Nr 1 2009

ISSN 1689-8540 Warszawa 2009 rysował Karol Sabath Pamięci Karola Sabatha, wybitnego popularyzatora wiedzy, paleontologa i ewolucjonisty

1 Od redaktora

Niniejszy zeszyt inauguruje nową serię wydawniczą Muzeum Ewolucji Instytutu Paleobiologii PAN. Celem Rocznika będzie publikacja artykułów popularnonaukowych o tematyce pale− ontologicznej, ze szczególnym uwzględnieniem zapisu kopal− nego ewolucji biologicznej na tle przemian środowiska. To wspólne – Autorów i redakcji – dzieło poświęciliśmy pamięci naszego przedwcześnie zmarłego kolegi i przyja− ciela, Karola Sabatha (1963–2007). Karol był paleontologiem – studiował m.in. mikrostruktury jaj dinozaurów oraz ana− tomię drapieżnych dinozaurów z okresu kredowego. Jednak przede wszystkim był popularyzatorem nauki. Brał udział w przygotowaniu wielu wystaw, uwiel− biał opowiadać o tajemnicach ewolucji, „na żywo” i w radiowym studio. Był stałym współpracownikiem – tłumaczem, autorem lub konsultantem – renomo− wanych czasopism popularnonaukowych. Przetłumaczył wiele książek o tema− tyce przyrodniczej lub weryfikował tłumaczenia innych autorów. Był także cenionym „paleoartystą”, spod którego ręki wyszły setki barwnych ilustracji i szkiców wymarłych zwierząt. Wielki dorobek i różnorodność zainteresowań Karola Sabatha dokumentuje za− mieszczona na końcu bieżącego wydania Rocznika seria posterów, które tworzyły czasową wystawę w Muzeum Ewolucji Instytutu Paleobiologii PAN (wystawa zos− tała otwarta w październiku 2008 roku, w pierwszą rocznicę śmierci Karola).

Dziękujemy Ci Karolu za Twoją pracę!

Marcin Machalski redaktor Rocznika Instytut Paleobiologii PAN ul. Twarda 51/55 00−818 Warszawa [email protected]

3 Coraz mniej brakujących ogniw

Marcin RYSZKIEWICZ Dla Karola

Radykalne zmiany planów budowy organizmów zdarzały się w ewolucji rzadko, a formy przejściowe między nimi („brakujące ogniwa”) są szczególnie cennymi znaleziskami paleontologicznymi. W ostatnich latach znaleziono wiele takich kopalnych form przejściowych (między lądowymi czworonogami a waleniami, jaszczurkami a wężami, dinozaurami z grupy teropodów a ptakami, i. in.), ale dopiero w 2008 roku opisano po raz pierwszy brakujące ogniwa między dwu− bocznie symetrycznymi rybami kostnymi a płastugami – rybami o przedziwnie zdeformowanej czaszce i wyjątkowej wśród Bilateria asymetrii ciała. Kończy to trwający od 150 lat spór o możliwość stopniowej transformacji przodków płastug, w który zaangażowało się wielu najwybitniejszych ewolucjonistów.

Tym, co łączy ewolucjonistów z kreacjonista− przodkami (choć w 2005 roku znaleziono mi jest zamiłowanie do „brakujących ogniw”, w Kenii liczące sobie 550 tysięcy lat szczątki czyli gatunków wypełniających luki między pierwszego kopalnego szympansa, ale trudno różnymi i trudnymi do połączenia planami bu− je uznać za brakujące ogniwo – anatomicznie dowy. Różnica jest tylko taka, że ewolucjoni− to forma prawie nieodróżnialna od Pan tro− ści lubią, gdy te luki się wypełniają, kreacjo− glodytes, chronologicznie to też istota nieled− niści – wręcz przeciwnie. A zapis kopalny jest wie współczesna). dziurawy, gdzieniegdzie nawet bardzo, więc i kreacjonistom argumentów nigdy nie brako− Blaski i cienie brakujących ogniw wało. Gdzie są wieloryby z nogami – pytali przez dziesięciolecia, zanim je w końcu znale− Urok brakujących ogniw jest zrozumiały, ziono, i to w dużych ilościach. Gdzie węże trudności z ich znalezieniem również. Argu− o szczątkowych, ale funkcjonalnych kończy− ment jest taki: jeśli między odmiennymi pla− nach – i to pytanie jest już nieaktualne. Gdzie nami budowy brak jest – lub jest niewiele – małpoludy, na poły zwierzęce, na poły ludzkie żyjących form pośrednich, to pewnie dlatego, – pytano najgłośniej i najwcześniej, najwcześ− że nigdy nie były one funkcjonalnie konku− niej je też zdezaktualizowano; dziś mało która rencyjne, więc owo przejście nastąpiło szyb− linia ewolucyjna ma tak kompletny rodowód, ko i nie pozostawiło po sobie wielu śladów. w mało której tak wiele luk zostało wypełnio− Formy wyjściowe i formy „docelowe” zajmo− nych brakującymi ogniwami. Inaczej, para− wały i zajmują wyraźnie wydzielone miejsca doksalnie, jest z małpami – rodowody szym− w morfoprzestrzeni wszystkich możliwych pansów, goryli czy orangutanów są niemal za− typów budowy (gdzie większość obszarów, wieszone w próżni i prawie żadne znane ogni− ze względów funkcjonalnych, pozostaje nie− wa pośrednie nie łączą ich z domniemanymi obsadzona), a formy przejściowe, choć moż−

Rocznik Muzeum Ewolucji Instytutu Paleobiologii PAN Nr 1 (2009)

4 Coraz mniej brakujących ogniw liwe, były krótkotrwałe i liczebnie ograniczo− przednich w modelu kursorialnym, lub zdol− ne, np. dlatego, że owe formy docelowe oka− ności wspinania się na drzewa i zwiększenia zały się znacznie lepszym i skuteczniejszym zdolności nośnych protoskrzydeł w modelu ar− w walce o byt rozwiązaniem. Lub z innych borealnym), a obecność wolnych rąk u dwu− powodów. nożnych teropodów i zaczątkowych piór służą− Konnych karoc i samochodów spalinowych cych termoregulacji (i/lub popisom godowym) zawsze było dużo, ale formy pośrednie – karoce stwarzały – obok wielu innych preadaptacji – z silnikiem – nigdy nie odniosły sukcesów na dobry materiał do dalszych przekształceń. rynku, choć przez krótki czas były produko− Również przejście od fruwających ptaków do wane. Prawdziwych brakujących ogniw nigdy delfinopodobnych pingwinów nie wymaga nie było dużo – stąd posługiwanie się nimi wielkiej wyobraźni; choć pingwiny utraciły lot w walce z ewolucją nie ma większego sensu. na rzecz nurkowania, to przecież zachowały Ich znalezienie jest zwykle tylko kwestią czasu ten sam aparat lokomocji – skrzydła – który i szczęścia. wciąż podobnie funkcjonuje, choć w zupełnie Zresztą dziś, w dobie genetyki porównaw− innym już środowisku. czej, o pokrewieństwie między różnymi typa− Zwykle jednak kierunkowy model zawo− mi budowy wystarczająco dużo mówi wspól− dzi. Na przykład przejście od lądowych czwo− nota genów i znalezienie nawet najpiękniej− ronogów do głębokowodnych delfinów jest tak szych brakujących ogniw nie jest już po− radykalne i tak ostateczne, że wypełnienie go trzebne. Jeśli człowiek dzieli z szympansem ciągiem hipotetycznych form pośrednich wy− 98% genów to świadczy to o niezwykle blis− maga od ewolucjonistów bogatej wyobraźni kim ich pokrewieństwie i żaden kolejny od− (choć i tu żyjące płetwonogi stanowią niezły kryty „małpolud” tego nie zmieni. Podobnie model dla jej wspomożenia). filiacja nietoperzy z latawcami, czy wielo− rybów z hipopotamami wynika z nadzwyczaj− Od niedźwiedzia do wieloryba nego podobieństwa ich genów i żadne znale− zisko „połowicznych” nietoperzy czy waleni Tej wyobraźni zabrakło nawet Darwinowi, nie jest już potrzebne. Ale jest pożądane – który – by wyjaśnić to zdumiewające przejście jasne jest bowiem, że chcielibyśmy wiedzieć – zaproponował prosty model „od niedźwied− jak takie nieprawdopodobnie wyglądające zia do wieloryba”, dziś przywoływany jako przejścia mogły wyglądać, zwłaszcza że przykład naiwności myślenia ewolucyjnego. niektóre z nich trudno sobie doprawdy wyo− Nieraz obserwowano, pisał Darwin (2007), brazić. amerykańskie czarne niedźwiedzie (baribale), pływające godzinami z szeroko otwartymi Kto mi zabrał nogi? paszczami, i chwytające unoszące się na wo− dzie owady. Gdyby taki proces zachodził przez Utrata nóg przez węże wydaje się łatwa długi czas, obfitość owadów w wodzie była i zrozumiała – anatomicznie i ekologicznie dostateczna i nie było nigdzie sprawniejszych – zwłaszcza że mnóstwo jest współcześnie ży− rywali, to – jak napisał: „(…) nie widzę pro− jących form o kończynach silnie zredukowa− blemu, by powstała, za sprawą doboru natural− nych. Podobnie przejście od dinozaurów do nego, rasa niedźwiedzi coraz bardziej przysto− ptaków, choć wymagało bardzo wielu ogniw sowanych do wodnego trybu życia, o coraz pośrednich, oznaczało na każdym etapie je− większych paszczach, która dałaby w końcu dynie wzmocnienia wcześniejszych tendencji początek tak monstrualnym stworzeniom jak (np. szybkości biegu i siły mięśni kończyn wieloryby”.

5 Marcin Ryszkiewicz

Naiwność tego scenariusza polega na prze− może wówczas zachodzić u osobników już konaniu o linijności i gradualizmie filogenezy, wcześniej przygotowanych (preadaptowa− podczas gdy radykalne zmiany przystosowaw− nych) do takiej trudnej i radykalnej zmiany cze nie zachodzą zwykle drogą kumulatyw− środowiska. Tak właśnie opanowały swą dwu− nego wzmacniania pojedynczych cech (tu: nożność wczesne hominidy (jeszcze na etapie adaptacji do środowiska wodnego) i stopnio− życia nadrzewnego, może nawet brachiacyj− wego przenoszenia się do nowej niszy, ale nego, a nie stopniowo w trakcie „schodzenia dzięki preadaptacjom (albo egzaptacjom) – na sawannę”), i tak samo też opanowały umie− nowym i niejako przyszłościowym cechom, jętność chodzenia po ziemi wczesne tetrapody dostępnym jeszcze na etapie zasiedlania pier− (czworonogi), których wszystkie prymitywne wotnych środowisk. Inwazja do nowej niszy formy – jak się okazuje – nie opuszczały jesz− cze środowiska wodnego, a ich przekształca− jące się z płetw kończyny służyły zrazu do chodzenia po dnie, a nie do wychodzenia na ląd. Zarówno ichtiostega jak i akantostega, czy tym bardziej odkryty najpóźniej tiktaalik, zre− interpretowane zostały jako formy zasadniczo wodne – choć już z nogami.

Ewolucja nie przewiduje

Niezależnie od tego, jak bardzo kręte były drogi ewolucyjne gatunków opanowujących całkiem nowe nisze ekologiczne, jedna zasa− da, wynikająca wprost z darwinowskiej teorii ewolucji, musiała obowiązywać zawsze – każde z kolejnych ogniw takiego ciągu prze− kształceń musiało być przystosowane do swe− go aktualnego, a nie przyszłego, środowiska i każde musiało być faworyzowane przez do− bór. W swej wędrówce na szczyt „Góry Nie− prawdopodobieństwa” – by użyć trafnej me− tafory Dawkinsa (2008) – nigdy nie można zejść w dół do doliny, by obejść ją od innej strony, nawet gdyby miało to przynieść bardzo wymierne korzyści przystosowawcze. Ewo− lucja nie przewiduje przyszłości – i dlatego ra− dykalne przekształcenia ekologiczne i anato− miczne nigdy nie były łatwe ani częste. Czasem jednak pozornie proste przekształ− cenia wymagają rozwiązań, które trudno sobie Halibut (Hippoglossus stenolepis), widoczna asymetria głowy i niepełna migracja oka na drugą stronę czaszki. wyobrazić. Tu najbardziej skrajnym przykła− (fot. M. Godbout, http://commons.wikimedia.org/wiki/File: dem są płastugi (płastugokształtne, czyli Pleu− Fletan−du−groenland−tete.jpg, dostęp 15.02.2009, zdjęcie na li− ronectiformes), przedziwnie skręcone ryby, cencji GFDL, zawartość licencji w podanym linku). które porzuciły nektoniczny tryb życia prze−

6 Coraz mniej brakujących ogniw

Żabnicokształtna ryba Sladenia shaefersi, przypominająca płaszczkę, o pełnej symetrii ciała i czaszki (fot. http://com− mons.wikimedia.org/wiki/File:Sladenia_shaefersi_600.jpg, pierwotne źródło: http://oceanexplorer.noaa.gov/explora− tions/04etta/logs/aug27/media/bubba_mouth.html, dostęp 15.02.2009, zdjęcie na licencji wolnej jako public domain). chodząc do niemal osiadłego życia na dnie i ra− czanie mogło zachodzić drogą kierunkowego dykalnie zmieniając anatomię – z typowej dla i kumulatywnego wzmacniania tej cechy. Po− form aktywnych dwubocznej symetrii do dobnie też było u niektórych żabnicowatych, skrajnie asymetrycznego (zwłaszcza w odnie− które zresztą osiadając na dnie przyjęły niemal sieniu do oczu i szczęk) planu budowy dzisiej− idealnie płaszczkowate kształty, co jest pięk− szych fląder, soli czy halibutów. To właśnie ta nym przykładem ewolucyjnej konwergencji radykalna zmiana planu budowy, a nie przej− (żabnice należą do ryb kostnych, płaszczki – ście z nektonicznego do przydennego trybu ży− do chrzęstnych). Ale płastugi, kładąc się na cia, stanowi dla ewolucjonistów wyzwanie – boku, nie miały jak się zdaje żadnych preadap− ryb osiadających na dnie nigdy nie brakowało, tacji, co wymagało od nich wielu zgoła karko− ale wszystkie osiadały na brzuchu, a nie na łomnych modyfikacji anatomicznych. boku. Tak było w przypadku płaszczek, któ− rych transformacja z nektonicznych rekinów Paradoksalne płastugi była prosta i przygotowana przez preadaptacje – pozbawione pęcherzy pławnych rekiny mają Kładąc się na boku bocznie spłaszczone nisko położony środek ciężkości, a więc i brzu− ryby (a tacy byli przodkowie płastug i takie są sznie spłaszczone ciała, stąd dalsze ich spłasz− też ich wolnopływające larwy) zrywają rady−

7 Marcin Ryszkiewicz kalniezdwubocznąsymetriąwłaściwąwszyst− wego), a wśród kręgowców osobliwie „zwi− kim aktywnym zwierzętom na Ziemi i wikłają chrowane” dzioby u nowozelandzkich skręto− się w pozornie nierozstrzygalny problem jedne− dziobów, służące do odwracania kamieni w po− go oka, skierowanego odtąd w stronę osadu, szukiwaniu pożywienia. Wreszcie – odstępstwa a więc niefunkcjonalnego, a nawet szkodliwe− od pełnej symetrii dwubocznej mogą być też go. Jego powolne przejście na drugą stronę ciała narzucone przez asymetrię budowy modela nie dawało z początku żadnych oczywistych u zwierząt upodobniających się do otoczenia korzyści (a nawet wręcz przeciwnie), a musiało – jak w przypadku liściastych ciał australo− być faworyzowane przez dobór na każdym eta− pławikoników (igliczniowate), żyjących w gęs− pie tej transformacji. Jak wyjaśnić ten para− twinie wodorostów. I na koniec – przypadkiem doks? szczególnym są te zwierzęta wtórnie osiadłe, Zacznijmy od symetrii. Każde aktywnie po− lub mało ruchliwe, u których – z konieczności – ruszające się zwierzę funkcjonuje w przestrzeni zamiast osi przód/tył pojawiły się promieniste narzucającej pewne generalne cechy planu bu− osie ciała, co doprowadziło do innej – radialnej dowy, niezależne od szczegółowych rozwiązań. – symetrii, jak to jest u liliowców lub jeżowców Sprowadzić je można do trzech prostopadłych regularnych (ale już nie u bardziej aktywnych osi ciała, z których dwie narzucają ewidentną strzykw). I u nich jednak zachowana jest bilate− asymetrię – przód/tył (związaną z trybem życia) ralna budowa aktywnie pływających larw, za− i góra/dół (wynikającą z siły grawitacji i kie− chowana jest oszczędność genetycznych ins− runku padania promieni słonecznych), a jedna: trukcji rozwojowych (bo zmiana dotyczy tylko lewo/prawo wprowadza dwuboczną symetrię, rodzaju symetrii, a nie samej zasady symetrycz− gdyż oba boki poruszającego się zwierzęcia ności) i wreszcie możliwe są szybkie rewersje wystawione są (statystycznie) na takie same do dwuboczności w razie powrotu do bardziej bodźce i są funkcjonalnie i anatomicznie rów− aktywnego trybu życia (jak u grzebiących noważne. Przy całym zróżnicowaniu świata w osadzie jeżowców nieregularnych z nadrzędu zwierzęcego ta akurat zasada dwubocznej sy− Spatangida). metrii jest zachowana – i dotyczy to nie tylko kręgowców, ale wszystkich w ogóle zwierząt Cudaczne ryby−Pikasso tkankowych „powyżej” gąbek i jamochłonów (nie przypadkiem ich nazwa Bilateria podkreśla Na tle tej generalnej zasady symetrii zwie− tę wspólną cechę ich budowy). Ta filogene− rząt i tych nielicznych wyjątków dobrze widać tycznie tak stara zasada rozwojowa znalazła od− niezwykłość płastug, które nie tylko musiały ją zwierciedlenie w sposobie funkcjonowania ge− odrzucić deformując swe ciała w iście kubis− nów regulatorowych, które nie muszą już osob− tyczny sposób (stąd częsty w literaturze anglo− no kontrolować każdej ze stron rozwijającego języcznej przydomek ryby−Pikasso), ale też się zwierzęcia, co oznacza oszczędność gene− „próbując” – mało skutecznie, jak dotąd – tycznych instrukcji na najgłębszym poziomie przywrócić utraconą symetrię redefiniując nie− ich działania. Wszystkie, nieliczne zresztą, od− jako swe nowe osie symetrii (dolną i górną, stępstwa od tej zasady dwubocznej symetrii czyli kiedyś lewą i prawą), co wprowadziło wśród aktywnych Bilateria dotyczą pojedyn− zamieszanie do genetycznych instrukcji roz− czych i ontogenetycznie późnych cech anatomii wojowych i przyniosło bardzo niedoskonałe, i nie zakłócają ogólnej symetrii ciała. Takimi choć godne uwagi, rezultaty. wyjątkami wśród bezkręgowców są np. wybit− Na ten ogólnorozwojowy problem utraco− nie asymetryczne szczypce u samców krabów nej i w niepełny sposób odtworzonej symetrii z rodzaju Uca (wynik działania doboru płcio− nałożył się bardziej jednostkowy problem

8 Coraz mniej brakujących ogniw

lewa strona prawa strona

10 mm

Czaszka najlepiej zachowanego okazu Heteronectes w materiale zbadanym przez M. Friedmana (za zgodą M. Friedmana). dolnego, więc zrazu niefunkcjonalnego oka, przykładów – o niefunkcjonalności „połowy którego stopniowa migracja na drugą (górną) oka”, czy „połowicznych skrzydeł” – dawno stronę ciała wymagała czasu, co rodziło dwa znalazła wyjaśnienie, to problem dolnego oka nowe dylematy: w tym długim okresie nie− płastug pozostał aktualny właściwie do dziś. funkcjonalne oko powinno ulec degeneracji (jak każdy zbędny już narząd – by odwołać się Obiecujące potwory znów do oczu, ryb jaskiniowych tym razem), a jednocześnie każdy ze stanów pośrednich po− Wreszcie dla Goldschmidta (1982) para− winien być przystosowawczo korzystniejszy doks ten stanowił kluczowy argument na rzecz od poprzedniego, co samą możliwość migracji jego koncepcji „obiecujących potworów” – bo zdaje się przekreślać. tylko taki pojedynczy skok na szczyt Góry Ta powolna migracja oka na górną stronę Nieprawdopodobieństwa wydawał się w tym ciała od początku stwarzała kłopoty darwinis− przypadku rozwiązaniem. I, oczywiście, był to tom, a dyskusja na jej temat odegrała w dzie− jeden z ulubionych przykładów kreacjonistów jach ewolucjonizmu znaczącą rolę. Sam Dar− – wszak materiał kopalny nigdzie takich stop− win rozwiązywał ten paradoks odwołując się niowych transformacji nie rejestruje. do dość mglistych rozważań na temat lamar− A raczej – nie rejestrował, bo i ten ostatni ckistowskiego dziedziczenia cech nabytych szaniec kreacjonistów został właśnie zdobyty. (leżące na boku ryby próbowały unosić się na I to nawet bez większej walki – narzędzia do płetwach, by odciągnąć dolne oko od osadu), tego zwycięstwa od dawna już były dostępne. a jego zdeklarowany przeciwnik, Mivart Tylko nikt ich nie szukał. (1871) przytaczał go jako swój główny argu− Autorem odkrycia jest Matt Friedman z Uni− ment na poparcie tezy o niefunkcjonalności versity of Chicago, którego artykuł (Friedman form zaczątkowych. I choć większość jego 2008) wywołał zrozumiałą sensację. Postano−

9 Marcin Ryszkiewicz

50 mm

Rekonstrukcja lewej i prawej strony szkieletu Amphistium (za zgodą M. Friedmana). wił on przebadać raz jeszcze zbiory ze słynnego mografii komputerowej dwóch okazów z Mu− eoceńskiego „skarbca ze skamieniałościami” zeum Historii Naturalnej w Londynie. w Monte Bolca w północnych Włoszech, gdzie Efektem jego prac była dokładna rewizja przez dziesięciolecia odkopywano wspaniale dwóch znanych już wcześniej gatunków z ro− zachowane skamieniałości wielu grup orga− dzaju Amphistium (pierwszy okaz opisano 200 nizmów, w tym, w szczególności, ryb. Wśród lat temu) i ustanowienie nowego gatunku i ro− okazów z Monte Bolca (a także z Basenu Parys− dzaju prymitywnych płastug – Heteronectes kiego), było też kilka form opisywanych kiedyś chaneti. Zarówno Amphistium jak i Hetero− jako prymitywne płastugi, ale nigdy porządnie nectes okazały się długo wyczekiwanymi bra− nie zbadanych i o niepewnej pozycji systema− kującymi ogniwami w ewolucji asymetrii tycznej. u płastug. Problem w tym, że żadna z tych skamie− By dojść do tych wniosków Friedman niałości nie była dotąd opisana z obu stron – (2008) musiał wziąć pod uwagę wiele możli− były zbyt cenne, by je wydobywać ze skały, a w wych zastrzeżeń i rozpatrzyć narzucające się naturalnym położeniu widoczna była tylko jed− alternatywne interpretacje. Pierwszym kro− na połowa ciała. A taka dwustronność okazu kiem było stwierdzenie, że oba rodzaje na− jest w przypadku płastug tym, co jest właśnie leżały rzeczywiście do Pleuronectiformes, najważniejsze. Po gruntownym przebadanie choć prymitywnych – wszystkie zbadane zbiorów Friedman uzyskał pozwolenie na roz− okazy wykazywały cechy tej grupy ryb wi− puszczenie w kwasie jednego okazu w Muzeum doczne zarówno w szkielecie pozaczaszko− Historii Naturalnej w Wiedniu i wykonanie to− wym jak i – co ważniejsze – w kościach

10 Coraz mniej brakujących ogniw czaszki. Drugi krok polegał na wykazaniu, gości. I wreszcie – stopień asymetrii czaszki że wszystkie okazy, mimo znacznych różnic Amphistium i Heteronectes okazał się we wielkości, należały do osobników dorosłych, wszystkich okazach identyczny, mimo że ich skoro bowiem w ontogenezie płastug powta− wielkość waha się w szerokich granicach od rzana jest (częściowo) filogeneza, więc ich 103 do 200 milimetrów, a więc wszystkie, formy młodociane są „przejściowe” z samej również te najmniejsze, musiały należeć do natury rozwoju osobniczego. I ten test wypadł form dorosłych. pomyślnie – zarówno okazy najmniejsze jak i największe miały w pełni skostniałe szkielety Wędrujące oko czaszki, co sugerowało stosunkowo późne sta− dia ontogenezy. Również rozmiary zbadanych Czaszki eoceńskich płastug były więc już okazów Amphistium i Heteronectes wskazy− asymetryczne, ale – i to jest najciekawsze – nie wały na formy dorosłe – były one o cały rząd była to asymetria taka jak dziś. Jedno oko wielkości większe od rozmiarów, w których u wszystkich okazów zaczęło już wędrówkę u współczesnych płastug rozpoczyna się „na drugą stronę”, ale jej nie skończyło – za− migracja jednego oka na drugą stronę (co równo u Amphistium jak i Heteronectes znaj− zachodzi, gdy narybek osiąga długość 10 do dowało się wciąż po swej „normalnej” (dolnej) 15 mm). Można również wykluczyć przypusz− stronie, choć już blisko szczytowej krawędzi czenie, że w eocenie było inaczej, zważywszy czaszki. A takiego ułożenia oczu nie wykazuje że u anatomicznie i filogenetycznie prymityw− żaden gatunek dzisiejszy, łącznie z Psettodes, nych żyjących płastug (z rodzaju Psettodes – u którego jedno z oczu znajduje się tuż za jęzor) oko przechodzi przez szczyt ciała kiedy szczytem, ale jednak po drugiej – czyli górnej narybek nie osiąga jeszcze 15 milimetrów dłu− – stronie czaszki.

współczesne płastugi

ryby symetryczne Amphistium/Heteronectes Psettodes Citharus

migrujące oko osiąga szczytową krawędź czaszki ewolucja migracji oka

Uproszczona filogeneza płastug (za zgodą M. Friedmana), z zaznaczoną migracją oka. U najprymitywniejszych współczesnych płastug (Psettodes) oko zatrzymało się tuż za szczytową krawędzią czaszki. Widoczna jest przejściowa pozycja rodzajów Amphistium i Heteronectes.

11 Marcin Ryszkiewicz

Pozostaje ostatnia możliwość, że oba ro− płetwach, a nawet wykonują skoki w toni wod− dzaje eoceńskich płastug reprezentowały re− nej i wtedy ich dolne oko może być użyteczne, wersje ewolucyjne, czyli formy, które wtórnie gdyż ryba może jednocześnie spoglądać w górę oderwały się od dna i zaczęły niejako ewolu− i w dół – np. jednym okiem wypatrując potenc− cję wsteczną, do wyjściowego stanu aktywnej jalnego drapieżnika, drugim – ofiary. Ciekawe, nektoniczności. Mało to prawdopodobne, ale że tak właśnie tłumaczy się niezwykłą asyme− wykluczyć tego nie można, zwłaszcza że trię oczu u niezwykłych ośmiornic z rodzaju „normalne” płastugi w eocenie już istniały, Histioteuthis – to jeszcze jeden przykład asyme− a wtórnie pływających (czy raczej „fruwa− trii u Bilateria – które pływają pod kątem 45° jących” pod wodą) form nie brak u żyjących i ich górne oko, jest dwukrotnie większe od dol− dziś płaszczek. nego i w dodatku teleskopowo wysuwane. By sprawdzić tę hipotezę – i brawurowo Wygląda na to, że kreacjoniści będą musieli ją wykluczyć – Friedman (2008) porównał poszukać innych brakujących ogniw – choć co− „skrętność” (prawo− lub lewo−) swych okazów, raz ich mniej. Chyba żeby, co prawdopodobne, która u ewolucyjnie zaawansowanych dzisiej− uznali że te nowe znaleziska tylko potwierdzają szych form jest cechą gatunkową (jedne ga− ich tezy – w końcu dotąd była tylko jedna luka tunki – jak turbot, leżą zawsze na prawym w materiale kopalnym do wypełnienia, teraz są boku, inne – jak halibut i sola, na lewym). Ina− już dwie: te z wcześniejszych i te z późniejszych czej jest u jęzorów, u których formy prawo− etapów migracji oczu. W pewnym sensie to i lewoskrętne występują z niemal identyczną prawda: im więcej brakujących ogniw znajdu− częstością, co wskazuje, że zrazu wybór boku jemy, tym więcej (choć mniejszych) luk pozo− dolnego lub górnego był zapewne sprawą staje do wypełnienia. I może to dobrze – w ten behawioru i dopiero później został utrwalony sposób nikomu nie zabraknie pracy ani argu− w genotypie. U badanych przez Friedmana mentów. okazów kopalnych form prawo− i lewoskręt− nych było w przybliżeniu tyle samo – najwy− raźniej ich „skrętność” nie została jeszcze Literatura cytowana zapisana w genotypie. Darwin, K. 2007. O powstawaniu gatunków. 460 s. Jirafa Roja, Warszawa (oryginalny tytuł On the Origin of Zakamuflowane płastugi Species by Means of Natural Selection, 1859, Lon− don). Pozostaje pytanie jaką korzyść odnosiły pła− Dawkins, R. 2008. Wspinaczka na szczyt nieprawdopodo− stugi ze swych zaczątkowych stadiów defor− bieństwa. 315 s. Prószyński i S−ka, Warszawa. macji czaszki i migracji oka – Friedman suge− Mivart, St.−G. J. 1871. On the Genesis of Species. 342 s. ruje, że być może to dolne oko nie było tak bar− Macmillan, London. Friedman, M. 2008. The evolutionary origin of flatfish dzo bezużyteczne, jak się wydawało. Płastugi, asymmetry. Nature 454: 209–212. nawet te najbardziej zakamuflowane, nie leżą Goldschmidt, R. 1982. The Material Basis of Evolution. nieruchomo na dnie, ale unoszą się czasem na 436 s. Yale University Press, New Haven.

12 Morskie gady z Maastricht, czyli o współpracy między amatorami, naukowcami i mediami

John W.M. JAGT i Elena A. JAGT−YAZYKOVA

Tych kilka wierszy poświęcamy pamięci Karola, człowieka z pogranicza nauki i mediów, w pierwszą rocznicę Jego przedwczesnej śmierci.

Muzeum Historii Naturalnej w Maastricht to lokalna placówka muzealna, nic więc dziwnego, że jego działalność jest skoncentrowana na geologii i pale− ontologii mastrychtu, najmłodszego piętra okresu kredowego (71–65 mln lat temu). Najsłynniejszymi mieszkańcami subtropikalnego morza, które pokry− wało w późnej kredzie okolice Maastricht, były mozazaury – wielkie pływające jaszczurki, które zajmowały sam szczyt ówczesnej piramidy troficznej. Pierw− sze skamieniałe szczątki tych krwiożerczych gadów, znalezione w Maastricht w drugiej połowie XVIII wieku, wywołały burzę w środowisku naukowym. Jednak mozazaury to nie tylko historia paleontologii – w 1998 roku media zelektryzowała wiadomość o znalezieniu w Maastricht nowego, jeszcze nie− znanego nauce morskiego jaszczura. Odkrycia Bera (tak nazwano nowego mozazaura) dokonał amator−zbieracz skamieniałości, zaś cała jego historia to znakomity przykład współdziałania między amatorami, naukowcami z lokal− nego muzeum przyrodniczego oraz mediami.

Pod koniec okresu kredowego na południu przystosowania do wodnego trybu życia. Nazy− Holandii, tam gdzie dziś znajduje się prastare wamy je mozazaurami, czyli „jaszczurami znad i piękne miasto Maastricht, szumiały fale cie− Mozy”. Dzisiaj rzeka Moza stanowi charakte− płego i płytkiego morza. Na jego dnie powstały rystyczny element krajobrazu prowincji Lim− gruboziarniste piaski wapienne, znane jako burg. Jednak w geologicznej skali czasu Moza „tufitowa kreda”, które zawierają liczne ska− powstała całkiem niedawno, bo w plejstocenie. mieniałości dawnych organizmów (Faujas de Mozazaury żyły ponad 65 milionów lat wcześ− Saint−Fond 1799). Od nazwy miasta Maas− niej i nigdy nie pływały w rzekach – były wy− tricht utwory te zalicza się do piętra mastrych− łącznie morskimi zwierzętami. Tym nie mniej ckiego, ostatniego piętra okresu kredowego nazwa „mozazaur” doskonale odzwierciedla (71–65 mln lat temu). związek pomiędzy tymi prehistorycznymi bes− Mastrychckie morze było matecznikiem tiami a regionem, gdzie po raz pierwszy zostały licznych gadów, które wykazywały doskonałe znalezione ich skamieniałe szczątki.

Rocznik Muzeum Ewolucji Instytutu Paleobiologii PAN Nr 1 (2009)

13 John W.M. Jagt i Elena A. Jagt−Yazykova

Pierwsze znane nauce skamieniałości mo− Konfiskata słynnej czaszki zazaurów to dwie czaszki, które odkryto w la− tach 1765–1774 w labiryncie podziemnych ko− Nic więc dziwnego, że wkrótce po zdoby− rytarzy pod górą St. Pietersberg na południe od ciu Bastylii w roku 1789 francuski rząd rewo− Maastricht. Jedna z czaszek znajduje się dzisiaj lucyjny zainteresował się znaleziskami z Maa− w Muzeum Teylera w holenderskim Haarle− stricht. Na mocy wydanego dekretu polecono mie, druga w paryskim Muzeum Historii Natu− armii skonfiskowanie drugiej czaszki, która ralnej (patrz niżej). Znalazcami obu okazów znajdowała się wówczas w rękach mastrych− byli robotnicy, którzy w podziemnych sztol− ckiego duchownego Goddinga (ten zaś wcześ− niach okolic Maastricht wycinali wielkie bloki niej wydarł ją z rąk mieszkającego w Maas− skalne na potrzeby budowlane. Dla ówczes− tricht szwajcarskiego chirurga Jean−Leonarda nych ludzi, w większości dobrych parafian, Hoffmanna). Istnienie tej skamieniałości sta− którzy powierzali tłumaczenie sensu świata nowiło dogodny pretekst, by zanegować Biblię księżom, te odkrycia musiały być kłopotliwe. i raz na zawsze obalić religijne dogmaty. Roz− Czy tak przerażające bestie mogły istnieć kaz został wykonany, czaszka zarekwirowana w stworzonym przez Boga świecie? I czy i jako cenne trofeum wojenne przewieziona padły one ofiarą Wielkiego Potopu? wozem konnym do Paryża, gdzie się znalazła

Mozazaury Mozazaury to wymarłe jaszczurki, przysto− sowane do życia w płytkich morzach późnej kredy. Ich wysmukłe, zwinne ciała osiągały od 3 do 15 metrów długości. Długi ogon zapewniał napęd, wiosłowate płetwy zape− wniały manewrowość, zaś mocarne szczęki z ostrymi zębami – polowanie na podmor− ską zwierzynę. Skamieniałe kości i zęby mo− zazaurów znaleziono na wszystkich konty− nentach (także w Polsce, Machalski i in. 2003). Dotąd opisano około 15 rodzajów i 50 gatunków tych zwierząt, a wciąż przy− Najsłynniejsza czaszka mozazaura z Maastricht, odlew bywa nowych znalezisk, przede wszystkim w zbiorach Muzeum Historii Naturalnej w Maastricht dzięki nowym odkryciom w Ameryce Pół− (fot. J.W.M. Jagt). nocnej. Mozazaury, które żyły u schyłku kredy, wykazywały szereg nowych adaptacji w budowie czaszki, które umożliwiły im podbój nowych nisz ekologicznych. Grupa ta podlegała intensywnemu różnicowaniu ewolucyjnemu, które nagle przerwał kryzys ekologiczny wywołany upadkiem planetoidy (wydarzenie to zakończyło okres kredowy). Wśród współczesnych gadów nie ma nic podobnego do mozazaurów, natomiast w świecie ssaków analogię do mozazaurów stanowią orki.

14 Morskie gady z Maastricht

Miejsce znalezienia Bera – kamieniołom ENCI, Maastricht, stan na wiosnę 2000 (fot. J.W.M. Jagt). w 1795 roku (Bardet i Jagt 1996). Tego same− Mosasaurus hoffmanni, na cześć Jean−Leonarda go roku słynny anatom, Georges Cuvier, roz− Hoffmanna. począł pracę w Muséum National d’Histoire Dzisiaj wiemy, że Mosasaurus hoffmanni Naturelle. Za sprawą jego błyskotliwego wy− był napospolitszym gatunkiem mozazaurów wodu na temat jaszczura z Maastricht (Cuvier w okolicach Maastricht. W ciągu ostatniego 1808) naukowcy zaczęli rozprawiać o wielkich dwudziestolecia znaleziono ponad tuzin cza− morskich gadach z Maastricht, a także o wy− szek i fragmentów szkieletów tych zwierząt, mieraniu gatunków. nie licząc pojedynczych zębów i kości. W mo− Z początku słynną skamieniałość z Maas− rzu mastrychckim istniały także inne gatunki tricht uznawano za czaszkę uzębionego wale− (Kuypers i in. 1998). Łącznie naliczono ich nia albo krokodyla – dopiero później okazało osiem, przy czym niektóre znamy tylko na się, że należała ona do wielkiego wymarłego podstawie pojedynczych kości lub zębów. morskiego jaszczura. Wkrótce zwierz otrzy− Niektóre znaleziska są zapewne fragmentami mał formalną, łacińską nazwę Mosasaurus dryfujących zwłok, które oddzieliły się od nich (Conybeare 1822). W 1829 roku Gideon Man− w procesie rozkładu. Inne stanowią pozosta− tell – odkrywca słynnego iguanodona – ukuł łości zwierząt, które sporadycznie odwiedzały dla jaszczura znad Mozy nazwę gatunkową płytkie morze okolic Maastricht, żerowały tu,

15 John W.M. Jagt i Elena A. Jagt−Yazykova gubiąc przy tym zęby, a następnie powracały najbardziej prymitywny z odkrytych dotąd mo− na właściwe obszary swego życia. zazaurów, zwierzę o masywnej czaszce i szczę− Trzy gatunki mozazaurów żyły i rozmna− kach. Siłą swych szczęk z pewnością nie ustę− żały się w okolicach Maastricht (Schulp 2006). pował największym drapieżnym dinozaurom, Są to: Mosasaurus hoffmanni, Plioplatecarpus które żyły na kredowych lądach. marshi oraz Carinodens belgicus. Nie konkuro− Odkrycie Bera stanowiło wielką niespo− wały one ze sobą pod względem pożywienia, dziankę dla świata naukowego. Nikt bowiem zajmując odrębne nisze ekologiczne, przy czym nie przypuszczał, że obszar badany od dwóch Mosasaurus hoffmanni był usytuowany na stuleci może nadal kryć szczątki nieznanego szczycie piramidy troficznej. Gatunek Pliopla− dotąd nauce gatunku mozazaura, w dodatku tecarpus marshi umiał zapewne głębiej nurko− tak dużych rozmiarów! Szybko zapadła decyz−

1m

Rekonstrukcja szkieletu Bera dobrze ilustruje budowę mozazaurów (rekonstrukcja Rogier Trompert). wać, a zatem korzystał z bardziej różnorodnego ja o wydobyciu znaleziska i przetransportowa− pokarmu. Z kolei Carinodens belgicus miał niu go do Muzeum Historii Naturalnej w Maa− guzowate zęby, co stanowiło przystosowanie stricht. W przedsięwzięcie zaangażowali się do rozgniatania pancerzy morskich zwierząt, pracownicy muzeum, studenci wydziału geo− takich jak kraby, homary i małże (Schulp 2005). logii na Wolnym Uniwersytecie w Amster− damie i członkowie lokalnych towarzystw Nowy olbrzym geologicznych. Odkrycie Bera wywołało ogro− mny szum w mediach, zarówno w Holandii jak Niedawno w okolicach Maastricht znalezio− i poza jej granicami (kanał Discovery planuje no okaz nieznanego dotąd nauce ogromnego nawet produkcję filmu dokumentalnego o tym mozazaura (Dortangs i in. 2002). Długość jego znalezisku). ciała szacuje się na 14 metrów. Oficjalna nauko− W celu zdobycia funduszy na prace przy wa nazwa gada to Prognathodon saturator, Berze zorganizowano „Laboratorium mozazau− choć w Holandii jest on lepiej znany jako „Bèr” ra”, w którym entuzjaści mogli poznać tajniki (zdrobnienie typowych limburgskich męskich preparowania skamieniałości. Nowy mozazaur imion „Lambert” lub „Hubert”). Olbrzym został stał się również bohaterem szeregu okolicznoś− odkryty na początku sierpnia 1998 roku w ka− ciowych imprez, z których najświetniejszą był mieniołomie ENCI koło Maastricht. Szczęśli− wystawny bankiet z udziałem księcia Wilhelma wym znalazcą był paleontolog−amator Rudi Aleksandra i księżnej Maksimy, przyszłej pary Dortangs, znany na cały kraj tropiciel skamie− królewskiej Holandii. Z okazji odkrycia nowe− niałości mieszkańców kredowego morza. Ber to go mozazaura w lokalnym browarze powstała

16 Morskie gady z Maastricht

Obok kości Bera znaleziono liczne zęby rekinów, które ucztowały na zwłokach gada. Większy rekin to Squalicorax pristodontus, a mniejszy to Plicatoscyllium minutum (rekonstrukcja Dan Varner).

Życie i śmierć w mastrychcie Szczątki Bera nie zachowały się w komplecie – brakuje wielu kości jego szkieletu. Jest to zapewne wynikiem działalności padlinożernych rekinów, których zęby znaleziono obok kości mozazaura. Również życie mozazaurów obfitowało w brutalne wydarzenia. Oznaki agresji, zapewne ze strony współplemieńców, zostały udokumentowane na kościach Bera (Schulp i in. 2004). Przykry los spotkał także tzw. mozazaura z Bemelen – potężnego osobnika z gatunku Mosasaurus hoffmanni, którego odkryto w połowie XX w. Niektóre kości jego potężnej czaszki zostały wprost przeżarte przez infekcję, co musiało sprawiać ogromny ból zwierzęciu (Schulp i in. 2006).

17 John W.M. Jagt i Elena A. Jagt−Yazykova

źródeł – od samorządu miasta Maastricht, z Funduszu Księcia Bernarda, z cementowni ENCI (obecnie Heidelberg Cement Group), na terenie której odkryto mozazaura, oraz z firmy Convoy.

Ber i jego rodzinka

W tym roku będziemy obchodzić dziesiątą rocznicę odkrycia Bera. Z tej okazji w mastrych− ckim muzeum zostanie otwarta wystawa, na której będzie przedstawiony krewny Bera – nowy gatunek rodzaju Prognathodon znalezio− ny w Angoli (jego kości są obecnie preparowane i badane przez zespół naukowców ze Stanów Zjednoczonych, Portugalii, Holandii, Belgii oraz Angoli). Choć od końca okresu kredowego upłynęło 65 mln lat, wielkie mozazaury ciągle atakują! Przykład Bera pokazuje, ile dobrego może sprawić współdziałanie pomiędzy lokalnymi zbieraczami−amatorami a placówkami muzeal− nymi. Wskazuje też na ogromną rolę mediów w zdobywaniu funduszy na badania naukowe i przedsięwzięcia muzealne. Nowa marka piwa specjalnie warzona przez Gulpener Brouwerijen. Literatura cytowana nawet nowa marka piwa „Bèr Saturator”, która od razu zdobyła wielką popularność. Sam od− Bardet, N. i Jagt, J.W.M. 1996. Mosasaurus hoffmanni,le krywca okazu otrzymał prestiżową nagrodę – “Grand Animal fossile des Carrières de Maestricht”: deux siècles d’histoire. Bulletin du Muséum national medal Królowej Beatrix, przyznawany za wiel− d’Histoire naturelle de Paris (4) 18 (C4): 569–593. kie odkrycia w nauce. Conybeare, W.D. 1822. Fossil crocodiles and other saurian W okresie od 1999 do 2002 roku wykopa− animals, 284–304. W: J. Parkinson, Outlines of orycto− liska w kamieniołomie i sesje preparacyjne logy. An introduction to the study of fossil organic re− w laboratorium odwiedzało około 35.000 ludzi mains; especially of those found in the British strata: in− tended to aid the student in his enquiries respecting the rocznie. Także dzisiaj Ber budzi wielkie zainte− nature of fossils, and their connection with the formation resowanie szerokich kręgów publiczności – od of the earth. vii + 344 s. The author, London. przedszkolaków po osoby leciwe, od więzien− Cuvier, G. 1808. Sur le grand animal fossile des carrières nych strażników do neurochirurgów. Wszyst− de Maestricht (crâne de Mosasaurus camperi). Anna− kich łączy chęć zdobycia wiedzy o wielkim les du Muséum national d’Histoire naturelle (Paris) gadzie i jego życiu (lub „o jej życiu”, bo na 12: 145–176. Dortangs, R.W., Schulp, A.S., Mulder, E.W.A., Jagt, J.W.M., podstawie skamieniałych kości nie da się żadną Peeters, H.H.G. i de Graaf, D.T. 2002. A large new miarą określić płci mozazaura). Fundusze na mosasaur from the Upper Cretaceous of The Nether− prace związane z Berem pochodziły z różnych lands. Netherlands Journal of Geosciences 81: 1–8.

18 Morskie gady z Maastricht

Faujas de Saint−Fond, B. 1799 [–1803?]. Histoire natu− Schulp, A.S. 2005. Feeding the mechanical mosasaur: relle de la Montagne de Saint−Pierre de Maëstricht, what did Carinodens eat? Netherlands Journal of 263 s. H.J. Jansen, Paris. Geosciences 84: 345–357. Kuypers, M.M.M., Jagt, J.W.M., Peeters, H.H.G., de Graaf, Schulp, A.S. 2006. On Maastricht mosasaurs. Publicaties D.T., Dortangs, R.W., Deckers, M.J.M., Eysermans, D., van het Natuurhistorisch Genootschap in Limburg 45: Janssen, M.J. i Arpot, L. 1998. Laat−kretaceische mosa− 1–140. sauriers uit Luik−Limburg. Nieuwe vondsten leiden tot Schulp, A.S., Walenkamp, G.H.I.M., Hofman, P.A.M., nieuwe inzichten. Publicaties van het Natuurhistorisch Rothschild, B.M. i Jagt, J.W.M. 2004. Rib frac− Genootschap in Limburg 41: 5–47. ture in Prognathodon saturator (Mosasauridae, Late Machalski, M., Dortangs, R., Jagt, J.W.M., Mulder, E.W.A. Cretaceous). Netherlands Journal of Geosciences 83: i Radwański, A. 2003. Campanian and Maastrichtian 251–254. mosasaurid reptiles of Central Poland. Acta Palaeonto− Schulp, A.S., Walenkamp, G.H.I.M., Hofman, P.A.M., logica Polonica 48: 397–408. Stuip, Y. i Rothschild, B.M. 2006. Chronic bone infec− Mantell, G.A. 1829. A tabular arrangement of the organic tion in the jaw of Mosasaurus hoffmanni (Squamata). remains of the county of Sussex. Transactions of the Oryctos 6: 41–52. Geological Society of London (2) 3: 201–216. www.nhmmaastricht.nl

19 O powstawaniu artykułów popularnonaukowych drogą doboru naturalnego

Wojciech MIKOŁUSZKO

Dziennikarz naukowy to stosunkowo nowa adaptacja na rynku medialnym. Upra− wiający tę strategię muszą lawirować między wymaganiami czytelnika, który woli lżejszą formę, oraz naukowca, który wymaga ścisłości i powagi. Zbyt mocny skręt w dowolną z tych stron może doprowadzić do poważnych kłopotów.

„Nie zaszkodziłoby skorygować trywialne Właściwie tak było niegdyś. Analizowałem błędy w datach, nazwiskach” – skomentował swego czasu XIX−wieczne polskie czasopisma kiedyś mój artykuł Karol Sabath. Pocieszam popularnonaukowe. Autorami artykułów w nich się, że zazwyczaj był dla mnie nieco bardziej zamieszczonych w przeważającej części byli wyrozumiały. Generalnie jednak w środowis− naukowcy. Dziennikarze pisywali tam z rzad− ku dziennikarskim słynął z wypunktowywania ka. Ich rola zaczęła rosnąć dopiero wraz z roz− wszelkich naszych nieścisłości czy błędów. wojem nauki i demokracji. Tak, to nie pomyłka A niekompetencję zwalczał wręcz bezlitośnie. – oba te elementy były równie istotne. Nauka – I słusznie. Przyznawaliśmy mu prawo do bo zmieniła życie codzienne ludzi i wywróciła tego rodzaju pouczeń, choć czasem bolały. do góry nogami ich pogląd na świat. Stała się W końcu Karol Sabath, choć nigdy całkowicie ważna, o wiele ważniejsza niż dla ich przod− nie zrezygnował z pracy naukowej, to więk− ków. szość czasu poświęcał na popularyzację wie− A co ma do tego demokracja? To, że jeszcze dzy. Mogliśmy więc przypuszczać, że częścio− w XIX wieku naukę w przeważającej części wo rozumie problemy, na jakie my, dzienni− finansowali arystokraci bądź przemysłowcy ze karze, się natykamy. Nie bez kozery właśnie swych prywatnych majątków. Wraz ze zmianą Jego przyjęliśmy za patrona Nagrody Stowa− ustroju społecznego, badania stały się dobrem rzyszenia Dziennikarzy Naukowych, która po publicznym. Dziś to zwykli ludzie płacą za nau− raz pierwszy została przyznana w 2008 roku. kę poprzez swoje podatki. A ich przedstawi− Inni naukowcy jednak z pewnym zdziwie− ciele, wybierani w drodze głosowania, decydują niem, czy wręczy nieufnością podchodzą do o przydziale i podziale pieniędzy. Siłą rzeczy, naszej profesji. Bo rzeczywiście: co to w ogóle obu stronom zaczęło zależeć na wymianie in− takiego ci „dziennikarze naukowi”? I skąd się formacji. Społeczeństwo chciało wiedzieć, co oni wzięli? Czy naprawdę są potrzebni? Czy daje im nauka. A naukowcy starali się wykazać, nie lepiej, by popularyzacją nauki zajmowali że robią rzeczy ważne, potrzebne albo przy− się sami badacze? najmniej ciekawe.

Rocznik Muzeum Ewolucji Instytutu Paleobiologii PAN Nr 1 (2009)

20 O powstawaniu artykułów popularnonaukowych

Dostrzegły to media – gazety, magazyny, skie instytucje badawcze, które mają chyba naj− stacje radiowe i telewizyjne. Początkowo no− większe doświadczenie w walce o publiczne wości ze świata nauki pojawiały się między fundusze, radzą sobie w ten sposób, że przygo− informacjami ze świata lub kraju. Potem utwo− towują informacje prasowe o najciekawszych rzono samodzielne działy naukowe. Potrzebo− wynikach pracy swoich naukowców. Rozsyłają wano w nich osób, które na bieżąco śledziły do− je potem albo do zaprzyjaźnionych dziennika− niesienia i które w każdej chwili mogły przygo− rzy, albo na dziennikarskie serwisy internetowe. tować materiał o nowym odkryciu. Naukowcy I to naprawdę działa. W Polsce do dziś nie ma nie byli w stanie tego robić. Po pierwsze dlate− takiego zwyczaju. go, że zazwyczaj nie lubią wchodzić na tereny No ale powiedzmy, że dziennikarz dotarł do inne niż ich ścisła specjalizacja. Po drugie – dla ciekawej pracy naukowej, uznał ją za wartą potrzeb popularyzacji musieliby zrezygnować omówienia, a szefowie zainteresowali się tym ze swej pierwszej profesji. Tę rolę przejęli więc tematem. Wówczas nadchodzi czas zbierania dziennikarze naukowi. W Polsce zawód ten roz− informacji, czyli przede wszystkim czytania fa− kwitł, co oczywiste, wraz z pojawieniem się chowych publikacji i rozmawiania z badaczami. demokracji, czyli od lat 90. XX wieku. Około Ci, którzy nie chcą się spotkać i nie odpowia− 2000 roku do tego grona dołączyłem i ja. dają na e−maile, na szczęście są coraz rzadsi. Iniemacoonichwspominać.Jakrównież Dlaczego nie piszą o tym, o tych, którzy dziennikarzy traktują nieuprzej− co ważne?! mie, z góry czy wręcz grubiańsko. Większość jest życzliwa i chętna do pomocy. Ale i oni po− Nasza praca polega na nieustannym lawiro− trafią wyrządzić przysłowiową „niedźwiedzią waniu między ścisłością naukową a atrakcyj− przysługę”. Mówią: „To bardzo ciekawy i trud− nością czytelniczą. Zboczenie w którąś ze stron ny temat. Musi pan koniecznie przeczytać tę może się skończyć źle. I to na każdym z trzech pracę, tamtą, i jeszcze tamtą, i najlepiej tamtą. podstawowych etapów pracy dziennikarskiej: A potem możemy porozmawiać”. I klops. doboru tematu, zbierania materiału i pisania ar− Dziennikarz ma zwykle dość ograniczony czas tykułu. na zebranie materiału. Czasem to ledwie kilka Zacznijmy od tematu. Redakcje (i chyba też dni, a bywa, że i parę godzin. Zdarza się, że pra− czytelnicy) lubują się w tematach sensacyjnych cuje nad kilkoma tematami jednocześnie. Choć− i cenią teksty o badaniach, które wpływają na by nie wiem jak chciał, nie jest w stanie tyle nasze życie codzienne. Naukowcy nierzadko przeczytać. Warto więc mu pomóc, ale tak, by fascynują się epokowymi odkryciami, które są nie udusił się przygnieciony nadmiarem wiado− mało zrozumiałe dla przeciętnego zjadacza mości. chleba. Opisanie rozwoju muszli małżoraczka zapewne jest ważne. Ale ani czytelnik, ani szef Jak on śmiał tak to opisać?! gazety zwykle nie ma pojęcia, co to w ogóle jest ten „małżoraczek”. Przebicie się z takim tema− Dotarliśmy prawie do końca. Dziennikarz tem do druku graniczy z cudem. przeczytał publikację naukową, może ją nawet Bywa też i tak, że naukowiec ma praw− zrozumiał i na dodatek porozmawiał o niej dziwie ciekawe odkrycie i ma żal o brak zainte− z badaczami. Nadchodzi czas ostatecznego resowania za strony mediów. No dobrze. Tylko przygotowania artykułu. Siłą rzeczy, wszyst− skąd dziennikarz może wiedzieć o tej ważnej kiego nie da się w nim zmieścić. Musi on też pracy? Żaden z nas nie jest w stanie przeglądać być napisany prosto, zrozumiale dla laika wszystkich czasopism naukowych. Amerykań− i atrakcyjnie. Nieraz dostałem „po głowie” za

21 Wojciech Mikołuszko wtrącanie w tekst luźnych uwag, żartobliwych zażarte boje między naukowcem i dziennika− powiedzonek czy metafor. rzem. Jeśli dobrze się wyważy proporcje, tekst Badaczy irytuje też nadmierne upraszczanie. zachowa atrakcyjność czytelniczą i ścisłość Nawet jeśli pogodzą się z brakiem precyzyj− naukową. No, prawie. Praca dziennikarska to nego, naukowego słownictwa, to podczas auto− zwykle praca pod presją czasu. Czasem nie da ryzacji namiętnie dorzucają wyrażenia typu się wszystkiego dopilnować. Nawet najlepszym „prawdopodobnie”, „chyba”, „być może”, „do dziennikarzom naukowym mogą się więc zda− końca jeszcze tego nie wiadomo” czy sakra− rzyć potknięcia. Jeśli są drobne, warto mieć dla mentalne „potrzeba jeszcze wielu dalszych ba− nich wyrozumiałość. Jeśli poważne – warto je dań”. O ilość tych „byćmożów” toczą się nieraz wypomnieć. Tak jak to robił Karol Sabath.

22 Ewolucjonizm: teoria naukowa i pogląd na świat

Adam URBANEK Pamięci naszego kolegi Karola Sabatha, niestrudzonego propagatora myśli ewolucyjnej

Powstanie przyrodniczych teorii ewolucyjnych poprzedzała teologia naturalna. Według niej organizmy – jako złożone systemy o celowej organizacji – zostały stworzone przez Boga, nie mogłyby bowiem powstać w wyniku działania ślepych sił przyrody. Teorie ewolucyjne stały natomiast na gruncie naturalizmu i postulo− wały stopniowe przekształcanie się gatunków pod działaniem naturalnych sił przyrody. W teorii Lamarcka za przyczynę zmian ewolucyjnych uważana jest przede wszystkim stale działająca wewnętrzna tendencja istot żywych do kom− plikowania swej organizacji oraz w mniejszym stopniu także oddziaływanie zewnętrznych czynników środowiskowych. W teorii Darwina czynnikami zmian jest zmienność oraz nadmierna rozrodczość organizmów, powodująca walkę o byt w przyrodzie, przeżycie najlepiej przystosowanych i ich utrwalenie się w następnych pokoleniach. Jest to teoria doboru naturalnego, która zachowuje nadal aktualność i jest podstawą współczesnego neodarwinizmu. Dyskusja nad teorią Darwina wykazała, że koncepcja kierunkowych zmian ewolucyjnych nie ogranicza się do organizmów żywych, ale znajduje zastosowanie do całej przy− rody, jest więc podstawą współczesnego poglądu na świat.

Teoria ewolucji zajmuje szczególne miejsce i takich jego atrybutów, jak mądrość i dobroć na w rozwoju nauki. Nie ma bowiem w dziejach podstawie badania samego dzieła stworzenia. myśli ludzkiej drugiej takiej teorii, która by Wielu przedstawicieli tej szkoły zajmowało się w równym stopniu wpłynęła na zmianę poglądu organizacją istot żywych, którą cechuje rzu− na świat. Chociaż poszczególne myśli wyraża− cająca się w oczy celowość. Wyraża się ona no już wcześniej, całościowe teorie ewolucji w takim układzie części ciała, że zapewniają dające wgląd w przyczyny, mechanizmy, a tak− one przystosowanie do istniejących warunków że przebieg procesów – stanowią osiągnięcie bytowania organizmu. Ten układ czy też plan XIX stulecia. lub wzorzec określano jako design i udowadnia− no, że jest on na tyle złożony, że nie mógłby Teologia naturalna powstać w rezultacie przypadkowego oddziały− wania czynników naturalnych. Przeciwnie, im− Wczesne teorie ewolucji poprzedzała dzie− plikuje on obecność twórcy: design means dzina teologii, nazywana teologią naturalną. Jej designer, tak jak zegar implikuje istnienie ze− zadaniem było udowodnienie istnienia Boga garmistrza. Organizmy żywe są co najmniej tak

Rocznik Muzeum Ewolucji Instytutu Paleobiologii PAN, Nr 1 (2009)

23 Adam Urbanek skomplikowane jak zegary, najbardziej złożone jących i nieuchronnie ulegają dalszym zmia− przyrządy mechaniczne owych czasów, a zatem nom. Gatunki nie są więc stałe i powstawały musiały mieć swego zegarmistrza, tyle że bos− w różnym czasie. Zmiany dziedziczne są adek− kiego. Poglądy takie zdobyły duże uznanie watne do zmian środowiska, tzn. zawsze przy− i owładnęły umysłami na kilka dziesięcioleci. stosowawczo korzystne, zmiana ewolucyjna prowadzi zawsze do ulepszenia przystosowań. Teoria Lamarcka Celowość biologiczna jest więc immanentną (od zawsze obecną i charakterystyczną) cechą Pierwsza naukowa teoria ewolucji została istot żywych, każda ich zmiana przynosi celowe sformułowana w 1809 roku przez francuskiego rezultaty. Tym stanowiskiem Lamarck odcina przyrodnika J.B. Lamarcka w jego dziele Filo− się od celowości kreacjonistycznej, która przy− zofia zoologii (Lamarck 1960). Stanowi ona pisywała celowość biologiczną działaniu mąd− niezwykły kontrast w stosunku do sposobu rej i przewidującej Istoty Najwyższej. myślenia teologów naturalnych. Stoi na stano− Zasługi Lamarcka są trudne do przece− wisku naturalizmu stwierdzając, że „przyroda nienia. Był pionierem ewolucyjnego myślenia sama wytworzyła wszystkie swe ciała poczy− o przyrodzie żywej, ale świat naukowy nie był nając od najprostszych i kończąc na najbardziej przygotowany do przyjęcia takich myśli. Jego złożonych”. W teorii Lamarcka nie ma miejsca teoria popadła w zapomnienie. Zupełnie inna na twórcę czy stwórcę, jego rolę przejmują rola przypadła teorii Darwina, która została czynniki naturalne. Jest to zarazem kamień wę− ogłoszona 50 lat później. gielny wszystkich późniejszych teorii ewolu− cyjnych. Cały świat żywy zdaniem Lamarcka Powstanie teorii Darwina podlega procesowi zmian prowadzących do wzrostu stopnia organizacji. Jest to ogólna Karol Darwin urodził się 12 lutego 1809 r. i stale działająca tendencja, która jest wew− w małym miasteczku Shrewsbury, w zasłużo− nętrzną przyczyną ewolucji. Siły napędowe nej i dobrze sytuowanej rodzinie. Jego ojciec tego wielkiego procesu tkwią więc przede Robert był wziętym lekarzem, człowiekiem wszystkim w samej materii żywej, a w mniej− bardzo zamożnym i wszechstronnie wykształ− szym stopniu zależą od działania zewnętrznych conym. Najwybitniejszym przedstawicielem czynników środowiskowych. W ewolucji roślin rodziny był jednak dziadek Erazm, przemy− zaznaczało się jednak bezpośrednie oddziały− słowiec, filozof i poeta okresu Wielkiej Rewo− wanie takich czynników jak światło, temperatu− lucji Przemysłowej. W swych poematach gło− ra i wilgotność, które bezpośrednio wpływają sił idee transmutacji gatunków, przekształca− na ich budowę i funkcję. Zaś w ewolucji zwie− nia się jednych w drugie. Karol nie doceniał rząt ważną rolę odgrywały „dążenia”, bo tak poglądów dziadka, uważał je za spekulatywne Lamarck określał uporczywe powtarzanie pew− i szukał dla siebie innych wzorców nau− nych funkcji, np. wyciągania szyi i inne formy kowych. Ale chwilowo nic nie wskazywało, że używania narządów prowadzące poprzez dzie− zostanie wielkim uczonym, przeciwnie – dziczenie nabytych cech do trwałych zmian wyrósł on na młodzieńca, którego ulubionym budowy i funkcji. Uważano, że używanie na− zajęciem były polowania w gronie kolegów, rządu prowadzi do jego rozwoju, zaś nieuży− namiętne strzelanie z broni myśliwskiej oraz wanie – do jego osłabienia i redukcji. kolekcjonowanie chrząszczy, których stał się Rozwój przyrody dokonuje się w wielkiej znawcą−amatorem. Karol był przy tym nie− skali czasu, poszczególne gatunki powstają wdzięcznikiem: uważał, że w college’u nicze− przez przekształcenie innych, wcześniej istnie− go się nie nauczył, a początki greki wkrótce

24 Ewolucjonizm i pogląd na świat

Karol Darwin (1809–1882), pomnik w Muzeum Historii Naturalnej w Londynie (fot. Piotr Szrek).

25 Adam Urbanek zapomniał. Ojciec marzył, aby syn poszedł wanie na przyrodnika, który przyłączy się na w jego ślady i został lekarzem, dlatego Karol własny koszt i będzie gromadził zbiory przy− trafił na studia medyczne do Edynburga. Wy− rodnicze w czasie 5−letniej wyprawy dookoła kłady okazały się jednak niewymownie nudne, świata. Po gorących dyskusjach z rodziną Dar− a zawód lekarza całkowicie nie odpowiadający win w grudniu 1831 r. znalazł się na pokładzie jego naturze. Ojciec skierował swego trudnego Beagle’a, który opuścił port w Plymouth kie− syna na studia teologiczne na Uniwersytecie rując się w stronę wybrzeży Brazylii, a na− w Cambridge, gdzie Karol miał się sposobić do stępnie Argentyny. Wziął ze sobą pierwszy zawodu duchownego. Równolegle do tych stu− tom Zasad geologii Charlesa Lyella. Badacz diów młody Darwin zaczął się interesować ten objaśniał wydarzenia, które miały miejsce

Współczesny darwinizm Klasyczna teoria Darwina jest teorią czynników i mechanizmów ewolucji. Postęp nauki sprawił, że teoria ta została zastąpiona syntezą darwinowskiej teorii doboru naturalnego, genetyki oraz systematyki i paleontologii. Często określamy tę współczesną teorię jako neodarwinizm, albo syntetyczną teorię ewolucji. Głównym działem neodarwinizmu jest genetyczna teoria doboru naturalnego, która bada skutki działania doboru naturalnego na strukturę genetyczną populacji. Każdy osobnik w krzyżującej się populacji wnosi swe geny do łącznej puli genowej. Obok genów przekazywanych z pokolenia na pokolenie powstają także nowe geny, czyli mutacje. Wskutek krzyżowania tworzą się coraz to nowe kombinacje genów, czyli genotypy określające różne cechy ich nosicieli, czyli fenotypów. Pod tym względem populację można uważać za rodzaj tygla. Wskutek działania doboru naturalnego pewne geny przenoszą się do następnego pokolenia w większej liczbie, inne w mniejszej. Takie działanie doboru naturalnego prowadzi do zmiany częstości genów w populacji. Zmiana częstości genów jest zaś elementarnym wydarzeniem ewolucyjnym. Większość procesów ewolucyjnych wymaga zmian w wielu genach, kumulowania się w genotypie wielu mutacji, które można przyrównać do cegiełek ewolucji. W ten sposób mogą doskonalić się już istniejące i powstawać nowe przystosowania. Natomiast powsta− wanie nowych gatunków jest procesem wymagającym rozdzielenia się populacji starego i nowego gatunku, w postaci izolacji rozrodczej lub przestrzennej i podziału wspólnej puli genowej na pule oddzielne. Należące do nich osobniki krzyżują się jedynie w obrębie własnej puli, a gatunek wyjściowy zmienia się w dwa niezależne systemy genetyczne. naukami przyrodniczymi. Dwaj profesorowie w przeszłości Ziemi za pomocą procesów, odegrali przy tym szczególnie doniosłą rolę: które zachodzą na niej obecnie. Książka ta botanik Henslow i geolog Sedgwick. W tych wzbudziła zachwyt Darwina, zapragnął zrobić dziedzinach, a zwłaszcza w geologii Darwin dla historii naturalnej to samo, co Lyell zrobił zdobył znaczną wiedzę, która wkrótce miała dla geologii. Najdziwniejsze, że marzenie to się okazać przydatna. Mianowicie ekspedycja miało się spełnić! wyruszająca na okręcie hydrograficzno−karto− Darwin okazał się kiepskim marynarzem, graficznym HMS Beagle ogłosiła zapotrzebo− źle znosił podróż morską, ale odżywał przy

26 Ewolucjonizm i pogląd na świat częstych i długich rekonesansach lądowych, z nich. Istnieje dysproporcja między ogromnym kiedy konno przemierzał wielkie przestrzenie potencjałem rozrodczym organizmów, a możli− pampasów Paragwaju i Argentyny. Pewne fak− wościami utrzymania się ich potomstwa w śro− ty nie uszły jego uwagi, min. sposób w jaki dowisku wskutek ograniczonych zasobów tego dwa, blisko spokrewnione gatunki strusiów ostatniego. W przyrodzie dochodzi więc do amerykańskich zastępują się, gdy poruszać się konkurencji (którą Darwin nazywał metafo− na kontynencie z północy na południe („co rycznie walkąobyt), a w jej rezultacie do eli− mogą robić w przestrzeni mogły robić też minacji ogromnej liczby osobników, głównie w czasie” stwierdził Darwin), zaś wydobyte młodocianych. Wskutek istnienia zmienności przez niego szkielety pancerników z tzw. for− organizmy mają zróżnicowane szanse przeży− macji pampasowej przypominały dziś żyjące cia – przeżywają tylko najlepiej przystoso− zwierzęta tego kontynentu, tak, jakby kopalna wane. To one przekazują swe korzystne cechy fauna składała się z przodków dziś żyjących następnym pokoleniom drogą dziedziczności. zwierząt (Darwin 2008). W przyrodzie działa mechanizm przypomina− Darwin sam twierdził, że „podróż na okręcie jący postępowanie hodowcy, który do rozpłodu Beagle była przyczyną całej dalszej mojej karie− dobiera tylko osobniki o pożądanych cechach, ry”. Tego zdania nie należy rozumieć dosłownie a inne odsuwa (dobór sztuczny). Analogiczny – wiele niezwykłych faktów, z którymi zetknął proces zachodzący samorzutnie w przyrodzie w czasie tej podróży stało się zrozumiałe dopie− nazwał Darwin doborem naturalnym.Pro− ro w świetle przemyśleń Darwina już po za− wadzi on do ustawicznych zmian w przyrodzie, kończeniu podróży. Przez dwa lub trzy lata był o ile tylko istnieje odpowiednia zmienność. Teo− on pochłonięty przede wszystkim myśleniem ria Darwina to teoria ewolucji drogą doboru nad „zagadką zagadek”, to jest nad sposobem naturalnego. i przyczynami pojawiania się nowych gatun− ków, a także wymierania już istniejących. Sys− Teoria Darwina tematycznie prowadzony przez niego notatnik świadczy o tym, że przychodziły mu do głowy Podczas gdy teoria Lamarcka wyraźnie na− różne pomysły, również takie, które sam uznał wiązuje do tradycji materialistycznej filozofii potem za zupełnie błędne. Na trop właściwego okresu Oświecenia, sformułowana w 1859 roku rozwiązania wpadł po przeczytaniu książki teoria Darwina (patrz np. Darwin 2007) stanowi Thomasa Malthusa O prawie zaludnienia, zaj− w dużym stopniu rozwinięcie teologii natural− mującej się m.in. zagadnieniami demografii. nej tyle, że daje zupełnie inne odpowiedzi na te W swej niedużej książce Malthus formułuje same pytania. W poglądach Darwina podsta− słynne twierdzenie, że o ile wzrost zaludnienia wowe znaczenie ma fakt istnienia zmienności następuje w postępie geometrycznym, to wzrost organizmów. W przyrodzie w zasadzie nie ma środków utrzymania dokonuje się w postępie dwóch jednakowych osobników, zazwyczaj arytmetycznym. To sformułowanie Malthusa różnią się one wieloma cechami, różnią się wywarło na Darwinie wielkie wrażenie, które także stopniem swego przystosowania do śro− można porównać do olśnienia. Doszedł do dowiska. Ma to wielkie znaczenie dla ich zdol− wniosku, że podobny proces ma miejsce ności przeżycia w toczącej się w przyrodzie w przyrodzie żywej. Mianowicie ma miejsce walce o byt. Jak już wiemy, ta ostania wynika nadmierna rozrodczość organizmów, które wyt− z nadmiaru rozrodu – organizmy produkują warzają miliony jaj i plemników, z których po− ogromne ilości potomstwa, ale tylko znikoma wstaje ogromna mnogość larw i siewek, nato− jego część przeżywa do stadium dorosłego. miast stadium dorosłe osiągają tylko nieliczne Przyroda jest widownią zachodzącej na ogrom−

27 Adam Urbanek

Szyja żyrafy, czyli kość niezgody między lamarkizmem a darwinizmem Doskonałym przykładem różnic w podejś− ciu do mechanizmu zmian ewolucyjnych w teorii Lamarcka i teorii Darwina są ich poglądy na powstanie wydłużonej szyi u ży− rafy. Zdaniem Lamarcka wydłużenie nastą− piło wystąpiło jako wynik ustawicznego wyciągania szyi przy odżywianiu się listo− wiem wysokich drzew. Używany narząd rozwija się i powiększa, a cechy nabyte w ten sposób przekazywane są następne− mu pokoleniu drogą dziedziczenia. Długo− trwałe „dążenie” przodków żyrafy do wy− dłużenia szyi dało kumulatywny efekt w po− staci dzisiejszych żyraf o niezwykle długiej szyi. Według Darwina wśród przodków ży− raf były osobniki o nieco krótszej i nieco Żyrafy w zoo w Sydney, Australia (fot. Jan Derk, dłuższej szyi (zmienność). Te ostatnie były http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sydney_taronga_ zoo.jpg, dostęp 15.02.2009, zdjęcie na licencji wolnej lepiej przystosowane do odżywiania się jako public domain). listowiem wysokich drzew niż pozostałe. W krytycznych sytuacjach braku pokarmu przeżywały osobniki o nieco dłuższych szyjach i to one wydawały potomstwo (dobór naturalny). Wśród tego potomstwa znowu pojawiały się osobniki o krótszych i dłuższych szyjach, ogólnie nieco jednak dłuższych niż poprzed− nio. Znowu cechowała je podwyższona przeżywalność w stosunku do pozostałych. Taki proces zachodzący pod kontrolą doboru naturalnego dawał efekt kierunkowy – średnia długość szyi stopniowo wzrastała w przeciągu setek i tysięcy pokoleń. ną skalę eliminacji, szczególnie surowej w od− zmiany doprowadziły do powstania i udosko− niesieniu do stadiów młodocianych. Ale wsku− nalenia nawet najbardziej złożonych przystoso− tek istnienia zmienności organizmów ta elimi− wań, takich jak narządy wzrokowe i ośrodkowy nacja nie jest przypadkowa. Przeżywają osobni− układ nerwowy. ki najlepiej przystosowane i to one odnoszą suk− Teoria Darwina ma prostą strukturę; opiera ces reprodukcyjny, czyli pozostawiają potoms− się na kilku faktach empirycznych i kilku two. Dlatego cechy najlepiej przystosowanych wnioskach wysuniętych na ich podstawie. Nic przekazują się na drodze dziedziczności następ− też dziwnego, że Thomas Henry Huxley, przy− nym pokoleniem. Stanowią one jednak tylko jaciel i zwolennik Darwina, wykrzyknął po za− część początkowej liczby osobników i tylko poznaniu się z tekstem O powstawaniu gatun− drobną frakcję zmienności wytworzonej w da− ków, głównym dziełem Darwina (wydanym nym pokoleniu. Tak przejawia się słynny me− w 1859 roku): „Jakim byłem głupcem, że sam chanizm doboru naturalnego, który nieustan− na to nie wpadłem!” nie działa w przyrodzie, a jego skutki kumulują Działanie doboru naturalnego prowadzi do się w czasie. Dzięki działaniu doboru stopniowe rozróżnienia lepiej i gorzej przystosowanych.

28 Ewolucjonizm i pogląd na świat

Dlatego znany biochemik i filozof biologii nieskończony szereg form najpiękniejszych (a także autor powieści S−F) Issac Asimov na− i najbardziej godnych podziwu”. (Dodajmy, że zwał dobór naturalny – „demonem Darwina”. w tym czasie Darwin uważał jeszcze, że po− Stanowi to analogię do termodynamicznego czątek polegał na tym, iż Stwórca „natchnął „demona Maxvella”, hipotetycznej istoty, która życiem kilka form lub tylko jedną”, ale potem miałaby zdolność do rozpoznawania i segrega− zmienił zupełnie swój pogląd i stał się agnosty− cji cząsteczek o większej i mniejszej energii kiem). Darwin przekazuje nam wizję newto− kinetycznej (a tym samym podnoszenia energii nowskiego świata, w którym zachodzi ewolu− układu, bez dostarczania jej z zewnątrz, co cja biologiczna. Stanowi ona enklawę, która uchodzi za rzecz niemożliwą do osiągnięcia pod wieloma względami różni się od domeny, w normalnym przebiegu procesów). Dobór na− którą opisuje fizyka. Poznanie enklawy opano− turalny dokonuje właśnie takich nieprawdo− wanej przez procesy ewolucyjne miało w nie− podobnych działań, jest to główny czynnik dalekiej przyszłości przynieść odkrycie tylu kształtujący organizmy żywe, główny Designer nowych i niezwykłych faktów, że ewolucjo− ewolucji biologicznej. Tym samym teoria Dar− nizm zmienił nasz punkt widzenia na cały wina zadała śmiertelny cios teleologii, przyj− Wszechświat. Wywarł on wpływ na inne nauki mującej immanentną lub kreacjonistyczną celo− przyrodnicze, powodując m.in. powstanie no− wość biologiczną. W świetle ewolucjonizmu wych pojęć w naukach fizykalnych, takich jak celowość biologiczna jest wynikiem współdzia− przekształcanie się pierwiastków promienio− łania organizmów i ich środowiska – nie jest ani twórczych i genealogię ich izotopów, ewolucja wyłącznie wewnętrzną cechą ustrojów żywych, materii oraz ewolucja gwiazd i całego Wszech− ani też wyłącznie cechą nadaną z zewnątrz. świata. Myśl, że świat składa się z ogniw sa− Teraz wiemy, że przystosowania powstają morzutnie się przekształcających i powiąza− samorzutnie w przyrodzie pod działaniem do− nych ze sobą pochodzeniem znalazła pow− boru naturalnego, który należy w końcu do śle− szechne zastosowanie niewątpliwie pod wpły− pych sił przyrody, ale jak to wspaniale ujął wem ewolucjonizmu. Świadczy o tym wydana Richard Dawkins (odnosząc się w ten sposób do przez A.C. Sewarda na 50−lecie teorii Darwina wspomnianego już sposobu myślenia teologów (1909) książka Darwin and Modern Science, naturalnych) – jest „ślepym zegarmistrzem”, która idąc po gorących śladach przedstawia który tworzy niezwykle złożone i sprawnie wczesne wpływy ewolucjonizmu na inne nau− funkcjonujące ustroje żywe, cechujące się ce− ki. Dzięki tym wpływom empiryczna teoria lową organizacją, dokonując tylko doraźnych ewolucji biologicznej, odnosząca się w końcu zmian zapewniających ich przeżycie w danej jedynie do pewnego wycinka rzeczywistości, sytuacji. pełni komplementarnie rolę podstawy ogólne− go poglądu na świat. Ewolucjonizm – podstawą poglądu W ten sposób pojmuje teorię ewolucji wielu na świat współczesnych uczonych, których doskonałym przykładem może być Theodosius Dobzhan− W podniosłych słowach stanowiących za− sky. Jego prace, a zwłaszcza dzieło o genetycz− kończenie O powstawaniu gatunków Karola nych mechanizmach powstawania gatunków Darwina (2007) czytamy: „Jest wielkość w tym (Dobzhansky 1937) legły u podstaw nowoczes− poglądzie (...), że gdy planeta nasza posłuszna nych poglądów na ewolucję. To Dobzhansky prawom powszechnego ciążenia dokonywała stwierdził, że „w biologii wszystko nabiera sen− swych obrotów, (...) z prostego początku zdo− su dopiero w świetle teorii ewolucji”. Uważał łał się rozwinąć i wciąż się jeszcze rozwija więc tę teorię za centralną koncepcję integru−

29 Adam Urbanek jącą nauki o życiu. Ale szedł znacznie dalej i traktował ewolucjonizm jako ideę odnoszącą się do całej przyrody i określającą miejsce czło− wieka w świecie – jak pisze jego uczeń i wybit− ny biolog Francisco Ayala (1977). W podobny sposób podchodziło do tej sprawy wielu innych wybitnych biologów−ewolucjonistów, takich jak Julian S. Huxley, George G. Simpson, czy Edward O. Wilson. W umysłach wielu znanych uczonych ewolucjonizm to coś więcej niż teoria biologiczna. Jest to raczej ogólny pogląd na rzeczywistość pozwalający umiejscowić szcze− gółowe fakty i wydarzenia w ogólnym procesie rozwoju materialnego świata. Dobrze ujął to Andrzej B. Legocki (2008) pisząc: „Procesy ewolucyjne nie ograniczają się bynajmniej tylko do obiektów biologicznych. Odnoszą się także do Wszechświata i wszystkiego, co on za− wiera z jego ruchem i nieustannością zmian. W tym kontekście Wszechświat należy rozwa− żać bardziej jako proces niż stan”. Karykatura Darwina (The Hornet, 22.03.1871, http://com− Ważne dla nauki i dla poglądu na świat oka− mons.wikimedia.org/wiki/File:Darwin_ape.jpg, zdjęcie na licencji zały się badania nad przebiegiem ewolucji. wolnej jako public domain). Ewolucjonizm dowodzi, że przy całej swej róż− norodności wszystkie organizmy żywe naszej bowiem słowa te przekazują wielką prawdę planety mają wspólnego przodka. Do arsenału o istotach żywych. wcześniej znanych argumentów biologia mole− Ponieważ ewolucja świata żywego odbyła kularna dorzuciła jeszcze jeden bardzo ważki się w tak ogromnej skali czasu, wiele jej ogniw – uniwersalność kodu genetycznego. Dzieje już dawno wymarło i reprezentowanych jest rozwoju życia na Ziemi są przy tym eposem na− wyłącznie w stanie kopalnym. Przodkowie pisanym tym razem przez nauki przyrodnicze – płazów, ptaków i ssaków należą do dawno blednie przy nim Mahabharadta i wszystko, co wymarłych grup. Tylko nauka o organizmach przekazuje nam tradycja kultury człowieka. ubiegłych epok geologicznych, czyli paleonto− Ewolucjonizm dostarcza pewnej wizji świata logia, dostarcza bezpośrednich dowodów na żywego, świata powiązanego pokrewieństwa− ich istnienie i pozwala odtworzyć rzeczywisty mi, które rozciągają się na miliardy lat. Wobec przebieg ewolucji. Bogate materiały na ten tych więzi rodowych nawet najbardziej staro− temat przedstawia nasza wystawa w Muzeum żytne rody arystokratyczne trafiają na strony Ewolucji Instytutu Paleobiologii PAN w War− Liber Chamorum. Na przykład wszystkie zwie− szawie (PKiN). rzęta pochodzą zapewne od niepozornych jed− nokomórkowych wiciowców z rodziny Codo− Pochodzenie człowieka nosigidae, które, jak się przypuszcza, pojawiły się ok. 1 miliarda lat temu! „Wszyscy jesteśmy W genealogii świata żywego mieści się jednej krwi” chciało by się wykrzyknąć za Ru− także pochodzenie człowieka. Sprowadzanie dyardem Kiplingiem autorem Księgi Dżungli, teorii ewolucji, czy też teorii Darwina do teorii

30 Ewolucjonizm i pogląd na świat pochodzenia człowieka od małpy, jest niedo− swej świadomości wytworzył pojęcie Boga (lub puszczalnym uproszczeniem, ale prawdą jest, bogów). Powstanie ewolucjonizmu, teorii przy− że znajduje ono pełne wyjaśnienie na gruncie rodniczej, która jak wiemy komplementarnie ewolucjonizmu. Człowiek, tak jak inne istoty jest także poglądem na świat, pobudziło refle− żywe, powstał na drodze ewolucji, o czym naj− ksje filozoficzne społeczeństw oświeconych lepiej świadczy nieprzerwana seria kopalnych i pchnęło myśl ludzką na nowe tory. form przejściowych między małpą a istotą ludzką. Tym samym odchodzi w niepamięć bi− blijna legenda o stworzeniu pierwszych ludzi, Literatura cytowana która nie tylko pozbawiona jest empirycznego Ayala, F.J. 1977. Nothing in biology make sense except in znaczenia (określenie samego Jana Pawła II), the light of evolution. The Journal of Heredity 68: ale także uderza swą naiwnością. Jak powied− 3–10. ział nasz krakowski kolega prof. Jan Kozłow− Darwin, K. 2007. O powstawaniu gatunków. 460 s. Jirafa ski (ewolucjonista katolicki) dla dzisiejszego Roja, Warszawa (oryginalny tytuł On the Origin of Spe− człowieka jest ona odpowiednikiem słynnej cies by Means of Natural Selection, 1859, London). bajki o bocianie. O ileż bardziej pobudza Darwin, K. 2008. Podróż na okręcie „Beagle”. 554 s. Libron, Kraków (oryginalny tytuł The Voyage of the umysł ewolucyjna relacja o wyniesieniu się Beagle, 1839, London). człowieka spośród innych form zwierzęcych. Dobzhansky, Th. 1937. Genetics and the Origin of Spe− cies. 364 s. Columbia University Press, New York. Ewolucjonizm a religia Lamarck, J.B. 1960. Filozofia zoologii. 563 s. Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa. (oryginalny tytuł Teorie ewolucyjne nie zajmują się kwestia− Philosophie zoologique, 1809, Paris). Legocki, A.B. 2008. Miejsce człowieka we współczesnym mi religijnymi, ale mają swoją własną wymowę świecie. Rozważania na temat nowej filozofii przy− – przemawiają one wyraźnie za naturalizmem. rody. Nauka 1: 19–25. Świat znajduje się w rozwoju dzięki samo− Seward, A.C. (red.). 1909. Darwin and Modern Science. rzutnym zmianom zachodzącym pod działa− Essays in commemoration of the centenary of the birth niem praw naturalnych. „Przyroda sama...”, bez of Charles Darwin and of the fiftieth anniversary of the publication of the Origin of Species. 595 s. University udziału czynników nadnaturalnych odpowie− Press, Cambridge [wybrane artykuły wydano także dzialna jest za postać świata. W świetle ewolu− w języku polskim jako Silberstein, L. i in. (tłum.) cjonizmu można powiedzieć, że to nie Bóg 1910. Darwinizm a wiedza współczesna. 162 s. nakł. stworzył człowieka, ale to człowiek w rozwoju Henryka Lindfelda, Warszawa).

31 Ekosystemy chemosyntetyczne i ich zapis kopalny

Andrzej KAIM Karolowi na pamiątkę wspólnej pracy w APP

Odkrycie ekosystemów chemosyntetycznych stało się jedną z największych niespodzianek biologii morza XX w. Ekosystemy te rozwijają się bez udziału fotosyntezy, a jedynie w oparciu o chemosyntezę, na dnie morskim wokół kominów hydrotermalnych, zimnych źródeł węglowodorowych, na szkieletach waleni oraz wokół kłód zatopionego drewna. Zwierzęta zamieszkujące te śro− dowiska charakteryzują się często uproszczonym planem budowy, co skłaniało niektórych badaczy do przypuszczeń, że ekosystemy chemosyntetyczne są osto− jami dla „żyjących skamieniałości” z odległej przeszłości geologicznej. Dokład− niejsze badania anatomiczne i molekularne, a także zapis kopalny, sugerują jednak stopniowe i stosunkowo niedawne zasiedlanie ekosystemów chemo− syntetycznych. Prosty plan budowy wielu tworzących je gatunków jest wyni− kiem symbiozy z bakteriami chemosyntetyzującymi.

W 1977 roku amerykański geolog Jack Cor− wydobywające się w kominów hydrotermal− liss, badający w batyskafie Alvin zjawiska wul− nych umożliwiają istnienie tak skomplikowa− kaniczne w strefie rozchodzenia się płyt ocea− nych i bogatych w biomasę ekosystemów. nicznych w pobliżu Wysp Galapagos, nie mógł Pierwotnie sądzono, że organizmy te – będące uwierzyć własnym oczom. Na głębokości kilku w normalnych warunkach filtratorami – funk− tysięcy metrów, w wiecznym mroku i tempera− cjonują dzięki koncentracji materii organicznej turze 2°C, Corliss dostrzegł zwierzęta, o któ− przez prądy denne wywołane aktywnością wód rych dotychczas nie śniło się zoologom. Oprócz hydrotermalnych. Inną interpretację zapropo− wielkich małżów i setek nieznanych dotąd cza− nował mikrobiolog John Baross. Stwierdził, peczkowatych ślimaków, były tam pola olbrzy− że siarkowodór skoncentrowany w wodach mich rurkowatych wieloszczetów zwieńczo− hydrotermalnych jest źródłem zredukowanej nych pióropuszami czerwonych czułków. Tak siarki dla wolnożyjących bakterii chemosynte− zaczęła się niezwykła historia odkryć ekosys− tyzujących. temów opartych na chemosyntezie. Wkrótce odkryto, że wiele organizmów żyjących wokół kominów hydrotermalnych Rajskie ogrody wiecznych ciemności gości w swoich tkankach symbiotyczne bak− terie chemosyntetyzujące, a pozostałe pozo− Nie od razu było wiadomo, w jaki sposób stają w zależności pokarmowej z takimi bak− gorące, przepełnione siarkowodorem wody teriami. Uświadomomiono sobie, że cały ten

Rocznik Muzeum Ewolucji Instytutu Paleobiologii PAN Nr 1 (2009)

32 Ekosystemy chemosyntetyczne skomplikowany łańcuch pokarmowy jest oparty na produkcji pierwotnej bakterii che− mosyntetyzujących.

Życiodajny metan

W latach osiemdziesiątych XX w. odkryto, że ekosystemy chemosymbiotyczne mogą się rozwijać również w innych środowiskach. W 1984 r. opisano zespoły zwierzęce wokół źródeł solankowych i węglowodorowych u wy− brzeży Florydy. Źródła te określane są jako tzw. zimne wycieki (ang. cold seeps), jako że – w przeciwieństwie do kominów hydrotermal− nych – temperatura wydobywających się na po− wierzchnię dna płynów jest tu zwykle zbliżona do niskiej temperatury otaczającego oceanu. Takie wypływy pojawiają się najczęściej w stre− fach subdukcji, czyli pogrążania się jednej płyty tektonicznej pod drugą. Woda, która wypływa z takich źródeł, zawiera zwykle duże stężenia związków zredukowanych, a zwłaszcza metanu i siarkowodoru. Zwierzęta tworzące zespoły chemosyntetyczne wokół chłodnych źródeł są zazwyczaj blisko spokrewnione z mieszkańca− mi okolic kominów hydrotermalnych, choć re− prezentują zwykle odmienne gatunki i rodzaje.

Wielbiciele kości

W listopadzie 1987 roku batyskaf Alvin penetrował powierzchnię dna oceanicznego Komin hydrotermalny na Grzbiecie Śródatlantyckim (fot. w Basenie Santa Catalina u wybrzeży Kalifo− P. Rona, http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nur04506.jpg, rnii. Na głębokości 1200 metrów oczom bada− dostęp 15.02.2009, zdjęcie na licencji wolnej jako public domain). czy ukazał sie niecodzienny widok: komp− letny 20−metrowej długości szkielet walenia drotermalnych oraz zimnych źródeł węglo− pokryty matami bakteryjnymi podobnymi do wodorowych. W następnych latach odkryto tych z kominów hydrotermalnych. Na szkie− kolejne szkielety waleni po obu stronach lecie gnieździły się liczne i duże małże, głów− północnego Pacyfiku, u wybrzeży Nowej nie z rodziny Vesicomyidae, oraz ślimaki. Zelandii oraz na dnie północnego Atlantyku, Wydobyte z dna oceanu kości silnie cuchnęły wszystkie zasiedlone przez fauny typowe dla siarkowodorem. Kierujący badaniami Craig zespołów chemosyntetycznych (Smith i Baco W. Smith szybko zdał sobie sprawę, że ma do 2003). I znów były to organizmy blisko spo− czynienia z zespołem analogicznym do tych, krewnione z mieszkańcami kominów hydro− które już wcześniej poznano z kominów hy− termalnych i źródeł węglowodorowych, choć

33 Andrzej Kaim

Życie bez fotosyntezy Bakterie chemosyntetyzujące (chemolitoautotrofy) to bakterie utleniające związki zredu− kowane (takie jak siarkowodór) w celu uzyskania adenozynotrifosforanu (znanego rów− nież jako ATP), który jest następnie używany do wiązania nieorganicznego dwutlenku węgla w związki organiczne. Proces taki nazywany jest chemosyntezą. W normalnych środowiskach ATP produkowany jest dzięki energii słonecznej w procesie fotosyntezy. Bakterie chemosyntetyzujące – i oparte na nich ekosystemy – są niezależne od światła słonecznego.

zwykle reprezentowane przez endemiczne drewna, oprócz typowych dla nich świdraków gatunki lub rodzaje. i chitonów, składają się również z organiz− mów charakterystycznych dla zespołów ko− Smakowite drewno minów hydrotermalnych, źródeł wodorowę− glanowych i szkieletów wielkich kręgowców Zespoły organizmów bytujące na zatopio− (duże chemosymbiotyczne małże, swoiste śli− nych kłodach drewna były sporadycznie noto− maki i wieloszczety). wane podczas połowów, ale dopiero po od− kryciu pozostałych typów ekosystemów che− Beneficjenci chemosyntezy mosyntetycznych uzmysłowiono sobie, że również zespoły z zatopionego drewna są Obecnie zespoły chemosyntetyczne są już częściowo zasilane w potrzebną do życia dość dobrze zbadane (Desbruyères i in. 2006). energię na drodze chemosyntezy. Częściowo, Okazuje się, że występuje w nich większość bo głównym źródłem energii w zespołach grup morskich bezkręgowców, a także ryby. z zatopionego drewna jest bakteryjny rozkład Znane są z nich gąbki, parzydełkowce, nicie− celulozy drewna. Dokonują tego wolno ży− nie, kolcogłowy, wstężnice, szkarłupnie, szcze− jące bakterie, które tworzą maty na powierz− cioszczękie, półstrunowce oraz ryby chrzęst− chni drewna lub bakterie symbiotyczne mał− no− i kostnoszkieletowe. Najczęstsze jednak żów świdraków (tzw. drewnotoczy) i chito− i najbardziej zróżnicowane są trzy grupy: mię− nów. Dziurawiące drewniane burty okrętów czaki (głównie małże i ślimaki), pierścienice małże świdraki – będące z tego powodu prze− (przeważnie wieloszczety) i stawonogi (przede kleństwem żeglarzy – są dobrodziejstwem dla wszystkim skorupiaki). zespołów chemosyntetycznych. Każdy kawał Pierwszymi zwierzętami, które rzucają się dryfującego po powierzchni wody lub opad− w oczy w zespołach chemosyntetycznych, są łego na dno drewna jest natychmiast zasiedla− duże małże z rodziny Vesicomyidae, przede ny przez setki, a nawet tysiące świdraków, i w wszystkim z rodzajów Calyptogena i Vesico− stosunkowo krótkim czasie ulega całkowitej mya. Małże te nie wykazują dużego zróżnico− dezintegracji. Efektem ubocznym tego proce− wania, lecz za to występują w olbrzymiej bio− su jest masowa produkcja odchodów, które masie. Niezwykle częste w niektórych zespo− zanieczyszczają osad wokół drewna związka− łach są omułki Bathymodiolus i rozmaite gatun− mi siarki, tworząc znakomite podłoże do fun− ki z rodzin Lucinidae i Thyasiridae. Omułek kcjonowania organizmów chemosymbiotycz− Adipicola jest bardzo charakterystycznym mał− nych. Dlatego właśnie zespoły z zatopionego żem żyjącym na szkieletach waleni. Według

34 Ekosystemy chemosyntetyczne japońskich badaczy omułki równie chętnie za− bakterii chemosyntetyzujących. Obfitość po− siedlają zatopione podczas eksperymentów karmu ekosystemów chemosytnetycznych wa− kości krów. Bardzo częste, zwłaszcza na obrze− biła również drapieżne ślimaki, które także żach środowisk chemosyntetycznych, są małże tworzyły endemiczne formy, np. buccinid Eo− Acharax z rodziny Solemyidae. Wymienione sipho i turrid Phymorhynchus. wyżej małże posiadają w swoich skrzelach che− Jedną z najbardziej zróżnicowanych grup mosyntetyzujące bakterie symbiotyczne. Pod− zwierząt w środowiskach chemosyntetycznych stawowym składnikiem zespołów zatopionego są wieloszczety. Szacuje się, że w samych tylko drewna są natomiast świdraki z podrodziny zespołach kominów hydrotermalnych stanowią Xylophagainae, które goszczą w swoich tkan− one 18–20% wszystkich zidentyfikowanych ga− kach bakterie fermentujące celulozę z drewna. tunków, z czego aż 20% należy do rodziny Najbardziej zróżnicowaną taksonomicznie Polynoidae (ruchliwe wieloszczety o ciele po− grupą mięczaków w środowiskach chemosyn− krytym łuskami). tetycznych są ślimaki. Większość z nich jest Najbardziej charakterystyczną grupą wielo− zaliczana do gromady Vetigastropoda. Szcze− szczetów endemicznych dla ekosystemów che− gólnie charakterystyczne są endemiczne neo− mosyntetycznych są rurkoczułkowce (rodzina mfalidy, grupa ślimaków włączana do vetigas− Siboglinidae), które tworzą podwodne łąki wo− tropodów albo traktowana jako oddzielna gro− kół kominów hydrotermalnych lub źródeł wę− mada. Bardzo pospolite są czaszołkowate glowodorowych. Rurkoczułkowce stwierdzono (Patellogastropoda), które najczęściej bytują we wszystkich typach środowisk, gdzie życie na rurkach rurkoczułkowców (patrz niżej). Rozdepkowate (Neritoidea) są reprezentowane przez dwa rodzaje Shinkailepas i Olgasolaris z rodziny Phenacolepadidae. Stosunkowo pos− polite są również niewielkich rozmiarów śli− maki z rodzin Hyalogyrinidae, Orbitestellidae i Xylodisculidae (wszystkie zaliczane do Hete− robranchia). Ciekawą grupę ślimaków, silnie zróżnico− wanych i występujących obficie we wszyst− kich typach zespołów chemosyntetycznych, są provannidy. Znane są cztery żyjące rodzaje tych ślimaków. Provanna i Desbruyeresia to małe zwierzęta, których muszla przypomina pospolite płytkowodne Cerithium. Desbruye− resia znana jest wyłącznie z kominów hydro− termalnych, natomiast Provanna jest pospolita również w pozostałych typach zespołów. Z ko− lei Alviniconcha i Ifremeria to duże ślimaki przypominające turbinidy, jednak z nimi nie spokrewnione. Oba rodzaje występują wyłącz− nie wokół kominów hydrotermalnych. Zwięk− Typowe dla zespołów hydrotermalnych ślimaki z rodziny szenie objętości muszli u tych provannidów Provannidae: w lewym słoju Ifremeria, w prawym Alvini− zostało spowodowane koniecznością ochrony concha, zbiory Muzeum Historii Naturalnej w Sztokhol− skrzeli, które rozrosły się na skutek obecności mie (fot. Andrzej Kaim).

35 Andrzej Kaim

Kominy hydrotermalne (ang. hydrothermal vents) Struktury te występują wokół śródoceanicznych grzbietów podmorskich, które tworzą się w miejscach rozsuwania się płyt oceanicznych. Można je znaleźć również na podmors− kich wulkanach oraz w basenach załukowych i przedłukowych (Van Dover 2000). Wydobywająca się z kominów hydrotermalnych woda jest gorąca i przesycona składnika− mi mineralnym, które nadają im charakterystyczny czarny lub biały kolor (stąd nazywane są również z ang. black/white smokers).

Zimne wycieki (ang. cold seeps) To miejsca, gdzie z dna morskiego wypływają wody porowe bogate w siarkowodór i me− tan (źródła węglowodorowe, ang. hydrocarbon seeps) lub solankę (źródła solankowe, ang. brine seeps). Wody te charakteryzują się zwykle niską temperaturą i pojawiają w różnych sytuacjach, ale najczęściej w strefach subdukcji, u podnóża stoków kontynen− talnych, wzdłuż uskoków, nad złożami ropy naftowej lub soli, oraz w strefach występo− wania hydratu metanu (zamarznięta woda z dużą zawartością metanu).

Szkielety wielkich kręgowców (ang. vertebrate falls) Po śmierci morskie kręgowce – takie jak wieloryby – opadają na morskie dno, dostarczając lokalnie olbrzymią porcję pokarmu do środowiska, gdzie regułą jest jego niedostatek. Zwłoki waleni (a w mezozoiku także gadów morskich, patrz Kaim i in. 2008) to prawdziwa uczta dla różnych organizmów morskich. Po oczyszczeniu padliny z resztek mięsa przez nektonicznych padlinożerców (co zajmuje zwykle kilka mięsiecy), szkielet zasiedlają opor− tunistyczne ruchliwe wieloszczety i skorupiaki, które ogałacają go z resztek tkanek mięk− kich, pozostawiając jedynie nagie kości (w zależności od rozmiarów padliny proces ten może trwać nawet kilka lat). Potem na szkielet wkraczają organizmy, które współżyją z bakteriami chemosyntetyzującymi. Te ostatnie odżywiają się produktami beztlenowego rozkładu lipidów wydzielających się w wyniku rozkładu kości przez bakterie. Takie zespoły mogą trwać na jednym szkielecie nawet przez dzięsiatki lat (Smith i Baco 2003). opiera się na chemosyntezie – znany jest nawet rurkoczułkowców nie ma w stadium dorosłym przypadek znalezienia rurkoczułkowca na roz− przewodu pokarmowego i pobiera pokarm je− kładającym się worku z fasolą we wraku zato− dynie za pośrednictwem symbiotycznych bak− pionego statku. Przedstawiciele rodzaju Osedax terii chemosyntetyzujących. są przystosowani do tworzenia komór miesz− Kolejną niezwykle zróżnicowaną grupę kalnych w kościach padłych waleni. Zwierzęta w środowiskach chemosyntetycznych stano− te nie mają otworu gębowego i układu trawien− wią stawonogi. Występują wśród nich przed− nego, a całość pożywienia pobierają na drodze stawiciele różnych grup, m.in. kikutnice, bakteryjnego rozkładu białek wydzielanych małżoraczki, widłonogi, wąsonogi, cienko− przez gnijące kości. Rurkoczułkowce zamiesz− pancerzowce (Leptostraca), równonogi, obu− kują polisacharydowe rurki, z których wysu− nogi, a także szczętki (znane też jako kryl). Na wają jedynie pióropusze czułków. Większość większą uwagę zasługują dziesięcionogi,

36 Ekosystemy chemosyntetyczne a zwłaszcza krewetki (Caridea) i kraby (Ano− ników. Szybko okazało się, że w literaturze geo− mura i Brachyura). Krewetki Rimicaris two− logicznej już wcześniej istniały opisy skamie− rzą wielotysięczne ławice wokół kominów niałości z takich zespołów. W szczególności hydrotermalnych. Ich pożywienie stanowią chodzi o skamieniałości z tzw. pseudobioherm bakterie episymbiotyczne „uprawiane” w re− lub chemoherm. Tym ostatnim mianem określa jonie gębowym. się w literaturze geologicznej budowle węgla− nowe, które rozwinęły się wokół źródeł węglo− Żyjące skamieniałości, wodorowych w wyniku anaerobowego utlenia− czy nowi przybysze? nia metanu przez bakterie. Proces ten prowadzi do zwiększenia alkaliczności środowiska, co Ponad trzydzieści lat od odkrycia intrygu− z kolei sprzyja lokalnemu wytrącaniu węgla− jącej fauny kominów hydrotermalnych sporo nów, wskutek czego tworzą się budowle typu już wiadomo o składzie taksonomicznym pseudobioherm i chemoherm. Powstałe w ten i funkcjonowaniu poszczególnych typów zes− sposób węglany można stosunkowo łatwo zi− połów chemosyntetycznych (Desbruyères i in. dentyfikować w stanie kopalnym dzięki bardzo 2006, Lesicki 1998). Jednak nasza wiedza niskim wartościom izotopu węgla 13Corazcha− o pochodzeniu i ewolucji tych niezwykłych rakterystycznym biomarkerom, które powstają ekosystemów jest wciąż mizerna. W 1985 roku podczas aktywności bakterii metanotroficznych amerykański badacz W.A. Newman wysunął dawnych ekosystemów chemosyntetycznych. hipotezę, że okolice kominów hydrotermal− Przed odkryciem współczesnych zespołów nych stanowią refugia (ostoje) dla zwierząt, ze źródeł węglowodorowych, kopalne struktu− które dawno wymarły w „normalnych” środo− ry – określane obecnie jako pseudobiohermy wiskach. i chemohermy – były najczęściej interpreto− Głównym argumentem Newmana była sto− wane jako osuwiska lub spływy podmorskie. sunkowo prosta budowa anatomiczna wielu Takiej interpretacji sprzyjała obfita fauna wys− mieszkańców eksostemów chemosyntetycz− tępująca lokalnie w tych osadach, co wyróż− nych. Wydawało się, że są to swoiste „żyjące niało je z ubogich w skamieniałości otacza− skamieniałości” z zamierzchłej przeszłości. jących osadów głębokomorskich. Pierwszą Późniejsze badania – oparte na analizie anato− faunę tego typu opisano już w 1895 roku z kre− micznej oraz technikach molekularnych – wy− dowych utworów Kalifornii. Podobne zespoły kazały jednak, że uproszczona budowa tych stwierdzono także z Morawskich Karpat oraz zwierząt ma w rzeczywistości wtórny charak− z okolic Krakowa, skąd w 1957 roku Gertruda ter i wynika z symbiozy z bakteriami chemo− Biernat opisała zespół ramienionogów z rodza− syntetyzującymi, a ich powstanie nie musi być ju Peregrinella, który – jak sie później okazało wcale tak bardzo odległe w przeszłości, jak – jest typowy dla wczesnokredowych źródeł sądził Newman. Potwierdzają to badania pa− węglowodorowych. W 1967 roku w Japonii leontologiczne. opublikowano doniesienie o znalezisku okreś− lonym jako „gęsto upakowane nagromadzenie Paleontolodzy do boju! rurkowatych skamieniałości”. Dopiero w 2003 roku skamieniałości te zostały zidentyfiko− Niemal natychmiast po odkryciu współczes− wane jako rurki rurkoczułkowców... nych kominów hydrotermalnych i źródeł wę− Badania kopalnych zespołów chemosym− glowodorowych zasiedlonych przez zespoły biotycznych nabrały niezwykłego przyśpie− chemosyntetyczne paleontolodzy ruszyli w te− szenia w początkach XXI w., głównie dzięki ren w poszukiwaniu ich kopalnych odpowied− odkryciom licznych kopalnych źródeł węglo−

37 Andrzej Kaim

Współczesne rurkoczułkowce w akwarium JAMSTEC w Yokosuce, Japonia (fot. Andrzej Kaim). wodorowych w Japonii i na pacyficznym ródki zachowane w masywnych złożach siar− wybrzeżu Ameryki Północnej (Little 2002, czków metali. Cechą charakterystyczną tych Campbell 2006). zespołów jest obecność rurek, które interpre− tuje się jako rurki rurkoczułkowców. W skład Kopalne zespoły kominów paleozoicznych zespołów kominów hydroter− hydrotermalnych malnych wchodzą także jednotarczowce (Mo− noplacophora), ramienionogi bezzawiasowe Zespoły kominów hydrotermalnych są nie− z grupy lingulidów oraz bardzo nieliczne śli− zwykle rzadkie w zapisie kopalnym (Little maki i małże. W jedynym znanym stanowisku 2002). Znamy około 20 zawierających je sta− z jury – z Kalifornii – również dominują rur− nowisk, z czego aż 9 pochodzi z sylursko−de− koczułkowce, a dodatkowo pojawiają się ra− wońskich utworów Uralu, a kolejnych sześć mienionogi zawiasowe z grupy rynchonelli− z górnej kredy Cypru. Dodatkowym utrudnie− dów i nieliczni przedstawiciele Vetigastropo− niem jest zazwyczaj słaby stan zachowania da. Górnokredowe zespoły z Cypru są również skamieniałości; zwykle są to odciski lub oś− zdominowane przez rurkoczułkowce, ale poja−

38 Ekosystemy chemosyntetyczne

Kopalne rurkoczułkowce z górnej kredy Omagari, Japonia (fot. Andrzej Kaim). wiają sie w nich także ślimaki z rodziny Pro− deł węglowodorowych są znane z dewonu Ma− vannidae. Zaskakujący w zespołach mezozo− roka, górnego dewonu Newady i dolnego kar− icznych jest brak małżów. Jeszcze uboższy jest bonu Niemiec. Zespoły te są zdominowane skład dwóch najmłodszych, paleogeńskich ze− przez rurki (prawdopodobnie należące do rur− społów z Filipin i Nowej Kaledonii, gdzie wys− koczułkowców), duże ramienionogi z grupy tępują tylko rurkoczułkowce. rynchonellidów (rodzaje Dzieduszyckia i Iber− girhynchia) oraz słabo zachowane duże małże, Kopalne zespoły źródeł klasyfikowane jako modiomorfidy (wymarła węglowodorowych grupa Anomalodesmata) lub solemyidy. Bar− dzo nieliczne są ślimaki, które przypominają W przeciwieństwie do kominów hydroter− współczesne pleurotomarie. malnych, zapis kopalny źródeł węglowodoro− Najstarszy zespół mezozoiczny odkryto wych jest dość dobry, poczynając od najwyż− w dolnej jurze Argentyny. Składa się on wy− szej jury (Campbell 2006). Wcześniejsze wy− łącznie z rurek rurkoczułkowców. W oksfor− stąpienia są rzadkie. Najstarsze zespoły ze źró− dzie (górna jura) Francji pojawia się pierwszy

39 Andrzej Kaim

Kopalne budowle węglanowe związane z zespołami chemosyntetycznymi tworzą w obecnej morfologii wystające ponad powierzchnię terenu ostańce erozyjne. Na górze górnokredowe osady źródła węglowodorowego w Omagari, Japonia. Na dole również górnokredowe utwory tego tego typu w Południowej Dakocie (fot. Andrzej Kaim).

40 Ekosystemy chemosyntetyczne zespół źródeł węglowodorowych, zdominowa− nanym przedstawicielem neomfalidów pozos− ny przez małże z rodziny Lucinidae. To naj− taje nadal Retiskenea. wcześniejszy zespół, który można uznać za współczesny pod względem charakteru, jeśli Kopalne zespoły ze szkieletów pominiemy stałą obecność rurkoczułkowców kręgowców od paleozoiku do dziś. Podobny zespół znamy z utworów najwyższej jury (piętro tytońskie) Walenie pojawiły się w zapisie kopalnym antarktycznej Wyspy Aleksandra, tam jednak w eocenie. Już od początku ich szczątkom pojawiają się – od razu masowo – ślimaki towarzyszyły zespoły oparte na aktywności z wymarłej rodziny Hokkaidoconchidae, którą bakterii chemosyntetyzujących. W eocenie uważa się za grupę wyjściową dla Provanni− i oligocenie ich skład był jeszcze niespecy− dae. Hokkaidoconchidy są bardzo charakterys− ficzny i przypominał raczej równowiekowe tycznym składnikiem kredowych zespołów zespoły z zatopionego drewna. Zespoły takie Ameryki Północnej i Japonii; począwszy od zostały opisane ze stanu Waszyngton i skła− cenomanu są one stopniowo wypierane przez dały się z thyasiridów, lucinidów, omułków provannidy. Zespoły z dolnej kredy, oprócz z rodzaju Idas i drapieżnego neogastropoda występowania hokkaidoconchidów i lucini− z rodzaju Colus. Sytuacja zmienia się w mio− dów, charakteryzują się również obecnością cenie, kiedy pojawiły się zespoły bardzo zbli− ramienionogów Peregrinella i dużego małża żone do współczesnych. Znamy kilka przy− Caspiconcha, zaliczanego do Modiomorphi− kładów takich zespołów z Japonii i jeden dae. Wszystkie cztery wymienione grupy mają z Kalifornii. Pojawiają się tam omułki Adipi− szeroki zasięg geograficzny: od Antarktydy cola, vesicomyidy Vesicomya i Calyptogena po Grenlandię i od Japonii po Krym, Karpaty oraz provannidy. i Alpy. Przez wiele lat zastanawiano się, czy szkie− W późnej kredzie znikają modiomorfidy lety wielkich gadów morskich z mezozoiku i Peregrinella, a hokkaidoconchidy są zastępo− również mogły stanowić podstawę bytowania wane przez provannidy. Pojawiają się za to dla ekosystemów chemosyntetycznych. Jednak masowo pierwsze czaszołki, które osiedlały się dopiero w 2006 roku odkryto w Japonii szkie− na rurkach rurkoczułkowców, liczne vetigas− let plezjozaura z wyraźnymi śladami aktyw− tropody oraz masowo występujące raki dzie− ności bakteryjnej. Szkielet ten był zasiedlony sięcionogie, zbliżone do rodzaju Calianassa. przez liczne ślimaki z rodziny Provannidae Wśród małżów liczne są lucinidy, thyasiridy, (Kaim i in. 2008). W następnym roku znalezio− solemyidy i niewielkie vesicomyidy. Prawdo− no szkielety plezjozaurów stowarzyszone już podobnie również w tym samym czasie poja− nie tylko z provannidami, ale także z lucinida− wiają się neomfalidy z rodzaju Retiskenea. mi, thyasiridami i solemyidami – małżami W paleogenie i neogenie zapis kopalny zes− charakterystycznymi dla zespołów chemosyn− połów źródeł węglowodorowych jest już obfi− tetycznych. ty. Z samej tylko Japonii opisano około setki stanowisk (Majima i inni 2005). Zespoły te są Kopalne zespoły z zatopionego zdominowane przez duże małże. Oprócz luci− drewna nidów pojawiają się tu wielkie vesicomyidy z rodzaju Calyptogena oraz omułki z rodzaju Kluczowym wydarzeniem dla powstania Bathymodiolus, a także wiele gatunków śli− ekosystemów zatopionego drewna było poja− maków, które są znane ze współczesnych źró− wienie sie świdraków z podrodziny Xylopha− deł hydrotermalnych. Jedynym dobrze rozpoz− gainae, które potrafiły zasiedlać drewno opadłe

41 Andrzej Kaim

Omułki Adipicola na kości walenia z miocenu Japonii, zbiory Muzeum Historii Naturalnej w Hobetsu, Japonia (fot. Andrzej Kaim). na dno morza. Odbyło się to prawdopodobnie dejrzanymi o posiadanie symbiotycznych bak− na przełomie jury i kredy. Wcześniej drewno terii fermentujących celulozę drewna są chito− było zasiedlane jedynie przez świdraki z pod− ny. Zupełnie inny jest skład fauny ślimakowej, rodziny Teredininae, które preferowały drewno w której występują przedstawiciele wymarłych dryfujące lub zatopione w płytkim morzu. Naj− grup, takich jak maturifuzidy i pommerozygi− starszy zespół z głębokowodnymi ksylofagami dy, a w szczególności wymarły rodzaj Cosmo− został niedawno opisany z kredy Japonii i skła− cerithium, zaliczany zwykle do rodziny Eume− da się z tych samych taksonów, które rozpoz− tulidae. nano w równowiekowych zespołach ze źródeł węglowodorowych i szkieletów plezjozaurów: Nie relikty, lecz nowe nabytki przedstawicieli thyasiridów, czaszołkowatych, hokkaidoconchidów, provannindów oraz veti− Ponad trzydzieści lat po odkrycia pierwsze− gastropodów. go komina hydrotermalnego i jego dziwacz− Jurajskie zespoły bezkręgowców z zatopio− nych mieszkańców stopniowo zaczyna wyła− nego drewna, znalezione przeze mnie w środ− niać się spójny obraz ewolucji ekosystemów kowojurajskich iłach rudonośnych w okolicach chemosyntetycznych. Wydaje się, że zespoły Częstochowy, nie zawierają ksylofagów. Jedy− oparte na działalności bakterii chemosynte− nymi stwierdzonymi w nich organizmami po− tyzujących pojawiały się już od wczesnego pa−

42 Ekosystemy chemosyntetyczne

Kłody zatopionego drewna (ang. sunken wood) Dryfujące kłody drewna są prędzej czy później wyrzucane na brzeg lub – po nasiąknięciu wodą – opadają na dno, gdzie stanowią pokaźne źródło materii organicznej w postaci za− wartej w drewnie celulozy. Niektóre organizmy morskie (małże świdraki, chitony) gosz− czą w swoich tkankach miękkich bakterie symbiotyczne fermentujące celulozę. Świdraki tworzą gęste kolonie w obumarłych pniach, wprowadzając do środowiska olbrzymią ilość produktów przemiany materii. Dzięki temu w niedotlenionych osadach dennych wokół pnia następuje wzbogacenie w zredukowne składniki (zwłaszcza związki siarki), które są używane przez bakterie do procesu chemosyntezy (Kiel i Goedert 2006). leozoiku, choć pod względem składu taksono− z paleogenu i neogenu. Poszukiwanie zawie− micznego znacznie odbiegały one od zespołów rających je stanowisk jest teraz pierwszoplano− współczesnych. Jedynym elementem uporczy− wym zadaniem paleontologów, którzy nadal wie obecnym we wszystkich typach zespołów zawzięcie tropią kopalne ekosystemy chemo− chemosyntetycznych są rurkoczułkowce. Trze− syntetyczne. ba jednak zaznaczyć, że ich identyfikacja w sze− Zapis kopalny pokazuje jednoznacznie, że regu stanowisk paleozoicznych wzbudza po− zwierzęta z zespołów chemosyntetycznych nie ważne wątpliwości. są „żyjącymi skamieniałościami” i hipotezę W paleozoiku i mezozoiku rurkoczułkow− Newmana (1985) o ich pradawnym rodowo− com towarzyszyły liczne ramienionogi z rzędu dzie należy zdecydowanie odrzucić. Najbar− Rhynchonellida oraz małże z rodziny Modio− morphidae, które wymarły w albie (najpóźniej− sza wczesna kreda). W jurajskich ekosyste− mach chemosyntetycznych pojawiły się lucini− dy, a w kredzie thyasiridy i małe vesicomyidy oraz provannidy. Na przełomie jury i kredy pojawiły się również głębokowodne ksylofagi, dając początek “nowoczesnym” zespołom z zatopionego drewna. Również w kredzie po− jawiły się zespoły, które rozwijały się na szkie− letach kręgowców. Z eocenu są znane pierw− sze zespoły ze szkieletów waleni, a ukształto− wanie ich obecnego składu taksonomicznego przypada na miocen. Pierwsze neomfalidy są notowane z kredy, lecz żadne stanowisko ko− palne nie dostarczyło dotąd tak olbrzymiego zróżnicowania, jakie obserwuje się w zespo− łach współczesnych. Wydaje się, że radiacja neomfalidów mogła nastąpić stosunkowo nie− dawno. Poważnym problemem w jej odtwo− Skamieniałe drewno z licznymi rurkami drewnotoczy, rzeniu jest brak dobrze zachowanych kopal− zbiory Muzeum Historii Naturalnej w Nakagawa, Japonia nych zespołów kominów hydrotermalnych (fot. Andrzej Kaim).

43 Andrzej Kaim dziej prawdopodobna jest hipoteza, że zwie− Kaim, A., Kobayashi, Y., Echizenya, H., Jenkins, R.G., rzęta tworzące współczesne zespoły chemo− i Tanabe, K. 2008. Chemosynthesis−based associations syntetyczne pojawiały się stopniowo i, ewo− on Cretaceous plesiosaurid carcasses. Acta Palaeonto− logica Polonica 53: 97–104. luując w kierunku form endemicznych, wypie− Kiel, S. i Goedert, J.L. 2006. A wood−fall association from rały z nich wcześniejsze, gorzej przystosowane Late Eocene deep−water sediments of Washington organizmy. Stosunkowo prosty plan budowy state, USA. Palaios 21: 548–556. wielu organizmów bytujących w takich środo− Lesicki, A. 1998. Mięczaki (Mollusca) w ekosystemach wiskach jest najprawdopodobniej wynikiem opartych o chemoautotrofię. Przegląd Zoologiczny 42: 5–33. specyficznego trybu życia, a zwłaszcza sym− Little, C.T.S. 2002. The fossil record of hydrothermal vent biozy z bakteriami chemosyntetyzującymi. communities. Cahiers de Biologie Marine 43: 313–316. Majima, R., Nobuhara, T., i Kitazaki, T. 2005. Review of fossil chemosynthetic assemblages in Japan. Palaeo− Literatura cytowana geography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 227: 86–123. Campbell, K.A. 2006. Hydrocarbon seep and hydrother− Newman, W.A. 1985. The abyssal hydrothermal vent in− mal vent paleoenvironments and paleontology: Past vertebrate fauna. A glimpse of antiquity? Bulletin of developments and future research directions. Palaeo− the Biological Society of Washington 6: 231–242. geography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 232: Smith, C.R. i Baco, A.R. 2003. Ecology of whale falls at 362–407. the deep−sea floor. Oceanography and Marine Biol− Desbruyères, D., Segonzac, M., i Bright, M. 2006. Hand− ogy: an Annual Review 41: 311–354. book of deep−sea hydrothermal vent fauna. 544 s. Bio− Van Dover, C.L. 2000. The ecology of deep−sea hydro− logiecentrum der Oberösterreichische Landesmuseum, thermal vents. 424 s. Princeton University Press, Linz. Princeton.

44 Prażaba Czatkobatrachus polonicus i ewolucja płazów nowożytnych

Magdalena BORSUK−BIAŁYNICKA

Żaby pojawiły się w utworach wczesnej jury jako w pełni uformowana grupa wyspecjalizowanych płazów, które różniły się pod względem konstrukcji szkie− letu od wszystkich innych kręgowców. Ogromna luka oddzielająca żaby, za− równo pod względem morfologicznym jak i czasowym, od paleozoicznych czworonogów uznawanych za płazy, to w oczach kreacjonisty oczywisty dowód ich powstania w wyniku pojedynczego aktu stworzenia. Jednak paleontolodzy, obcujący niejako na co dzień z procesem ewolucji, który ujawnia się w stop− niowo zapełniających się szeregach form przejściowych, wierzą że odkrycie takich brakujących ogniw jest tylko kwestią czasu. W przypadku zwierząt tak małych, jak żaby, znalezienie przodków kopalnych bywa bardzo trudne. Od− kryta na terenie Polski prażaba z gatunku Czatkobatrachus polonicus stanowi cenne uzupełnienie wczesnego rodowodu płazów bezogonowych.

Płazy to czworonogi bezowodniowe, nie Płazy nowożytne, czyli żyjące do dziś płazy posiadające w jaju błon płodowych (m.in. ogoniaste, bezogonowe i beznogie, znane są od owodni), które zabezpieczają zarodek, umoż− wczesnej jury. Łączą je głównie cechy czaszki, liwiając jego rozwój na lądzie. Są one wsku− części miękkich i szereg cech fizjologicznych, tek tego częściowo uzależnione od środowi− np. właściwości nagiej, wilgotnej skóry, która ska wodnego. Z pewnością taką cechą roz− wspomaga układ oddechowy. Tylko niektóre rodu charakteryzowały się najwcześniejsze cechy uważa się za specjalizacje odziedziczone czworonogi. Jednak w zróżnicowanej grupie po wyłącznym wspólnym przodku płazów ogo− paleozoicznych czworonogów udało się, na niastych i bezogonowych, które określane są podstawie czystej osteologii, rozpoznać dwie wspólną nazwą Batrachia. Pochodzenie płazów podgrupy, z których tylko jedna, Batracho− beznogich jest wciąż przedmiotem sporów. morpha, zasługuje rzeczywiście na miano Przodków Batrachia upatruje się wśród płazów, podczas gdy druga, Reptiliomorpha permskich czworonogów zwanych płazami (powszechnie zwana gadami), nawiązuje bu− temnospondylowymi, a odrębne linie ogonias− dową do owodniowców, chociaż nie da się tych i bezogonowych oddzieliły się zapewne powiedzieć, w którym momencie należące tu około połowy permu, jak to sugerują także ba− zwierzęta uzyskały błony płodowe. Rozdzie− dania molekularne. Odkryty niedawno w Tek− lenie obu grup nastąpiło bardzo dawno, we sasie wczesnopermski (sprzed ok. 280 milio− wczesnym karbonie, ok. 340 milionów lat nów lat) rodzaj Gerobatrachus (Anderson i in. temu, a więc ok. 40 milionów lat po wyjściu 2008) zasługuje na miano brakującego ogniwa kręgowców na ląd. pomiędzy karbońskiemi płazami temnospon−

Rocznik Muzeum Ewolucji Instytutu Paleobiologii PAN Nr 1 (2009)

45 Magdalena Borsuk−Białynicka

Apoda Caudata Salientia Amniota JURA Karaurus Prosalirus Eocecilia

Czatkobatrachus TRIAS Triadobatrachus Batrachia

PERM p³azy temnospondylowe i in. Gerobatrachus

Batrachomorpha Reptiliomorphamorpha KARBON

DEWON

Dwa główne odgałęzienia ewolucyjne czworonogów: Batrachomorpha (płazoksztaltne) i Reptiliomorpha (gadzio− kształtne) rozdzieliły się we wczesnym karbonie. Nowoczesne Reptiliomorpha, czyli Amniota (Owodniowce) znane są od późnego karbonu, natomiast nowoczesne Batrachomorpha, w tym Batrachia, od wczesnego permu. dylowymi a pierwszymi, całkowicie uformo− Podstawy żabiego ruchu wanymi, jurajskimi przedstawicielami obu grup Batrachia. O ile płazy ogoniaste swoją Typ przystosowawczy płazów bezogono− postacią i sposobem poruszania się przypomi− wych kojarzy się najczęściej z przemieszczal− nają pierwotne czworonogi, to płazy bezogo− nością skokową, chociaż nie u wszystkich jest nowe, czyli żaby, zmodyfikowały całkowicie ona równie doskonała, a niektóre nie skaczą swą strukturę biomechaniczną. w ogóle. Konstrukcja szkieletu żaby obejmuje

Płazy Płazy (Amphibia) to jednostka systematyczna utworzona przez Karola Linneusza w poło− wie XVIII wieku. W ujęciu szwedzkiego uczonego jednostka ta zawierała wszystkie zmiennocieplne czworonogi. W obecnym rozumieniu funkcjonuje ona od początku XIX wieku, obejmując przede wszystkim trzy grupy współczesnych czworonogów: 1. Płazy ogoniaste (Urodela, Caudata), do których należą m.in. salamandry i traszki, 2. Płazy bezogonowe (Anura, Salientia), czyli żaby, 3. Płazy beznogie (Apoda, Gymnophiona), do których należą wyspecjalizowane płazy strefy tropikalnej, odkryte na początku XIX wieku.

46 Prażaba Czatkobatrachus polonicus

bardzo skrócony kręgosłup, w tym zlane Triadobatrachus Czatkobatrachus w sztywny patyk szczątkowe kręgi ogona, oraz massinoti polonicus wydłużone elementy tylnych kończyn: kość koœæ udową, zlane z sobą kości podudzia, patyko− biodrowa wate kości stępu i długą stopę. Wraz z wy− krêg dłużoną kością biodrową tworzą one rodzaj krzy¿owy sprężyny dającej napęd krótkiemu ciału. Taki 1mm obraz biomechanicznej struktury szkieletu ża− panewka by jest jednak dalece niepełny. dla koœci Od dłuższego czasu, wśród badaczy pła− udowej zów bezogonowych, narasta świadomość zna− czenia dla lokomocji żabiej ruchów w obrębie kręgosłupa. Są to przede wszystkim ruchy w stawie krzyżowo−biodrowym i krzyżowo− −ogonowym, a więc w obrębie wspomnianego wyżej krótkiego tułowia żaby. Nie jest on już sztywną całością poruszaną sprężyną nóg, lecz 10 mm aktywnym elementem lokomocji. Kluczowe znaczenie ma tu całkowicie swo− isty kształt kości biodrowej, wychylonej ku przodowi od panewki w kierunku kości krzy− żowej. Wbrew analogiom ze ssakami, ustawio− na w ten sposób kość biodrowa żaby nie stano− wi wydłużonego ramienia mięśni uda, lecz ramię dla mięśni tułowia, które zginają i pros− A. Miednica i kręg krzyżowy wczesnotriasowej prażaby tują grzbiet zwierzęcia. Kierunek tych ruchów, Triadobatrachus massinoti z Madagaskaru. B. Miednica a zarazem typ lokomocji, jest determinowa− i kręg krzyżowy wczesnotriasowej prażaby Czatkobatra− ny przez stawy, które tworzy kość krzyżowa chus polonicus z Polski. C. Szkielet późnojurajskiej żaby z sąsiadującymi kośćmi, a także system wię− Eodiscoglossus santonjae z Hiszpanii. zadeł (Emerson i Jongh 1980, Emerson 1982). U najsprawniejszych skoczków wąski koniec względem miednicy, gdy więzadło, biegnąc kręgu krzyżowego zestawia się z wąskim koń− w poprzecznym rowku, przytwierdza się bli− cem kości biodrowej, a staw ten lokuje się sko osi ciała, lub ruchom przodo−tylnym kości w jednej osi ze stawem krzyżowo−ogonowym, biodrowej względem krzyżowej, jeśli więza− tworząc idealną poprzeczną oś dla ruchów zgi− dło obejmuje miednicę w postaci zewnętrz− nania i prostowania w płaszczyźnie symetrii nego bandaża, nie wiążąc ściśle ich końców ciała. Więzadło wiąże same końce kości. Silne (Whiting 1961). zginanie kręgosłupa przed skokiem i następnie gwałtowne prostowanie go, aż do ustawienia Brakujące ogniwa przodu ciała w osi skoku napędzanego prosto− waniem nóg (Jenkins i Shubin 1998), to istotne Dramatyczna przemiana ewolucyjna, jaką elementy przemieszczalności skokowej. Z ko− przeszły płazy bezogonowe w ciągu ok. 80 lei rozszerzone na końcach wyrostki poprze− milionów lat, pomiędzy wczesnym permem czne kości krzyżowej sprzyjają innego typu ru− a wczesną jurą, udokumentowana była do nie− chomosci: ruchom bocznym kości krzyżowej dawna przez jeden tylko gatunek, Triadobatra−

47 Magdalena Borsuk−Białynicka

brze zachowują swe trójwymiarowe kształty, wiêzad³o krzy¿owo-biodrowe rowek w sposób istotny wzbogacając naszą wiedzę wiêzad³a o przebiegu ewolucji w tej grupie. Oba rodzaje mają typową dla płazów bez− ogonowych miednicę o zwróconej ku przodo− wi gałęzi kości biodrowej. U Triadobatrachus kręgosłup przedkrzyżowy jest skrócony do 14 krêg 1mm krzy¿owy kręgów (6–9 u dzisiejszych żab, 19–24 u naj− bliżej spokrewnionych płazów paleozoicz− nych). Podobnie skrócony był on zapewne u Czatkobatrachus, na co wskazuje podobny stan redukcji kręgów ogonowych u obu ro− krêg dzajów. Ewolucja szkieletu tułowia w historii krzy¿owy rodowej płazów bezogonowych wyprzedza

wiêzad³o zdecydowanie ewolucję samych kończyn, krzy¿owo- które zachowują pierwotne proporcje i budowę biodrowe podramienia, podudzia i stępu. Sugeruje to, że

koœæ praca tułowia odegrała rolę wiodącą w ewo− biodrowa lucji aparatu ruchowego, a przejście z esowa− tych ruchów bocznych na zgięcia i wyprosty Typy stawów krzyżowo−biodrowych u żab (wg Emerson w płaszczyźnie symetrii ciała były elementem i Jongh 1980). A. Wyrostki kręgu krzyżowego rozsze− tych przemian. rzone na końcach, więzadło przyczepione blisko osi ciała – typ sprzyjający ruchom bocznym kręgosłupa – krok ropuszy. B. Kręg krzyżowy prażaby Czatkobatrachus po− Globalne prażaby lonicus z wczesnego triasu Polski nawiązujący do po− przedniego typu. C. Więzadło w formie rękawa pozwala− Odkrycie Czatkobatrachus wskazuje na glo− jące na ruchy przodo−tylne w stawie krzyżowo−biodro− balne rozprzestrzenienie prażab we wczesnym wym. D. Typ stawu wyspecjalizowanych skoczków poz− triasie, co jest zgodne z oczekiwaniami w zwią− walający na zginanie i prostowanie kręgosłupa w osi po− zku z zoogeograficzną jednolitością superkon− przecznej. tynentu Pangea. Szeroki zasięg geograficzny prażab sugeruje stosunkowo dużą ich liczeb− chus massinoti z wczesnego triasu Madagaska− ność i prawdopodobieństwo zróżnicowania. ru. Gatunek ten reprezentowany jest przez po− Trudno sobie bowiem wyobrazić, aby tak blisko jedynczy okaz, zachowany w postaci natural− spokrewnione, i w żadnej mierze nie reliktowe nego odlewu (Piveteau 1936). Czatkobatra− formy, rozmieszczone były punktowo w tak chus polonicus odkryty w latach dziewięćdzie− wielkiej odległości. Oba rodzaje, Triadobatra− siątych we wczesnotriasowych utworach kra− chus i Czatkobatrachus, przy swych wszystkich sowych w kamieniołomie Czatkowice koło podobieństwach, reprezentują dwa różne typy Krakowa, jako drugi w świecie, dokumentuje środowiskowe. Ten pierwszy jest formą wodną, ten przejściowy etap filogenezy płazów bezo− o słabo wykształconym stawie krzyżowo− gonowych (Evans i Borsuk−Białynicka 1998). −biodrowym i stosunkowo krótkich kończy− W odróżnieniu od swego madagaskarskiego nach. Ten drugi to zwierzę lądowe o kości udo− krewniaka Czatkobatrachus reprezenowany wej wydłużonej w stopniu przypominającym jest przez oddzielne elementy szkieletu, które dzisiejszą ropuchę, o bardzo silnie skostniałych jednak występują w wielu egzemplarzach i do− nasadach kości, silnie wydłużonej kości biodro−

48 Prażaba Czatkobatrachus polonicus

Prażaba z Czatkowic Prażaba z gatunku Czatkobatrachus poloni− cus została odkryta w latach dziewięćdzie− siątych ubiegłego wieku we wczesnotriaso− wych utworach krasowych kamieniołomu Czatkowice koło Krakowa (Evans i Borsuk− −Białynicka 1998). Jest to drugi w świecie i pierwszy z północnej półkuli gatunek ko− palny wypełniający trwającą ok. 80 mln lat lukę w historii rodowej płazów bezogono− wych (Salientia). Zachowane części szkiele− tu dowodzą, że było to zwierzę ok. 5 cm długości, o skróconym kręgosłupie, które poruszało się naprzemiennym krokiem „ro− puszym”, było jednak zdolne do wykonywa− Rekonstrukcja Czatkobatrachus polonicus nia niewielkich skoków. (rysunek K. Sabath, za zgodą redakcji „Świata Nauki”).

wej i wyrafinowanej budowie stawu krzyżowo− −biodrowego. Zwierzęta te ilustrują przypusz− czalnie tylko niewielki fragment zmienności oś kręgosłupa prażab i nie dają odpowiedzi na nurtujące poko− lenia badaczy pytanie, czy architektura szkie− kręg letu żaby powstała w wodzie, czy na lądzie. krzyżowy Rozszerzone przodo−tylnie zakończenie wy− rostka kości krzyżowej nosi ślad poprzecznego więzadła krzyżowo−biodrowego, które przycze− piało się blisko osi ciała. Jest to jeden z naj− cenniejszych elementów ujawnionych przez materiał z czatkowickiego krasu. Ten typ wię− oś kręgosłupa kręg przedkrzyżowego zadła wskazuje na zdolność Czatkobatrachus krzyżowy do ruchów bocznych przedkrzyżowej części ciała względem usztywnionej części biodrowej, oś kręgosłupa zakrzyżowego a więc i naprzemienne używanie kończyn. Typ lokomocji był jednak mieszany, bo wydłużenie kości biodrowej i udowej wskazuje na zdolność do niewielkich skoków, metodą obustronnie synchronicznych ruchów. Mozaikowość strukturalną Czatkobatrachus Oś kręgosłupa zgięta przed skokiem prostuje się w trakcie ilustruje także budowa obręczy barkowej, która skoku żaby, wskutek czego przednia część tułowia usta− zdecydowanie różni się od wyspecjalizowanej wia się w osi działania siły napędowej nóg (uproszczona obręczy płazów bezogonowych, zachowując wersja rysunku Jenkinsa i Shubina 1998: fig. 11). raczej postać prymitywną właściwą płazom

49 Magdalena Borsuk−Białynicka ogoniastym. W odróżnieniu od dzisiejszych żab Literatura cytowana panewka stawu barkowego Czatkobatrachus jest zwrócona zdecydowanie do zewnątrz, co Anderson, J.S., Reisz, R.R., Scott, D., Fröbisch, N.B. odpowiada bardziej rozstawionym na boki i Sumida, S.S. 2008 A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salaman− i przesuniętym do przodu kończynom. Wraz ders. Nature 453: 22: 515–518. z silnym skostnieniem stawów barkowego i łok− Emerson, Sh.B. 1982. Frog postcranial morphology: Iden− ciowego może to świadczyć o dużym znaczeniu tification of a functional complex. Copeia 1982: podporowej roli kończyn przednich. Taka po− 603–613. zycja koresponduje z hipotezą znanych ame− Emerson, Sh. B i De Jongh, H.J. 1980. Muscle activity at the ilio−sacral articulation of frogs. Journal of Mor− rykańskich paleontologów Gansa i Parsonsa phology 106: 1–76. (1966) dotyczącą okoliczności przejścia płazów Evans S.E. i Borsuk−Białynicka, M. 1998. A stem−group pra−bezogonowych z naprzemiennych na syme− frog from the Early Triassic of Poland. Acta Palaeonto− tryczne ruchy kończyn i związany z tym pro− logica Polonica 43: 573–580. blem zmiany koordynacji nerwowej mięśni. Gans, C. i Parsons, Th.S. 1966. On the origin of the jump− ing mechanism in frogs. Evolution 20: 92–99. Według tej koncepcji zwierzęta te miały czaić Jenkins, F. Jr i Shubin, N. 1998. Prosalirus bitis and the się na przelatujące owady, a następnie rzucać anuran caudopelvic mechanism. Journal of Vertebrate się w kierunku ofiary nagłym ruchem tylnych Paleontology 18: 495–510. kończyn, wspierając przód ciała na kończynach Piveteau, J. 1936. Origine et evolution morphologique des przednich. Hipoteza ta pozostaje wciąż jedną Amphibiens Anoures. Comptes Rendues de l’Academie des Sciences Paris 203: 1084–1086. z wielu prób odtworzenia adaptacyjnych uwa− Whiting, H.F. 1961. Pelvic girdle in amphibian locomotion. runkowań ewolucji tej grupy płazów. Symposium Zoological Society of London 5: 43–57.

50 Karol Sabath: W pierwszą rocznicę śmierci Wystawa w Muzeum Ewolucji

Wystawa została wykonana w Muzeum Ewolucji Instytutu Paleobiologii PAN pod patrona− tem Komitetu Zoologii PAN Autorzy: Marcin Machalski oraz Aleksandra Hołda−Michalska Za przekazane materiały fotograficzne i graficzne dziękujemy Katarzynie Adamali, Marcie Szubert oraz Gerardowi Gierlińskiemu. Dziękujemy również wszystkim innym osobom, które przyczyniły się do powstania tej wystawy.

51 Karol Sabath: W pierwszą rocznicę śmierci

52 Wystawa w Muzeum Ewolucji

53 Karol Sabath: W pierwszą rocznicę śmierci

54 Wystawa w Muzeum Ewolucji

55 Karol Sabath: W pierwszą rocznicę śmierci

56 Wystawa w Muzeum Ewolucji

57 Karol Sabath: W pierwszą rocznicę śmierci

58 Wystawa w Muzeum Ewolucji

59 60

Nr 1 2009

Andrzej Baliński Aleksandra Hołda-Michalska Marcin Machalski Aleksandra Szmielew

wydawca: Instytut Paleobiologii PAN ul. Twarda 51/55, 00-818 Warszawa www.paleo.pan.pl; [email protected] nakład: 300 egz. Instytut Paleobiologii PAN