MASARYKOVA UNIVERZITA Přírodovědecká fakulta
DISERTAČNÍ PRÁCE Štěpán KUBÍK Brno, 2006
MASARYKOVA UNIVERZITA Přírodovědecká fakulta
Štěpán KUBÍK ZELENUŠKOVITÍ (DIPTERA, CHLOROPIDAE) JAKO BIOINDIKÁTOŘI ANTROPOGENNÍ ZÁTĚŽE PROSTŘEDÍ Disertační práce Školitel: Prof. RNDr. Jaromír Vaňhara, CSc Brno, 2006 Bibliografická identifikace Jméno a příjmení autora: Štěpán Kubík
Název disertační práce: Zelenuškovití (Diptera, Chloropidae) jako bioindikátoři antropogenní zátěže prostředí
Název disertační práce anglicky: Frit flies (Diptera, Chloropidae) as a bioindicators of antropogenic changes in the environment
Studijní program: Biologie
Studijní obor (směr), kombinace oborů: Ekologie
Školitel: Prof. RNDr. Jaromír Vaňhara, CSc
Rok obhajoby: 2006
Klíčová slova v češtině: Chloropidae, Diptera, bionomie, bioindikátoři, prostředí
Klíčová slova v angličtině: Chloropidae, Diptera, bionomy, bioindicators, environment
© Štěpán Kubík, Masarykova univerzita, 2006
Poděkování Zde bych rád poděkoval Prof. RNDr. Jaromíru Vaňharovi, CSc za odborné vedení a trpělivost při řešení disertační práce, Prof. RNDr. Rudolfu Rozkošnému, DrSc a Prof. RNDr. Miroslavu Bartákovi, CSc za přátelskou pomoc, cenné rady a kritiky, své manželce Ing. Marii Kubíkové za pěkné domácí zázemí a morální podporu a děkuji také kolegům z katedry zoologie a rybářství za vytvoření vhodného zázemí pro řešení mé práce. Disertační práce vznikla za podpory grantů: Grantové agentury ČR, Fondu rozvoje vysokých škol, Grantové agentury Fakulty agrobiologie, potravinových a přírodních zdrojů a výzkumného záměru Fakulty agrobiologie, potravinových a přírodních zdrojů.
Abstrakt disertační práce Pro území Evropy je uváděn výskyt 13 druhů rodu Tricimba Lioy, dva jsou uváděny jako nové pro vědu ( T. miroslavi MS and T. rudolfi MS), dva druhy byly v Evropě prvně zjištěny ( T. kaplanae Dely Draskovits 1983 and T. paraalbiseta Dely Draskovits 1983) a druh T. hungarica Dely Draskovits 1983 byl prvně nalezen v České republice. V průběhu let 1997 2005 bylo studováno přibližně 30 tis. jedinců čeledi Chloropidae. Tři rody ( Apotropina , Chloropsina and Melanum ) jsou prvně hlášené z České republiky a další dva (Centorisoma , Chloropsina ) ze Slovenska, 40 druhů bylo prvně nalezeno v České republice a tři druhy jsou nové pro faunu Slovenska, 17 druhů je nově hlášeno pro území Čech a 12 pro Moravu. Celkem je z České republiky v současné době známo 199 druhů a 152 ze Slovenska. Z různých živných substrátů bylo dochováno 126 jedinců v celkovém počtu 41 druhů. U třech druhů byl prvně sledován laboratorně celý vývojový cyklus: Elachiptera cornuta (Fallén, 1820), E. tuberculifera (Corti, 1909) a Lasiosina herpini . (Guerin Meneville, 1843). U šesti druhů byly zjištěny nové živné rostliny. Šest druhů bylo také poprvé dochováno z larvy do dospělosti. Na vybraných lokalitách oblastí NP Šumava, NP Podyjí a Droužkovice Hutná bylo pomocí kvantitativních odběrových metod zachyceno kolem 15 tis. jedinců čeledi Chloropidae v 93 druzích. Lokality byly porovnány pomocí indexu dominance, počtu druhů, indexů pestrosti, diversity, ekvitability a podobnosti a byla sledována affinita druhů k antropogennímu zatížení prostředí. Celkem 32 druhů bylo zařazeno do kategorie antropointolerantních druhů a sedm do skupiny antropotolerantních druhů.
Dissertation Abstract Altogether 13 species of the genus Tricimba Lioy are known from the Europe, of which two are new to science ( T. miroslavi MS and T. rudolfi MS), two represent the first record from the Europe ( T. kaplanae Dely Draskovits 1983 and T. paraalbiseta Dely Draskovits 1983) and T. hungarica Dely Draskovits 1983 is recorded from the Czech Republic for the first time. Altogether 30,000 specimens of the family Chloropidae were studied during 1997 2005. Three genera ( Apotropina , Chloropsina and Melanum ) are recorded for the first time from the Czech Republic and further two (Centorisoma , Chloropsina ) from Slovakia, 40 species are first recorded from the Czech Republic and three species from Slovakia, 17 species are first recorded in the territory of Bohemia and further 12 in the territory of Moravia. A total of 199 species are known from the Czech Republic and 152 from Slovakia. Altogether 126 specimens representing 41 species have been reared from larvae found in many substrates. Three species were reared in the laboratory throughout whole life cycle: Elachiptera cornuta (Fallén, 1820), E. tuberculifera (Corti, 1909) and Lasiosina herpini . (Guerin Meneville, 1843). New larval food sources were discovered in six species. Another six species were first reared from larvae to adult. A total of 15,000 specimens representing 93 species have been found by means of quantitative collecting methods on several localities in the Šumava Mts, Podyjí NP and Droužkovice Hutná. The species composition is analysed with regards to dominance, number of species, species richness, species diversity and species equitability indexes, coefficients of similarity, and affinity to anthropogenic changes. Thirty two anthropointolerant species have been recognised and further 7 anthropotolerant species.
1. Úvod ……………………………………………………………………………….. 8 2. Současná úroveň poznání čeledi …………………………………………….. 10 3. Přehled morfologie …………………………………………………………….... 12 3. 1. Morfologie dospělců………………………………………………………… 13 3. 2. Morfologie imaturních stádií……………………………………………….. 16 4. Revize druhů rodu Tricimba v Evropě ……………………………………….. 25 4. 1. Výzkum rodu Tricimba……………………………………………………… 25 4. 2. Materiál a metody…………………………………………………………… 26 4. 3. Výsledky……………………………………………………………………… 27 5. Checklist čeledi Chloropidae v České a Slovenské republice ………….. 44 5. 1. Výzkum zelenušek na území České a Slovenské republiky…………… 44 5. 2. Materiál a metody…………………………………………………………… 45 5. 3. Výsledky……………………………………………………………………… 45 6. Doplnění poznatků o bionomii některých druhů čeledi Chloropidae ….. 58 6. 1. Dosavadní poznatky o bionomii…………………………………………… 58 6. 2. Materiál a metody…………………………………………………………… 65 6. 3. Výsledky……………………………………………………………………… 67 7. Kvantitativní analýza čeledi Chloropidae na vybraných lokalitách ČR a stanovení vhodných bioindikačních druhů ……………………………………. 81 7. 1. Hodnocení kvality a změn prostředí………………………………………. 81 7. 2. Biodiagnostika a bioindikátoři……………………………………………… 82 7. 2. 1. Použití členovců jako bioindikátorů…………………………………… 82 7. 2. 2. Třídění a stanovení bioindikačních skupin členovců……………….. 84 7. 2. 3. Kvantitativní synekologická analýza.…………………………………. 85 7. 2. 4. Kvalitativní synekologická analýza……………………………………. 86 7. 2. 5. Indexy antropického zatížení………………………………………….. 87 7. 3. Materiál a metody…………………………………………………………… 88 7. 3. 1. Popis oblastí…………………………………………………………….. 88 7. 3. 2. Popis odchytových metod……………………………………………… 93 7. 3. 3. Popis použitých indexů pro hodnocení výsledků……………………. 95 7. 3. 4. Stanovení bioindikačních skupin u čeledi Chloropidae…………….. 96 7. 3. 5. Hodnocení kvality prostředí……………………………………………. 97 7. 4. Výsledky……………………………………………………………………… 97 7. 4. 1. Zhodnocení rašelinišť NP Šumava…………………………………… 97 7. 4. 2. Evaluace oblastí Podyjí a Droužkovice Hutná………………………. 121 7. 4. 3. Stanovení bioindexů u zjištěných druhů……………………………… 124 7. 4. 4. Hodnocení kvality zkoumaných lokalit……………………………….. 131 8. Diskuse ……………………………………………………………………………. 132 9. Závěr ……………………………………………………………………………….. 135 10. Literatura ………………………………………………………………………… 138
1. Úvod V současné době je na území České republiky zjištěno 199 druhů čeledi Chloropidae. Bionomie je známa přibližně u 1/3 tohoto dvoukřídlého hmyzu. Bohužel u většiny druhů není způsob života doposud objasněn, přestože studium hostitelských vztahů mezi rostlinami a jejich fytofágy je významné jednak z pohledu ochrany rostlin před škůdci (viz. níže uvedené příklady) a zároveň z pohledu fytofágů jako potenciálních bioregulátorů nežádoucí vegetace (plevele a pod.). Čeleď Chloropidae je v rámci takovýchto ukazatelů hospodářsky významnou skupinou. Řada druhů patří mezi škůdce kulturních plodin (např. většina zástupců rodu Oscinella ), zejména druhy Oscinella frit , O. pusilla , O. vindicata a O. maura způsobují v zemědělství značné škody, neboť jejich larvy prodělávají žír hlavně na porostech ječmenu, ale i na dalších obilovinách. Bližší poznatky o rozšíření, bionomii a taxonomii tohoto taxonomicky obtížného rodu rozšíří obzor pro větší možnosti integrované ochrany proti těmto významným kulturním škůdcům. Nejen rod Oscinella nám ale způsobuje ztráty na plodinách. V poslední době často dochází v některých oblastech z důvodu špatných osevních postupů, zaplevelenosti porostů či jiného neadekvátního hospodaření k přemnožení některých druhů rodů Chlorops , Meromyza či Camarota . Zástupci těchto rodů mohou za výše uvedených okolností také způsobovat škody na porostech obilnin (např. Chlorops pumilionis , Ch. hypostigma , Meromyza femorata , M. saltatrix a Camarota curvipennis ). Z hlediska ochrany porostů je významný i rod Lipara . Je obecně známo, že larvy tohoto rodu patří mezi významné škůdce porostů rákosu Phragmites australis . Jistou důležitost mají Chloropidae i jako predátoři fytofágních bezobratlých. Mezi takovéto predátory patří druhy rodu Thaumatomyia . Druhy, u kterých je bionomie již známa, jsou bioregulátory kořenových mšic. Druh Thaumatomyia glabra je predátor mšice Pemphigus fuscicornis a přirozeným bioregulátorem mšice Pemphigus bursarius je druh Thaumatomyia notata . Již i na základě těchto nevelkých znalostí larvální bionomie druhů této čeledi lze usuzovat, že Chloropidae budou patřit mezi významné bioindikátory kvality a změn prostředí. Proto jsou bližší informace o této čeledi cenné z hlediska ekonomiky a národního hospodářství.
8
Cíle práce Revize druhů rodu Tricimba v Evropě. Check list čeledi Chloropidae v České a Slovenské republice. Doplnění poznatků o bionomii některých druhů čeledi. Kvantitativní analýza čeledi Chloropidae na vybraných lokalitách ČR a stanovení vhodných bioindikačních druhů čeledi Chloropidae.
9
2. Současná úroveň poznání čeledi Chloropidae jsou jednou z poměrně velkých čeledí akalyptrátních dvoukřídlých a vyskytují se prakticky na všech kontinentech s výjimkou Antarktidy. Celosvětově bylo popsáno na dva tisíce druhů ve více než 160 rodech, v Palearktické oblasti bylo zjištěno kolem 550 druhů v 81 rodech (ISMAY & NARTSHUK , 2000), z toho NARTSHUK (2005) uvádí celkem 394 druhů v 64 rodech pro faunu Evropy. První popsanou zelenuškou byla Musca frit Linnaeus, 1758. Následujícím druhem zařazeným do binominálního systému byla Musca saltatrix Linnaeus, 1761. V průběhu 40 let bylo do rodu Musca zařazeno dalších několik druhů zelenušek bez toho, aby autoři popisu měli snahu o užší systematické vymezení těchto dvoukřídlých. Teprve MEIGEN ve své práci z roku 1803 stanovil pro zelenušky jako první samostatný rod Chlorops . Následoval ho LATREILLE (1804) a popsal další rod
Oscinis , který byl později (SABROSKY , 1941) synonymizován s rodem Chlorops. Ve svých dalších dílech z let 1830 a 1838 rozdělil MIEGEN rod Chlorops na dvě sekce podle velmi důležitého znaku na křídlech, který je základním i pro současné rozlišování podčeledí u čeledi Chloropidae. Objevil, že zelenušky mají rozdílně dlouhou kostální žilku. První sekce zahrnuje druhy s kostální žilkou dosahující pouze k žilce R 4+5 (v současnosti podčeleď Chloropinae), zástupci druhé sekce mají kostální
žilku dosahující až k M1+2 (v současnosti podčeleď Oscinellinae). MACQUART (1835) zavedl pro první Meigenovu sekci označení Chlorops Meig, pro druhou sekci Oscinis Latr. V průběhu 19. století byl používán pro čeleď zelenuškovití název Oscinidae.
BECKER (1910) toto pojetí změnil a ustanovil nový platný název Chloropidae. Zároveň změnil původní pojmenování podčeledi Oscininae na Oscinellinae, pojmenování druhé podčeledi, Chloropinae, ponechal. V roce 1932 DUDA zavedl novou podčeleď Siphonellopsinae, spojil původní podčeledi v jednu, Chloropinae, kterou rozdělil na tři triby: Chloropini, Oscinellini a Hippelatini. Na tuto studii navázal ENDERLEIN (1934) a ustanovil pro čeleď Chloropidae i v současnosti platné tři podčeledi: Siphonellopsinae, Oscinellinae a Chloropinae.
V letech 1910, 1911 a 1912 BECKER zpracovával sbírkový materiál dvoukřídlých muzea v Budapešti a sepsal několik monografií, ve kterých popisuje nové rody a druhy zelenušek z Palaearktické, Etiopské, Indoaustralské, Nearktické a
Neotropické oblasti. První ucelenější taxonomické dílo ale vytvořil až DUDA (1933).
10
Hlavní náplní této práce byl podrobný rodový a druhový klíč na tehdy popsané druhy zelenušek Palearktické oblasti. Práce okrajově také zmiňuje severoafrické a orientální druhy. COLLIN (1946) ve své studii vycházel z Dudova klíče, částečně opravil nomenklaturu a sestavil klíč na druhy podčeledi Oscinellinae Britských ostrovů. NARTSHUK a kol. (1970) opravili dosavadní nomenklaturu a sestavili klíč na druhy západní části bývalého Sovětského svazu. Za vrcholnou práci minulého století lze považovat klíč na rody zelenušek „Starého světa“, který sestavil ANDERSSON (1977). Shrnul dosavadní poznatky a velmi obsáhle popsal rody čeledi Chloropidae vyskytující se v Palearktické a Orientální oblasti. Na tuto práci navázali ISMAY &
NARTSHUK (2000) v kapitole věnující se zelenuškám, kterou zpracovali do „Manuálu palearktických dvoukřídlých“. Někteří autoři považovali za účelné vytvořit vlastní určovací klíče, většinou pro lokální faunu. DRASKOVITZ (1978) vytvořila klíč na druhy čeledi Chloropidae Maďarska, ve kterém se pustila do velkých zásahů v taxonomii této čeledi. Bohužel špatná revize druhů měla za následek vytvoření několika desítek synonym a poměrně velká část vlastního klíče je chaotická a determinační znaky se odlišují od originálních popisů. BESCHOVSKI (1985) se ve svém díle o zelenuškách Bulharska snažil podobným omylům vyvarovat, jeho klíč je přehledný a na jeho základě lze dobře determinovat nejen zelenušky Balkánského poloostrova, ale i značnou část středoevropských druhů. V České republice byl vytvořen rodový klíč
ZUSKOU (1977). Bohužel se nejedná o práci původní, ale o upravený překlad rodového klíče od NARTSHUK et al. (1970). Obsáhlejší taxonomické dílo o této čeledi nebylo na území České republiky doposud vytvořeno.
11
3. Přehled morfologie 3. 1. Morfologie dospělců Dospělci zelenušek nepatří svou velikostí mezi dvoukřídlé velikány. Velikost se pohybuje kolem 1 – 8 mm. Obvykle mají žluté tělo s tmavými (černými, hnědými) nebo načervenalými pruhy na scutu (podč. Chloropinae) nebo jsou celí černí či tmavě hnědí s různými kovovými odlesky (podč. Oscinellinae a Siphonellopsinae). Hlava : (obr.1 a 2) většinou s velkým, dobře zřetelným čelním trojúhelníkem. Ocellární, postocellární, vnitřní a vnější vertikální štětiny vyvinuty, někdy ale mohou být velmi malé. Orbitální štětiny jsou v délce redukovány, u některých rodů mohou být 1 – 3 štětiny nápadně protaženy ( Elachiptera , Melanochaeta a další). Tvar, velikost a ochlupení tykadel jsou variabilní a závisí často nejen na rodu, ale i na druhu. Arista je obvykle nitkovitá, jen u některých rodů bývá nápadně rozšířena díky velkému množství dlouhých tmavých mikrotrichií ( Elachiptera , Melanochaeta ). Tváře jsou ploché nebo konkávní u většiny rodů, u některých ale bývá vyvinut nápadný vibrisální úhel ( Aphanotrigonum , Tricimba , Siphonella a další). Sosák je ve většině případů poměrně malý, mírně sklerotizovaný a složený nevyčnívá před epistoma, u některých rodů je ale nápadně dlouhý, silně sklerotizovaný a složený nápadně vyčnívá před epistoma ( Siphonella , Oscinimorpha ). Scutum : (obr. 3) krátké a široké u většiny druhů, s ochlupením nepravidelným nebo uspořádaným v podélných řadách. Postpronotum s jednou štětinou, pouze u podčeledi Siponellopsinae jsou vyvinuty dvě. Notopleurální štětiny 1+1 nebo 1+2. Vyvinuta jedna dorsocentrální (prescutellární) štětina, pouze u Siphonellopsinae jsou 1+3 štětiny. Anepisternum lysé u většiny rodů, jen u některých druhů může být ochlupené. Katepisternum s dorsálními a vantrálními štětinami u většiny rodů. Scutellum je ve tvaru velice variabilní, obvykle je s jedním párem apikálních a jedním či dvěma páry laterálních štětin, které mohou u některých druhů vyrůstat z různě dlouhých bradaviček.
12
Obr. 1. Hlava z boku: ant 3 –třetí tykadlový článek, fr frontální štětinky, oc ocellární štětinky, orb orbitální štětinky, pst peristomální štětinky, pvt postvertikální štětinky, vi vibrisální štětinky, vte vnější vertikální štětinky, vti vnitřní vertikální štětinky (ANDERSSON , 1977).
Obr. 2. Hlava horní strana: fr frontální štětinky, if vnitřní frontální štětinky, oc ocellární štětinky, orb orbitální štětinky, pst peristomální štětinky, pvt postvertikální štětinky, vte vnější vertikální štětinky, vti vnitřní vertikální štětinky (ANDERSSON , 1977).
13
Končetiny : většinou bez výraznějších modifikací, pouze u některých rodů mohou být přední nebo zadní stehna nápadně rozšířena ( Siphonellopsis , Meromyza , Platycephala ). U samců většiny druhů se na prostředním stehně nachází oblast se speciálně modifikovanými drobnými štětinami – stehenní orgán a na zadní holeni je často vyvinuto osmeterium.
Obr. 3. Scutum: acr acrosticální štětinky, a npl přední notopleurální štětinky, a pa anterior postalární štětinky, ap sc apikální scutellární štětinky, dc dorsocentrální makrochety, h postpronotální (humerální) štětinky, la sc laterální scutellární štětinky, p npl zadní notopleurální štětiny, p pa posterior postalární štětiny, psc prescutellární štětinky, scp scapulární štětinky, M 1 centrální mesonotální pruh, M 2 vnitřní laterální mesonotální pruh, M 3 vnější laterální mesonotální pruh (ANDERSSON , 1977).
14
Obr. 4. Thorax: a npl anterior notopleurální štětinky, cx 1 první kyčel, dc dorsocentrální štětinky, h postpronotální (humerální) štětinky, p npl zadní notopleurální štětiny, pra prealární štětinky, sa supraalární štětinky, scp skapulární štětinky, sp stigma, stpl sternopleurální štětinky (ANDERSSON , 1977; upraveno podle CHERIAN , 2002). Křídla : (obr. 5) jsou charakteristická redukcí žilek, A1+CuA2 a cu p chybí, kostální žilka dosahuje k R4+5 (Chloropinae) nebo až k M 1+2 (Oscinellinae, Siphonellopsinae). Křídla jsou bez kresby s výjimkou druhu Gampsocera numerata . Některé druhy mohou být brachypterní ( Conioscinella zetterstedti , Tricimba brachyptera , Elachiptera brevipennis ).
Obr. 5. Křídlo (ANDERSSON , 1977; upraveno podle CHERIAN , 2002).
15
Zadeček : s pěti viditelnými pregenitálními tergity u většiny druhů. Samčí postabdomen je ve struktuře variabilní, asymetrický u Siphonellopsinae a symetrický u Oscinellinae a Chloropinae. U Chloropinae a Oscinellinae je vyvinut jeden dorzální sklerit mezi 5 tergitem a epandriem, který je považovaný za synsternit 7+8. U některých rodů je synsternit 7+8 redukovaný a pregenitální oblast tvoří membrána (Lasiambia , Polyodaspis a Thaumatomyia ). U podčeledi Oscinellinae jsou surstyly poměrně mohutné a pohyblivé, oproti většině druhů podčeledi Chloropinae, u kterých jsou surstyly velmi drobné a většinou nepohyblivé. Hypandrium je u podčeledi Chloropinae otevřené, u většiny druhů podčeledi Oscinellinae je uzavřené. Samičí terminál je jednoduchý u většiny rodů, tergity a sklerity 6 8 jsou modifikovány do ovipositoru, který je u většiny druhů poměrně krátký. Cerky jsou štíhlé a oddělené. Samičí reproduktivní orgán má dvě rudimentální spermatéky. 3. 2. Morfologie imaturních stádií
Vajíčka : FERRAR (1987) podrobněji popsal morfologii vajíček u několika rodů zelenušek. Jsou válcovitého tvaru (obr. 6), víceméně rovná až mírně zakřivená; přes konce zaoblená k docela špičatým, jeden konec často špičatější než druhý; mikropyle obvykle obklopené zřetelnou hranou nebo trychtýřovitým výčnělkem. Chorion s jemnými až hrubými podélnými brázdami, některé vedou rovně po délce vajíčka, zatímco jiné se větví nebo náhle končí; brázdy jsou laterálně propojené menšími příčnými žebry nebo síťovitou skulpturou. Barva je zářivě bílá, mimo rodu Lipara , který má vajíčka krémově nažloutlá. Velikost se u většiny druhů pohybuje v rozsahu 0.5 0.9 mm délka a 0.12 0.2 mm šířka. Larvální morfologie : Popis larev u čeledi Chloropidae je poměrně obtížný, neboť není snadné larvy v živném substrátu nalézt. Několik larev zelenušek dochovaných náhodně z různých trav uvádí NYE (1958). NARTSHUK (1987) na základě dlouholeté studie bionomie čeledi Chloropidae vypracovala rodový klíč na larvy zelenušek. Klíč byl vypracován na základě morfologie 2. a 3. instaru a lze podle něj determinovat přibližně třetinu rodů známých z Palearktické oblasti. SMITH (1989) zahrnul obecný popis larev čeledi Chloropidae do své práce o larvální morfologii dvoukřídlých.
16
a b c d Obr. 6. Různé modifikace vajíček zelenušek: a) Chlorops sp., b) Elachiptera cornuta , c) Oscinella frit , d) Lipara lucens (F ERRAR , 1987). 1. instar: většinou bílý, štíhlého válcovitého tvaru, okolo 0.6 až 1.75 mm dlouhý po vylíhnutí. Kutikula často s množstvím ostnů okolo ústního otvoru, ostnité pásmo na prvním hrudním segmentu a ventrální ostnitá pásma na druhém až posledním abdominálním segmentu; někdy také malé pole ostnů před řitním otvorem. C P (cephalopharyngealní) skelet (Obr. 7) obecně s tmavě hnědými až černými bazálními částmi ústních háčků, zbytek ústních háčků a jiné sklerity jsou mnohem světleji hnědé. Silné ústní háčky u fytofágních druhů ( Chlorops , Meromyza , Oscinella ), jsou mírně zakřivené, s ostrým bodcem a jedněmi nebo více výraznými druhotnými zuby za ním. U rodu Oscinella jsou ústní háčky s prodluženým přídatným skleritem umístěným v těsné blízkosti za nimi. Mezi ústními háčky a intermediálními sklerity je u několika druhů další malý kulatý nebo čtvercový sklerit. Intermediální sklerit je velmi dlouhý, připojený k faryngeálnímu skleritu; u některých predátorů pavoučích vajíček (např. rod Pseudogaurax ) je intermediální sklerit spojen předním příčným skleritem s dvěmi postranními rameny. Faryngeální sklerit u fytofágních druhů má z bočního pohledu obdélníkový tvar, s rudimentovaným dorsálním
17 můstkem u několika druhů; u predátorů pavoučích vajíček dorsální můstek chybí. Parastomální žebra zjevně přítomna u některých druhů rodu Meromyza a jsou těsně přitisknuta k intermediálnímu skleritu. Přední stigmata chybí. Zadní stigmata u většiny druhů umístěny na páru krátkých, trubkovitých výčnělcích vystupujících posterodorsálně z posledního segmentu. Každé stigma je s 2 štěrbinami (obr. 8) a obvykle s nápadnými interstigmatálními výrůstky.
a b c
d e f
g h Obr. 7. C P skelet 1. larválního instaru: a) Chlorops novaki , b) Chlorops sp., c) Meromyza sororcula , d) Meromyza nigriventris , e) Meromyza americana , f) Meromyza laeta , g) Pseudogaurax delenae , h) Pseudogaurax cymbachae (NARTSHUK , 1987)
Obr. 8. Zadní stigma 1. instaru (NARTSHUK , 1987)
18
2. instar: Popsaný u relativně mála druhů; obvykle světle krémové barvy, ale i světle žluté až zelenožluté u rodu Meromyza . Kutikulární ostny obecně podobně rozmístěné jako u 1. instaru ale v menším počtu. Výjimku tvoří druh Elachiptera cornuta. Fytofágní larvy jsou štíhlé, válcovité; predátoři pavoučích vajec jsou širší (jen 3krát delší než širší). Velikost se obecně pohybuje od 1.5 do 3.0 mm délka a od 0.2 do 0.6 mm šířka. C P skelet (obr. 9) podobný jako u 1. instaru fytofágních druhů, se silněji stavěnými ústními háčky s druhotnými zuby. Je přítomen oblouk dentálních skleritů, který je u larev rodu Meromyza nápadně velký (obr. 9b) a drobný u rodu Oscinella (obr. 9a); intermediální sklerit je relativně kratší než u 1. instaru, postranní ramena připojena příčným skleritem, který je u většiny druhů spojený s faryngeálním skleritem, u rodu Oscinella se objevuje i oddělený, ale těsně přitisknutý. Faryngeální sklerit tvarově podobný jako u 1. instaru, parastomální žebra přítomna, dorsální můstek u některých druhů je také vyvinut. Přední stigmata přítomny, jsou růžicovitého (obr. 10a), či vějířovitého tvaru (rod Meromyza) . U druhu Oscinella frit jsou přední stigmata každý s 5 laloky. Zadní stigmata jsou u většiny druhů umístěna na páru krátkých, trubkovitých výčnělcích. Každá stigmatální deska s 3 kruhovitými až krátce oválnými štěrbinami (obr. 10b) a u některých druhů s nápadnými interspiraculárními výrůstky.
a
b Obr. 9. C P skelet 2. instaru: a) Oscinella frit , b) Meromyza nigriventris (NARTSHUK , 1987)
19
a b Obr. 10. Oscinella frit : a) přední stigma 2. instaru, b) zadní stigma 2. instaru (NARTSHUK , 1987) 3. instar: tělo pravidelně válcovité a typického červovitého tvaru, poněkud zúžené k hlavové části těla a tupě zakulacené v oblasti zadečku; larva druhu
Chlorops strigulus popsána jako oválná a plochá (NYE 1958). Některé druhy jsou normálního poměru délka: šířka, přibližně 6:1 (např. Chlorops ), jiní štíhlejší, s poměrem 10:1 u rodu Meromyza , Cetema a některé druhy rodu Oscinella ; druh Lipara lucens tlustší (poměr 4:1). Velikost se u nejvíce druhů pohybuje od 3,5 k 10 mm délka a od 0,5 k 1,5 mm šířka, ale larva druhu Lipara lucens je až 12 mm dlouhá a 3 mm široká (SMITH , 1989). Barva 3. instaru je obvykle smetanově bílá až světle nažloutlá ale i modrozelená u rodu Meromyza . Lipara spp. má hrudní segmenty částečně nahnědlé, obzvláště dorsálně, druh Lipara similis má podobně zbarvené zadní segmenty
(FERRAR , 1987). Ostny jsou různé druh od druhu a jejich rozmístění má velkou diagnostickou hodnotu. Nejrozšířenější je výskyt ostnitých pruhů na ventrální části všech abdominálních segmentů; někdy ovšem chybí, nicméně u druhů Lipara lucens a Calamoncosis minima jsou ostny pouze na 1. hrudním segmentu, u rodu Meromyza tyto ostny chybí, místo ostnů je vyvinuto mnoho řad jemných rýh v pokožce, které stejně jako ostny slouží k pohybu. U rodu Cetema mají první tři abdominální segmenty rýhy na místo ostnů. Některé druhy rodu Oscinella mají ostny na všech hrudních segmentech, některým chybí na 3. segmentu, některým na 2. a 3., u druhu Camarota curvipennis nejsou žádné hrudní ostny. C P skelet (obr. 11) je variabilní v závislosti na stravě. Fytofágní druhy jsou s velkými, mohutnými ústními háčky, jen málo zakřivenými, s jedním nebo více
20 druhotnými zuby za apikálním hrotem (obvykle 1 další zub u rodu Chlorps , 1 2 u rodu Meromyza , 3 4 u rodu Oscinella , a řada jemných zoubkování u rodu Conioscinella ; a také různé další rody mají druhotné zuby). Sekundární fytofágové a saprofágové (např. Chloropsina , Elachiptera , Gaurax , Hapleginella a Polyodaspis ) mají méně mohutné ústní háčky a postrádají přídatné zuby. Neexistuje mezi tím však úplná korelace. Predátoři mšic (např. Thaumatomyia ) mají štíhlé, ostré a zakřivené ústní háčky. Predátoři pavoučích vajíček mají malé, ostré, zakřivené, ale relativně nevýrazné ústní háčky. Dentální sklerity jsou obvykle přítomné jako pár malých, srpkovitých skleritů; pravděpodobně chybí u rodu Chlorops a jednoho nebo dvou jiných rodů. U rodu Meromyza se vyskytují jako pár velmi velkých srpkovitých skleritů, zakřivených vně a dopředu (obr. 11c, d), jsou spojeny a tvoří střední ventrální oblouk.
a b
c d Obr. 11. C P skelet 3. instaru: a) Conioscinella frontella , b) Oscinella frit , c) Meromyza nigriventris , d) Meromyza sp. (NARTSHUK , 1987) Intermediální sklerit je připojený k faryngeálnímu skleritu u rodu Chlorops , Dicraeus , Meromyza , oddělený ale těsně u faryngálního skleritu je u některých dalších fytofágních druhů, méně těsněji umístěný je u saprofágních druhů. U většiny druhů jsou dvě postranní ramena spojena příčným můstkem, tvoří sklerit tvaru H , mnoho druhů má malý subhypostomální nebo podobný sklerit mezi nebo pod předními konci intermediálního skleritu. Parastomální žebra přítomná u většiny druhů, u některých (např. Meromyza ) částečně nebo větší částí připojená k intermediálnímu skleritu; možná některým druhům chybí.
21
Faryngeální sklerit je různého tvaru; dorsální můstek je u některých druhů přítomen u jiných chybí; ventrální faryngeální hřeben zřejmě není u některých primárních fytofágů ( Chlorops, Platycephala ), ale u jiných vyvinut je, včetně například druhu Oscinella frit , ačkoli není tak vyvinut jako u typických saprofágů; také se vyskytuje u rodů Chloropsina , Elachiptera , Lasiambia , Hapleginella . Přítomnost takového filtrovacího hřebenu u druhu Oscinella frit je zajímavá z toho důvodu, že tento druh přenáší symbiotické baktérie do rostlinné tkáně a následně požírá namnožené bakterie jako potravu. C P skelet je vpředu obyčejně tmavě sklerotizován a směrem dozadu je světlejší nebo bezbarvý, ale v míře sklerotizace je druh od druhu značná různorodost. Přední stigmata (obr. 12) typicky růžicovitého až vějířovitého tvaru, širší u druhu Meromyza variegata (obr. 12e), ještě širší, až téměř rozdělené na dvě části u druhu M. pratorum (obr. 12f). Zadní stigmata obvykle umístěna na oddělených, trubkovitých výčnělcích (obr. 13), často hnědé barvy. Výčnělky se různí od poměrně dlouhých k velmi krátkým, délka, tvar výčnělků a tvar prostoru mezi nimi jsou diagnosticky cenné. Zadní stigmata mají každé po 3 štěrbinách, obvykle docela krátkých a oválných. Štěrbiny někdy vyčnívají jako malé vyvýšené oblasti na stigmatální desce, u některých rodů (např. Thaumatomyia ) vystupují z povrchu jako tři docela zřetelné "prstovité" výběžky s otvorem, opět vzájemně v pravých úhlech. Pupárium : Pupárium je převážně cylindrické, dlouhé a úzké u fytofágních druhů a krátké a široké u většiny predátorů (obr. 14). Velikost se pohybuje od 1,7 – 9 mm délka a 0,6 – 4 mm šířka. Barva je velmi variabilní od žluté, přes hnědou k černé.
Patrně je zabarvení pupária závislé na larvální potravě (ISMAY & NARTSHUK , 2000).
22
a . b c
d e f g h Obr. 12. Přední stigmata 3. instaru: a) Conioscinella mimula , b) Oscinella frit , c) Cetema neglecta , d) Elachiptera sp., e) Meromyza variegata , f) Meromyza pratorum , g) Lipara lucens , h) Lipara similis (NARTSHUK , 1987)
a b c Obr. 13. Zadní stigmata 3. instaru: a) Olcella provocans , b) Oscinella coxendix , c) Oscinella angularis (NARTSHUK , 1987)
23
a b c d e f g Obr.14. Pupária: a) Aphanotrigonum sp., b) Cadrema palida , c) Calamoncosis aspistylina , d) Oscinella frit , e) Lioscinella sabroskyi , f) Thaumatomyia glabra , g) Gaurax dubius (NARTSHUK , 1987)
24
4. Revize druhů rodu Tricimba v Evropě 4. 1. Výzkum rodu Tricimba
Rod Tricimba popsal LIOY v roce 1864 a zařadil do něj dva dříve popsané druhy Oscinis lineella Fallén, 1820 a Chlorops cincta Meigen, 1830 u kterých zjistil společný znak charakterizující všechny zástupce rodu. Druhy rodu Tricimba totiž mají na scutu tři hluboké podélné tečkované rýhy (obr. 32g). Typovým druhem rodu byla
ENDERLEINEM (1911) stanovena Tricimba lineella Fallén, 1820, která nejvíce odpovídala charakteristice Lioyova popisu. BECKER (1903) patrně neznal Lioyovu práci, proto pod novým rodem Notonaulax popsal z Egypta druh Notonaulax setulosa , který později ENDERLEIN (1911) správně zařadil do rodu Tricimba a ustanovil rod Notonaulax jeho synonymem. Později byl do tohoto rodu ještě zařazen druh Oscinis humeralis Loew, 1858. MALLOCH (1924, 1925, 1927, 1931, 1938) popsal z Austrálie a z Nového Zélandu v rodu Tricimba deset druhů. DUDA (1934) popsal další druh, Tricimba annulipes , ze Sumatry. SABROSKY (1938a) popsal ze Seychell druh Tricimba seychellensis . Během zpracování materiálu zelenušek nearktické oblasti popsal SABROSKY (1938b) druh Tricimba occidentalis a přiřadil do rodu další tři dříve popsané druhy, Tricimba spinigera (Malloch, 1913), Tricimba brunnicollis
(Becker, 1912) a Tricimba trisulcata (Adams, 1905). V roce 1951 SABROSKY popsal další dva druhy z Ugandy ( Tricimba brunneihalterata a Tricimba radiata ) a správně přiřadil jiné dříve popsané druhy do rodu Tricimba , Tricimba setosa (Lamb, 1918) a Tricimba armata (Séguy, 1938). Prvním druhem z palaearktické oblasti popsaným přímo v rodu Tricimba byla až Tricimba curvata Sabrosky, 1964. V roce 1977 popsal
SPENCER z Nového Zélandu druhy Tricimba anglemensis , Tricimba dugdalei , Tricimba kuscheli , Tricimba walkerae a Tricimba watti . První velkou práci publikovala až DELY DRASKOVITS (1983), která se pokusila o revizi rodu v palearktické oblasti, popsala 13 nových druhů ( T. heratica , T. pulla , T. freidbergi , T. magna , T. submagna , T. parasetulosa , T. kaplanae , T. meridiana , T. paraalbiseta , T. albiseta , T. japonica , T. hungarica a T. fungicola ) a dva dříve popsané druhy přiřadila do rodu Tricimba (Chlorops apicalis von Roser, 1840 a Oscinis sulcella Zetterstedt, 1848). Zároveň ve své práci zpochybnila validitu druhu T. cincta . Jeho rehabilitaci provedla až
NARTSHUK (1997) při revizi Meigenových sbírek ve Vídni. Designovala lectotyp pro
25 druh T. cincta , provedla kontrolu genitálií a naopak stanovila druh T. fungicola jako mladší synonymum . Největší taxonomickou práci na těchto dvoukřídlých provedl
ISMAY (1993) při zpracování rozsáhlého materiálu z Austrálie a z Papuánské oblasti. Rod Tricimba rozdělil na 24 druhových skupin a popsal 87 nových druhů. 4. 2. Materiál a metody Od roku 1997 bylo determinováno v rámci globálního výzkumu fauny zelenušek Evropy přibližně 6 tisíc exemplářů rodu Tricimba . Studovaný materiál pocházel ze sbírek: FAPPZ – Fakulta agrobiologie, potravinových a přírodních zdrojů České zemědělské university, Praha. MHK – Museum východních Čech, Hradec Králové. NMP – Národní museum Praha. PFB – Přírodovědecká fakulta Masarykovy university, Brno. PUAV – Parasitologický ústav Akademie věd, České Budějovice. SMO – Slezské zemské museum, Opava. ZUSAVB – Zoologický ústav Slovenské akademie věd, Bratislava. Jednotlivé exempláře byly získány pomocí různých odběrových metod (smykání vegetace, Malaiseho past, metoda žlutých misek, emergentní past) během faunisticko cenologických výzkumů České republiky, Slovenské republiky, Portugalska, Španělska, Itálie, Řecka, Bulharska, Rakouska, Německa, Francie a evropské části Ruska. Většina zpracovávaného materiálu byla preparována „na sucho“. U samců byl preparován genitál pro přesnější determinaci.
Nomenklatura byla převzata podle ISMAY (1993) a rozšíření podle NARTSHUK (2005).
26
4. 3. Výsledky Tricimba brachyptera group: Snadno rozlišitelná skupina drobných brachypterních druhů. Tricimba brachyptera (Thalhammer, 1913) Annls Soc. scient. Brux., 37(2): 342 ( Neuropachys ). Typová lokalita: „Simontornya in
Hungaria occidentali“. SABROSKY (1941) designoval lectotypus, který je uložen v Maďarském přírodovědeckém museu, Budapešť. Diferenciální diagnóza: Malý brachypterní druh Hlava tmavá s matně žlutým čelem a tvářemi. Všechny štětiny velmi drobné a žluté. Vibrisální úhel zaoblený a vybíhá výrazně před okraj oka. Čelo tak široké jako dlouhé. Frontální trojúhelník velmi malý a matný. Tykadla žlutá, třetí tykadlový článek s tmavým okrajem. Arista velmi dlouhá, delší než čelo. Palpy žluté. Hruď krátká a široká, dorzálně šedě ojíněná. Štětinky krátké a zlatožluté, 2+1 notopleurální štětinky. Anepisternum a anepimeron matné, lesklé na dolním okraji, katepisternum matné na dolním okraji. Scutellum krátké, široké a ploché, apikální scutellární štětinky velmi krátké. Končetiny žluté, stehna a holeně s širokým hnědým pruhem. Křídla velmi krátká se zkrácenou žilnatinou. Zadeček oválný a široký. Epandrium krátké a široké, surstyly jednoduché, cerky široce oddělené, krátké a špičaté. Velikost: 0,7 0,8 mm Rozšíření: Británie, Bulharsko, Německo, Irsko, Střední Rusko. Z České republiky
prvně uvádí KUBÍK & ROHÁČEK (1997), první nález pro Moravu uvádí KUBÍK &
BARTÁK (2005). Vzácný teplomilný druh vyskytující se pouze na stepních lokalitách (FAPPZ). Tricimba cincta group: Zástupci této skupiny jsou si velmi podobní, snadněji jsou rozlišitelné druhy se žlutým ochlupením. U tmavě ochlupených druhů je správná determinace možná pouze po preparaci samčího genitálu. Makro morfologické znaky jsou značně proměnlivé.
27
Tricimba albiseta Dely Draskovits, 1983 Acta zool. acad. sci. Hung. XXIX. 4: 343 344. Typová lokalita: „Hortobágy Nat. Park, Hungary“. Holotypus uložen v Maďarském přírodovědeckém museu, Budapešť. Diferenciální diagnóza: žlutě ochlupený druh se žlutou hlavou, matně šedě černým frontálním trojúhelníkem a žlutým postpronotem. Hlava žlutá a matná, tváře žluté. Štětinky žluté. Vibrisální úhel příliš nevybíhá před okraj oka. Čelo delší než jeho šířka. Frontální trojúhelník černý a matný, vybíhá do poloviny čela. Tykadla žlutá, arista tmavá. Palpy žluté. Hruď protáhlá, tmavá, dorzálně šedě ojíněná se žlutými rameny. Štětinky žluté, 1+2 notopleurální štětinky. Anepisternum a anepimeron matné, katepisternum lesklé, zmatnělé pouze u špice dolního okraje. Scutellum žluté, matné u báze s tmavou okrouhlou skvrnou, apikální scutellární štětinky dlouhé, 3x delší než laterální (obr. 27a). Končetiny žluté Křídla se světle žlutou žilnatinou, haltery bílé . Zadeček protáhlý, tergity hnědé, sklerity žluté. Epandrium okrouhlé, surstyly protáhlé, cerky široké a dlouhé (obr. 15). Velikost: 1,4 1,5 mm
Rozšíření: Střední a Jižní Evropa. Z České republiky prvně uvádí ROZKOŠNÝ &
VAŇHARA (1992). Druh rozšířený po celém území, lokálně velmi hojný (NMP, MHK, SMO, PFB, FAPPZ, PUAV, ZUSAVB).
Obr. 15. Tricimba albiseta epandrium (DELY DRASKOVITS , 1983)
28
Tricimba apicalis (von Roser, 1840) Corresp. Bl. württ. landw. Ver. Stottgart (N.S.), 17(1): 63 ( Chlorops ). Typová lokalita:
„Württemberg, Germany“. Lectotypus designovala DRASKOVITS (1983) a je uložen v Staatlichen Museum főr Naturkunde, Stuttgart. Diferenciální diagnóza: celý matně černý druh s nápadně leskle černými štětinkami Hlava tmavá, přední okraj čela a tváře tmavě žluté. Štětinky hnědě černé. Vibrisální úhel okrouhlý. Čelo delší šířky. Frontální trojúhelník černý a matný, vybíhá do poloviny čela. Tykadla žlutá s mírně tmavým okrajem, arista tmavá, palpy žluté. Hruď černá, stříbřitě matná. Štětinky tmavé, 1+2 notopleurální štětinky. Anepisternum a anepimeron černé, stříbřitě matné, katepisternum leskle černé. Scutellum černé, matné, v apikální části s drobnou žlutou skvrnou. Apikální scutellární štětinky 2x delší než laterální. Končetiny tmavé, stehna hnědá, holeně a tarsy tmavě žluté. Křídla s hnědou žilnatinou, haltery světle hnědé . Zadeček hnědý, epandrium: surstyly ke konci silně zúžené, cerky krátké a trojúhlé (obr.16). Velikost : 1,4 mm Rozšíření : Belgie, Francie, Německo, Slovensko, Slovinsko. Z České republiky prvně
uvádí ROHÁČEK (1996). Velmi vzácný druh, dřívější determinace byly chybné a jednalo se zpravidla o T. cincta nebo T. sulcella (SMO, FAPPZ).
Obr. 16. Tricimba apicalis epandrium (DELY DRASKOVITS , 1983)
29
Tricimba cincta (Meigen 1830) Syst. Beschr., 6: 162 ( Chlorops ). Typová lokality: neznámá (?Germany). Lectotypus
designovala NARTSHUK (1997) a je uložen v Naturhistorischen Museum Wien. Diferenciální diagnóza: tmavě hnědě černý druh s apikálními scutellárními štětinkami krátkými, jen 1,5x delšími než laterální Hlava tmavá, přední část čela a tváře tmavě žluté. Štětinky tmavé. Vibrisální úhel s tupým úhlem, nepatrně vystupuje před okraj oka. Čelo delší šířky. Frontální trojúhelník černý a matný, vybíhá do poloviny čela. Tykadla žlutá s mírně tmavým okrajem, arista tmavá, palpy žluté. Hruď Tmavě hnědá, dorsálně matně šedá. Štětinky tmavé, 1+2 notopleurální štětinky. Anepisternum a anepimeron matné, katepisternum leskle tmavě hnědé. Scutellum černé, matné s nažloutlou apikální oblastí. Apikální scutellární štětinky krátké, jen 1,5x delší než laterální (obr. 27f). Končetiny tmavě žluté, stehna a holeně se širokým hnědým pruhem. Křídla s hnědou žilnatinou, haltery žluté . Zadeček hnědý, epandrum: surstyly úzké a silně se zužující, cerky paralelní, na konci k vnitřním okrajům zkosené (obr. 17). Velikost : 1,4 mm
Rozšíření : Široce rozšířený, holarktický druh. Z České republiky prvně uvádí ZUSKA (1987). Velmi hojný druh vyskytující se od nížin až do hor (NMP, MHK, SMO, PFB, FAPPZ, PUAV, ZUSAVB).
a b
Obr. 17. Tricimba cincta a) hypandrium b) epandrium. Scale: 0,1 mm (KUBÍK , 2006).
30
Tricimba humeralis (Loew 1858) Wien. ent. Mschr., 2: 59 (Oscinis ). Typová lokalita: „Sicilia“. Lectotypus designovala
DRASKOVITS (1983) a je uložen v Zoologischen Museum Berlin. Diferenciální diagnóza: tmavý, žlutě ochlupený druh s lesklou oválnou skvrnou na špičce černého a matného frontálního trojúhelníku Hlava žlutá. Štětinky žluté. Vibrisální úhel s tupým úhlem, nepatrně vystupuje před okraj oka. Frontální trojúhelník poměrně malý, černý a matný. Na přední části s oválnou lesklou černou skvrnou. Tykadla žlutá, třetí článek v apikální polovině hnědý, arista tmavá. Palpy žluté. Hruď černá, dorsálně matně šedá, ramena žlutá až hnědá. Štětinky žluté, 1+2 notopleurální štětinky. Anepisternum a anepimeron šedě matné, katepisternum leskle tmavě hnědé. Scutellum černé se žlutohnědým okrajem. Apikální scutellární štětinky 2,5x delší než laterální (obr. 27b). Končetiny žluté. Křídla se žlutou žilnatinou, haltery tmavě žluté . Zadeček hnědý, epandrium: surstyly úzké a dlouhé, cerky široce trojúhlé (obr. 18). Velikost : 1,3 1,4 mm Rozšíření : Palaearktický druh, zasahující výskytem až do oblasti Severní Afriky.
Z České republiky poprvé uvádí ZUSKA (1987). Lokálně hojný druh preferující teplé lokality (NMP, MHK, SMO, PFB, FAPPZ, PUAV, ZUSAVB).
Obr. 18. Tricimba humeralis epandrium (DELY DRASKOVITS , 1983)
31
Tricimba hungarica Dely Draskovits 1983 Acta zool. acad. sci. Hung. XXIX. 4: 347 348. Typová lokalita: „Budai, Hungary“. Hlotypus uložen v Maďarském přírodovědeckém museu, Budapešť. Diferenciální diagnóza: malý tmavý druh s tmavými štětinkami podobný T. cincta , ale s nápadně krátkými a úzkými cerky Hlava podobná jako u T. cincta , pouze štětinky světlejší a tváře hnědé. Tykadla žlutá, třetí článek s tmavým okrajem. Arista tmavá, palpy žluté. Hruď černá a matná, štětinky hnědé, 1+2 notopleurální štětinky. Anepisternum a anepimeron šedě matné, katepisternum leskle tmavě hnědé. Scutellum černé, matné. Apikální a laterální scutellární štětinky jako u T. cincta , ale hnědé (obr. 27g). Končetiny hnědé Křídla s hnědou žilnatinou, haltery žluté . Zadeček tmavě hnědý, epandrium: surstyly velmi široké, cerky úzké, krátké a špičaté (obr. 19). Velikost: 1,4 mm
Rozšíření : Maďarsko, Ukrajina. Z České republiky prvně uvádí KUBÍK & BARTÁK (2005). Vzácný teplomilný druh, nalezen zatím jen na jediné lokalitě v ČR (FAPPZ).
Obr. 19. Tricimba hungarica epandrium (D ELY DRASKOVITS , 1983)
32
Tricimba kaplanae Dely Draskovits 1983 Acta zool. acad. sci. Hung. XXIX. 4: 342. Typová lokalita: „Mt. Meiron, 1100 m, Israel“. Hlotypus uložen v Maďarském přírodovědeckém museu, Budapešť. Diferenciální diagnóza: matně šedý druh se stříbro žlutými štětinkami a chloupky a s nápadně dlouhými, úzkými cerky. Hlava matně žlutá, pouze úzký frontální trojúhelník vybíhající do poloviny čela, matně černý. Tváře tmavé s nažloutlým spodním okrajem. Vibrisální úhel tupý, před okraj oka vybíhá jen nepatrně. Tykadla žlutá, třetí článek v apikální polovině hnědý. Palpy žluté. Hruď černá, matně šedá, štětinky stříbro žluté, 2+2 notopleurální štětinky. Anepisternum a anepimeron šedě matné, katepisternum leskle tmavě hnědé. Scutellum černé, šedě matné. Apikální scutellární štětinky 2x delší než laterální (obr.27c). Končetiny tmavě hnědé Křídla s hnědou žilnatinou, haltery světle hnědé . Zadeček tmavě hnědý. Epandrium: surstyly štíhlé a dlouhé, cerky nápadně dlouhé a úzké (obr. 20). Velikost: 1,4 mm
Rozšíření : Israel, nový pro Evropu: Corsica Isl. (KUBÍK , 2006). V ČR zatím nenalezen (FAPPZ).
Obr. 20. Tricimba kaplanae epandrium (DELY DRASKOVITS , 1983)
33
Tricimba meridiana Dely Draskovits 1983 Acta zool. acad. sci. Hung. XXIX. 4: 342 343. Typová lokalita: „Tel Aviv, Israel“. Hlotypus uložen v Maďarském přírodovědeckém museu, Budapešť. Diferenciální diagnóza: druh se světle hnědými štětinkami podobný T. kaplanae , ale apikální část scutella je žlutá a cerky jsou široce trojúhlé. Hlava matně hnědá, přední část čela žlutá, frontální trojúhelník matně černý, užší než čelo, tváře žluté, štětinky světle hnědé. Vibrisální úhel zakulacený a vybíhá před okraj oka. Tykadla a palpy žluté. Hruď matně černá, štětinky žlutě hnědé, 1+2 notopleurální štětinky. Anepisternum a anepimeron matně černé, katepisternum leskle černé. Scutellum matně černé, žluté v apikální třetině. Apikální scutellární štětinky 2x delší než laterální (obr. 27e). Končetiny světle hnědé Křídla s hnědou žilnatinou, haltery světle hnědé. Zadeček hnědý, epandrium: surstyly široké krátké a špičaté, cerky široce trojúhlé (obr. 21). Velikost: 1,7 mm Rozšíření: Kypr, Israel. V ČR zatím nenalezen (FAPPZ).
Obr. 21. Tricimba meridiana surstylus (D ELY DRASKOVITS , 1983)
34
Tricimba miroslavi MS Diferenciální diagnóza: matně černý druh se smolně černými štětinkami, od T. cincta se liší apikálními scutellárními štětinkami 2x delšími než laterální a širokými, protáhlými a zkosenými cerky Hlava tmavá s černými štětinkami, přední polovina čela hnědá, tváře žluté. Frontální trojúhelník matně černý, široký, dosahující do poloviny čela. Vibrisální úhel tupě vystupuje před okraj oka. Tykadla žlutá, arista tmavá, palpy žluté. Hruď podobná jako u druhu T. cincta , ale štětinky jsou nápadně smolně černé. Scutellum v apikální třetině hnědé. Apikální scutelllární štětinky 2x delší než laterální (obr. 27h). Končetiny žluté, pouze stehna částečně nahnědlá. Křídla s tmavě hnědou žilnatinou, haltery světle žluté . Zadeček tmavě hnědý. Epandrium: surstyly dlouhé a široké, cerky široké a nápadně protáhlé, na konci k vnitřním hranám zkosené (obr. 22). Velikost: 1,4 mm
Rozšíření: druh je popsán jako nový pro vědu z České republiky (KUBÍK , 2006). Zatím nalezen pouze na jediné lokalitě (FAPPZ). Holotypus : ♂, CZ Podyjí NP, Terasy mixed wood, 460 m, MT, 48°53´22´´ N 15°50´18´´ E, 2.vii. 9.viii.2003, Kubík, Barták leg. Paratypus: 2♂, CZ Podyjí NP, Terasy mixed wood, 460 m, MT, 48°53´22´´ N 15°50´18´´ E, 2.vii. 9.viii.2003, Kubík, Barták leg. Derivatio nominis: Druh byl pojmenován podle prof. Miroslava Bartáka, který se podílel na sběru holotypu. Typový materiál je uložen ve sbírkách FAPPZ.
35
a b
Obr. 22. Tricimba miroslavi MS a) hypandrium b) epandrium. Scale: 0,1 mm (KUBÍK , 2006). Tricimba paraalbiseta Dely Draskovits 1983 Acta zool. acad. sci. Hung. XXIX. 4: 343. Typová lokalita: „Mt. Meiron, Israel“. Hlotypus uložen ve sbírkách University Tel Aviv. Diferenciální diagnóza: tmavý druh se žluto hnědými štětinkami, od T. albiseta se liší tmavým postpronotem a krátkými širokými cerky Hlava matně žlutá se žluto hnědými štětinkami, tmavě hnědá v oblasti frontálního trojúhelníku, tváře žluté. Frontální trojúhelník užší než čelo, matně černý. Vibrisální úhel zakulacený, nepatrně vystupuje před okraj oka. Tykadla žlutá, palpy žluté. Hruď černá, matně šedě ojíněná, ramena tmavá, štětinky žluto hnědé, 1+2 notopleurální štětinky. Anepisternum a anepimeron šedě matné, katepisternum leskle tmavě hnědé. Scutellum žluté, v bazální třetině tmavé, apikální scutellární štětinky 2x delší než laterální (obr. 27d). Končetiny žluté Křídla se světle hnědou žilnatinou, haltery světle hnědé . Zadeček tmavě hnědý, Epandrium: surstyly zúžené, cerky krátce široce lichoběžníkovité (obr. 23). Velikost: 1,4 mm
36
Rozšíření: Israel, nový pro Evropu, nalezen v Portugalsku (KUBÍK , 2006). V ČR zatím nenalezen (FAPPZ).
Obr. 23. Tricimba paraalbiseta část epandria (DELY DRASKOVITS , 1983) Tricimba sulcella (Zetterstedt, 1848) Dipt. Scand., 7: 2657 ( Oscinis ). Typová lokalita: „Scania, Mellby et Tranas, Sweden“.
ANDERSSON (1966) designoval lectotypus, který je uložen v Zoologickém museu, Lund Diferenciální diagnóza: velmi podobný druhu T. cincta , apikální scutellární štětinky jsou ale velmi dlouhé, 2,5x delší než laterální Hlava tmavá, v přední části čela hnědá, tváře hnědé, štětinky tmavé. Frontální trojúhelník matně černý. Vibrisální úhel zakulacený, nepatrně vystupuje před okraj oka. Tykadla a palpy žluté. Hruď černá, matně šedě ojíněná, ramena tmavá, štětinky hnědé, 1+2 notopleurální štětinky. Anepisternum a anepimeron šedě matné, katepisternum leskle černé. Scutellum matně černé, pouze v apikální části může být nahnědlá skvrna. Apikální scutellární štětinky dlouhé, 2,5x delší než laterální (obr. 27ch). Končetiny tmavě hnědé až černé, někdy jsou holeně světlejší, tarsy vždy žluté. Křídla s hnědou žilnatinou, haltery světle žluté . Zadeček tmavě hnědý. Epandrium: surstyly na konci okrouhle zúžené, cerky široce obdélníkovité (obr. 24). Velikost: 1,4 mm
37
Rozšíření: Belgie, Estonsko, Německo, Maďarsko, Polsko, Slovensko. Z České
republiky prvně uvádí ROHÁČEK (1996). Hojně rozšířený druh, často zaměňován za velmi podobný druh T. cincta , se kterým se zpravidla současně vyskytuje (NMP, MHK, SMO, PFB, FAPPZ, PUAV, ZUSAVB).
a b
Obr. 24. Tricimba sulcella : a) hypandrium b) epandrium. Scale: 0,1 mm (KUBÍK , 2006).
Tricimba lineella group: Zástupci této skupiny jsou velmi drobní dvoukřídlí, kteří se vyznačují pěti podélnými pruhy na dorsální straně hrudi, scutellum je krátké, široké a zakulacené. Krátké tlusté scutellární štětinky vyrůstají z drobných bradaviček ze spodního okraje scutella. Tricimba lineella (Fallén, 1820)
Oscinides Sveciae: 8 ( Oscinis ). Typová lokalita: „Esperöd, Sweden“. ANDERSSON (1966) designoval lectotypus, který je uložen v Zoologickém museu, Lund Diferenciální diagnóza: malý tmavý druh s krátkými tuhými světlými štětinkami, apikální štětinky pouze 1,2x delší než laterální. Hlava černá, matná, přední okraj čela žlutý, štětinky krátké a světlé. Frontální trojúhelník úzký, z 1/3 tak široký, jako čelo, tmavý a matný. Vibrisální úhel zakulacený a nápadně vystupuje před okraj oka. Tykadla žlutá, arista hnědá, palpy žluté.
38
Hruď tmavě hnědá, matná, štětinky stříbřitě žluté, 1+1 notopleurální štětinky. Anepisternum a anepimeron šedě matné na spodním okraji leskle hnědé, katepisternum matné. Scutellum matné, zaoblené, stejně široké jako dlouhé. Scutellární štětinky vyrůstají ze spodního okraje z drobných bradaviček, apikální štětinky pouze 1,2x delší než laterální (obr. 27i). Končetiny žluté. Křídla s hnědou žilnatinou, haltery žluté . Zadeček tmavě hnědý. Epandruim: surstyly dlouze zúžené, cerky zubovitě spojené (obr. 25). Velikost: 1,1 1,2 mm
Rozšíření: Široce rozšířený palaearktický druh. Poprvé z ČR uvádí ZUZKA (1987). Druh je velmi hojně rozšířen od nížin do hor (NMP, MHK, SMO, PFB, FAPPZ, PUAV, ZUSAVB).
Obr. 25. Tricimba lineella epandrium (DELY DRASKOVITS , 1983) Tricimba rudolfi group : Zástupci této skupiny jsou podobni předešlé, ale scutellum je nápadně trojúhlé, protáhlé, velmi ploché s ostrým horním i spodním okrajem. Nová druhová skupina. Tricimba rudolfi MS Diferenciální diagnóza: matně hnědý druh s nápadně trojúhlým, velmi plochým scutellem. Hlava žlutohnědá, matná, štětinky žluté a krátké, tváře žluté. Frontální trojúhelník velmi drobný, soustředěn pouze v oblasti ocell, matně hnědý. Vibrisální úhel
39
velmi nápadně vystupuje před okraj oka, tykadla žlutá, palpy žluté, sosák silně sklerotizovaný a dlouhý. Hruď hnědá a matná, štětinky stříbřitě žluté, 1+1 notopleurální štětinky, ramena žluto hnědá. Anepisternum a anepimeron hnědé, šedě matné na spodním okraji leskle hnědé, katepisternum matné. Scutellum nápadně trojúhlé, matně hnědé, silně ploché s ostrou hranou na horním i spodním okraji. Scutellární štětinky žluté, krátké a silné, vyrůstající z drobných bradaviček ze spodního okraje. Apikální 1,3x delší než laterální (obr. 27j). Končetiny žluté Křídla se žlutou žilnatinou, haltery světle žluté . Zadeček tmavě hnědý. Epandrium: surstyly krátké a široce lopatovité, cerky zakrnělé (obr. 26) Velikost: 1,3 mm Rozšíření: Nově popsaný druh, zatím nalezen pouze v oblasti Jižní Moravy v České
republice. Jako nový pro vědu uvádí KUBÍK (2006). Zatím jsou známé pouze dvě lokality výskytu (FAPPZ). Holotypus: ♂, CZ Moravia, Horní les u Lednice, 29.vi.1997, Rozkošný leg Paratypes , CZ Moravia, Horní les u Lednice, 29.vi.1997, Rozkošný leg. 1♀, CZ Podyjí NP, Nad Šobesem, MT, 1♀, 2.vi. 2.vii.2003, leg. Kubík. Derivatio nominis: Druh byl pojmenován podle prof. Rudolfa Rozkošného, který byl sběratelem holotypu. Typový materiál je uložen ve sbírkách FAPPZ.
Obr. 26. Tricimba rudolfi MS epandrium. Scale 0,1 mm (KUBÍK , 2006).
40
Klíč k určení evropských druhů rodu Tricimba Lioy 1 Křídla nápadně zkrácená …………………………………………Tricimba brachyptera Křídla normálně vyvinuta...... 2 2(1) Scutellární štětinky krátké a silné vyrůstající z drobných bradaviček z dolního okraje scutella...... 3 Scutellární štětinky dlouhé a tenké vyrůstající zpravidla z horního okraje scutella ………………………………………………………………………………………………....4 3(2) Scutellum krátké a zakulacené (obr. 27i) .……………..…….……Tricimba lineella Scutellum dlouhé a trojúhlé (obr. 27j).…………………………………... Tricimba rudolfi 4(2) Všechny štětinky žluté nebo žlutohnědé, nikdy tmavé nebo černé...... …5 Všechny štětinky tmavé nebo černé...…...... …9 5(4) Matný frontální trojúhelník na špičce s nápadnou oválnou lesklou černou skvrnou...... Tricimba humeralis Frontální trojúhelník celý matný, bez lesklé skvrny ...... 6 6(5) Scutellum celé matně šedé .....…...... Tricimba kaplanae Scutellum minimálně v apikální třetině žluté ...... …...... 7 7(6) Končetiny hnědé, surstyly široké a špičaté, cerky krátké a trojúhlé (obr. 21) ...... Tricimba meridiana Končetiny žluté ...... 8 8(7) Čelo v oblasti frontálního trojúhelníku hnědé, ramena tmavá, cerky krátké a zužující se k apikální části (obr. 23) ...... Tricimba paraalbiseta Čelo celé žluté, ramena žlutá, nebo světle hnědá, cerky dlouhé a jen nepatrně se zužující (obr. 15) ...... Tricimba albiseta 9(4) Končetiny tmavě hnědé až černé, pouze tarsy žluté, apikální scutellární štětinky 2,5x delší než laterální, cerky krátké (obr. 24) ...... Tricimba sulcella Končetiny světle hnědé nebo žluté s hnědým širokým pruhem, apikální scutellární štětinky jen 1,5 2x delší než laterální...... 10 10(9) Všechny štětinky nápadně smolně černé, apikální scutellární štětinky 2x delší než laterální, cerky dlouhé obdélníkovité (obr. 22)...... Tricimba miroslavi Všechny štětinky tmavě hnědé, nebo hnědě černé, nikdy nápadně leskle černé, apikální scutellární štětinky jen 1,5x delší než laterální ...... 11 11(10) Tváře hnědé, štětinky hnědé, cerky krátké a štíhlé (obr. 19)……………………. ………………………………………………………………………….... Tricimba hungarica
41
Tváře žluté, štětinky tmavě hnědé nebo hnědě černé ...... …………….12 12(11) Matně černý druh, apikální scutellární štětinky 1,8x delší než laterální. Cerky krátké a trojúhlé (obr. 16) ...... Tricimba apicalis Matně tmavě hnědý druh, apikální scutellární štětinky krátké, jen 1,4 1,5x delší než laterální, cerky dlouhé a zaobleně se zužující (obr. 17) ...... Tricimba cincta
42
a b c
d e f
g h ch
i j Obr. 27. Scutellum: a) T. albiseta , b) T. humeralis , c) T. kaplanae , d) T. paraalbiseta , e) T. meridiana , f) T. cincta , g) T. hungarica , h) T. miroslavi , ch) T. sulcella , i) T. lineella , j) T. rudolfi , (KUBÍK , 2006)
43
5. Checklist čeledi Chloropidae v České a Slovenské republice 5. 1. Výzkum zelenušek na území České a Slovenské republiky Zelenuškovití nebyli na území České a Slovenské republiky do konce osmdesátých let dvacátého století intenzivně studováni. Je známo jen několik lokálních faunistických prací, kde je uvedeno malé množství druhů této čeledi
(DRASKOVITS , 1964; DOSKOČIL & CHVÁLA , 1971; DELY DRASKOVITS , 1978). Zpravidla o tuto čeleď dvoukřídlých byl zájem pouze z hlediska fytopatologického a cecidologického. První ucelenější seznam uvádí až ZUSKA v roce 1987. V jeho rámci uvádí pro Českou a Slovenskou republiku 116 druhů čeledi Chloropidae a pro 30 dalších druhů předkládá hypotézu možného výskytu na našem území. Na tuto základní práci mohlo v dalších letech navázat několik autorů a zelenuškovití se stali součástí podrobných faunistických výzkumů na území České a Slovenské republiky.
Při rozsáhlém výzkumu dipterofauny Bukovských hor ROHÁČEK a kol. (1995) uvádějí 30 nových nálezů pro Slovenskou republiku. Seznam 38 nových nálezů pro Českou republiku a 39 nových pro Slovensko uvádí ROHÁČEK (1996). V rámci výzkumu dvoukřídlých Mohelenské hadcové stepi a přilehlého území řeky Jihlavy byl zjištěn výskyt dalších šesti druhů v ČR (ROZKOŠNÝ & VAŇHARA , 1997). Při přípravách druhého checklistu publikují KUBÍK & ROHÁČEK (1997) údaje o 17 nově zjištěných druzích z České republiky a 4 ze Slovenska. Druhý seznam druhů čeledi
Chloropidae, které se vyskytují v České a Slovenské, republice předkládá ROHÁČEK (1997). Uvádí výskyt celkem 164 druhů pro Českou republiku a 155 druhů pro Slovensko. V období mezi lety 1997 2005 bylo publikováno několik významných prací o čeledi Chloropidae, které vznikaly v průběhu rozsáhlých dipterologických výzkumů různých oblastí České republiky, a které doplňovaly znalosti o rozšíření zelenušek na našem území. Z Národního parku Šumava je uváděn nový rod a dva nové druhy pro Českou republiku (KUBÍK , 1998; KUBÍK , 2001), z Biosférické reservace Pálava je hlášeno 7 nových druhů (Kubík, 1999), na rekultivovaných výsypkách
Bíliny a Duchcova byly nalezeny další čtyři nové druhy (KUBÍK & BARTÁK , 2001), v průběhu výzkumu Národního parku Podyjí bylo nalezeno 14 druhů nových pro
Českou republiku (KUBÍK & BARTÁK , 2005).
44
5. 2. Materiál a metody Základem checklistu čeledi Chloropidae České a Slovenské republiky byl poslední seznam ROHÁČKA (1997). Tento seznam byl aktualizován za použití výše uvedených publikovaných dat a doposud nepublikovaných údajů získaných při determinaci a revizi rozsáhlého studijního materiálu sbírek: Národní museum Praha. Museum východních Čech, Hradec Králové. Slezské zemské museum, Opava. Přírodovědecká fakulta Masarykovy university, Brno. Fakulta agrobiologie, potravinových a přírodních zdrojů České zemědělské university, Praha. Parasitologický ústav Akademie věd, České Budějovice. Zoologický ústav Slovenské akademie věd, Bratislava. Nejvíce materiálu ke studiu fauny České republiky bylo získáno při rozsáhlých studiích průmyslově ovlivněné oblasti Bílinsko Duchcovska (1992 1999), Národního parku Šumava (1996 1999), Biosférické reservace Pálava (1997 1998) a Národního parku Podyjí (2001 2004).
Nomenklatura a rozšíření byly upraveny podle NARTSHUK (1997, 2005). 5. 3. Výsledky Tabulka 1. uvádí všechny doposud zjištěné druhy čeledi Chloropidae v České a Slovenské republice a nomenklatorické změny, ke kterým došlo od roku 1997. Pro lepší porovnání s původním seznamem zůstalo zachováno historické členění České republiky na Čechy a Moravu. Veškeré změny oproti původnímu seznamu jsou zvýrazněny. Tab. 1. Přehled druhů čeledi Chloropidae na území České a Slovenské republiky. (CZ – Česká rep., B – Bohemia, M – Moravia, SK – Slovenská rep.). SIPHONELLOPSINAE Apotropina Hendel, 1907 (= Lasiopleura Becker, 1910) brevivenosa (Dely Draskovits, 1977) SK longepilosa (Strobl, 1893) CZ M SK
45
OSCINELLINAE Aphanotrigonum Duda, 1932 brachypterum (Zetterstedt, 1848) CZ M fasciellum (Zetterstedt, 1855) CZ B M SK femorellum Collin, 1946 CZ M SK nigripes (Zetterstedt, 1848) CZ B M SK trilineatum (Meigen, 1830) (= beschovskii Dely CZ B M SK Draskovits, 1981) Calamoncosis Enderlein, 1911 sg. Calamoncosis s.str. aprica (Meigen, 1830) CZ M SK aspistylina Duda, 1935 CZ B M SK duinensis (Strobl, 1909) CZ B M SK minima (Strobl, 1893) CZ B M SK oscinella Becker, 1910 CZ B M sg. Rhaphiopyga Nartshuk, 1971 glyceriae Nartshuk, 1958 CZ B M SK laminiformis (Becker, 1908) (= stipae Nartshuk, CZ B M SK 1962) Conioscinella Duda, 1929 alpicola (Strobl, 1893) CZ B alpigena (Strobl, 1909) CZ M bicingulata (Strobl 1893) CZ B frontella (Fallén, 1820) CZ B M SK gallarum (Duda, 1933) CZ B M SK livida Nartshuk, 1970 CZ B M SK mimula Collin, 1946 CZ M SK obscuripila Duda, 1933 CZ B SK sordidella (Zetterstedt, 1848) CZ B M zetterstedti Andersson, 1966 CZ B M SK Dicraeus Loew, 1873 sg. Dicraeus s.str. ingratus (Loew, 1866) CZ B M SK nigropilosus Becker, 1910 SK raptus (Haliday, 1838) CZ B M SK tibialis (Macquart, 1835) CZ M SK sg. Oedesiella Becker, 1910 fennicus Duda, 1933 CZ B M SK rossicus Stackelberg, 1955 CZ B M SK scibilis Collin 1946 CZ M sg. Paroedesiella Sabrosky, 1941 napaeus Collin, 1946 CZ B M styriacus (Strobl, 1898) (= vallaris Collin, 1946) CZ B M vagans (Meigen, 1838) CZ B M SK Elachiptera Macquart, 1835 austriaca Duda, 1932 (= uniseta Collin, 1939) CZ B M SK brevipennis (Meigen, 1830) CZ B M SK cornuta (Fallén, 1820) CZ B M SK diastema Collin, 1946 CZ B M SK
46
megaspis (Loew, 1858) CZ M scrobiculata (Strobl, 1901) CZ B M SK sibirica (Loew, 1858) CZ M SK submediterranea Beschovski, 1980 CZ B tuberculifera (Corti, 1909) CZ B M SK Eribolus Becker, 1910 gracilior (de Meijere, 1918) CZ B M SK hungaricus Becker, 1910 CZ M SK nanus (Zetterstedt, 1838) CZ B M slesvicensis Becker, 1910 CZ M Gampsocera Schiner, 1862 numerata (Heeger, 1858) CZ B M SK Gaurax Loew, 1863 borealis (Duda, 1933) CZ M dubius (Macquart, 1835) CZ B M fascipes Becker, 1910 CZ B M flavomaculatus (Duda, 1933) (= britannicus CZ M Deeming, 1980) flavoscutellatus (Stackelberg, 1955) CZ B M gauracicornis (Duda 1933) (= macrocerus (Nartshuk, CZ M 1962)) leucarista Nartshuk 1962 CZ M maculipennis (Zetterstedt, 1848) CZ B M SK niger Czerny, 1906 CZ B M polonicus Nartshuk, 1980 CZ B Hapleginella Duda, 1933 laevifrons (Loew, 1858) CZ B M SK Incertella Sabrosky, 1980 albipalpis (Meigen, 1830) CZ B M SK antennata (Collin, 1946) CZ B M kerteszi (Becker, 1910) CZ B M SK nigrifrons (Duda, 1933) CZ B M scotica (Collin, 1946) CZ B M SK zuercheri (Duda, 1933) CZ B M SK Lasiambia Sabrosky, 1941 (= Fiebrigella auct. nec Duda, 1921) albidipennis (Strobl, 1893) CZ B baliola (Collin, 1946) CZ M brevibucca (Duda, 1933) CZ M coxalis (von Roser, 1840) (= oophila (Hennig, 1941) CZ B M SK palposa (Fallén, 1820) CZ B SK Lipara Meigen, 1830 lucens Meigen, 1830 CZ B M SK pullitarsis Doskočil & Chvála, 1971 CZ B M SK rufitarsis Loew, 1858 CZ B M similis Schiner, 1854 CZ B M SK Melanochaeta Bezzi, 1906 capreolus (Haliday, 1838) CZ M SK opaca (Duda, 1932) CZ M
47
pubescens (Thalhammer, 1898) CZ B M SK Microcercis Beschovski, 1978 trigonella (Duda, 1933) CZ B M SK Oscinella Becker, 1909 sg. Cyclocercula Beschovski, 1978 angustipennis Duda, 1933 CZ M SK sg. Oscinella s. str. alopecuri Mesnil in Balachowsky & Mesnil, SK 1935 angularis Collin, 1946 SK festucae Mesnil in Balachowsky & Mesnil, 1935 SK frit (Linnaeus, 1758) CZ B M SK maura (Fallén, 1820) CZ B M SK nigerrima (Macquart, 1835) CZ B M SK nitidissima (Meigen, 1838) CZ B M SK pusilla (Meigen, 1830) CZ B M SK trochanterata Collin, 1946 CZ B M SK vastator (Curtis, 1845) SK ventricosi Nartshuk, 1955 CZ M SK vindicata (Meigen, 1830) (= hortensis Collin, 1946) CZ B M SK Oscinimorpha Lioy, 1864 albisetosa (Duda, 1932) CZ M SK arcuata (Duda, 1932) CZ B M SK koeleriae Nartshuk, 1970 CZ M SK minutissima (Strobl, 1900) CZ B M SK sordidissima (Strobl, 1893) CZ B M Oscinisoma Lioy, 1864 cognatum (Meigen, 1830) CZ B M SK gilvipes (Loew 1858) CZ B M Polyodaspis Duda, 1933 parva Nartshuk, 1964 CZ M ruficornis (Macquart, 1835) CZ M SK sulcicollis (Meigen, 1838) CZ B M SK Pseudogaurax Malloch, 1915 venustus (Czerny, 1906) CZ B Rhodesiella Adams, 1905 plumiger (Meigen, 1830) CZ B M SK Rhopalopterum Duda, 1929 anthracinum (Meigen, 1830) CZ B M SK atricillum (Zetterstedt, 1838) CZ B SK atricorne (Zetterstedt, 1838) (= platythorax CZ B M SK (Nartshuk, 1958)) fasciolum (Meigen, 1830) CZ B M SK femorale (Collin, 1946) CZ B M SK Siphonella Macquart, 1835 oscinina (Fallén, 1820) CZ B M SK Siphunculina Rondani, 1856 aenea (Macquart, 1835) CZ B M SK
48
nidicola Nartshuk 1971 CZ M quinquangula (Loew, 1873) CZ M simulata Kanmiya, 1982 CZ M SK Speccafrons Sabrosky, 1980 halophila (Duda, 1933) CZ B M SK Trachysiphonella Enderlain 1936 pygmaea (Meigen, 1838) CZ M SK ruficeps (Macquart, 1835) CZ B M SK scutellata (von Roser, 1840) CZ B M SK Tricimba Lioy, 1864 sg. Tricimba s.str. lineella (Fallén, 1820) CZ B M SK sg. Nartshukiella Beschovski, 1981 albiseta Dely Draskovits, 1983 CZ B M apicalis (von Roser, 1840) CZ M SK cincta (Meigen, 1830) (= fungicola Dely Draskovits, CZ B M SK 1983) humeralis (Loew, 1858) (= aristolochiae (Rondani, CZ B M SK 1869)) hungarica Dely Draskovits, 1983 CZ M sulcella (Zetterstedt, 1848) CZ B M SK sg. Crassivenula Sabrosky 1941 brachyptera (Thalhammer 1913) CZ B M CHLOROPINAE Camarota Meigen, 1830 curvipennis (Latreille, 1805) CZ B M SK Centorisoma Becker, 1910 elegantulum Becker, 1910 CZ B M SK Cetema Hendel, 1907 cereris (Fallén, 1820) CZ B M SK elongatum (Meigen, 1830) CZ B M SK neglectum Tonnoir, 1921 CZ B M SK myopinum (Loew, 1866) CZ B M SK Chlorops Meigen, 1803 sg. Chlorops s.str. adjunctus Becker, 1910 SK anthracophagoideus Strobl, 1901 CZ B M SK bohemicus Zuska, 1960 CZ B M brevifrons Loew 1866 CZ M calceatus Meigen, 1830 CZ B M SK centromaculatus Duda, 1933 CZ B M SK dasycerus Loew, 1866 CZ M fasciatus Meigen, 1830 CZ B M finitimus Becker, 1910 SK frontosus Meigen, 1830 CZ M SK geminatus Meigen, 1830 CZ B M SK gracilis Meigen, 1830 CZ B M SK hypostigma Meigen, 1830 CZ B M SK
49
interruptus Meigen, 1830 CZ B SK laetus Meigen, 1830 CZ M meigenii Loew, 1866 (= rufescens Oldenberg, 1923) CZ B M SK novakii Strobl, 1902 CZ M SK pannonicus Strobl, 1893 CZ M SK planifrons Loew, 1866 CZ B M SK pumilionis (Bjerkander, 1778) CZ B M SK ringens Loew, 1866 CZ B M SK rufinus (Zetterstedt, 1848) (= citrinellus (Zetterstedt, SK 1848)) scalaris Meigen, 1830 CZ B M SK scutellaris (Zetterstedt, 1838) CZ B serenus Loew, 1866 CZ B M SK speciosus Meigen, 1830 CZ B M SK strigulus (Fabricius, 1794) CZ B M SK troglodytes (Zetterstedt, 1848) CZ B M zernyi (Duda, 1933) CZ B sg. Sclerophallus Beschovski, 1978 brevimanus Loew, 1866 CZ B SK pallidiventris Duda, 1933 SK varsoviensis Becker 1910 CZ M Chloropsina Becker, 1911 distinguenda (Frey, 1909) CZ B rohaceki Nartshuk, 2000 SK Cryptonevra Lioy, 1864 consimilis (Collin, 1932) CZ M SK diadema (Meigen, 1830) CZ M SK flavitarsis (Meigen, 1830) CZ B M SK nigritarsis (Duda, 1933) CZ B M Diplotoxa Loew, 1863 messoria (Fallén, 1820) CZ B M SK Diplotoxoides Andersson, 1977 dalmatina (Strobl, 1900) CZ B M SK Epichlorops Becker, 1910 puncticollis (Zetterstedt, 1848) CZ B M SK Eurina Meigen, 1830 calva Egger, 1862 CZ B M ducalis A. Costa, 1885 CZ M Eutropha Loew, 1866 variegata Loew, 1866 SK Homalura Meigen, 1826 tarsata Meigen, 1826 CZ B M SK Lasiosina Becker, 1910 albipila (Loew, 1866) CZ B M SK brevisurstylata Dely Draskovits, 1977 CZ M SK cinctipes (Meigen, 1830) (= nigripes Dely Draskovits, CZ B SK 1979 herpini (Guerin Meneville, 1843) (= L. cinctipes CZ B M SK auct. not Meigen)
50
immaculata Becker, 1912 CZ B M SK intermedia Dely Draskovits, 1977 CZ B M SK subnigripes Dely Draskovits, 1977 CZ B Melanum Becker, 1910 laterale (Haliday, 1833) CZ M SK Meromyza Meigen, 1830 bohemica Fedoseeva, 1962 CZ B SK curvinervis (Zetterstedt, 1848) CZ B M SK elbergi Fedoseeva, 1979 CZ M femorata Macquart, 1835 CZ B M SK laeta Meigen, 1838 CZ B M SK mosquensis Fedoseeva, 1960 CZ B M nigriseta Fedoseeva, 1960 CZ B M SK nigriventris Macquart, 1835 CZ B M SK ornata (Wiedemann 1817) (= sororcula Fedoseeva, CZ B 1962) palposa Fedoseeva, 1960 SK pluriseta Péterfi, 1961 CZ B M pratorum Meigen, 1830 CZ B M SK rotundata Hubicka 1966 CZ B M saltatrix (Linnaeus, 1761) CZ B M SK triangulina Fedoseeva, 1960 CZ B M variegata Meigen, 1830 CZ B M SK zachvatkini Fedoseeva, 1960 CZ M SK Metopostigma Becker, 1903 polonicum (Schnabl, 1884) SK Neohaplegis Beschovski, 1981 glabra (Duda, 1933) CZ M SK tarsata (Fallén, 1820) CZ B M SK Parectecephala Becker, 1910 longicornis (Fallén, 1820) CZ B M Platycephala Fallén, 1820 planifrons (Fabricius, 1798) CZ B M SK umbraculata (Fabricius, 1794) CZ B M SK Pseudopachychaeta Strobl, 1902 approximatonervis (Zetterstedt, 1848) CZ B SK oscinina (Fallén 1813) (= heleocharis (Nartshuk, CZ M 1964) ruficeps (Zetterstedt, 1838) CZ B M Thaumatomyia Zenker, 1833 elongatula (Becker, 1910) CZ B SK glabra (Meigen, 1830) CZ B M SK hallandica Andersson, 1966 CZ M SK notata (Meigen, 1830) CZ B M SK rufa (Macquart, 1835) CZ B M SK trifasciata (Zetterstedt, 1848) CZ B M Trichieurina Duda, 1933 pubescens (Meigen, 1830) CZ B M SK
51
Siphonellopsinae Apotropina longepilosa (Strobl, 1893): Moravia: Bystřice nr. Třinec, shores of Olše river, 4♂, 3♀, 27. 28.v.2005, leg Barták. Nový rod a první nález pro Českou
republiku (KUBÍK , in press). Oscinellinae
Aphanotrigonum fasciellum (Zetterstedt, 1855): První nález pro Moravu (KUBÍK , 1999). Aphanotrigonum trilineatum (Meigen, 1830) (= beschovskii Dely Draskovits, 1981):
NARTSHUK (1997) uvádí druh A. beshovskii jako synonymum.
Calamoncosis minima (Strobl, 1893): První nález pro Čechy (KUBÍK , ROHÁČEK &
BARTÁK , 1999). Calamoncosis oscinella (Becker, 1910): První nález pro Českou republiku a Čechy
(KUBÍK , 2001), nový pro území Moravy (KUBÍK & BARTÁK , 2005). Conioscinella alpicola (Strobl, 1893): CZ: Bílina Štěpánov, MT, hilltop steppe, 450m, 2♂, 1♀, 28.v. 15.vi. 1998, leg Barták. První nález pro Českou republiku
(KUBÍK , in press). Conioscinella alpigena (Strobl, 1909): Moravia mer. occ. CHKO Podyjí, Havraníky, 2♂, leg Mocek. Nový nález pro Českou republiku. Conioscinella bicingulata (Strobl, 1893): CZ: Bílina Štěpánov, MT, hilltop steppe, 450m, 1♂, 3♀, 28.v. 15.vi. 1998, leg Barták. První nález pro Českou republiku.
Conioscinella livida Nartshuk 1970: První nález pro Čechy (KUBÍK , 1998). Conioscinella mimula Collin, 1946: CZ: Bílina Štěpánov, MT, hilltop steppe, 450m,
2♂, 1♀, 28.v. 15.vi. 1998, leg Barták. Prvně nalezen v České republice (KUBÍK , in press).
Conioscinella obscuripila Duda, 1933: První nález pro Českou republiku (KUBÍK &
BARTÁK , 2001). Conioscinella zetterstedti Andersson 1966: CZ, Vráž nr Písek, damp meadow, 2♂,
8♀, 31.v.1998. Nový nález pro Čechy (KUBÍK , in press).
Dicraeus (Dicraeus) raptus (Haliday, 1838): Nový pro Čechy (KUBÍK & BARTÁK , 2001). Dicraeus (Dicraeus) tibialis (Macquart, 1835): Moravia, Brno Kozí hora, sweeping,
2♂, 27.v.1983, leg Barták. Nový nález pro Českou republiku (KUBÍK , in press).
Dicraeus (Oedesiella) scibilis Collin, 1946: První nález pro Českou republiku (KUBÍK , 2005).
Dicraeus (Paroedesiella) napaeus Collin, 1946: Nový pro Čechy (KUBÍK , 1998).
52
Dicraeus (Paroedesiella) styriacus (Strobl, 1898) (= vallaris Collin, 1946): NARTSHUK (2005) uvádí druh D. vallaris jako synonymum.
Elachiptera austriaca Duda, 1932 (= uniseta Collin, 1939): NARTSHUK (2005) uvádí druh E. uniseta jako synonymum. Elachiptera megaspis (Loew 1858): Nový nález pro Českou republiku (Kubík, 1999). Elachiptera submediterranea Beschovski 1980: CZ, Černovický potok (env. Chomutov) nr. brook, 320m, sweeping, 1♂, 25.vi.1998, leg Barták. Nový nález
pro Českou republiku (KUBÍK , in press). Eribolus slesvicensis Becker, 1910: Moravia, Křivé jezero, sweeping meadow, 1♂, 6.
8.v.2004, leg Kubík. Nový nález pro Českou republiku (KUBÍK , in press).
Gaurax borealis (Duda 1933): První nález pro Českou republiku (KUBÍK & BARTÁK , 2005). Gaurax dubius (Macquart 1835): CZ, Vráž nr Písek, damp meadow, 1♂, 31.v.1998.
Nový nález pro Čechy (KUBÍK , in press).
Gaurax fascipes Becker 1910: První nález pro Českou republiku (KUBÍK & BARTÁK ,
2001) a nový nález pro Moravu (KUBÍK & BARTÁK , 2005). Gaurax flavomaculatus (Duda, 1933) (= britannicus Deeming, 1980): Nový nález pro
Českou republiku (KUBÍK & BARTÁK , 2005). Na základě studia typového materiálu je druh G. britannicus Deeming, 1980 uveden nově jako synonymum
(KUBÍK , in prep).
Gaurax flavoscutellatus (Stackelberg, 1955): Nový nález pro Moravu (KUBÍK &
BARTÁK , 2005). Gaurax gauracicornis (Duda, 1933) (= macrocerus (Nartshuk, 1962)): První nález pro
Českou republiku (KUBÍK & BARTÁK , 2005). Na základě studia typového materiálu je druh G. macrocerus (Nartshuk, 1962) uveden nově jako
synonymum (KUBÍK , in prep). Gaurax niger Czerny, 1906: CZ: Bílina Štěpánov, MT, 1♂, 25.vi. 24.vii.1998, leg
Barták. Nový nález pro Čechy (KUBÍK , in press). Gaurax polonicus Nartshuk, 1980: CZ: Bílina Vršíček, mixed wood, 440 m, MT,
23.vii. 27.viii.1998, Barták leg. Nový nález pro Českou republiku (KUBÍK , in press).
Incertella nigrifrons (Duda, 1933): Nový druh pro Českou republiku (KUBÍK & BARTÁK , 2001).
Incertella scotica (Collin, 1946): První nález pro Čechy (R OHÁČEK a kol., 1998).
53
Incertella zuercheri (Collin 1946): Nový nález pro Čechy (Roháček a kol., 1998). Lasiambia albidipennis (Strobl, 1893): CZ, Černovický potok (env. Chomutov) nr. brook, 320m, sweeping, 1♂, 25.vi.1998, leg Barták. Prvně nalezen v České
republice (KUBÍK , in press).
Lasiambia baliola (Collin, 1946): Nový nález pro Českou republiku (KUBÍK & BARTÁK , 2005).
Lasiambia brevibucca (Duda, 1933): Nový údaj pro Českou republiku (KUBÍK &
BARTÁK , 2005).
Lasiambia coxalis (von Roser, 1840): Nový nález pro Čechy. (KUBÍK a kol., 1999)
Melanochaeta opaca (Duda, 1932): První nlez pro Českou republiku (KUBÍK , 1999).
NARTSHUK (2005) rod Oscinella rozdělila na dva podrody: Cyclocercula Beschovski, 1978 a Oscinella Becker, 1910.
Oscinella (Oscinella) nigerrima (Macquart, 1935): Nový nález pro Čechy (KUBÍK &
BARTÁK , 2001). Oscinella (Oscinella) ventricosi Nartshuk, 1955: Prvně nalezen v České republice
(KUBÍK & BARTÁK , 2005).
Oscinella (Oscinella) trochanterata Collin, 1946: Nový nález pro Moravu (KUBÍK &
BARTÁK , 2005).
Oscinella (Oscinella) vindicata (Meigen, 1830) (= hortensis Collin, 1946): NARTSHUK
(2005) uvádí O. hortensis jako synonymum. Nový nález pro Moravu (KUBÍK &
BARTÁK , 2005).
Oscinimorpha koeleriae (Nartshuk, 1970): Nový nález pro Českou republiku (KUBÍK , 1999).
Oscinimorpha sordidissima (Strobl, 1893): Nový údaj pro Čechy (KUBÍK & BARTÁK , 2001). Oscinisoma gilvipes (Loew, 1858): CZ, Vráž nr Písek, damp meadow, sweeping, 1♂, 31.v.1994, leg Kubík. CZ, Sázava, Phragmites growth, ET, 2♂, 27.v. 15.vi. 2001, leg Barták. Moravia, Lednice park, sweeping, 1♂, 7.v.2004, leg Kubík.
Nový nález pro Českou republiku (KUBÍK , in press). Polyodaspis parva Nartshuk, 1964: Nový nález pro Evropu a Českou republiku
(KUBÍK & BARTÁK , 2005).
Polyodaspis ruficornis (Macquart, 1835): Prvně nalezen v České republice (KUBÍK , 1999).
54
Rhodesiela plumiger (Meigen, 1830): CZ, Vráž nr Písek, damp meadow, 2♂,
31.v.1998. Nový nález pro Čechy (KUBÍK , in press).
Rhopalopterum anthracinum (Meigen, 1830): Nový nález pro Čechy (KUBÍK , 1998). Rhopalopterum atricorne (Zetterstedt, 1838) (= platythorax (Nartshuk, 1958)):
NARTSHUK a ANDERSSON (2002) uvádí R. platythorax jako synonymum.
Rhopalopterum femorale (Collin, 1946): Nový nález pro Čechy.(ROHÁČEK a kol, 1998)
Siphunculina nidicola Nartshuk, 1971: Prvně nalezen v České republice (KUBÍK &
BARTÁK , 2005). Siphunculina simulata Kanmiya, 1982: Moravia mer., Nesyt slanisko, sweeping, 1♂,
6. 8.v.2004, Kubík leg. Nový nález pro Českou republiku (KUBÍK , in press).
Trachysiphonella Enderlain, 1936: ROHÁČEK (1997) tento rod uvádí jako synonymum
rodu Dasyopa Malloch, 1918. Podle NARTSHUK (2005) jde o platný rod.
Trachysiphonella pygmaea (Meigen, 1838): Nový nález pro Českou republiku (KUBÍK , 1999).
Trachysiphonella ruficeps (Macquart, 1835): Nový pro Čechy (KUBÍK , 1998). Tricimba (Nartshukiella) cincta (Meigen, 1830) (= fungicola Dely Draskovits 1983):
NARSHUK (1997) uvádí T. fungicola jako synonymum. Jako T. fungicola poprvé
z Čech uvádí ROH áček a kol, (1998). Tricimba (Nartshukiella) hungarica Dely Draskovits, 1983: Nový pro Českou
republiku (KUBÍK & BARTÁK , 2005).
Tricimba (Crassivenula) brachyptera (Thalhammer, 1913): NARSHUK (2005) původní rod Crassivenula přeřadila jako podrod Tricimba . Nový nález pro Moravu
(KUBÍK & BARTÁK , 2005). Chloropinae
Centorisoma elegantulum Becker, 1910: Nový nález pro Moravu (KUBÍK & BARTÁK ,
2005), SK, Považský Inovec, Tematinské vrchy, Ihelník, 1 ♂, 1. 6.6.1999, Kozánek a Roller leg. Podunajská rovina, Klatov, 1 ♂, 11.8.1999, Roller leg.
Nový rod a nový nález pro Slovensko (KUBÍK , in press). Chlorops (Chlorops) anthracophagoideus Strobl, 1901: Nový nález na Moravě
(KUBÍK , 1999).
Chlorops (Chlorops) brevifrons Loew, 1866: Nový pro Českou republiku (KUBÍK &
BARTÁK , 2005).
Chlorops (Chlorops) centromaculatus (Duda, 1933): Nový nález pro Moravu (KUBÍK &
BARTÁK , 2005).
55
Chlorops (Chlorops) meigenii Loew, 1866 (= rufescens Oldenberg, 1923): V check
listu ROHÁČEK (1997) uvádí synonyma obráceně. Toto je modifikace podle
NARTSHUK (2005).
Chlorops (Chlorops) novakii Strobl, 1902: Nový pro Českou republiku (KUBÍK , 1999). Chlorops (Chlorops) rufinus (Zetterstedt, 1848) (= citrinellus Zetterstedt 1848):
ROHÁČEK (1997) uvádí Ch. citrinellus jako samostatný druh, podle NARTSHUK (2005) jde o synonymum. Chlorops (Chlorops) scutellaris (Zetterstedt, 1838): Nový nález pro Českou republiku
(KUBÍK , 1998), nový pro Moravu (KUBÍK & BARTÁK , 2005).
Chlorops (Chlorops) zernyi (Duda, 1933): Nový pro Českou republiku (KUBÍK , 1998). Chlorops (Sclerophallus) varsoviensis Becker, 1910: Prvně nalezen v České
republice (KUBÍK , 1998). Chloropsina distinguenda (Frey 1909): Nový rod a nový nález pro Českou republiku
(NARTSHUK , 2000). Chloropsina rohaceki Nartshuk, 2000: Nový rod a nový nález pro Slovenskou
republiku (N ARTSHUK , 2000).
Cryptonevra nigritarsis (Duda, 1933): Nový pro Čechy (KUBÍK et al, 1999). Epichlorops puncticollis (Zetterstedt, 1848): Moravia: Bystřice nr. Třinec, Shores of
Olše river, 4♂, 3♀, 27. 28.v.2005, leg Barták. Nový nález pro Moravu (KUBÍK , in press). Lasiosina cinctipes (Meigen, 1830) (= nigripes Dely Draskovits 1979): CZ, Vráž nr
Písek, damp meadow, sweeping, 1♂, 31.v.1994, leg Kubík. NARTSHUK (1997)
uvádí L. nigripes jako synonymum. Nový pro Českou republiku (KUBÍK , in press). Lasiosina herpini (Guerin Meneville, 1843) (= L. cinctipes auct. not Meigen): Druh
v České republice původně determinovaný jako L. cinctipes uvádí NARTSHUK (1997) jako synonymum.
Lasiosina immaculata Becker, 1912: Nový pro Čechy (KUBÍK & BARTÁK , 2001). Melanum laterale (Haliday, 1833): Nový rod a první nález pro Českou republiku
(KUBÍK , 1999).
Meromyza curvinervis (Zetterstedt, 1848): Nový nález pro Čechy (KUBÍK & BARTÁK ,
2001). SK, Považský Inovec, Tematinské vrchy, Ihelník, 3 ♂, 1. 6.6.1999,
Kozánek a Roller leg. Nový pro Slovensko (KUBÍK , in press).
56
Meromyza mosquensis Fedoseeva, 1960: CZ, Vráž nr Písek, damp meadow,
sweeping, 3♂, 31.v.1994, leg Kubík. Nový nález pro Čechy (KUBÍK , in press).
Meromyza ornata (Wiedemann 1817) (= sororcula Fedoseeva, 1962): NARTSHUK (2005) uvádí jako synonymum.
Meromyza pluriseta Péterfi, 1961: Nový nález pro Moravu (KUBÍK & BARTÁK , 2005). Meromyza rotundata Hubicka, 1966: Moravia mer., Nesyt slanisko, sweeping, 2♂, 6.
8.v.2004, Kubík leg. Nový pro Českou republiku (KUBÍK , in press). Pseudopachychaeta oscinina (Fallén 1813) (= heleocharis (Nartshuk, 1964): Nové
synonymum (NARTSHUK a ANDERSSON , 2002).
57
6. Doplnění poznatků o bionomii některých druhů čeledi Chloropidae 6. 1. Dosavadní poznatky o bionomii Podčeleď Oscinellinae Rod: Aphanotrigonum A. trilineatum : larvy byly dochovány v Německu z tlejících stébel různých obilnin a trav (FERRAR , 1987), A. femorellum : dochováno z poškozených stébel
Festuca ovina a Calamagrostis epigeios (NARTSHUK , 1962), A. nigripes : dochováno z tlejících rostlinných zbytků (NARTSHUK a kol., 1970). FERRAR (1987) v Americe a Africe dochoval z různých tlejících částí rostlin dalších několik druhů tohoto rodu. Rod: Calamoncosis C. glyceriae : larvy byly nalezeny ve skupinkách v apikální části reproduktivních výhonků Glyceria aquatica , C. laminiformis : larvy žijí ve skupinkách ve výhoncích kavylů ( Stipa spp.), C. minima a C. aspistilina byly nalezeny ve stoncích rákosu Phragmites australis a v hálkách u zelenušek rodu Lipara (NARTSHUK a kol, 1970, FERRAR , 1987). Rod: Conioscinella C. frontella : dochována z většiny našich obilnin a z různých travin (Deschampsia flexuosa , Festuca ovina a Holcus lanatus ), larvy zde napadaly stébla poškozená primárními fytofágy a byly zjištěny i v tlejících zbytcích (FERRAR , 1987,
NARTSHUK a kol., 1970, TSCHIRNHAUS , 1992), C. gallarum : dochována z hálek na dubech (NARTSHUK a kol., 1970), C. sordidella : dochována z trávy rodu Agropyron . Další druhy tohoto rodu byly dochovány v Austrálii a Kanadě. C. apiomorphae : dochována v Austrálii z hálek dvou druhů rodu Apiomorpha (Homoptera: Eriococcidae) na Eucalyptus spp., C. eucalypti : dochována v Austrálii z listové miny na Eucalyptus spp., už napadeném různými druhy dvoukřídlých čeledi Agromyzidae, které minovaly v listech; larva se pravděpodobně živila zbytky v těchto minách, C. melancholica : popsána v Kanadě jako sekundární osidlovač výhonků trav rodu
Bromus napadených květilkami rodu Delia (Diptera: Anthomyiidae) (FERRAR , 1987).
58
Rod: Dicraeus Larvy jsou známé primárním žírem v květenstvích některých travin a poškozováním vyvíjejících se semen. D. ingratus : larvy nalezeny při vyžírání mladých semen trav rodu Bromus spp., D. humeralis : larvy zjištěny při žíru semen Agropyron cristatum a A. desertorum , D. vagans : larvy dochovány z trav rodů Arrhenaterum , Helictotrichon , Agropyron a Elymus , D. tibialis : larvy nalezeny v travách rodů Helictotrichon a Bromus , D. agropyri : larvy byly dochovány z Agropyron cristatum a A. desertorum , D. fennicus : dochován z klasů druhu Agropyron repens společně s druhem D. rossicus , D. vallaris : larvy zjištěny v klasech Helictotrichon pubescens
(NARTSHUK , 1960; NARTSHUK a kol., 1970). Rod: Elachiptera E. cornuta : pozorované larvy nejčastěji sekundárně osidlovaly obilniny, které již byly napadeny zelenuškou druhu Oscinella frit , byly nalezeny také v rozkládajících se spadaných listech, cibulích a stoncích rozmanitých rostlin a dokonce pod kůrou hnijících stromů (NARTSHUK a kol., 1970; TSCHIRNHAUS , 1992; SMITH , 1989). E. megaspis : byla dochována ze stonků Nasturtium officinale (NARTSHUK a kol., 1970),
E. scrobiculata : dochována z čiroku společně s larvami druhu E. bimaculata (FERRAR , 1987). E. tuberculifera : dochována z poškozených pšeničných stonků a z hnijících stonků rostlin rodu Allium , larvy byly nalezeny také v Oscinellou frit silně poškozených stoncích různých obilnin (NARTSHUK a kol., 1970; TSCHIRNHAUS , 1992;
SMITH , 1989). E. bimaculata : dochována ze vzrostlého vrcholu Brassica napus , z ječmene a z čiroku (FERRAR , 1987). E. costata (Loew): dochována v Severní Americe ze starých borovicových šišek a z hnijících rostlin rodu Symplocarpus . E. decipiens : dochována z rozkládajících se rostlin rodu Lysichitum . E. insignis : dochována ze hnijících rýžových stonků napadených housenkami motýlů a ze shnilých stonků prosa. E. nigriceps : larvy byly nalezené v Severní Americe ve výhoncích ostřic rodu Carex a v částečně otevřených květech kosatců rodu Iris , v obou případech po primárním napadení housenkami motýlů (FERRAR , 1987). Rod: Eribolus E. nanus : pozorován jako druhotný fytofág ostřic rodu Carex již napadených larvami rodu Cordilura (Diptera, Scathophagidae), každý napadený výhon obvykle obsahoval 1 larvu rodu Cordilura a až 10 larev rodu Eribolus , které byly blíže u báze
59 výhonu (FERRAR , 1987). Více údajů o bionomii našich druhů tohoto rodu bohužel chybí. Podle dalších nálezů v Americe lze usuzovat, že larvy patří mezi sekundární fytofágy ostřic rodu Carex . E. longulus : larvy zjištěny v ostřicích rodu Carex , které byly napadené jinými dvoukřídlými (FERRAR , 1987). Rod: Gaurax
G. dubius : dochován z houby rodu Polyporus (NARTSHUK a kol., 1970). G. fascipes : dochován v Británii z houby rodu Polyporus a z puparia nalezeného pod kůrou tlející větve (FERRAR , 1987). TSCHIRNHAUS (1992) uvádí odchov tohoto druhu z
Agrobacterium tumefaciens a SMITH (1989) dochoval několik larev nalezených v tlejícím hnízdě kosa černého. G. niger : dochován z tlejících zbytků hnízda plcha obecného (COLLIN , 1946). Jak dokladují výše uvedená pozorování, lze předpokládat úzkou vazbu celého rodu na rozkládající se dřevní a bylinnou hmotu. Je však více než pravděpodobné, že larvy se živí spíše myceliem rozkladných hub, než vlastními rostlinnými zbytky, což uvádí i další příklady. G. apicalis : dochován v USA z vlhké, shnilé kůry jilmu, G. atripalpus : dochován v USA z houby rodu Polyporus , muší larvy se živily hlavně na poškozené houbové tkáni, G. dorsalis : dochován ze starších tlejících výhonků rostlin rodů Sambucus a Taraxacum , G. fumipennis : nalezené larvy se živily rozkládajícím se rostlinným materiálem, G. maculicornis : dochován z borovicových výhonů silně poškozených nosatci rodu Pissodes (Coleoptera: Corculionidae), G. montanus : larvy získány z vlhké, shnilé kůry jilmu, G. pallidipes : dochován z hnízd různých ptáků; larvy se živily rozkládajícím se rostlinným materiálem na dně hnízda, ptačím trusem a obsahem poškozených pupárií jiných dvoukřídlých, G. patelainae : dochován v Kanadě z houby rodu Polyporus (FERRAR , 1987). Rod: Hapleginella H. laevifrons : larvy byly nalezeny v borovicových šiškách, které již byly poškozeny jiným hmyzem (FERRAR , 1987; SMITH , 1989). TSCHIRNHAUS (1992) uvádí odchov výše uvedeného druhu ze šišky Picea abies . Tento rod je u nás zastoupen pouze jedním druhem a má pravděpodobně úzkou vazbu na jehličnany. H. conicola : dochována v USA z šišek různých jehličnanů (FERRAR , 1987).
60
Rod: Incertella I. albipalpis : larvy byly nalezeny v tlejících částech různých obilnin, pícních trav a divokých travin (NARTSHUK a kol., 1970). Spolu s rodem Dicraeus patří mezi důležité škůdce preferující ty rostliny, které už byly napadeny larvami druhu Oscinella frit (FERRAR , 1987). Rod: Lasiambia L. palposa (Fallén): larvy nalezeny u čeledi Coccidae (Homoptera) na travách, také dochována z vaječných snůšek druhů Chorthippus biguttulus a Omocestus viridulus (Acrididae), L. coxalis : dochována z kokonu sarančí. (FERRAR, 1987;
TSCHIRNHAUS , 1992, NARTSHUK a kol., 1970). Rod: Lipara V Evropě se vyskytují čtyři druhy, L. lucens , L. pullitarsis , L. rufitarsis a L. similis : primárně způsobují více méně zřetelné hálky na rákosu druhu Phragmites australis a příbuzných druzích rodu Phragmites (Poaceae). Hálky jsou velmi často sekundárně obývány různými dalšími zástupci čeledi Chloropidae (FERRAR , 1987,
DOSKOČIL –CHVÁLA , 1971). Rod: Oscinella Mnoho druhů tohoto rodu patří mezi významné škůdce obilnin a pícních travin, přesto je systematika rodu nesmírně obtížná. Ani znalost bionomie příliš nepomůže, neboť jen velmi malé procento druhů lze hodnotit jako monofágy, většina zástupců rodu Oscinella patří spíše mezi primární oligo až polyfágy. Je více než pravděpodobné, že se larvy jednotlivých druhů neživí přímo rostlinnými pletivy. V jícnu larev O. frit a O. pusilla byli zjištěni bakteriální symbionti, ti se společně se slinami dostávají do napadených rostlinných pletiv; tyto baktérie podporují lýzu rostlinné tkáně a jsou požírány larvami spolu s rostlinnou tkání jako potrava (FERRAR , 1987). O. maura : larvy nalezeny ve stoncích Dactylis glomerata , O. ventricosi : dochována ze stonků Alopecurus ventricosus , O. angularis : larvy opakovaně nalezeny ve skupině asi 12–ti jedinců ve stoncích Digraphis arundinacea , O. trochanterata : často ve skupině 4 5 jedinců ve stoncích napadených předchozím druhem, O. alopecuri : larvy žijí ve stoncích Alopecurus pratensis , O. nitidissima : larvy nalezeny ve stoncích Agrostis alba a A. vulgaris (NARTSHUK , 1956;
NARTSHUK a kol., 1970).
61
Rod: Oscinisoma O. cognatum : dochována z ostřic rodu Carex spp. a trav Glyceria maxima , Phalaris arundinacea . O. gilvipes : larvy nalezeny ve stoncích Glyceria maxima . O. germanicum : patrně žije také v travách čeledi Poaceae (NARTSHUK a kol., 1970,
TSCHIRNHAUS , 1992). Rod: Polyodaspis P. ruficornis : dochován z různých substrátů, z plodů vlašských ořechů a různých rostlin, z chodbiček housenek řádu Lepidoptera v kukuřici; také pozorován, jak se živí na mrtvých housenkách (FERRAR , 1987, TSCHIRNHAUS , 1992). P. sulcicollis : dochován v Evropě z částí rostlin rodu Orobanche
(Orobanchaceae) již napadeným jiným hmyzem (NARTSHUK a kol., 1970). Rod: Rhopalopterum Několik evropských druhů dochováno z tlejících stébel a listů ostřic rodu Carex
(NARTSHUK a kol., 1970; FERRAR , 1987). Rod: Siphonella
S. oscinina : dochována z pavoučích kokonů (SMITH , 1989) a z travních červců
(FERRAR , 1987). Rod: Siphunculina
FERRAR (1987) uvádí nálezy několika druhů. S. aenea : dochována z čerstvých výkalů. S. nidicola : dochována z organických zbytků nalezených v hnízdě volavky a luňáka, S. ornatifrons : dochována z kuřecího trusu společně s druhem S. striolata . Rod: Speccafrons
S. halophila : dochována v Evropě z kokonů dvou druhů pavouků (FERRAR , 1987). Duda tento druh popsal podle kusu, který se vylíhl také z kokonu blíže nespecifikovaného druhu pavouka (SMITH , 1989). Rod: Tricimba T. cincta a T. lineella dochovány v Británii z různých hnijících hub, a rozkládajících se plžů (TSCHIRNHAUS , 1992). T. lineella dochována také v USA z
62 tlejících rostlin rodu Symplocarpus (FERRAR , 1987). T. sulcella larvy pozorovány v uhynulých plžích Arianta arbustorum a Helix pomatia (TSCHIRNHAUS , 1992). Podčeleď Chloropinae Rod: Camarota C. curvipennis : dochována v Evropě ze žita, pšenice a ječmene, na kterých se larvy mohou stát i významnějšími škůdci (BALACHOWSKY & MESNIL , 1935; NYE , 1958;
NARTSHUK a kol., 1970). Primární fytofág, který v jižní Evropě patří mezi škůdce na obilninách, je v České republice zatím hojně nalézán pouze na lokalitách stepního až polostepního charakteru. C. angustifrons : dochována v Africe z výhonků některých travin (FERRAR , 1987). Rod: Cetema C. cereris : dochována z travin druhu Poa nemoralis a Festuca ovina . C. elongata : dochována z travin Dactylis glomerata a Holcus lanatus , dále z Agrostis alba , Poa annua a Poa nemoralis (FERRAR , 1987; TSCHIRNHAUS ,1992). Rod: Chlorops Některé druhy jsou zřejmě primární fytofágové na obilninách, kde mohou za určitých okolností způsobovat významné škody ( Chlorops pumilionis , Ch. hypostigma ). Larvy těchto druhů byly pozorovány také na travách rodu Poa a
Festuca (NARTSHUK a kol., 1970). Také ostatní druhy se dají zařadit do skupiny primárních fytofágů, neboť byly dochovány z různých trav. Ch. brevimanus : larvy nalezeny ve stoncích Phalaris arundinacea ; Ch. interruptus : dochován z Agropyron spp.; Ch. scalaris : larvy dochovány z Holcus lanatus ; Ch. speciosus : dochován z
Deschampsia caespitosa (NARTSHUK a kol., 1970, FERRAR , 1987, SMITH , 1989). Poškození těmito druhy nebývá na rostlinách tak patrné a je obtížné ho nalézt. Vyjímku tvoří druh Ch. strigulus jehož larvy vytváří drobné hálkovité útvary v oblasti hypokotilu na trávě rodu Brachypodium (SMITH , 1989). Rod: Cryptonevra Čtyři druhy pozorované v Evropě sekundárně osidlují hálky rodu Lipara na stoncích rákosu Phragmites australis (FERRAR , 1987).
63
Rod: Lasiosina L. herpini : zaznamenaná v Evropě jako sekundární fytofág mnoha obilnin a jiných druhů travin po primárním napadení jiných druhů čeledi Chloropidae; zvláště často je nacházena v ječmenu napadeném druhem Chlorops pumilionis . Většinou se vyskytuje ve společnosti druhu L. brevisurstylata (BESCHOVSKI & KRUSTEVA , 1997). Larvy jednotlivých druhů napadají různé lipnicivité a šáchorovité, ale vždy až po primárním napadení larvami jiných dvoukřídlých (FERRAR , 1987). Rod: Meromyza V Evropě byly podrobněji pozorovány druhy M. pratorum , M. saltatrix a M. variegata . Tyto druhy mohou za určitých okolností způsobovat značné škody na obilninách a pícních travách (NARTSHUK a kol., 1970, FERRAR , 1987). Z různých trav byly dochovány i další druhy tohoto rodu: M. sororcula z Deschampsia caespitosa ; M. mosquensis dochována ze stonků Festuca rubra , Agrostis vulgaris a Poa pratensis ; M triangulina , larvy nalezeny v Dactylis glomerata a Festuca rubra ; M. nigriseta , dochována ze stonků Hierochloe odorata , Agropyron repens a Agrostis vulgaris (NARTSHUK , 1962, NARTSHUK a kol., 1970, TSCHIRNHAUS , 1992). Podle výše uvedených pozorování lze usoudit, že druhy rodu Meromyza patří mezi primární fytofágy různých trav. Rod: Platycephala V Evropě žijí larvy P. planifrons a také P. umbraculata ve stoncích rákosu Phragmites australis (Poaceae), v přibližně stejných místech jako larvy rodu Lipara
(Chloropidae), ale místo zřetelné hálky tvoří na stonku nepatrný otok (FERRAR 1987). Rod: Thaumatomyia
PARKER (1918) uvádí druh Thaumatomyia glabra jako predátora mšice
Pemphigus fuscicornis (Koch, 1857) a BALACHOWSKY & MESNIL (1935) ve své práci dokládají jako přirozeného nepřítele mšice Pemphigus bursarius (Linnaeus, 1758) druh Thaumatomyia notata . Z obou prací lze usuzovat, že larvy rodu Thaumatomyia jsou aphidofágní a významně se podílejí na bioregulaci.
64
6. 2. Materiál a metody Nalézt v terénu živné substráty s larvami zelenušek je velmi obtížné i u hojných druhů, protože larvy těchto dvoukřídlých jsou velmi malých rozměrů a většina druhů na rostlinách způsobuje minimální poškození, což ztěžuje detekci jejich přítomnosti. Kromě toho řada zelenušek rostliny napadá až po částečném poškození primárním fytofágem. Výjimku tvoří druhy vytvářející na vegetaci různě velké hálkovité deformace. Takto poškozené rostliny jsou zpravidla menší a v oblasti vzrostlého vrcholu zduřelé (vlivem působení larvy) a v souvislém vegetačním porostu snadno identifikovatelné. V letech 2000 2005 probíhal odběr živných substrátů na vybraných lokalitách Biosférické reservace Pálava, Národního parku Podyjí a v agrocenózách v okolí České zemědělské university v Praze. Na těchto rozdílných biotopech byl prováděn individuální sběr rostlin, které vykazovaly alespoň trochu viditelné poškození či deformace způsobené žírem larev od hmyzu. Napadené rostliny byly přeneseny do laboratoře, určeny a umístěny do litrových sklenic na jejichž dně byla navlhčená buničitá vata a filtrační papír (obr. 28a, b). Zároveň byli individuálně pomocí metody smyku vegetace odchytáváni dospělci, kteří byli také umístěni do sklenic s napěstovanou kulturou různých druhů trav a přikrmováni směsí medu a piva (obr. 28c). Sklenice s kulturami byly kultivovány při teplotě 20 25°C.
65
a b
c Obr. 28. Insektárium: a) celkový pohled, b) detail na živný substrát, c) Lasiosina herpini v kopulaci (foto Kubík) 6. 3. Výsledky
66
Z nasbíraných živných substrátů bylo dochováno celkem 41 druhů čeledi
Chloropidae. Nomenklatura je podle NARTSHUK (2005). Aphanotrigonum nigripes (Zetterstedt, 1848) : Z Avena sativa , Calamagrostis epigeios a Puccinellia maritima dochováni celkem 3♂ a 5♀. Larvy byly lokalizovány v místech, kde byly rostliny již poškozené žírem jiných dvoukřídlých, nebo již docházelo k jejich rozkladu. Aphanotrigonum trilineatum (Meigen, 1830) : Z mírně tlejících a poškozených částí Calamagrostis epigeios , Festuca pratensis a Poa pratensis získáno celkem 15♂ a 9♀ (obr. 29). Calamoncosis aprica (Meigen, 1830) : Puparia nalezena v apikální části hálek Lipara lucens a Lipara pulitarsis na rákosu Phragmites australis . Celkem dochováni 2♂ a 5♀. Prvně dochován. Calamoncosis aspistylina Duda, 1935 : Puparia nalezena v apikální části hálek Lipara lucens a Lipara pulitarsis na rákosu Phragmites australis , často s předchozím druhem Celkem dochováni 1♂ a 10♀. Calamoncosis duinensis (Strobl, 1909) : Puparia nalezena v bazální části hálek Lipara lucens na rákosu Phragmites australis . Celkem dochovány 4♀. Prvně dochován. Calamoncosis minima (Strobl, 1893) : Puparia nalezena v bazální části hálek Lipara similis na rákosu Phragmites australis . Celkem dochovány 2♀. Cetema cereris (Fallén, 1820) : Ze stébel Agrostis stolonifera , Alopecurus pratensis , Avena sativa , Festuca ovina , Poa nemoralis , Poa pratensis a Secale cereale dochováni celkem 3♂ a 12♀. Larvy nebyly lokalizovány. Cetema elongatum (Meigen, 1830) : 1♂ dochován současně s předchozím druhem z Poa pratensis .
67
Cetema neglectum Tonnoir, 1921 : 2♂ dochováni ze stébel Festuca rubra , která byla poškozena patrně larvami jiných dvoukřídlých. Chlorops brevimanus (H.Loew, 1866) : Z larev zjištěných v oblasti vzrostlého vrcholu Alopecurus pratensis a Phleum pratense dochováni 3♂ a 2♀. Chlorops hypostigma Meigen, 1830 : Z larev lokalizovaných v oblasti vzrostlého vrcholu a bazální části stébel Dactylis glomerata , Festuca rubra a Poa pratensis dochováni 7♂ a 4♀. Chlorops pumilionis (Bjerkander, 1778) : Larvy tohoto druhu byly nalezeny v drobných hálkovitých útvarech na vzrostlých vrcholcích Hordeum sativum a Triticum aestivum . Celkem byli dochováni 8♂ a 24♀ jarní generace. Chlorops speciosus Meigen, 1830 : Z odumřelých částí Deschampsia cespitosa dochována 1♀. Chlorops strigulus (Fabricius, 1794) : Tento druh vytváří na Brachypodium sylvaticum dobře patrné hálkovité útvary, celkem byli dochováni 2♂ a 6♀. Conioscinella frontella (Fallén, 1820) : Z tlejících zbytků a poškozených odumřelých stébel Anthoxantum, odoratum , Dactylis glomerata , Deschampsia cespitosa , Festuca ovina , Holcus lanatus a Phleum pratense bylo dochováno 10♂ a 27♀. Larvy vyhledávají místa na rostlinách, která jsou již primárně napadena jinými dvoukřídlými, nejčastěji z čeledi Agromyzidae a Chloropidae. Cryptonevra diadema (Meigen, 1830) : Larvy i puparia nalezeny v apikální části hálek Lipara lucens a L. pulitarsis na Phragmites asutralis . Z nich byli získáni 4♂ a 2♀. Cryptonevra flavitarsis (Meigen, 1830) : Puparia nalezena v apikální části hálek Lipara pulitarsis na Phragmites asutralis . Z nich byly získány 2♀ (obr. 30).
68
Cryptonevra nigritarsis (Duda, 1933) : Puparia nalezena v apikální části hálek Lipara lucens a L. pulitarsis na Phragmites asutralis . Z nich byli získáni 4♂. Dicraeus fennicus Duda, 1933 : Z klasů Agropyron repens dochován 1♂. Dicraeus ingratus (H. Loew, 1866) : Z klasů Bromus inermis a Bromus erectus dochováni 4♂. Dicraeus tibialis (Macquart, 1835) : Z klasů Bromus inermis a Bromus erectus dochováni 2♂. Dicraeus vagans (Meigen, 1838) : Z klasů Arrhenatherum elatius dochováno 7♂ a 15♀. Elachiptera brevipennis (Meigen, 1830) : Ze silně tlejících zbytků Dactylis glomerata sbíraných na břehu rybníka získány 3♀. Prvně dochována. Elachiptera cornuta (Fallén, 1820) : V tlejících zbytcích a v poškozených nekrotických částech Agrostis stolonifera , Bolboschoenus maritimus , Calamagrostis epigeios , Dactylis glomerata , Deschampsia cespitosa , Typha angustifolia a Typha latifolia byly nalezeny larvy, ze kterých bylo odchováno celkem 14♂ a 33♀. Dospělci se s úspěchem pářili i v zajetí. Vajíčka byla kladena přímo na tlející rostlinný substrát. Larvy se líhly po 2 3 dnech (obr. 31). Prvně laboratorně sledován celý vývojový cyklus. Elachiptera diastema Collin, 1946 : Z poškozených stébel Dactylis glomerata dochovány 3♀. Prvně prokazatelně dochována. Elachiptera tuberculifera (Corti, 1909) : Dospělci byli chováni v laboratorních podmínkách podobně jako E. cornuta . Vajíčka byla kladena na tlející části Allium cepa , Calamagrostis epigeios a Dactylis glomerata . Celkem bylo dochováno 7♂ a 3♀. Prvně laboratorně sledován celý cyklus vývojový cyklus.
69
Incertella albipalpis (Meigen, 1830) : Z částečně poškozených stébel Festuca rubra , Hordeum sp., Triticum . sp. a Secale cereale dochováno celkem 11♂ a 3♀. Lasiosina herpini (Guérin Menéville, 1843) : Dospělci byli chováni v laboratorních podmínkách podobně jako Elachiptera. cornuta . Vajíčka byla kladena na tlející části Bromus inermis , Calamagrostis epigeios , Festuca rubra , Glyceria maxima a Hordeum sativum. Celkem bylo dochováno 8♂ a 11♀ (obr. 34). Prvně laboratorně sledován celý vývojový cyklus. Lipara lucens Meigen, 1830 : Larvy vytváří na rákosu Phragmites asutralis nápadné hálkovité útvary. V každé hálce se nachází pouze jedna larva. Dochováno bylo 2♂ a 8♀. Lipara pullitarsis Doskočil & Chvála, 1971 : Larvy vytváří na rákosu Phragmites astralis menší hálkovité útvary než předchozí druh. V každé hálce se nachází pouze jedna larva. Dochováni byli 2♂ a 3♀ (obr. 33). Lipara rufitarsis Loew, 1858 : Larvy vytváří na rákosu Phragmites astralis téměř shodné hálkovité útvary jako předchozí druh. V každé hálce se nachází pouze jedna larva. Dochováno bylo 5♂ a 2♀. Lipara similis Schiner, 1854 : Larvy vytváří na rákosu Phragmites asutralis štíhlé a drobné hálkovité útvary oproti předchozím druhům. V každé hálce se nachází opět pouze jedna larva. Dochováni byli 2♂ a 5♀. Meromyza bohemica Fedoseeva, 1962 : Ze stébel Lolium perenne dochováni 3♂. Larvy nebyly lokalizovány. Prvně prokazatelně dochována. Meromyza femorata Macquart, 1835 : Ze stébel Dactylis glomerata dochováni 2♂ a 3♀. Larvy nebyly lokalizovány. Prvně prokazatelně dochována. Meromyza nigriseta Fedoseeva, 1960 : Ze stébel Agropyron repens dochován 1♂ a 2♀. Larvy nebyly lokalizovány.
70
Meromyza nigriventris Macquart, 1835 : Ze stébel Phleum pratense dochovány 2♀. Larvy nebyly lokalizovány.
Meromyza pratorum Meigen, 1830 : Ze stébel Calamagrostis epigeios dochována 1♀. Larvy nebyly lokalizovány. Meromyza variegata Meigen, 1830 : Ze stébel Dactylis glomerata , Phleum pratense , Alopecurus pratensis a Calamagrostis epigeios dochováno 6♀. Larvy nebyly lokalizovány. Oscinella frit (Linné, 1758) : Dospělci byli chováni v laboratorních podmínkách podobně jako Elachiptera cornuta . Vajíčka byla kladena na poškozené i zdravé části listů Agrostis stolonifera , Festuca rubra , Holcus lanatus , Lolium perenne a Poa pratensis . Celkem bylo dochováno 11♂ a 21♀ (obr. 35). Tricimba cincta (Meigen, 1830) : 2♂ a 6♀ dochováni ze směsi rozkládajících se hřibovitých hub (obr. 32). Tricimba lineella (Fallén, 1820) : 7♂ a 16♀ bylo získáno ze směsi rozkládajících se hřibovitých hub společně z předchozím druhem a z vlhkého trouchu dubu Quercus sp. V tabulce 2. je uveden přehled všech poznatků souvisejících s bionomií larev u druhů čeledi Chloropidae vyskytujících se na území České republiky, které jsou doplněné a upřesněné výsledky získanými laboratorním odchovem. Pokud je uvedena jako živný substrát pouze čeleď rostlin (např. Poaceae), byl druh dochován z více rodů a druhů této čeledi. Bylo zjištěno celkem 57 primárních fytofágů s vazbou na čeleď Poaceae a Cyperaceae, 12 druhů je sekundárních fytofágů a 10 má larvy saprofágní, 3 druhy rodu Gaurax mají larvy xylomycetofágní, 3 druhy zelenušek jsou predátoři a 3 druhy jsou parasitoidi.
71
Tab. 2. Přehled živných substrátů larev druhů čeledi Chloropidae. BL Biologie larev (Sa saprofág, Pp primární fytofág, Sp sekundární fytofág, Xy xylofág, My mycetofág, Pa parazitoid, Pr predátor) Druh BL Živný substrát OSCINELLINAE Aphanotrigonum femorellum Sp Poaceae A. ngripes Sp Poaceae A. trilineatum Sp Poaceae, Liliaceae ( Allium spp.) Calamoncosis aprica Pp Phragmites australis C. aspistylina Pp Phragmites australis C. duinensis Pp Phragmites australis C. glyceriae Pp Glyceria aquatica C. laminiformis Pp Stipa spp . C. minima Pp Phragmites australis Conioscinella frontella Sp Sa Poaceae C. gallarum Sp Fagaceae ( Quercus spp.) C. sordidella Pp Poaceae ( Agropyron spp.) Dicraeus fennicus Pp Poaceae ( Agropyron spp.) D. ingratus Pp Poaceae ( Bromus spp.) D. rossicus Pp Poaceae ( Agropyron spp.) D. tibialis Pp Poaceae D. vagans Pp Poaceae D. vallaris Pp Helictotrichon pubescens Elachiptera cornuta Sp Sa Poaceae, Liliaceae ( Allium spp.), Urticaceae E. diastema Sp Sa Dactylis glomerata E. megaspis Pp Nasturtium officinale E. scrobiculata Pp Poaceae E. tuberculifera Sp Poaceae, Liliaceae ( Allium spp.) Eribolus nanus Sp Cyperaceae ( Carex spp.) Gaurax dubius Xy My Polyphorus spp. G. fascipes Xy My Polyphorus spp. G. niger Xy My Polyphorus spp. Hapleginella laevifrons Sp Picea abies Incertella albipalpis Sp Poaceae Lasiambia palposa Pa Acrididae L. coxalis Pa Acrididae Lipara lucens Pp Phragmites australis L. pulitarsis Pp Phragmites australis L. rufitarsis Pp Phragmites australis L. similis Pp Phragmites australis Oscinella angularis Pp Baldingera arundinacea Oscinella frit Pp Poaceae O. maura Pp Poaceae O. nitidissima Pp Poaceae ( Agrostis spp.) O. trochanterata Pp Baldingera arundinacea Oscinisoma cognatum Pp Cyparaceae ( Carex spp.), Poaceae (Baldingera arundinacea , Glyceria maxima ) O. gilvipes Pp Glyceria maxima Polyodaspis ruficornis Sa P. sulcicollis Pp Orobanchaceae ( Orobancha spp.)
72
Tab. 2. pokr. Druh BL Živný substrát Rhopalopterum anthracinum Pp Cyparaceae ( Carex spp.) R. atricillum Pp Cyparaceae ( Carex spp.) R. atricorne Pp Cyparaceae ( Carex spp.) R. fasciolum Pp Cyparaceae ( Carex spp.) R. femorale Pp Cyparaceae ( Carex spp.) Siphonella oscinina Pr Coccidae Siphuncullina aenea Sa S. nidicola Sa Speccafrons halophila Pa V kokonech pavouků Tricimba cincta Sa T. lineella Sa T. sulcella Sa CHLOROPINAE Camarota curvipennis Pp Poaceae Cetema cereris Pp Poaceae ( Poa spp., Festuca spp.) C.elongatum Pp Poaceae C. neglectum Sp Festuca rubra Chlorops brevimanus Pp Baldingera arundinacea , Alopecurus pratensis , Phleum pratense Ch. hypostigma Pp Poaceae Ch. interruptus Pp Poaceae ( Agropyron spp.) Ch. pumilionis Pp Poaceae Ch. scalaris Pp Holcus lanatus Ch. speciosus Pp Deschampsia caespitosa Ch. strigulus Pp Brachypodium silvaticum Cryptonevra diadema Pp Phragmites australis C. flavitarsis Pp Phragmites australis C. nigritarsis Pp Phragmites australis Lasiosina brevisurstilata Sp Poaceae L. herpini Sp Sa Poaceae Meromyza bohemica Pp Lolium perenne M. femorata Pp Dactylis glomerata M. mosquensis Pp Poaceae M. nigriseta Pp Poaceae M. nigriventris Pp Phleum pretense M. ornata Pp Deschampsia caespitosa M. pratorum Pp Poaceae M. saltatrix Pp Poaceae M. triangulina Pp Poaceae ( Dactylis glomerata , Festuca rubra ) M. variegata Pp Poaceae Platycephala planifrons Pp Phragmites australis P. umbraculata Pp Phragmites australis Thaumatomyia glabra Pr Pemphigus fuscicornis T. notata Pr Pemphigus bursarius
73
a b
c d
e Obr. 29. Aphanotrigonum trilineatum : a) C P skelet, b) puparium přední část, c) puparium zadní část, d) puparium celkový pohled, e) imago (foto KUBÍK)
74
a b
c d
e Obr. 30. Cryptonevra flavitarsis : a) přední stigma, b) puparium přední část, c) puparium zadní část, d) puparium celkový pohled, e) imago (foto KUBÍK )
75
a b
c d
e Obr. 31. Elachiptera cornuta : a) přední stigma, b) puparium přední část, c) puparium zadní část, d) puparium celkový pohled, e) imago (foto KUBÍK )
76
a b
c d
e
f g Obr. 32. Tricimba cincta : a) přední stigma, b) puparium přední část, c) zadní stigmata, d) puparium zadní část, e) puparium celkový pohled, f, g) imago (foto KUBÍK)
77
a
b c
d Obr. 33. Lipara pulitarsis : a) puparium přední část, b) puparium zadní stigma c) puparium zadní část, d) imago (foto KUBÍK )
78
a
b
c
c d Obr. 34 Lasiosina herpini : a) puparium celkový pohled, b) C P skelet, c, d) imago (foto KUBÍK )
79
a b c
d
e f Obr. 35 Oscinella frit : a) larva 3. instaru zadní část, b) vaječná snůška, c) detail vajíčka, d) larva 1. instaru, e, f) imago (foto KUBÍK )
80
7. Kvantitativní analýza čeledi Chloropidae na vybraných lokalitách ČR a stanovení vhodných bioindikačních druhů 7. 1. Hodnocení kvality a změn prostředí Význam biologického monitorování je nepochybný. Ekonomická aktivita člověka působí rychlou degradaci prostředí, což se projevuje nebo se v krátké době projeví masovou extinkcí tisíců živočišných forem (LEWIN , 1986). Dá se odhadnout, že každý hektar středoevropské krajiny hostí přibližně 5 – 10 tisíc druhů živočichů. Je zarážející, jak málo máme informací o skutečném významu organismů pro stabilitu ekosystémů, i když ta hraje fundamentální roli pro přežití člověka na planetě. Je jasné, že biomonitoring může být poslední šancí, jak tyto druhy alespoň evidovat
(DARLING & PARKER , 1988). Jednou z možností indikace kvality prostředí jsou parametry osidlování biotopu organismy, tedy např. rychlost sukcese, kvalita zúčastněných druhů či parametry společenstva (vyrovnanost, druhová diverzita aj.). Zhodnocení parametrů prostředí na základě společenstev bezobratlých se opírá o práce mnoha autorů, např. BUCHAR , 1983, BOHÁČ , 1988, HŮRKA et. al., 1996 atd. Dvoukřídlý hmyz je z tohoto hlediska vhodnou indikátorovou skupinou pro svoji univerzální přítomnost, indikační schopnosti, rychlou disperzi a v neposlední řadě v rámci ČR relativně dobrou prozkoumanost území (CHVÁLA , 1997). Při výzkumu nových situací nebo velkých oblastí ekolog vlastně stále využívá organismů jako indikátorů. ODUM (1977) ve své práci zmiňuje několik důležitých postřehů. Hodnotí druhy stenotopní jako vhodnější indikátory oproti druhům eurytopním. Také druhy velké mají lepší indikační schopnost než malé z důvodu snadnějšího udržení biomasy. Zdůrazňuje též důležitost dostatku informací přímo z terénu o druzích a jejich přizpůsobivosti. Jeho názor, že spolehlivějšími indikátory než jednotlivé druhy, jsou početní vztahy mezi nimi a mezi populacemi, se ukázal jako podnětný. Doporučuje využívat jako indikátorů raději celá společenstva, neboť lépe odráží integrované podmínky než jejich část. Typy bioindikátorů jak je popisuje
SPELLERBERG (1995) jsou: sentinels (citlivé organismy úmyslně zavedené do prostředí), detectors (druhy přirozeně se v oblasti vyskytující), exploiters (signalizují narušení prostředí, bývají hojné), accumulators (přijímají a hromadí chemické látky),
81 biossay organism (laboratorně využívané). Bioindikátory typu detektorů a exploatátorů by podle SPELLERBERG (1995) měly splňovat několik důležitých kritérií. Především by se měly vyznačovat úzkou ekologickou valencí a omezenou schopností šíření. Nejlépe se jeví druhy přisedlé. Odběr vzorků nesmí být příliš náročný, proto se upřednostňuje volba druhů hojně se vyskytujících. Akumulace znečišťujících látek v bioindikátorech nemá vést k jejich úhynu, pokud nesledujeme přímo jejich mortalitu a dlouhověkost indikačního druhu je nutná pro možnost odběru vzorků v různých věkových skupinách. Často jsou jako indikátory typu detektorů a exploatátorů využívány rostliny, protože jsou přisedlé a snadno se sbírají. Toto platí i pro lišejníky a mechy, které jsou zvláště citlivé na vzdušné škodliviny. V biologickém monitorování cizorodých látek v prostředí se využívá také srsti a vlasů, paroží, skořápek, kostí, ale i svalů a vnitřních orgánů velkého množství živočišných indikátorových druhů typu accumulators. Nevýhoda biologické indikace pomocí akumulátorů spočívá v tom, že rychlost hromadění škodlivin může ovlivnit řada biotických a abiotických proměnných. Vždy je třeba provést terénní i laboratorní zkoušky, aby byly identifikovány případné účinky těchto parametrů. 7. 2. Biodiagnostika a bioindikátoři 7. 2. 1. Použití členovců jako bioindikátorů Členovci se pro bioindikační účely používají od počátku minulého století. Nejprve byly pro bioindikaci používány hlavně larvy vodního hmyzu. V terestrickém prostředí je ovšem situace komplikovanější a použití hmyzích bioindikátorů zde naráží na podstatně více problémů. Toto prostředí je mnohem diversifikovanější a negativní antropogenní vlivy jsou velmi rozmanité. Ale i terestrický hmyz a ostatní
členovci jsou různě tolerantní k antropogenní zátěži (ROZKOŠNÝ , 1986). Zaměříme–li se na bioindikační skupiny bezobratlých, jsou úspěšně používáni například drabčíkovití brouci (Coleoptera, Staphylinidae), kteří jsou početní ve všech typech biotopů, často s úzkou vazbou na některé z nich. Změny prostředí, které vyvolává člověk, jsou příčinou změn struktury jejich společenstev (BOHÁČ & FUCHS ,
1995, BOHÁČ et al., 1995, BOHÁČ , 1999). Dalšími vhodnými bioindikátory jsou společenstva pavouků (Araneae), kde velmi jednoduchým diagnostickým ukazatelem stupně deteriorizace stanovišť je procentuální zastoupení expanzivních druhů (R ŮŽIČKA , 1987).
82
Použití střevlíkovitých (Coleoptera, Carabidae) jako bioindikátorů navrhl poprvé HEYDEMANN (1955) a to v Německu pro podmínky agrocenóz. Od té doby se problematikou použitelnosti této skupiny pro účely bioindikace prostředí zabývala řada autorů, a to zvláště za použití různých strukturálních biocenologických charakteristik, např. indexu diversity a ekvitability. Především ve vztahu k charakteru půdního povrchu studují tuto problematiku v nedávné době na modelu střevlíkovitých
MÜLLER –MOTZFELD (1989) a HŮRKA et al., (1996). Výhodou využití střevlíkovitých je tradiční zájem širšího okruhu specialistů, dobře vypracovaná metodika sběru a determinace, bohatý literární a sbírkový fond a konečně i velký počet druhů NENADÁL
(1993), FARKAČ (1993, 1994). Snaha o využití dospělců dvoukřídlého hmyzu jako bioindikátorů se v poslední době projevuje u mnoha autorů, jako například ROZKOŠNÝ (1986), VAŇHARA , (1997),
BARTÁK (2000). Vhodnost této skupiny pro bioindikační účely je nesporná. Díky značné pohyblivosti může společenstvo dipter velmi rychle reagovat na změny ekologických faktorů, pokud nepřesáhnou určitou mez, která může znamenat i zhroucení původního stavu. Společenstvo vykazuje poměrně malou závislost na předchozím stavu a velkou plasticitu umožněnou změnou druhového spektra při zachování všech funkcí společenstva (VAŇHARA , 1997). Dalšími faktory, důležitými při volbě vhodného bioindikačního taxonu z řad dvoukřídlých, jsou kvalitně propracovaná odběrová metodika a dostatek odborníků, schopných determinace těchto organismů do druhů. VAŇHARA (1995, 1997) používá poměrně vzácnou skupinu mycetofágních čeledí Opetiidae a Platypezidae. ROZKOŠNÝ (1986) zkoumal možnosti využití středoevropských druhů čeledi Anthomyiidae pro bioindikaci znečištění prostředí, jejíž předností je vysoký podíl fytofágů, který může významně přispět k celkovému dokreslení charakteru studovaných ekosystémů. V případě jejich použití doporučuje současný odběr dalších hojných čeledí jako jsou Muscidae, Calliphoridae a Sarcophagidae. Jako další bioindikační skupina byla použita například čeleď Chloropidae, pomocí které hodnotí prostředí ve své práci KUBÍK et al., (1999). Byla také současně vypracována metodika odběru vzorků, jako jsou žluté misky, smyky, Malaiseho a emergentní lapák, z nichž jsou některé metody odchytu vyhraněně kvantitativní, data těmito postupy získaná jsou objektivní a subjektivní chyba sběratele je minimální.
83
7. 2. 2. Třídění a stanovení bioindikačních skupin členovců U všech výše uvedených skupin bioindikátorů antropogenní zátěže již byla vypracována metodika biomonitoringu pomocí kvantitativní i kvalitativní synekologické analýzy společenstev. Pro posouzení antropického zatížení krajiny bylo používáno členění podle JALASE (1955), které dále zpracoval SUKOPP (1972). Tento systém využíval různého stupně synantropizace flóry a vyjadřuje ji ve formě míry tzv. hemerobie. Pro potřeby použití bezobratlých k této analýze, se většina autorů pokusila sestavit bioindikační stupnice, které hodnotí stupeň tolerance jednotlivých druhů k antropogennímu zatížení. Historicky korespoduje toto členění s pohledem na organismy jako součásti evolučního vývoje cenózy.
V případě společenstev pavouků (Araneae) použil ve své práci BUCHAR (1983) tři bioindikační skupiny. Do první zařadil druhy vyskytující se na biotopech antropogenně neovlivněných a nazval ji skupinou RI. Do druhé skupiny začlenil druhy schopné obývat kromě lokalit typických pro druhy zařazené do skupiny RI i sekundární biotopy, zvláště kulturní lesy se zvýšenou druhovou diverzitou stromů. V ČR zaujímají tato území přibližně 50 %. Skupina druhů byla pojmenována RII. Druhy převážně či výhradně sekundárních biotopů jsou ohodnoceny jako skupina třetí, skupina E. Lokality tohoto typu zaujímají více než 36 % území ČR.
Bioindikační skupina drabčíkovitých (Coleoptera, Staphylinidae) (BOHÁČ &
FUCHS , 1995) byla pro potřeby kvalitativní analýzy také obonifikována. Do první skupiny BOHÁČ (1988) zařadil druhy vyskytující se na stanovištích s faunou připomínající dřívější geologická období (horské polohy, rašeliniště, skalní stepi, zbytky lesa připomínající les klimaxový apod.). Tuto skupinu nazývá RI, relikty prvního řádu. Do další skupiny zařadil druhy pronikající na území kulturního lesa či žijící v zachovalých koridorech podél vodních toků. Nazval ji skupinou RII, relikty druhého řádu. Druhy úspěšně osidlující odlesněná stanoviště a pronikající i na silně antropogenně ovlivněná území oklasifikoval jako skupinu třetí, skupinu E – expanzivní neboli ubikvistní. Třídění u střevlíků (Coleoptera, Carabidae) je nastaveno poněkud „tvrději“ než u drabčíků. Skupina první je podle HŮRKY et al. (1996) striktně vázána na neovlivněné biotopy a tyto druhy s nejužší ekologickou valencí se v antropogenně silně ovlivněné krajině takřka nevyskytují. Proto je nazývá druhy reliktní a skupinu R. Do druhé skupiny řadí druhy, které se vyskytují na druhotných biotopech, zvláště
84 v blízkosti původních ploch. Skupina je označena jako A, adaptabilní. Do třetí skupiny začlenil druhy expanzivní bez zvláštních nároků na prostředí a nestálé migranty. Skupina E je tedy označována jako skupina eurytopní.
BARTÁK (2000) zvolil u dvoukřídlých (Diptera) také třístupňové třídění druhů podle antropogenní zátěže. Tyto tři skupiny charakterizuje jako: I. antropointolerantní, kam řadí druhy žijící v reliktním prostředí, které zůstalo z nějakých důvodů ve stadiu původních ekosystémů (klimaxový les, pralesy, zóny hor, reliktní mikrostanoviště apod.). Druhy zařazené v této skupině nejsou schopné vytvářet stabilní populace v antropogenně ovlivněné krajině. II. skupina antroponeutrální je nejrozšířenější skupina druhů bez nebo s nízkými nároky na prostředí. III. antropotolerantní skupina je skupina druhů, tolerujících antropogenní zátěž a nevyskytujících se na reliktních stanovištích. Pravděpodobně jde o recentní migranty, kteří se zde v původních ekosystémech nevyskytovali. Do této skupiny dále patří druhy synantropní. Toto třídění slouží jako výchozí pro hodnocení materiálu z ekologicko–faunistických výzkumů. K hodnocení stanovištních podmínek jsou používány hodnoty procentuálního zastoupení jedinců bioindikačních skupin, případně dochází k zavádění indexů, specifických pro problematiku bioidikace pomocí dvoukřídlých. Použití dvoukřídlých k bioindikačním účelům je v současné době předmětem výzkumu mnoha dalších odborníků. 7. 2. 3. Kvantitativní synekologická analýza Snaha o pochopení změn v populacích je dnes velmi rozšířená, proto bylo pro práci s výsledky biomonitoringu navrženo několik indexů, které matematicky vyhodnocují získané údaje a tím objasňují změny ve zkoumané skupině organismů.
V pracech SPELLERBERGA (1995) a BEGON et al., (1997) je aplikace těchto indexů na jednotlivé zkoumané modely podrobně zpracována: Počet druhů, početnost (abundance), druhové složení a relativní zastoupení druhů, druhová pestrost – tyto veličiny nám pomohou určit primární změny v populacích na lokalitě (při srovnání údajů získaných v určitém časovém odstupu, nebo při porovnání lokalit mezi sebou). Pro získání dostatečného množství materiálu vhodného pro statistické hodnocení bylo dopracována metodika odběrů. Výhodou kvantitativních odběrových metod je, že není nutná podrobná znalost bionomie všech druhů, oproti tomu ovšem musí být každý zpracovávaný jedinec z výběrového souboru (vzorku) evidován.
85
S ohledem na tento fakt je pak volena odchytová metoda, která poskytne jen objemově malý vzorek (opt. nízký počet jedinců, ale již hodnotitelný a průkazný). Tak např. Malaiseho past dává příliš velké vzorky pro použití v kvantitativní analýze. Pro možnost použití indexů kvantitativní synekologické analýzy je nutné, aby zkoumané vzorky byly statisticky srovnatelné a průkazné (aby výběrové šetření odráželo základní soubor), což nám zajistí pouze standardizované odběrové metody, co nejméně zatížené subjektivní chybou sběratele. Nejčastěji se používá při monitoringu dvoukřídlého hmyzu těchto odchytových metod: smyk vegetace, žluté misky, Malaisův lapák a emergentní lapák. Žádnou z těchto metod odchytu není vhodné používat k monitoringu samostatně, neboť jednotlivě nedokáží pokrýt druhové spektrum dané lokality. Proto se používá jejich kombinací (ROHÁČEK et al., 1998,
KUBÍK , 1998, 2001, BARTÁK , 1999, ŠIFNER et al., 1999, BARTÁK & ROHÁČEK , 1999,
2000). Pro úspěch monitorování má velký význam i optimální frekvence odběrů a volba vhodného místa odběru. Nízká frekvence může vést ke klamným interpretacím a příliš časté odběry mohou poškozovat ekosystém a jejich efekt nemusí odpovídat vynaloženým nákladům. Velmi důležitým faktorem je též volba vhodného místa odběru. Pokud by lokalita byla zvolena nevhodně, bude odběr zatížen chybou, způsobenou interferencí např. na okraji ekotonu, blízkostí antropogenně zatížených oblastí apod (SPELLERBERG , 1995). 7. 2. 4. Kvalitativní synekologická analýza Kvalitativní analýza, na rozdíl od analýzy kvantitativní, nepotřebuje mít evidovaného každého jedince, postačuje znalost druhového spektra, což je její výhodou. Nevýhodou je nutná znalost bionomie a ekologických nároků jednotlivých druhů. Jelikož sama o sobě nepostihuje kvantitu, jsou často obě metody prováděny současně (analýza semikvantitativní), nebo je kvalitativní metoda používána jako orientační, před zahájením vlastního kvantitativního výzkumu, který koriguje předběžné výsledky například odhalením těch druhů, které jen náhodně migrují přes zkoumané území. Nejvhodnější je část vzorků zpracovat kvantitativně a zbytek kvalitativně.
86
7. 2. 5. Indexy antropického zatížení Hodnocení materiálu z ekologicko–faunistických výzkumů k posouzení původnosti té které lokality respektive jejího antropického zatížení se provádí opět pomocí indexů: Index druhové kvality SQI, který na čeledi Opetiidae a Platypezidae použil
VAŇHARA (1997). Při zpracování dat vycházel z práce CROSSLEY (1994, 1996). SQI index je založený na principu síťového mapování studovaného území. Vyhází z druhového seznamu, kde jsou k jednotlivým zástupcům přiřazeny hodnoty na základě počtu čtverců výskytu druhu a na základě této hodnoty byly vytvořeny kategorie: druh vzácný: výskyt v 1–4 polích síťového mapování = 8 bodů, druh řídký: výskyt v 5–8 polích síťového mapování = 4 body, druh častý: výskyt v 9–12 polích síťového mapování = 2 body, druh hojný: výskyt v 13 a více polích síťového mapování = 1 bod. Součet bodů přiřazených jednotlivým druhům sledovaného území se pak vydělí jejich počtem (VAŇHARA , 1997). Statut SQI indexu se mění se stupněm poznání druhů. Důležité také je, zaměřit se na hodnocení pouze dobře prozbíraných celků, jinak je SQI zatížen značnou chybou.
SQI=(ΣN i)/N d kde ΣN i–součet hodnot indexů přiřazených všem druhům vybraného území na základě současného stupně jejich poznání, N d–počet druhů, nalezených na vybraném území.
Index společenstev drabčíků popisovaný v pracech BOHÁČE (1990), HŮRKY et al. (1996) je vhodným ukazatelem antropogenního ovlivnění zkoumaných biotopů. Jeho výpočet je založen na rozdělení fauny drabčíků do skupin podle vztahu k původnosti stanovišť. Tento index je možno použít i pro jiné skupiny bezobratlých
(WILLIAMS , 1964, MARTIŠ , 1980, ŠUSTEK , 1983).
n n ISS=100–(∑U+0,5∑RII) i=1 i=1 kde U – součet procentuálního zastoupení počtu exemplářů ubikvistních (expanzivních) druhů, RII – součet procentuálního zastoupení počtu exemplářů reliktů II. řádu.
87
Index komunity střevlíkovitých (NENADÁL , 1998) pomocí něhož lze hodnotit a srovnávat antropogenní zatížení jednotlivých stanovišť i větších krajinných celků. Metoda je zvláště vhodná při opakovaném biomonitoringu chráněných území, při kterém je možno zaznamenat nastupující antropogenní vlivy. V případě tohoto indexu jsou dávány do poměru skupiny A a E. Matematicky je shodný s předchozím indexem.
n n IKS=100–(∑E+0,5∑A) i=1 i=1 kde E–součet procentuálního zastoupení počtu exemplářů eurytropních druhů, A– součet procentuálního zastoupení počtu druhů adaptabilních. Index kvality stanoviště je dalším indexem použitým pro kvalitativní analýzu. Tento index pracuje se součtem bioindikačních skupin I a III, popsaných v předchozí kapitole. Z tohoto součtu je pak vyjádřeno procento skupiny I, což je skupina antropointolerantních druhů (BARTÁK , 2000).
I=100(N o1 /(N o1 +N o3 )) kde N 01 –∑druhů náležících do skupiny antropointolerantní, N 03 –∑druhů skupiny antropotolerantní. 7. 3. Materiál a metody 7. 3. 1. Popis oblastí Oblast Droužkovice Hutná: Droužkovice (obr. 35): zalesněná rokle nacházející se mezi vesnicemi Droužkovice a Březno, 5,2 km jižně od Chomutova (50°24 58 N, 13º25 01 E), přibližně 100 x 25 m nevyužívané plochy (v nejširším místě 30 m), obklopené zemědělským polem. Vnitřní plocha byla tvořena smíšeným lesem, který se skládal převážně z Picea abies , Quercus robur , Sorbus aucuparia , Pinus silvestris , Larix decidua . Stromy jsou staré asi 30 – 50 let. Spodní bylinné patro bylo tvořeno Urtica dioica , Galium verum , Carduus acanthoides , Artemisia pontica , Achilea milefolium , Alopecurus pratensis , Phleum pratense , a další podobné druhy. Travnatá ekotonální část byla relativně široká (3 – 5 m) se zastoupením Rosa canina a Sambuctus nigra .
88
Porost zemědělské plochy tvořila ozimá pšenice (2001) a řepka (2002). Odběr vzorků probíhal od května do října pomocí Moerickeho misek a emergentních lapáků.
Obr. 35. Lokalita Droužkovice (foto BARTÁK ) Hutná (obr. 36): vegetace podél břehu potoka Hutná, 2 km západně od vesnice Březno, 6,5 km jiho západně od Chomutova (50°24 18 N, 13°23 E), tvořena pásmem starých stromů (šířka 5 – 20 m) obklopujících na jedné straně pole ponechané ladem a na straně druhé pole zemědělsky využívané.Ve vnitřní ploše se ze stromového porostu vyskytovaly především druhy jako Salix alba , Fraxinus excelsior , Acer platanoides , Acer pseudoplatanus , Alnus glutinosa a Ulmus laevis . Spodní bylinné patro bylo tvořeno porosty Urtica dioica , Galium verum , Achilea milefolium , Alopecurus pratensis , Arctium lappa , Triplex sagittata a dalšími podobnými druhy. Ekotonální část byla relativně úzká s porostem Rubus sp. , trav a Urtica dioica . Porost zemědělské plochy tvořila ozimá pšenice (2002). Odběr vzorků probíhal od května do října pomocí Moerickeho misek a emergentních lapáků.
89
Obr. 36. Lokalita Hutná (foto BARTÁK ) Oblast Podyjí: Ledové sluje (obr. 37): vegetace podél toku řeky Dyje přibližně 2 km východně od Vranova nad Dyjí (48°53´09´´N, 15°50´29´´E, 290 m) s převahou porostů Phalaris arundinacea . Bylinné patro bylo dále tvořeno druhy Poa palustris , Pesasites hybridus , Rumex obtusifolius a Urtica dioica . Odběr vzorků probíhal od dubna do října pomocí Moerickeho misek, Malaiseho lapáků a emergentních lapáků. Braitava (obr. 38): květnatá bučina přibližně 5 km severo západně od Vranova nad Dyjí (48°52´35´´N, 15°50´03´´E, 520 m). Stromové patro tvořeno především Fagus sylvatica s příměsí Carpinus betulus , Corylus avellana a Quercus petraea , bylinné patro bylo převážně složeno z Festuca altissima , Poa nemoralis a Carex sp. Odběr vzorků probíhal od dubna do října pomocí Moerickeho misek, Malaiseho lapáků a emergentních lapáků.
90
Obr. 37. Lokalita Ledové sluje (foto KUBÍK ) Nad Šobesem (obr. 39): teplomilná doubrava přibližně 6 km západně od Znojma (48°49´03´´N, 15°58´39´´E, 340 m) lemovaná starou vinicí. Stromové patro tvořeno především Quercus pubescens s doplňkovými porosty Sorbus torminalis a Crataegus monogyna . Bylinné patro složeno z Anthericum ramosum , Brachypodium pinnatum , Carex spp., Festuca rupicola a Silene nemoralis . Odběr vzorků probíhal od dubna do října pomocí Moerickeho misek, Malaiseho lapáků a emergentních lapáků. Oblast Šumava: Charakteristika vybraných rašelinišť NP Šumava je součástí přiložených prací
KUBÍK et al., (1999) a KUBÍK (2001).
91
Obr. 38. Lokalita Braitava (foto KUBÍK )
Obr. 39. Lokalita Nad Šobesem s linií žlutých a bílých misek (foto KUBÍK )
92
7. 3. 2. Popis odchytových metod
Žluté misky (obr. 40): Metodu žlutých misek poprvé použil MOERICKE (1951) pro monitorování náletu mšice broskvoňové ( Myzodes persicae ). Brzy poté bylo zjištěno, že je vhodná i pro odchyt celé řady dalších hmyzích řádů, např. brouků, dvoukřídlých, blanokřídlých, mer a třásnokřídlých (NOLTE , 1955). Bylo potvrzeno, že misky zachycují odlišné druhové spektrum než ostatní monitorovací techniky, nejsou tolik zatíženy subjektivní chybou sběratele, nejsou tolik závislé na počasí a přesné lokalizaci jako ostatní metody (BARTÁK , 1997). Nevýhodou je to, že zachycují i migrující druhy a ve větší míře odchytávají druhy antofilní, vyhledávající květy. Misky jsou kladeny v transektu přibližně 5 10 metrů od sebe tak, aby postihly všechna stanoviště s důrazem na místa předpokládaného většího výskytu (ekotony, místa holé půdy pod okrajem stromů a keřů, holá místa na bahnech vod apod.), s výhodou vedeme linii kruhem s návratem na výchozí místo. Na lokalitách Droužkovice Hutná byly misky kladeny v pěti liniích (vnitřní plocha, ekoton, 10m, 40m a 100m od ekotonu) po čtyřiceti kusech s expozicí 24 hodin a s měsíčním odběrovým intervalem. Na lokalitách Podyjí bylo položeno vždy 50 misek s expozicí 48 hodin a s měsíčním odběrovým intervalem. Materiál byl uchováván v 70 % ethylalkoholu.
Použití misek na lokalitách NP Šumava viz. přiložené práce KUBÍK et al., (1999) a
KUBÍK (2001).
Malaiseho lapák (obr. 41): trapezoidní nárazová past, popsaná TOWNESEM
(1962) a upravená Bartákem v ROHÁČEK et al., (1998). Past je exponována kontinuálně po celé vegetační období a hodnotícím faktorem je počet dní expozice mezi jednotlivými odběry. Nevýhodou je to, že odchytává i migrující druhy, a to více než žluté misky, protože jeho doba expozice je podstatně delší. Lapáky využívané na lokalitách Podyjí byly exponovány od dubna do října s měsíčním odběrem materiálu. Materiál byl uskladněn v 70 % ethylakoholu. Na rašeliništích NP Šumava je použití lapáků uvedeno v KUBÍK et al., (1999) a KUBÍK (2001), které jsou součástí disertační práce. Na lokalitách Droužkovice Hutná nebyla tato metoda použita
93
Obr. 40. Metoda žlutých misek (foto KUBÍK )
a b
Obr. 41. Malaiseho lapák: a) pohled z boku, b) pohled na přední část se sběrnou hlavou (foto KUBÍK )
94
Emergentní lapák (obr. 42): trojúhelníkovitá záchytná past (konstrukce je velmi podobná „střeše“ Malaiseho lapáku), která se instaluje na tlející dřevo, často prorostlé myceliem hub nebo na tlející vegetaci, či jiný živný substrát. Líhnoucí se hmyz se zachytává do sběrové lahve stejné konstrukce, jako u Malaiseho lapáku
(BARTÁK & VAŇHARA , 2000). Výhodou je, že zachytí pouze autochtonní druhy. Lapáky používané na lokalitách Droužkovice Hutná byly instalovány v pěti liniích, stejně jako žluté misky (vnitřní plocha, ekoton, 10m, 40m a 100m od ekotonu). Na lokalitách Podyjí byl instalován vždy jeden lapák, většinou centrálně. V NP Šumava nebyla tato odběrová metoda použita. Lapáky byly exponovány od dubna do října s měsíčním odběrem materiálu. Materiál byl uskladněn v 70 % ethylakoholu.
Obr. 45. Emergentní lapák (foto KUBÍK ) Smyk vegetace : jedna z nejstarších odběrových metoda. Byla použita pouze na rašeliništích NP Šumava. Její standardizace a kvantifikace je uvedena v přiložených pracích KUBÍK et al., (1999) a KUBÍK (2001).
7. 3. 3. Popis použitých indexů pro hodnocení výsledků Dominance Dominance byla počítána podle vztahu: DO=Ni/N*100 [%] kde DO – dominance, N – celkový počet odchycených jedinců, Ni – počet jedinců i tého druhu.
95
Druhy s DO≥10 byly ve shodě se zvyklostmi označeny jako eudominantní, druhy s DO≥5 jako dominantní, druhy s DO≥2 jako subdominantní, druhy s DO≥1 jako recedentní a druhy s DO<1 jako subrecedentní. Index diverzity a ekvitability: Simpsonův index diversity: D=1/∑pi², kde pi=Ni/N Simpsonův index ekvitability: E=D/Nd Nd–počet druhů nalezených na lokalitě, N–počet jedinců odchycených na lokalitě, Ni–počet jedinců i tého druhu na lokalitě. Margalefův index druhové pestrosti: P=(Nd 1)/logN Kde symboly jsou stejné jako u Simpsonova indexu. Procentuální index podobnosti společenstev: Psc=100 – 0,5∑(a b) Kde a – b jsou rozdíly procentuálního zastoupení srovnávaných (společných) druhů ve vzorcích (společenstvech). Indexy použité pro hodnocení výsledků z rašelinišť NP Šumava jsou uvedené v přiložených pracích KUBÍK et al., (1999) a KUBÍK (2001). 7. 3. 4. Stanovení bioindikačních skupin u čeledi Chloropidae Při zařazování jednotlivých druhů do bioindikačních skupin bylo použito třídění podle BARTÁKA (2000): I. skupina druhy antropointolerantní, II. skupina druhy antroponeutrální, III. skupina druhy antropotolerantní. Pro maximální objektivnost při zařazování jednotlivých druhů do bioindikačních skupin bylo využito nejen výsledků dosažených při kvantitativní analýze, ale bylo přihlédnuto také k vazbě zjištěných druhů na živné substráty a prostředí (viz. kapitola 6. 3.).
96
7. 3. 5. Hodnocení kvality prostředí Jednotlivé zkoumané lokality byly hodnoceny pomocí Indexu kvality stanoviště navrženém v BARTÁK (2000) a uvedeném v kapitole 7. 2. 5. Dále byly porovnány pomocí upravené modifikace Indexu společenstva drabčíkovitých uvedeného v kapitole 7. 2. 5. Index společenstva zelenuškovitých:
ISZ=100 (∑P III +05∑P II )
Kde ∑P III je součet procentuálního zastoupení antropotolerantních druhů a
∑P II je součet procentuálního zastoupení antroponeutrálních druhů 7. 4. Výsledky 7. 4. 1. Zhodnocení rašelinišť NP Šumava Hodnocení výsledků zjištěných při výzkumu vybraných rašelinišť NP Šumava je uvedeno v přiložených pracích KUBÍK et al., (1999) a KUBÍK (2001).
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
7. 4. 2. Evaluace oblastí Podyjí a Droužkovice Hutná Dominance
Pro výpočet indexu dominance byly stejně jako v pracech KUBÍK et al., (1999) a
KUBÍK (2001) použity výsledky ze všech lokalit u jednotlivých zkoumaných oblastí dohromady. Výsledky výpočtů indexů dominance jsou shrnuty v tabulkách 3 a 4. Tab. 3. Index dominance Podyjí DRUH DO % DRUH DO % Oscinimorpha minutissimma 27,87 Conioscinella livida 0,24 Oscinella frit 13,78 Eribolus gracilior 0,17 Tricimba lineella 8,43 Meromyza pluriseta 0,17 Lasiosina brevisurstilata 7,45 Meromyza variegata 0,17 Lasiambia coxalis 4,45 Oscinella maura 0,17 Elachiptera diastema 4,28 Gampsocera numerata 0,13 Tricimba albiseta 2,97 Chlorops hypostigma 0,13 Oscinella nigerima 2,63 Lasiambia palposa 0,13 Elachiptera cornuta 2,36 Chlorops brevimannus 0,10 Tricimba sulcella 2,33 Calamoncosis duinensis 0,07 Gaurax fascipes 1,95 Cetema cereris 0,07 Aphanotrigonum trilineatum 1,92 Elachiptera brevipennis 0,07 Camarota curvipennis 1,72 Gaurax borealis 0,07 Elachiptera tuberculifera 1,62 Hapleginella laevifrons 0,07 Chlorops pumilionis 1,18 Neohaplegis glabra 0,07 Oscinisoma cognatum 1,18 Tricimba brachyptera 0,07 Thaumatomyia notata 1,18 Calamoncosis aspistilina 0,03 Trachysiphonella pygmaea 1,11 Calamoncosis laminiformis 0,03 Trachysiphonella scutellata 0,91 Calamoncosis oscinella 0,03 Conioscinella sordidella 0,78 Cetema elongata 0,03 Conioscinella frontella 0,74 Conioscinella gallarum 0,03 Incertella albipalpis 0,67 Chlorops serenus 0,03 Elachiptera scrobiculata 0,61 Lasiambia baliola 0,03 Rhopalopterum anthracinum 0,51 Meromyza curvinervis 0,03 Polyodaspis sulcicollis 0,37 Oscinimorpha sordidissimma 0,03 Dicraeus raptus 0,34 Siphuncullina aenea 0,03 Conioscinella zetterstedti 0,27 Tricimba hungarica 0,03 Chlorops geminatus 0,27 Tricimba rudolfi 0,03 Tricimba cincta 0,27 Na lokalitách NP Podyjí byli zjištěny dva eudominantní druhy: Oscinimorpha minutissimma (27,87 %) a Oscinella frit (13,78 %), dva druhy byly dominantní: Tricimba lineella (8,43 %) a Lasiosina brevisurstilata (7,45 %), šest druhů bylo subdominantních: Lasiambia coxalis , Elachiptera diastema , Tricimba albiseta , Oscinella nigerima , Elachiptera cornuta a Tricimba sulcella .
121
Tab. 4. Index dominance Droužkovice Hutná DRUH DO % DRUH DO % Oscinella frit 57,52 Meromyza variegata 0,23 Conioscinella frontella 13,75 Chlorops hypostigma 0,15 Incertella albipalpis 9,85 Thaumatomyia notata 0,15 Tricimba cincta 9,70 Tricimba brachiptera 0,15 Aphanotrigonum trilineatum 2,19 Cetema cereris 0,13 Tricimba albiseta 1,52 Thaumatomyia glabra 0,11 Elachiptera tuberculifera 1,20 Polyodaspis sulcicollis 0,06 Elachiptera cornuta 0,68 Trachysiphonella ruficeps 0,06 Gaurax fascipes 0,61 Trachysiphonella scutellata 0,06 Chlorops pumilionis 0,49 Centorisoma elegantulum 0,04 Meromyza nigriventris 0,40 Dicraeus vagans 0,04 Oscinimorpha minutissima 0,36 Meromyza saltatrix 0,04 Tricimba lineella 0,27 Hapleginella laevifrons 0,02 Lasiosina herpini 0,25 Thaumatomyia elogata 0,02 Na lokalitách Droužkovice Hutná byly zjištěny dva eudominantní druhy: Oscinella frit (57,52 %) a Conioscinella frontella (13,75 %), dva druhy byly dominantní: Incertella albipalpis (9,85 %) a Tricimba cincta (9,7 %), jeden druh byl subdominantní: Aphanotrigonum trilineatum (2,19 %). Porovnání zkoumaných oblastí Při hodnocení zkoumaných oblastí bylo použito porovnání čtyř vybraných zcela odlišných lokalit: Jezerní slať (v minulosti intenzivně těžené rašeliniště (K UBÍK et al., 1999)), Rokytecká slať (netěžené rašeliniště (KUBÍK , 2001)), Droužkovice Hutná (agroekosystém, vzorky z obou lokalit byly spojeny do jednoho, protože výzkum probíhal ve stejném období, stejnými metodami odběrů, obě lokality jsou téměř sousedící a měly téměř stejnou skladbu porostu) a Nad Šobesem (teplomilná doubrava). Lokality byly porovnávány podle počtu zjištěných druhů, počtu odchycených jedinců a výsledků dosažených při výpočtu indexů pestrosti, diversity a ekvitability Výsledky srovnání lokalit jsou uvedeny v tab. 5. Podobnost mezi zkoumanými lokalitami byla sledována pomocí procentuálního indexu podobnosti společenstev. Výsledky podobností jednotlivých lokalit jsou uvedeny v tab. 6.
122
Tab. 5. Porovnání zkoumaných oblastí pomocí počtu druhů (Nd), počtu zachycených jedinců (N), indexu pestrosti (P) a Simpsonova indexu diversity (D) a ekvitability(E). NŠ Nad Šobesem, DH Droužkovice Hutná, JS Jezerní slať v práci KUBÍK et al., (1999), RS Rokytecká slať v práci KUBÍK (2001). Oblast N Nd P D E NŠ 1631 34 10,272 10,028 0,294 DH 5328 28 7,246 5,256 0,187 JS 290 24 9,340 7,767 0,324 RS 2650 26 7,303 5,202 0,200 Nejvíce jedinců bylo zachyceno v oblasti Droužkovice Hutná (5328 kusů), ale materiál byl uniformní (pouze 28 druhů). Největší zastoupení bylo u druhů s vazbou na agroekosystém. Oblastí s největším počtem zachycených druhů a nejvyšším indexem pestrosti a diversity byla lokalita Nad Šobesem (NP Podyjí). Tab. 6. Index podobnosti mezi lokalitami. NŠ Nad Šobesem, DH Droužkovice Hutná, JS Jezerní slať v práci KUBÍK et al., (1999), RS Rokytecká slať v práci KUBÍK (2001). NŠ DH JS RS Σ % 38 68 94 132 DH 8 JS 4 22 RS 26 38 68 Největší podobnost vykazovaly lokality JS a RS (68 %), protože se jedná o biotopy s obdobnou skladbou rostlin, na kterých mohou žít larvy zelenušek. Nejmenší podobnost s ostatními lokalitami vykazovala lokalita Nad Šobesem.
123
7. 4. 3. Stanovení bioindexů u zjištěných druhů Na základě výše uvedených výsledků a s přihlédnutím k bionomii byly podle BARTÁK (2000) jednotlivým zjištěným druhům navrženy bioindikační indexy. Druhy u kterých nebyla zjištěna bionomie larev ani vazba k určitým specifickým biotopům a druhy náhodně nalezené ve velmi malých počtech nejsou pro hodnocení vhodné a byl jim automaticky přiřazen index skupiny II. antroponeutrální. Hodnoty navržených bioindexů jsou uvedeny v tabulce 7. S rostoucím stupněm poznáním se bude zařazení druhů upřesňovat a tím i měnit. Tab. 7. Přehled všech zjištěných druhů ve všech oblastech a stanovení bioindexů. BL Biologie larev (Sa saprofág, Pp primární fytofág, Sp sekundární fytofág, Xy xylofág, My mycetofág, Pa parazitoid, Pr predátor, ? neurčitá biologie), BI bioindex (I. antropointolerantní, II. antroponeutrální, III. antropotolerantní). Druh BL BI Druh BL BI Aphanotrigonum nigripes Sa I. Elachiptera brevipennis Sa I. Aphanotrigonum trilineatum Sa III. Elachiptera cornuta Sp Sa III. Calamoncosis aspistylina Pp I. Elachiptera diastema Sp Sa I. Calamoncosis duinensis Pp I. Elachiptera scrobiculata Sp I. Calamoncosis glyceriae Pp I. Elachiptera tuberculifera Sp II. Calamoncosis laminiformis Pp I. Eribolus gracilior Sp I. Calamoncosis minima Pp I. Gampsocera numerata ? II. Calamoncosis oscinella ? II. Gaurax borealis Xy My I. Camarota curvipennis Pp II. Gaurax fascipes Xy My I. Centorisoma elegantulum ? II. Gaurax flavoscutellatus Xy My I. Cetema cereris Pp I. Gaurax maculipennis Xy My I. Cetema elongatum Pp I. Hapleginella laevifrons Sp II. Cetema myopinum Pp I. Chlorops brevimannus Pp II. Cetema neglectum Pp I. Chlorops geminatus ? II. Conioscinella frontella Sp Sa III. Chlorops hypostigma Pp II. Conioscinella gallarum Pp I. Chlorops planifrons ? II. Conioscinella livida ? II. Chlorops pumilionis Pp II. Conioscinella sordidella Pp I. Chlorops rufescens ? II. Conioscinella sp. ? II. Chlorops serenus ? II. Conioscinella zetterstedti ? II. Chlorops speciosus Pp II. Cryptonevra nigritarsis Pp I. Chlorops zernyi ? II. Dicraeus raptus Pp II. Chloropsina distinguenda ? II. Dicraeus sp. ? II. Incertella albipalpis Sp III. Dicraeus vagans Pp II. Incertella kerteszi ? II.
124
Tab. 7. pokr. Druh BL BI Druh BL BI Incertella scotica ? I. Polyodaspis sulcicollis Sp II. Incertella sp. ? II. Pseudopachychaeta ruficeps Pp I. Incertella zuercheri ? II. Rhopalopterum anthracinum Pp I. Lasiambia baliola Pa? II. Rhopalopterum atricillum Pp I. Lasiambia coxalis Pa I. Rhopalopterum atricorne Pp I. Lasiambia palposa Pa I. Rhopalopterum femorale Pp I. Lasiosina brevisurstilata Sp II. Siphuncullina aenea Sa I. Lasiosina herpini Sp Sa III. Speccafrons halophila Pa I. Meromyza curvinervis Pp? II. Thaumatomyia elogata Pr II. Meromyza nigriventris Pp II. Thaumatomyia glabra Pr II. Meromyza pluriseta Pp? II. Thaumatomyia notata Pr II. Meromyza pratorum Pp II. Thaumatomyia sp. Pr? II. Meromyza saltatrix Pp II. Trachysiphonella pygmaea ? II. Meromyza sororcula Pp? II. Trachysiphonella ruficeps ? II. Meromyza variegata Pp II. Trachysiphonella scutellata ? II. Microcercis trigonella ? II. Tricimba albiseta Sa II. Neohaplegis glabra ? II. Tricimba brachyptera ? II. Oscinella frit Pp III. Tricimba cincta Sa III. Oscinella maura Pp II. Tricimba hungarica ? II. Oscinella nigerima Pp II. Tricimba lineella Sa II. Oscinimorpha minutissima ? II. Tricimba rudolfi ? II. Oscinimorpha sordidissimma ? II. Tricimba sulcella Sa II. Oscinisoma cognatum Pp I. Celkem 32 druhů bylo zařazeno do skupiny I. antropointolerantní, do skupiny III. antropotolerantní bylo zařazeno 7 druhů. Největší podíl dělala ale skupina II. antroponeutrální (54), u některých z nich na základě dosavadních znalostí nelze s určitostí rozhodnout o afinitě k prostředí. U pěti zjištěných antropotolerantních druhů byla na lokalitách Nad Šobesem a Droužkovice Hutná sledována jejich sezónní aktivita. Výsledky jsou vyjádřeny grafy 1 10. V antropickém prostředí lokalit Droužkovice Hutná dosahovaly zkoumané druhy dvou populačních vrcholů a to v měsících červen a srpen (O. frit , C. frontella , I. albipalpis , T. cincta graf 1, 3, 5, 7), červen a září ( A. trilineatum graf 9). V přirozeném
125 prostředí lokality Nad Šobesem měly tyto druhy maximum výskytu dospělců pouze v červnu nebo červenci (graf 2, 4, 6, 8) s výjimkou druhu A trilineatum (graf 10).
Sezónní aktivita druhu Conioscinella frontella
250
225
200
175
150 samci 125 samice
počet kusů 100
75
50
25
0 iv v vi vii viii ix x měsíc
Graf 1. Droužkovice Hutná
Sezónní aktivita druhu Conioscinella frontella
8
7
6
5 samci 4 samice
počet kusů 3
2
1
0 iv. v. vi. vii. viii. ix. x. měsíc Graf 2. Nad Šobesem
126
Sezónní aktivita druhu Incertella albipalpis
300
250
200
samci 150 samice počet kusů 100
50
0 iv v vi vii viii ix x měsíc
Graf 3. Droužkovice Hutná
Sezónní aktivita druhu Incertella albipalpis
8
7
6
5
samci 4 samice
počet kusů 3
2
1
0 iv. v. vi. vii. viii. ix. x. měsíc
Graf 4. Nad Šobesem
127
Sezónní aktivita druhu Oscinella frit
1100
1000 900 800
700
600 samci 500 samice
počet kusů 400 300
200 100
0 iv. v. vi. vii. viii. ix. x. měsíc
Graf 5. Droužkovice Hutná
Sezónní aktivita druhu Oscinella frit
90
80
70
60
50 samci 40 samice počet kusů 30
20
10
0 iv. v. vi. vii. viii. ix. x. měsíc
Graf 6. Nad Šobesem
128
Sezónní aktivita druhu Tricimba cincta
140
120
100
80 samci samice 60 počet kusů
40
20
0 iv. v. vi. vii. viii. ix. x. měsíc
Graf 7. Droužkovice Hutná
Sezónní aktivita druhu Tricimba cincta
16
14
12
10
samci 8 samice
počet kusů 6
4
2
0 iv. v. vi. vii. viii. ix. x. měsíc
Graf 8. Nad Šobesem
129 Sezónní aktivita druhu Aphanotrigonum trilineatum
25
20
15 samci samice
počet kusů 10
5
0 iv. v. vi. vii. viii. ix. x. měsíc
Graf 9. Droužkovice Hutná
Sezónní aktivita druhu Aphanotrigonum trilineatum
14
12
10
8 samci samice 6 počet kusů
4
2
0 iv. v. vi. vii. viii. ix. x měsíc
Graf 10. Nad Šobesem
130
7. 4. 4. Hodnocení kvality zkoumaných lokalit Pomocí bioindexů jednotlivých druhů uvedených v tabulce 6. byly u výše uvedených lokalit vypočteny indexy kvality stanovišť podle BARTÁK (2000) a indexy společenstva zelenuškovitých. Výsledky jsou uvedeny v tabulce 8. Tab. 8. Hodnocení kvality lokalit. NŠ Nad Šobesem, DH Droužkovice Hutná, JS Jezerní slať v práci KUBÍK et al., (1999), RS Rokytecká slať v práci KUBÍK (2001), N01;02;03 počet druhů zařazených v jednotlivé bioindikační skupině (01 antropointolerantní, 02 antroponeutrální, 03 antropotolerantní, I index kvality stanoviště (%), ∑P III součet procentuálního zastoupení antropotolerantních druhů, ∑P II součet procentuálního zastoupení antroponeutrálních druhů, ISZ index společenstva zelenuškovitých (%). Oblast N01 N02 N03 I(%) ∑P III ∑P II ISZ(%) NŠ 19 9 6 76 5,60 88,94 49,93 DH 2 13 7 22 93,94 5,36 3,38 JS 6 11 7 46 36,90 27,30 49,45 RS 10 9 7 59 24,90 47,70 51,25 Nejvyšší hodnotu Indexu kvality stanoviště vykazovala lokalita Nad Šobesem (76 %). Naopak nejnižší byla zjištěna v antropogenním prostředí lokality Droužkovice Hutná (22 %). Nejvyšší hodnotu indexu společenstva zelenuškovitých vykazovala Rokytecká slať (51,25 %). Oproti lokalitě Nad Šobesem (49,93 %), měla ale vysoké procentuální zastoupení antropotolerantních druhů 24,90 % (5,60 % respektive). Nejnižší hodnota ISZ byla zjištěna na lokalitě Droužkovice Hutná (3,38 %).
131
8. Diskuse Při studiu více jak 6 000 jedinců rodu Tricimba bylo zjištěno na území Evropy celkem 13 druhů. NARTSHUK (2005) uvádí pro faunu Evropy pouze 11 druhů. Kromě výše uvedených druhů jsou ve Fauna Europaea zahrnuty ještě druhy Tricimba (Crassivenula ) minima (Vanshuytbroeck, 1945) a Tricimba ( Nartshukiella ) flavipila Duda, 1933. Oba tyto druhy nejsou ve výše uvedeném klíči a přehledu uvedeny z následujících důvodů. Druh T. minima byl popsán z Belgie podle několika samic a je pravděpodobné, že se jedná pouze o formu druhu T. brachyptera . Podobné je to i u T. flavipila , která byla popsána jako varieta se žlutými štětinkami k druhu T. cincta z Chorvatska také pouze podle několika samic. S ohledem na obtíže spojené s determinací jednotlivých zástupců podrodu Nartshukiella ( T. cincta group) nelze s určitostí stanovit, zda se jedná o platný druh. Od roku 1997 do roku 2005 bylo revidováno a determinováno přibližně 30 tisíc kusů zelenušek (Diptera, Chloropidae) z České a Slovenské republiky. Nejvíce materiálu ke studiu fauny České republiky bylo získáno při rozsáhlých studiích průmyslově ovlivněné oblasti Bílinsko Duchcovska (1992 1999), Národního parku Šumava (1996 1999), Biosférické reservace Pálava (1997 1998) a Národního parku Podyjí (2001 2004). Na Slovensku v posledních deseti letech takto rozsáhlý výzkum neprobíhal. Pro studium byl použit nedeterminovaný materiál Zoologického ústavu
Slovenské akademie věd, Bratislava. ROHÁČEK (1997) uvádí 164 druhů pro Českou republiku a 155 druhů pro Slovensko. NARTSHUK (2005) provedla množství taxonomických změn a uvádí pro Českou republiku 166 druhů a 146 druhů pro Slovensko. Podle výzkumu za posledních devět let byl v České republice zjištěn výskyt 199 druhů a 152 druhů na Slovensku. Ve srovnání s okolními státy je fauna zelenušek České republiky velmi bohatá: Maďarsko (203 druhů), Německo (207),
Polsko (175), Rakousko (175), Rumunsko (99), Ukrajina (166) (NARTSHUK , 2005). Relativně nižší počet druhů zjištěných na Slovensku je patrně zapřičiněn absencí tak rozsáhlých faunistických výzkumů jaké probíhaly od roku 1997 v České republice. Dochováním 41 druhů zelenušek z různých živných substrátů byly potvrzeny hypotézy několika autorů, kteří se výzkumem bionomie čeledi Chloropidae také zabývali. Larvy rodu Aphanotrigonum nejsou v nárocích na rostliny vybíravé. Lze předpokládat, že se jedná polyfágy, kteří napadají již poškozené nebo tlející rostliny různých čeledí (FERRAR , 1987). Jednotlivé druhy rodu Calamoncosis budou patrně
132 monofágní. Jejich larvy buď sekundárně osidlují hálky u rodu Lipara ( C. aprica , C. aspistylina , C. duinensis , C. minima ), nebo primárně napadají jiné rostliny (C . glyceriae , C. laminiformis ) (FERRAR , 1987). Larvy rodu Cetema jsou primárními fytofágy s vazbou na čeleď Poaceae (FERRAR , 1987). U rodu Chlorops je to problematičtější. Druhy s vazbou na obilniny mohou být jak primárními fytofágy (jarní generace), tak sekundárními fytofágy (letní generace), kteří prodělávají žír na již poškozených rostlinách. Ostatní zástupci rodu s vazbou na trávy se jeví jako primární fytofágové (NARTSHUK a kol.). Larvy Cryptonevra jsou monofágové osídlující hálky rodu Lipara na rákosu. Hojnější druhy rodu Dicraeus jsou primární fytofágové s úzkou vazbou na čeleď Poaceae (NARTSHUK , 1960). Larvy rodu Elachiptera budou patrně saprofágní s vazbou na určitý rozkládající se rostlinný substrát (TSCHIRNHAUS , 1992). Incertella albipalpis , jako běžný zástupce rodu, sekundárně osidluje různé trávy a může zbůsobovat i značné škody na obilninách (NARTSHUK a kol., 1970). Larvy rodu Lasiosina žijí v poškozených, nebo tlejících travinách a obilninách a jsou polyfágní (BESHOVSKI & KRUSTEVA , 1997). Zástupci rodu Lipara jsou monofágní s vazbou na rákos Phragmites australis (FERRAR , 1987). Rod Meromyza podle výsledků i podle literatury vykazuje primární fytofágii s vazbou na čeleď Poaceae
(FERRAR , 1987). Larvy rodu Oscinella jsou vázány na čeleď Poaceae. Široce rozšířené druhy, jako např. Oscinella frit , se postupně adaptovaly na obilniny, kde způsobují významné škody (FERRAR , 1987). Larvy rodu Tricimba jsou saprofágní, vyhledávají jakýkoliv tlející rostlinný i živočišný substrát (TSCHIRNHAUS , 1987). Většina autorů, kteří se zabývali bioindikací prostředí pomocí bezobratlých
živočichů (HEYDEMANN , 1955; MÜLLER MOTZFELD , 1989; NENADÁL , 1993; FARKAČ 1993,
1994; BUCHAR , 1983; BOHÁČ , 1988; ROZKOŠNÝ , 1986; VAŇHARA , 1997; BARTÁK , 2000), vycházeli z dokonalé znalosti skupiny, kterou pro bioindikaci použili. Jedině tak mohli k jednotlivým druhům přiřadit určitý koeficient, který byl pak rozhodující pro hodnocení prostředí a pro jednotlivé bioindexy. Tento způsob je možný pouze za předpokladu, že jsou dobře známé ekologické nároky, vztahy jedinců k prostředí a reakce na antropogenní zatížení. Přesto je toto hodnocení vždy zatíženo subjektivní chybou hodnotitele, který musí spoléhat pouze na rozsah svých znalostí při zařazování druhů do jednotlivých indikačních kategorií. Čeleď Chloropidae nebyla pro bioindikaci prostředí nikdy ve větší míře významně využívána, protože znalosti o bionomii a vztazích k prostředí byly omezené a územní prozkoumanost byla malá. Pro tak malé informace lze jen s velkými obtížemi zařadit jednotlivé druhy do
133 indikačních kategorií, protože by subjektivní chyba byla velká a výsledky by byly zkreslené. Proto byly zjištěné druhy hodnoceny pomocí kvantitativních odběrových metod použitých na lokalitách, na kterých lze stanovit s velkou přesností míru antropogenního zatížení, s přihlédnutím k dosavadním znalostem o bionomii. Široce rozšířené druhy, bez zvláštních nároků na živný substrát, se snadno přizpůsobují prostředí změněnému lidskou činností. Na silně antropicky zatížených stanovištích mají vhodné životní podmínky, protože zde mají jen velmi malou konkurenci. Jsou schopny sice vytvářet ještě malé populace v přírodních ekosystémech, ale postupně přecházejí pouze na agroekosystémy, kde mají i několik generací a stávají se tak potenciálními škůdci kulturních rostlin. Při sledování relativních velikostí populací jednotlivých druhů na zkoumaných lokalitách pomocí kvantitativních odchytových metod a indexů synekologické analýzy bylo vytipováno hned několik druhů se silnou vazbu k antropogenně zatíženým prostředím. Oscinella frit široce rozšířený, polyfágní druh, který již patří do kategorie škůdců. Vyskytuje se na jakýchkoliv lokalitách, ale pouze v agroekosystémech vytváří velmi početné populace s dvěmi generacemi. Conioscinella frontella sekundární fytofág, který se často na rostlinách vyskytuje v nekrózách způsobených předchozím druhem. Incertella albipalpis fytosaprofágní druh, který se snadno přizpůsobil degradovaným stanovištím. Tricimba cincta saprofágní druh, který v agroekosystémech nachází snadné životní podmínky. Elachiptera cornuta sekundární fytofág saprofág, druh, který v laboratorních podmínkách vykazoval vysokou přizpůsobivost živným substrátům. Lasiosina herpini sekundární fytofág saprofág, laboratorně prokázány stejné nároky jako předchozí E. cornuta . Aphanotrigonum trilineatum saprofág, který podle zjištěných výsledků, ukazuje na postupný přechod široce rozšířených druhů z přírodních ekosystémů na stanoviště antropogenně zatížená, neboť je ve fázi, kdy dokáže vytvářet podobné populace na většině stanovišť. Na základě těchto prvních výsledků o vhodnosti použití čeledi Chloropidae jako bioindikátorů lze vyvodit závěr, že většina polyfágních druhů se postupem času adaptuje pouze na antropická prostředí. Oproti tomu druhy striktně monofágní, s vazbou k určitým biotopům a živným substrátům (např. druhy rodů Cryptonevra , Calamoncosis , Pseudopachychaeta a další), nebudou schopny na degradovaných stanovištích přežívat a vždy budou vytvářet lokální populace pouze na stanovištích pro ně vhodných. Při navazujících výzkumech je tedy potřeba vždy stanovit alespoň relativní velikost populace zjištěných druhů a tak upřesnit zařazení do jednotlivých indikačních kategorií. Objektivnějšímu
134 zařazování napomůže také další výzkum potravních nároků zelenušek, jakož i jejich vazba k určitým biotopům. 9. Závěr Na území Evropy bylo zjištěno celkem 13 druhů zelenušek rodu Tricimba . Dva druhy byly popsány jako nové pro vědu, T. miroslavi a T. rudolfi , dva druhy jsou uvedeny jako nové pro Evropu, T. kaplanae a T. paraalbiseta , jeden druh je uveden jako nový pro Českou republiku, T. hungarica . Při sestavování checklistu čeledi Chloropidae (Diptera) České a Slovenské republiky bylo zjištěno následující: Tři nové rody pro Českou republiku ( Apotropina , Chloropsina , Melanum ) a dva pro Slovenskou republiku ( Centorisoma , Chloropsina ). Čtyřicet nových druhů pro Českou republiku ( Apotropina longepilosa , Calamoncosis oscinella , Conioscinella alpicola , C. alpigena , C. bicingulata , C. mimula , C. obscuripila , Trachysyphonella pygmaea , Dicraeus tibialis , D. scibilis , Elachiptera megaspis , E. submediterranea , Eribolus slesvicensis , Gaurax borealis , G. fascipes , G. flavomaculatus , G. gauracicornis , G. leucarista , G. polonicus , Incertella nigrifrons , Lasiambia albidipennis , L. baliola , L. brevibucca , Melanochaeta opaca , Oscinella ventricosi , Oscinimorpha koeleriae , Oscinisoma gilvipes , Polyodaspis parva , P. ruficornis , Siphunculina nidicola , S. simulata , Tricimba hungarica , Chlorops brevifrons , Ch. novakii , Ch. scutellaris , Ch. zernyi , Ch. varsoviensis , Chloropsina distinguenda , Lasiosina cinctipes , Melanum laterale , Meromyza rotundata ) a tři nové pro Slovenskou republiku ( Centorisoma elegantulum , Chloropsina rohaceki , Meromyza curvinervis ). Sedmnáct nových nálezů pro území Čech ( Calamoncosis minima , Conioscinella livida , C. zetterstedti , Dicraeus raptus , D. napaeus , Gaurax dubius , G. niger , Incertella zuercheri , Lasiambia coxalis , Oscinella nigerrima , Oscinimorpha sordidissima , Rhodesiella plumiger , Rhopalopterum anthracinum , Trachysiphonella ruficeps , Cryptonevra nigritarsis , Lasiosina immaculata , Meromyza curvinervis ) a dvanáct pro Moravu ( Aphanotrigobum fasciellum , Calamoncosis oscinella , Gaurax fascipes , G. flavoscutellatus , Incertella nigrifrons , Oscinella trochanterata , O. vindicata , Tricimba brachyptera , Centorisoma elegantulum , Chlorops anthracophagoideus , Ch. centromaculatus , Epichlorops puncticollis ). V novém check listu je třináct synonym v dosavadních verzích nepoužitých:
135
Aphanotrigonum trilineatum (Meigen, 1830) (= beshovskii Dely Draskovits, 1981), Dicraeus styriacus (Strobl, 1898) (= vallaris Collin, 1946), Elachiptera austriaca Duda 1932 (= uniseta Collin, 1939), Gaurax flavomaculatus (Duda, 1933) (= britannicus Deeming, 1980), Gaurax gauracicornis (Duda 1933) (= macrocerus (Nartshuk, 1962)), Oscinella vindicata (Meigen, 1830) (= hortensis Collin, 1946), Tricimba cincta (Meigen, 1830) (= fungicola Dely Draskovits, 1983), Chlorops meigenii Loew, 1866 (= rufescens Oldenberg, 1923), Chlorops rufinus (Zetterstedt, 1848) (= citrinellus (Zetterstedt, 1848)), Lasiosina cinctipes (Meigen, 1830) (= nigripes Dely Draskovits, 1979, Lasiosina herpini (Guerin Meneville, 1843) (= L. cinctipes auct. not Meigen), Meromyza ornata (Wiedemann 1817) (= sororcula Fedoseeva, 1962), Pseudopachychaeta oscinina (Fallén 1813) (= heleocharis (Nartshuk, 1964). Podle
NARTSHUK (2005) byly zavedeny tři nové podrody: sg. Cyclocercula Beschovski, 1978, sg. Oscinella s. str., sg. Crassivenula Sabrosky 1941. V průběhu let 2000 2005 bylo z různých živných substrátů dochováno celkem 41 druhů čeledi Chloropidae: Aphanotrigonum nigripes , A. trilineatum , Calamoncosis aprica , C. aspistylina , C. duinensis , C. minima , Cetema cereris , C. epongatum , C. neglectum , Chlorops brevimanus , Ch. hypostigma , Ch. pumilionis , Ch. speciosus , Ch. strigulus , Conioscinella frontela , Cryptonevra diadema , C. flavitarsis , C. nigritarsis , Dicraeus fennicus , D. ingratus , D. tibialis , D. vagans , Elachiptera brevipennis , E. cornuta , E. diastema , E. tuberculifera , Incertella albipalpis , Lasiosina herpini , Lipara lucens , L. pulitarsis , L. rufitarsis , L. similis , Meromyza bohemica , M . femorata , M. nigriseta , M. nigriventris , M. pratorum , M. variegata , Oscinella frit , Tricimba cincta a T. lineella . Prvně bylo dochováno 6 druhů: Calamoncosis aprica , C . duinensis , Elachiptera brevipennis , E. diastema , Meromyza bohemica , M. femorata . U šesti druhů byly zjištěny nové živné substráty: Aphanotrigonum nigripes ( Avena sativa ), A. trilineatum ( Poa nemoralis ), Cetema cereris ( Agrostis stolonifera , Alopecurus pratensis , Avena sativa ), C. elongatum ( Poa pratensis ), Chlorops brevimanus (A lopecurus pratensis , Phleum pratense ) a Conioscinella frontella (Phleum pratense ). Tři druhy byly sledovány v laboratorních podmínkách prvně v celém vývojovém cyklu: Elachiptera cornuta , E. tuberculifera a Lasiosina herpini . Pomocí kvantitativních odběrových metod bylo na vybraných biotopech NP Šumava, NP Podyjí a agrocenóz Droužkovice Hutná zachyceno přibližně 15 000 jedinců čeledi Chloropidae. Pomocí indexů synekologické analýzy společenstev a pomocí dosavadních znalostí bionomie byly druhy rozděleny podle afinity k prostředí.
136
Celkem 32 druhů bylo zařazeno do skupiny I. antropointolerantní ( Aphanotrigonum nigripes , Calamoncosis aspistylina , C. duinensis , C. glyceriae , C. laminiformis , C. minima , Cetema cereris , C. elongatum , C. myopinum , C. neglectum , Conioscinella gallarum , C. sordidella , Cryptonevra nigritarsis , Elachiptera brevipennis , E. diastema , E. scrobiculata , Eribolus gracilior , Gaurax borealis , G. fascipes, G. flavoscutellatus , G. maculipennis , Incertella scotica , Lasiambia coxalis , L. palposa , Oscinisoma cognatum , Pseudopachychaeta ruficeps , Rhopalopterum anthracinum , R. atricillum , R. atricorne , R. femorale , Siphuncullina aenea a Speccafrons halophila ), do skupiny III. antropotolerantní bylo zařazeno 7 druhů ( Aphanotrigonum trilineatum , Conioscinella frontella , Elachiptera cornuta , Incertella albipalpis , Lasiosina herpini , Oscinella frit a Tricimba cincta ). Ostatní byly hodnoceny jako antroponeutrální. Následně byly pomocí indexu kvality stanoviště porovnány čtyři naprosto rozdílné zkoumané lokality. Největší procentický podíl antropointolerantních druhů z celkového počtu skupiny I. a III byl zjištěn na lokalitě Nad Šobesem.
137
10. Literatura
ANDERSSON H., 1963: A revision of the species of Oscinides described by C. F. Fallén in Diptera Sueciae (Dipt. Chloropidae). Opusc. Ent., 28: 104 110.
ANDERSSON H., 1966: A revision of the species of Oscinides described by J. W. Zetterstedt (Dipt. Chloropidae). Opusc. Ent., 31 (1 2): 61 76.
ANDERSSON H., 1977: Taxonomic and phylogenetic studies on Chloropidae (Diptera) with special reference to Old World genera. Ent. scand., Suppl. 8: 1 200.
ARCHER M.E., 1993: Recorder's fourth report on the aculeate Hymenoptera in Watsonian Yorkshire and the development of a quality scoring systém. Naturalist, 118: 13–15.
BALACHOWSKY A. , MESNIL L., 1935: Les insectes nuisibles aux plantes cultiveés Paris, t. 1. 1137 pp.
BALL S., 1992: The importance of the invertebrate fauna of Thorne and Hatfield Moors: no excercise in site evaluation. 4. Evaluation criteria. Thorne and Hatfield News Papers, Thorne and Hatfield Moors Conservation Poster, 2: 41–47.
BARTÁK M.,1997: The biomonitoring of Diptera by means of yellow pan water traps. Dipterologica Bohemoslovaca, Vol. 8. Folia Fac. Sci. Nat. Univ. Masarik. Brun., Biol., 95: 9–16.
BARTÁK M., 1999: The Diptera communities of the six peat–bogs in the Šumava Mts., Dipteron Vol. 15: 3–8.
BARTÁK M., 2000: Biodiagnostics of the Environmental Quality Using Diptera Taxocenoses, Regional Central Europan Conference IUAPPA and th International Conference on Environmental Impact Assesment Prague 2000 (EIA), Section A, Prague, Czech Republic, September 11–14, pp. 19–21.
BARTÁK M. & ROHÁČEK J., 1999: The species of the family Empididae of the six peat–bogs in the Šumava Mts (Czech Republic). Praha, Acta Univ. Carol.–Biol., 43: 7–26.
BARTÁK M. & ROHÁČEK J., 2000: The species of the family Hybotidae (Diptera: Empidoidea) of the six peat–bogs in the Šumava Mts. (Czech Republic).. Studia Dipterologica, Ampyx–Verlag Halle (Saale). 7 (1): 161–177.
BECKER T., 1903: Agyptische Dipteren. Mitt. Zool. Mus. Berlin. 2: 67 195.
BECKER T., 1910a: Chloropidae. Eine monographische Studie. I. Palaearktische Region. Archiv. Zoologicum, Budapest, 1(10): 1 174.
138
BECKER T., 1910b: Chloropidae. Eine monographische Studie. II. Aethiopische Region. Ann. Mus. nat. Hung., 8: 377 443.
BECKER T., 1911: Chloropidae. Eine monographische Studie. III. Die indoaustralische Region. Ann. Mus. nat. Hung. 9: 35 170.
BECKER T., 1912: Chloropidae. Eine monographische Studie. IV. Nearktische Region. V: Neotropische Region. Ann. Mus. nat. Hung. 10: 21 256.
BEGON M., HARPER J.L. & TOWNSEND C.R., 1997: Ekologie. Jedinci, populace a společenstva. Vydavatelství University Palackého, Olomouc, pp. 615 – 618.
BESHOVSKI V. L., 1985: Diptera, Chloropidae. In: Fauna Bulgarica, Vol. 14. Aedibus Acad. Sci. Bulg., Sofia, 220 pp.
BOHÁČ J., 1988: Využití společenstev drabčíkovitých (Coleoptera, Staphylinidae) k bioindikaci kvality životního prostředí. Zprávy Čs. společ. entomol., 24: 33–39.
BOHÁČ J., 1990: Využití společenstev drabčíkovitých (Coleoptera, Staphylinidae) pro indikaci kvality životního prostředí. Ekologické problémy XX., pp 251–258.
BOHÁČ J., 1999: Staphylid beetles as bioindicators, Agriculture, Ecosystems and Environment 74: 357–372.
BOHÁČ J. & FUCHS R., 1995: The effect of air pollution and forest decline on epigeic staphylinid communities in the Giant Mountains. Acta zool. Fennica, 196: 311–313.
BOHÁČ J., KUBEŠ J., FUCHS R. & CURNOVA A., 1995: The use of biomonitoring for ecological planning and ecological policy in agricultural settlements, Bioindicators of Environmental Health, pp. 155 – 163.
BUCHAR J., 1983: Die Klassifikation der Spinnenarten Bıhmens als ein Hilfsmittel főr die Bioindikation der Umwelt. Fauna Bohemiae Septentrionalis, 8: 119–135.
CHERIAN P. T., 2002: Fauna of India and the adjacent countries. Diptera Vol. IX. Chloropidae (Part 1), i xvi, Director, ZSI, Kolkata, pp. 1 368.
COLLIN J. E., 1946: The British genera and species of Oscinellinae (Diptera, Chloropidae). Trans. ent. Soc. Lond. 97: 117 148.
CROSSLEY R., 1994: The usefulness of Empidoidea in assessing site quality for
conservation purposes. In: O'H ARA J.E., 1994: Abstract Volume. Third International Congress of Dipterology, August 1994, Univ. of Guelph, Guelph (Canada), pp. 44–45.
CROSSLEY R., 1996: Using Diptera in assesing site guality, with particular reference to Empidoidea – a regional perspective. Naturalist, 122: 155–157.
139
DARLING D.C. & PACKER L., 1988: Effectiveness of malaise traps in collecting Hymenoptera. Can. Ent., 120: 787–796.
DECLEER K., 1992: A standard method for site evaluation and indication of Red Data Book species, using distribution data of invertebrates. An example based on the hoverfly fauna (Diptera, Syrphidae) of Belgium. servation. Proc. 8th Inter. Colloq. Europ. Invertebr. Survey, Brussels, 9–10 Sept. 1991., pp 115–132.
DELY DRASKOVITS A., 1978: Chloropidae. In: Fauna Hungariae. Vol. 15. No.9, Akadémiai Kiadó, Budapest, pp. 61 194.
DELY DRASKOVITS Á., 1983: Revision der Typen der palaearktischen Arten der Gattung Tricimba Lioy, 1864 (Diptera, Chloropidae). Acta zool. Hung. 29: 327 355.
DOSKOČIL J. & Chvála M., 1971: A revision or Lipara Meigen (Diptera, Chloropidae), including the description of a new species from Europe. Acta ent. Boh. Slov. 68: 100 107.
DUDA O., 1932 1933: 61: Chloropidae. In: Lindner: Die Fliegen der palaearktischen Region, 6(1): 1 248.
ENDERLEIN G., 1934: Heringiiane, eine neue minierende Chloropiden Unterfamilie. Zool. Anz., 105: 191 194.
FARKAČ J., 1993: Využití střevlíkovitých (Coleoptera, Carabidae) ke stanovení kvality prostředí horských a podhorských lesních ekosystémů. Kandidátská disertační práce. Lesnická fakulta VŠZ, Praha, p. 63, (in Czech, unpubl. PhD. thesis).
FARKAČ J., 1994: Využití střevlíkovitých v bioindikaci. Vesmír, 7 (10): 581–583 (in Czech).
FERRAR P., 1987: A guide to the breeding habits and immature stages of Diptera Cyclorrhapha. Ento monograph. (pt.1 and pt.2), E. J. Brill Scandinavian Science Press, Leiden Copenhagen, 8, 907 pp.
FOSTER G.N., POSTER A.P., EYRE M.D. & BILTON D.T., 1990: Classification of water beetle assemblages in arable benland and ranking of sites in relation to conservation value. Freshwater Biology, 22: 343–354.
HÁTLE M., 1993: K návrhu metodiky ekologických částí komplexních urbanistických studií a územních plánů zón. Územní plánování a urbanismus, 20: 6–61.
HEYDEMANN B., 1955: Carabiden der Kulturfelder ıkologische Indikatoren. Ber. 7. Wandervers. Dtsch. Entomol. Berlin (1954): 172–185.
HŮRKA K., VESELÝ P. & FARKAČ J., 1996: Die Nutzung der Laufkäfer (Coleoptera, Carabidae) zur Indikation der Umweltkvalität. Klapalekiana, 32: 15–26.
140
CHVÁLA M., 1997: Additions and corrections to the faunistic data of the family Empididae (Diptera). Dipterologica Bohemoslovaca, Vol. 8: 43–46.
CHVÁLA M., 1997: Check List of Diptera (Insecta) of the Czech and Slovak Republics. Karolinum–Charles University Press, Prague, 130 pp. Ismay J. W., 1993: Revision of Tricimba Lioy and Aprometopis Becker (Diptera: Chloropidade) from Australia and the Papuan Region. Invertebr. Taxon., 7: 297 499.
ISMAY J.W. & NARTSHUK E.P., 2000: Family Chloropidae. In PAPP L. & DARVAS B. (eds). Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera (with special reference to fllies of economic importance). Appendix. Science Herald, Budapest, pp. 387 429.
JALAS J., 1955: Hemerobe und hemerochore Pflanzenarten. Ein terminolodisher Reformversuch. Acta Soc. Fl. Fauna Fenn., 72: 1–15.
KUBÍK Š ., 1998: Chloropidae (Diptera) české strany Šumavy. (Chloropidae (Diptera) in the Šumava Mountains (Czech side)). Silva Gabreta, Vol. 2: 233–237.
KUBÍK Š., 1999: Chloropidae. In: ROZKOŠNÝ R & VAŇHARA J. (eds), Diptera of the Pálava Biosphere Reserve of UNESCO, II. Folia Fac. Sci. Nat. Univ. Masaryk. Brun., Biol., 100: 331 336. Kubík Š., 2006: Revision of Tricimba Lioy (Diptera, Chloropidae) from Europe. Biologia, Bratislava (in. press).
KUBÍK Š. & BARTÁK M., 2001: Chloropidae. In: BARTÁK M. & VAŇHARA J. (eds), Diptera in and Industrially Affected Region (North Western Bohemia, Bílina and Duchcov Environs). Folia Fac. Sci. Nat. Univ. Masaryk. Brun., Biol., 105: 395–400.
KUBÍK Š & BARTÁK M., 2005: Chloropidae. In: KUBÍK Š & BARTÁK M., Diptera of Podyjí National Park and its Environs. Česká zemědělská universita v Praze, pp 318 325.
KUBÍK Š. & ROHÁČEK J., 1997: New records of Chloropidae (Diptera) from the Czech and
Slovak republics. In: VAŇHARA J. & ROZKOŠNÝ R., (eds.): Dipterologica bohemoslovaca, Vol. 8. Folia Fac. Sci. Nat. Univ. Masaryk. Brun., Biol., 95: 93 95.
KUBÍK Š., ROHÁČEK J. & BARTÁK M. 1999: The species of the family Chloropidae (Diptera) of the six peat–bogs in the Šumava Mts. (Czech Republic). Dipterologica Bohemoslovaca, Vol. 9: 103–115.
LATREILLE P. A., 1804: Tableau méthodique des Insectes. In: Nouveau dict. d'hist. nat. Vol. 24: 129 200. Paris. Linnaeus C., 1758. Systema Naturae per regna tria naturae. 10th ed. 1: 1 824.
141
LEVIN R.,1986: A mass extinction without asteroids. Science, 234: 14–15.
LINNAEUS C., 1761: Fauna svecica sistens animalia Sveciae regni. 2nd ed., Holmiae.
LIOY P., 1864: I ditteri distribuiti secundo un nuovo metodo di classificazione naturale. Atti 1st. Veneto (3) 9: 1087 1126.
MACQUART M., 1835: Historie Naturelle des Insectes. 2: 1 703.
MALLOCH , J. R. 1924: Notes on Australian Diptera. No. IV. Proc. Linn. Soc. N.S.W. 49: 348 359.
MALLOCH , J. R. 1925: Notes on Australian Diptera. No. VII. Proc. Linn. Soc. N.S. W. 50: 311 340.
MALLOCH , J. R. 1927: Notes on Australian Diptera. No. XIII. Proc. Linn. Soc. N.S. W. 52: 399 446.
MALLOCH , J. R. 1931: Notes on Australian Diptera. XXVII. Proc. Linn. Soc. N.S.W. 56: 60 78.
MALLOCH , J. R. 1938: Notes on Australian Diptera. XXXVII. Proc. Linn. Soc. N.S.W. 63: 334 356.
MARTIŠ N., 1980: Carabic beatles as bioindicators of landscape ecological balance: a reliminary report. In Proc. 3 rd Int. Conf. Bioindicatores Deteriorisationis
Regionis, Liblice near Prague, Czechoslovakia 1977. Ed. J. SPÁLENÝ , Academia, Praha, pp 349 – 357.
MEIGEN , J. W., 1803: Versuch einer neuen Gattungs Eintheilung der europaeischen zweifluegligen Insecten. Mag. f. Insekt. (Illiger). 2: 259 281.
MEIGEN , J. W., 1830: Hamm, Ibid. 6: 1 401.
MEIGEN , J. W., 1838: Hamm, Ibid. 7: 1 435.
MÜLLER –MOTZFELD G., 1989: Laukäfer (Coleoptera, Carabidae) als pedobiologische Indikatoren. Pedobiologia, 33: 145 – 153.
NARTSHUK E. P., 1960: On the biology of some species of the genus Dicraeus (Diptera, Chloropidae). Entomol. Obozr. 39: 585 594.
NARTSHUK E. P., 1987: Zlakovie Mukhi (Diptera, Chloropidae) Ich Systema, Evolusia i Suvazi s rastennymi. Trud. Zool. Inst. Acad. Nauk USSR, 136: 280 pp.
NARTSHUK E. P. 1997: A revision of the Chloropidae (Insecta:Diptera) described by J. W. Meigen from the Winthem ’s Collection. Ann. Naturhist. Mus. Wien, 99B: 387 406.
NARTSHUK E.P., 2005: Chloropidae. In PAPE T. (ed.), Fauna Europaea: Diptera, Flies. Fauna Europaea version 1.1, http://www.faunaeur.org.
142
NARTSHUK E. P., SMIRNOV E. E. & FEDOSEEVA L. I., 1970: Fam. Chloropidae Grass flies, In: Classification of the Insects in the European part of USSR. V. Diptera and fleas. Part 2. Akad. Nauk. USSR, Leningrad, pp 399 439.
NENADÁL S., 1993: Využití střevlíkovitých (Coleoptera, Carabidae) k bioindikaci kvality životního prostředí. Přírodověd. Sborn. Západomorav. Muz. v Třebíči, 19: 105–112.
NENADÁL S., 1998: Využití indexu komunity střevlíkovitých (Coleoptera, Carabidae) pro posouzení antropogenních vlivů na kvalitu přírodního prostředí. Vlastivědný sborník Vysočiny 13: 293–312.
NYE I. W. B., 1958: The external morphology of some of the dipterous larvae living in the Gramineae of Britain. Trans. R. ent. Soc. Lond. 110: 411 487.
ODUM E.P., 1977: Základy ekologie. Academia, Praha, 194 pp.
PARKER J. K., 1918: The life history and habits of Chloropisca glabra Meig. A predaceaus Oscinid (Chloropid). J. Econ. Entomol., Vol. 111: 368 380.
PROCTER D., 1994: What is the invertebrate index? Invertebrate Site Register News, (U.K. Government's Joint Nature Conservation Committee/JNCC/), 2: 4.
ROHÁČEK J., 1996: New records of Chloropidae (Diptera) from the Czech Republic and Slovakia. Čas. Slez. muz. Opava (A), 45: 97 116.
ROHÁČEK J., 1997: Chloropidae. In: CHVÁLA M. (ed.), Check list of Diptera (Insecta) of the Czech and Slovak Republics. Karolinum Charles University Press, 130 pp.
ROHÁČEK J., BARTÁK M. & KUBÍK Š., 1998: Diptera Acalyptrata of the Hraniční (Luzenská) slať peat bog in the Šumava Mts. (Czech Republik). Čas. Slez. Muz. Opava (A), 47: 1 12.
ROHÁČEK J., STARÝ J., MARTINOVSKÝ J. & VÁLA M., 1995: Diptera of Bukovské hills, SAŽP–Správa CHKO a BR Východné Karpaty, Humenné, 232 pp.
ROZKOŠNÝ R., 1986: Možnosti využití středoevropských druhů čeledi Anthomyiidae (Diptera) pro bioindikaci znečištění prostředí. Dipterologica bohemoslovaca IV: 75–78.
ROZKOŠNÝ R. & VAŇHARA J., 1992: Diptera (Brachycera) of the agricultural landscape in Southern Moravia. Acta Sci. Nat. Acad. Sci. Boh. Brno, XXVI, 62 pp.
ROZKOŠNÝ R. & VAŇHARA J., 1997: Dvoukřídlí (Diptera, Brachycera) Mohelenské hadcové stepi a přilehlého údolí řeky Jihlavy. Diptera (Brachycera) of the Mohelno serpentine steppe and the adjoining Jihlava river valley. Čas. Západomor. Muz. Třebíč. 28: 31 55.
143
RŮŽIČKA V., 1987: Biodiagnostic evalution of epigeic spider communities. Ecology (ČSSR), Vol. 6, No. 4: 345–357.
SABROSKY C. W., 1941: An annotated list of genotypes of the Chloropidae of the world. (Diptera). Ann. Ent. Soc. Amer. 34: 735 765.
SABROSKY C. W., 1951: Chloropidae. Ruwenzori Expedition 1934 35. Brit. Mus. (Nat. Hist.) 2: 711 828.
SABROSKY C. W., 1964: Additions and corrections of the world list of type species or Chloropidae (Diptera). Ent. News 75: 177 185.
SPELLERBERG I. F., 1995: Monitorování ekologických změn. Eko Centrum Brno, 187 pp.
SPENCER K. A., 1977: A revision of the New Zealand Chloropidae. J. R. Soc. N. Z. 7: 433 472.
SMITH K. G. V., 1989: An introduction to the imature steges of british flies. Diptera larvae, with notes on eggs, puparia and pupae. Handbook for the Identification of British Insects. Royal Entomol. Soc. of London, Vol. 10, Part 14, 280 pp.
SUKOPP H., 1972: Wandel von Flora und Vegetation in Mitteleuropa unter dem Einfluss des Meschen. Ber. Landw. 50: 112–139.
ŠIFNER F., BARTÁK M. & ROHÁČEK J., 1999: The species of the Family Scathophagidae (Diptera) of the six peat–bogs in the Šumava Mts. (Czech Republic). In:
JEDLIČKA L. (ed.): Dipterologica Bohemoslovaca 9: 169–178.
ŠUSTEK Z., 1983: The comparison of the Carabidae and Staphilinidae (Ins., Col.) in the selected geobiocenoses of Pavlovské kopce hills durong the years 1971– 1981. Biologia (Bratislava), 38: 105–115.
TOWNES H., 1962: A light – weiht Malaise trap. Ent. News 83: 239–247.
TSCHIRNHAUS M., 1992: Minier und Halmfliegen (Agromyzidae, Chloropidae) und 52 weitere Familien (Diptera) aus Malaise Fallen in Kiesgruben und einem Vorstadtgarten in Koeln. Decheniana Beihefte, Bonn, 31: 445 497.
VAŇHARA J., 1995: Recent distribution of flat–footed flies (Diptera: Opetiidae and Platypezidae) in the Czech and Slovak Republics, with a revised check–list and species quality indexing, Čas. Slez. Muz. Opava, 44: 43–61.
VAŇHARA J., 1997: Expresing site quality by means of the Species Quality Index
(S.Q.I.) on the example of Diptera. In: VAŇHARA J. & ROZKOŠNÝ R., (eds): Dipterologica bohemoslovaca, Vol. 8. Folia Fac. Sci. Nat. Univ. Masaryk. Brun. Biol., 95: 185–192.
144
WILLIAMS C. B., 1964: Patterns in the balance of nature. Academic Press, London– New York, 415 pp.
ZUSKA J., 1977: Chloropidae. In: DOSKOČIL J. (red), Klíč zvířeny ČSSR, Díl V, Dvoukřídlí, Academia, pp 276 281.
ZUZKA J., 1987: Chloropidae. In: Ježek J. (ed), Enumeratio insectorum Bohemoslovakiae. Check list of Czechoslovak insects. Vol. 2 (Diptera). Acta faun. ent. Mus. Nat. Pragae, 18: 263 265.
145