Ordre Des Odonates
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ORDRE DES ODONATES Jean LEGRAND Les Odonates ou ” Libellules ” sont des Insectes fort anciens car leurs anc&res, dont certains étaient de véritables géants tels les Méganisoptères, vivaient déjà au Carbonifèreet pouvaient atteindre 70 centimètres d’envergures pour le très fameux Meganeura monyi découvert dans le bassin charbormier de Commentry (France). Les ” Odonates primitifs ” apparaissentau Permien, mais ce n’est qu’au Tertiaire que les formes, très proches de nos Libell~es actuelles, se différencient de leurs ancêtres. Aujourd’hui, les Odonates sont d’une taille plus modeste bien que certainesespèces figurent parmi les plus grands de nos Insectes. Ce sont des Insectes paurométaboles, c’est-à-diredes hémim&aboles dont l’imago mène une vie fort différente de celle de la larve. En effet si l’adulte mène une vie aérienneet possède une respiration trachéeme, la larve est exclusivement aquatique et présente une respiration branchiale, Les Odonates actuels sont représentés par près de 6 000 espèces et se séparent, en deux sous-ordres, les Zygoptères et les Anisoptères. La distinction entre les deux sous-ordres est principalement fondée sur la forme des ailes antérieures et postérieures : ces ailes sont identiques chez les Zygoptères, communément appelés ” Demoiselles “, tandis qu’elles sont différentes chez les Anisoptères ou ” Libellules “. Les Odonates sont des Insectes prédateurs, qui chassent surtout à vue, aussi bien à l’état adulte que larvaire. 1. MORPHOLOGIE 1.1. MORPHOLOCIEDESIMAGOS Les Odonates sont des Insectes ailés, et possèdent un corps subdivisé en trois parties : tête, thorax et abdomen. T&e - La tête de l’imago, plus large que le thorax, est très développée du fait de l’hyper développement des yeux, qui peuvent dans certains cas en occuper la plus grande partie. Le nombre d’ommatidies peut atteindre 30 000 chez certains Anisoptères. Les pièces buccales de type broyeur, sont constituées de maxilles et de mandibules munies de dents dont la répartitionet la forme donnent parfois de précieux renseignements pour distinguer les larves. Le labium et le labre ferment la bouche respectivement par dessous et par dessus. La face est constituée par l’antéclypéus, situé au dessus du labre, puis parle postclypéus et entïn par le front qui porte les antennes constituees de sept articles. Le dessus de la tête comprend le vertex qui porte trois ocelles disposees en triangle et l’occiput. La tête est reliée au thorax par un cou très fin qui lui contêre une très grandemobilité. Chez les Zygoptères, la tête est très transverse et les yeux, fortement sépares, sont rejetés sur les côtés. L’espaceinteroculaireest très grand, le front et l’occiput sont très développés. Chez les Anisoptkres, la tête est globuleuse et les yeux sont contigus sur une distance variable (les Gomphidae font exception à ce schema et présentent une tête proche de celle des Zygoptéres avec des yeux fortement séparés). L’occiput est fort réduit, en forme de petit triangle média-dorsal, situé à l’arrièredes yeux. Le vertex, porteur des trois ocelles, est reportévers l’avant et séparéde l’occiput par les yeux (sauf chez les Gomphidae). L’awnt de la tête rassemble le front, le postclypéus, l’antéclypéus et le labre qui sont sensiblement de même largeur. Thorax - Le thorax, classiquement constitué de trois segments, est ici composé de deux parties très distinctes, le prothoraxet le ptérothorax parfois dénommé synthorax. Le prothorax est très petit et parfois même indistinct car caché par la tête. Chez les femelles de Zygoptères, sa partie postérieure présente une forme particulière car elle est impliquée dans l’accouplement ; elle porte des caractères propres qui sont utilisés dans la distinction des espèces. Le ptérothorax, composé des segments méso- et métathoraciques fusionnés, est très massif du fait de I’hyper développement des muscles alaires et de la présence d’importants sacs aériens; il est oblique, rejetant les ailes vers l’arrière, tandis que les pattes sont ramenées vers l’avant. Les pattes des Odonates suivent le schéma classique des Insectes : coxa, trochanter, fémur, tibia, tarse de trois articles terminés par deux griffes. Leur taille est variable et croît de l’avant vers l’arrière, les pattes J. Legrand métathoraciques étant les plus longues. Fémurs et tibias présentent de nombreuses épines. Les tibias de certains Zygoptères Platycnemididae malgaches sont très élargis. Les pattes des Odonates actuels ont un rôle locomoteur très faible et sont surtout utilisées pour se poser sur un support ou s’y accrocherainsi que pour capturerles proies. Les ailes sont fortement développées, elles sont membraneuses, colorées ou non, égales chez les Zygoptères (homonomes et homoneures) et généralementpétiolées sauf chez les Caloptetygidae), et inégales chez les Anisoptères (hétéronomes et hétéroneures). Au repos elles sont étalées perpendiculairementau grand axe du corps (Anisoptères) ou bien jointives au dessus du corps (Zygoptères) mais jamais repliées en toit au dessus de l’abdomen. Les nervures longitudinales, nombreuses, sont reliées entre elles par un grand nombre de nervules transverses délimitant une grande quantité de cellules. Il y a six nervuns longitudinales principales : la costale (C) constitue le bord antérieur de l’aile, elle est interrompue au niveau du nodus, près de la base chez les Zygoptères et environ à mi-distance chez les Anisoptères ; la sous-costale (SC) lui fait suite se termine au nodus ; la nervure suivante est la radiale (R) qui, à la base est fusionnée avec la médiane (M), l’ensemble est dénommé R+M. Ces deux nervures se séparent au niveau de l’arculus ; la radiale, se subdivise entre l’arcuhts et le nodus, s’étend jusqu’à l’extrémité de l’aile après avoir longé le bord postérieur d’une grande cellule de teinte variable mais généralement noire, le ptérostigma ; les deux demièresnervureslongitudinales sont la cubitale (CU) et l’anale (A). La cubitale rejoint le bord postérieur de l’aile sans se diviser. L’anale constitue, chez les Zygoptères, le bord postérieur de l’aile au niveau du pétiole, tandis qu’elle en est bien séparée chez les Anisoptères. Les nervureslongitudinales associées à des transversales, délimitent des cellules et des champs. La cellule discoïdale située sous l’arculus, quadrangulairechez les Zygoptères (ou quadrilatère),et triangulairechez les Anisoptères (ou triangle). Le triangle anal présent seulement à l’aile postérieure de certains Anisoptères (les Gomphidae) qui dans cette famille contribue à former un angle anal prononcé à la base de l’aile postérieure. La boucle anale qui peut être arrondieou allongée souvent en forme de chaussette. Le champ discoïdal, de largeur et de forme variable suivant les familles, qui s’étend depuis le bord externe de la cellule discoïdale jusqu’au bord postérieur de l’aile. Abdomen - L’abdomen, généralementlong et fin voire filiforme chez certains Zygoptères, est formé de dix segments. Chez le mâle, l’organe copulateur original par rapport à celui des autres Insectes est situé à la base de l’abdomen ; la partie terminale de l’abdomen présente une pince avec laquelle le mâle saisi la femelle avant l’accouplement. L’orifice génital de la femelle est situé entre les huitieme et neuvième segments, il peut être muni ou non d’un ovipositeur constitué de trois paires de gonapophyses, ou valves ; la première ayant pour origine le huitième segment et les deux autres le neuvième. Son anatomie interne n’offre pas de grande particularité. L’appareil reproducteur des mâles d’odonates est une des particularités les plus étonnantes du règne animal. En effet, alors que le bras hectocotyle des Céphalopodes, aussi extraordinaire soit-il, ne représente que la spécialisation d’un appendice existant pour une fonction déterminée, l’appareil copulateur des Odonates ne présente aucune homologie avec un organe préexistant. Le pénis est totalement néoformé à partir d’ébauches apparues au niveau des stemites des deuxième et troisième segments abdominaux chez la larve de l’antépénultième stade. Ce n’est que plus tardivement, au cours du dernier stade larvaire et de la métamorphose, et à la suite d’importants mouvements morphogénétiques affectant l’épiderme sternal, qu’il prendrasa structure définitive. L’appareil génital, logé dans une dépression stemale du deuxième segment - la fossette génitale -est composé, outre le ” pénis ” ou prophallus et de la vésicule spermatique servant au stockage du sperme, d’un certain nombre de pièces accessoires qui maintiennent l’extrémité abdominale de la femelle pendant la copulation. Fait important, il n’y a pas de liaison anatomique interne ou même externe entre les voies génitales mâles proprement dites et l’organe copulateur, ce qui nécessite, qu’avant l’accouplement, le mâle transfëre le sperme depuis son pore génital au pénis en les mettant en contact en recourbantl’abdomen. 1.2. MORPHOLOGIEDESLARVES Tête - La tête, moins développée que celle de l’imago, aplatie dorso-ventralementest prognathe ; les pièces buccales sont du type broyeur. Le labium est constitué de deux segments, le submentum et le mentum terminé par une pince. Communément appelé masque ; il est modifié en un organe préhensile articulé comme un bras, dont les palpes sont armésde crochets formant une sorte de pince. Au repos, il est replié 114 Systématique- Odonates sousla faceventraleduthorax, entreles pattes. Les antennessont de trois à sept articles.Les ocellessont visibles sur le dessusde la tête.Les yeux, beaucoupmoins développesque chez l’adulte, sonttrès latéraux. Lorsque la larve repèreune proie, le masqueest projeté en avant, pince ouverte,par une brusque augmentationde la pressionsanguine provoquée par une violente contractionde l’abdomen.Grâce aux muscleslabiaux, la pince se refermesur la proie et le masquerevient à sa position initiale amenantet maintenantla nourritureau niveaude la bouche.Si la proie sedébat trop, cequi peut arriverlorsqu’elle est de grandetaille, la larve des Aeshnidaepeut la tuer en la lacérantavec les pointesacérées qui armentla pyramideanale. Celles-ci peuvent également constituer une arme au coursde combatsentre congénères.