T.C. Istanbul Üniversitesi Sağlik Bilimleri Enstitüsü

T.C. İSTANBUL ÜNİVERSİTESİ

SAĞLIK BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ

( YÜKSEK LİSANS TEZİ )

TÜRKİYE’NİN PAEONIA L. TÜRLERİ ÜZERİNDE FARMASÖTİK BOTANİK ARAŞTIRMALAR

SERPİL ÜNLÜ

DANIŞMAN PROF. DR. NERİMAN ÖZHATAY

FARMASÖTİK BOTANİK ANABİLİM DALI FARMASÖTİK BOTANİK PROGRAMI

İSTANBUL-2010

TEZ ONAYI iii

BEYAN

Bu tez çalışmasının kendi çalışmam olduğunu, tezin planlanmasından yazımına kadar bütün safhalarda etik dışı davranışımın olmadığını, bu tezdeki bütün bilgileri akademik ve etik kurallar içinde elde ettiğimi, bu tez çalışmayla elde edilmeyen bütün bilgi ve yorumlara kaynak gösterdiğimi ve bu kaynakları da kaynaklar listesine aldığımı, yine bu tezin çalışılması ve yazımı sırasında patent ve telif haklarını ihlal edici bir davranışımın olmadığı beyan ederim.

Serpil Ünlü

İTHAF

Hayatımın her aşamasında maddi ve manevi her türlü desteklerini benden esirgemeyen annem Rabia, babam Mehmet ve kardeşim Serkan Ünlü’ye ithaf ediyorum.

TEŞEKKÜR

Tez konumun belirlenmesinde ve çalışmalarımın her aşamasında bilgisi ve birikimiyle beni yönlendiren, titizliği ve sabrıyla çalışmama destek olan danışman hocam Prof. Dr. Neriman ÖZHATAY’a çok teşekkür ederim.

Bu çalışmada kullanılan materyal doğadan Uzm. Erdal KAYA tarafından toplanmıştır. Bu materyalleri ve kendisi tarafından çekilen türlerin renkli fotoğraflarını kullanmama izin verdiği için çok teşekkür ederim.

Bu çalışmanın yapıldığı İ. Ü. Eczacılık Fakültesi Farmasötik Botanik ABD. öğretim üye ve yardımcıları ile tüm çalışanlarına çok teşekkür ederim.

Çalışmamda son fotoğraf çekimleri İ. Ü. Fen Fakültesi Biyoloji Bölümü Botanik ABD’da yapılmıştır. Çalışmama izin veren Yard. Doç. Dr. Osman EROL’a ve çalışmam sırasında yardımcı olan Bio. Almila Çiftçi’ye çok teşekkür ederim.

Tez çalışmamı Ekim 2007-Ağustos 2009 tarihleri arasında Yurt İçi Yüksek Lisans Burs programı ile destekleyen Türkiye Bilimsel ve Teknolojik Araştırma Kurumu (TÜBİTAK)- Bilim İnsanı Destekleme Daire Başkanlığı (BİDEB)’na teşekkürlerimi sunarım.

Bu çalışma, İstanbul Üniversitesi Bilimsel Araştırma Projeleri Birimi tarafından desteklenmiştir. Proje No: 3488

İÇİNDEKİLER

TEZ ONAYI ...... İİ BEYAN ...... İİİ İTHAF ...... İV TEŞEKKÜR ...... V İÇİNDEKİLER ...... Vİ TABLOLAR LİSTESİ ...... İX ŞEKİLLER LİSTESİ ...... X SEMBOLLER / KISALTMALAR LİSTESİ ...... Xİİ ÖZET ...... XİV ABSTRACT ...... XV 1. GİRİŞ VE AMAÇ ...... 1 2. GENEL BİLGİLER ...... 3 2.1. Paeonia İsmi ve Mitolojik Kökeni ...... 3 2.2. Paeonia Cinsinin Sistematikteki Yeri ...... 5 2.3. Kimyasal İçerik ve Tıbbi Kullanımı ...... 7 2.4. Türkiye’deki Etnobotanik Araştırmalarda Paeonia Cinsi ...... 12 2.5. Diğer çalışmalar ...... 14 3. GEREÇ VE YÖNTEM ...... 15 4. BULGULAR ...... 19 4.1. TÜRKİYE’DE DOĞAL OLARAK YETİŞEN PAEONIA TÜRLERİ: ...... 19 4.1.1. Türkiye’de Paeonia L. Cinsi ...... 19 4.1.2. Türkiye Paeonia Türlerinin Tayin Anahtarı: ...... 20 4.1.3. Paeonia Taksonlarının Türkiye’deki Yayılışı ...... 22 4.2. TÜRKİYE’DE DOĞAL OLARAK YETİŞEN PAEONIA TÜRLERİNİN ANATOMİK ÖZELLİKLERİ ...... 25 4.2.1. P. tenuifolia L...... 25 4.2.1.1. Kök anatomik özellikleri ...... 25 4.2.1.2. Rizom anatomik özellikleri ...... 25 4.2.1.3. Gövde anatomik özellikleri ...... 25 4.2.1.4. Yaprak anatomik özellikleri ...... 26

vii

4.2.2. P. peregrina Miller ...... 30 4.2.2.1. Kök anatomik özellikleri ...... 30 4.2.2.2. Rizom anatomik özellikleri ...... 30 4.2.2.3. Gövde anatomik özellikleri ...... 30 4.2.2.4. Yaprak anatomik özellikleri ...... 31 4.2.3. P. arietina G. Anderson ...... 35 4.2.3.1. Kök Anatomik Özellikleri ...... 35 4.2.3.2. Rizom Anatomik Özellikleri ...... 35 4.2.3.3. Gövde Anatomik Özellikleri ...... 35 4.2.3.4. Yaprak Anatomik Özellikleri ...... 36 4.2.4. P. daurica Andrews ...... 40 4.2.4.1. Kök anatomik özellikleri: ...... 40 4.2.4.2. Rizom anatomik özellikleri ...... 40 4.2.4.3. Gövde anatomik özellikleri ...... 40 4.2.4.4. Yaprak anatomik özellikleri ...... 41 4.2.5. P. mascula (L.) Miller ...... 45 4.2.5.1. Kök anatomik özellikleri: ...... 45 4.2.5.2. Rizom anatomik özellikleri: ...... 45 4.2.5.3. Gövde anatomik özellikleri: ...... 45 4.2.5.4. Yaprak anatomik özellikleri: ...... 46 4.2.6. P. kesrouanensis Thiéb...... 56 4.2.6.1. Kök anatomik özellikleri ...... 56 4.2.6.2. Rizom anatomik özellikleri ...... 56 4.2.6.3. Gövde anatomik özellikleri ...... 56 4.2.6.4. Yaprak anatomik özellikleri ...... 57 4.2.7. P. turcica Davis & Cullen ...... 61 4.2.7.1. Kök Anatomik Özellikleri ...... 61 4.2.7.2. Rizom Anatomik Özellikleri ...... 61 4.2.7.3. Gövde Anatomik Özellikleri ...... 61 4.2.7.4. Yaprak Anatomik Özellikleri ...... 62 4.2.8. P. wittmanniana Hartwiss. ex Lindl.: ...... 66 4.2.8.1. Kök Anatomik Özellikleri ...... 66 4.2.8.2. Rizom Anatomik Özellikleri ...... 66

viii

4.2.8.3. Gövde Anatomik Özellikleri ...... 66 4.2.8.4. Yaprak Anatomik Özellikleri ...... 67 5. TARTIŞMA ...... 71 5.1. Sonuç ...... 71 5.1.1. KÖK ...... 72 5.1.2. RİZOM ...... 73 5.1.3. GÖVDE ...... 74 5.1.4. YAPRAK SAPI ...... 75 5.1.5. YAPRAKÇIK SAPI ...... 76 5.1.6. YAPRAK ...... 77 5.1.6.1. Yaprak enine kesiti (Damarlar arası bölge) ...... 77 5.1.6.2. Yaprak Orta Damarı ...... 78 5.1.6.3. Yaprak yüzeysel kesitleri ...... 79 KAYNAKLAR ...... 82 ÖZGEÇMİŞ ...... 89

TABLOLAR LİSTESİ

Tablo 1: Türkiye Florası’nda kayıtlı olan geofitlerin sınıflar arasındaki dağılımı ve endemizm oranı ...... 1

ŞEKİLLER LİSTESİ

Şekil 3-1: Bitki örneklerinden kesit alınan kısımlar ...... 17 Şekil 3-2: Paeonia türlerinde görülen stoma tipleri ...... 18 Şekil 4-1: P. kesrouanensis, P. peregrina, P. tenuifolia, P. turcica, P. wittmanniana türlerinin Türkiye’deki yayılışını gösteren harita ...... 23 Şekil 4-2: P. arietina, P. kayae, P. mascula subsp. arasicola, P. mascula subsp. bodurii, P. mascula subsp. mascula, P. mascula subsp. orientalis türlerinin Türkiye’de yayılışını gösteren harita ...... 24 Şekil 4-3: P. tenuifolia ...... 25 Şekil 4-4: P. tenuifolia kök ve rizom anatomisi ...... 27 Şekil 4-5: P. tenuifolia yaprak sapı ve yaprakçık sapı anatomisi ...... 28 Şekil 4-6: P. tenuifolia yaprak anatomisi ...... 29 Şekil 4-7: P. peregrina ...... 30 Şekil 4-8: P. peregrina kök ve rizom anatomisi ...... 32 Şekil 4-9: P. peregrina yaprak sapı ve yaprakçık sapı anatomisi ...... 33 Şekil 4-10: P. peregrina yaprak anatomisi ...... 34 Şekil 4-11: P. arietina ...... 35 Şekil 4-12: P. arietina kök ve rizom anatomisi ...... 37 Şekil 4-13: P. arietina gövde, yaprak sapı ve yaprakçık sapı anatomisi ...... 38 Şekil 4-14: P. arietina yaprak anatomisi ...... 39 Şekil 4-15: P. daurica ...... 40 Şekil 4-16: P. daurica kök ve rizom anatomisi ...... 42 Şekil 4-17:P. daurica yaprak sapı ve yaprakçık sapı anatomisi ...... 43 Şekil 4-18: P. daurica yaprak anatomisi ...... 44 Şekil 4-19: P. mascula subsp mascula ...... 47 Şekil 4-20: P. mascula subsp. mascula kök anatomisi ...... 47 Şekil 4-21: P. mascula subsp. mascula rizom ve gövde anatomisi ...... 48 Şekil 4-22: P. mascula subsp. mascula yaprak anatomisi ...... 49 Şekil 4-23: P. mascula subsp. bodurii ...... 50 Şekil 4-24: P. mascula subsp. bodurii kök anatomisi ...... 50 Şekil 4-25: P. mascula subsp. bodurii rizom, yaprak sapı ve yaprakçık sapı anatomisi 51 Şekil 4-26:P. mascula subsp. bodurii yaprak anatomisi ...... 52

Şekil 4-27: P. mascula subsp. arasicola ...... 53 Şekil 4-28: P. mascula subsp. arasicola kök anatomisi ...... 53 Şekil 4-29: P. mascula subsp. arasicola rizom ve yaprak sapı anatomisi ...... 54 Şekil 4-30: P. mascula subsp. arasicola yaprakçık sapı ve yaprak anatomisi ...... 55 Şekil 4-31: P. kesrouanensis ...... 56 Şekil 4-32: P. kesrouanensis kök ve rizom anatomisi; ...... 58 Şekil 4-33: P. kesrouanensis yaprak sapı ve yaprakçık sapı anatomisi ...... 59 Şekil 4-34: P. kesrouanensis yaprak anatomisi ...... 60 Şekil 4-35: P. turcica ...... 61 Şekil 4-36: P. turcica kök ve rizom anatomisi ...... 63 Şekil 4-37: P. turcica gövde, yaprak sapı ve yaprakçık sapı anatomisi ...... 64 Şekil 4-38: P. turcica yaprak anatomisi ...... 65 Şekil 4-39: P. wittmanniana ...... 66 Şekil 4-40: P. wittmanniana kök ve rizom anatomisi ...... 68 Şekil 4-41: P. wittmanniana yaprak sapı ve yaprakçık sapı anatomisi ...... 69 Şekil 4-42: P. wittmanniana yaprak anatomisi ...... 70 Şekil 5-1: Kök enine kesiti ...... 72 Şekil 5-2: Rizom enine kesiti ...... 73 Şekil 5-3: Gövde enine kesiti ...... 74 Şekil 5-4: Yaprak sapı enine kesiti ...... 75 Şekil 5-5: Yaprakçık sapı enine kesiti ...... 76 Şekil 5-6: Yaprak enine kesiti ...... 77 Şekil 5-7: Orta damar enine kesiti ...... 78 Şekil 5-8: Yaprak yüzeysel kesitleri ...... 79 Şekil 5-9: Stoma tipleri ...... 79 Şekil 5-10: Taş hücreleri ...... 80 Şekil 5-11: P. peregrina orta damar enine kesitinde üst epidermadaki kısa tüyler ...... 81 Şekil 5-12: P. turcica türünde yaprak alt yüzeyindeki örtü tüyleri ...... 81

xii

SEMBOLLER / KISALTMALAR LİSTESİ ae: Alt epiderma c: Yaklaşık olarak e: Epiderma ek: Eksoderma en: Endoderma end.: Endemik d: Druz kristali f: Floem GC-MS: Gaz kromotografi-kütle spektrometrisi ISTE: İstanbul Üniversitesi Eczacılık Fakültesi Herbaryumu id: İletim demeti k: Kambiyum kk: Köşe kollenkima kl: Klorenkima kp: Korteks parenkiması ks: Ksilem ku: Kutikula m: Mantar M.Ö.: Milattan önce M.S.: Milattan sonra ö: Öz p: Parenkima pe: Perisikl pp: Palizat parenkiması s: Stoma sk: Sklerenkima sp: Sünger parenkiması st: Seta

xiii t: Trikom th: Taş hücresi üe: Üst epiderma B: Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin-Dahlem, Zentraleinrichtung der Freien Universität Berlin, Berlin, Almanya BEO: Natural History Museum, Belgrad, Sırbistan BM: The Natural History Museum, Londra, İngiltere BUCA: Institute of Biology, Romanian Academy, Bükreş, Romanya

E: Royal Botanic Garden Edinburgh, Edinburgh, İskoçya

G: Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève, Cenevre, İsviçre

GZU: Karl-Franzens-Universität Graz, GRAZ. Avusturya. K:Royal Botanic Gardens, KEW, İngiltere

P: Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, Fransa

SOM: Bulgarian Academy of Sciences, Sofya, Bulgaristan

UPA: University of Patras, Patras, Yunanistan

WU: Universität Wien, Wien, Avusturya

xiv

ÖZET

Ünlü, S. (2010). Türkiye’nin Paeonia L. Türleri Üzerinde Farmasötik Botanik Araştırmalar. İstanbul Üniversitesi Sağlık Bilimleri Enstitüsü, Farmasötik Botanik ABD. Yüksek Lisans Tezi. İstanbul. Tıbbi ve ekonomik değeri olan Paeonia cinsi üzerinde yapılmış detaylı ve karşılaştırmalı bir anatomik çalışma yoktur. Bu çalışmada, Türkiye’de doğal olarak yetişen Paeonia taksonları üzerinde anatomik çalışmalar yapılarak taksonlar arasındaki yakınlık dereceleri saptanmaya çalışılmıştır. 2007-2010 yılları arasında yapılan çalışmada doğadan toplanarak, Tarım Bakanlığı'na bağlı Yalova Atatürk Bahçe Kültürleri Merkez Araştırma Enstitüsü bahçesine ekilen aşağıdaki taksonlara ait örneklerin kök, rizom, gövde ve yaprak anatomileri karşılaştırılmalı olarak incelenmiştir.

1. P. mascula (L.) Miller a. subsp. mascula end., b. subsp. bodurii N. Özhatay end., c. subsp. arasicola G. Kaynak, Ö. Yılmaz & R. Daşkın 2. P. daurica Andrews 3. P. arietina G. Anderson 4. P. tenuifolia L. 5. P. peregrina Miller 6. P. kesrouanensis Thiéb. end., 7. P. turcica Davis & Cullen 8. P. wittmanniana Hartwiss. ex Lindl.’dır. Taksonların genel olarak anatomik yapıları benzer özelliktedir, anatomik özelliklerine dayanarak birbirinden ayrılmamaktadır. Ancak rizomun korteksinde taş hücresi taşıyanlar ve taşımayanlar olmak üzere 2 grup altında toplanabilmektedirler. Taş hücresi taşıyanlar (1c, 3, 4, 5) ise taş hücreleri tek tek (1c, 3) veya küme halinde (4, 5) olanlar olmak üzere gruplanabilmektedir. Yeni bir alttür olarak bilim dünyasına Prof. Dr. Gönül Kaynak ve arkadaşları tarafından tanıtılan P. mascula subsp. arasicola’nın rizom anatomik yapısına göre P. arietina’nın bir alttürü olması daha uygun olacağı görüşündeyiz. Ayrıca yapraklarının anatomik yapısında örtü tüyü taşıyan (1c, 3, 6, 7, 8) ve taşımayanlar (1a, 1b, 2, 4, 5) olmak üzere de gruplanabilmektedir. P. peregrina yaprak orta damarında üst yüzeyinde tüy taşıyan tek türdür. Anahtar Kelimeler: Paeoniaceae, Paeonia, Türkiye, Bitki Anatomisi, Yayılış Bu çalışma, İstanbul Üniversitesi Bilimsel Araştırma Projeleri Birimi tarafından desteklenmiştir. Proje No: 3488

ABSTRACT

Ünlü, S. (2010). Pharmaceutical botanical investigations on the Paeonia L. Species in Turkey. İstanbul University, Institute of Health Science, Department of Pharmaceutical Botany. Master Thesis. Istanbul. There is no detailed and comparative anatomical study on the genus Paeonia that is an economically and medicinally important genus. In this study the following ten wild taxa distributed in Turkey have been investigated from anatomical point of view. We tried to find out the differences between taxa and degrees of relationships among them. The study carried out between the years 2007-2010, in the Department of Pharmaceutical Botany; material obtained from the Garden of Yalova Research Centre of Ministry of Agriculture. The anatomical characteristics of the roots, rhizomes, stems, leaf stalks and leaf of the following taxa have been examined: 1 P. mascula ( L.) Miller a.subsp. mascula end., b.subsp. bodurii N. Özhatay end., c.subsp. arasicola G. Kaynak, Ö. Yılmaz & R. Daşkın 2. P. daurica Andrews 3. P. arietina G. Anderson 4. P. tenuifolia L. 5. P. peregrina Miller, 6. P. kesrouanensis Thiéb. . end., 7. P. turcica Davis & Cullen 8 P. wittmanniana Hartwiss. ex Lindl. Consequently we saw that the examined 10 taxa could not be distinguished from one to another one with anatomical characteristics but they can be grouped based on some anatomical characteristics: Stone cells in the cortex of rhizome present in the some taxa (1c,3,4,5); and these stone cells are either as aggregate in two taxa (4, 5) or one by one (1c, 3). According this anatomical characters new subsp. is going to be published by Prof. Gönül kaynak and her friends as P. mascula subsp arasicola according to us must be subspecies of P. arietina. Additional covering hairs also may be helped to group the examined taxa. Taxa (1c, 3, 6, 7, 8) have covering hairs on lower surface of leaves, on the other hand taxa (1a, 1b, 2, 4, 5) do not have covering hairs on the lower surface of leaves. P. peregrina is only a species has covering hairs on the upper surface of midrib. Key Words: Paeoniaceae, Paeonia, Turkey, Plant Anatomy, Distribution The present work was supported by the Research Fund of Istanbul University. Project No. 3488

1. GİRİŞ VE AMAÇ

Paeonia L. (Paeoniaceae) "şakayık" adı ile bilinen, gösterişli çiçekleri ve toprak altında yumrusu olan çok yıllık (geofit) bitkilerdir. Bu çalışmada Türkiye’de doğal olarak yetişen Paeonia türlerinin anatomik özellikleri incelenmiştir. Türkiye florasında Paeonia cinsininde içinde bulunduğu geofitler önemli bir yer tutar. Geofitler gösterişli çiçekleri nedeniyle süs bitkisi olarak geniş çapta kullanılan bitkilerdir. Bu nedenle ülkemizde yetişen türlerin süs bitkisi sektörüne kazandırılması amacıyla çalışmalar yapılmaktadır. Geofitler çok yıllık toprakaltı organları olan (soğan, kormus, yumru ya da rizom) ve her yıl yok olan yapraklarıyla tanımlanır. Dünyada geofit çeşitliliğinin en zengin olduğu bölgeler Akdeniz ikliminin görüldüğü, serin ve nemli kışların ve sıcak yazların olduğu 5 bölgedir: 1. Cape Town 2. Akdeniz Havzası 3. Avustralya 4. Şile 5. Kaliforniya’dır (Proches ve ark. 2006). Türkiye’nin içinde bulunduğu Akdeniz Havzası Dünya’nın en zengin ikinci geofit florasına sahip bölgedir. Ülkemizin florasında geofitler önemli bir yer tutar. The Flora of Turkey and the East Aegean Islands’ adlı eserde kayıtlı geofitler: Geofitler Takson sayısı Endemik Takson Sayısı Endemizm Oranı

Monokotil 895 321 %37,2

Dikotil 129 38 %34

Toplam 1024 359 %34

Tablo 1-1: Türkiye Florası’nda kayıtlı olan geofitlerin sınıflar arasındaki dağılımı ve endemizm oranı

Uzm. Erdal KAYA tarafından yürütülen proje kapsamında Türkiye’de doğal olarak yetişen Paeonia cinsinin tüm taksonları toplanmış ve Yalova Bahçe Bitkileri Araştırma Enstitüsü bahçesine ekilmiştir. “Türkiye Florasında Mevcut Şakayık (Paeonia spp.) Türlerinin Tespiti, Islah ve Yetiştirme Tekniklerinin Belirlenmesi”

başlıklı proje Tarım ve Köyişleri Bakanlığı, Tarımsal Araştırmalar Genel Müdürlüğü tarafından desteklenmiş ve Yalova Atatürk Bahçe Kültürleri Merkez Araştırma Enstitüsü’nde yürütülmüştür. Bu tez çalışmasında amaç doğal ortamından toplanan bu örneklerin arasındaki morfolojik farklılıklara ilaveten anatomik olarak incelenecek türlerin birbirine yakınlığını saptamak, bugüne kadar incelenmemiş anatomik özelliklerini araştırmaktır. Paeonia türlerini ayırt etmede dış morfolojik özelliklerin yanında diğer özelliklere de ihtiyaç duyulmuştur. İstanbul Üniversitesi Eczacılık Fakültesi Farmasötik Botanik Anabilim Dalı’nda kromozom sayıları saptanmış, Gazi Üniversitesi Eczacılık Fakültesi Farmakognozi Anabilim Dalı’nda ise bitkilerin kimyasal yapıları incelenmiştir. Tüm bu verilerin taksonların daha sağlıklı olarak filogenileri ve birbirlerine yakınlıklarının saptanmasında kullanılması amaçlanmaktadır. Bu çalışmanın ana hedefi de Türkiye’de doğal olarak yetişen taksonların anatomik özelliklerinin saptanmasıdır.

2. GENEL BİLGİLER

Türkiye bitki çeşitliliği açısından son derece zengin bir ülkedir. Bu çeşitliliğin temelinde Türkiye’nin 3 fitocoğrafik bölge üzerinde bulunması, topoğrafik çeşitliliği, iklim çeşitliliği ve jeolojik yapısı yatar (Davis 1965, Donner 2007). 1960 yılına kadar ülkemizde doğal olarak yetişen 3000-5000 arasında tür bulunduğu söylenirken son 40 yılın etüt ve araştırmalarına göre bu sayının günümüzde 9000’in üzerinde olduğu ortaya çıkmıştır (Donner 2007). Bu zengin florayı oluşturan en büyük familyalar ve cinsler; Fabaceae (Astragalus, Trifolium, Trigonella, Vicia), Asteraceae (Centaurea, Anthemis, Cirsium), Lamiaceae (Salvia, Stachys), Brassicaceae (Alyssum, Erysimum, Aethionema), Caryophyllaceae ve Poaceae’dir (Davis 1988). Türkiye’de floristik çalışmalar özellikle 1700’lü yıllarda Tournefort ile başlamıştır. Daha sonra E. Boissier’in “Flora Orientalis” ve P. H. Davis’in “Flora of Turkey and the East Aegean Islands” eserleriyle ülkemizin zengin olan florası kanıtlanmış olup bunlardan sonra yapılmış olan pek çok floristik araştırmalarla bu çalışmalar tamamlanmaya çalışılmıştır. Bu araştırmaların sonuçlarına göre Orta ve Batı Avrupa ülkelerinin floraları ile karşılaştırıldığında tür bakımından Türkiye çok daha zengindir. Bugün Avrupa, kıta olarak yaklaşık 11500 türe sahiptir ve bunun sadece 2500 kadarı endemikken Türkiye 9000’nin üzerinde doğal türe sahip olup bu türlerin yaklaşık 1/3’ü endemiktir (Donner 2007).

2.1. Paeonia İsmi ve Mitolojik Kökeni Paeonia ismi Eski Yunan şairi Homer’in Olimpus Dağı’ndaki Yunan tanrılarının doktoru olarak tanımlamasının anısına Paean ya da Paeon’dan geldiği iddia edilir. Homer’den sonra Apollo şifacı Paean’ın karakterini benimser ve paean ona ithaf edilmiş bir övme marşı olur. Apollo hakimi olduğu disiplinler arasında ilaçları numaralandırmıştır ve Yunan tıbbı için önemli olan bu gruba onun epiteti uygun olmuştur. M.Ö. 3. yy’da anonim bir Yunan pastoral şair Paeonia’yı bitkilerin kraliçesi olarak övmüştür ve Çin’de birkaç yüzyıl sonra Sect. Moutan çiçeklerin kralı olmuştur (Halda & Waddick, 2004). Paeonia hakkında Theophrastus (M.Ö. 370-288) bu bitkinin gece toplanması gerektiğini, eğer gündüz toplanılırsa ağaçkakanlar tarafından görülme ihtimalinin söz konusu olduğu ve bu durumda da kişinin görme yeteneğini kaybetmeyi göze aldığını

belirten bir batıl inançtan bahsetmiştir. Aynı şekilde Pliny (M.S. 1 yy.)’nin Elizabeth dönemine ait eserinin çevirisinde Philemon Holland bu bitkinin gece toplanması gerektiği, çünkü yağmurkuşları, ağaçkakanlar ve Mars’ın ağaçkakanları (Picus martius) bu bitki toplanırken rast gelirlerse kişinin yüzüne doğru uçacağı ve gözlerini çıkaracağının söylendiğini belirtmiştir. Buradan da anlaşılacağı üzere ağaçkakanların bu bitkinin koruyuculuğunu yaptığı kayıt edilmiştir. Benzer inanışlar Mandragora officinarum üzerine de söz konusudur. Bu inanışlar çok eski bitki toplayıcıları tarafından yalan oldukları bilindiği halde yayılmış ve devamlılığı sağlanmıştır. Onlar tıbbi ve ticari açıdan değerli olan bitkileri gereksiz kullanım ve ticaret vurguncularına karşı korumak amacındadırlar. Bu nedenle ilgili bitkilerin bu bahislerini devam ettirmişlerdir. Bu batıl inançlara inanılmasa bile devamlı kopyalanması 16. yüzyıla kadar literatürlerde kalmasına sebep olmuştur. İngiliz cerrah, herbalist ve bahçıvan John Gerard (1545-1612) kendi Herball(1597)’inden bu inanışları küçümseyerek çıkarmıştır. Bu inanılmaz hikayelerin Mandragora için geleceği hazırladığı ve Paeonia kökleri içinse boş ve anlamsız olduğunu belirtmiştir (Stearn & Davis 1984). En eski Paeonia bahsi Pedanios Dioscorides’in “De Materia Medica” adlı eserinde bulunmuştur. Yaprak şekillerine göre erkek ve dişi Paeonia olarak iki çeşitten bahsetmiştir. Erkek Paeonia’nın yaprakları ceviz yaprağına benzeyip oldukça iri taneli ve belirgin geniş yaprakçıklı imparipennat tiptedir. Dişi olanın yaprakları Smyrnium’a benzer, çok fazla bölünmüştür. Dioscorides tarafından yapılan erkek ve dişi Paeonia arasındaki yaprak ayrımı F. C. Stern’in “Study of the Genus Paeonia” (1946) adlı eserinde subsect. Foliolatae (P. mascula) ve subsect. Dissectifolia (P. officinalis)’ya karşılık gelmektedir (Stearn & Davis 1984). Carl Linneaeus için öncelik modern botanik literatürünün başlangıç noktası olan Species Plantarum (1753) adlı eserinde Paeonia officinalis şeklinde isimlendirdiği türe aittir. Linneaeus da Dioscorides gibi dişi ve erkek Paeonia ayrımını P. officinalis var. feminea ve P. officinalis var. mascula olarak varyete bazında devam ettirmiştir. Linneaeus’un takipçisi olan Miller yaprak ve kökler bakımından bu varyantların farklı olduğunu belirtip farklı türler olarak kabul etmiş ve mascula’nın otörü olmuştur (Stearn & Davis 1984).

2.2. Paeonia Cinsinin Sistematikteki Yeri Stearn ve Davis (1984) “Peonies of Greece” adlı kitaplarında Kuzey Yarı Küreye ait olan Paeonia cinsini 3 seksiyona ayırmışlardır; P. officinalis lektotipi ile Paeonia seksiyonu, P. suffruticosa tip örneği ile Moutan seksiyonu ve P. brownii tip örneği ile Onaepia seksiyonu. Onaepia seksiyonu Kuzey Amerika’nın batısında yayılış gösteren 2 tür içermektedir. Moutan seksiyonu Doğu Asya’ya aittir ve ağaçsı formları içerir. Paeonia seksiyonu ise bütün Balkan Paeonia türlerini içerir, İspanya’dan Çin ve Japonya’nın doğusuna kadar yayılıp Kuzey batı Afrika’ya iner ve Kola Yarımadası’ndaki arktik bölgelere de ulaşır. Hong ve Zhou (2003) Kafkasya’daki Paeonia türlerinin taksonomisi üzerine yaptıkları çalışmada Paeonia cinsini P. intermedia C. A. Mey., P. tenuifolia L. ve P. daurica Andrews olmak üzere üç gruba ayırmışlardır. P. intermedia grubu sadece bir populasyonla belirtilmiştir. P. tenuifolia grubunda ise daha önce tanıtılmış olan üç türü ayırt etmede bütün karakterler kullanılmış ve bu türlerin polimorfik oldukları belirtilmiştir. P. daurica grubunda ise dokuz türü ayırt etmek için petal rengi, yaprakçık şekli ve boyutu ve yaprakçıkların ve karpellerin tüy örtüsü ayırt edici kriterler olarak kullanılmıştır. Ancak bu karakterlerin polimorfik olduğu ya da varyasyonda devamlı olduğu düşünülmüş ve bu yüzden sadece türaltı taksonların sınıflandırmasında kullanılabileceği belirtilmiştir. Böylece üç tür tanıtılmış ve son tür beş alttüre ayrılmıştır; subsp. coriifolia, wittmanniana, mlokosewitschii, macrophylla ve tomentosa stat. nov. Özhatay ve Özhatay (1995) Türkiye’nin kuzeybatısından P. mascula ‘nın beyaz çiçekli yeni bir alttürü olan subsp. bodurii’yi yayınlamışlardır. P. H. Davis’in 1965 yılında yayınladığı “Flora of Turkey and the East Aegean Islands” adlı eserinin birinci cildinde Paeoniaceae familyasına ait 6 tür kayıtlıdır. Bu türlerden P. rhodia Stearn Ege adalarında yetişen bir türdür. 1988 yılında yayınlanan onuncu ciltle P. wittmanniana Hartwiss. ex Lindl. türü ile Ege Adalarında yetişen P. mascula subsp. hellenica var. icarica, 2000 yılında yayınlanan onbirinci ciltle de P. mascula subsp. bodurii ve P. tenuifolia türleri yayınlanmıştır. Hong ve ark. (2007) yayınladıkları makalede P. daurica Andrews ve P. mascula subsp. triternata (Pall ex DC.) Stearn & P. H. Davis türleri arasındaki karışıklığı çözmek amacıyla National Geographical Society tarafından aldıkları destekle Türkiye’de kapsamlı bir arazi gözlem çalışması ve populasyon örnekleme yapmışlardır.

Konu ile ilgili herbaryum örnekleri B, BEO, BM, BUCA, E, G, GZU, K, P, SA, SOM, UPA ve WU herbaryumlarında incelenmiştir. Sonuç olarak P. daurica türünün P. mascula türünden yaprakçık sayısı/alt yapraklardaki segment sayısı ve terminal yaprakçık şekli ile bariz bir şekilde farklı olduğu gösterilmiştir. Ayrıca P. daurica türünün Kafkasya’daki 3 lokal tetraploid hariç diploid olduğu fakat P. mascula türünün sürekli olarak tetraploid olduğu belirtilmiştir. Hong (2000) yayınladığı bir çalışmasında P. mascula subsp. orientalis alt türü ile Türkiye’de Paeoniaceae familyasının takson sayısı onikiye ulaştırmıştır. Osti (2004) “Akdeniz Şakayıkları” adlı İtalyanca eserinde P. kesrouanensis, P. mascula subsp. mascula, P. mascula subsp. arietina, P. mascula subsp. bodurii, P. mascula subsp. triternata syn. P. triternata syn. P. daurica, P. peregrina, P. wittmanniana türlerinin Türkiye florasında doğal yayılış gösterdiğini lokasyon adresleri ile bildirmiştir. Daşkın (2008) Uludağ Florası konulu doktora tezinde Uludağ için endemik olan yeni bir takson tanımlamıştır. P. mascula subsp. arasicola alttürü bilim dünyasına tanıtılmak üzere yayına gönderilmiş ancak henüz yayınlanmamıştır. Ekim ve ark. (2000) yılında yayınladıkları “Türkiye Bitkileri Kırmızı Kitabı”nda P. mascula subsp. bodurii ve P. tenuifolia türlerini EN (Tehlikede), P. turcica ve P. kesrouanensis türlerini VU (Zarar görebilir) kategorilerinde belirtmişlerdir. Hong ve ark. (2008) P. arietina (=P. mascula subsp. arietina) türünün taksonomik açıdan değerlendirilişi ve akrabaları üzerine yaptıkları çalışmada daha önce yapılmış taksonomik çalışmaların, Akdeniz Bölgesi, Türkiye ve Balkanlar’daki populasyon örneklerinin, çok geniş sayıdaki herbaryum örneklerinin incelenmesi, arazi çalışmaları ve gözlemleri ve daha sonraki analizler sonucunda P. arietina- P. parnassica grubunun P. mascula’dan tuberli kökler, tüylü gövdeler, petiyoller ve sepaller ve yaprakların alt yüzlerinin yoğun şekilde ince uzun yumuşak tüylü oluşuyla farklı olduğunu ortaya koymuşlardır. Elde ettikleri morfolojik ve moleküler veriler ışığında P. arietina – P. parnassica grubunun P. officinalis grubuna daha yakın olduğunu belirtmişlerdir. Bu iki grubun ise birbirinden ayrımının sepal ve gövde örtüsünün ve yaprakçıkların/segmentlerin şekil, sayı ve tüy örtüsünün farklılığından kolaylıkla yapılabileceği belirtilmiştir. Hong ve Wang (2008) P. corsica türünün kimliği ve P. mascula türü arasındaki bağ üzerine yaptıkları çalışmada P. corsica tür adı yok sayılmış, tür kademesi

yenileştirilmiş ve bölgedeki P. mascula’nın 3 alttüründen 9 (≥10) segmentli/yaprakçıklı olması, karpellerde daha kısa (1,5 mm-3 mm) tüyler olması, yapraklarının alt yüzlerinin tamamen yoğun ipeksi tüylerle kaplı (çıplak ya da seyrek olarak hirsut) olması bakımından farklı olduğu ayrıca P. mascula’nın tetraploid olduğu Korsika, Sardinya, İyonya Adaları ve Yunanistan’ın Akarnanian bölgesinde P. corsica türünün diploit olduğu belirtilmiştir. Hong ve Pan (2004) P. anomala kompleksi üzerine yaptıkları taksonomik çalışmada P. hybrida Pallas türünün P. tenuifolia L türünün sinonimi olarak ele alındığını belirtmiştir.

2.3. Kimyasal İçerik ve Tıbbi Kullanımı Paeonia çiçekleri (Flores Paeoniae) antosiyanin pigmentleri (paeonin), flavonoidler (kempferol türevleri), tanenler (yapraklarda ve köklerinde varlığı ispat edilmiş olan gallotanen) içerir. Halk tıbbında geçmiş zamanlarda epilepsi, romatizma, bağırsak rahatsızlıkları (özellikle tohumlar ve kökleri) ve öksürük tedavisinde kullanılmıştır. Homeopatide çatlaklar, hemoroid ve varislere karşı kullanılmıştır. Günümüzde artık kullanılmamaktadır. Bununla birlikte arada sırada bitkisel çayların görüntüsünü iyileştirmek amacıyla çay karışımlarına katılır. Çiçek, tohum ve köklerinin yüksek dozda kullanımı gastroenterit, kolik ve diyareye sebep olmaktadır. Paeonia kökleri (Radix Paeoniae) emetik ve emmenagog olarak kullanılır (Bisset 1994). Baytop (1994)’a göre kökleri yatıştırıcı ve kabız olarak kullanılmaktadır. Fareler üzerinde yapılan deneyler sonucu antienflamatuar bir etki saptanmamıştır (Baytop 1999). P. officinalis türünün kökleri Radix Paeoniae, peonol isimli bir heterozit içerip astrenjan ve antispazmodik etkiye sahiptir. Halk arasında infüzyon halinde sara ve boğmacada yatıştırıcı olarak kullanılır (Tanker ve ark. 2007). Doğu ülkelerinde özellikle Mısır’da Paeonia kökü hastanın göğsü üzerinde, haç şeklinde gezdirilerek saraya karşı kullanılmaktadır. Bu nedenle Mısır’da bu droga “Haçotu” ismi verilmektedir. Eski yayınlarda saraya karşı bu bitkinin meyvaları ile tütsü yapılması veya kökünün hastanın boynuna asılmasının faydalı olduğu kayıtlıdır (Baytop 1999). Türkiye’de Paeonia türü ile aktivite ve etken madde çalışmaları pek yaygın değildir. Yapılan çalışmaların başlıcaları şunlardır:

Yeşilada ve ark. (1989). P. peregrina ve P. daurica türlerinin antienflamatuar aktivitesi üzerine yaptıkları çalışmada P. daurica türünün köklerinin metanollü ekstresinin standart olarak kullanılan aspirine göre yüksek antienflamatuar aktivite göstermesine karşılık P. peregrina köklerinde belirgin bir aktivite tespit edilmemiştir. Daha sonra bu çalışmadan yola çıkarak P. daurica türünün köklerinin antienflamatuar özelliği üzerinde bir çalışma yapmışlardır ve Türkiye’de halk tıbbında kullanılmayan bu bitkinin aslında hazır ilaç yerine kullanılabileceğini ortaya koymuşlardır (Yeşilada ve ark. 1992). Şener (1994) Türkiye’nin tıbbi bitkilerinin bioaktif bileşikleri üzerine yaptığı çalışmada P. daurica türünün köklerinin antienflamatuar aktiviteye sahip olduğu ve geleneksel Çin tıbbında kullanılan Sect. Moutan kökleri yerine kullanılabileceği sonucuna varmıştır. Orhan ve Şener (2005, 2006) bazı Türkiye bitkilerinin ilaç adayları üzerine yaptıkları çalışmalarda P. daurica türünün köklerinde antienflamatuar aktivite gözlemlendiğini belirtmişlerdir. Şahin (2007) “Türkiye’den Toplanan Bazı Paeonia Türlerinin Antibakteriyel Etkisi” adlı yüksek lisans tezinde P. mascula subsp. arietina, P. kesrouanensis ve P. peregrina türlerine ait örneklerden elde etttiği ekstraktların antibakteriyel aktivitelerini araştırmıştır. Bu 3 tür arasında en yüksek antibakteriyel etkiyi P. mascula subsp. arietina’nın gösterdiğini belirtmiştir. Orhan ve ark. (2010) 12 Anadolu şakayığının üzerinde uçucu yağ bileşimleri ve antioksidan özellikleri üzerinde çalışmalar yapmışlardır. Çalışmanın sonucunda Paeonia türlerinin DPPH (1,1-difenil-2-picrylhydrazyl)’e ve benzer şekilde NO’e karşıda ılımlı bir antiradikal aktivite gösterdiği ortaya konulmuştur. İçerdikleri total fenolik madde miktarı açısından en yüksek değere İç Anadolu’dan toplanan Paeonia cf. mascula subsp. mascula türü sahip olup DPPH ve NO radikallerine karşı en yüksek antioksidan kapasiteyi de ortaya koymaktadır. Uçucu yağ analizlerinde İç Anadolu ve kuzeydoğudan toplanan P. cf. mascula subsp. mascula, P. x kayae, P. daurica, P. mascula subsp. bodurii, kuzeybatıdan toplanan P. peregrina, P. turcica ve P. wittmanniana türlerinde salisillaldehitin baskın olduğu buna karşılık P. arietina türünde metilsalisilatın öne çıkan bileşik olduğu gösterilmiştir. P. tenuifolia türünde ise Cis- mirtanalın majör bileşik olduğu ortaya konulmuştur.

Dünya genelindeki etken madde ve aktivite araştırmalarına bakıldığında: Kamiya ve ark. (1997) yaptıkları çalışmada P. lactiflora köklerinden 7 triterpen ve topraküstü kısımlarından da 2 flavonoid izole etmişlerdir. Kirby ve Schmidt (1997) Çin bitkilerinin egzama üzerindeki antioksidan aktivitesi ve plasebo bitkiler konulu araştırmalarında daha önce kronik atopik egzama üzerindeki etkisi kanıtlanmış olan Çin bitkilerinin standardize bir karışımının, plasebo karışımının ve bu karışımlardaki her bir bitkinin dekoksiyonu üzerinde antioksidan aktivitenin anti-egzama aktivitesine eş olup olmadığını saptamak için araştırmalar yapmışlar ve aktif formulasyondaki en etkili bitkinin P. lactiflora olduğunu belirtmişlerdir. Kostova ve ark. (1998) P. peregrina köklerinden paeonidanin isimli bir monoterpen glikozit izole etmişlerdir. Aynı yıl yaptıkları diğer bir çalışmada da paeonidaninol A ve B isimli iki monoterpen glikozit daha izole etmişlerdir. Liu ve Ng (2000) 12 adet tıbbi bitki üzerinde antioksidatif ve süperoksit ve hidroksil radikallerini arındırıcı aktiviteleri ve pro-oksidan etkileri üzerinde çalışmışlardır. Coptis chinensis, Paeonia suffruticosa, Prunella vulgaris ve Senecio scandens türlerinin sıçan eritrositlerinin hemolizi ve sıçan böbrek ve beyin homojenatında lipit peroksidasyonunu inhibe etmede en yüksek etkiyi gösterdiğini belirtmişlerdir. Güner ve ark. (2000) “Flora of Turkey and the East Aegean Islands” adlı eserin 11. cildinde verdikleri istatistikî bilgilere göre P. peregrina ve P. mascula subsp. bodurii türlerinin kromozom sayısının 2n=20 ve P. tenuifolia türünün kromozom sayısının 2n=10 olduğunu, kimyasal içerik bölümünde de P. daurica türünün monoterpenoid, P. peregrina türünün antosiyan, flavonoid, monoterpenoid, organik asit ve steroidler içerdiğini belirtmişlerdir. Ryu ve ark. (2001), P. suffruticosa Andrews türünün kök korteksinden önemli bir monoterpen glikozit olan α- benzoiloksipaeoniflorini izole etmiştir Chen ve ark. (2001) fareler üzerinde fenitoinin farmakokinetikleri üzerine Paeoniae radiks’in etkisini araştırmışlar ve ikisi arasındaki muhtemel etkileşimi belirlemek üzere çalışmışlardır. Çalışmanın sonucunda Paeoniae radiks’in fenitoinin absorbsiyonunun, metabolizmasının ve eliminasyonunun ölçüsünde belirgin bir etkiye sahip olmadığı gösterilmiştir.

Wu ve ark. (2002) Paeonia delavayi türünün kök korteksinden üç yeni monoterpen glikozit 4-O-ethylpaeoniflorin, 6′-O-benzoyl-4″-hydroxy-3″-methoxy- paeoniflorin, 6′-O-benzoylalbiflorin ve bir monoterpenoid 9-hydroxy-paeonilactone-A izole etmiştir. Papandreou ve ark. (2002) Yunanistan’da yetişen Paeonia taksonlarının antimikrobiyal aktivitesi ve uçucu bileşikleri üzerinde bir çalışma yapmışlardır. P. clusii Stern subsp. clusii, P. mascula L. subsp. hellenica ve P. parnassica türlerinin köklerindeki uçucu bileşenleri gaz kromotografi-kütle spektrometrisi ile analiz etmişlerdir. Elde edilen 12 bileşiğin arasında major bileşik olarak salisilaldehit, paeonol, metil salisilat ve benzoik asit bulunmuştur. Ve uçucu bileşiklerinin in vitro ortamda 6 bakteri ve 3 mantara karşı antimikrobiyal aktivitesi değerlendirilmiştir. P. clusii türünün uçucu bileşiklerinin test edilen tüm mikroorganizmalara karşı ve özellikle patojen funguslara karşı güçlü bir etki gösterdiği tespit edilmiştir. P. parnassica ve P. mascula’ nın Gram (+) bakteriler üzerine zayıf, gram (-) bakterilere karşı orta ve test edilen funguslara karşı ise daha güçlü bir etki gösterdiği gözlenmiştir. En güçlü etkiyi mantarlara karşı göstermiştir. Ivanova ve ark. (2002) P. peregrina ve P. tenuifolia türlerinin köklerinden elde ettikleri asidik fraksiyonların GC-MS analizi ile 14 aromatik ve 24 alifatik asit tanımlamışlardır. Her iki türde de benzoik asit ve onun monohidroksi, dihidroksi ve trihidroksi türevlerinin başlıca asit bileşikleri olduğunu belirtip bu asidik fraksiyonların Staphylococcus aureus, Escherichia coli ve Candida albicans üzerinde çoğalmalarını inhibe edici özellikte olduğu sonucuna varmışlardır. Lee ve ark. (2005) tarafından Paeonia lactiflora türünün antioksidatif bileşikleri üzerinde bir çalışma yapılmıştır. Kökten elde edilen etanol ekstresinin major bileşikleri olan gallik asit ve metil gallat serbest radikal oluşumuna ve lipit peroksidasyonuna karşı koruyucu etkisi bakımından değerlendirilmiştir. Guo ve ark. (2006) Paeonia lactiflora köklerinden yeni bir fenolik glikozit; 2- methoxy-5-(E)-propenyl-phenol-β-vicianoside izole etmişlerdir. Ma ve ark. (2006) P. suffruticosa türünden elde edilen paeonolün kardiyak ventriküler miyositlerin elektrofizyolojik özellikleri üzerine etkisini araştırmışlardır. Paeonolün sodyum kanallarını inaktif hale getirmede yüksek bir eğilimi olduğu saptanmıştır. Ve ayrıca kalsiyum geçişini engellemekle ya da potasyum geçişini arttırmakla ilgili olmadan aksiyon potansiyeli sürecini kısalttığıda belirtilmiştir. Bu

verilere dayanarak paeonolün antiaritmik aktiviteye ve kardiyoprotektif etkiye sahip olduğu sonucuna varılmıştır. Lee ve ark. (2006) P. lactiflora Pall. türünün köklerinden hazırladıkları solventin antiviral etkisini Hep.G2.2.15 doku kültürü sisteminde değerlendirmişlerdir. Etilasetat fraksiyonu güçlü anti-hepatit b aktivitesi göstermiştir. Ancak diğer fraksiyonlar HBV DNA seviyesinde bir inhibisyon göstermemişlerdir. Wu ve ark. (2007) Paeonia delavayi türünün kök korteksinden yeni bir monoterpen glikozit olan 4-O-methyl-4″-hydroxy-3″-methoxy-paeoniflorini izole etmişlerdir. Wu ve ark. (2008) Paeonia delavayi türünün kök korteksinden yeni bir ellajik asit (4′-O-methylellagic acid 4-O-β-D-glucopyranoside) izole etmişlerdir. Okasaka ve ark. (2008) P. hybrida Pall. kök korteksinden Paeonihybridin, Paeobrin, Salicylpaeoniflorin, 6-O-b-D-Glucopyranosyl-8-O-benzoyl-paeonisuffrone, 9-Epi-paeonidanin, Paeonidanin ve 3-Methyl-O-[a-arabinopyranosyl-(1→6)-b- glucopyranosyl]-6-methyl-benzofuran bileşiklerini izole etmişlerdir. Mao ve ark. (2008) Paeonia lactiflora köklerinin etanol ekstresinin 250 ve 500 mg/kg dozlarda rezerpinle uyarılmış göz kapağı düşüklüğü (pitozis) ve düşük vücut ısısına (hipotermi) karşı gelirken 125 mg/kg dozunda sadece hipotermiye karşı geldiğini ve sonuç olarak P. lactiflora türünün açıkça antidepresan bir etkiye sahip olduğunu göstermişlerdir. Li ve ark. (2009) Moutan seksiyonun sarı çiçekli 6 kültür örneği ve P. ludlowii türünün üzerinde flavonoid bileşikleri ve antioksidan aktivitesi üzerinde bir çalışma yapmışlardır. Bu çalışmaya göre total fenol ve total flavonoid miktarı arasında pozitif bir ilişki söz konusu olduğu ortaya çıkarılmıştır. Bunun sebebi flavonoidin polifenollerin bir alttürü olmasıdır. Flavonoidlerin antioksidan aktivitede önemli bir rol oynamasına rağmen total flavonoid miktarı ile antioksidan kapasite arasında bir ilişki gözlenmemiştir. Braca ve ark. (2008) P. lactiflora köklerinden 4-O-methyl-paeoniflorin, isopaeoniflorin, ve isobenzoylpaeoniflorin, paeoniflorin ve benzoylpaeoniflorin glikozitlerini izole etmişlerdir. Duan ve ark. (2009) Paeonia albiflora türünün köklerinden dört yeni bileşik izole etmişlerdir.

Ren ve ark. (2009) Paeonia lactiflora köklerinden 4'-O-benzoylpaeoniflorin; 4- O-galloylalbiflorin isimli iki yeni monoterpen glikozit izole etmişlerdir. Wu ve ark. (2010) tarafından Paeonia cinsi bitkileri üzerinde kimyasal içerik ve biyoaktivite çalışmaları yapılmıştır. Bu çalışmaya göre 13 monoterpen, 45 monoterpen glikozit, 22 triterpenoid, 8 flavonoid, 26 fenol ve fenolik glikozit, 31 tanen, bunların yanı sıra 3 galloilsukroz, 6 ellajiktanen, 7 proantosiyanidin, 15 galloilglukoz elde edilmiştir. Antioksidatif, antikoagülan ve antiaggregator, antiimflamatuar, sedatif ve analjezik, hipoglisemik, anti-osteoporotik, antialerjik, üre-azot düşürme, ecdysteroid- antogonist, hipotansif etkileri belirtilmiştir. Chen ve ark. (2009) uykusuzlukta Çin bitkisel tıbbında kullanılan drog örnekleri üzerine yaptıkları 4 yıllık bir araştırmada 6860 hasta ve 37046 Çin bitkisel ilaç örneği kullanmıştır. En çok reçetelenen Carthamus tinctorius ve formülünde Paeonia lactiflora türünüde içeren bir başka karışım olmuştur. Çin bitkilerinden en çok reçetelenen örnekler arasında olan P. suffruticosa (Mu Tan Pi) ve P. lactiflora (Shuoh- Yaw) türleri yine en çok kullanılan bitkisel karışımlarda da bulunmaktadır. Jia-Wey-Shiau-Yau-San adıyla bilinen bitkisel karışım Angelica sinensis, Atractylodes macrocephala, Paeonia lactiflora, Bupleurum chinense, Poria cocos menopozla ilgili semptomların düzenlenmesinde en çok kullanılanıdır. Bu karışım çoğunlukla menopoz sonrası hormon alımını reddeden yada kontrendikasyon oluşan kadınlarda kritik semptomların hafifletilmesi için araştırılmıştır. Mao ve ark. (2009) fareleri kronik belirsiz bir strese maruz bırakıp Paeonia glikozitlerinin bu stres üzerine etkisini araştırmışlardır. Çalışmanın sonuncunda Paeonia glikozitlerinin bu uyarılmış depresyonu hafiflettiğini, bu antidepresan benzeri etkiyi ise monoaminoksidazların inhibisyonu ve fare beynindeki oksidatif stresin azalmasıyla gerçekleştiği belirtilmiştir. Böylece Paeonia ve şifacı Paeon arasındaki ilişkinin tıbbi bir zemine sahip olduğu kanıtlanmıştır (Stearn & Davis 1984).

2.4. Türkiye’deki Etnobotanik Araştırmalarda Paeonia Cinsi Paeonia türlerinin Türkiye ve Dünya genelindeki etnobotanik kullanılışından bahsetmek gerekirse; bu zamana kadar yapılan pek çok araştırmada Paeonia türlerinin tıbbi kullanımının özellikle Uzak Doğu’da daha yaygın olduğu ortaya konmuştur. Ancak Uzak Doğu’da Paeonia türlerinin ağaç formları yetişmektedir. Ülkemizde ise

doğal olarak sadece otsu formlar bulunmaktadır. Ülkemizde yapılan bazı etnobotanik araştırmalarda Paeonia türlerinin kullanılışı da kayıt edilmiştir. Paeonia türlerinin tıbbi kullanımı geleneksel tıpta uzun zamandan beri bilinmektedir. Modern araştırıcılar Paeonia köklerinde eskiden alkoloit olduğu düşünülen ancak glikozit gibi davranan ve paeonol (Halda & Waddick 2004) peregrinin ve paeonin (Stearn & Davis 1984) olarak bilinen yağı veren bir bileşik bulmuşlardır. Bu yağ şimdi Asya tıbbında bile sınırlı bir kullanıma sahiptir. Batılı nöropatik ve homeopatik pratisyenler daha çok çiçekleri ve tohumları kullanmaktadırlar (Halda & Waddick 2004). Paeonia türleri ayıgülü genel adıyla bilinir. Eşek gülü, bocur, şakayık, yer şakayığı, dağ zambağı, savul, ayı kulağı, kavak gülü, kozluk çiçeği, orak gülü tombak isimleriyle de bilinmektedir (Baytop 1994; 1999, Tanker ve ark. 2007, Tuzlacı 2006). Baytop (1999) “Türkiye’de Bitkiler İle Tedavi” adlı kitabında Şakayık köklerinin yatıştırıcı ve kabız özelliklere sahip olduğunu, sara nöbetleri ve öksürüğe karşı yatıştırıcı olarak kullanıldığını belirtmiştir. Bileşiminde tanen, uçucu yağ, alkoloit ve paeonol olduğunu söyleyip infüzyonunun günde 2-3 bardak içilmesi şeklinde kullanıldığını belirtmiştir. Everest ve Özkan (2005) Adana ve Mersin illerinde yaptıkları araştırmada P. mascula(L.) Miller (Şakayık, ayıgülü, dedegülü) türünün çiçek ve köklerinin tanen ve uçucu yağlar içerdiği ve purgatif, stomaşik, kolagog, hepatoprotektif, üriner sistem hastalıklarında, sarılık tedavisinde ve hemagog olarak dokoksiyon halinde ya da doğrudan uygulama şeklinde kullanıldığını belirtmişlerdir. Kargıoğlu ve ark. (2008) Batı İç Anadolu bölgesinde yaptıkları araştırmada P. mascula (L.) Miller subsp. mascula türünün kır lalesi adıyla bilinip süs bitkisi olarak bahçelerde yetiştirildiğini gözlemlemişlerdir. Bulut (2008) Çanakkale’nin Bayramiç yöresinde yaptığı etnobotanik çalışmada P. mascula subsp. arietina türünün kesme çiçek olarak kullanıldığını ve tohumlarından da kolye ve bilezik gibi süs eşyaları yapıldığını kaydetmiştir. Karaman ve Kocabaş (2001) araştırmaları sonucunda P. mascula türünün Kahramanmaraş ilinde ayıgülü yerel adıyla bilindiği ve köklerinin, sedatif, epilepsi ve öksürük tedavisinde ve solunum düzenleyici olarak kullanıldığını belirtmiştir. Ugulu ve ark. (2009) İzmir bölgesinde kullanılan tıbbi bitkilerin etnobotanik açıdan araştırması ve değerlendirilmesi konulu çalışmasında P. mascula (L.) Miller

türünün köklerinin infüzyon halinde antihemorajik, antispazmodik, sara, sedatif, öksürük, boğmaca ve tuberkülozisde, gargara şeklinde boğaz ağrılarına karşı kullanıldığını kaydetmişlerdir. Yıldırımlı (1994) Munzur dağları’nda yaptığı bir araştırma sonucunda P. mascula subsp. arietina türünün “Guluç” yerel adıyla bilinip yapraklarının pişirilerek yendiğinin kayıt etmiştir. Doğan (2008) Tunceli ilinin Ovacık yöresinde yaptığı etnobotanik konulu yüksek lisans tezinde P. mascula subsp. arietina türünün yörede “Gülorç ve Gülhorç” adlarıyla bilindiğini ve topraküstü kısımlarından hazırlanan infüzyonun aç karnına içilerek kan şekerini düşürmede kullanıldığı belirtmiştir. Tanker ve ark. (2007) P. peregrina türünün şakayık, yörük gülü, orman gülü adlarıyla bilindiği ayrıca çiçeklerin kesme çiçek olarak satıldığını ve P. mascula türünün kültürünün yapıldığını belirtmişlerdir. Fakir ve ark. (2009) P. mascula subsp. mascula türünün ayıgülü adıyla bilinip köklerinin infüzyon halinde sakinleştirci, yatıştırıcı, antitussif ve epilepside kullanıldığını belirtmiştir. Şimşek ve ark. (2004) Anadolu’da 18 ilde yaptıkları etnobotanik bir araştırmada P. mascula subsp. arietina türünün savile (gül otu) adıyla bilinip bitkinin tamamının soğuk suyun içinde 7-8 saat bekletilerek acılığı giderildikten sonra yağ ve yumurtayla kavrulup gıda olarak tüketildiğini belirtmişlerdir.

2.5. Diğer çalışmalar Öztürk ve Ünal (2003) P. peregrina L. türü üzerinde sitoembriyolojik bir çalışma yapmışlardır. Andrieu ve Debussche (2007) nadir ve koruma altındaki bir tür olan P. officinalis L. için değişik çevrelerde diasporların dağılımı ve olası dağılım yolları hakkında yaptıkları çalışmalarında bu türün çoğunlukla açık ya da yarı açık habitatlarda yetişmesine rağmen sıklıkla orman ve çalılıklara yayılmasının altında yatan etkeni araştırmışlardır. Yayılışın açık habitatlarda olmadığı ancak ağaçlıklarda zayıf bir şekilde gerçekleştiği ve bununda foliküller halinde zeminde vertebratlar ve çoğunlukla kemirgenler tarafından yapıldığı ortaya çıkarılmıştır. Kuşların ise bu dağılımda etkisi gözlenmemiştir.

3. GEREÇ VE YÖNTEM

Bu araştırmada Paeonia cinsine ait örnekler anatomik özellikleri bakımından incelenerek birbirleriyle karşılaştırılmıştır. Çalışmada kullanılan bitki örnekleri Yalova Atatürk Bahçe Kültürleri Merkez Araştırma Enstitüsü’nden temin edilmiştir. Uzm. Erdal KAYA tarafından yürütülen “Türkiye Florasında Mevcut Şakayık (Paeonia spp.) Türlerinin Tespiti, Islah ve Yetiştirme Tekniklerinin Belirlenmesi” (Kaya ve ark. 2006) isimli proje kapsamında Türkiye’nin genelinden toplanıp Atatürk Bahçe Kültürleri Merkez Araştırma Enstitüsü’nde Şakayık Seleksiyonu ve Çeşit Geliştirilmesi bölümünde saksılara alınmıştır.

Buradan alınan örneklerin topraküstü organlarının bir kısmı %70’lik alkol içinde saklanmış diğer bir kısmı ise preslenip kurutularak morfolojik incelemeler için ayrılmıştır. Rizom örneklerinin ise tamamı %70’lik alkole konulmuştur.

Anatomik incelemeler için örneklerden el ile kesit alınıp hazırlanan preparatlarda sartur reaktifi ve kloralhidrat kullanılmıştır. Preparatların incelenmesi Leica DM750 ışık mikroskobunda yapılmış, Olympus BH2 ışık mikroskobunda Philips Digital Color Camera ve Kameram görüntüleme sistemleri ile fotoğraflanmış, Leitz SM-LUX mikroskobu ile çizimleri yapılmıştır.

Anatomik incelemelerde “Bitki Anatomisi” (Yentür 2003), “Anatomy of the Dicotyledons” (Metcalfe ve ark. 1950), “Integrative Plant Anatomy” (Dickison 2000), “Pharmaceutical Botany” (Youngken 1951), “Plant Anatomy” (Fahn 1982), “Plant Anatomy Part 1-2” (Cutter 1971; 1978) “Plant Anatomy”(Fahn 1982), “Applied Plant Anatomy” (Cutler 1978) ve “Anatomy of Flowering Plants” (Rudall 1992) adlı eserlere başvurulmuştur.

Morfolojik incelemelerde de “Flora of Turkey and the East Aegean Islands” (Davis 1965, Davis ve ark. 1988, Güner ve ark. 2000), “Flora of Europaea” (Tutin ve ark. 1964) ve yardımcı olarak “Botanik Kılavuzu” (Baytop 1998) kullanılmıştır.

Ayrıca “Türkiye Bitkileri Kırmızı Kitabı” (Ekim ve ark. 2000) adlı eserden bitkilerin tehlike kategorileri yazılmıştır.

Alınan örneklerden herbaryum materyali olanlar ISTE numarasıyla diğer örnekler ise Erdal Kaya tarafından kullanılan populasyon numaraları (E.K.) ile verilmiştir.

Çalışmada kullanılan örneklerin lokaliteleri:

0302- P. mascula (L.) Miller subsp. arasicola: B3 Afyon, Sultan Dağı, Dereçine Kasabası, Karaveli Tarlası Karşı tepeler 1400-1500 m, 05.v.2002.

1706- P. peregrina Miller: A1 (A) Çanakkale, Lapseki, Beyçayırı Köyü, 600 m, 16.iv. 2001

1707- P. mascula (L.) Miller subsp. bodurii N. Özhatay: A1 (A) Çanakkale, Lapseki, Beyçayırı Köyü, 600 m, 17.iv.2001.

1709- P. mascula (L.) Miller subsp. mascula: B1 Çanakkale, Kalkım, Aşağı Çavuş Köyü, Tombaklı, Suçıktığı ve Kocaçalı mevkiileri, 1000-1100 m, 28.iv.2009.

2001- P. turcica Davis & Cullen: C2 Denizli, Acıpayam, Benlik Köyü, Bozdağı, Kabaçam mevkii, 1500-1600 m, 25.iii.2001.

2201- P. tenuifolia L.: A1 (E) Edirne, Lalapaşa, Ortakça Köyü, 50 m, 25.iv.2001.

3101- P. kesrouanensis Thiéb. : C6 Hatay, Yayladağı, Denizgören Köyü 1100 m, 02.iv.2001.

3301- P. daurica Andrews: C5 Mersin, Tepeköy, Yaprakseki, Ayıgülü Kayası mevkii 1300 m, 28.iii.2001.

5303- P. wittmanniana Hartwiss. Ex Lindl. :A8 Rize, İkizdere, Cimil yolu, Şelale civarı 1300 m, 02.vi.2002.

5801- P. arietina G. Anderson: B6 Sivas, Zara, Armutçayırı köyü, Abdiağa Çeşmesi, 1600-1700 m, 22.vi.2003.

Bitki örneklerinden kesit alınan kısımlar şekil üzerinde gösterilmiştir.

Yaprak enine ve yüzeysel kesitleri

Foliol sapı enine kesiti

Yaprak sapı enine kesiti

Gövde enine kesiti

Rizom enine kesiti

Kök enine kesiti

Şekil 3-1: Bitki örneklerinden kesit alınan kısımlar

Stoma indeksi hesaplamalarında en az 6 sayım yapılmış ve ortalaması alınmıştır. Hesaplamada;

Stoma sayısı x100 Stoma sayısı + Epiderma hücre sayısı formülü kullanılmıştır.

Prabhakar (2004) ‘ın yaptığı stomaların yapısı, sınırlandırma, adlandırılma ve sınıflandırması adlı çalışması baz alınarak stoma tipleri belirlenmiştir. Bu çalışmaya göre alt epidermada gözlemlenen stoma tipleri aşağıda belirtilmiştir. Anizositik stoma: Stoma çeşitli konum ve şekillerdeki üç adet komşu hücre tarafından çevrelenmiştir. Ancak bu hücrelerden birisi belirgin bir şekilde diğerlerinden küçüktür. Anizotrisitik stoma: Stoma çeşitli konum ve şekillerdeki üç adet komşu hücre tarafından çevrelenmiştir. Ancak bu hücrelerden birisi belirgin bir şekilde diğerlerinden büyüktür. İzotrisitik stoma: Stoma çeşitli konum ve şekillerdeki üç adet komşu hücre tarafından çevrelenmiştir ve üç hücrede hemen hemen eşit büyüklüktedir. Tetrasitik stoma: Stoma çeşitli boyut ve şekillerdeki dört adet hücre ile çevrilidir. Bu hücrelerden ikisi polar diğer ikiside lateral konumdadır. Staurositik stoma: Stoma çeşitli şekil ve büyüklükteki dört adet hücre ile çevrilmiştir. Bu hücrelerden ikisinin bitişik çeperleri stoma hücrelerinin kutuplarında diğer bitişik çeperleri ise stoma hücrelerinin lateral duvarlarındadır. Anomositik stoma: Stoma çeşitli boyut, şekil ve konumlardaki dört ya da daha fazla sayıda komşu hücresi ile çevrilmiştir.

a) b) c) d) e) f)

Şekil 3-2: Paeonia türlerinde görülen stoma tipleri; a: Anizositik, b: İzotrisitik, c: Anizotrisitik, d: Tetrasitik, e: Staurositik, f: Anomositik stoma

4. BULGULAR

4.1. TÜRKİYE’DE DOĞAL OLARAK YETİŞEN PAEONIA TÜRLERİ:

4.1.1. Türkiye’de Paeonia L. Cinsi Türkiye’de yetişen Paeonia türleri Sect. Paeonia içinde yer alan otsu türlerdir. Paeonia cinsi, Paeoniaceae familyası içinde ve Türkiye Florası ve Doğu Ege Adaları adlı eserin 1. cildinde (Davis 1965) yer alır. 1965 yılında yayınlanan bu eserde Türkiye’den 5 tür (2 alttür ile birlikte), Doğu Ege Adaları’ndan da 1 tür olmak üzere toplam 6 tür kayıtlıdır. 1. P. mascula (L.) Miller subsp. mascula subsp. arietina (Boiss.) Stearn & Davis 2. P. daurica Andrews 3. P. rhodia W.T.Stearn 4. P. peregrina Miller 5. P. kesrouanensis Thiéb. 6. P. turcica Davis & Cullen

Türkiye Florası’nın 1. cildinin yayınlanmasından (1965) günümüze kadar geçen zamanda yapılan çalışmalarda birçok cinste olduğu gibi Paeonia türlerinde de ilaveler olmuştur, bugünkü bilgilerimize göre Türkiye’de yetişen takson adedi 12, Doğu Ege Adalarında yetişen taksonlar ise 2’dir. Ayrıca bazı türlerin taksonomik statüsünde de değişiklikler yapılmıştır. Aşağıda ülkemizde doğal olarak yetişen taksonlar ve onların birbirinden ayrılmasında kullanabileceğimiz tür ve alttür teşhis anahtarı verilmiştir.

Türkiye’de doğal olarak yetişen taksonlar (9 tür, 4 alttür)

1. P. mascula ( L.)Miller, Gard. Dict. No. 1 (1768). subsp. mascula subsp. bodurii N.Özhatay end., Karaca Arbor. Mag. 3: 21, f. 3-5 (1995) subsp. arasicola G.Kaynak, Ö.Yılmaz & R.Daşkın end. (Baskıda) subsp. orientalis (Thiéb.) D.Y. Hong (Hong 2000)

2. P. daurica Andrews Bot. Rep. 7: t. 486 (1807) 3. P. arietina G. Anderson (Hong ve ark. 2008) 4. P. kayae N.Özhatay doğal hibrit end (Baskıda) 5. P. tenuifolia L. Syst. Nat. Ed. 10(2): 1079 (1759) 6. P. peregrina Miller, Gard. Dict., No. 3 (1768). 7. P. kesrouanensis Thiéb. Fl. Lib.-Syr., 1:37 (1936) 8. P. turcica Davis & Cullen end. Notes R. B. G. Edinb. 26: 176 (1965) 9. P. wittmanniana Hartwiss. ex Lindl. Bot. Reg. 33, no: 9 (1846)

Son yapılan bu ilaveler ile Türkiye’de yetişen Paeonia türlerinin adetleri artmış, çiçek renkleri çeşitlenmiştir. Daha önceleri pembe ve kırmızı olarak tanınan türlere beyaz ve sarı renkli türler ilave olmuş, yapraklarının parçaları lanseolat ovat gibi geniş olan türlere çok ince parçalı yaprakları olan bir tür ilave edilmiştir. Ülkemizde yetişen taksonlardan sadece P.tenuifolia ve P. daurica diploittir (2n=10), diğerleri tetraploidtir (2n=20) (Orhan ve ark. 2010).

4.1.2. Türkiye Paeonia Türlerinin Tayin Anahtarı:

1- Alt yapraklar biternat çok (40-130, çok parçalı ) ve ince parçalı, parçalar lineer- filiform, her bir segmentin eni 5 mm’den dar 5. P. tenuifolia

1-Alt yapraklar biternat-triternat, az parçalı (40’tan daha az parçalı) ve parçalar, lanseolat-rotundat, her bir segmentin eni 5 mm’den daha geniş

2- Karpeller tüylü, tepede trunkat, stilusa doğru gittikçe incelmez, çiçeklerin çapı 6 cm’den daha büyük

3-Yapraklar ve yaprakçıklar triternat, segmentler parçalı ve tepede büyük ve düzensiz dişli, yaprak üst yüzünde orta damar üzerinde kısa tüylü, petaller parlak, ateş kırmızısı 6. P. peregrina

3- Yaprak ve yaprakçıklar triternat, segmentler tam ve dişsiz, yapraklarda bu tip tüy yok. Petaller beyaz, açık veya koyu pembe veya pembemsi erguvani

4- Gövde ve yaprak sapı tüylü, yaprakçıklar ovat-lanseolat, alt yüzde ve sepallerin tabanında tüylü, çiçekler pembe 3. P. arietina

4- Gövde ve yaprak sapı genellikle çıplak, yaprakçıklar lanseolat-rotundat, genellikle yaprak alt yüzü ve sepallerin tabanı çıplak; çiçekler beyaz, açık veya koyu pembe, iki renkli, erguvani pembe gibi değişik renklerde

5- Yapraklar biternat, yaprakçıkların adedi 9 (-19), ovat-hemen hemen yuvarlak, tepede mukronat, kenarları undulat, eni 3,5 cm kadar. Çiçekler açık pembe, diploid 2. P. daurica

5-Yapraklar biternat, yaprakçıklar (7-) 11-18 (-24), ovat-obovat, geniş eliptik- oblong, tepede akut, yaprak kenarları undulat değil, genellikle tüysüz, nadiren alt yüzde tüylü. Çiçekler beyaz, pembemsi–erguvani, açık-koyu pembe veya iki renkli,

6-Çiçekler iki renkli, petaller açık pembe, kenarları şerit şeklinde koyu erguvani pembe. Yaprakçıklar 7-11 4. P. kayae

6-Çiçekler beyaz veya değişik pembe tonlarında, yaprakçıklar 7-24 1. P. mascula 2- Karpeller çıplak, tepede stilusa doğru daralmış, akut, çiçeklerin çapı 6 cm’den daha küçük

7- Petaller açık-koyu pembe, pembemsi eflatun

8- Stilus ve stigma c. 7 mm, sadece tepede kıvrık 7. P. kesrouanensis

8- Stilus ve stigma c. 7 mm’den kısa, tabana yakın kıvrık 8. P. turcica

7- Petaller açık-kirli sarı 9. P. wittmanniana

P. mascula L. birçok alttür ve varyetesi olan kompleks bir türdür. Türkiye florasındaki alttürleri ve ayırım anahtarı:

1.Çiçekleri beyaz, yaprakçıklar adedi 7-13

2.Gövde çıplak, koyu pembemsi-erguvani, yaprakçıklar 7-11 adette, tepede akuminat, çıplak, obovat, geniş eliptik-dar orbikular, 9-19 x 5-11 cm subsp. bodurii

2.Gövde tüylü, yeşilimsi, yaprakçıklar 9-13 adette; tepede akut, eliptik, dar obovat- oblanseolat, 7,5-9,5 x 4-5 cm subsp. arasicola

1.Çiçekler beyaz değil, açık-koyu pembe, yaprakçıkların adedi (9-) 11-18 (-24)

3.Yaprakçıklar ve parçalarının adedi 9-12, eliptik-oblong, eliptik-lanseolat, tepede akut, bazen altyüzde seyrek tüylü subsp. mascula 3.Yaprakçıklar ve parçalarının adedi (9-) 12-18 (-24),geniş eliptik, ovat-rotundat, nadiren yaprakçıkların alt yüzü seyrek villoz subsp. orientalis

Bu çalışmada sadece Türkiye’de doğal olarak yetişen türler anatomik açıdan karşılaştırmalı olarak incelenip taksonomik problemlerine çözüm sunmak amaçlanmıştır.

4.1.3. Paeonia Taksonlarının Türkiye’deki Yayılışı Paeonia türlerinin Türkiye’deki yayılışı Şekil 4-1 ve Şekil 4-2’de verilen haritalarla gösterilmiştir.

harita gösteren yayılışını

Türkiye’deki P. wittmanniana türlerinin turcica,

P. kesrouanensis, P. peregrina, P. tenuifolia, P. P. tenuifolia, P. peregrina, kesrouanensis, P. : - 1 Şekil 4 Şekil

mascula, P. mascula subsp P. mascula mascula,

. bodurii, P. mascula subsp mascula . bodurii, P.

. arasicola, P. mascula subspmascula . arasicola, P. bsp türlerinin Türkiye’de yayılışını gösteren harita gösteren Türkiye’de yayılışını türlerinin P. arietina, P. kayae, P. mascula su P. mascula arietina, P. kayae, P. orientalis orientalis : - 2 Şekil 4 Şekil

4.2. TÜRKİYE’DE DOĞAL OLARAK YETİŞEN PAEONIA TÜRLERİNİN ANATOMİK ÖZELLİKLERİ

4.2.1. P. tenuifolia L.

Şekil 4-3: P. tenuifolia, Edirne, ISTE 84832 Fotoğraf: Erdal Kaya

4.2.1.1. Kök anatomik özellikleri Kök enine kesitinde epiderma tek sıralı ve hücreleri ince çeperlidir. Epidermanın altında tek sıralı eksoderma tabakası vardır. Korteks tabakası 2-3 sıra ince çeperli, küçük ve 2-3 sıralı daha büyük parenkimatik hücrelerden oluşmaktadır. Parenkimatik hücreler bol miktarda nişasta içermektedir. Endoderma tabakası ve perisikl tek tabakalıdır. Merkezi silindirde iletim demeti triarktır (Şekil 4-4: a, b).

4.2.1.2. Rizom anatomik özellikleri Mantar doku iyi gelişmiştir. Parçalanmış mantar dokunun altında 2-3 sıralı kalın çeperli, 17-20 sıralı ince çeperli parenkimatik hücrelerden oluşan korteks tabakası bulunmaktadır. Bu tabakada çok sayıda druz kristali ve kümeler halinde taş hücreleri bulunmaktadır. İletim demetleri ışınsal dizilidir ve trakeal elemetler öze kadar devam etmektedir. Öz kısmı ince çeperli parenkimatik hücrelerden oluşmaktadır. Öz kısmında da çok sayıda druz kristali bulunmaktadır. Ayrıca parenkimatik hücrelerde bol miktarda nişasta vardır (Şekil 4-4: c, d, e).

4.2.1.3. Gövde anatomik özellikleri Genel olarak gövde anatomik yapısı gösteren yaprak sapından alınan enine kesitte epiderma tabakası tek sıralıdır. Hücrelerin teğetsel çeperleri daha kalındır. Epidermanın üzerinde ince bir kutikula tabakası vardır. Yapıda stomalar bulunmakta

trikomlar görülmemektedir. Epidermanın altında 2-3 sıralı kalın çeperli klorenkima tabakası vardır. Korteks tabakası 10-13 sıralı ince çeperli parenkimatik hücrelerden oluşmaktadır. İletim demetleri açık kollateral tipte olup hilal şeklinde dizilidirler. Demetlerin üzerinde sklerenkima dokusu yoktur. Öz kısmı parenkimatiktir. Çeperlerde ağ şeklinde kalınlaşmalar vardır. Demetlerin çevresindeki parenkimatik hücrelerde az sayıda druz kristalleri görülmektedir (Şekil 4-5: a).

Yaprakçık sapı enine kesitinde epiderma tek sıralıdır. Üzerinde ince kutikula tabakası vardır. Epidermada stomalar bulunmaktadır. Epidermanın altında 2-3 sıralı kalın çeperli klorenkima tabakası vardır. Korteks tabakası 8-10 sıralı ince çeperli parenkimatik hücrelerden oluşur. İletim demetleri açık kollateral tiptedir. Sklerenkimatik doku bulunmaz. Öz de ince çeperli parenkimatik hücrelerden oluşmaktadır (Şekil 4-5: b).

4.2.1.4. Yaprak anatomik özellikleri P. tenuifolia türünün yapraklarının linear segmentlerinden alınan enine kesitte üst ve alt epiderma tek tabakalıdır ve ince bir kutikula ile kaplıdır. Orta damardan alınan enine kesitte üst epidermanın altında 2-3 sıra parenkimatik hücre bulunur. İletim demeti açık kollateral tiptedir Floem üzerinde sklerenkima dokusu bulunmaz. Demetin altında daha geniş lümenli 3-5 sıra parenkimatik hücre bulunmaktadır (Şekil 4-6: b).

Mezofil kısmında tek sıralı palizat parenkiması ve 4-6 sıralı sünger parenkiması hücresi bulunur (Şekil 4-6: a).

Yüzeysel kesitlerde her iki epiderma tabakasının hücreleride dalgalı kenarlıdır. Alt epidermada stomalar görülmektedir. Stoma tipleri anomositik, tetrasitik, staurositik, izotrisitik, anizotrisitik, anizositiktir (Şekil 4-6: c, d).

Stoma indeksi: %27,3’tür.

a) b)

c) d) e)

Şekil 4-4: P. tenuifolia kök ve rizom anatomisi; a: Kök enine kesiti genel görünüş (4x), b: Kök enine kesit detayı (10x), c, d, e: Dıştan içe doğru rizom enine kesiti (4x)

Şekil 4-5: P. tenuifolia yaprak sapı ve yaprakçık sapı anatomisi; a: Yaprak sapı enine kesiti (4x), b: Yaprakçık sapı enine (4x)

a) b)

c) d)

Şekil 4-6: P. tenuifolia yaprak anatomisi; a: Yaprak enine kesiti (10x), b: Orta damar enine kesiti (40x), c: Üst epiderma (20x), d: Alt Epiderma (10x)

4.2.2. P. peregrina Miller

Şekil 4-7: P. peregrina, Çanakkale, E. K. 1706 Fotoğraf: Erdal Kaya

4.2.2.1. Kök anatomik özellikleri Kök enine kesitinde en dışta tek sıralı epiderma tabakası bulunur. Epiderma hücrelerin üst çeperleri daha kalınlaşmıştır. Kök tüyleri bulunmaktadır. Epidermanın altında tek sıralı eksoderma tabakası, 8-10 sıralı ince çeperli parenkimatik hücrelerden oluşan korteks tabakası vardır. Parenkimatik hücreler bol miktarda nişasta taşımaktadır. Korteksin altında tek tabakalı endoderma ve onun altında da yine tek sıralı perisikl tabakası vardır. Merkezi silindirde iletim demeti tetrarktır (Şekil 4-8: a, b).

4.2.2.2. Rizom anatomik özellikleri P. peregrina rizom anatomisi P. tenuifolia’nın rizom anatomisine benzemektedir. Rizom enine kesitinde mantar doku iyi gelişmiştir. Parçalanan mantar dokunun altında kalın çeperli 15-18 sıralı parenkimatik korteks bulunmaktadır. Bu tabakada bol miktarda druz kristalleri ve gruplar halinde taş hücreleri vardır. İletim demetleri ışınlar halinde dizilidir ve trakeal elementler öze kadar uzanmaktadır. Öz kısmı ince çeperli parenkimatik hücrelerden oluşmuş ve druz kristalleri içermektedir. Parenkimatik hücrelerde bol miktarda nişasta bulunmaktadır (Şekil 4-8: c, d, e).

4.2.2.3. Gövde anatomik özellikleri Primer gövde anatomik yapısı gösteren yaprak sapı enine kesitinde en dışta tek sıralı ince çeperli hücrelerden oluşan epiderma tabakası vardır. Epidermanın üzerinde ince bir kutikula tabakası bulunur. Epidermada stomalar bulunurken trikom görülmemektedir. Epidermanın altında 3-5 sıralı kalın çeperli hücrelerden oluşan klorenkima tabakası ve 12-15 sıralı ince çeperli hücrelerden oluşan parenkimatik

korteks bulunmaktadır. Gelişen saplarda bu tabaka sıkışıp ezilir. İletim demetleri parenkimatik doku içinde hilal şeklinde dizili olup, açık kollateral tipdedir, üzerlerinde sklerenkimatik doku bulunmaktadır. İletim demetlerine yakın hücrelerde tek tek druz kristalleri görülmektedir. Öz kısmı parenkimatik hücrelerden oluşup çeperleri ağ şeklinde kalınlaşmıştır (Şekil 4-9: a).

Yaprakçık sapı da benzer anatomik özellikleri göstermektedir. Epiderma tek sıralı teğetsel çeperleri yan çeperlere oranla daha kalın olan hücrelerden oluşmaktadır. Yapıda stomalar bulunmaktadır. Üzerinde ince bir kutikula tabakası bulunmaktadır. 3-4 sıralı kalın çeperli hücreli klorenkima tabakası ve 6-10 sıralı ince çeperli hücreli parenkimatik korteks tabakası vardır. İletim demetleri açık kollateraldir. Sklerenkimatik doku bulunmamakla birlikte henüz gelişmemiş olabilir. Demetler aralıklı, hilal şeklinde dizilidir. Demetlerin etrafında parenkimatik hücrelerde tek tek druz kristalleri bulunmaktadır. Öz kısmı parenkimatiktir. Hücre çeperlerinde ağ şeklinde kalınlaşmalar görülmektedir (Şekil 4-9: b).

4.2.2.4. Yaprak anatomik özellikleri Yaprak üst ve alt epiderması tek tabakalıdır. Her iki yüzeyde de epidermanın üzerinde ince bir kutikula tabakası bulunmaktadır. Stomalar sadece alt epiderma bulunmakta ve epiderma düzeyindedir. Orta damar üzerinde setalar görülmektedir. Orta damar enine kesitinde üst epidermanın altında 3-4 sıralı köşe kollenkiması tabakası, 6-8 tabakalı ince çeperli parenkima hücreleri bulunur. İletim demeti açık kollateral tiptedir. Sklerenkimatik doku bulunmaz. Demetin altında 4-5 sıralı parenkimatik hücreler ve 4-5 sıralı köşe kollenkiması hücreleri bulunmaktadır. Demet çevresinde çok az sayıda druz kristali bulunmaktadır (Şekil 4-10: a). Damarlar arası bölgede mezofil 2-3 sıralı, ilk sıra hücreler diğerlerine oranla daha uzun olan ve diğerleri hemen hemen kübik olan hücrelerden oluşan palizat parenkiması ve 4-5 sıralı sünger parenkiması tabakalarından oluşup yaprak dorsiventral yaprak anatomisini göstermektedir (Şekil 4-10: b). Üst epiderma hücreleri yüzeysel kesitte dalgalı kenarlı görülmektedir. Alt epidermada da çeperler dalgalıdır. Yapı içinde stomalar bulunmaktadır. Stoma tipleri anomositik, staurositik, tetrasitik, anizositik, izotrisitik, anizotrisitiktir (Şekil 4-10: c, d). Stoma indeksi:%24,3’tür.

a) b)

c) d)

Şekil 4-8: P. peregrina kök ve rizom anatomisi; a: Kök enine kesiti genel görünüş (4x), b: Kök enine kesit detayı (10x), c, d: Dıştan içe doğru rizom enine kesiti (4x)

Şekil 4-9: P. peregrina yaprak sapı ve yaprakçık sapı anatomisi; a: Yaprak sapı enine kesiti (4x), b: yaprakçık sapı enine kesiti (4x)

a) b)

c) d)

Şekil 4-10: P. peregrina yaprak anatomisi; a: Orta damar enine kesiti (4x), b: Damarlar arası kısmının enine kesiti (10x), c: Üst epiderma (10x), d: Alt epiderma (10x)

4.2.3. P. arietina G. Anderson

Şekil 4-11: P. arietina, Sivas, ISTE 84822 Fotoğraf: Erdal Kaya

4.2.3.1. Kök Anatomik Özellikleri Kök enine kesitinde epiderma tek tabakalı, hücreleri ince çeperlidir. Epidermanın altında 1-2 tabakalı eksoderma, 5-7 sıralı parenkimatik hücrelerden oluşan korteks tabakası, tek sıralı endoderma, tek sıralı perisikl tabakası bulunur. Merkezi silindirde iletim demeti diarktır. Parenkimatik hücrelerde bol miktarda nişasta tanesi vardır (Şekil 4-12: a, b).

4.2.3.2. Rizom Anatomik Özellikleri Rizom enine kesitinde en dışta mantar doku gelişip epidermanın yerini almıştır. Korteks 25-30 sıralı parenkimatik hücrelerden oluşmaktadır. Mantar dokunun altında 2- 3 sıra parenkimatik hücrenin çeperleri daha kalındır. Kortekste tek tek, az sayıda taş hücreleri vardır. İletim demetleri ışınsal dizilidir. Demetlerin trakeal elementleri öze kadar ulaşmaktadır. Demetlerin arasında, kortekste ve öz bölgesinde çok sayıda druz kristali bulunur. Rizomdaki parenkimatik hücrelerde bol miktarda nişasta vardır (Şekil 4-12: c, d, e).

4.2.3.3. Gövde Anatomik Özellikleri Genel olarak primer gövde anatomik özelliği gösteren yaprak sapı enine kesitinde ince bir kutikula tabakası ile örtülü tek sıralı, hücrelerinin teğetsel çeperleri kalınlaşmış epiderma tabakası vardır. Bu tabakanın altında 2-4 sıralı kalın çeperli hücreleri olan klorenkima tabakası, 8-12 sıralı ince çeperli parenkimatik hücrelerden oluşan korteks tabakası bulunur. İletim demetleri açık kollateral tiptedir. Demetlerin üzerinde sklerenkima tabakası yoktur. Öz kısmı ince çeperli parenkimatik hücrelerden

oluşmaktadır. Demetlere yakın kısımlarda parenkimatik hücrelerde druz kristalleri görülmektedir (Şekil 4-13: a).

Yaprakçık sapı enine kesitinde de benzer anatomik özellikler görülür. En dışta teğetsel çeperleri kalınlaşmış tek sıralı epiderma tabakası ve üzerinde ince bir kutikula tabakası bulunur. Epidermanın altında 1-3 sıralı kalın çeperli hücrelerden oluşan klorenkima tabakası, 8-11 sıralı ince çeperli parenkimatik hücrelerden oluşan korteks tabakası vardır. Demetler açık kollateral tipte olup sklerenkimatik destek dokusu yoktur. Demetlerin etrafındaki parenkimatik hücrelerde druz kristalleri görülür. Öz kısmı ince çeperli parenkimatik hücrelerden oluşmakta ve gevşek bir görünüm sergilemektedir (Şekil 4-13: b).

4.2.3.4. Yaprak Anatomik Özellikleri Yaprak anatomisinde orta damardan alınan enine kesitte üst ve alt epiderma tek sıralı, nispeten ince çeperli hücrelerden oluşmaktadır. Alt epidermada stomalar ve trikomlar bulunurken üst epidermada herhangi bir epidermal kökenli yapı bulunmamaktadır. Epiderma tabakalarının üzerinde ince bir kutikula tabakası bulunur. Üst epidermanın altında 3-5 sıralı köşe kollenkiması tabakası, 5-7 tabakalı parenkimatik hücreler bulunur. İletim demeti açık kollateral tipte olup sklerenkimatik hücreler bulunmaz. Demetin altında 5-6 sıralı daha geniş çaplı parenkimatik hücreleri bu tabakanın altında da 2-3 sıra köşe kollenkiması hücreleri bulunur (Şekil 4-14: a).

Damarlar arasından geçen enine kesitte mezofil tabakası 2-3 sıra palizat parenkiması ve 3-5 sıra sünger parenkiması hücrelerinden oluşmaktadır (Şekil 4-14: b).

Üst ve alt epiderma hücreleri yüzeysel kesitlerde dalgalı kenarlıdır. Alt epidermada bulunan stoma tipleri: anomositik, staurositik, tetrasitik, izotrisitik, anizositik, anizotrisitiktir (Şekil 4-14: c, d).

Stoma indeksi:%21,9’dur.

a) b)

c) d) e)

Şekil 4-12: P. arietina kök ve rizom anatomisi: a: Kök enine kesiti genel görünüş (4x), b: Kök enine kesit detayı (10x), c, d, e: Dıştan içe doğru rizom enine kesiti (4x)

Şekil 4-13: P. arietina gövde, yaprak sapı ve yaprakçık sapı anatomisi: a: Yaprak sapı enine kesiti (4x), b: yaprakçık sapı enine kesiti (4x)

a) b)

c) d)

Şekil 4-14: P. arietina yaprak anatomisi; a: Orta damar enine kesiti (4x), b: Damarlar arası bölge enine kesiti (10x), c: Üst epiderma yüzeysel kesiti (20x), d: Alt epiderma yüzeysel kesiti (4x)

4.2.4. P. daurica Andrews

Şekil 4-15: P. daurica, Mersin, ISTE 84823 Fotoğraf: Erdal Kaya

4.2.4.1. Kök anatomik özellikleri: Kök enine kesitinde epiderma tek sıralı ince çeperli hücrelidir. Epidermanın altında tek sıralı eksoderma, 5-8 sıralı parenkimatik korteks vardır. En içte merkezi silindir ve çevresinde tek sıralı endoderma ve perisikl bulunmaktadır. İletim demeti diarktır. Parenkima hücrelerinde nişasta taneleri bulunmaktadır (Şekil 4-16: a, b).

4.2.4.2. Rizom anatomik özellikleri Rizom enine kesitinde epidermanın yerini mantar dokusu almıştır. Parenkimatik korteks 25-30 sıralı olup geniş yer kaplamaktadır. Hücreler çeperleri göreceli kalın olup hücrelerde az sayıda druz kristali bol miktarda nişasta bulunmaktadır. İletim demetleri ışınsal olarak dizilmiştir. Trakeal elementler öze kadar uzanmaktadır. Öz kısmı parenkimatiktir ve az sayıda druz kristali bulunmaktadır (Şekil 4-16: c, d, e).

4.2.4.3. Gövde anatomik özellikleri Primer gövde anatomik yapısını gösteren yaprak sapı enine kesitinde en dışta tek sıralı epiderma tabakası vardır. Üzerinde ince bir kutikula tabakası mevcuttur ve yapının devamlılığı stomalarla bölünür. Klorenkima tabakası 4-7 sıralı, çeperleri kalınlaşmış hücrelerden oluşur. Korteks 9-12 sıra ince çeperli parenkimatik hücrelerden oluşmuştur. İletim demetleri açık kollateral tipde olup parenkimatik dokuda hilal şeklinde, düzenli bir şekilde dizilidirler. İletim demetlerinin üzerinde sklerenkimatik destek dokusu ve bu dokunun üzerinde de nişasta kını bulunmaktadır. Öz kısmı geniştir ve hücrelerin çeperlerinde ağ şeklinde kalınlaşmalar, iletim demetlerine yakın olan parenkima hücrelerinde de druz kristalleri görülmektedir (Şekil 4-17: a).

Yaprakçık sapı enine kesiti de yaprak sapına benzemektedir. Tek sıralı epiderma tabakası vardır. Epidermanın üzerinde ince bir kutikula tabakası mevcuttur. Yapı stomalarla kesilir. Klorenkima tabakası 4-6 sıralı kalın çeğperli hücrelerden, korteks tabakası 10-13 sıralı ince çeperli parenkimatik hücrelerden oluşmaktadır. İletim demetleri açık kollateral tipte olup parenkimatik doku içinde hilal şeklinde dizilmişlerdir. Demetlerin üzerinde sklerenkimatik doku ve çevresindeki parenkimatik hücrelerde tek tek druz kristalleri bulunmaktadır (Şekil 4-17: b).

4.2.4.4. Yaprak anatomik özellikleri Yaprak enine kesitinde üst ve alt epiderma tek tabakalıdır. İnce bir kutikulayla kaplıdır. Stomalar alt yüzeyde bulunurken her iki yüzeyde de trikom bulunmamaktadır. Orta damar enine kesitinde üst epidermanın altında 5-6 sıralı köşe kollenkiması tabakası, bu tabakanın altında da 6-9 sıralı ince çeperli parenkima hücreleri vardır. İletim demeti açık kolateral tipedir. Demeti çevreleyen parenkimatik hücrelerde druz kristalleri bulunmaktadır. Demeti çevreleyen sklerenkimatik bir doku yoktur. Demetin alt tarafında daha geniş lümenli ince çeperli parenkimatik hücreler 4-6 sıradır. Bu tabakanın altında 2-3 sıralı köşe kollenkiması hücreleri vardır (Şekil 4-18: a).

Türün yaprağı dorsiventraldir. Damarlar arası bölgede 1-2 sıralı palizat parenkiması ve 4-5 sıralı sünger parenkiması tabakaları bulunmaktadır. Palizat parenkiması hücrelerinde az sayıda druz kristalleri vardır (Şekil 4-18: b).

Yüzeysel kesitlerde üst yüzde stoma ve trikom gibi epiderma türevleri bulunmamaktadır. Epiderma hücreleri girintili çıkıntılı, dalgalı kenarlara sahiptir. Alt epiderma hücreleri de dalgalı kenarlı olup yapı stomaları içerir. Stomalar anomositik, tetrasitik, staurositik, izotrisitik, anizositik, anizotrisitik tiptedir (Şekil 4-18: c, d).

Stoma indeksi: % 16,8’dir.

a) b)

c) d) e)

Şekil 4-16: P. daurica kök ve rizom anatomisi; a: Kök enine kesiti genel görünüş (4x), b: Kök enine kesit detayı (10x), c, d, e: Dıştan içe doğru rizom enine kesiti (4x)

a) b)

Şekil 4-17:P. daurica yaprak sapı ve yaprakçık sapı anatomisi; a: Yaprak sapı enine kesiti (4x), b: Yaprakçık sapı enine kesiti (4x)

a) b)

c) d)

Şekil 4-18: P. daurica yaprak anatomisi; a: Orta damar enine kesiti (4x), b: Damarlar arası kısmının enine kesiti (10x), c: Üst epiderma (10x), d: Alt epiderma (10x)

4.2.5. P. mascula (L.) Miller

4.2.5.1. Kök anatomik özellikleri: Kökün anatomik yapısına bakıldığında en dışta tek sıralı epiderma tabakası bulunur. Epidermal hücreler ince çeperli olup kök tüyleri ile bölünür. Epidermanın altında tek sıralı eksoderma tabakası, 6-7 sıralı korteks parenkiması bulunur. Parenkimatik hücreler ince çeperli, izodiyametrik şekilli olup nişasta taneleri içermektedir. Endoderma ve perisikl tabakası tek sıralıdır ve merkezi silindirde iletim demeti diarktır (Şekil 4-20, Şekil 4-24, Şekil 4-28).

4.2.5.2. Rizom anatomik özellikleri: Epiderma parçalanarak yerini mantar dokusu almıştır. Mantar tabakasının altında korteks parenkiması bulunur. Hücrelerin çeperleri nispeten kalındır. Parenkimatik hücrelerde druz kristalleri vardır ve en fazla P. mascula subsp. mascula alttüründe görülmektedirler. P. mascula subsp. arasicola alttüründe ise diğer alttürlerden farklı olarak kortekste taş hücreleri görülmektedir. İletim demetleri ışınsal olarak öz kısmında dizilidir ve trakeal elementler kollar halinde merkeze kadar ulaşır. Parenkimatik hücrelerde bol miktarda nişasta bulunmaktadır (Şekil 4-21: a, b, c; Şekil 4-25: a, b, c; Şekil 4-29: a, b, c).

4.2.5.3. Gövde anatomik özellikleri: Gövde anatomisinde en dışta tek sıra, üst çeperleri nispeten daha kalın olan hücrelerden oluşan epiderma tabakası ve üzerinde kalın bir kutikula tabakası vardır. Epidermada stomalar gözlenmiş ancak tüy görülmemiştir. Epidermanın altında 6-7 sıra kalın çeperli hücrelerden oluşan klorenkima tabakası mevcuttur. Korteks kısmında parenkimatik hücreler ezilmiş bir görünüme sahiptir. Genç gövdede iletim demetleri açık kolateral tipte olup hilal şeklinde dizilmişken daha olgun gövdelerde iletim demetleri sekonder büyümeden dolayı sürekli bir yapı oluşturmuşlardır. Demetlerin üzerinde sklerenkima tabakası, floem ve ksilem arasında kambiyum tabakası bulunmakta ve alt alta devamlı bir yapı oluşturmaktadırlar. Öz kısmında parenkimatik hücrelerde ağ şeklinde çeper kalınlaşmaları ve iletim demetlerine yakın olan kısımlarda az sayıda druz kristalleri görülmektedir (Şekil 4-21: d).

Yaprak sapı ve yaprakçık sapı primer gövde anatomik yapısı göstermektedir. Enine kesitlerinde en dışta tek sıra hücreden oluşan epiderma tabakası ve üzerinde ince bir kutikula tabakası bulunur. Epidermal yapılar açısından stomalar görülürken trikomlar görülmemektedir. Epidermanın altında yaprak sapında 4-6 sıralı yaprakçık sapında 2-3 sıralı kalın çeperli hücreli klorenkima tabakası vardır. Korteksin parenkima hücreleri ince çeperli olup ezilmiş bir görünüme sahiptir. İletim demetleri parenkimatik doku içinde tek tek aralıklı olarak hilal şeklinde sıralanmıştır. Açık kollateral tipte olan iletim demetlerinin üzerlerinde sklerenkimatik destek dokusu ve nişasta kını bulunmaktadır. P. mascula subsp. bodurii alttüründe sklerenkimatik doku görülmemiştir. Öz kısmı geniştir. Parenkima hücrelerinin çeperleri ağ şeklinde kalınlaşmalar göstermekte ve az sayıda druz kristalleri görülmektedir (Şekil 4-22: a, b; Şekil 4-25: d,e; Şekil 4-29:d; Şekil 4-30: a).

4.2.5.4. Yaprak anatomik özellikleri: Orta damardan alınan enine kesitte en üstte tek sıralı, teğetsel çeperlerinde kalınlaşma olan hücrelerden oluşan üst epiderma bulunur. Epidermanın altında 2-3 sıralı köşe kollenkiması hücrelerinden oluşan bir tabaka vardır. Bu dokuyu parenkimatik hücrelerden oluşan 4-6 sıralı bir tabaka bulunur. İletim demeti açık kollateral tipte olup floem hilal şeklinde ksilemi sarmıştır ve sadece P. mascula subsp. mascula alttüründe demet sklerenkimatik destek dokusuyla desteklenmektedir. Onun altında 3-5 sıralı parenkima hücreleri ve 2-3 sıralı köşe kollenkiması dokusu bulunur. Alt epiderma tek sıralıdır. Alt ve üst epiderma üzerinde ince bir kutikula tabakası vardır (Şekil 4-22: c; Şekil 4-26: a; Şekil 4-30: b).

P. mascula türlerinin yaprakları dorsiventral tiptedir. Damarlar arası bölgeden alınan enine kesitte 1-2 sıralı palizat parenkiması ve 4-6 sıralı sünger parenkiması bulunmaktadır (Şekil 4-22: d; Şekil 4-26: b; Şekil 4-30: c).

Yaprak yüzeysel kesitlerinde üst ve alt epiderma hücreleri dalgalı kenarlara sahiptir. Alt epidermada stomalar bulunmaktadır. Stoma tipleri izotrisitik, anizotrisitik, anizositik, tetrasitik ve anomositik tiptedir. P. mascula subsp. arasicola alttüründe yaprak alt yüzeyinde seyrek olarak tüyler bulunmaktadır (Şekil 4-22: e, f; Şekil 4-26: c, d; Şekil 4-30: d, e).

P. mascula’nın alttürlerinin anatomik olarak kısa tanımları A) P. mascula (L.) Miller subsp. mascula

Şekil 4-19: P. mascula subsp mascula, Çanakkale, E.K. 1709 Fotoğraf Erdal Kaya P. mascula subsp. mascula türünün yaprak enine kesitinde orta damar bölgesinde iletim demeti üzerinde sklerenkima hücreleri bulunmaktadır. Yaprağın alt yüzünde tüy yoktur. Rizom enine kesitinde kortekste taş hücreleri yoktur. Ancak rizomunda en fazla druz kristali içeren alttürdür. Stoma indeksi: %23,3’tür.

a) b)

Şekil 4-20: P. mascula subsp. mascula kök anatomisi; a: Kök enine kesiti genel görünüş (4x), b: Kök enine kesit detayı (10x)

a) b) c)

Şekil 4-21: P. mascula subsp. mascula rizom ve gövde anatomisi; a, b, c: Dıştan içe doğru rizom enine kesiti: (4x), d: Gövde enine kesiti (4x)

a) b)

c) d)

e) f)

Şekil 4-22: P. mascula subsp. mascula yaprak anatomisi; a: Yaprak sapı enine kesiti (4x), b: Yaprakçık sapı enine kesiti (4x), c: Orta damar enine kesiti (4x), d: Damarlar arası kısmının enine kesiti (10x), e: Üst epiderma (10x), f: Alt epiderma (10x)

B) P. mascula (L.) Miller subsp. bodurii N. Özhatay

Şekil 4-23: P. mascula subsp. bodurii, Çanakkale, E.K. 1707 Fotoğraf: Erdal Kaya P. mascula subsp. bodurii yaprak orta damarından alınan kesitte demeti destekleyen sklerenkima dokusu yoktur. Alt epidermada tüy yoktur. Rizom enine kesitinde korteks tabakasında taş hücreleri gözlenmemiştir. Stoma indeksi: %24,5’tir.

a) b)

Şekil 4-24: P. mascula subsp. bodurii kök anatomisi; a: Kök enine kesiti genel görünüş (4x), b: Kök enine kesit detayı (10x)

a) b) c)

d) e)

Şekil 4-25: P. mascula subsp. bodurii rizom, yaprak sapı ve yaprakçık sapı anatomisi; a, b, c: Dıştan içe doğru rizom enine kesiti (4x), d: Yaprak sapı enine kesiti (4x), e: Yaprakçık sapı enine kesiti (4x)

a) b)

c) d)

Şekil 4-26:P. mascula subsp. bodurii yaprak anatomisi; a: Orta damar enine kesiti (4x), b: Damarlar arası kısmının enine kesiti (10x), c: Üst epiderma (10x), d: Alt epiderma (10x)

C) P. mascula (L.) Miller subsp. arasicola Kaynak, Yılmaz & Daşkın

Şekil 4-27: P. mascula subsp. arasicola, Afyon, ISTE 84827 Fotoğraf: Erdal Kaya

P. mascula subsp. arasicola türünün rizom enine kesitinde kortekste taş hücreleri gözlenmiştir. Yaprak alt yüzünde seyrek olarak tüyler görülmektedir. Stoma indeksi: %25,3

a) b)

Şekil 4-28: P. mascula subsp. arasicola kök anatomisi; a: Kök enine kesiti genel görünüş (4x), b: Kök enine kesit detayı (10x)

a) b) c)

Şekil 4-29: P. mascula subsp. arasicola rizom ve yaprak sapı anatomisi; a, b, c: Dıştan içe doğru rizom enine kesiti (4x), d: Yaprak sapı enine kesiti (4x)

b) c)

d) e)

Şekil 4-30: P. mascula subsp. arasicola yaprakçık sapı ve yaprak anatomisi; a: Yaprakçık sapı enine kesiti (4x), b: Yaprak orta damar enine kesiti (4x), c: Damarlar arası kısmının enine kesiti (10x), d: Üst epiderma (10x), e: Alt epiderma (20x)

4.2.6. P. kesrouanensis Thiéb.

Şekil 4-31: P. kesrouanensis, Hatay, ISTE 84349 Fotoğraf: Erdal Kaya

4.2.6.1. Kök anatomik özellikleri Kök epiderması tek tabakalıdır. Hücre çeperleri incedir. Epidermanın altında tek tabakalı eksoderma, 3-4 sıra küçük 1-2 sıra büyük lümenli parenkimatik hücreden oluşan korteks tabakası vardır. Korteks tabakasında bol miktarda nişasta tanesi vardır. Endoderma ve perisikl tek tabakalıdır. Merkezi silindirde iletim demeti diarktır (Şekil 4-32: a, b).

4.2.6.2. Rizom anatomik özellikleri Rizom enine kesitinde en dışta parçalanmış mantar doku bulunmaktadır. Mantar dokunun altında 35-40 sıra parenkimatik hücreden oluşan geniş bir korteks tabakası vardır. Mantar dokunun altındaki 3-4 sıra parenkimatik hücrenin çeperleri biraz kalınlaşmıştır. Parenkimatik hücrelerde bol miktarda nişasta ve özellikle öz bölgesi ve demetler arasında olmak üzere çok sayıda druz kristali vardır. İletim demetleri ışınlar halinde dizilmiş ve trakeal elementler öze kadar ulaşmaktadır (Şekil 4-32: c, d, e).

4.2.6.3. Gövde anatomik özellikleri Genel olarak primer gövde anatomik yapısı gösteren yaprak sapı enine kesitinde en dışta teğetsel çeperleri kalınlaşmış tek sıralı bir epiderma tabakası vardır. Epidermanın üzerinde ince bir kutikula tabakası bulunur. Dokuda stomalar ve seyrek olarak tüyler görülmektedir. Epidermanın altında 3-4 sıra çeperleri kalınlaşmış hücrelerden oluşan klorenkima tabakası vardır. Parenkimatik korteks 12-15 sıra ince çeperli hücreden oluşmaktadır. İletim demetleri açık kollateraldir. Üzerinde sklerenkimatik doku bulunur. Sklerenkimanın üzerinde de nişasta kını vardır. Öz kısmı

geniş bir alan kaplamaktadır. Parenkimatik hücrelerde çeper kalınlaşması görülmemektedir (Şekil 4-33: a).

Yaprakçık sapı enine kesitinde tek tabakalı, çeperleri nispeten ince hücrelerden oluşan, yapısında stomalarda bulunan epiderma tabakası vardır. Çok seyrek olarak tüy görülebilir. Epidermanın üzerinde ince bir kutikula tabakası vardır. Epidermanın altında 3-4 sıra kalın çeperli hücrelerden oluşan klorenkima tabakası vardır. 7-9 sıralı ince çeperli parenkimatik hücrelerden oluşan korteks tabakası bulunur. İletim demetleri sklerenkima dokusu ile desteklenmekte ve sklerenkima üzerinde de nişasta kını bulunmaktadır. Demetler açık kollateral tiptedir. Öz kısmı ince çeperli parenkimatik hücrelerden oluşmaktadır (Şekil 4-33: b).

4.2.6.4. Yaprak anatomik özellikleri Yaprak enine kesitlerinde orta damarda üst epiderma tek tabakalı olup üzerinde ince bir kutikula tabakası bulunur. Hücrelerin teğetsel çeperlerinde kalınlaşmalar vardır. Epidermanın altında 4-5 sıra köşe kollenkiması hücresi bulunur. Bu dokunun altında da 8-10 sıralı ince çeperli parenkimatik hücreler bulunmaktadır. İletim demeti kapalı kollateral tiptedir. İletim demetinin altında 8-9 sıralı, çeperleri az kalınlaşmış parenkimatik hücreler bulunur. 1-2 sıra köşe kollenkiması hücresi ve en altta da alt epiderma bulunur. Alt epiderma hücrelerinin teğetsel çeperleri kalınlaşmıştır. Alt epidermada stoma ve trikomlar görülür. Epidermanın üzerinde ince bir kutikula tabakası vardır (Şekil 4-34: a).

Yaprak dorsiventral tipte olup damarlar arası bölgenin enine kesitinde üst epidermanın altında 1-2 sıralı palizat parenkiması hücreleri ve 3-5 sıralı sünger parenkiması hücreleri bulunur. Alt epidermada stomalar epidermayla aynı seviyededir (Şekil 4-34: b).

Yüzeysel kesitlerde üst epiderma hücreleri girintili çıkıntılı kenarlara sahiptir. Alt epiderma hücreleri de yine aynı şekilde olup yapıda stomalar ve trikomlar bulunmaktadır. Stoma tipleri anomositik, tetrasitik, staurositik, anizositik, izotrisitik, anizotrisitiktir (Şekil 4-34: c, d).

Stoma indeksi:%21,6’dır.

a) b)

c) d) e)

Şekil 4-32: P. kesrouanensis kök ve rizom anatomisi; a: Kök enine kesiti genel görünüş (4x), b: Kök enine kesit detayı (10x), c, d, e: Dıştan içe doğru rizom enine kesiti (4x)

Şekil 4-33: P. kesrouanensis yaprak sapı ve yaprakçık sapı anatomisi; a: Yaprak sapı enine kesiti (4x), b: Yaprakçık sapı enine kesiti (4x)

a) b)

c) d)

Şekil 4-34: P. kesrouanensis yaprak anatomisi; a: Orta damar enine kesiti (4x), b: Damarlar arası kısmnın enine kesiti (10x), c: Üst epiderma (10x), d: Alt epiderma (10x)

4.2.7. P. turcica Davis & Cullen

Şekil 4-35: P. turcica, Denizli, E. K. 2001 Fotoğraf: Erdal Kaya

4.2.7.1. Kök Anatomik Özellikleri Epiderma tek sıra ince çeperli hücreden oluşmaktadır. Epidermanın altında tek sıralı eksoderma, 6-9 sıralı ince çeperli parenkimatik hücreden oluşan korteks tabakası, tek sıralı endoderma ve perisikl vardır. Parenkimatik hücrelerde bol miktarda nişasta tanesi bulunmaktadır. Merkezi silindirde iletim demeti diarktır (Şekil 4-36: a, b).

4.2.7.2. Rizom Anatomik Özellikleri Rizomda mantar doku parçalanmıştır. Mantar dokunun altında 20-25 sıralı geniş bir parenkimatik korteks bulunmaktadır. Mantar dokunun altındaki 4-5 sıra parenkimatik hücrenin çeperleri diğerlerine oranla daha kalınlaşmıştır. İletim demetleri ışınsal dizilmiştir. Demetlerin trakeal elementleri öze kadar tek tük olarak ulaşmaktadır. Öz kısmı parenkimatiktir. Parenkimatik hücrelerde bol miktarda nişasta ve çok sayıda druz kristali bulunmaktadır (Şekil 4-36: c, d,e).

4.2.7.3. Gövde Anatomik Özellikleri Gövdenin anatomik yapısına bakıldığında tek tabakalı ince çeperli ancak teğetsel çeperleri biraz daha kalınlaşmış hücrelerden oluşan epiderma tabakası vardır. Epidermanın üzerinde ince bir kutikula tabakası vardır. Epidermada stomalar bulunmaktadır. Epidermanın altında 2-3 sıra çeperleri kalınlaşmış klorenkima tabakası vardır. Parenkimatik korteks gelişmeden dolayı ezilmiştir. İletim demetleri sekonder büyümeden dolayı devamlı bir hal almıştır. İletim demetinin üzerinde tek tek ya da kümeler halinde, çok az sayıda sklerenkima hücreleri görülmektedir. Öz kısmı parenkimatiktir. Hücrelerin çeperleri ağ şeklinde kalınlaşmıştır (Şekil 4-37: a).

Yaprak sapı enine kesitinde primer gövde anatomisi görülmektedir. İnce bir kutikula tabakası ile örtülü tek sıra, ince çeperli hücrelerden oluşan epiderma tabakası, altında 2-4 sıralı kalın çeperli klorenkima hücreleri bulunur. Parenkimatik korteks ezilmiştir. İletim demetleri açık kollateral tipte olup sklerenkimatik doku ile desteklenmektedir. Öz kısmı parenkimatik hücrelerden oluşmuştur. Hücrelerin çeperleri ağ şeklinde kalınlaşmalar göstermektedir. İletim demetlerine yakın bölgelerdeki parenkimatik hücrelerde az sayıda druz kristali görülmektedir (Şekil 4-37: b).

Yaprakçık sapı da benzer anatomik özelliği göstermektedir. Tek sıralı epidermanın üzerinde kutikula bulunur. Epiderma hücrelerinin teğetsel çeperlerinde kalınlaşmalar vardır. Epiderma türevi olarak stomalar bulunur. 3-4 sıralı klorenkima tabakası çeperleri kalın hücrelerden oluşur. Kortekste parenkima hücreleri ezilmiştir. İletim demetleri açık kollateral tipte olup floemin üzerinde sklerenkimatik doku bulunur. Öz kısmı parenkimatik hücrelerden oluşup hücrelerin çeperleri ağ şeklinde kalınlaşmıştır. İletim demetlerine yakın parenkimatik hücrelerde az sayıda druz kristalleri bulunmaktadır (Şekil 4-37: c).

4.2.7.4. Yaprak Anatomik Özellikleri Yaprak enine kesitinde üst epiderma tek sıralıdır. Hücrelerin teğetsel çeperleri kalınlaşmıştır. Üst epidermada stoma ve trikom görülmemekte ve ince bir kutikula tabakası bulunmaktadır. 3-4 sıra köşe kollenkiması hücresi, 6-8 sıra ince çeperli parenkimatik hücre bulunmaktadır. İletim demeti açık kollateral tiptedir. Floemin üzerinde tek tek, çok az sayıda sklerenkima hücresi bulunmaktadır. Demetin altında 3-5 sıralı parenkimatik hücre, 2-3sıralı köşe kollenkiması hücreleri ve tek tabakalı alt epiderma bulunur. Alt epidermada stomalar ve trikomlar bulunur. Alt epidermanın üzerinde de ince bir kutikula tabakası vardır (Şekil 4-38: a).

Damarlar arası bölgede mezofilde 1-2 sıralı palizat parenkiması ve 4-6 sıralı sünger parenkiması bulunup yaprak dorsiventral yaprak özelliği göstermektedir (Şekil 4-38: b).

Yüzeysel kesitlerde her iki yaprak yüzünde de epiderma hücreleri girintili çeperleri ile görülür. Alt epidermada trikomlar ve stomalar bulunur. Stomaların tipleri: anomositik, staurositik, tetrasitik, izotrisitik, anizositik, anizotrisitiktir (Şekil 4-38: c, d).

Stoma indeksi: %23,3’tür.

a) b)

c) d) e)

Şekil 4-36: P. turcica kök ve rizom anatomisi; a: Kök enine kesiti genel görünüş (4x), b: Kök enine kesiti detayı (10x), c, d, e: Dıştan içe doğru rizom enine kesiti (4x)

b) c)

Şekil 4-37: P. turcica gövde, yaprak sapı ve yaprakçık sapı anatomisi; a: Gövde enine kesiti (4x), b: Yaprak sapı enine kesiti (10x), c: Yaprakçık sapı enine kesiti (4x)

a) b)

c) d)

Şekil 4-38: P. turcica yaprak anatomisi; a: Orta damar enine kesiti (4x), Damarlar arası kısmının enine kesiti (10x), c: Üst epiderma (10x), d: Alt epiderma (10x)

4.2.8. P. wittmanniana Hartwiss. ex Lindl.:

Şekil 4-39: P. wittmanniana, Rize, E. K. 5303 Fotoğraf: Erdal Kaya

4.2.8.1. Kök Anatomik Özellikleri Kök enine kesitinde en dış tabaka tek sıralı epidermadır. Epidermanın altında tek tabakalı eksoderma, 4-6 sıralı parenkimatik hücrelerden oluşan korteks parenkiması vardır. Endoderma tek tabakalıdır. Altında tek sıra hücreden oluşan perisikl vardır. Merkezi silindirde iletim demeti diarktır. Parenkimatik kortekste bol miktarda nişasta vardır (Şekil 4-40: a, b).

4.2.8.2. Rizom Anatomik Özellikleri Rizom enine kesitinde mantar doku gelişmiştir. Mantar dokunun altında 21-25 sıralı ince çeperli parenkimatik hücrelerden oluşan korteks tabakası vardır. İletim demetleri ışınsal dizilidir. Trakeal elementler öze kadar ince kollar halinde uzanır. Öz kısmı da ince çeperli parenkimatik hücrelerden oluşmaktadır. Öz kısmı ve kortekste çok sayıda druz kristali ve bol miktarda nişasta vardır (Şekil 4-40: c, d, e).

4.2.8.3. Gövde Anatomik Özellikleri Primer gövde anatomik özelliğini gösteren yaprak sapının enine kesitinde en dış tabaka tek sıralı epidermadır. Epidermanın üzeri ince bir kutikula ile kaplıdır. Epidermada stomalar görülmektedir. Epidermanın altında 3-5 sıra kalın çeperli hücreden oluşan klorenkima tabakası vardır. 9-12 sıralı ince çeperli parenkimatik hücrelerden oluşan korteks tabakası bulunur. İletim demetleri açık kollateraldir. Demetlerin üzerinde sklerenkima tabakası bulunmaz. İletim demetlerinin çevresinde

druz kristalleri bulunur. Öz kısmı parenkimatiktir. Hücrelerin çeperlerinde kalınlaşma görülmemektedir (Şekil 4-41: a).

Yaprakçık sapı enine kesitinde tek tabakalı, teğetsel çeperleri kalınlaşmış hücrelerden oluşan epiderma tabakası ve üzerinde ince bir kutikula tabakası vardır. Epidermanın altında 2-3 sıralı çeperleri kalınlaşmış hücrelerden oluşan klorenkima tabakası bulunur. Bu tabakanın altında ince çeperli 8-11 sıra parenkimatik hücreden oluşan korteks tabakası vardır. İletim demetleri açık kollateraldir. Demetlerin üzerinde sklerenkima tabakası bulunmaz. Demetlerin etrafındaki parenkimatik hücrelerde druz kristalleri bulunur. Öz kısmı ince çeperli parenkimatik hücrelerden oluşup gevşek bir görünüm sergilemektedir (Şekil 4-41: b).

4.2.8.4. Yaprak Anatomik Özellikleri Yaprağın anatomik yapısına bakıldığında orta damar enine kesitinde tek sıralı üst epidermada hücrelerin teğetsel çeperleri kalınlaşmıştır ve stoma bulunmaz. Üzerinde ince bir kutikula tabakası vardır. Epidermanın altında 3-4 sıralı dar lümenli köşe kollenkiması hücreleri vardır. Bu tabakanın altında 2-3 sıra ince çeperli parenkimatik hücreler bulunur. İletim demetinin üzerinde sklerenkima dokusu bulunmamaktadır. Demetin altında 3-5 sıra küçük çaplı parenkimatik hücreler 3-4 sırada büyük lümenli parenkimatik hücre bulunur. Parenkimatik dokunun altında 1-2 sıra köşe kollenkiması hücresi vardır. Alt epiderma tek sıralıdır. Stomalar ve damarlar üzerinde trikomlar bulunur. Alt epidermanın üzerinde de ince bir kutikula tabakası vardır (Şekil 4-42: a).

Damarlar arası bölgede mezofil tabakasında 1-2 sıralı palizat ve 3-5 sıralı sünger parenkiması tabakaları ayırt edilmektedir (Şekil 4-42: b).

Üst epiderma ve alt epiderma hücreleri yüzeysel kesitlerde girintili çıkıntılı çeperlidir. Yaprak alt yüzeyinde bulunan stoma tipleri: anomositik, tetrasitik, staurositik, anizositik, anizotrisitik, izotrisitiktir (Şekil 4-42: c, d).

Stoma indeksi: %19,9’dur.

a) b)

c) d) e)

Şekil 4-40: P. wittmanniana kök ve rizom anatomisi; a: Kök enine kesiti genel görünüş (4x), b: Kök enine kesit detayı (10x), c, d, e: Dıştan içe doğru rizom enine kesiti (4x)

Şekil 4-41: P. wittmanniana yaprak sapı ve yaprakçık sapı anatomisi; a: Yaprak sapı enine kesiti (4x), b: Yaprakçık sapı enine kesiti (10x)

a) b)

c) d)

Şekil 4-42: P. wittmanniana yaprak anatomisi; a: Orta damar enine kesiti (4x), Damarlar arası kısmının enine kesiti (10x), c: Üst epiderma (20x), d: Alt epiderma (20x)

5. TARTIŞMA

5.1. Sonuç Türkiye’de doğal olarak yetişen 10 Paeonia taksonuna ait örnekler anatomik olarak incelenmiş ve bu taksonlar arasındaki yakınlık dereceleri araştırılmıştır. İncelenen örnekler Uzm. Erdal Kaya tarafından “Türkiye Florasında Mevcut Şakayık (Paeonia spp.) Türlerinin Tespiti, Islah ve Yetiştirme Tekniklerinin Belirlenmesi” isimli proje kapsamında toplanan ve Yalova’da bulunan Atatürk Bahçe Kültürleri Merkez Araştırma Enstitüsü bahçesinde saksılar içine alınan materyaldir.

Anatomik olarak incelenen taksonlar;

1. P. mascula ( L.) Miller subsp. mascula subsp. bodurii N.Özhatay subsp. arasicola G.Kaynak, Ö.Yılmaz & R.Daşkın 2. P. daurica Andrews 3. P. arietina G. Anderson 4. P. tenuifolia L. 5. P. peregrina Miller 6. P. kesrouanensis Thiéb. 7. P. turcica Davis & Cullen 8. P. wittmanniana Hartwiss. ex Lindl.

Toplam 10 taksonun kök, rizom, gövde, yaprak ve yaprakçık sapı ile yaprakları üzerinde yapılan anatomik araştırmalarda aşağıda özetlenen ortak özellikler gözlenmiştir. (Çizimler ve fotoğraflar P. turcica türüne aittir.)

5.1.1. KÖK

Şekil 5-1: Kök enine kesiti

Epiderma: Tek sıralı, ince çeperli hücrelerden oluşur.

Eksoderma: 1-2 tabakalı, ince çeperli hücrelerden oluşur.

Korteks: 4-10 sıralı, ince çeperli parenkimatik hücrelerden oluşur.

Endoderma: Tek sıralı, ince çeperli hücrelerden oluşur.

Perisikl: Tek sıralı, ince çeperli hücrelerden oluşur.

İletim demetleri: Diark, triark, tetrarktır.

5.1.2. RİZOM

Şekil 5-2: Rizom enine kesiti

Mantar doku: Epidermanın yerini alan mantar tabakası parçalanmıştır.

Korteks: Parenkimatik hücreler 15-40 sıralı, 2-4 sıra hücrenin çeperleri biraz daha kalındır.

İletim demetleri: Öze kadar uzanırlar ve ışınsal dizilidir.

Öz: İnce çeperli parenkimatik hücrelerden oluşur.

Nişasta: Parenkimatik hücrelerde çeşitli şekil ve boyutta, bol miktarda bulunur.

Druz: Parenkimatik hücrelerde bol miktarda bulunur.

5.1.3. GÖVDE

Şekil 5-3: Gövde enine kesiti Tipik dikotil gövde anatomik yapısı gösterir.

Epiderma: Tek tabakalı, teğetsel çeperleri kalınlaşmış hücrelerden oluşur. Üzerinde ince bir kutikula tabakası vardır. Bazı türlerde tek hücreli, ince çeperli kutikula çıkıntıları olmayan örtü tüyleri bulunur.

Stoma: Epiderma düzeyinde mezomorf (Helleborus tipi) stomalar bulunur.

Klorenkima: 2-7 sıralı kalın çeperli, klorofil içeren hücrelerden oluşur.

Korteks: Parenkimatik hücrelerden oluşan korteks gelişmeden dolayı ezilmiştir.

İletim demeti: Açık kollateral tiptedir. Bazı türlerde iletim demeti üzerinde çok az sayıda, tek tek dizili, bazı türlerde ise 4-5 sıralı bir tabaka halinde sklerenkima görülürür.

Öz: Çeperleri ağ şeklinde kalınlaşmış hücrelerden oluşur.

Druz: Çok yüzeylidir. Parenkimatik korteks ve öz kısmında az sayıda görülür.

5.1.4. YAPRAK SAPI

Şekil 5-4: Yaprak sapı enine kesiti Genel olarak gövde anatomik yapısı gösterir.

Epiderma: Tek tabakalı, teğetsel çeperleri kalınlaşmış hücrelerden oluşur. Üzeri ince bir kutikula tabakası ile kaplıdır. Yapısında mezomorf (Helleborus tipi) stomalar bulunur. Bazı türlerde tek hücreli, ince çeperli, kutikula çıkıntıları olmayan örtü tüyleri de vardır.

Stoma: Mezomorf (Helleborus tipi) stomalar bulunur.

Korteks: Klorenkima: 2-7 sıralı, kalın çeperli, kloroplast içeren hücrelerden oluşur.

İletim demetleri: Açık kollateral tiptedir. Demetlerin üzerinde 2-3 sıralı bir sklerenkima tabakası vardır. Bazı türlerde ya yoktur ya da çok daha az sayıdadır.

Öz: Çeperleri ağ şeklinde kalınlaşmış parenkimatik hücrelerden oluşur.

Druz: Parenkimatik kortekste ve öz kısmında druz kristalleri gözlenmiştir.

5.1.5. YAPRAKÇIK SAPI

Şekil 5-5: Yaprakçık sapı enine kesiti Gövde ve yaprak sapının anatomik yapısına benzer özellik gösterir.

Epiderma: Tek tabakalı, teğetsel çeperleri kalınlaşmış hücrelerden oluşur. İnce bir kutikula tabakası ile kaplıdır. Yapıda mezomorf (Helleborus tipi) stomalar ve bazı türlerde tek hücreli örtü tüyleri görülür.

Klorenkima tabakası: 2-4 sıralı, çeperleri kalınlaşmış, kloroplast taşıyan hücrelerden oluşur.

Korteks: İnce çeperli parenkimatik hücrelerden oluşur. Bazı türlerde doku ezilmişken bazı türlerde şeklini korumaktadır.

İletim demetleri: Açık kollateral tipteki iletim demetlerinin üzerinde sklerenkimatik destek dokusu bulunur ya da bulunmaz.

Öz: Çeperleri kalınlaşmış ya da kalınlaşmamış hücrelerden oluşur.

Druz: Korteks ve öz bölgelerinde parenkimatik hücrelerde az sayıda görülür.

5.1.6. YAPRAK

5.1.6.1. Yaprak enine kesiti (Damarlar arası bölge) Yaprak bifasiyal ve hipostomatiktir. Druz şeklindeki kriataller mezofil dokusunda bulunur. Alt yüzeyde tek hücreli örtü tüyleri bulunur. Bu tüyler bazı türlerde uzun bazı türlerde kısadır.

Stoma

Şekil 5-6: Yaprak enine kesiti Kutikula: Hem alt hem de üst yüzeyde ince bir tabaka halinde görülür.

Üst epiderma: Tek tabakalı, teğetsel çeperleri kalınlaşmış hücrelerden oluşur.

Palizat parenkiması:1-3 sıra, ince çeperli, bol kloroplastlı hücrelerden oluşur.

Sünger parenkiması: 3-6 sıralı, bol hücreler arası boşlukları olan bir dokudur.

Alt epiderma: Tek tabakalıdır. Hücrelerin teğetsel çeperleri daha kalındır.

Stoma: Mezomorf (Helleborus tipi) stoma taşırlar.

Tüy: Bazı türlerde tek hücreli, basit, uzun ya da kısa örtü tüyleri görülür. Çeperleri incedir ve kutikula çıkıntıları yoktur.

Druz: Mezofil tabakasında çok yüzeyli druzlar görülmektedir.

5.1.6.2. Yaprak Orta Damarı

Şekil 5-7: Orta damar enine kesiti Kutikula: Yaprağın her iki yüzünde de ince bir kutikula tabakası bulunmaktadır. Üst epiderma: Tek tabakalıdır. Teğetsel çeperleri kalınlaşmıştır. Stoma yoktur. Kollenkima:2-6 sıralı köşe kollenkiması hücrelerinden oluşur. Parenkima: 2-10 sıralı ince çeperli hücrelerden oluşur. İletim demeti: Açık kollateral demettir. İletim demeti üzerinde tek tek ya da tam bir doku halinde sklerenkima tabakası vardır. Parenkima: 3-9 sıralı ince çeperli hücrelerden oluşur. Kollenkima:1-5 sıralı köşe kollenkiması hücrelerinden oluşur. Alt epiderma: Tek tabakalıdır. Hücrelerin teğetsel çeperleri kalınlaşmıştır. Yapıda stomalar görülür. Stoma: Epiderma düzeyindeki mezomorf (Helleborus tipi) stomalar bulunur. Druz: Parenkimatik hücrelerde az sayıda druz kristali görülür. Tüy: Sadece P. peregrina türünde yaprak üst yüzeyinde orta damar üzerinde kısa, tek hücreli, ince çeperli, kutikula çıkıntıları olmayan örtü tüyleri görülür.

5.1.6.3. Yaprak yüzeysel kesitleri

a) b)

Şekil 5-8: Yaprak yüzeysel kesitleri; a: Üst epiderma, b: Alt epiderma Tüy: Bazı türlerde yaprak alt yüzeyinde tek hücreli, basit, kısa veya uzun örtü tüyleri görülür. Çeperleri ince ve kutikula çıkıntıları yoktur. Sadece P. peregrina türünde yaprak üst yüzeyinde orta damar üzerinde kısa tüyler bulunmaktadır. Stoma: Yaprak alt yüzeyinde ve mezomorf (Helleborus tipi) stomalar bulunur. Komşu hücrelerinin konum, şekil ve boyutlarına göre anomositik, tetrasitik, staurositik, anizositik, anizotrisitik, izotrisitik tiptedir (Prabhakar 2004).

a) b) c) d) e) f)

Şekil 5-9: Stoma tipleri: a: Anomositik, b: Tetrasitik, c: Staurositik, d: Anizositik, e: Anizotrisitik, f: İzotrisitik Stoma indeksi: %15-28 değerleri arasında değişmektedir.

Yapılan karşılaştırmalı anatomik çalışmalar sonucunda incelenen 10 Paeonia taksonunun anatomik özelliklerine dayanarak birbirinden ayrılmasının mümkün olmadığı saptanmıştır. Taksonları birbirinden ayırt edici fark olmamasına rağmen taksonların yakınlıklarının belirlenmesinde anatomik özelliklerinin faydalı olduğu görülmüştür. A) RİZOM • Rizomun korteksinde taş hücreleri olan taksonlar: P. arietina, P. tenuifolia, P. peregrina, P. mascula subsp. arasicola

. Taş hücreleri tek tek olan taksonlar: P. arietina, P. mascula subsp. arasicola a)

. Taş hücreleri küme halinde olan taksonlar: P. tenuifolia, P. peregrina b)

Şekil 5-10: Taş hücreleri; a: Tek, b: Küme halinde • Rizomun korteksinde taş hücresi taşımayan taksonlar: P. mascula subsp. mascula, P. mascula subsp. bodurii, P. daurica, P. kesrouanensis, P. turcica, P. wittmanniana. P. mascula’nın yeni bir alttürü olarak bilim dünyasına Prof. Dr. Gönül Kaynak ve arkadaşları tarafından tanıtılan (yayın aşamasında) P. mascula subsp. arasicola dış morfolojik özellikleri ile P. arietina’ya yakındır ve bu proje üzerinde çalışan Uzm. Erdal Kaya ve bizim görüşümüze gore P. mascula’nın değil de P. arietina’nın bir alttürü olmalıdır. Bu görüşü anatomik çalışmalarda saptadığımız rizom korteksinde taş hücrelerinin varlığı desteklemektedir. B) GÖVDE Gövde ve gövde anatomik yapısı gösteren yaprak ve yaprakçık sapı bitkinin gelişim süresine bağlı olarak; korteks tabakasındaki parenkimatik hücrelerde görülen ezilmeler, iletim demetlerinin üzerindeki sklerenkimatik dokunun bulunup bulunmaması ya da nişasta kınının varlığı ya da yokluğu, öz kısmındaki parenkimatik hücrelerde çeper kalınlaşmanın varlığı ve yokluğu gibi özellikler saptanmıştır.

C) YAPRAK Yaprak anatomik özelliklerine göre incelenen taksonlar tüy taşıyıp taşımamalarına göre gruplanabilmektedir. P. peregrina orta damar üzerinde örtü tüyü taşıyan tek türdür.

Şekil 5-11: P. peregrina orta damar enine kesitinde üst epidermadaki kısa tüyler

P. arietina, P. mascula subsp. arasicola, P. kesrouanensis, P. turcica, P. wittmanniana yaprak alt yüzeyinde örtü tüyleri taşımaktadır.

Şekil 5-12: P. turcica türünde yaprak alt yüzeyindeki örtü tüyleri

Stoma indeksi hesaplamalarına göre % 15-28 arasında türlere göre değişen değerlere ulaşılmıştır. P. daurica türü bu sayım göz önüne alındığında yaklaşık %15- 18’lik değer ile diğer türlerden hemen ayrılmaktadır.

KAYNAKLAR

1. Andrieu, E. & Debussche, M. (2007). Diaspore removal and potential dispersers of the rare and protected Paeonia officinalis L. (Paeoniaceae) in a changing landscape. Botanical Journal of the Linnean Society, 154, 13-25. 2. Baytop, A. (1998). İngilizce-Türkçe Botanik Kılavuzu. İstanbul: İstanbul Üniversitesi Eczacılık Fakültesi Yayınları 3. Baytop, T. (1994). Türkçe Bitki Adları Sözlüğü. Ankara: Atatürk Kültür, Dil ve Tarih Yüksek Kurumu- Türk Dil Kurumu Yayınları 4. Baytop, T. (1999). Türkiye’de Bitkiler İle Tedavi. 2. Baskı. İstanbul: Nobel Tıp Kitabevleri Ltd. Şti. Tayf Ofset Baskı. 5. Bisset, N.G. (1994). Herbal Drugs and Phytopharmaceuticals. Stuttgart: Medpharm Scientific Publishers. 6. Braca, A., Kiem, P. V., Yen, P. H., Nhiem, N. X., Quang, T. H., Cuong, N. X. & Minh C. V. (2008). New monoterpene glycosides from Paeonia lactiflora. Fitoterapia, 9, 117-120. 7. Bulut, G. E. (2008). Bayramiç (Çanakkale) Yöresinde Etnobotanik Araştırmalar. Doktora Tezi, Marmara Üniversitesi, Eczacılık Fakültesi, Farmasötik Botanik Anabilim Dalı. İstanbul. 8. Chen, L.-C., Chen, I.-C., Wang, B.-R. & Shao, C.-H. (2009). Drug-use pattern of Chinese herbal medicines in insomnia: a 4-year survey in Taiwan. Journal of Clinical Pharmacy and Therapeutics, 34, 555-560. 9. Chen, L.-C., Chou, M.-H., Lin, M.-F. & Yang, L.-L. (2001). Effects of Paeoniae Radix, a traditional Chinese medicine, on the pharmacokinetics of phenytoin. Journal of Clinical Pharmacy and Therapeutics. 26, 271-278. 10. Cutler, D. F. (1978). Applied Plant Anatomy. London: William Clowes & Sons, Limited. 11. Cutter, E. G. (1971). Plant Anatomy Experiment and Interpretation Part 2 Organs. Scotland: M & A Thomson Litho Ltd. 12. Cutter, E. G. (1978). Plant Anatomy Part 1 Cells and Tissues. (2nd ed.). Beccles and London: William Clowes (Beccles) Limited.

13. Daşkın, R. (2008). Uludağ Florası. Doktora Tezi. Uludağ Üniversitesi, Fen Bilimleri Enstitüsü, Biyoloji Anabilim Dalı. Bursa. 14. Davis, P. H., Mill, R. R. & Kit Tan. (1988). Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Vol. 10 (Supplement 1), Edinburgh: University Press. 15. Davis, P.H. (1965). Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Vol. 1, Edinburgh: University Press. 16. Dickison, W. C. (2000). Integrative Plant Anatomy. United States of America, Academic Press. 17. Doğan, A. (2008). Ovacık (Tunceli) Yöresinin Geleneksel Halk İlacı Olarak Kullanılan Bitkileri. Yüksek Lisans Tezi, Marmara Üniversitesi, Eczacılık Fakültesi Farmasötik Botanik Anabilim Dalı. İstanbul. 18. Donner, J. (2007).Türkiye’nin Bitkileri Yayılış Haritaları. İstanbul: Lazer Ofset Matbaa Tesisleri San. Ve Tic. Ltd. Şti. 19. Duan, W.-J., Jin, X., Chen, L.-X., Zhang, X., Yao, X.-S. & Qui, F. (2009). Four new compounds from Paeonia albiflora. Journal of Asian Natural Products Research, 11(4), 299-305. 20. Ekim, T., Koyuncu, M., Vural, M., Duman, H., Aytaç, Z. & Adıgüzel, N. (2000). Türkiye Bitkileri Kırmızı Kitabı (eğrelti ve Tohumlu Bitkiler). Ankara: Barışcan Ofset. 21. Everest, A. & Öztürk, E. (2005). Focusing on the ethnobotanical uses of plants in Mersin and Adana provinces (Turkey). Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine, 1, 1-6. 22. Fahn, A. (1982). Plant Anatomy. (3rd ed.). Exeter: A. Wheaton & Co. Ltd. 23. Fakir, H., Korkmaz, M. & Güler, B. (2009). Medicinal plant diversity of Western Mediterrenean Ragion in Turkey. Journal of Applied Biological Sciences, 3(2), 30-40. 24. Guo, D., Ye, G., Guo, H. (2006). A new phenolic glycoside from Paeonia lactiflora. Fitoterapia, 77, 613-614. 25. Güner, A., Özhatay, N., Ekim, T. & Başer, K. H. C. (2000). Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Vol. 11 (Supplement 2), Edinburgh: University Press. 26. Halda, J. J. & Waddick, J. W. (2004) The Genus Paeonia. http://books.google.com.tr/books?id=mDLASKInbjgC&printsec=frontcover&dq=the+ge nus+paeonia&source=bl&ots=fkmZPJvtyi&sig=WUuVTbtMMb9yli1HN-

vCi9TIvPA&hl=tr&ei=peQnTM7yIJ_- 0gSKwJjABA&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=2&ved=0CCYQ6AEwAQ#v=one page&q&f=false Erişim tarihi: 28.06.2010 27. Hong, D.-Y. & Zhou, S.-L. (2003). Paeonia (Paeoniaceae) in the Caucasus. Botanical Journal of the Linnean Society, 143, 135-150. 28. Hong, D.-Y. (2000). A subspecies of Paeonia mascula (Paeoniaceae) from W. Asia and SE. Europe. Acta Phytotaxonomica Sinica, 38(4), 381-385. 29. Hong, D.-Y., Wang, X.-Q., Zhang, D.-M. & Koruklu, S. T. (2007). Paeonia daurica Andrew sor P. mascula ssp. triternata (Pall. Ex DC.) Stearn & P. H. Davis (Paeoniaceae)?. Botanical Journal of the Linnean Society, 154, 1-11. 30. Hong., D.-Y. & Pan, K.-Y. (2004). A taxonomic revision of the Paeonia anomala complex (Paeoniaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden, 91, 87-98. 31. Hong., D.-Y. & Wang, X.-Q. (2006). The identity of Paeonia corsica SIEBER ex TAUSCH (Paeoniaceae), with special reference to its relatonship with P. mascula (L.) MILL.. Feddes Repertorium, 117, 65-84. 32. Hong., D.-Y., Zhang, D.-M., Wang, X.-Q., Koruklu, S. T. & Tzanoudakis, D. (2008). Relationships and taxonomy of Paeonia arietina G. Anderson complex (Paeoniaceae) and its allies. Taxon, 57(3), 922-932. 33. Ivanova, A., Delcheva, I., Tsvetkova, I, Kujumgiev, A. & Kostava, I. (2002). GC-MS analysis and anti-microbial activity of acidic fractions obtained from Paeonia peregrina and Paeonia tenuifolia roots. Zeitschrift für Naturforschung, 57, 624-628. 34. Kamiya, K., Yoshioka, K., Saiki, Y., Ikuta, A., Satake, T. (1997). Triterpenoids and flavonoids from Paeonia lactiflora. Phytochemistry, 44(1), 141-144. 35. Karaman, Ş. & Kocabaş, Y. Z. (2001). Traditional Medicinal Plants of K. Maras (Turkey). The Sciences, 1(3), 125-128. 36. Kargıoğlu, M., Cenkçi, S., Serteser, A., Evliyaoğlu, N., Konuk, M., Kök, M. Ş. & Bağcı, Y. (2008). An ethnobotanical survey of Inner-West Anatolia, Turkey. Human Ecology, 36, 763-777. 37. Kaya, E., Gürsan, K., Tınmaz, A. B. & Uysal, E. (2006). Türkiye Florasında Mevcut Şakayık (Paeonia spp.) Türlerinin Tespiti Seleksiyonu ve Yetiştirme Tekniklerinin Belirlenmesi (Sonuç Raporu). Yalova: ABKMAE Yayınları

38. Kirby, A. J. & Schmidt R. J. (1997). The antioxidant activity of Chinese herbs for eczama and of placebo herbs – I. Journal of Ethnopharmacology, 56, 103- 108. 39. Kostova, I. N., Simenov, M. F. & Todorova, D. I. (1998). A monoterpene glucoside from Paeonia peregrina roots. Phytochemistry, 47(7), 1303-1307. 40. Kostova, I. N., Simeonov, M. F., Todorova, D. I., Petkova, P. L. (1998). Two acylated monoterpene glucosides from Paeonia peregrina. Phytochemistry, 48(3), 511-514. 41. Lee, S. C., Kwon, Y. S., Son, K. H., Kim, H. P. & Heo, M. Y. (2005). Antioxidative constituents from Paeonia lactiflora. . Archives of Pharmacal Research, 28(7), 775-783. 42. Lee, S.-J., Lee, H.-K., Jung, M.-K. & Mar, W. (2006). In vitro antiviral activity of 1, 2, 3, 4, 6-penta-O-galloyl-b -D-glucose against hepatitis B Virus. Biological & Pharmaceutical Bulletin, 29(10), 2131-2134. 43. Li, C., Du, H., Wang, L., Shu, Q., Zheng, Y., Xu, Y., Zhang, J., Zhang, J., Yang, R. & Ge, Y. (2009). Flavonoid composition and antioxidant activity of tree Peony (Paeonia Section Moutan) yellow flowers. Journal of Agricultural and Food Chemistry Article, 57, 8496-8503. 44. Liu, F. & Ng, T. B. (2000). Antioxidative and free radical scavenging activities of selected medicinal herbs. Life Sciences, 66(8), 725-735. 45. Ma, Y.-L., Bates, S. & Gurney, A. (2006). The effects of paeonol on the electrophysiological properties of cardiac ventricular myocytes. European Journal of Pharmacology, 545, 87-92. 46. Mao, Q., Huang, Z., Ip, S., Che, C. (2008). Antidepressant-like effect of ethanol extract from Paeonia lactiflora in Mice. Phytotherapy Research, 22, 1496-1499. 47. Mao, Q.-Q., Ip, S.-P., Ko, K.-M., Tsai, S.-H., Xian, Y.-F. & Che, C.-T. (2009). Effects of peony glycosides on mice exposed to chronic unpredictable stress: Further evidence for antidepressant-like activity. Journal of Ethnopharmacology, 124, 316-320. 48. Metcalfe, C. R., Chalk, L., Chattaway, M. M., Hare, C. L. , Richardson, F. R., Slatter, E. M. (1950). Anatomy of the Dicotyledons Leaves, Stem and Wood in Relation to Taxonomy with Notes on Economic Uses. Vol. 1. London: Oxford University Press.

49. Okasaka, M., Kashiwada, Y., Kodzhimatov, O. K., Ashurmetov, O. & Takaishi, Y. (2008). Monoterpene glycosides from Paeonia hybrida. Phytochemistry, 69 (8), 1767-1772. 50. Orhan, İ. & Şener, B. (2006). Lead compounds and drug candidates from some Turkish plants for human health. Advances in Phytomedicine, 2, 331-352. 51. Orhan, İ., Demirci, B., Omar, I., Siddiqui, H., Kaya, E., Choudhary, M. I., Genç- Ecevit, G., Özhatay, N., Şener, B. & Başer, K. H. C. (2010). Essential oil compositions and antioxidant properties of the roots of twelve Anatolian Paeonia taxa with special reference to chromosome counts. Pharmaceutical Biology, 48(1), 10-16. 52. Osti, G. L. (2004). The Book of Mediterranean Peonies. Torino: Umberto Allemandi C. 53. Özhatay, N. & Özhatay, E. (1995). A new white Paeonia L. From North- western Turkey: P. mascula Miller subsp. bodurii N. Ozhatay. Karaca Arbor. Mag. 3(1), 17-26. 54. Özhatay, N., Koyuncu, M., Atay, S. & Byfield, A. (1997). Türkiye’nin Doğal Bitkilerinin Ticareti Hakkında Bir Çalışma. İstanbul: Doğal Hayatı Koruma Derneği. 55. Öztürk, R. & Ünal, M. (2003). Cytoembryological studies on Paeonia peregrina L. . Journal of Cell and Molecular Biology, 2, 85-89 56. Papandreou, V., Magiatis, P., Chinou, I., Kalpoutzakis, E., Skaltsounis, A., Tsarbopoulos, A. (2002). Volatiles with antimicrobial activity from the roots of Greek Paeonia taxa. Journal of Ethnopharmacology, 81, 101-104. 57. Prabhakar, M. (2004). Structure, delimitation, nomenclature and classification of stomata. Acta Botanica Sinica, 46(2), 242-252. 58. Procheş, Ş., Cowling, R. M., Goldblatt, P., Manning, J. C. & Snijman, D. A. (2006). An overview of the Cape geophytes. Biological Journal of Linnean Society, 87, 27-43. 59. Ren, M.-L., Zhang, X., Ding, R. Dai, Y., Tu, F.-J., Cheng, Y-Y. & Yao, X.-S. (2009). Two new monoterpene glucosides from Paeonia lactiflora Pall. Journal of Asian Natural Products Research, 11(7), 670-674. 60. Rudall, P. (2007). Anatomy of Flowering Plants An Introduction to Structure and Development. (3rd ed.). New York: Cambridge University Press.

61. Ryu, G., Park, E. K., Joo, J. H., Lee, B. H., Choi, B. W. Jung, D. S. & Lee, N., H. (2001). A new antioxidant monoterpene α-Benzoyloxipaeniflorin from Paeonia suffruticosa. Archives of Pharmacal Research, 24(2), 105-108. 62. Stearn, W. T. & Davis, P. H. (1984). Peonies of Greece. Atina: J. MAkris. S. A. 63. Şahin, G. (2007). Türkiye’den Toplanan Bazı Paeonia Türlerinin Antibakteriyel Etkisi. Yüksek Lisans Tezi, Ankara Üniversitesi, Fen Bilimleri Enstitüsü, Biyoloji Anabilim Dalı. Ankara. 64. Şener, B. & Orhan, I. (2005). Discovery of drug candidates from some Turkish plants and conservation of biodiversity. Pure and Applied Chemistry, 77(1), 53- 64. 65. Şener, B. (1994). Recent results in the search for bioactive compounds from Turkish medicinal plants. Pure and Applied Chemistry, 60, 2295-2298. 66. Şimşek, I., Aytekin, F., Yeşilada, E. & Yıldırımlı, Ş. (2004). Anadolu’da Halk Arasında Bitkilerin Kullanılış Amaçları Üzerinde Etnobotanik Bir Çalışma. 14. Bitkisel İlaç Hammaddeleri Toplantısı, Bildiriler, 29-31 Mayıs 2002, Eskişehir. http://documents.anadolu.edu.tr/bihat/e-kitap/isimsekpdf.pdf Erişim tarihi:13.07.2010 67. Tanker, N., Koyuncu, M. & Coşkun, M. (2007). Farmasötik Botanik. Ankara: Ankara Üniversitesi Eczacılık Fakültesi Yayınları. 68. Tutin T. G., Heywood, V. H., Burges, N. A., Valentine, D. H., Walters, S. M. ve Webb, D. A. (1964). Flora of Europaea. Vol 1. Cambridge University Pres.

69. Tuzlacı, E. (2006). Türkiye Bitkileri Sözlüğü. İstanbul: Alfa Basım Yayım Dağıtım Ltd. Şti. 70. Ugulu, I., Baslar, S., Yorek, N. & Doğan, Y. (2009). The investigation and quantitative ethnobotanical evaluation of medicinal plants used around Izmir province, Turkey. Journal of Medicinal Plants Research, 3(5), 345-367. 71. Wu, S.-H., Chen, Y.-W., Yang, L.-Y., Li, S.-H. & Li, Z.-Y. (2007). Monoterpene glycosides from Paeonia delavayi. Fitoterapia, 78, 76-78. 72. Wu, S.-H., Chen, Y.-W., Yang, L.-Y., Li, S.-H. & Li, Z.-Y. (2008). A new ellagic acid glycoside from Paeonia delavayi. Fitoterapia, 79, 474-475.

73. Wu, S.-H., Luo, X.-D., Ma, Y.-B., Hao, X.-J. & Wu, D.-G. (2002). Monoterpenoid derivates from Paeonia delavayi. Journal of Asian Natural Products, 4(2), 135-140. 74. Wu, S.-H., Wu, D.-G. & Chen, Y.-W. (2010). Chemical constituents and bioactivities of plants from the Genus Paeonia. Chemistry & Biodiversity. 7, 90- 104. 75. Yentür, S. (2003). Bitki Anatomisi. İstanbul: İstanbul Üniversitesi Yayınları. 76. Yeşilada, E., Mutlugil, A. & Şener, B. (1992). The antiinflammatory principle of the roots of Paeonia daurica. International Journal of Pharmacognosy, 30, 66- 70. 77. Yeşilada, E., Mutlugil, A., Şener, B. & Sezik, E. (1989). Paeonia daurica Andrews ve P. peregrina Miller’nın antieflamatuar aktivitesi. İçinde VIII. Bitkisel İlaç Hammaddeleri Toplantısı (İstanbul, 19-21 Mayıs 1989) Bildiri Kitabı. Cilt II. İstanbul: İ. Ü. Basımevi ve Film Merkezi; 361-364. 78. Yıldırımlı, Ş. (1994). Local names of some plants from Munzur Dağları (Erzincan- Tunceli) and uses of a few of them (II). Ot Sistematik Dergisi, 1(2), 43-46. 79. Youngken, H. W. (1951). Pharmaceutical Botany. (7th ed.). York, PA: The Maple Press Company.

ÖZGEÇMİŞ

Kişisel Bilgiler Adı Serpil Soyadı Ünlü Doğ.Yeri İstanbul Doğ.Tar. 23.05.1984 Uyruğu T.C. TC Kim No 67909259052 Email [email protected] Tel 05556270709

Eğitim Düzeyi Mezun Olduğu Kurumun Adı Mez. Yılı Doktora Yük.Lis. Lisans İstanbul Üniversitesi Fen Fakültesi Biyoloji Bölümü 2007 Lise Behçet Kemal Çağlar Lisesi (Yabancı Dil Ağırlıklı Program) 2002

İş Deneyimi (Sondan geçmişe doğru sıralayın) Görevi Kurum Süre (Yıl - Yıl) 1. -

Yabancı Okuduğunu KPDS/ÜDS (Diğer) Konuşma* Yazma* Dilleri Anlama* Puanı Puanı

İngilizce İyi Orta Orta 63.750 *Çok iyi, iyi, orta, zayıf olarak değerlendirin

Sayısal Eşit Ağırlık Sözel ALES Puanı 84.114 81.607 77.448 (Diğer) Puanı

Bilgisayar Bilgisi Program Kullanma becerisi Microsoft Office 2003-2007 Çok İyi Windows XP, Vista Çok İyi Adobe Photoshop Orta

Yayınları/Tebligleri Sertifikaları/Ödülleri

Özel İlgi Alanları (Hobileri): Kitap okumak, Fotoğraf, Sinema, İnternet