doorloopt. Het ‘jonge’ en het ‘oude’ vrouwtje ver- de geslachtsopening bereikbaar te maken voor de schillen in gedrag en in anatomie zodat ik geneigd aedeagus. Dan vindt de paring plaats die ongeveer ben van twee ‘levens’ te spreken. In het leven van 35 minuten (!) duurt. René Veenendaal echter heeft het jonge vrouwtje staan paring en overwintering noch bij A. viaticus, noch bij E. ru�pes, noch bij en- centraal terwijl het oude vrouwtje zich uitsluitend kele Eumeniden en graafwespen het uitsteken van aan de broedzorg wijdt. Het is bij de Hymenoptera de angel waargenomen (Veenendaal schr.med.). geen ongewoon verschijnsel. Je hoeft alleen maar Mijn onderzoek in sterniet 6, de angel kamer (zie �g. aan de verschillende levens van een honingbijwerk- 1), naar de geslachtsopening bij een aantal ster te denken. Anoplius-vrouwtjes heeft tot nu toe nog geen Je kunt deze bijzondere levenscyclus beschouwen resultaat opgeleverd hoewel ik denk te weten waar als een aanpassing aan het milieu. Veenendaal ik zoeken moet (zie �g. 2). (2006) vermoedt dat het jonge vrouwtje overwintert omdat er te weinig prooidieren zijn. De belangrijk- ste prooi is het vrouwtje van de wolfspin Trochosa Doorzichtige terricola. Volgens Roberts (1998) zijn die volwassen �exibele spinnenvrouwtjes actief van eind maart tot midden oktober. Nu kan het zijn dat de spinnen in maart Hard donker deel vetter zijn dan in de zomer, maar dat weet ik niet. Field (1992) oppert een andere verklaring voor deze levenscyclusvorm. Hij gaat uit van de grootte van het Anoplius-vrouwtje. Grote insecten hebben een Tergiet 9 betere warmteregeling dan kleine. Dus Anoplius kan vroeger in het jaar actief zijn dan kleinere spinnen- Angel doder soorten. Vroeg in het jaar ondervindt Anoplius minder voedselconcurrentie dan in de zomer. Het is Fig. 1. Anoplius viaticus ♀ voor deze grote soort dus voordelig in de zomer te paren en de broedzorg uit te stellen tot het volgende voorjaar.

15 Nieuwsbrief Sectie Hymenoptera NEV – nr. 27, juni 2008

Tergiet Toch wil ik hier een poging wagen een copulatie te reconstrueren. Bedenk dat het mannelijke genitaal Geslachts- orthandrisch is (Schulmeister 2001). Dat wil zeggen opening dat je bij het uitgeprepareerde genitaal op de dorsale aan de zijde kijkt. Bij de paring rekt het vrouwtje haar ach- basis terlijf uit en beweegt haar angel door de spleet in S6 Zacht naar boven. Hierbij komt ventraal van haar angel de Tergiet 8 weefsel geslachtsopening vrij. Het zijn bewegingen die zij waarschijnlijk ook maakt tijdens het leggen van een Tergiet 9 ei. Het mannetje kromt zijn achterlijf naar voren. De subgenitale plaat, die ventraal van de genitali‘n lag Anus komt nu dorsaal daarvan te liggen, met zijn ventrale zijde naar boven. Als de SGP nu verder omhoog Angel gaat kan zijn dorsale zijde tegen de omhoog gesto- ken angel duwen en deze �xeren. Door de krom- Angel- ming van het achterlijf wijst de ventrale zijde van schede het genitaal nu naar dorsaal. De parapenissen, met daartussen de aedeagus, gaan door de spleet van sterniet 6 naar binnen, richting vrouwelijke ge- Fig. 2. Anoplius viaticus ♀ (angel uitgetrokken) slachtsopening. De digiti en de gonostyli omvatten Organen op de bodem van sterniet 6, dorsaal dan de zijkanten van sterniet 6 (zie �g. 3.). Omdat de copulatie bij Anoplius zo snel gaat is het misschien handiger om deze gang van zaken te controleren bij Dipogon, waarbij de copulatie, althans in gevangen- schap, veel langer duurt.

Tergiet 6 ♀

Zijkant sterniet 6 ♀ Tergiet 6 ♂ Digitus ♂ Subgenitale plaat Gonostylus ♂ (= sterniet 7) ♂

Geslachtsopening ♀ Tergiet 7 ♂ aan basis angel (angel niet getekend) Pygostyle

Adeagus Parapenis Goncoxiet

Fig. 3. Hypothetische paring bij Anoplius

16 Nieuwsbrief Sectie Hymenoptera NEV – nr. 27, juni 2008

Rond de paring speelt nog een ander fenomeen. Gaat het vrouwtje op zoek naar het mannetje of an- Darmkanaal dersom? Veenendaal (2006) vermoedt dat bij A. via- ticus het vrouwtje het mannetje met feromonen lokt. Oöcyt (eicel) Na de paring vertonen de mannetjes geen interesse meer en Veenendaal vermoedt dat het komt doordat Ovariool (totaal het vrouwtje de feromonenafgifte staakt. Day (1988) 6 stuks) ontdekte bij het mannetje van een aantal soorten, o.a. bij Cryptocheilus, in het membraan tussen tergiet Middendarm- 2 en tergiet 3, en bij veel Agenielli (ook bij Auplopus?) klier tussen tergiet 4, tergiet 5 en tergiet 6, een structuur, waarvan hij veronderstelt dat het de uitgangen van Gifblaas een geurklier vormt. Sommige van die soorten doen aan hill-topping. De mannetjes vliegen om een hoog Gifbuis punt in het landschap om vrouwtjes aan te trekken. Ik heb nog maar één mannetje van A. viaticus beke- Zaadblaas ? ken en ik kan het orgaan van Day bij 40x vergroting niet vinden. Het is een minimale ondersteuning van Angel Veenendaal’s veronderstelling dat het vrouwtje het mannetje lokt. Wat gaat het ge•nsemineerde vrouwtje doen? Je zou verwachten dat ze op jacht gaat, maar dat is gifklier niet het geval. Tijdens het zomerweekeinde van de sterk gekronkeld Landelijke Insektenwerkgroep van de KNNV in Bak- keveen vond ik op 26 augustus 2006 op een helling gifblaas in een heideveld met �ink wat open zand op een sterk gespierd stuk van 3x3 meter een vijftal A.viaticus vrouwtjes bezig met het graven van een ‘nest’. Jan Smit en Peter Megens wezen mij op een andere, iets grotere plek, waar ik zo’n 70 (!) gravende vrouwtjes trof. Een aggregatie dus. Ik zag geen agressief gedrag. Fig. 4. Anoplius viaticus ♀ Anatomie ventraal Een klein hoopje uitpuilend zand verraadt zo’n nest Blijkbaar verschilt het gedrag van jonge en oude omdat het vrouwtje erin overwintert en zij dus niet vrouwtjes aanzienlijk. Zou dat ook opgaan voor hun zoals bij een ‘broednest’ de opening onzichtbaar anatomie? Je kunt je voorstellen dat de eicellen in kan afsluiten. De volgende, regenachtige dag kon het jonge vrouwtje kleiner zijn dan in het oude. Of ik van dat kenmerk gebruik maken door zo’n over- dat misschien de gifblaas, nodig voor de jacht, in winteringsnest te openen. Er bleek op circa 27 cm het jonge vrouwtje kleiner is dan in het oude. Ik ben diepte een vrouwtje te zitten. Uit de literatuur is dit op 15 maart 2007 terug gegaan naar Bakkeveen om verschijnsel van het circa 30 cm diepe winternest te proberen oude vrouwtjes op te graven. Van de bekend. Uit temperatuurmetingen in de bodem blijkt hoopjes zand boven de nesten geen spoor. Geluk- dat op deze diepte de temperatuur nauwelijks wis- kig waren er al wat vrouwtjes actief. Dat bleek uit selt en niet onder het vriespunt daalt. Veel acule- een aantal open nesten. Daarin zaten in de ingang, aten, die in de grond nestelen maken dit soort vrij of wat dieper in de gang, de vrouwtjes. Slecht één diepe nesten. Wat me ook in Bakkeveen opviel was vrouwtje kwam door uitgraven aan het licht. In het dat de Anoplius-vrouwtjes vaak aan de bosrand, vrij voorjaar wordt het nest dus ook als schuilplaats ge- hoog in de vegetatie vlogen. Dit in tegenstelling tot bruikt. Ik verzamelde negen vrouwtjes en bewaarde de voorjaarsdieren, die je vooral op de grond vangt ze in alcohol. Om deze oude vrouwtjes te vergelij- als ze aan het jagen zijn. ken met jonge vrouwtjes verzamelden we op het Wat het vrouwtje na de winter gaat doen is bekend: KNNV weekeinde in 2007 in Leende acht vrouwtjes, zorgen voor het nageslacht. Daarvoor verwijs ik o.a. ook op alcohol. naar Veldobservaties van spinnendoders (1) (Nieu- wenhuijsen 2002). Wat ik daar niet vermeldde was Fig. 4 geeft een beeld van de anatomie van een het agressieve gedrag van de oude vrouwtjes. Tot voorjaarsdier van Anoplius viaticus uit Bakkeveen. twee keer toe zag ik in een zandkuiltje twee vrouw- Snodgrass (1956) bleek een hele steun om de orga- tjes met elkaar vechten. Waarschijnlijk is zo’n kuiltje nen te herkennen. Wat opviel bij de jonge vrouwtjes een gewilde nestplaats. was de �inke hoeveelheid olieachtig vet, die in de vorm van druppels, vrijkwam bij het prepareren. Zou

17 Nieuwsbrief Sectie Hymenoptera NEV – nr. 27, juni 2008

Tabel 1. Vergelijking van oude en jonge vrouwtjes van Anoplius viaticus.

Kenmerk Jong vrouwtje Oud vrouwtje Olieachtig vet ++ - Grootte eicel 11,7 14,6 Gifblaas 40 40

Tabel 2. Samenvatting gedragsverschillen tussen oude en jonge vrouwtjes van Anoplius viaticus.

Kenmerk Jong vrouwtje (zomer jaar x) Oud vrouwtje (voorjaar jaar x+1) Nest Circa 30 cm diep, recht naar beneden. Dient Een schuine gang + cel. Samen circa 5 cm ter overwintering en wordt van binnen uit lang; cel ongeveer 3 cm onder de grond. afgesloten. Wordt van buitenaf afgesloten. De ingang wordt onzichtbaar gemaakt. Aggregatie Soms één, soms zeer veel nesten bijeen. Vrouwtjes verspreid over het terrein. Per vrouwtje meerdere nesten bijeen. Agressie Afwezig, zoeken elkaar op, vormen soms Vrouwtjes vechten met elkaar. een aggregatie. Plaats in de habitat Vaak boven de grond, bv in struiken. Jagend op de grond

Broedzorgcyclus Afwezig Een aantal cycli dat niet alleen reservevoedsel zijn maar ook nog Marle, J. van & T. Piek, 1986. Morphology of the venom een rol spelen als isolatiemiddel? De dieren moeten apparatus. In: Piek T. (ed). Venoms of the Hymenoptera. zich in de zomer �ink tegoed gedaan hebben aan - Academic Press, 570 p. nectar anders kan je zo’n vetvoorraad niet aanleg- Nieuwenhuijsen, H., 2002. Veldobservaties van spinnendo- gen. In tabel 1 staan de resultaten van de vergelij- ders (1). - Bzzz 16: 42-44. king van de verschillende kenmerken. De getallen Roberts, M.J., 1998. Spinnengids. - Tirion uitgevers, Baarn, staan voor het aantal streepjes van de oculairmicro- 397 p. meter bij 40x vergroting. Schulmeister, S., 2001. Functional morfology of the male De verschillen zijn niet spectaculair. De eicellen van genitalia and copulation in lower Hymenoptera, with het jonge dier zijn al vrij groot, die van het oude dier special emphasis on the Tenthredinoidea s.str. (Insecta,H iets groter. Dit verschil is waarschijnlijk niet signi- ymenoptera,’Symphyta’). - Acta Zoologica 82: 331-349. �cant. Dit is tevens een antwoord op de vraag die Snodgrass, R.E., 1956. Anatomy of the honey bee. - Ithaca, René Veenendaal (2006) zich stelde over de dunne, New York, 334 p. jonge dieren, die zich verder moeten ontwikkelen Veenendaal, R., 2006. Reactie. - Bzzz 23: 22-24. om eieren te produceren. Dat doen ze blijkbaar al in hetzelfde jaar want dan dragen ze al �inke eieren. Summary Dat de gifblaas in beide dieren hetzelfde is, verbaasd The female of the wasp Anoplius viaticus lives two eigenlijk niet, als je beseft dat het gif ook ter verde- lives. In summer, when she is young, her task is to copulate diging dient. Het oppervlak van de blaas is opvallend and to make a deep nest for hibernation. In spring she cares gestreept, dat zullen de spiervezels zijn. De gi�njec- for her young, makes brood nests, and catches and tie bij spinnendoders is van het injectietype: de ge- lays eggs. This type of lifecycle might be an adaptation to spierde blaas trekt samen waardoor het gif door de the lack of fat spiders in summer or a result of the lack of angel geperst wordt (Van Marle & Piek 1986). competition in spring or both. This big wasp is able to survive In tabel 2 worden de gedragsverschillen van jonge earlier in the year because it has a better thermoregulation en oude vrouwtjes samengevat. than smaller . The behavioural differences between young and old female Anoplius are more striking than the Literatuur anatomical ones. It is not clear how copulation takes place Day, M.C., 1988. Spider wasps. - Royal Entomological Soci- because the opening of the vagina could not be found. There- ety of London, 60 p. fore assumptions are made on grounds of the morphological Field, J., 1992. Intraspeci�c parasitism and nest defence features of the male and female genitals. in the solitary pompilide wasp Anoplius viaticus Hymenoptera: Pompilidae). - J. Zool. 228: 341-350.

18