НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ•НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім. М.М. ГРИШКА

2 / 2007 Plant introduction

МІЖНАРОДНИЙ НАУКОВИЙ ЖУРНАЛ • ЗАСНОВАНИЙ У 1999 Р. • ВИХОДИТЬ 4 РАЗИ НА РІК • КИЇВ

ЗМІСТ CONTENTS

Теорія і практичні аспекти Theory and Practical Aspects of Plant інтродукції рослин Introduction

РАХМЕТОВ Д.Б. Генетичні ресурси фітоенерге 3 RAKHMETOV D.B. Genetic resources of plant тичних інтродуцентів в Україні species for energy use introduced in Ukraine ТЕРМЕНА Б.К., КОЦЮБАН І.І. Інтродукція горіхо 10 TERMENA B.K., KOTSYUBAN I.I. Introduction of плідних у Північній Буковині caryocarpous plants in the Northern Bukovina Збереження різноманіття рослин Preservation of Plant Diversity

ГНАТЮК А.М. Таксономія і систематика роду Col 17 GNATIUK A.M. Тaxonomy and sistematics of the chicum L. (Colchicaceae A.P. de Candolle) genus Сolchicum L. (Соlchicaceae A.P. de Candolle) РАК А.А., ЛУКАШ А.В. Allium ursinum L. на Лево 25 RAK A.A., LUKASH A.V. Allium ursinum at the бережном Полесье Украины LeftBank of the Ukrainian Polissia КУЧЕРЕВСКИЙ В.В., ШОЛЬ Г.Н. Интродукция ре 30 KUCHEREVSKYI V.V., SCHOL H.N. Introduction гиональных видов рода Allium L. в Криворожский of the regional species of genus Allium L. in Kryvyi ботанический сад Rih Botanical Garden ДІДЕНКО І.П., СТЕЦЮК Н.О. Сучасний стан та 34 DIDENKO I.P., STETSYUK N.A. Modern state and структура ценопопуляцій видів роду Fritillaria L. у structure of coenotic populations of species of Fri деяких місцезнаходженнях Полтавської області tillaria L. genus in some sites of the Poltava Region Біологічні особливості Biological Peculiarities інтродукованих рослин of Introduced Plants СЕВАСТЬЯНОВ В.Е., ЗАХАРЕНКО Г.С. Цитомор 39 SEVASTJANOV V.E., ZAKHARENKO G.S. Cyto фологическая характеристика пыльцы кипариса morphological characteristic of pollen of arizona аризонского (Cupressus arizonica Greene) в Крыму cypress (Cupressus arizonica Greene) in the Crimea ПАРХОМЕНКО Л.І. Особливості проростання на 49 PARKHOMENKO L.I. Peculiarities of seed germi сіння й ріст сходів видів Betula L. у сім'ядольній nation and seedling growth of Betula L. species at фазі cotyledon phase

© Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, 2007 © Академперіодика, 2007 ПОНОМАРЕНКО В.О. Особливості будови корене 53 PONOMARENKO V.O. The peculiarities of root вих систем у вегетативно розмножених культива system structures of Juniperus L. cultivars рів роду Juniperus L. ЧЕЛОМБИТ А.П. Биология плодоношения шипов 59 CHELOMBIT O.P. Biology of dog rose fruitage ников, используемых как подвои в условиях При that are used as stocks in Prisivash`e area сивашья Паркознавство та зелене будівництво Park Study and Park Architecture

ИЛЬЕНКО А.А., МЕДВЕДЕВ В.А., НЕСТЕРЕН 63 ILYENKO A.A., MEDVEDEV V.A., NESTEREN КО В.П. Пейзажи равнинного района дендро KO V.P. The landscapes of flat area of dendropark парка "Тростянец": Большая поляна Trostyanets: The Big glade ПРОКОПЧУК В.М. Використання в декоративному 76 PROKOPCHUK V.M. Usage of introductive spe садівництві України інтродукованих видів родини cies of Scrophulariaceae Juss. family in decorative Scrophulariaceae Juss. horticulture of Ukraine ГОРЄЛОВ О.М. Вплив фітогенного поля осики на 80 GORELOV A.M. The influence of phytogenic field розподіл фітомаси сосни of aspen on a distribution of pine plants weight Фізіолого$біохімічні дослідження Physiological and Biochemical Investigations у ботанічних садах і дендропарках in Botanical Gardens and Dendrological Parks МЕЖЕНСЬКИЙ В.М., МОЖАЄВА Л.Л., МЕЖЕН 85 MEZHENSKYJ V.M., MOZHAJEVA L.L., ME СЬКА Л.О. Особливості біохімічного складу плодів ZHENSKA L.O. Features of biochemical compo різних видів плодових рослин, інтродукованих на sition of fruits of various species introduced in a південному сході України. Повідомлення 1. Вміст southeast of Ukraine. 1st report: an ascorbic acid аскорбінової кислоти. content АДАМЧУКЧАЛА Н.І., БУХТІЯРОВА Л.М. Куль 91 ADAMCHUKCHALA N.I., BUKHTIAROVA L.N. тивування кореневих мутантів Arabidopsis Culture of Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. root Thaliana (L.) Heynh. in vivo mutants in vivo Історія науки The History of science

РУБЦОВА О.Л., СЛЮСАРЕНКО О.М., КЛИМЕН 95 RUBTSOVA O.L., SLYUSARENKO O.M., KLI КО З.К. ЖакЛуї Дессеме — перший директор MENKO Z.K. JacquesLouis Descemet — the first Імператорського Одеського ботанічного саду director of Imperial Odessa Botanical Garden Дискусія Discussion 101 РИХЛІВСЬКИЙ І.П. Генезис поглядів на меха RYKHLIVSKY I.P. Genesis views on the mecha нізм акліматизації рослин nism of plant acclimatization Постаті Persons Пам'яті Ераста Анатолійовича Головка 107 In memory of Erast A. Golovko Теорiя i практичнi³ аспекти iнтродукцiї рослин УДК 631.529: 631.52:636.086.3:633.8:664.8/.9:635.1/.8(477) Д.Б. РАХМЕТОВ Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 ГЕНЕТИЧНІ РЕСУРСИ ФІТОЕНЕРГЕТИЧНИХ ІНТРОДУЦЕНТІВ В УКРАЇНІ

Розглянуто результати багаторічної інтродукційної роботи з мобілізації фітоенергетичних рослин у відділі но вих культур НБС ім. М.М. Гришка. Наведено дані щодо селекційної роботи зі створення цінного генофонду високо продуктивних енергетичних рослин різних напрямів використання. На основі комплексної оцінки біологічних, еко логічних особливостей та продуктивного потенціалу рослин встановлено, що поряд з традиційними культурами, низка інтродукованих видів та сорти, створені на їх основі, становлять інтерес як сировина для виробництва фітопалива.

Передбачається, що поновлювальні джере кож можуть використовуватися для отри ла енергії у майбутньому становитимуть мання біоенергії. значну частку в енергетичному балансі Поняття "біопаливо" включає дуже ши світу. В Україні щорічно використовується рокий сортимент різноманітних органічних близько 200 млн т умовного палива, з яких продуктів. Тому рослинну сировину, яку лише 80 млн т власного видобутку із при використовують для енергетичних цілей, на родних джерел. У цій ситуації важливим нашу думку, краще називати "фітопали енергетичним ресурсом може стати біопа вом" (англ. phytofuels), а енергію, яку отри ливо [1, 2]. мують, — "фітоенергією", напрям діяль Біологічне паливо (англ. biofuels) — це ності, який включає виробництво фітомаси поновлювальне джерело енергії, на відміну та енергії на її основі, — "фітоенергетикою". від інших природних ресурсів, таких як Перетворення фітомаси на носії енергії нафта, вугілля та ядерне паливо. Біопали може здійснюватися фізичними, хімічни вом вважається будьяке паливо, що ми та біологічними методами, останні є най містить не менше 80% (за об'ємом) ма перспективнішими. теріалів, отриманих від живих організмів. Залежно від регіону світу для енергетич Біомасу для енергетичних цілей можна них цілей використовують різні культури. використовувати безпосередньо для спалю Так, у США — це кукурудза та соя, в Єв вання (деревина, солома, сапропель (орга ропі — ріпак, льон та цукровий буряк, у нічні донні відкладення)), а також у пере Бразилії — цукрова тростина, в Південно робленому вигляді як рідке (ефіри ріпакової Східній Азії — пальмова олія тощо. олії, спирти) або газоподібне (біогаз — газо Використання біопалива з відновлю ва суміш, основним компонентом якої є ме вальних ресурсів у країнахчленах ЄС ста тан) паливо. Розкладена мікроорганізмами новить 2% на рік і до 2010 року збільшиться продукція промисловості, сільського та лі до 6%. За попередніми даними, потреба Ук сового господарства і побутові відходи та раїни в біопаливі у 2006 р. становила понад 200 тис. т, а до 2010 р. цей показник переви © Д.Б. РАХМЕТОВ, 2007 щуватиме 500 тис. т.

ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 3 Д.Б. Рахметов

Одним із перспективних напрямів у не цим, робота з комплексної оцінки нових традиційній енергетиці України є викорис енергетичних рослин, яка проводиться у тання фітодизеля та фітомаси. Відомо, що відділі нових культур Національного бо насіння високоолійних культур (ріпаку, танічного саду ім. М.М. Гришка, має важ суріпиці, гірчиці, льону та редьки олійної, ливе наукове та практичне значення. З по сафлору, чуфи, рижію) є одним із найбільш чатку 90х років минулого століття у перспективних джерел отримання альтер відділі здійснюється цілеспрямована ро нативного палива — біодизеля [3, 4]. В Ук бота з інтродукції, акліматизації та се раїні заплановано розширити посіви ріпаку лекції високопродуктивних рослин як для отримання 9 млн т насіння, що може за джерел фітопалива. На сьогодні створено безпечити до 3 млн т біодизельного палива колекцію технічноенергетичних рослин, (75% потреби агропромислового комплексу яка включає понад 70 таксонів із 18 родин країни). (табл. 1). Україна, яка має унікальні погодноклі Метою створення експозиційноколек матичні умови, є регіоном, де можна виро ційної ділянки "Технічні рослини" є збага щувати значну кількість високопродук чення видового та сортового різноманіття тивних енергетичних рослин. Тому важ технічних рослин за рахунок мобілізації но ливе значення має скринінг світових рос вих видів з природної флори України та линних ресурсів та відбір і мобілізація інших країн і створення нових патентоспро найбільш перспективних рослин для вико можних сортів. У колекційному фонді, крім ристання у фітоенергетиці. В зв'язку з енергетичних, зібрані інші групи рослин: целюлозовмістні, волокнисті, ефіроолійні, цукроносні, крохмалоносні, фітопести Таблиця 1. Генофонд технічно$енергетичних цидні, каучуконосні, дубильні, фарбувальні рослин відділу нових культур НБС ім. М.М. Гришка тощо. Ця колекція є базою для популяри НАН України зації нових технічних рослин і поширення їх в Україні та за її межами. Кількість Кількість Кількість Родина У колекції є 7 сортів технічних культур, родів видів сортів створених селекціонерами відділу, на які отримано авторські свідоцтва і які рекомен Brassicaceae 5 7 1 довані для вирощування в Україні. Fabaceae 5 6 1 Ураховуючи те, що сьогодні особливого Euphorbiaceae 2 2 — значення набуває використання біопалива Apiaceae 2 2 — Cyperaceae 1 1 — як замінника нафтопродуктів, велику ува Linaceae 1 5 2 гу приділено високоолійним культурам як Asteraceae 6 10 — джерелу ліпідів, що є сировиною для ви Malvaceae 5 7 — робництва фітодизеля. У зв'язку з цим на Ranunculaceae 1 2 — колекційних ділянках відділу проходять Solanaceae 3 3 — комплексні випробування понад 20 видів Chenopodiaceae 2 2 — Phytolaccaceae 1 1 — високоолійних рослин для виділення най Lamiaceae 2 2 — перспективніших для використання в ози Dipsacaceae 1 1 — мих та ярих посівах. Поряд з традиційни Polygonaceae 2 5 2 ми, добре відомими олійними культурами, Urticaceae 1 1 — які можна використовувати для виробни Poaceae 2 3 — цтва дизпалива, на особливу увагу заслу Amaranthaceae 1 3 1 Разом 43 63 7 говують нові та малопоширені інтродуцен ти, які характеризуються високою еколо 4 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Генетичні ресурси фітоенергетичних інтродуцентів в Україні

Таблиця 2. Потенційна продуктивність традиційних та малопоширених олійних культур як сировини для рідкого біопалива

Урожайність Вміст ліпідів, Вихід ліпідів, Вид Родина насіння, т/га % кг/га

Ріпак озимий — Brassica napus var. oleifera f. biennis D.C. Brassicaceae 1,5–4,5 45–50 700–2020 Ріпак ярий – Brassica napus var. oleifera f. annua D. C. –//– 1,3–3,5 41–49 420–1450 Редька олійна – Raphanus sativus var. oleifera L. –//– 1,2–2,1 31–50 500–1000 Суріпиця озима – Brassica campestris var. oleifera f. bienis D.C. –//– 1,5–2,5 43–47 650–1100 Суріпиця яра – Brassica campestris var. oleifera f. annua D.C. –//– 1,0–2,0 38–48 400–950 Гірчиця біла – Sinapis alba L. –//– 1,0–2,2 35–47 400–950 Гірчиця сарептська – Brassica juncea Czern. –//– 1,2–2,1 32–49 500–920 Рижій ярий – Camelina sativa Grantz. –//– 0,6–2,9 33–41 220–1100 Чуфа – Cyperus esculentus L. Cyperaceae 4,5–12,0 23–40 920–3200 Соя – Glycine max (L.) Merr Fabaceae 1,0–2,6 17–27 200–720 Арахіс – Arachis hypogaea ssp. vulgaris Fabaceae 1,5–4,0 52–60 780–2200 Кунжут – Sesamum indicum L. Pedaliaceae 0,8–1,0 47–65 350–620 Сафлор – Carthamus tinctorius L. Asteraceae 1,0–3,5 25–50 250–1500 Соняшник – Helianthus annuus L. Asteraceae 1,3–3,9 41–52 530–1900 Лялеманція – Lallemantia iberica Fisch et Mey Lamiaceae 1,0–1,2 23–38 230–430 Льон олійний – Linum usitatissimum L. Linaceae 1,2–3,0 30–47 360–1400

гічною пластичністю, продуктивністю, Рослинамилідерами за виходом ліпідів стійкістю до шкідників та хвороб. Основні є озимі ріпак та суріпиця, ярий ріпак, со продуктивні показники рослин значною няшник, льон олійний та чуфа. мірою залежать від видових особливостей Олія капустяних культур, особливо рі (табл. 2). паку та суріпиці, при виробництві дизель

Таблиця 3. Характеристика сортів високоолійних капустяних культур селекції НБС ім. М.М. Гришка

Строки Урожайність Вміст ліпідів, Вихід ліпідів, Культура Сорт сівби насіння, т/га % кг/га

Озимі Суріпиця озима Оріана ІІІ декада серпня 2,0—3,0 46,0 800—1200 Ріпак озимий Ріпал ІІ декада серпня 3,5—5,0 48,5 1300—1600 Тифон Оракам ІІІ декада серпня 2,5—3,5 45,0 900—1200 Ярі Редька олійна Либідь ІІ декада квітня 1,8—2,5 40,0—50,0 600—800 Ріпак ярий Рімал ІІ декада квітня 2,5—3,5 47,0 600—900

ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 5 Д.Б. Рахметов

ного палива має теплотворну здатність культур. Це насамперед ріпаки озимий та 33,1 МДж/л і лише трохи поступається ди ярий, суріпиці озима та яра, редька олійна, зельному паливу із нафти (35,1 МДж/л). види гірчиці тощо. Різними селекційними Використання цієї олії як палива є доціль методами нами створено великий генофонд ним і має велике значення для паливно цих видів, які вирізняються високою плас енергетичної галузі. тичністю та продуктивністю і гарантовано У НБС ім. М.М. Гришка проводяться забезпечують урожай насіння 1,8—5,0 т/га. комплексні селекційні дослідження зі ство Вихід ліпідів з одного гектара залежно від рення високопродуктивних сортів олійних сорту становить від 600 до 1600 кг (табл. 3). На сьогодні серед основних олійних куль тур в Україні для виробництва фітодизеля Порівняльна характеристика Таблиця 4. на особливу увагу заслуговує озимий ріпак. продуктивності нових енергетичних культур У відділі проводяться комплексні дослі дження з підвищення зимостійкості, уро жайності насіння, виходу олії у ріпаку ози Культура мого. Проте проблема зимостійкості цієї культури на сортовому рівні не вирішує

Врожайність надземної маси, т/га Вихід сухої речовини, т/га ться. На нашу думку, цю проблему без Свербига східна – Bunias orientalis L. 60–80 9–15 серйозних змін в морфології та біології рі Щавнат – Rumex patientia L. × R. паку не можна розв'язати. Наші досліджен tianschanicus A. Losinsk. 70–100 10–20 ня спрямовані саме на вирішення цих зав Козлятник східний – Galega дань. Насамперед це створення рослин з orientalis Lam. 70–80 10–12 іншою морфоструктурою, оскільки у ріпаку Сильфій пронизанолистий – точка росту в осінній період розташована Silphium perfoliatum L. 80–130 15–20 Сіда багаторічна – Sida hermophro? значно вище над рівнем ґрунту, ніж у сурі dita Rusby 80–120 15–21 пиці. Тому необхідно зменшити довжину Лаватера тюрингська – Lavatera стебла та досягти, щоб ріпак формував ро thuringiaca L. 60–80 12–15 зетку щільну та приземкувату. Нам вдало Сорго багаторічне – Sorghum almum ся створити форми, які можна використати Parodi 60–80 10–17 як генетичний матеріал для виведення Топінамбур – Helianthus tuberosus L. 65–85 12–16 Топінсоняшник – Helianthus tube? сортів нового типу. Виділені групи рослин з rosus L × H. annuus L. 85–90 14–18 різною відстанню між кореневою шийкою Гірчак сахалінський – Polygonum та розеткою — довга, середня, коротка або sachalinense F. 80–120 13–20 сидяча розетка. Гірчак Вейріха – Polygonum weyrichi Другий важливий напрям — створення Schmidt 75–90 12–17 нових міжвидових гібридів із суріпицею Живокіст шорсткий – Symphytum asperum Lepech 80–100 12–18 озимою, тифоном, які є більш пластичними Мальва мелюка – Malva meluca зимостійкими культурами, ніж ріпак. У цьо Graebn. 60–80 9–13 му аспекті вже досягнуто певних успіхів. Жито багаторічне – Secale perenne Ми створили перші міжвидові гібриди ріпа Dersh. 30–50 6–10 ку озимого із суріпицею озимою, які є Жито анатолійське – Secale anato? стабільними і впродовж кількох років пока licum Boiss. 70–90 14–18 Костриця велетенська – Festuca зують високу зимостійкість та продук gigantea (L.) Will. 60–80 11–15 тивність. Тритікале багаторічне – Triticale 65–85 13–17 Таким чином, у НБС ім. М.М. Гришка Пшениця зернокормова – Triticum створено цінний генофонд високоолійних agropyrotriticum Cicin 40–60 8–12 культур як джерела фітодизеля.

6 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Генетичні ресурси фітоенергетичних інтродуцентів в Україні

Фітомаса рослин є важливим ресурсом біоекологічних особливостей, продуктив енергетичної сировини. Вона є найперспек ного потенціалу енергетичних рослин, а тивнішим поновлювальним джерелом для також можливості їх конвеєрного вико одержання твердого біопалива. В Україні ристання. щорічний надлишок соломи і стебел основ Проводиться селекційна робота зі ство них сільськогосподарських культур стано рення високопродуктивних адаптованих вить 15—20 млн т, що з енергетичної точки сортів інтродуцентів родин Poaceae, Poly зору еквівалентно 7,3 млн т умовного пали gonaceae, Malvaceae, Amaranthaceae, Aste ва [1, 2]. raceae, Fabaceae, Brassicaceae. Нами ство Нами виконані комплексні дослідження рено сорти нових багаторічних біоенерге з визначення ролі високопродуктивних тичних рослин та розроблено технології їх одно та багаторічних інтродуцентів у вирощування. фітоенергетиці як сировини для виробни Серед перспективних енергетичних рос цтва фітонафти, фітогазу, фітоетанолу лин слід виділити такі багаторічні культури, або твердого фітопалива. Всебічно дослі як щавнат (сорти Біекор1 і Румекс ОК2), джуються біоекологічні особливості, мор сіда багаторічна (Вірджинія), гірчак са фометричні параметри, продуктивний по халінський, сильфій пронизанолистий (Ка тенціал рослин у динаміці. Відібрані висо надчанка), козлятник східний (Кавказький копродуктивні рослини, які забезпечують бранець), сорго багаторічне (Парана), свер великий вихід сухої речовини з одиниці бига східна (Золотинка). Вони продуктивно площі (табл. 4). використовуються від 6—8 до 15—20 років Важливе значення має використання та щорічно забезпечують до 20 т/га абсо біомаси багаторічних високопродуктивних лютно сухої речовини, 12—15 т/га умовно культур як твердого біопалива, що дозво го фітопалива з калорійністю від 3400 до ляє заощадити матеріальнотехнічні ре 4500 Ккал/м3. сурси для виробництва сировини. Як енергетичні рослини ці культури Серед перспективних напрямів робо пройшли успішні випробування в Чехії та ти — підбір рослин як джерела фітонаф Польщі (щавнат у 2005 р. зареєстровано в ти. За певних умов біомаса рослин пере Євросоюзі як енергетичну рослину, номер творюється на рідину, яка є замінником реєстрації розробки 2005/0758) [5—7]. Со мазуту. Важливо також рівномірне над бівартість 1 тонни твердого фітопалива ходження біомаси цілорічно. У зв'язку з становить 20—40 грн. Вони забезпечують цим проводяться комплексні дослідження урожай енергіїнетто в середньому 150—

Таблиця 5. Порівняльна характеристика видів рослин, що використовуються як фітопаливо

Гірчак Показник Тополя Верба Міскантус Щавнат сахалінський

Урожай сухої маси, 10—20 10—15 15—20 10—20 13—20 т/га (через 3—4 роки) (через 3—4 роки) (через 2 роки) (через рік) (через рік) Теплоємність, МДж/кг см 18 20 18 18 18 Енергетичні витрати на виробництво, 28 27 12—18 12—16 10—15 ГДж/га Вихід енергії, ГДж/га 220 160 160—170 150—160 150—160

ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 7 Д.Б. Рахметов

Таблиця 6. Потенційна продуктивність енергетичних культур як сировини для виробництва фітоетанолу

Урожайність, т/га Вихід Вихід Крохмаль, Культура крохмалю етанолу, надземна % насіння з 1 га, кг дал/га маса

Елевсіна коракана — Eleusine coracana Gaerth., сорт Тропіканка 46,0—50,0 2,5—3,0 56,0—58,5 1463—1755 95—114 Чумиза італійська — Setaria italica (L.) Beauv., сорт Святкова 13,5—14,7 2,8—3,1 60,0—65,0 1680—2015 109—131 Сорго зернове — Sorghum vulgare Pers, сорт Юбілейне 46,0—48,0 3,6—3,8 53,0—55,0 1820—1850 95—100

160 ГДж/га щорічно. Проте для таких де б забезпечували дешеву сировину для ви ревних порід, як тополя і верба, які інтен робництва фітоетанолу. Дослідження ін сивно ростуть, вихід енергії дорівнює 160— тродуцентів дозволили нам виділити де 220 ГДж/га один раз на три—чотири роки, кілька перспективних видів, які вирізня а для міскантусу — 160—170 ГДж/га через ються високим виходом фітоетанолу з оди два роки (табл. 5). ниці площі (табл. 6). Як високопродуктивні багаторічні куль Крім вищезгаданих видів, ми всебічно до тури вони потребують мінімальних ма сліджуємо енергетичні рослини в плані теріальнотехнічних та енергетичних вит комплексного використання сировини для рат на виробництво сировини, характери виробництва фітоетанолу, фітонафти, твер зуються багаторазовим відчуженням над дого фітопалива, фітодизеля тощо. земної маси протягом вегетації (за рахунок Це види роду Polygonum (Polygonum високої регенеративної здатності), високим weyrichi Schmidt, P. sachalinense F.), Helian коефіцієнтом розмноження насіння, стій thus (Helianthus tuberosus L., Helianthus tu кістю до шкідників, хвороб та бур'янів. Во berosus L. × H. annuus L.), Desmodium (Des ни мають низку переваг перед добре відо modium canadensis D. C.), Lespedeza (Les мими енергетичними рослинами — міскан pedeza bicolor Turcz), Astragalus (Astragalus тусом, вербою, тополею. Не поступаючись canadensis L.), Amaranthus (Аmaranthus їм за енергетичною ефективністю нові ін paniculatus L. × А. caudatus L.), Vitex (Vitex тродуценти розмножуються насінням (1 га canabifolia L.) тощо. насінника забезпечує до 200 га посіву), тоді Таким чином, інтродукція та селекція як традиційні культури розмножуються рослин є важливим чинником збагачення вегетативно (1 га плантації забезпечують генетичних ресурсів енергетичних рослин 4—5 га площі з посадковим матеріалом), і та забезпечення потреб країни в альтерна мають значно простішу та економічно ви тивних видах фітопалива. У відділі нових гідну технологію вирощування. культур НБС ім. М.М. Гришка створено Поряд з фітодизелем та твердим біопа цінний генофонд високопродуктивних фіто ливом фітоетанол користується великим енергетичних рослин різних напрямів вико попитом. Як сировину для виробництва ристання. Результати багаторічних дослі фітоетанолу використовують різні джерела джень та виробничих випробувань в Україні рослинного походження. Актуальним є по та за її межами свідчать про те, що поряд з шук нових високопродуктивних рослин, які традиційними рослинами низка інтродуко

8 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Генетичні ресурси фітоенергетичних інтродуцентів в Україні

ваних видів та сорти, створені на їх основі, Д.Б. Рахметов становлять інтерес як сировина для вироб Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко ництва фітопалива. НАН Украины, Украина, г. Киев ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ ФИТОЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ ИНТРОДУЦЕНТОВ 1. Гелетуха Г.Г., Желєзна Т.А., Жовмір М.М. В УКРАИНЕ Виробництво енергії з місцевих видів палива в Ук Рассмотрены результаты многолетней интродук раїні // Наук. вісн. НАУ. — 2006. — № 95. — Ч. 1. — ционной работы по мобилизации фитоэнергетичес С. 118—127. ких растений в отделе новых культур НБС имени 2. Гелетуха Г.Г., Желєзна Т.А., Матвєєв Ю.Б., Н.Н. Гришко. Представлены данные о селекцион Жовмір М.М. Стан та перспективи розвитку біо ной работе по созданию ценного генофонда высо енергетики в Україні // Наук. вісн. НАУ. — 2004. — копродуктивных энергетических растений разных № 73. — Ч. 1. — С. 131—138. направлений использования. На основе комплекс 3. Жаркова Г., Васильківська С. Малопоши ной оценки биологических, экологических особен рені олійні культури в Державному реєстрі сортів ностей и продуктивного потенциала растений ус рослин, придатних для використання в Україні у тановлено, что наряду с традиционными культура 2006 р. // Пропозиція. — 2006. — № 10. — С. 66— ми, ряд интродуцированных видов и сорта, создан 70. ные на их основе, представляют интерес как сырье 4. Марченко В., Сінько В. Ефективність та для производства фитотоплива. доцільність використання біодизельного палива в Україні // Пропозиція. — 2005. — № 10. — С. 36— 39. D.B. Rakhmetov 5. Чарняковська М. Енергія з поля // Фермер. — M.M. Gryshko National Botanical Gardens, 2006. — № 11. — С. 8—14. National Academy of Sciences of Ukraine, 6. Rackhmetov D., Ustak S., Rackhmetova S. Ukraine, Kyiv Perennial spinachsorrel hybrid — schavnat (Rumex patientia L. × Rumex tianshanicus A.Los) // Energe GENETIC RESOURCES OF PLANT SPECIES tick a pru°myslov rostliny, ChomutovPraha. — FOR ENERGY USE INTRODUCED IN UKRAINE 2003. — N 11. — P. 68—76. Results of perennial activities on the introduction of 7. Vana J., Sladk V. Biomasa pro vyt p n plant species for energy usage in a department of v obc ch i m stech. jen. — CZ Biom, 2002. — new cultures are considered. Results of breeding for P. 42. the creation of a valuable gene pool of highly produc Рекомендував до друку tive plant species for different directions of use as П.А. Мороз sources of energy are presented. On the basis of a complex evaluation of biological, ecological charac ters and productive potential of plants it is estab lished, that a number of introduced species and cul tivars created on their basis, are of interest as raw material for phytofuel production.

ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 9 УДК 582.628?152.24(477.58) Б.К. ТЕРМЕНА, І.І. КОЦЮБАН Чернівецький національний університет імені Юрія Федьковича Україна, 58022 м. Чернівці, вул. Федьковича, 11 ІНТРОДУКЦІЯ ГОРІХОПЛІДНИХ У ПІВНІЧНІЙ БУКОВИНІ

Наведено дані щодо біологічних особливостей (фенологія, рясність цвітіння, зав'язування плодів і плодоношення, якість пилку і особливості органогенезу генеративних пагонів) інтродукованих у Північній Буковині горіхоплідних.

Горіхоплідні є цінними як у науковому, так і Фенологічні спостереження проводили у господарському плані деревними росли за загальноприйнятою методикою спосте нами різного географічного поширення [2]. режень у ботанічних садах [5]. Нами досліджено 17 видів і форм інтро Пророщування пилку видів роду Corylus дуцентів із підродин: Castanoideae (роди та Castanea sativa проводили на середовищі, на Fagaceae) — Castanea sativa Mill., Cory що містило сахарозу (1% агару і 5, 10, 15, 20, loideae (родина Corylaceae) — Corylus 25% сахарози) у висячій краплі за методом americana Walt., C. avellana L., C. colurna Транковського [1], для видів роду Juglans і L., C. maxima Mill., C. m. `Аtropurpurea`, Carya ovata — на середовищі, що містило Juglandoideae (родина Juglandaceae) — глюкозу із додаванням борної кислоти (1% Carya laciniosa (Michx. f.) Loud., C. ovata агару, 10% глюкози і 0,001% борної кислоти). (Mill.), C. pecan (Marsh.) Engl. et Graebn., Рясність цвітіння, зав'язування плодів і Juglans ailantifolia Carr., J. cinerea L., J. cor плодоношення визначали візуально за шка diformis Maxim., J. nigra L., J. mandshurica лою А.А. Корчагіна [3]. Maxim., J. regia L., J. rupestris Engelm., Етапи органогенезу визначали за моди J. r. `Major`, які зрідка трапляються на фікованою нами методикою Ф.М. Куперман присадибних ділянках, в старовинних пар [4]. У розвитку генеративних бруньок ви ках, зелених насадженнях, лісових культу ділено два періоди: спорофілогенезу і дифе рах у Північній Буковині. ренціації квітки. Під час спорофілогенезу Вивчення біологічних особливостей де відмічали перехід апікальної меристеми ко ревних інтродуцентів є необхідною умовою нуса наростання до генеративного розвит виявлення їхніх адаптаційних здатностей і ку, утворення осей суцвіття, появу квітко перспективності інтродукції. вих горбиків. При дослідженні диферен Ритм розвитку, органогенез генератив ціації квітки відмічали утворення горбиків них пагонів, якість пилку вивчали на мо зачаткових чашолистків, пелюсток, тичи дельних маточниках у колекції ботанічного нок і закінчення формування зачаткової саду Чернівецького університету. квітки. Бруньки відбирали із середньої час Для дослідження стану спокою відбирали тини крони південної або східної проекції однорічні гілки із середньої частини крони через кожні 3—5 днів. південної експозиції і витримували 15—20 Нами з'ясовано, що вегетаційний період діб із зрізуванням (щотижня) нижніх кінців горіхоплідних у середньому розпочинаєть пагонів у воді кімнатної температури, яку пе ся в першій—другій декаді березня, рані ріодично (через 5—7 діб) замінювали свіжою. ше цього періоду фаза набубнявіння бру ньок спостерігається у Corylus аvellana, © Б.К. ТЕРМЕНА, І.І. КОЦЮБАН, 2007 C. сolurna, C. maxima, C. m. `Atropurpurea`, 10 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Інтродукція горіхоплідних у Північній Буковині

дещо пізніше — в Corylus аmericana, Cas 3) види із пізнім початком і пізнім завер tanea sativa, Juglans ailantifolia, J. сinerea, шенням вегетації (Juglans rupestris, J. r. `Ma J. сordiformis, J. nigra, J. mandshurica, J. re jor` та Carya pecan). gia, Carya laciniosa та C. ovata. Останніми Нами з'ясовано, що стан глибокого спо розпочинали вегетацію J. rupestris, J. r. `Ma кою досліджуваних видів завершується в jor` та Carya pecan. За показниками початку другій декаді грудняпершій декаді січня та закінчення вегетації досліджувані види (табл. 1). Першими виходять із стану гли попередньо можна розподілити на три фе бокого спокою види роду Corylus, які рані нологічні групи: ше за інші види розпочинають вегетацію, 1) види із раннім початком і середнім останнім — Juglans rupestris, у якого в завершенням вегетації (Corylus аvellana, усіх фенологічних фазах спостерігається C. сolurna, C. maxima, C. m. `Atropurpu певне відставання порівняно із іншими ви rea`); дами. 2) види із середнім початком і середнім Дослідження показали, що період цві завершенням вегетації (Corylus аmericana, тіння горіхоплідних нетривалий — 15— Castanea sativa, Juglans ailantifolia, J. сine 30 днів, окремих суцвіть — до 10—15 днів, rea, J. сordiformis, J. nigra, J. mandshurica, як правило, тичинкові суцвіття відцвіта J. regia, Carya laciniosa, C. ovata); ють швидше. Першими зацвітають ліщини

Таблиця 1. Стан спокою горіхоплідних в умовах ботанічного саду Чернівецького університету (2004—2006 рр.)

Початок листопаду Завершення спокою (місяць, декада) Тривалість спокою, діб Вид і перехід до стану спокою (місяць, декада) органічного вимушеного органічного вимушеного

Види із раннім початком і середнім завершенням вегетації Corylus avellana X2 XII2?3 III2 66 85 C. colurna X2 XII2 III2 61 90 C. maxima X2 XII2 III3 61 100 C. m. `Atropurpurea` X2 XII2 III3 61 100 Види із середнім початком і середнім завершенням вегетації Carya laciniosa X2 XII2 IV1 61 111 C. ovata X3 XII2 III3 51 100 Castanea sativa X3 XII2?3 IV1 56 106 Corylus americana X3 XII2?3 III3 56 95 Juglans ailantifolia X3 XII3?I1 IV1 66 96 J. cinerea X3 XII3 III3 61 90 J. cordiformis X3 XII2?3 IV1 56 106 J. nigra X2 XII2?3 IV1 66 106 J. mandshurica X2 XII2 III3 61 100 J. regia X3 XII3 III3 61 90 Види із пізнім початком і пізнім завершенням вегетації Juglans rupestris XI1 XII3?I1 IV1?2 55 101 J. r. `Major` X3?XI1 І1 IV1?2 67 96 Carya pecan XI2 XII3 IV1?2 40 106

ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 11 Б.К. Термена, І.І. Коцюбан

Таблиця 2. Рясність цвітіння та плодоношення горіхоплідних в умовах Північної Буковини

Рясність, бали (0—5)

цвітіння Вид Рік зав'язування плодоношення Чоловічі Жіночі плодів екземпляри екземпляри

Castanea sativa 2005 5 4—5 3—4 3—4 2006 5 4 3 3 Carya ovata 2004 5 4—5 4 3—4 2005 5 4 3 3 2006 5 4—5 4 4 Corylus avellana 2005 5 4 3—4 3—4 2006 5 4 3—4 3—4 C. colurna 2005 4 3—4 2—3 2—3 2006 4 3 2 2 C. maxima 2005 3 3 2 1—2 2006 3 3 2 2 Juglans ailantifolia 2004 4 4—5 4 4 2005 4 4 3—4 3—4 2006 4 4—5 3—4 3 J. cinerea 2004 5 5 4—5 4—5 2005 5 4—5 4 4 2006 5 5 4—5 4—5 J. cordiformis 2004 5 4 3 2—3 2005 4 4—5 3—4 3—4 2006 5 4 3 3 J. mandshurica 2004 4 4 3—4 3—4 2005 4 3—4 3 3 2006 4 4 3 2—3 J. nigra 2004 5 4—5 4 4 2005 4 4 3—4 3—4 2006 4 4 3—4 3 J. regia 2004 5 5 4—5 4—5 2005 4 4 4 4 2006 5 4 3—4 3—4 J. r. `Major` 2004 3—4 3 2 1 2005 3 2—3 1—2 1 2006 3 2—3 1 0

(початок цвітіння яких за народним по декадах травня. Найпізніше розпочинає вір'ям знаменує початок весни) — Corylus цвітіння Castanea sativa — в другій— avellana, C. colurna, C. maxima та C. m. `At третій декадах червня. У бруньках Carya ropurpurea` — в третій декаді березня — laciniosa, C. pecan і Corylus americana пе першій декаді квітня. Juglans ailantifolia, реходу апікальної меристеми конуса на J. cinerea, J. cordiformis, J. mandshurica, ростання до генеративного розвитку не J. nigra, J. regia, J. rupestris, J. r.`Major` і спостерігали. У Juglans rupestris хоча і за Carya ovata зацвітають у першій—третій в'язуються поодинокі плоди, але їх фор

12 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Інтродукція горіхоплідних у Північній Буковині

мування не завершується, що, очевидно, зокрема бруньок відновлення, можна пояснюється несприятливими умовами ефективніше, ніж за результатами фено місцезростання модельних маточників або логічних спостережень, визначити специ ювенільним станом і потребує подальших фіку ритму розвитку окремого виду в но досліджень. вих для нього умовах середовища. За хо Найвищі показники рясності цвітіння дом органогенезу (табл. 4) досліджувані відмічено у Castanea sativa, Carya ovata, горіхоплідні можна розподілити на дві Juglans cinerea, J. cordiformis та J. regia, групи: найнижчі — у Corylus maxima (табл. 2). 1. Види, що формують тичинкові та ма Якість пилкових зерен є одним із важли точкові суцвіття у рік, що передує цвітінню вих показників адаптивних реакцій росли (Corylus аvellana, C. сolurna, C. maxima, ни, оскільки чоловіча спорогенна тканина є C. m. `Atropurpurea`, Juglans ailantifolia, J. найчутливішою до несприятливих умов до сinerea, J. сordiformis, J. nigra, J. mand вкілля. Результати пророщування пилку shurica, J. regia, J. rupestris, J. r. `Major`, Ca свідчать про відповідність зовнішніх умов у rya ovata). період мікроспорогенезу вимогам дослі 2. Види, що формують тичинкові су джуваних видів. Спостерігається тісна ко цвіття у рік, що передує цвітінню, а маточ реляція (r = +0,84) між рясністю плодоно кові — у рік цвітіння (Castanea sativa). шення (табл. 2) і життєздатністю пилку Результати дослідження горіхоплідних (табл. 3). свідчать про успішність інтродукції цих Завдяки глибшому вивченню окремих рослин у Північній Буковині і можливість біологічних властивостей деревних рос значного розширення їх культурних ареа лин — на рівні процесів утворення органів, лів.

Таблиця 3. Життєздатність пилку горіхоплідних, %

1 % агар

Вид Відсоток сахарози в поживному середовищі Глюкоза + HBO3 5 % 10 % 15 % 20 % 25 %

Castanea sativa 26,2±0,3 56,0±0,3 52,0±0,3 62,4±0,3 48,1±0,3 Carya ovata 49,1±0,3 Corylus avellana 27,2±0,3 34,0±0,3 50,1±0,3 62,0±0,3 51,1±0,3 C. colurna 36,2±0,3 56,0±0,3 52,0±0,3 52,4±0,3 28,1±0,3 C. maxima 37,2±0,3 51,0±0,3 50,1±0,3 48,0±0,3 46,1±0,3 C. m. `Atropurpurea` 40,3±0,3 52,6±0,4 50,1±0,4 48,0±0,4 27,4±0,3 Juglans ailantifolia 69,2±0,4 J. cinerea 59,5±0,3 J. cordiformis 55,6±0,4 J. mandshurica 54,7±0,3 J. nigra 69,1±0,3 J. regia 68,7±0,3 J. rupestris 45,6±0,4 J. r. `Major` 49,1±0,3

Примітка. Підкреслено оптимальне середовище для проростання пилку.

ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 13 Б.К. Термена, І.І. Коцюбан

Таблиця 4. Органогенез генеративних пагонів горіхоплідних

Стан бруньок відновлення

Спорофілогенез Диференціація квітки Стать Вид Рік Початок Початок Початок Початок квітки Початок формування утворення утворення утворення утворення генеративної квіткових чашо плодо тичинок сфери горбиків листиків листиків

Види, що формують тичинкові суцвіття у рік, що передує цвітінню, а маточкові — у рік цвітіння Castanea sativa 2005 % 02.07 08.07 15.07 25.04 & 25.07 05.08 20.08 15.05 2006 % 28.06 05.07 12.07 & 22.07 04.08 18.08 22.05 Види, що формують тичинкові та маточкові суцвіття у рік, що передує цвітінню Carya ovata 2004 % 05.06 10.06 20.06 30.06 & 01.07 09.07 15.07 28.08 2005 % 10.06 15.05 22.06 01.07 & 08.07 15.07 20.07 01.09 2006 % 08.06 12.06 18.06 28.06 & 02.07 10.07 18.07 25.08 Corylus avellana 2005 % 30.05 15.06 25.06 05.07 & 15.06 01.07 08.07 20.08 2006 % 25.05 14.06 22.06 01.07 & 18.06 28.06 04.07 25.08 C. colurna 2005 % 08.06 15.06 22.06 05.07 & 01.07 12.07 17.07 20.08 2006 % 04.06 10.06 18.06 29.06 & 28.06 05.07 10.07 22.08 C. maxima 2005 % 10.06 18.06 28.06 12.07 & 05.07 14.07 18.07 25.08 2006 % 06.06 14.06 24.06 05.07 & 01.07 08.07 14.07 20.08 C. m. `Atropurpurea` 2005 % 10.06 18.06 26.06 12.07 & 02.07 15.07 16.07 22.08 2006 % 06.06 04.06 24.06 01.07 & 27.06 05.07 12.07 20.08 Juglans ailantifolia 2004 % 10.06 20.06 29.06 10.07 & 20.07 01.08 10.08 10.09 2005 % 15.06 25.06 02.07 15.07 & 25.007 04.08 12.08 10.09 2006 % 12.06 19.06 26.06 12.07 & 25.07 02.08 08.08 05.09 J. cinerea 2004 % 05.06 15.06 18.06 04.07 & 22.07 01.08 05.08 25.08 2005 % 09.06 18.06 21.06 07.07 & 25.07 04.08 09.08 29.08 2006 % 04.06 12.06 16.06 01.07 & 20.07 28.07 04.08 25.08 J. cordiformis 2004 % 25.06 05.07 08.07 15.07 & 24.07 04.08 10.08 01.09 2005 % 27.06 07.07 10.07 17.07 & 29.07 08.08 15.08 10.09

14 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Інтродукція горіхоплідних у Північній Буковині

Продовження табл. 4

Стан бруньок відновлення

Спорофілогенез Диференціація квітки Стать Вид Рік Початок Початок Початок Початок квітки Початок формування утворення утворення утворення утворення генеративної квіткових чашо плодо тичинок сфери горбиків листиків листиків

2006 % 28.06 04.07 05.07 12.07 & 25.07 04.08 12.08 04.09 J. mandshurica 2004 % 05.06 15.06 20.06 08.07 & 25.07 03.08 10.08 25.08 2005 % 07.06 16.06 28.06 10.07 & 28.07 06.08 15.08 02.09 2006 % 02.06 12.06 25.06 06.07 & 25.07 04.08 12.08 28.08 J. nigra 2004 % 04.06 08.06 20.06 04.07 & 07.07 12.07 22.07 25.08 2005 % 05.06 12.06 25.06 10.07 & 10.07 18.07 01.08 05.09 2006 % 03.06 10.06 19.06 05.07 & 07.07 15.07 24.07 29.08 J. regia 2004 % 05.06 10.06 20.06 10.07 & 10.07 18.07 25.07 26.08 2005 % 07.06 12.06 25.06 12.07 & 14.07 22.07 29.08 01.09 2006 % 04.06 08.06 18.06 08.07 & 12.07 19.07 25.07 25.08 J. rupestris 2004 % 12.06 18.06 04.07 12.07 & — 2005 % 16.06 21.06 08.07 17.07 & — 2006 % 15.06 19.06 05.07 15.07 & — J. r. `Major` 2004 % 15.06 22.06 01.07 08.07 & 25.07 01.08 13.08 04.09 2005 % 20.06 26.06 07.07 15.07 & 27.07 01.08 14.08 27.08 2006 % 18.06 24.06 04.07 12.07 & 25.07 28.07 12.08 30.08

1. Голубинский И.М. Биология прорастания 4. Куперман Ф.М. Морфофизиология расте пыльцы. — К.: Наук. думка, 1974. — 368 с. ний. — М.: Высшая школа, 1977. — 288 с. 2. Дендрофлора України. Дикорослі й культи 5. Методика фенологических наблюдений в вовані дерева і кущі / За ред. М.А. Кохнa. — К.: ботанических садах СССР. — М.: Издво АН СССР, Фітосоціоцентр, 2002. — 447 с. 1975. — 68 с. 3. Корчагин А.А. Методы учета семеношения древесных пород и лесных сообществ // Полевая геоботаника. — М; Л.: Издво АН СССР, 1960. — Рекомендувала до друку Т. 2. — С. 41—133. Н.М. Трофименко ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 15 Б.К. Термена, І.І. Коцюбан

Б.К. Термена, И.И. Коцюбан B.K. Termena, I.I. Kotsyuban Черновицкий национальный университет Yuriy Fedkovich Chernivtsi National University, имени Юрия Федьковича, Украина, г. Черновцы Ukraine, Chernivtsi

ИНТРОДУКЦИЯ ОРЕХОПЛОДНЫХ INTRODUCTION OF CARYOCARPOUS PLANTS В СЕВЕРНОЙ БУКОВИНЕ IN THE NORTHERN BUKOVINA

Приведены данные о биологических особенностях The data of biological peculiarities (phenology, aban (фенология, обильность цветения, завязывания dance of flowering, fruit setting, fruiting, pollen плодов и плодоношения, качество пыльцы и особен quality and peculiarities of organogenesis of genera ности органогенеза генеративных побегов) интро tive shoots) of caryocarpous plants introduced into дуцированных в Северной Буковине орехоплодных. the Northern Bukovina are cited.

16 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Збереження рiзноманiття рослин УДК 582.572.3 А.М. ГНАТЮК Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 ТАКСОНОМІЯ І СИСТЕМАТИКА РОДУ СOLCHICUM L. (СОLCHICACEAE A.P. de CANDOLLE)

Критично проаналізовано таксономічний статус роду Сolchicum L. Наведено систематичне положення роду Colchicum за системами різних авторів. Подано список видів роду.

Назва "сolchicum" походить від грецького іспанський ботанік Л. Рамонд де Карбоніє слова "колхіс" (грецька назва Західної Гру рес відокремив від родового комплексу Bul зії, стародавня Колхіда). Уже за часів Го bocodium L. споріднену групу рослин і опи мера ця назва була відома в Греції та її ко сав їх у ранзі нового роду Merendera — лоніях. Греки назвали невідому рослину Quita meriendas (пізня квітка). Ще пізніше, колхіконом. Грецький ботанік Діоскорид, у 1879 р., російський ботанік Е. Регель вия який жив у І ст. н. е., вперше дав детальний вив в околицях Ташкента дивну рослину, опис і малюнки колхікона з плодами та квіт яка цвіла рано навесні, за будовою квітки ками. була схожа на шафран, а за будовою буль У ХVІ ст. французький ботанік Жозеф боцибулини — на пізньоцвіт. Дослідник Пітон Турнефор вперше описав групу рос описав її в ранзі роду Synsyphon Rgl., проте лин під назвою Сolchicum Тurn., звісно, у ботаніками цей таксон не був визнаний [15]. широкому розумінні. Як відомо, Турнефор У 1927 р. болгарський ботанік Б. Стефанов у належав до ботаніківкоролістів, які опису своїй праці "Монографія на рода Сolchicum вали рослини за будовою віночка, і тому за L." об'єднав роди Сolchicum, Merendera, пропоновані ними роди були досить штуч Synsyphon та Bulbocodium в один і розді ними. У 1737 р. К. Лінней у праці "Філософія лив його на два підроди: Archiсolchicum та ботаніки" описав пізньоцвіт у ранзі роду, Euсolchicum [17]. До першого він відніс ви точніше визначивши його обсяг [12]. Отже, ди, яким властива синантність (одночасна науково достовірний опис роду, наведений у поява (надземна) листків і квіток). Цей працях "Види рослин" та "Роди рослин", на підрід автор вважав більш примітивним, а лежить К. Ліннею, але ще довго латинська підрід Euсolchicum, для видів якого харак назва роду містила криптоніми обох дослід терна гістерантність (неодночасна поява ників: Сolchicum (Тоurn.) L. [20, 24]. Нині код листків і квіток) — еволюційно більш прог роду у "Флорах" має такий вигляд: Сolchi ресивним. На об'єднання вказує у своїй cum L., 1737, Gen. Pl., ed. 5:159; 1753, Sp. pl., роботі і Р. Дальгрен (1985) розділивши ed. 5:159; Лектотип: С. autumnale L. (Тип не трибу Сolchicеае лише на два роди: An відомий). У 1737 році К. Лінней описав бли drocymbium i Colchicum (до якого вклю зькоспоріднений рід Bulbocodium L., в якому чив Merendera, Synsyphon та Bulbocodi нині залишилось лише два види. У 1798 р. um) [35]. К. Перссон (1993), яка досліджу вала види роду в Туреччині та Ірані, і сис © А.М. ГНАТЮК, 2007 тематик Б. Норденстам (1998) також ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 17 А.М. Гнатюк

об'єднують ці роди в один [35, 41]. Однак ми у зрілому стані виділяє на своїй поверхні вважаємо таке об'єднання недоцільним, цукри у вигляді крапель. Коли насіння до оскільки, крім Synsyphon, інші три роди іс стигає, він сильно збільшується і займає нують дефакто і деюре самостійно. більшу частину поверхні. Цей наріст приз На відміну від Merendera та Bulbocodium начений для приваблення мурашок, які по оцвітина у пізньоцвітів зрослолиста, віноч ширюють насіння. Квітки пізньоцвітів про коподібна, з шестироздільним лійкуватим тогінічні, запилюються бджолами і менш відгином і довгою трубочкою. Листки і продуктивно — мухами. Оранжевий нек квітки у нижній частині обгорнуті безлисти тарник, розташований дещо вище місця ми піхвами. Квітки поодинокі або у пучках, зростання тичинкової нитки із сегментом мають маленький приквіток і сидять на ду віночка, виділяє нектар, який заповнює ко же вкороченій ніжці, двостатеві, більш роткі жолобки сегмента оцвітини, і захище менш великі, пурпурові, рожеві, білі або ний шерстистими волосками [6, 19, 20, 24]. жовті. Тичинок 6, прикріплених до зіва Рід Colchicum L. обрано номенклатурним оцвітини, з них три внутрішні — довші; ти типом монотипної родини Соlchicaceae. чинкові нитки шилоподібні, при основі тро Проте серед дослідників досі немає одно хи потовщені; пиляки лінійні або довгасті. стайної думки як щодо таксономічної са Сolchicum kesselringii Rgl., С. luteum Baker i мостійності цієї родини, так і щодо її обсягу. С. bornmuelleri Freyn мають тичинки одна Так, родина Со1chicaceae одними авторами кової довжини. Пилкові зерна двопорові або розглядається як самостійна, інші об'єдну чотири, багатопорові [8]. Стовпчиків 3, нит ють її з Melanthiaceae або з Liliaceae. Впер коподібних, вгорі прямих або відігнутих, з ше родина Пізньоцвіті (Соlchicaceae) була булавоподібними приймочками. Зав'язь виділена швейцарським ботаніком О.П. Де тригнізда, підземна. Бульбоцибулина вкри Кандолем у 1805 р. До її складу він включив та плівчастими або шкірястими бурими обо шість родів: Bulbocodium, Colchicum і Me лонками (піхвами), які зазвичай подовжені rendera (які і сьогодні залишились в ній) та у більшменш довгу шийку, яка охоплює Erythronium, Tofieldia і Veratrum (їх зараз нижню частину рослини. Сolchicum boissieri відносять до Liliaceae, Tofieldiaceae та Me Orph., C. asteranthum Vassil. et K. Perss., lanthiaceae відповідно) [32]. С. minutum Perss. i С. psaridis Heldr. ex Ha Родина Мелантієві була вперше виділе lacsy мають горизонтально розміщену дуже на у 1802 р. (на три роки раніше за Соlchica довгу і вузьку бульбоцибулину, схожу на ceae) німецьким ботаніком А. Бачем. Такі ви кореневище, яка близька за будовою до датні систематики, як С. Ендліхер (1836, бульбоцибулин роду Merendera. Стебло ду 1841), Р. Браун (1810), Дж. Ліндлі (1836, 1846), же вкорочене, підземне. Квітки і листки А. Шніцлейн (1843, 1846) визнавали родину з'являються більшменш одночасно навесні під цією назвою, а П.Ф. Горянінов (1834), або квітки з'являються наприкінці літа чи Й. Вармінг (1879) і П.Е. Буасьє (1884) — восени, а листки і плоди — навесні наступ під назвою Colchicaceae. У системах А. Ейх ного року. Плід — яйцеподібна або яйцепо лера (1875), Дж. Бентама і Дж. Гукера дібнодовгаста септицидна коробочка: від (1884), А. Енглера (1889) та їх послідовників кривається вгорі по перетинках коміссу родина Мелантієві (разом із пізньоцвітами) рального шва (у місці зростання країв пло включена в ранзі підродини у велику і до долистиків). Насіння численне, кулясте або сить різнорідну родину Liliaceae, виділену округлояйцеподібне, з бурою зморшкува ще А.Л. Жюсьйо (1789). Такий самий таксо тою оболонкою і великим м'ясистим нарос номічний статус пізньоцвітів і майже такий том уздовж рубчика від халази до мікро самий обсяг родини лілейних у системах піле. Це — арилоїд, який містить крохмаль і Ветштейна, Бессі і Халліра, майже в усіх

18 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Таксономія і систематика роду Сolchicum L. (Соlchicaceae A.P. de Candolle)

сучасних працях із систематики, в усіх виз ма магноліофітів" родина Мелантієві у начниках та "флорах" [2, 3, 5, 14, 19, 20, 23, прийнятому ним обсязі вже складалася з 24]. Проте у першій чверті ХХ ст. робляться трьох підродин: Petrosavioideae, Melanthi спроби розділення "лілейних" на кілька oideae і Соlchicoideae. Підродина Соlchicoi більш природних родин. Так, відомий гол deae включала 5 триб: Uvularieae, Glorio ландський ботанік Я.П. Лотсі (1911) у тре seae, Tricyrtideae, Anguillarieae і Colchicеае. тьому томі "Лекцій про ботанічну родослов При цьому зазначалось, що Пізньоцвіті ха ну" відновлює цілий ряд родин, встановле рактеризуються нуклеарним типом роз них раніше ботаніками, і додає до них нові витку ендосперму, тоді як Мелантієві (і, родини. Однак система Лотсі не одержала можливо, Петросавієві) мають гелобіальний визнання [6]. ендосперм. Крім того, підземні органи Col Ф. Буксбаум (1925—1937) здійснив пов chicoideae представлені кормусом (у тому ний морфологічний аналіз Liliaceae s.l. та числі тунікатним цибулиноподібним корму виділив нову підродину Wurmbeoideae, до сом) або бульбоцибулиною як у Colchiceae якої включив шість триб — Neodregeae: (у Мелантієвих — кореневище або корму Neodregea та Onixotis (syn. Dipidax); Wurm соподібні чи примітивні тунікатні цибули baeae: Wurmbaea та Guillaria; Colchiceae: ни). Автором розглянуті також відмінності Androcymbium та Colchicum (включаючи у будові квітки, зокрема гінецею [6, 18]. Bulbocodium і Merendera); Baeometrae: У своїй праці "Diversity and Classification Baeometra; Iphigenieae: Iphigenia, Camp of Flowering Plants" (1996) А.Л. Тахтаджян torrhiza та Оrnithoglossum; Glorioseae: Glo виокремлює Пізньоцвіті від Мелантієвих у riosa, Littonia та Sandersonia. Кореневищні порядок Colchicales, включаючи до нього роди він залишив у підродині Melanthioi сім родин: Trycyrtidaceae, Burchardiaceae, deae [29—31]. Пізніше Б. Норденстам, уза Uvulariaceae, Campynemataceae, Scolipa гальнивши таксономічні дослідження Col ceae, Colchiceae та Calochortaceae, але вка chicaceae, запропонував деякі нові межі зує на близький зв'язок його з порядком триб. Його класифікація у цілому нагадує Меlanthiales, який у своїй системі розміщує таку Ф. Буксбаума, але він об'єднав деякі першим. Згідно з цією системою рід Col триби, зменшивши їх кількість. Триба Col chicum L. належить до підродини Colchicoi chiceae була залишена без змін [40]. deae Takhtajan, родини Colchicaceae A.P. de Спробами піддати ревізії традиційну Candolle, порядку Colchicales Dumortier, систему Енглера є роботи данського бота надпорядку Lilianae Takhtajan, підкласу ніка Р. Дальгрена та А.Л. Тахтаджяна. Liliidae Takhtajan, класу Liliopsida Scopoli Наслідуючи Хуберу, Дальгрен спочатку [45]. підрозділяє Мелантієві на три самостійні Молекулярні дослідження, проведені у родини — Colchicaceae, Tricyrtidaceae та 1990х роках (Chase та ін, 1993, 1995; Rudall власне Melanthiaceae, при цьому Пізньо та ін., 1997) виявили деякі аберрантні роди цвіті він розміщує на початку порядку (Burchardia, Tripladenia, Uvularia та Dispo Лілійних (у прийнятому ним обсязі), тоді як rum) [34, 44]. У зв'язку з цим Б. Норденстам Мелантієві — у кінці. У 1985 р. Дальгрен ви (1998) розширив родину Colchicaceae і окремлює Мелантієві у порядок Меlan включив до неї 19 родів, розділивши їх на thiales, а родину Colchicaceae включає до дві підродини: Wurmbeoideae (з наявністю порядку Liliales надпорядку Liliflorae [35]. бульбоцибулини, паралельного жилкуван У системі А.Л. Тахтаджяна (1980) Пізньо ня та колхіцину) та Uvularioideae (корене цвіті, Трициртисові та Мелантiєві разом із вищні, часто із сітчастим жилкуванням, з родом Petrosavia спочатку розглядалися як іншим хімічним складом). Рід Colchicum одна природна родина. У його праці "Систе ввійшов до складу першої підродини [41].

ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 19 А.М. Гнатюк

А. Віннерстен на основі власних дослі C. biebersteinii Rouy за Б. Стефановим не джень дещо змінила межі триб, включивши точними і переописав його як C. ancyrense до Colchiceae, крім Colchicum (включ. Bul B.L. Burtt [28]. Проте для флори Турції на bocodium і Merendera) та Androcymbium, водиться C. triphyllum G. Kunze. (а не C. an ще 11 родів [47]. Таксономія роду Colchicum cyrense B. L. Burtt, описаний автором з око наведена в табл. 1. лиць Анкари) і як синоніми, крім C. bieber Неодностайність щодо визначення обся steinii і C. ancyrense, ще подані C. cata гу роду позначилась на кількості видів у cuzenium Heldr. ex Stef. та С. montanum ньому. Різні автори нараховують у роді auct. non L. [26]. У номенклатурному спис Сolchicum від 45 до 100 видів [6, 5, 9]. ку судинних рослин України C. ancyrense Існують розбіжності і щодо визначення B.L. Burtt визначено як подібний до Col та номенклатури видів, що зростають в Ук chicum triphyllum s.l., а C. biebersteinii Ro раїні. Так, наприклад, у "Флоре СССР" і у uy. вказано як синонім [39]. У "Флоре Евро "Флорі УРСР" подано вид Сolchicum bie пейской части СССР" зазначається, що bersteinii Rouy [20, 24]. С. Черепанов для Colchicum ancyrense B.L. Burtt відрізняє європейської частини колишнього СРСР ться від західносередземноморського ви наводить Colchicum triphyllum G. Kunze., а ду C. triphyllum G. Kunze. листками, вкри C. biebersteinii і C. ancyrense B. L. Burtt вка тими по краях сосочками та бугорками (а зує як його синоніми [22]. Б. Стефанов роз не голими) [19]. У Червоній книзі України різняє C. biebersteinii Rouy. та C. triphyllum також наведено C. ancyrense B.L. Burtt. із G. Kunze., зазначаючи, що за морфологіч синонімами [21]. ними ознаками ці види дуже схожі, і багато Існують також деякі розбіжності щодо дослідників їх об'єднує, але вони розріз визначення самостійності ще одного ук няються за географічним поширенням раїнського виду — Colchicum fominii Bordz. [17]. C. triphyllum, на його думку, локалізо Так, К. Захаріаді у 1966 р. зазначала, що да ваний у західній частині Середземномор'я, ний вид відрізняється від близького пан охоплюючи північнозахідне узбережжя нонського псамофітного виду C. arenarium Алжиру і Марокко та південносхідну час Waldst. et Kit. за екологією і листками, тину Іспанії. Поширення C. biebersteinii, за вкритими по краях короткими сосочками, а Б. Стефановим, збігається з поширенням не голими і гладенькими [19]. Проте пізніше цього виду у "Флоре СССР" і у "Флорі вона разом із З.Т. Артюшенко, порівнюючи УРСР". B. L. Burtt вважав опис і назву виду екземпляри C. arenarium var. arenarium з

Таблиця 1. Положення роду Colchicum L. у системах різних авторів

Система

Таксон Р. Дальгрена А. Енглера А. Тахтаджяна (1980) А. Тахтаджяна (1996) та Ф. Буксбаума*

Порядок Liliales Liliales Liliales Colchicales Родина Liliaceae Colchicaceae Melanthiaceae Colchicaceae Підродина Melanthioideae — Colchicoideae Colchicoideae Триба Colchiceae Colchiceae Colchiceae — Роди Merendera Androcymbium Androcymbium Androcymbium Bulbocodium Сolchicum Merendera Merendera Сolchicum (Bulbocodium, Bulbocodium Bulbocodium Synsyphon Merendera) Colchicum Colchicum

20 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Таксономія і систематика роду Сolchicum L. (Соlchicaceae A.P. de Candolle)

Таблиця 2. Список видів роду Colchicum L. Продовження табл. 2.

Назва виду Синоніми Назва виду Синоніми

1. С. agrippinum Baker С. tessellatum Hort. ex 30. С. goharae Gabriel. Baker 31. С. graecum Perss. 2. С. alpinum DC. C. parvulum Tenore 32. С. hierosolymitanum 3. С. amabile Heldr. С. parnassicum Sart. Orph. Feinbr. & Heldr, С. variopictum 33. С. imperatoris?friderici Siehe ex Perss. Janka 34. С. inundatum Perss. 4. С. arenarium Waldst. 35. С. jesdianum Grerniak. & Kit. 36. С. kesselringii Rgl. С. synsiphon crociflorum 5. C. asteranthum Vassil. Rgl., С. crociflorum var. et Perss. typicum et var. stenophyl? 6. С. autumnale L. С. haynaldi Heuff., С. com? lum Rgl., С. regelii Stef. mune Neck., С. patens 37. С. kotschyi Boiss. С. candidum Schott., Schultz., С. praecox Spenn., С. kotschy var. hirtifloru С. vernale Hoffm. Boiss. 7. С. balansae Planch. С. candidum Schott 38. С. laetum Stev. С. autumnale M. B., & Kotshy ex Boiss. С. kotschyi Boiss., С. ba? 8. С. baytopiorum C.D. Brick. lansae Planch. 9. С. bifolium Freyn et Sint. 39. С. leptanthum Perss. 10. С. bivonae Guss. С. visianii Parl, С. bowle? 40. С. levieri Janka sianum Burtt, С. latifolium 41. С. lingulatum Boiss. Sm., С. sibtorpii sensu & Spruner Burtt, С. euboeum Orph., 42. С. lusitanum Brot. С. bivonae Willk., С. variegatum Bivona С. todarii Parl. 11. С. boissieri Orph. С. procurrens Baker 43. С. luteum Baker С. alberti Rgl. 12. С. borisii Stef. 44. С. lybanoticum Ehrenb. 13. С. brachyphyllum Boiss. С. falciculare var. brachy? ex Boiss. & Haussk. phyllum Boiss. & Haussk. 45. С. macrofillum Burtt С. latifolium Sm. var. 14. С. burttii Meikle longistylum Pampanini 15. С. byzantinum Ker?Gwl. С. floribundum Lawson, 46. С. micaceum Perss. С. transsilvanicum Schur 47. С. micranthum Boiss. С. parvulum Janka 16. С. chalcedonicum Azn. С. turcicum Janka var. 48. С. minutum Perss. С. hiemale Siehe, chalcedonicum (Azn.) Stef. С. issicum Siehe, 17. С. cilicicum С. byzantinum Ker?Gwl. С. psaridis sensu Brick., (Boiss.) Dammer var. cilicicum Boiss., С. alpinum Schimp. ex Nym. С. decaisnei sensu Lynch 49. С. montanum L. С. bertoloni Stev., C. cat? 18. С. corsicum Baker. cusenium Heldr. ex Boiss., 19. С. cousturieri Greuter. C. cupanii Guss, C. nivale 20. С. crociflorum Sims. Boiss. & Huet., C. pusillum 21. С. crocifolium Boiss. С. montanum sensu Lynch Sieber, C. ritchii R. Br., 22. С. davidovii Stef. С. crociflorum Schott. & 23. С. davisii C.D. Brick. С. speciosum sensu Reich. Kotschy, С. fasciculare R. 24. С. decaisnei Boiss. С. brevistylum Feinbrun, Br., С. holophum Coss. С. troodi sensu C.D. Brick. & Dur., С. minimum Elwes, 25. С. dolichantherum Perss. С. parviflorum Bivona 26. С. falcifolium Stapf. C. serpentinum Woronow 50. С. munzurenze Perss. ex Miscz. 51. С. neapolitanum Tenore С. kochii Parl., С. longifo? 27. С. fasciculare Boiss. C. illyricum Stokes lium Castag., С. arenarium 28. С. feinbruniae Perss. Koch., С. castrense Laramb., 29. С. fominii Bordz. C. arenarium var. fominii С. jancae Freyn, С. orienta? (Bordz.) Zahar. et Artjush., le Frivald. ex Kunth., С. po? C. arenarium s.l lymorphum Orph.

ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 21 А.М. Гнатюк

Продовження табл. 2 Закінчення табл. 2

Назва виду Синоніми Назва виду Синоніми

52. С. ninae Sosn. 72. С. tenorii Parl. С. bisignani Tenore, 53. С. nivale Boiss. et Huet. С. bivonae Tenore, 54. С. palmetorum Grerniak. С. bysantinum Tenore 55. С. parlatoris Orph. 73. С. triphyllum Kunze С. ancyrense Burtt, 56. С. parnassicum Sart С. lingulatum Sart. var. С. biebersteinii Rouy, parnassicum Orph & Heldr. С. montanum auct. non L., 57. С. paschei Perss. С. bulbocodioіdes Bieb., 58. С. persicum Baker С. haussknechtii Boiss., С. catacuszenium Heldr. С. hallophylm Freyn ex Stef. & Bornm., С. kotschyi 74. С. troodi Kotch. sensu Stef. 75. С. tunicatum Feinbr. 59. С. polyphillum Boiss. С. stevenii sensu Boiss., 76. С. turcicum Janka & Heldr. С. cilicicum Hayek & Siehe, 77. С. tuviae Feinbr. С. decaisnei var. cilicicum 78. С. umbrosum Stev. С. arenarium Waldst. Siehe, С. trapesunticum & Kit. var. umbrosum Boiss. ex Baker Ker?Gawler 60. С. psaridis Heldr. 79. С. variegatum L. С. parkinsonii Hooker, ex Halacsy С. agrippinum auct. non 61. С. pulchellum Perss. Hort. ex Baker, tessulatum 62. С. pulchrum Herb. C. visianii Parl. Mill. ex Baker 80. С. woronowii Bokeria С. liparochlamys Woronow, 63. С. pusillum Sieber С. montanum L. var. pu? C. speciosum auc. non Stev. silum (Sieber) Fiori 81. С. zangenzurum Grossh. 64. С. rhodopeum Kovasch. 65. С. sanguicolle Perss. 66. С. schimperi Janka С. steveni Baker. ex Steff. C. arenarium var. fominii, дійшли висновку, 67. С. serpentinum Woron. С. tauri Sieh. & Stef., що останній не є окремим видом, а лише ex Miscz. С. hirsutum Stef. різновидом C. arenarium, тому що вони ма 68. С. sibthorpii Baker С. latifolium Sibth. & Sm., С. byzantinum Tenore, ють близькі ареали та однакову будову variegatum Sieber ex Baker трубки оцвітини [7]. С. Мосякін та М. Федо 69. С. speciosum Stev. С. lencoranicum Grossh., рончук визнають Colchicum fominii Bordz., С. hyrcanicum Woron., але вказують його як дуже близький до С. speciosum var. lencora? C. arenarium s.l. [40]. Colchicum fominii та icum Miscz., С. latifolium кож подано як самостійний вид у списку Griseb., С. bornmuelleri Freyn., C. giganteum hort. С. Черепанова, у Європейському Червоно Leicht. ex Arnott, С. illyri? му списку та Червоній Книзі Молдови [21]. cum Frivald. Проаналізувавши доступні літературні 70. С. steveni Kunth. С. polyphyllum Boiss. джерела, наводимо загальний перелік видів & Heldr. роду Colchicum, вказуючи найпоширеніші 71. С. szovitsii Fisch. С. bifolium Freyn et Sint., синоніми [1—5, 10, 11, 13, 14, 16, 17, 19—28, & C.A. Mey С. hydrophilum Siehe, С. armenum B.Fedtsch., 37—40, 42, 46] (див. табл. 2). С. acutifolium Siehe, Таким чином, рід нараховує 81 вид, роз С. nivale Boiss. et Huet повсюджений переважно у Середземно ex Stef. мор'ї, Європі (за виключенням північних районів), Західній, Центральній та Середній Азії, Гімалаях і Тибеті.

22 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Таксономія і систематика роду Сolchicum L. (Соlchicaceae A.P. de Candolle)

Слід зазначити, що за системою А. Енг лиси: Автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.00.05 / лера (1964) рід Colchicum L. належить до ЦБС АН Груз. ССР. — Тбилиси, 1987. — 21 с. родини Liliaceae Juss. порядку Liliales, за 10. Курбанов Д. Colchicum szovitsii Fisch. & C.A. Mey. во флоре Копетдага // Ботан. журн. — 1999. класифікацією однодольних Р. Дальгрена, — 84, № 2. — С. 85—87. Ф. Буксбаума, Б. Норденстама — до родини 11. Левин Г.М. Редкое растение C. bifolium Colchicaceae порядку Liliales, а А.Л. Тах Freyn et Sint. в Туркменистане // Изв. АН Туркм. таджян спочатку відносить пізньоцвіти до ССР. Сер. биол. наук. — 1977. — № 1. — С. 83—84. родини Melanthiaceae порядку Liliales, а 12. Линней К. Философия ботаники. — М.: На потім (1996) — до родини Colchicaсеае по ука, 1989. — 456 с. рядку Colchicaсаles. Отже, досі немає одно 13. Определитель высших растений Украины / Д.Н. Доброчаева, М.И. Котов, Ю.Н. Прокудин. — стайної думки щодо приналежності пізньо К.: Наук. думка, 1987. — 548 с. цвітів до певної родини та порядку. 14. Рзазаде Р.Я. Флора Азейбарджана. — Ба До Європейського Червоного списку вклю ку, 1952. — 318 с. чено 6 видів роду Colchicum L.: C. arenarium 15. Собко В.Г., Гнатюк А.М. Філетичний екс Waldst. & Kit., С. corsicum Baker., C. fominii курс роду Colchicum L. s.l. // Проблеми охорони ге Bordz., С. micranthum Boiss., C. davidovii нофонду природи Полісся: Зб. наук. праць. — Stef. та C. cousturieri Greuter. В Україні Луцьк: Надстир'я, 2001. — С. 128—131. 16. Сосновский Д.И. О нескольких новых видах зростають 4 види роду: C. fominii Bordz., и формах армянской флоры. // Тр. Ботан. сада АН C. umbrosum Stev., С. triphyllum s.l. та Арм. ССР. — 1949. — Т. 2. — С. 5—10. C. autumnale L., усі вони занесені до Черво 17. Стефановъ Б. Монография на рода Colchi ної Книги України і потребують охорони. cum L. — София, 1926. — 100 с. 18. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофи тов. — Л.: Наука, 1987. — 439 с. 1. Боккерия М.Р. О забытом виде Colchicum 19. Флора европейской части СССР. Покрыто (Colchicасеае) из Абхазии // Ботан. журн. — 1990. семенные двудольные, однодольные. — Л.: Наука, — 75, № 2. — С. 199—203. 1979. — Т. 4. — С. 217—220. 2. Введенский А.И. Liliaceae — Лилейные // 20. Флора УРСР. — К.: Видво АН УРСР, 1950. Флора Туркмении. — Л: Наука, 1932. — Т. 1, вып. 2. — Т. 3. — С. 74—79. — С. 57—59. 21. Червона Книга України. Рослинний світ / 3. Габриэлян Э.Ц. Новый эндемичный вид За ред. Ю.Р. ШелягаСосонка. — К.: Укр. енцикло Colchicum goharae (Colchicасеае) из Армении // педія, 1996. — 608 с. Флора, растительность и растительные ресурсы 22. Черепанов С.К. Cосудистые растения Рос Армении. — Ереван, 1999. — Вып. 12. — С. 16—17. сии и сопредельных государств. — СПб.: Мир и 4. Гроссгейм А.А. Род Colchicum // Флора семья, 1995. — 992 с. Кавказа. — Баку: Издво АзФАН, 1940. — Т. 2. — 23. Черняковская Е.Г. О некоторых видах С. 93—95. Colchicum иранской флоры // Известия Гл. ботан. 5. Гроссгейм А.А. Определитель растений сада. — 1930. — Т. 29. — С. 353—358. Кавказа. — М.: Сов. наука, 1949. — С. 607—608. 24. Черняковская Е.Г. Род Colchicum // Флора 6. Жизнь растений. Цветковые растения / СССР. — М.; Л.: Издво АН СССР, 1935. — Т. 4. — Под ред. А.Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, С. 23—30. 1982. — Т. 6. — 543 с. 25. Читанава С.М. Флора Колхиды. — Сухум: 7. Захариади К.А., Артюшенко З.Т. Систе ООО АС, 2004. — 240 с. матика и морфология некоторых видов рода 26. Akan H., Eker I. Checklist of the Genus Col Colchicum L. юговосточной Европы и Кавказа // chicum in the flora of Turkey // Turk. J. Bot. — Ботан. журн. — 1968. — 53, № 3. — С. 313—328. 2005. — 29, N 4. — P. 327—331. 8. Косенко В.Н. Морфология пыльцы Chiono 27. Avinoam D. The Nomenclature news of flora graphideae, Tricyrtideae, Scoliopeae, Anguillarieae, Palaestina // Flora and vegetation of Eretz Israel and Iphigenieae, Glorioseae, Colchicеае (Melanthiaceae) adjacent areas. — Jerusalem, Israel, 1994. — 74 p. // Ботан. журн. — 1988. — 73, № 2. — С. 172—185. 28. Burtt B.L. Notes on Colchicum // Notes from 9. Криалашвили Л.Г. Биоэкология представи the Royal botanical garden of Edinburg. — 1955. — телей рода, интродуцированных в условиях Тби 21, N 5. — P. 296—300. ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 23 А.М. Гнатюк

29. Buxbaum F. Vergleichende Anatomie der 43. Persson K. Reproductive strategies and evo Melanthoideae // Feddes Repertorium. — 1925. — lution in Colchicum // Proc. 5th OPTIMA Meeting. — N 29. — S. 1—80. Istanbul, 1993. — P. 394—414. 30. Buxbaum F. Die Entwicklungslinien der Lil 44. Rudall P.J., Stobart K.L., Hong W.P. et al. ioideae. I. Die Wurmbeoideae // Bot. Archiv. — 1936. Consider the lilies: systematics of Liliales // Mono — N 38. — S. 213—293. cots: systematics and evolution. Proceedings of the 31. Buxbaum F. Die Entwicklungslinien der Lilio Second International Conference on the Compara ideae. II. Die Wurmbeoideae // Bot. Archiv. — 1937. tive Biology of Monocotiledons. — Melburne: CSIRO — N 38. — S. 305—398. Publishin, 2000. — P. 347—359. 32. de Candolle A.P. Colchicaceae. In: Flore fran 45. Takhtajan A. Diversity and classification of caise / M.M. Lamarck and A.P. de Candolle (eds.). — flowering plants. — New York: Columbia University Stoupe, Paris, France, 1805. — Vol. 3. — P. 192—193. press, 1996. — 643 р. 33. Chase M.W., Duvall M.R., Hills H.G. et al. Mo 46. Vassiliades D. & Persson K. A new winter lecular phylogenetics of Lilianae // Monocotiledons: flowering species of Colchicum from Greece // systematics and evolution / P.J. Rudall, P.J. Cribb, Preslia. — 2002. — N 74. — P. 57—65. D.F. Cutler and C.J. Humphries (eds.). — Royal Bota 47. Vinnersten A., Reeves G. Phylogenetic rela nic Gardens, Kew, Richmond, 1995. — P. 109—137. tionships within Colchicaceae // Am. J. Botany. — 34. Chase M.W., Soltis D.E., Olmstead R.G. et al. 2003. — N 90 (10) — P. 1455—1462. Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleo Рекомендував до друку tide sequences from the plastid gene rbc L // Ann. В.Г. Собко Missouri Bot. Garden. — 1993. — 80. — P. 528—580. 35. Dahlgren R.M.T., Clifford H.T., Yeo P.F. The Families of the Monocotyledones: Structure, evolu А.Н. Гнатюк tion and taxonomy. — Germany, 1985. — 520 p. Национальный ботанический сад 36. Engler A. und Prantl K. Die nat rlichen Pflan им. Н.Н. Гришко НАН Украины, zenfamilien nebst ihren Gatungen und wichtigeren Украина, г. Киев Arten. — Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, 1888. — Teil II. — 162 S. ТАКСОНОМИЯ И СИСТЕМАТИКА РОДА 37. FeinbrunDothan N., Koppel R. Flora Pa СOLCHICUM L. (СОLCHICACEAE laestina. 4 Plates: Alismataceae to Orchidaceae. — A.P. de CANDOLLE) Jerusalem: Israel Acad. of Science and Humanities, Критически проанализирован таксономический 1986. — 525 p. статус рода Colchicum L. Приведено систематичес 38. Index Kewensis. Plantarum phanerogama кое положение рода Colchicum в соответствии с rum. Supplementum. Nomina et synonyma om системами разных авторов. Дан список видов рода. nium generum et specierum. — Oxford, Clarendon, 1958. — Vol. 1. — P. 581—582. 39. Mosyakin S.L. and Fedoronchuck M.M. Vas A.M. Gnatiuk cular plants of Ukraine: a nomenclatural checklist / M.M. Gryshko National Botanical Gardens, Ed. S.L. Mosyakin. — Kiev, 1999. — 345 p. National Academy of Sciences of Ukraine, 40. Nordenstam B. The genus Wurmbea (Colchi Ukraine, Kyiv caceae) in the Cape region // Opera Botanica. — ТAXONOMY AND SISTEMATICS OF THE 1986. — P. 87. GENUS СOLCHICUM L. (СОLCHICACEAE 41. Nordenstam B. Colchicaceae // The families A.P. de CANDOLLE) and genera of vascular plants. — Berlin: Springer Verlag, 1998. — Vol. 3. — P. 175—185. It is critically analyzed a taxonomic status of genus 42. Persson K. New species of Colchicum (Colchi Colchicum L. Different authors` systematic position caceae) from Greek mountains // Willdenowia. — of a genus Colchicum L. is presented. The species list 1988. — N 18. — P. 29—46. of a genus is given.

24 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 УДК 582.573.16(477.5) А.А. РАК1, А.В. ЛУКАШ2 1 Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины Украина, 01014 г. Киев, ул. Тимирязевская, 1 2 Киевский национальный университет им. Тараса Шевченко Украина, 01033 г. Киев, ул. Владимирская, 64 ALLIUM URSINUM L. НА ЛЕВОБЕРЕЖНОМ ПОЛЕСЬЕ УКРАИНЫ

Установлено современное распространение Allium ursinum L. на Левобережном Полесье Украины, изучены эколо гоценотические особенности его местопроизрастаний, исследована возрастная и пространственная структу ра популяций данного вида. Выявлены причины редкого распространения вида в регионе исследований.

Интенсивное использование лесов приво Методы исследования дит к исчезновению целого ряда лесных ви Исследования проведены в мае 2006 г. во дов флоры. Особенно пагубно сказывается время цветения Allium ursinum маршрут человеческая деятельность на весенних ноэкспедиционным методом. Возрастную эфемероидах и гемиэфемероидах, так как структуру популяций изучали по М.М. Ста они подвергаются прямому уничтожению в ростенковой и В.И. Мельнику [8, 13]. Опре результате массовой заготовки. деление типов популяций по возрастному Одним из таких видов является Allium составу проводили за методикой, предло ursinum L., который население активно ис женной Т.О. Работновым [10, 11] а также пользует как витаминозное растение ран школой А.А. Уранова [15—17]. Подсчет рас ней весной. тений различных возрастных групп осуще В литературе отсутствуют данные, даю ствляли на пробных площадках площадью щие целостную картину о распространении 1 м2, заложенных способом трансекты. Об вида на Левобережном Полесье Украины, работку результатов исследований прово нет также информации о структуре попу дили с использованием стандартного набо ляций этого вида в регионе. ра компьютерных программ (Excel, Power Allium ursinum — занесенный в Крас Point, Word). ную книгу Украины редкий лесной немо ральный вид с дизъюнктивным ареалом, Обсуждение результатов распространенный в Центральной и Север Для Левобережного Полесья Украины изве ной Европе, на Кавказе и в Малой Азии [13, стно 5 местонахождений Allium ursinum: 18]. В Украине вид произрастает в Карпа 1. Черниговская обл., Козелецкий рн, уро тах, Предкарпатье, Лесостепи и южной чище "Чернещина" [19]. части Полесья [9]. 2. Черниговская обл., Корюковский рн, Целью нашей работы было изучение урочище "Радомка", кв. 71, 79 [2, 3]. экологоценотических особенностей про 3. Черниговская обл., Корюковский рн, израстания, а также возрастной и прост урочище "Ойстров" [3]. ранственной структуры популяций Alli 4. Черниговская обл., Борзнянский рн, um ursinum на Левобережном Полесье урочище "Галайбино" [6]. Украины. 5. Черниговская обл., Коропский рн, По норницкое лесничество, кв. 66 [18]. Нашими исследованиями не подтверж дено произрастание вида в урочище "Чер © А.А. РАК, А.В. ЛУКАШ, 2007

ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 25 А.А. Рак, А.В. Лукаш

нещина" Козелецкого рна Черниговской (L.) All. (1%). Единично встречаются также обл. Таким образом, для Левобережного По Urtica dioica, Geranium robertianum L., лесья достоверными являются 4 местона Paris quadrifolia L., Geum urbanum L. и Ve хождения Allium ursinum. ratrum lobelianum Bernh. В окрестностях с. Рыбинск Корюковско В другой части массива Allium ursinum го рна Черниговской обл. Allium ursinum произрастает в дубовокленовоясеновом произрастает в урочище "Радомская дача" лесу. Древостой образован Fraxinus excel в обходе № 2 Радомского лесничества Се sior, Acer platanoides L. в возрасте 60 лет, а меновского гослесхоза в кв. 71 и 79. В кв. 71 также Quercus robur в возрасте 80 лет. вид произрастает в лиственном лесу возле Формула древостоя: 8 Ясень + 1 Клен + лесного ручья. Древостой образуют Fraxi 1 Дуб. Сомкнутость 0,7. В кустарниковом nus excelsior L. и Alnus glutinosa (L.) Gaertn ярусе представлены Corylus avellana и Acer (возраст деревьев — 30— 40 лет). Формула campestre L., а также подрост Tilia cordata и древостоя: 6 Ясень + 4 Ольха. Сомкнутость Carpinus betulus в возрасте 20 лет. В травя 0,6. Кустарниковый ярус образуют 15лет нистом ярусе произрастают Allium ursinum ние растения Carpinus betulus L. и Corylus (50%), Aegopodium podagraria (30%), Beto avellana L. Сомкнутость кустарникового nica officinalis (5%), Asarum europaeum (5%), яруса 0,2. Травянистый ярус образуют Al Ficaria verna (5%), Paris quadrifoliа, Stellaria lium ursinum (40%), Aegopodium podagraria holostea, Polygonatum multiflorum и Urtica L. (30%), Urtica dioica L. (10%), Stellaria ho dioica. lostea L. (5%), Impatiens parviflora DC. (5%), В 66 кв. Понорницкого лесничества в Ко Asarum europaeum L. (5%) и Athyrium filix ропском рне вид произрастает в нижней femina (L.) Roth. (единично). Проективное части склона тенистого яра в кленовоясе покрытие травостоя 95%. новодубовом лесу с доминированием в тра В урочище "Ойстров" и в урочище "Ра вянистом покрове Asarum europaeum [18]. домская дача" (79 кв.) A. ursinum произрас Таким образом, на Левобережном По тает в аналогичных условиях. лесье Украины Allium ursinum произраста В урочище "Галайбино" Борзнянского ет в ольховоясеновых, ольховых и дубовых лесничества Борзнянского гослесхоза в ок лесах, где выступает доминантом весенней рестностях села Галайбино Борзнянского синузии. Все местообитания Allium ursi рна Черниговской обл. Allium ursinum num приурочены к поймам рек, ручьям, произрастает в пойменном лесу вдоль доро ярам, то есть к понижениям рельефа и со ги. Ближе к Десне вид произрастает в дубо ответственно к богатым, хорошо увлажнен воясеновоольховом лесу. Древостой здесь ным почвам. Среди видов неморальной образуют Alnus glutinosa, Fraxinus excelsior флоры Allium ursinum является одним из в возрасте 50— 60 лет, а также Quercus наиболее выраженных эутрофов и кальце robur L. (возраст деревьев — 50—200 лет). филов [13]. В то же время на Левобережном Формула древостоя: 8 Ольха + 1 Ясень + Полесье Украины преобладают бедные 1 Дуб. Сомкнутость древесного яруса 0,7. В дерновоподзолистые почвы. Богатые поч кустарниковом ярусе представлены Cory вы формируются в поймах рек, куда весен lus avellana, а также подрост Tilia cordata ним разливом приносятся питательные Mill. и Carpinus betulus в возросте 15 лет. В элементы, возле лесных ручьев и на дне cостав травянистого яруса входят Allium яров, где вследствие действия воды также ursinum (50%), Betonica officinalis L. (30%), скапливаются питательные вещества, на Asarum europaeum (5%), Impatiens parvi которых формируются богатые почвы. Бла flora (5%), Ficaria verna Huds. (5%), Galium годаря неглубокому залеганию подземных aparine L. (2%), Polygonatum multiflorum вод, богатых кальцием, создаются условия,

26 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Allium ursinum L. на Левобережном Полесье Украины

благоприятные для произрастания Allium лесья площадь популяций вида составляет ursinum. Такие условия произрастания яв несколько гектаров [1, 5], в то же время в ляются типичными для вида на территории Украинской Лесостепи площадь популяций Восточного Полесья [1, 5]. вида достигает 600 га [18]. В Украинской Лесостепи Allium ursinum Средняя экологическая плотность попу произрастает в лиственных лесах, которые ляции Allium ursinum в урочище "Радом занимают нижние части склонов и днища ская дача" составляет 133 особей/м2, а в балок, на влажных серых лесных почвах. урочище "Галайбино" — 109. В то же время Древесный ярус в этих лесах образуют Qu в Тульских засеках плотность популяции ercus robur, Carpinus betulus, Fraxinus ex вида — около 800 особей/м2, в Лесостепи celsior и Tilia cordata [12, 20]. Украины — 2400 особей/м2 [13, 20], в буко С целью определения возрастной струк вых лесах Закарпатья — 2000 особей/м2 туры популяций Allium ursinum нами были [13], а в грабовых лесах Центральной Евро заложены методом трансекты пробные пы плотность популяций вида достигает площадки площадью 1 м2. Возрастной сос 3350 особей/м2 [21]. тав популяции вида в урочище "Радомская дача" представлен в табл. 1. Таблица 1. Численность и возрастной состав В урочище "Галайбино" пробные площад популяции Allium ursinum в урочище ки были заложены в двух ценозах (табл. 2). "Радомская дача" (кв. 71) Возрастная структура популяций Alli um ursinum на Левобережном Полесье Ук Возрастные группы Коли раины представлена на рисунке. Все иссле чество особей дованные популяции Allium ursinum имеют p j im v g на 1 м2

левосторонний спектр с максимумом на № площадки проростках или ювенильных особях и явля 1 72 12 10 20 17 141 ются инвазионными. 2 39 39 7 11 25 114 На основе данных о возрастной структу 3 25 54 12 26 40 157 ре популяции нами вычислена возраст 4 46 14 3 31 26 120 ность популяции по формуле Уранова Численность и возрастной состав 3Kimi Таблица 2. Δ = , популяции Allium ursinum в урочище 3K i "Галайбино"

где Δ — возрастной индекс; Ki — количе Возрастные группы Коли чество ство особей в возрастной группе; mi — цена особей возрастности. p j im v g на 1 м2

Возрастность популяции Allium ursinum № площадки в урочище "Радомская дача" равна 0,13, а в Трансекта № 1 урочище "Галайбино" — 0,14. Эти данные 1 8 20 11 9 20 68 свидетельствуют о том, что исследованные 2 2 28 26 23 30 109 популяции являются молодыми и инвази 3 9 35 25 27 25 121 онными. 4 3 40 14 23 30 110 Площадь популяции Allium ursinum в Трансекта № 2 урочище "Радомская дача" составляет: в кв. 1 53 40 4 — 24 121 2503020202095 71 — 1 га и в кв. 79 — 0,5 га, в урочище "Га 3 30 20 15 20 32 117 лайбино" — 5 га, в урочище "Ойстров" — 4 32 28 20 21 26 127 0,008 га. В других районах Восточного По ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 27 А.А. Рак, А.В. Лукаш

мывной режим отсутствует. В Украинской Лесостепи для почвы промывной водный режим не характерен, поэтому верхние ее слои содержат необходимое количество ми неральных элементов для развития эфеме роидов. Лимитирующим фактором для раз вития Allium ursinum здесь является влага, поэтому большинство популяций вида при урочено к склонам и днищам балок. Выводы На Левобережном Полесье Украины Allium ursinum произрастает в четырех локалите тах в южной части региона в ольховоясе новых, ольховых и дубовых лесах, где выс тупает доминантом весенней синузии. Все местообитания вида приурочены к поймам рек, ручьям или ярам, то есть к понижени ям рельефа, в которых существует хоро Возрастная структура популяций Allium ursinum на Левобережном Полесье Украины: шая обеспеченность почв кальцием. I — урочище "Радомская дача"; II — урочище Популяции Allium ursinum на Левобе "Галайбино", в ольховом лесу; III — урочище режном Полесье Украины характеризуют "Галайбино", в ясеновом лесу ся небольшой площадью и низкой плот ностью. Эти популяции имеют левосторон ний спектр и по своей возрастной структу В Киеве в Национальном ботаническом ре близки к популяциям в Украинской саду им. Н.Н. Гришко НАН Украины на бо Лесостепи и НеруссоДеснянском Полесье. таникогеографическом участке "Леса рав Причиной редкого распространения вида в нинной части Украины" в выделе "Буковая регионе является низкое содержание в лес дубрава" cоздана интродукционная попу ных почвах кальция вследствие промывно ляция Allium ursinum. Плотность популя го водного режима. ции — 407 особей/м2. Популяция полно членная, имеет левосторонний спектр с максимумом на ювенильных особях [12]. 1. Евстигнеев О.И., Федотов Ю.П., Кайгоро Причиной небольших размеров популя дова Е.Ю. Природа НеруссоДеснянского Полесья ций Allium ursinum на Левобережном По Брянской области. Редкие растения. — Брянск: лесье Украины и их низкой плотности мы Десна, 2000. — 159 с. считаем несоответствие почвенноклима 2. Єрмоленко Л.М. Флористична цінність за тических условий экологическим потреб повідного урочища "Радомська дача" (Чернігівська ностям вида. В почвах Полесья существует область) // Матеріали міжвузівської наук. студент. конф., присвяченої здобуткам і результатам нау промывной водный режим, благодаря кото кових досліджень у галузі природничих наук. — рому формируются выщелачиваемые поч Чернігів, 2002. — С. 10— 11. вы, бедные кальцием [4]. Поэтому на Вос 3. Єрмоленко Л.М., Лукаш О.В. Фітосозо точном Полесье вид произрастает в поймах логічна цінність заповідного урочища "Радомська рек и вблизи ручьев, где почвы обеспечива дача" (Чернігівська область) // Вісник ХІСП. Сер. ются кальцием за счет разливного ила и Екологія, техногенна безпека і соціальний прогрес. почвенных вод, обогащенных бикарбонатом — 2003. — Вип. 12 (34). — С. 37— 39. 4. Канівець В.І. Життя ґрунту. — К.: Аграрна кальция [4], либо на плакорах [5], где про наука, 2001. — 131 с. 28 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Allium ursinum L. на Левобережном Полесье Украины

5. Красная книга Брянской области. Расте 18. Устименко П.М. Флористичні знахідки на ния. Грибы / О.И. Евстигнеев, Ю.П. Федотов, Н.Н. території запроектованого Мезенського природно Опанасенко и др. — Брянск: ЧитайГород, 2004. — го національного парку // Укр. ботан. журн. — 272 с. 1984. — 41, № 4. — С. 64— 67. 6. Лукаш О.В. Нове місцезнаходження Allium 19. Флора УРСР / АН УРСР. — К., 1950. — ursinum L. на Лівобережному Поліссі // Укр. фіто Т. 3. — 425 с. ценологічний збірник. Сер. А. — К., 1999. — № 12 20. ШелягСосонко Ю.Р., Курсон В.В. Рос (1213). — С. 251— 252. линність "Холодного Яру" // Укр. ботан. журн. — 7. Лукаш О.В. Локалітети дуже рідкісних ви 1979. — 36, № 1. — С. 67— 72. дів флори Лівобережного Полісся України у пів 21. Шорина Н.И., Смирнова О.В. Возрастные денній його частині // Проблеми охорони генофон спектры ценопопуляций некоторых эфемероидов ду природи Полісся. — Луцьк: Надстир'я, 2001. — в связи с особенностями их онтогенеза // Ценопо С. 63— 68. пуляции растений (основные понятия и структу 8. Мельник В.И. Этапы онтогенеза и возраст ра). — М.: Наука, 1976. — С. 166— 200. ная структура ценопопуляций Allium ursinum L. Рекомендовал к печати на Украине // Онтогенез интродуцированных рас В.И. Мельник тений в ботанических садах Советского Союза. — К., 1991. — С. 95— 97. 1 2 9. Определитель высших растений Украины О.О. Рак , О.В. Лукаш / Д.Н Доброчаева, М.И Котов, Ю.Н. Прокудин и др. 1 Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка — 2е изд. стереотип. — К.: Фитосоциоцентр, 1999. НАН України, Україна, м. Київ — 548 с. 2 Київский національний университет ім. Тараса 10. Работнов Т.А. Определение возрастного Шевченка, Україна, м. Київ состава популяций видов в естественных расти тельных сообществах // Полевая геоботаника. — ALLIUM URSINUM L. НА ЛІВОБЕРЕЖНОМУ М.; Л.: Наука, 1964. — Т. 3. — С. 132— 145. ПОЛІССІ УКРАЇНИ 11. Работнов Т.А. Фитоценология. — М.: Изд Встановлено сучасне поширення Allium ursinum L. во МГУ, 1992. — 350 с. на Лівобережному Поліссі України, вивчено еколо 12. Свистун О.В. Порівняльна характеристика гоценотичні особливості його місцезростань, природних та інтродукційних популяцій Allium досліджено вікову та просторову структуру попу ursinum L. та Tulipa quercetorum Klok. et Zoz. // ляцій даного виду. Виявлено причини рідкісного Інтродукція рослин. — 2000. — № 1. — С. 52— 54. поширення виду в регіоні досліджень. 13. Смирнова О.В. Структура травянистого покрова широколиственных лесов. — М.: Наука, 1 2 1987. — 208 с. A.A. Rak , A.V. Lukash 14. Старостенкова М.М. Лук медвежий // 1 National Botanical Gardens, National Academy Биологическая флора Московской области. — М.: of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv Издво Моск. унта, 1978. — Вып. 4. — С. 52— 61. 2 Taras Shevchenko Kyiv National University, 15. Уранов А.А. Жизненное состояние видов в Ukraine, Kyiv растительном сообществе // Бюл. МОИП. Отд. Био ALLIUM URSINUM AT THE LEFTBANK OF логии. — 1960. — 64, вып. 3. — С. 77— 92. THE UKRAINIAN POLISSIA 16. Уранов А.А. Большой жизненный цикл и возрастной спектр ценопопуляций цветковых рас Spreading of Allium ursinum L. on the LeftBank of тений // Тез. докл. V съезда Всесоюз. ботан. обва. the Dnieper river of Ukrainian Polissia was estab — К., 1973. — С. 217— 219. lished. Ecological and coenotic peculiarities of the 17. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классифика location, age and spatial structure of the population ция и основные черты развития популяций много of this plant species have been studied. The reasons летних растений // Бюл. МОИП. Отд. Биологии. — for rare occurrence of a species in the region are 1969. — Вып. 74, № 1. — С. 119— 134. found.

ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 29 УДК 581.522.4 В.В. КУЧЕРЕВСКИЙ, Г.Н. ШОЛЬ Криворожский ботанический сад НАН Украины Украина, 50089 г. Кривой Рог, ул. Маршака, 50 ИНТРОДУКЦИЯ РЕГИОНАЛЬНЫХ ВИДОВ РОДА ALLIUM L. В КРИВОРОЖСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

Приведены данные о распространении видов рода Allium L. в природных экотопах Правобережного степного При днепровья, указан их созологический статус. Дана оценка успешности интродукции региональных видов Allium в Криворожский ботанический сад.

XVII Международный ботанический конг тах), A. savranicum Besser (на сухих участ ресс, который состоялся 17—23 июля 2005 г. ках). Оба вида встречаются в районе иссле в Вене, определил главные задачи ботани дования редко. Первый вид отмечен нами ческих учреждений мира, в т.ч. ботаничес только в пойме р. Днепр, второй — причер ких садов в настоящем и будущем. Среди номорскоприкаспийский эндемик — отме них важнейшими являются таксономичес чен по р. Ингулец в Николаевской обл., по кие и флористические исследования, ин правому берегу р. Днепр в Запорожской обл. вентаризация разнообразия фитобиоты для и в окрестностях г. Кривой Рог — пос. Широ обеспечения надежной охраны редких и ис кое. Охраняется на региональном уровне как чезающих видов, в частности, до 2010 г. редкий вид [3]. предполагается перевести в состав коллек К степным склонам приурочены: A. de ций живых растений на территориях садов cipiens Fisch. ex Schult. et Schult. f., A. ro 60% видов, которым угрожает исчезнове tundum L., A. waldsteinii G. Don. f. Причем ние, и реинтродуцировать 10% редких ви A. decipiens — восточнопричерноморский дов в природные биоценозы. эндемик — предпочитает более мезофиль При создании коллекции редких и исче ные места и встречается очень редко, изве зающих видов растений в Криворожском стно лишь два местонахождения на ПСП. ботаническом саду (КБС) в первую очередь Вид охраняется на региональном уровне учитывали региональный принцип. Из 185 как редкий. A. rotundum встречается чаще, видов коллекции большинство (81,1%) — но охраняется в том же статусе. региональных, произрастающих в пределах На степных склонах и каменистых обна степной зоны Правобережного Приднеп жениях обычно встречаются A. paczoskianum ровья. Одним из наиболее представленных Tuzs., A. sphaerocephalon L., A. podolicum в коллекции является род Allium L. (Asch. et Graebn.) Blocki ex Racib., A. flavescens В природных ценозах Правобережного Besser, реже — A. inaequale Janka. Последние степного Приднепровья (ПСП) произрастает три вида (соответственно западнопричерно 16 видов рода Allium [4]. Каждый из них морский и причерноморскоприкаспийские приурочен к определенным экологоценоти эндемики) охраняются на региональном уров ческим условиям. Так, на речных песках в не как редкие (являясь обычными видами на составе песчаной растительности произрас ПСП, на левобережье Днепропетровщины тают A. angulosum L. (на увлажненных мес они встречаются очень редко [3]). Охраняемый на местном уровне как ис © В.В. КУЧЕРЕВСКИЙ, Г.Н. ШОЛЬ, 2007 чезающий A. guttatum Steven изредка 30 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Интродукция региональных видов рода Allium L. в Криворожский ботанический сад

встречается в южной части ПСП, предпо для региона ПСП и требуют действенных читая степные склоны с выходами извест мер по их сохранению. няков и пески. На известняковых склонах к В КБС в коллекцию редких и исчезаю Каховскому водохранилищу в пределах щих видов интродуцированы 14 видов рода ПСП зафиксировано единственное место Allium региональной флоры и один ино нахождение A. firmotunicatum Fomin. (То районный вид — A. ursinum L., занесенный маковский рн, окр. сел Новокамянка и Вы в Красную книгу Украины. Наблюдения за шетарасовка). видами проводятся в течение ряда лет. Наиболее редкими как для ПСП, так и Подведены первые итоги успешности их для Украины в целом являются A. lineare L. интродукции [5]. Оценку успешности куль и A. scythicum Zoz. Первый вид занесен в тивирования интродуцированных видов Al Красную книгу Украины, на ПСП известно lium проводили по 7балльной шкале, раз лишь одно местонахождение — г. Кривой работанной для травянистых многолетни Рог, геологический памятник природы ков. В ее основу положен принцип долго "Сланцевые скалы", на каменистых обна вечности и степени сохранения в культуре жениях. A. scythicum — южнопричерномо численности интродуцента [1]. рский эндемик, занесенный в Европейский Большинство видов успешно растут и раз Красный список, в Красную книгу Украи виваются на коллекционном участке. Весен ны. Отмечены единичные местонахожде нюю вегетацию виды начинают обычно в II— ния его в пределах ПСП на степных скло III декаде марта, хотя в отдельные годы сро нах, хотя в Причерноморье встречается на ки могут смещаться даже ко второй половине засоленных участках степных склонов и в февраля (например, в 2002 г.) или, наоборот, к степных подах. концу марта — I декаде апреля (2005— По одному местонахождению на ПСП 2006 гг.), то есть начало вегетации полностью известно также для A. oleraceum L. и зависит от погодных условий весны. A. schoenoprasum L. Первый вид встреча Первыми начинают вегетировать A. fla ется среди кустарников на опушках бай vescens, A. lineare, A. oleraceum, A. schoeno рачных лесов в северной части ПСП. Вто prasum, A. sphaerocephalon, A. waldsteinii, рой вид приводится для данной территории через 3—5 дней — A. guttatum, A. angu как "одичавший, сбежавший из культуры" losum, A. podolicum, A. inaequale, A. paczo [4]. В таком же статусе он приводится для skianum, A. sarvanicum. Эти виды зимуют с Правобережной злаковолуговой степи: зелеными листьями осенней генерации. A. de Одесская обл., Первомайский рн, в расще cipiens и A. ursinum начинают отрастать на линах гранитных скал по р. Буг [2]. Нами он 3—5 дней позже остальных видов и продол обнаружен в пойме р. Камянка (приток р. жительность их вегетации составляет в Базавлук, бассейн р. Днепр) на гранитных среднем 3,5 месяца. Заканчивают вегетацию обнажениях на влажных местах. Подобное оба вида во II—III декаде июля. Остальные местопроизрастание вида, как и обнаруже виды заканчивают вегетацию в разные сро ние в пойме Камянки других видов, распро ки: в конце июля — A. schoenoprasum, в се страненных значительно западнее (преи редине августа — A. lineare, A. paczoskia мущественно на Балканах), дает основание num, A. schaerocephalon и др., в конце авгус утверждать о естественных местообитани та—сентябре — A. podolicum, A. guttatum, ях A. schoenoprasum в данных регионах. A. savranicum и др. Период летнего покоя Таким образом, подавляющее большин практически отсутствует или выражен ство названных видов являются редкими только в засушливые годы у A. flavescens,

ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 31 В.В. Кучеревский, Г.Н. Шоль

A. angulosum. В зависимости от погодных Единичная попытка интродуцировать условий наблюдаются разные сроки осен A. firmotunicatum и A. scythicum дочерни него отрастания видов Allium. Во влажные ми маленькими луковичками не увенча годы осенняя генерация листьев появляет лась успехом. A. ursinum интродуцировали ся уже в конце сентября — начале октября. дважды: в 1989 и 2004 годах. Первые особи, Первыми отрастают A. schoenoprasum, которые были размещены под пологом дре A. lineare, A. waldsteinii, позже всех — весных растений, развивались нормально и A. savranicum, A. angulosum, A. flave увеличивали занимаемую площадь, но поз scens, A. podolicum. же были вытеснены более агрессивными Практически все виды ежегодно цветут и видами: Vinca minor L., Covallaria majalis плодоносят, образуя всхожие семена и да L., Aegopodium podagraria L. и др. Интро вая обильный самосев, а также размножа дуцированные позже проходят испытание ются вегетативно. Наиболее активно рассе под пологом Quercus robur L., наблюдается ляются семенами A. waldsteinii, A. spha тенденция к увеличению ими площади; erocephalon, A. paczoskianum, A. flаvescens, растения формируют всхожие семена и вегетативно — с помощью маленьких луко размножаются вегетативно. По данным вичек соцветия — A. oleraceum. Оценка прошлых лет успешность интродукции — успешности интродукции этих видов рав 6 баллов. на 7 баллам. A. podolicum, А. shoenoprasum, Таким образом, большинство интроду A. rotundum, A. inaequale, A. angulosum цированных в КБС видов рода Allium реги также розвиваются успешно, но расселя ональной флоры успешно произрастают в ются самосевом на меньшей площади (6 бал условиях культуры. Выращивание их в бо лов; A. inaequale — 5 баллов). танических садах с целью получения се A. decipiens, являясь более мезофиль менного и вегетативного материала для ным, чем вышеперечисленные виды, на последующей реинтродукции в природные коллекционном участке (склон южной экс ценозы является одним из действенных позиции) растет и развивается хуже; неко способов сохранения редких видов на Пра торые особи отмирают, а численность под вобережном степном Приднепровье. держивается за счет единичного самосева. Успешность интродукции — 4 балла. Хуже всего в культуре чувствуют себя 1. Баканова В.В. Цветочнодекоративные мно голетники открытого грунта. — К.: Наук. думка, A. lineare и A. guttatum (3 балла). Первый 1984. — 156 с. является облигатным петрофитом, второй 2. Бордзіловський Є.І. Цибуля, часник — Allium предпочитает известняковые и песчаные (Tourn.) L. // Флора УРСР. — К.: Видво АН УРСР, почвы. Вероятно, для их успешного перено 1950. — Т. 3. — С. 91—146. 3. Кучеревський В.В. Атлас рідкісних і зникаю са в культуру следует создавать специаль чих рослин Дніпропетровщини. — К.: Фіто ные почвенные условия. Эти виды развива соціоцентр, 2001. — 360 с. ются болееменее нормально 2—3 года, да 4. Кучеревський В.В. Конспект флори Правобе ют семена, но постепенно выпадают. Само режного степового Придніпров'я. — Дніпропет сев наблюдали, но очень редко. ровськ: Проспект, 2004. — 292 с. 5. Шоль Г.Н., Кучеревський В.В. Оцінка A. savranicum, хотя и является псаммо успішності інтродукції і культивування рідкісних і фитом, хорошо растет на черноземной поч зникаючих рослин у Криворізькому ботанічному ве участка и формирует семена, но в кол саду // Биол. вестн. — 2004. — 8, № 2. — С. 55—58. лекции растет с 2003 г. и проходит первич Рекомендовал к печати ное испытание. П.Е. Булах

32 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Интродукция региональных видов рода Allium L. в Криворожский ботанический сад

В.В. Кучеревський, Г.Н. Шоль V.V. Kucherevskyi, H.N. Schol Криворізький ботанічний сад Kryvyi Rih Botanical Garden, НАН України, National Academy of Scienses of Ukraine, Україна, м. Кривий Ріг Ukraine, Kryvyi Rih ІНТРОДУКЦІЯ РЕГІОНАЛЬНИХ INTRODUCTION OF THE REGIONAL ВИДІВ РОДУ ALLIUM L. У КРИВОРІЗЬКИЙ SPECIES OF GENUS ALLIUM L. IN KRYVYI RIH БОТАНІЧНИЙ САД BOTANICAL GARDEN Наведено дані щодо поширення видів роду Allium Data about spreading of Allium L. genus species in L. у природних екотопах Правобережного степово RightBank Steppe Prydniprov`y natural ecotopes го Придніпров'я, вказано їх созологічний статус. are cited and their sozological status is presented. Подано оцінку успішності інтродукції регіональ The assessment of success of regional species of них видів роду Allium у Криворізький ботанічний genus Allium introduction into Kryvyi Rih Botanic сад. Garden is given.

ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 33 УДК 582.572. (477) 1 2 І.П. ДІДЕНКО , Н.О. СТЕЦЮК 1 Національний дендрологічний парк "Софіївка" НАН України Україна, 20300 м. Умань, вул. Київська, 12a 2 Полтавський державний педагогічний університет ім. В.Г. Короленка Україна, 36003 м. Полтава, вул. Островського, 2 СУЧАСНИЙ СТАН ТА СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦІЙ ВИДІВ РОДУ FRITILLARIA L. У ДЕЯКИХ МІСЦЕЗНАХОДЖЕННЯХ ПОЛТАВСЬКОЇ ОБЛАСТІ

Наведено результати досліджень хорології, екологоценотичних особливостей, стану популяцій видів роду Fritil laria L. на території Полтавської області. Дано рекомендації щодо охорони роду.

В умовах посилення антропогенного впливу 2006 р. у межах Полтавської області у ти на природні екосистеми особливого значен пових для видів місцезростаннях. Під час ня набуває проблема збереження біорізно проведення досліджень були опрацьовані манітності, в тому числі генофонду рідкіс гербарні матеріали фондів гербаріїв Інсти них видів рослин. туту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН Ук Сучасний рослинний покрив Полтав раїни (KW), Національного ботанічного са ської області характеризується високими ду ім. М.М. Гришка НАН України (KWHA), показниками флористичного і ценотичного Ботанічного інституту ім. В.Л. Комарова розмаїття і є в цілому типовим для Лівобе РАН (БІН), фондів Полтавського краєзнав режного Лісостепу. Проте майже третина чого музею (PW). видів вищих судинних рослин (близько Вікову диференціацію особин видів про 500 видів) має обмежене поширення в водили згідно з методикою, запропонованою регіоні [3]. Серед них виявлені види, зане Т.О. Работновим [9]. Віковий стан особин по сені до Червоної книги України, які потре значали стандартними індексами: j — бують охорони. До них належать види роду ювенільні, im — імматурні, v — віргінільні, Fritillaria L. g — генеративні. Вікові групи виділені на ос У складі природної флори Полтавської нові описів онтогенезу видів В.Г. Собком [11], області трапляються 3 види роду Fritillaria Є.Й. Андрик [2], М.Г. Вахрамєєвою, С.В. Ні (F. meleagris L., F. meleagroides Patrin ex кітіною, Л.В. Денисовою [6]. Schult. et Schult. fil., F. ruthenica Wikstr.), Підрахунок рослин різних вікових станів занесені до Червоної книги України [13]. проведено на ділянках площею 1 м2. В одній Дані щодо поширення видів роду Fritil ценопопуляції закладалося по 10 ділянок laria на території Полтавської області зна випадковим методом. На ділянках підрахо ходимо у Є.І. Бордзіловського [4], І. Шмаль вували кількість рослин різних вікових гаузена [14]; відомості про сучасні місцезна груп. Середню щільність популяцій обрахо ходження наводяться О.М. Байрак [3, 7], вували як середнє арифметичне кількості Н.О. Стецюк [3], В.І. Мельником [8]. всіх особин на ділянках площею 1 м2 (див. Популяції видів роду Fritillaria ми до таблицю). сліджували протягом вегетаційного сезону Популяції вивчали за методикою, запро понованою О.О. Урановим та О.В. Смирно © І.П. ДІДЕНКО, Н.О. СТЕЦЮК, 2007 вою [12]. Фітоценотичну характеристику 34 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Сучасний стан та структура ценопопуляцій видів роду Fritillaria L. ...

Щільність популяції і спектри онтогенетичних станів видів роду Fritillaria в Полтавській області

Вікові групи, % Середня Вид Місцезнаходження популяції щільність j im v g особин / м2

F. meleagris Великобагачанський р?н, поблизу с. Остап'є 5,4 23,1 53,8 7,7 18,9±6,53 Новосанжарський р?н, с. Зачепилівка 4,2 24,32 45,6 25,88 14,3±5,73 Глобинський р?н, околиці с. Заможне 18,22 19,52 20,03 42,3 20,1±7,14 Козельщинський р?н, гідрологічний заказник "Ударник" 5,4 9,84 41,45 43,31 11,3±1,94 F. meleagroides Котелевський р?н, с. Маловидне 9,55 12,9 43,31 34,24 27,8±6,8 F. ruthenica Кобеляцький р?н, с. Драбинівка 35,48 14,29 17,69 32,54 15,5±4,56 Котелевський р?н, околиці с. Маловидне 9,84 32,8 29,5 27,9 14,3±5,73

асоціацій складали на основі опису пробних 2. Новосанжарський рн, с. Зачепилівка, ділянок, обробку описів і виділення одиниць ботанічний заказник "Зачепилівський", вид рослинності здійснювали за принципами зростає на справжніх луках, площа попу домінантної класифікації В.Д. Александро ляції в східній частині заказника становить ва [1]. близько 1 га. Проективне покриття трав'я З метою виявлення ценотичної приуро нистого покриву становить 90%, він утворе ченості проведено описи в таких місцезна ний Trifolium montanum L., Taraxacum ходженнях: officinale L., Carex praecox Schreb., Filipen F. meleagris: dula vulgaris Moench., Tragopogon major 1. Великобагачанський рн, поблизу Jaeq., Gratiola officinalis L., Fragaria viridis с. Остап'є, локалітет виду розташований у Duch., Rumex acetosella L., Ranunculus acris "трикутнику" заплавної луки, де р. Хорол L., Tanacetum vulgare L. У західній частині впадає в р. Псел. Домінантом рослинного заказника площа F. meleagris становить покриву є Festuca orientalis (Hack.) V. Krecz. 0,15 га. Трав'янистий покрив утворений: et Bobr., трапляються: Achillea pannonica Pedicularis dasystachys, Gratiola officinalis, Schelle, Geranium pratense L., Ficaria verna Centaurea jacea L., Filipendula vulgaris, L., Iris sibirica L., Lysimachia nummularia L., Taraxacum officinale, Ranunculus acris, Ta Pedicularis dasystachys Schrenk., Petasites nacetum vulgare L., Potentila anserina L., hybridus (L.) Gaertn., Ranunculus repens L., Galium verum L. Rumex confertus Willd., Trifolium pratense 3. Глобинський рн, околиці с. Заможне, L. Проективне покриття F. meleagris стано ботанічний заказник "Глибочанський", пра вить 5%. Популяція займає площу близько вий берег р. Псел. Площа популяції F. 45 га. За своїми основними параметрами meleagris становить 0,5 га. Трав'янистий по особини F. meleagris у Лівобережній і Цент крив утворений Festuca orientalis, Alope ральній Україні схожі з особинами виду на curus arundinaceus Poir., Taraxacum заході України в долині річок Тиса і Дні bessarabicum (Hornem.) Hand.Mazz., Tri стер. folium montanum, Cicorium intybus L.,

ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 35 І.П. Діденко, Н.О. Стецюк

Medicago lupulina L., Achillea submille ли, на межі Полтавської і Харківської об folium Klok. et Krytzka., Limonium alu ластей. Площа популяції становить приб taceum (Stev.) O. Kuntze., Eryngium planum лизно 0,05 га. Загальне проективне покрит L., Geranium pratense та іншими лучними тя травостою 90%, він утворений Festuca видами гігромезофітної групи. pratensis Huds., Caltha palustris L., Gera 4. Козельщинський рн, західна околи nium pratense, Geum rivale L., Potentilla re ця смт Козельщина, гідрологічний заказ ptans L., Ranunculus lingua L., Rumex ace ник "Ударник", правий берег р. Рудька. tosella L. Вид зростає на остепнених луках, трап F. ruthenica: ляється дуже рідко, площа популяції ста 6. Кобеляцький рн, с. Драбинівка, бота новить 0,03 га. Проективне покриття нічний заказник "Драбинівка". Популяція трав'янистого ярусу дорівнює 80%, він ут виду розташована довгою смугою вздовж ворений: Festuca orientalis, F. pseudodal схилу правого корінного берега р. Мала Ко matica Krajina, Achillea submillefolium, биляча, її площа становить 0,15 га. I ярус Carduus acantoides L., Cerastium holo репрезентований насадженнями Juglans re steoides Fries, Elytrigia repens (L.) Nevski, gia L. заввишки 3—5 м, діаметром 10—15 см Ranunculus pedatus Waldst. et Kit., Galium (зімкнутість крон — 0,1%), Pyrus commu verum, Geranium pratense, Glechoma he nis L. заввишки 2,5—3,5 м (0,06%). II ярус deracea L., Gratiola officinalis, Plantago утворює Crataegus curvisepala Lindm. зав media L., Trifolium pratense. вишки 1,5—2,5 м (0,04%). Проективне пок F. meleagroides: риття III ярусу (травостою) становить 80%. 5. Котелевський рн, околиці с. Мало Його утворюють: Fragaria viridis, Filipen видне, заплавні луки лівого берега р. Мер dula vulgaris, Geum urbanum L., Verbascum lychnitis L., Phlomis tuberosa L., Viola collina Bess., Plantago media. Проективне покриття F. ruthenica — 1—3%. Популяція нечислен на, очевидно, це пов'язано з її розміщенням на схилі, оскільки великі за розмірами гене ративні особини на відкритому просторі пошкоджуються вітром, отже, популяція має максимуми на j, після формування стеб ла (v—g), більшість особин гине. В даному місцезнаходженні популяція охороняється на території ботанічного заказника "Драби нівка" [5]. 7. Котелевський рн., околиці с. Мало видне, екотон байрачного лісу. Популяція F. ruthenica розташована вузькою смугою в Вікові спектри ценопопуляцій видів роду Fritillaria екотоні вздовж лісу, її площа становить в Полтавській області: приблизно 0,05 га. Проективне покриття 1 — Великобагачанський рн, поблизу с. Остап'є; 2 трав'янистого покриву дорівнює 90%. Його — Новосанжарський рн, с. Зачепилівка; 3 — утворюють Elytrigia repens (35%), Melica Глобинський рн, околиці с. Заможне; 4 — Ко nutans (30%), Pulsatilla nigricans Storck., зельщинський рн, гідрологічний заказник "Удар P. grandis Wend., Scilla bifolia L., Viola hirta ник"; 5 — Котелевський рн, с. Маловидне; 6 — Кобеляцький рн, с. Драбинівка; 7 — Котелев L., Glechoma hederacea, Pulmonaria angus ський рн, околиці с. Маловидне tifolia L., Eguisetum pratense L., Veratrum 36 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Сучасний стан та структура ценопопуляцій видів роду Fritillaria L. ... nigrum L., Chelidonium majus L., Urtica заказник у Котелевському районі побли dioica L., Leonurus quiquelobatus Gilib., Con зу с. Маловидне, де зростають два види vallaria majalis L. (F. meleagroides і F. ruthenica), проводити У результаті проведених досліджень моніторингові дослідження стану виявле виявлено, що популяції всіх видів у місцез них популяцій на території Полтавської находженнях 1—3, 5, 7 однорідні (див. ри області. сунок). У фітоценозі місцезнаходження 4 F. me leagris має добре розвинені вегетативні ор 1. Александрова В.Д. Классификация расти тельности. Обзор принципов классификации клас гани, вегетує і навіть цвіте, але не утворює сификационных систем в разных геоботанических плодів та насіння. школах. — Л.: Наука, 1969. — 275 с. Загальна структура спектрів зумовлена 2. Андрик Є.Й. Біологоекологічна характе відмінностями у тривалості вікових станів. ристика та питання охорони Fritillaria meleagris L. Так, проросток формується впродовж року, (Liliaceae Juss.) на Притисянській низовині: Дис. ... канд. біол. наук: 03.00.05. — К., 2003. — 183 с. ювенільна особина існує два роки, генера 3. Байрак О.М., Стецюк Н.О. Атлас рідкісних тивна — 10—15 років. і зникаючих рослин Полтавщини. — Полтава: У популяції F. ruthenica на ділянці 6 най Верстка, 2005. — С. 161—163. численнішими є ювенільні особини (35,48%), 4. Бордзіловський Є.І. Рябчик — Fritillaria а найменшою є імматурна вікова група (Tourn.) L. // Флора УРСР. — К., 1950. — Т. 3. — С. 152—161. (14,29%), очевидно, через малу тривалість 5. Ботанічний заказник "Драбинівка" / цього етапу онтогенезу. О.М. Байрак, І.М. Шевель, І.А. Грицай та ін. — Пол У популяціях F. meleagris (ділянка 4), F. me тава: Верстка, 2006. — 171 с. leagroides (ділянка 5) частка ювенільних рос 6. Вахрамеева М.Г., Никитина С.В., Денисо лин менша (відповідно 5,4 і 9,55%), макси ва Л.В. Род Рябчик // Биологическая флора Мос ковской области. — 1983. — Вып. 7. — С. 83—97. мум припадає на віргінільну або генератив 7. Конспект флори Лівобережного Придні ну групу, кількість імматурних особин не пров'я. Судинні рослини / О.М. Байрак. — Полтава: висока. Верстка, 1997. — С. 105—106. У популяціях F. meleagris (місцезнахо 8. Мельник В.И. Fritillaria meleagris (Liliaceae) дження 1, 2) чисельність вікових груп зрос на Украине // Ботан. журн. — 1999. — 84, № 8. — С. 81—86. тає від ювенільної до віргінільної, потім 9. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолет знову знижується. них травянистых растений в луговых ценозах // Ці відмінності зумовлені особливостями Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. — 1950. — насіннєвого та вегетативного поновлення Вып. 6. — С. 14—144. популяцій у різних екологічних умовах, 10. Работнов Т.А. Фитоценология. — 2е изд. — впливом антропогенних факторів. М.: Издво Моск. унта, 1983. — 296 с. 11. Собко В.Г. Стежинами Червоної книги. — Досліджувані популяції слід віднести до К.: Урожай, 1993. — С. 138—140. нормального типу [10], оскільки в них 12. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классифика представлені практично всі вікові групи ция и основные черты развития популяций много особин, більшість популяцій видів роду летних растений // Бюл. МОИП. Отд. биологии. — Fritillaria лівосторонні, оскільки прегенера 1969. — Вып. 74, № 1. — С. 119—134. 13. Червона книга України. Рослинний світ. — тивні групи в них переважають над генера К.: Укр. енциклопедія, 1996. — С. 287—289. тивною. 14. Шмальгаузен И. Флора Средней и Южной Майже всі популяції охороняються на России, Крыма и Северного Кавказа. — Киев, території природнозаповідних об'єктів, це 1897. — Т. 3. — С. 507—508. переважно заказники ботанічні та гідро Рекомендував до друку логічні. На нашу думку, потрібно створити В.І. Мельник ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 37 І.П. Діденко, Н.О. Стецюк

И.П. Диденко 1, Н.А. Стецюк 2 I.P. Didenko1, N.A. Stetsyuk 2 1 Национальный дендрологический парк "Софиевка" 1 National Dendrological Park Sofiyivka, НАН Украины, Украина, г. Умань Ukraine, Uman 2 Полтавский государственный педагогический 2 V.G. Korolenko Poltava Pedagogical университет им. В.Г. Короленко, State University, Ukraine, Poltava Украина, г. Полтава MODERN STATE AND STRUCTURE СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И СТРУКТУРА OF COENOTIC POPULATIONS OF SPECIES ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ РОДА FRITILLARIA L. OF FRITILLARIA L. GENUS IN SOME SITES В НЕКОТОРЫХ МЕСТОНАХОЖДЕНИЯХ OF THE POLTAVA REGION ПОЛТАВСКОЙ ОБЛАСТИ The results of the investigation of chorology, ecologi Приведены результаты исследования хорологии, cal and coenotic features, a state of populations of экологоценотических особенностей, состояния по species of Fritillaria L. genus in terrain of the Poltava пуляций видов рода Fritillaria L. на территории Пол Region are presented. The recommendations on pre тавской области. Даны рекомендации по охране рода. servation of a genus are given.

38 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Бiологiчнi особливостi iнтродукованих рослин УДК 58.081.3:582.477(477.75) В.Е. СЕВАСТЬЯНОВ 1, Г.С. ЗАХАРЕНКО 2 1 Крымский агротехнологический университет — Южный филиал НАУ Украина, 95492 АР Крым, г. Симферополь, пгт Аграрное 2 Никитский ботанический сад — Национальный научный центр УААН Украина, 98648 АР Крым, г. Ялта, пгт Никита ЦИТОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЫЛЬЦЫ КИПАРИСА АРИЗОНСКОГО (CUPRESSUS ARIZONICA GREENE) В КРЫМУ

Изложены результаты цитоморфологического изучения пыльцы Cupressus arizonica Greene в условиях интродукции в Крыму. Установлено, что на Южном берегу и в предгорном Крыму у данного вида формируется пыльца со средней жизнеспособностью более 80%. Выявлена индивидуальная и эндогенная изменчивость пыльцевых зерен по размерам, распространению аномалий, степени развития пектинового слоя интины. Высказано предположение, что деревья, продуцирующие пыльцу с более мощно развитым пектиновым слоем интины, имеют явные преимущества в половом процессе.

Кипарис аризонский (Cupressus arizonica Изучение качественных показателей пыль Greene) благодаря селекционной работе цы как одного из главных эволюционных А.Г. Григорьева [1] был успешно введен в приспособлений для переноса и обмена ге культуру в степном и предгорном Крыму. нетической информацией у бипариенталь В настоящее время во многих районах полу ных видов растений представляет интерес острова растут 20—30летние деревья это для познания закономерностей формирова го вида, вступившие в репродуктивную фа ния интродукционных популяций как пан зу. Как показали наши наблюдения, жиз миктических единиц существования и эво неспособность их семян в условиях г. Сим люции вида [13]. ферополь невысока. У деревьев, растущих в группах, лабораторная всхожесть семян Объекты и методы исследования не превышает 20%. Объектом исследования служила свеже С целью выяснения причин относительно собранная пыльца двенадцати 20—40лет низкого качества семян в условиях предгор них деревьев кипариса аризонского, рас ного Крыма нами было изучено качество тущих в вышеуказанных местах в пред пыльцы у деревьев данного вида, растущих горном Крыму, а также трех деревьев, в парковых насаждениях г. Симферополь и растущих на Южном берегу Крыма (ЮБК) в парке Крымского агротехнологического в пгт Партенит. университета. Качество пыльцы также слу У кипарисовых и некоторых других се жит одним из критериев оценки адаптив мейств голосеменных растений нормально ных возможностей растений в новых физи развитая пыльца при попадании в опыли когеографических условиях [9, 10, 11, 14]. тельную каплю, выступающую в рецептив ный период из микропиле семяпочки, сбра сывает наружную оболочку — экзину [6]. © В.Е. СЕВАСТЬЯНОВ, Г.С. ЗАХАРЕНКО, 2007 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 39 В.Е. Севастьянов, Г.С. Захаренко

Цитоморфологическое изучение пыльцы вого слоя и внутреннего слоя, содержащего проводили на временных окрашенных аце целлюлозу [18]. При попадании пыльцевых токармином препаратах. При приготовле зерен во влажную среду пектиновый слой нии препаратов использовали модифици интины разбухает. Это приводит к разрыву рованную методику, разработанную для экзины. Отсутствие экзины значительно изучения пыльцы секвойи и других голосе облегчает цитологическое изучение пыль менных растений, имеющих пыльцу такого цы. же типа [2]. С целью освобождения пыльце Результаты цитоморфологического изу вых зерен от экзины перед окрашиванием чения пыльцы (табл. 1) показывают, что в пыльцу в течение 15 минут помещали в фи Крыму у кипариса аризонского пыльцевые зиологический раствор, содержащий 1% са зерна одноклеточные, т.е. представляют со харозы и 0,1% уксуснокислого кальция. бой микроспору в оболочке пыльцевого зер Подбор концентрации физиологического на. При намачивании в физиологическом раствора проводили с учетом сведений о растворе сбрасывают экзину в среднем составе опылительной капли, выделяемой в 93,25% пыльцевых зерен у отдельных де рецептивной фазе семяпочками тиса ягод ревьев в условиях предгорного Крыма — ного (Taxus baccata L.) [19]. от 87,89 до 98,66%, а на Южном берегу Для сохранения целостности оболочки Крыма — от 96,38 до 99,51%. Но лишь у пыльцевых зерен при приготовлении пре 68,23—92,72% пыльцевых зерен в образцах паратов для биометрического изучения из г. Симферополя и у 67,74—99,00% зерен в пыльцы исключали ее предварительную образцах с ЮБК при сбрасывании экзины обработку физиологическим раствором. не отмечено видимых нарушений интины. В образце пыльцы каждого дерева про Привлекает внимание тот факт, что в сматривали не менее 1000 пыльцевых зерен большинстве образцов, собранных в г. Сим и измеряли диаметр 100—120 из них. Нали ферополь, среди пыльцевых зерен, сбра чие в пыльцевых зернах крахмала опреде сывающих экзину, имелись зерна (до ляли путем просмотра зерен в поляризо 3,01%) с четко выраженными двумя—тре ванном свете. Размер пыльцевых зерен, как мя концентрическими слоями разбухшей сбросивших экзину, так и не способных эксинтины. Других видимых отклонений сбрасывать экзину, определяли путем из такие пыльцевые зерна не имели. Оптичес мерения их диаметра на препаратах для ки выраженная слоистость разбухшего цитоморфологического изучения пыльцы. слоя интины, вероятно, указывает на рас Объем пыльцевых зерен рассчитывали по тянутость и возможную прерывистость формуле объема шара. Для изучения пыль процесса формирования этого слоя оболоч цы использовали микроскоп МБИ3, снаб ки под действием внешних факторов среды женный поляризационными фильтрами и или сочетания внешнего и внутренних окулярмикрометром МОВ1—1,5х. факторов. Наряду с вышеописанными пыльцевыми Результаты исследования зернами во всех образцах обнаружено боль и их обсуждение шое количество пыльцевых зерен, у кото Нормально развитые пыльцевые зерна ки рых одновременно со сбрасыванием экзины париса аризонского с ненарушенной экзи теряется и внешний разбухший слой инти ной имеют шаровидную форму. Экзина тон ны. У отдельных деревьев в предгорном кая с мелкозернистой поверхностью. Инти Крыму количество таких пыльцевых зерен на толстая, состоит из наружного пектино составляет от 1,11 до 30,01%, а на ЮБК — от

40 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Цитоморфологическая характеристика пыльцы кипариса аризонского...

0,04 до 28,9%. В процессе сбрасывания экзи Предварительное намачивание пыльцы ны у небольшого числа пыльцевых зерен (до и наблюдение за процессом опыления [5] 0,56%) разрывается внутренний слой инти показало, что в пыльце всех деревьев име ны ("взрыв") и содержимое пыльцевого зер ются также зерна, не способные сбрасывать на вытекает в разбухший слой интины. У экзину как в физиологическом растворе, части таких "взрывающихся" пыльцевых так и в секрете опылительной капли. Их ко зерен (до 0,85%) теряется и разбухший слой личество в изученных образцах составляло интины. Кроме того, в изученных образцах 0,85—12,11%. Пыльцевые зерна, не способ среди сбрасывающих экзину встречается до ные сбрасывать экзину, визуально четко 0,3% пыльцевых зерен с отмершим ядром и делятся на две категории — нормального деструктурированной цитоплазмой. В трех размера и мелкие. У части пыльцевых зе образцах из 18 изученных отмечены дву рен обеих категорий в образцах пыльцы де ядерные пыльцевые зерна, способные сбра ревьев, растущих в г. Симферополь, в ци сывать экзину. Формирование таких пыль топлазме содержатся крахмальные зерна. цевых зерен, вероятно, связано с нарушени При этом у большинства деревьев среди ями цитокинеза в мейозе. Эти зерна выде мелких пыльцевых зерен доля крахмалсо ляются большим размером. держащих зерен более высокая, чем среди

Таблица 1. Цитоморфологическая характеристика пыльцы кипариса аризонского в Крыму (2000 г.)

Пыльца, сбросившая экзину, % Аномальная пыльца, не сбросившая экзину, %

нормальных нормально развитая аномальная мелкая размеров Номер дерева деструкция ядра и цито плазмы без отклонений со слоистой интиной всего без интины "взрыв" деструкция ядра и цито плазмы без интины + "взрыв" с двумя ядрами всего без крахмала с крахмалом без крахмала с крахмалом всего Учтено пыльцевых зерен, шт.

Предгорный Крым, г. Симферополь и пос. Аграрное 1 87,08 0,10 87,18 4,31 0 0 0 0 91,49 7,49 0,41 0,51 0 0,1 8,51 975 2 84,54 1,15 85,69 5,1 0,16 0,08 0,08 0 91,11 5,02 0,33 2,47 1,07 0 8,89 1216 3 80,26 0,00 80,26 13,43 0,49 0,3 0,39 0 94,87 3,55 0,39 0,79 0,2 0,2 5,13 1013 4 86,20 0,15 86,35 1,31 0,04 0,15 0,04 0 87,89 8,52 0 3,52 0,07 0 12,11 2674 5 67,96 0,27 68,23 30,01 0,17 0,08 0,17 0 98,66 0,68 0,08 0,25 0,25 0,08 1,34 1183 6 88,08 0,47 88,55 1,11 0 0,08 0,08 0 89,82 6,68 0 3,42 0,08 0 10,18 1258 7 91,89 0,19 92,08 1,35 0,13 0 0 0,06 93,62 4,85 0 1,47 0,06 0 6,38 1566 8 89,09 0,68 89,77 5,03 0,08 0 0,08 0 94,96 2,63 0 2,03 0,38 0 5,04 1329 9 88,99 0,17 89,16 4,78 0,43 0 0,17 0,17 94,71 1,79 0 3,5 0 0 5,29 1172 10 76,62 1,12 77,74 11,38 0,14 0 0 0 89,26 1,88 0,21 6,63 2,02 0 10,74 1433 11 92,56 0,16 92,72 2,08 0,16 0,08 0,32 0 95,36 2,16 0 2,48 0 0 4,64 1252 12 77,23 3,01 80,24 15,62 0,56 0 0,85 0 97,27 0 0 2,73 0 0 2,73 1063 ЮБК, пгт Партенит 1 99,00 0 99,00 0,10 0,05 0 0 Ед. 99,15 0,80 0 0 0 0,05 0,85 1207 2 85,05 0 85,05 11,00 0,34 0 0 0 96,39 3,61 0 0 0 0 3,61 1163 3 70,36 0 70,36 28,90 0,16 0,25 0 0,08 99,75 0,25 0 0 0 0 0,25 1215 4 67,74 0 67,74 28,10 0,08 0 0 0 95,92 3,92 0 0 0 0,16 4,08 1274 5 81,26 0 81,26 17,09 0 0 0 0 98,35 1,38 0 0 0 0,27 1,65 1088 6 99,20 0 99,20 0,60 0 0 0 0 99,80 0,20 0 0 0 0 0,20 1152

ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 41 В.Е. Севастьянов, Г.С. Захаренко

тивным пыльцевым зернам, способным участвовать в половом процессе, можно от нести только зерна, сбрасывающие экзину и сохраняющие целостность всех слоев ин тины. К нормальным в морфофизиологи ческом отношении относятся также пыль цевые зерна с визуально отмеченными приз наками слоистости разбухшего слоя интины. Таким образом, по данным цитологическо го анализа, жизнеспособность пыльцы у данного вида в Крыму составляет в сред нем 84,8% в предгорной зоне и 83,8% — на ЮБК. Живые пыльцевые зерна с нарушением строения оболочки, а также несбрасываю щие экзину, должны быть отнесены к не способным участвовать в половом процессе, т.е. к абортивным. По нашему мнению, воз никновение выявленных аномалий пыльце вых зерен вызвано разными причинами. Неспособность сбрасывать экзину пыль мкм цевыми зернами, не имеющими морфофи зиологических аномалий в организации ци Распределение пыльцы по диаметру тела пыльце топлазмы и клеточного ядра, является вого зерна у деревьев кипариса аризонского в г. Симферополь (2004 г.): следствием аномального строения их обо А — дерево № 1; Б — дерево № 6; В — дерево № лочки, возникающего в результате дисгар 10; 1 — в генеральной выборке пыльцы отдельного монии между развивающейся микроспорой дерева; 2 — в выборке пыльцевых зерен, не и тапетумом, выполняющим функции пи способных сбрасывать экзину, с крахмалом в ци топлазме; 3 — в выборке пыльцевых зерен, не тания. В связи с автономизацией микроспор способных сбрасывать экзину, без крахмала в после распада тетрад отдельная микроспо цитоплазме ра фактически представляет собой гапло идный организм, развивающийся по своей программе. Известно, что формирование зерен нормальных размеров, не способных спородермы контролируется наследствен сбрасывать экзину, а в пыльце деревьев, ной информацией микроспоры [15]. Форми растущих на ЮБК, крахмал отмечен лишь рование же спорополленинового покрова в мелких пыльцевых зернах. экзины связано с секреторной деятель У кипарисов и других видов, имеющих ностью тапетума [16, 17]. Таким образом, пыльцу таксоидного типа [18], нормально развитие микроспоры и ее спородермы од развитая пыльца при попадании в опыли новременно находится под контролем как тельную каплю, выделяемую семяпочками собственного генотипа, так и фенотипа ма в рецептивной фазе, сбрасывает экзину и теринского растения через физиологобио только в таком виде попадает на нуцеллус химическую обстановку, складывающуюся семяпочки, то есть у кипариса аризонского в микроспорангии [8]. Вероятно, отложение к нормально развитым физиологически ак более мощного, чем в норме, слоя споропол

42 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Цитоморфологическая характеристика пыльцы кипариса аризонского...

ленина, синтезируемого в тапетуме, приво ет обнаруженная неоднородность эксинти дит к избыточной плотности оболочки ны у физиологически полноценных пыль пыльцевого зерна. Другой причиной несб цевых зерен, а также такие аномалии, как расывания экзины может быть аномальное "взрыв" и утрата разбухшего слоя интины, развитие интины. Косвенно на это указыва при сбрасывании экзины.

Таблица 2. Диаметр пыльцевых зерен кипариса аризонского (2000 г.)

Пыльца с экзиной Пыльца, cбросившая экзину

M ± mM, мкм С, % Lim M, мкм M ± mM, мкм С, % Lim M, мкм № дерева

г. Симферополь 1 29,7 ± 0,22 7,9 22,2—35,3 84,2 ± 1,51 9,0 67,3—95,3 2 28,8 ± 0,25 9,6 19,0—35,4 63,4 ± 1,88 14,9 48,3—84,5 3 30,6 ± 0,20 7,3 25,4—39,8 72,1 ± 2,46 17,0 44,8—93,5 4 30,5 ± 0,20 7,4 23,7—37,7 58,4 ± 1,81 15,5 41,5—90,4 5 29,5 ± 0,16 5,9 22,3—33,1 46,2 ± 0,61 6,5 41,8—52,3 6 28,8 ± 0,24 9,0 15,2—33,9 50,0 ± 0,86 8,6 42,0—58,4 7 29,4 ± 0,21 8,0 23,1—34,0 53,9 ± 1,96 18,2 38,0—70,1 8 29,7 ± 0,22 8,1 22,0—43,0 48,7 ± 1,55 15,9 35,7—66,4 9 29,4 ± 0,20 7,5 23,4—34,8 56,4 ± 1,13 10,0 47,0—68,2 10 28,0 ± 0,52 20,5 15,8—40,6 51,2 ± 1,80 17,6 38,8—80,3 11 29,2 ± 0,18 6,9 24,3—33,6 47,6 ± 0,96 10,0 37,8—55,8 12 28,6 ± 0,21 8,1 22,8—35,3 58,9 ± 1,37 11,6 43,0—71,6 ЮБК, пгт Партенит 1 25,7 ± 0,14 10,0 20,3—33,1 48,0 ± 1,20 11,9 36,6—65,1 2 26,8 ± 0,20 7,8 18,7—32,8 70,2 ± 1,66 14,0 42,8—89,8 3 27,1 ± 0,15 8,2 16,2—32,7 52,0 ± 0,76 8,7 42,0—60,4 4 28,8 ± 0,22 8,3 22,8—34,1 57,7 ± 1,32 10,4 39,0—69,6 5 28,0 ± 0,21 7,5 18,2—33,1 60,0 ± 0,92 8,6 44,0—69,4 6 25,5± 0,16 6,2 17,0—34,4 53,7 ± 1,28 12,6 38,3—70,0

Таблица 3. Диаметр пыльцевых зерен кипариса аризонского, не способных сбрасывать экзину, в образцах пыльцы, собранных в период опыления в г. Симферополь (2004 г.)

Пыльцевые зерна, не содержащие крахмальные зерна Пыльцевые зерна, содержащие крахмальные зерна

M ± mM, мкм С, % Lim M, мкм M ± mM, мкм С, % Lim M, мкм № дерева

1 28,5 ± 0,31 5,9 24,2—29,9 25,2 ± 0,44 9,5 20,7—29,9 2 26,2 ± 0,28 5,9 23,9—29,9 21,4 ± 0,47 12,1 16,4—25,8 3 27,7 ± 0,39 7,6 23,6—34,4 24,5 ± 0,37 8,3 19,8—28,6 4 26,7 ± 0,46 9,5 21,7—33,9 23,0 ± 0,55 13,0 17,5—29,2 5 28,5 ± 0,56 10,8 20,5—34,2 20,0 ± 0,40 10,9 15,4—23,6 6 27,2 ± 0,47 9,5 18,8—31,0 19,1 ± 0,46 13,2 14,3—24,8 7 26,4 ± 0,57 11,9 17,5—31,9 20,2 ± 0,40 10,8 15,4—24,9 8 27,2 ± 0,27 5,3 24,8—30,7 21,0 ± 0,38 9,9 16,3—25,2 9 25,7 ± 0,51 10,8 18,5—30,7 — — — 10 30,5 ± 0,89 16,0 23,7—41,0 20,7 ± 0,57 15,2 14,3—31,0 11 26,5 ± 0,36 7,5 22,2—29,3 19,72 ± 0,49 10,0 16,3—23,1 12 25,9 ± 0,40 8,4 21,9—29,8 — — —

ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 43 В.Е. Севастьянов, Г.С. Захаренко

По нашим наблюдениям [4], крахмал в имелись как нормально развитые, состав пыльцевых зернах у кипарисов начинает ляющие большинство, так и аномальные накапливаться вскоре после распада тет пыльцевые зерна, не способные сбрасы рад и исчезает незадолго перед поллина вать экзину. Как видно из данных табл. 3, в цией. Наличие в изученных образцах пыль большинстве изученных образцов пыльце цевых зерен, не способных сбрасывать эк вые зерна, не способные сбрасывать экзи зину и содержащих в цитоплазме крахмал, ну и не содержащие крахмальные зерна, указывает на их замедленное развитие. отличаются меньшим средним значением Более мелкие размеры таких пыльцевых диаметра пыльцевого зерна и только в зерен и неспособность сбрасывать экзину, пыльце дерева № 10 они характеризуются вероятно, также связаны с их неполноцен большим средним значением этого показа ностью. Их следует рассматривать как теля. часть шлейфа элиминирования летальных Во всех образцах не сбрасывающие эк и полулетальных микроспор, возникших зину пыльцевые зерна, содержащие крах вследствие нарушения мейоза и постмейо мал, имеют меньшие абсолютные и средние тического развития. размеры. Это особенно четко прослежива Сравнение данных цитологического ется на графиках распределения пыльце анализа пыльцы с деревьев, растущих в вых зерен как в пределах генеральной вы разных природноклиматических зонах борки пыльцы конкретного дерева, так и в Крыма, свидетельствует, что выраженных выборке пыльцевых зерен, не способных различий в ее фертильности нет. Однако у сбрасывать экзину (см. рисунок). При этом деревьев кипариса аризонского в условиях следует отметить значительное индивиду г. Симферополя спектр аномалий более альное различие деревьев по картине расп широк. Здесь более выражен шлейф эли ределения аномальных пыльцевых зерен. минирования микроспор, проявляющийся Если у дерева № 1 распределение пыльце в большем числе мелких пыльцевых зерен, вых зерен, не способных сбрасывать экзину содержащих крахмал. и содержащих крахмал, незначительно от Результаты измерения пыльцевых зе личается от распределения в пределах ге рен, приведенные в табл. 2, показывают, неральной совокупности, то в пыльце де что у кипариса аризонского в предгорном ревьев № 6 и № 10 оно значительно смеще Крыму среднее значение диаметра пыль но влево от основной массы пыльцевых зе цевого зерна с несброшенной экзиной в рен генеральных совокупностей. среднем составляет 29,4 мкм с колебанием Данные о минимальных и максималь в образцах пыльцы отдельного дерева от ных значениях диаметра пыльцевых зерен 28,0 до 30,6 мкм. Абсолютные значения этого с экзиной в генеральной выборке отдель показателя для вида в данном районе куль ного дерева (см. табл. 2) и в группе пыльце туры находятся в пределах 15,2—43,0 мкм. вых зерен, не способных сбрасывать экзи Средние значения диаметра пыльцевого ну (см. табл. 3), а также картина распреде зерна у этого вида на ЮБК заметно меньше ления пыльцевых зерен в пределах этих и составляют 27,0 мкм в целом по группе, а выборок, приведенная на рисунке, свиде для отдельных деревьев от 25,5 до 28,8 мкм. тельствуют, что пыльцевые зерна с мини Поскольку диаметр пыльцевых зерен мальными и максимальными размерами измеряли без предварительного намачи должны рассматриваться как аномальные. вания пыльцы в физиологическом раство Значения отклонений в большую и мень ре, среди измеренных пыльцевых зерен шую сторону в определенной мере характе

44 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Цитоморфологическая характеристика пыльцы кипариса аризонского...

ризуют спектр аномалий пыльцы конкрет шенном (21% # С $ 31%) уровне по шкале ного дерева. Это особенно четко показано на С.А. Мамаева [7]. И только в одном случае графике распределения пыльцевых зерен из десяти (дерево № 10) она характеризу дерева № 10 по величине их диаметра. ется очень высоким уровнем (С $ 40%). Та Сравнительный анализ результатов из кие большие различия связаны с тем, что мерения диаметра пыльцевого зерна с эк выборки из генеральных совокупностей зиной и после сбрасывания экзины выявил пыльцы отдельного дерева включают как увеличение эндогенной и индивидуальной нормально развитые, так и мелкие ано изменчивости деревьев рассматриваемого мальные зерна, количество которых в от вида по данному показателю (см. табл. 2). дельных образцах составляет более 8% При этом присутствие более мелких ано (табл. 1, дерево № 10; рис., деревья № 6 и мальных пыльцевых зерен в выборке, ха № 10). По этой причине данные об объеме рактеризующей пыльцу конкретного де пыльцевых зерен с экзиной не вполне рева, хотя и влияет на среднее значение адекватно характеризуют нормально раз диаметра пыльцевого зерна для выборки, витые пыльцевые зерна и не могут рас но не может существенно изменить ранго сматриваться в качестве объективных по вого положения дерева в изучаемой груп казателей. пе. Коэффициент корреляции между сред Иная картина изменчивости наблюдается ними значениями диаметра пыльцевого в изученных образцах после сбрасывания зерна до и после сбрасывания экзины сос экзины (см. табл. 4). Изменчивость объе тавляет 0,93. ма нормальных в морфофизиологическом Пыльцевые зерна с минимальными и отношении пыльцевых зерен, сбросивших максимальными размерами до момента экзину, резко возрастает и в пределах об сбрасывания экзины различаются по объе разца отдельного дерева характеризуется му у отдельных деревьев в 3,2—17 раз уровнем изменчивости от повышенного (табл. 4), а изменчивость этого признака (21% # С $ 31%) до очень высокого (С $ 40%). находится на среднем (С # 20%) или повы Пыльцевые зерна с разбухшей интиной в

Таблица 4. Объем пыльцевых зерен у деревьев кипариса аризонского в г. Симферополь (2000 г.)

Пыльцевые зерна с экзиной Пыльцевые зерна, сбросившие экзину

М ± m, С, Mmin, Mmax, Mmax М ± m, С, Mmin, Mmax, Mmax 3 % 3 3 M 3 % 3 3 M № дерева мкм мкм мкм min мкм мкм мкм min

1 2512,54 ± 53,97 23,5 1025,72 4123,78 4,0 57 321,8 ± 2951,98 25,7 28 576,99 81 142,80 2,8 2 2291,86 ± 56,01 26,8 643,03 4158,92 6,5 25 438,1 ± 2328,52 45,8 10 563,62 56 564,17 5,4 3 2719,89 ± 56,65 22,8 1536,29 5910,45 3,8 38 134,3 ± 3774,17 49,5 8429,57 76 631,28 9,1 4 2694,28 ± 54,15 22,0 1248,00 5023,37 4,0 20 059,5 ± 2338,55 58,3 6700,63 69 259,06 10,3 5 2437,12 ± 36,91 16,6 1039,65 3399,82 3,3 9496,0 ± 373,66 19,7 6847,00 13 411,47 2,0 6 2295,23 ± 47,20 22,5 329,23 3652,33 11,1 11 977,1 ± 583,99 24,4 6945,75 18 672,82 2,7 7 2434,61 ± 51,10 23,0 1155,60 3684,75 3,2 16 153,1 ± 1752,30 54,2 5144,25 32 294,26 6,3 8 2515,51 ± 62,36 27,2 998,25 7453,78 7,5 11 660,3 ± 1143,55 49,0 4265,56 27 445,78 6,4 9 2424,35 ± 49,30 22,3 1201,21 3951,02 3,3 17 282,8 ± 1068,55 30,9 9733,41 29 738,87 3,1 10 2308,52±124,62 59,1 369,78 6274,07 17,0 13 786,7 ± 1773,62 64,3 5476,04 48 542,03 8,9 11 2367,66 ± 44,18 20,4 1345,21 3556,22 2,6 10 403,6 ± 624,80 30,0 5063,45 16 288,23 3,2 12 2238,10± 48,79 23,9 1111,16 4123,78 3,7 19 933,8 ± 1356,84 34,0 7453,78 34 412,03 4,6

ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 45 В.Е. Севастьянов, Г.С. Захаренко

образцах отдельных деревьев различаются чески активных и трофических веществ по объему в 2—10 раз, а среднестатисти опылительной капли [19]. Очевидно, что ческие значения этого показателя отдель пыльцевые зерна с более развитым пекти ных деревьев кипариса аризонского нахо новым слоем интины получают видимые дятся в пределах от (6496,0 ± 373,66) до конкурентные преимущества перед пыль (57 321,8 ± 2951,98) мкм3. Отдельные де цевыми зернами с менее развитым выше ревья по среднему объему пыльцевого зер названным слоем. Выявленные различия на с разбухшей интиной различаются поч между отдельными деревьями по мощнос ти в 9 раз, в то время как по объему пыль ти развития пектинового слоя интины в цевого зерна с экзиной такое различие не продуцируемой ими пыльце позволяют го превышает 1,2 раза. Об индивидуальных ворить о неравноценности деревьев как различиях деревьев кипариса аризонского мужских особей в системе репродуктив по размерам пыльцевых зерен как с экзи ных связей в интродукционных популяци ной, так и после сбрасывания экзины и раз ях. Деревья, продуцирующие пыльцу с бо бухания пектинового слоя интины свиде лее мощным пектиновым слоем интины, тельствуют данные однофакторного диспер имеют явные преимущества в половом

сионного анализа. В первом случае Fфакт.= процессе. = 8,82 при Fкрит. = 1,79, во втором — эти зна Обнаруженная разнокачественность пыль чения соответственно составляют Fфакт. = цевых зерен по мощности развития наруж = 50,23 при Fкрит. = 1,82. ного слоя интины в образцах пыльцы всех Известно, что у видов с пыльцой так изученных деревьев, вероятно, указывает соидного типа внешний пектиновый слой на разную возможность пыльцевых зерен интины рассматривается не только в каче участвовать в половом процессе. Ранее на стве механизма сбрасывания экзины, но и ми было показано, что фенотип материн как депо для запасания биологически ак ского дерева, опосредованный через физи тивных веществ опылительной капли, не ологобиохимическую среду микроспоран обходимых для нормального развития гия, выступает в качестве селективного мужского гаметофита [5, 6, 12]. В этой связи фактора по отношению к развивающимся особый интерес представляют данные об микроспорам и направлен на элиминацию изменчивости объема нормально развитых части мужской половой продукции и фор жизнеспособных пыльцевых зерен после мирование коадаптированной генетичес сбрасывания экзины. кой структуры формирующейся интродук Как показывают результаты сравнения ционной популяции. Элиминация части пыльцевых зерен до и после сбрасывания мужской половой продукции является экзины, резко выраженная дифференциа важным механизмом естественного отбора, ция пыльцевых зерен как разных деревьев направленного на повышение адаптивных кипариса аризонского, так и отдельных возможностей семенного потомства расте пыльцевых зерен в пределах образца, свя ний [3]. зана с разной степенью развития (мощно Таким образом, результаты цитоморфо стью) наружного пектинового слоя интины. логического изучения показывают, что в При близости объемов, занимаемых ци предгорном Крыму и на ЮБК у кипариса топлазмой и ядром микроспоры, пыльце аризонского образуется нормальная в мор вые зерна с более мощным наружным сло фофизиологическом отношении пыльца с ем интины способны поглощать и накапли жизнеспособностью от 67,4 до 99,2%. Сред вать в разбухающем слое больше биологи ний диаметр пыльцевого зерна определяет

46 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Цитоморфологическая характеристика пыльцы кипариса аризонского...

ся индивидуальными особенностями дере биологические основы опыления и оплодотворения ва. Он может рассматриваться как статис растений". — К.: Наук. думка, 1982. — С. 222—225. тический признак и использоваться для 7. Мамаев С.А. Формы внутривидовой из менчивости древесных растений (на примере се фенотипической оценки конкретной интро мейства Pinaceae на Урале). — М.: Наука, 1973. — дукционной популяции. 284 с. Полученные данные об эндогенной и ин 8. Матвеева Н.П., Ермаков И.П. Физиология дивидуальной разнокачественности пыль развития мужского гаметофита покрытосеменных растений (современные направления исследова цевых зерен по степени развития пектино ний) // Журн. общ. биол. — 1999. — Вып. 60, № 3. — вого слоя интины, одновременно являюще С. 277—294. гося механизмом сбрасывания экзины и де 9. Мауринь А.М. Семеношение древесных эк по биологически активных и трофических зотов в Латвийской ССР. — Рига: Звайгзне,1967. — веществ опылительной капли, свидетель 208 с. 10. Некрасов В.И. Основы семеноведения дре ствуют о весьма сложной системе половой весных растений при интродукции. — М.: Наука, структуры репродуктивных совокупностей 1973. — 279 с. (интродукционных популяций) и естест 11. Нестерович Н.Д. Плодоношение интроду венного отбора в мужском половом потом цированных древесных растений в БССР. — стве у кипариса аризонского. Это требует Минск: Издво АН БССР, 1955. — 382 с. 12. Ругузов И.А., Захаренко Г.С., Склон постановки специальных исследований би ная Л.У. Образование каллуса в культуре клеток ологической роли феномена разнокачест гаметофитной генерации некоторых хвойных // венности пыльцы по строению оболочки Тез. докл. III Всесоюз. конф. "Культура клеток рас пыльцевого зерна как на индивидуальном, тений" (г. Абовян, 21—25 мая 1979 г.). — Абовян, 1979. — С. 163—164. так и на эндогенном уровнях у видов рода 13. ТимофеевРессовский Н.В., Яблоков А.В., кипарис. Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. — М.: На ука, 1973. — 278 с. 14. Шевченко С.В. Репродуктивная биология 1. Григорьев А.Г. Массовый посев семян и ин ряда ценных субтропических плодовых и декора дивидуальный отбор морозостойких форм при тивных растений Крыма: Автореф. дис. … дра би интродукции // Бюл. ГБС АН СССР. — 1965. — ол. наук: 03.00.05 / Никитский ботан. сад — Нацио Вып. 57. — С. 18—21. нальный науч. центр. — Ялта, 2001. — 33 с. 2. Захаренко Г.С. Особенности развития 15. Jiang Shu, Huang Jinsheng, Jiang Li. Изуче пыльцы секвойи вечнозеленой // Тр. Никит. ботан. ние ультраструктуры развития оболочки пыльце сада. — 1984. — Т. 92. — С. 84—91. вого зерна у Cunninghamia lanceolata // J. Naning 3. Захаренко Г.С. Популяційнобіологічні ас Forest. Univ. — 1991. — 5, N 4. — P. 25—30. пекти інтродукції видів роду Cupressus L. // Вісн. 16. Kurmann M.H. Pollen wall formation in Київ. унту. Інтродукція та збереження рослинного Abies concolor and a discussion on wall layer різноманіття. — 1999. — Вип. 1. — С. 66—67. homologies // Can. J. Bot. — 1989. — 67, N 8. — 4. Захаренко Г.С. Микроэволюционные ас P. 2489—2504. пекты изучения качества пыльцы Cupressus sem 17. Kurmann M.H. Exine formation in Cunning pervirens L. в культуре на юге СНГ // Бюл. Никит. hamia lanceolata (Taxodiacea) // Rev. Palaebot. and ботан. сада. — 2001. — Вып. 82. — С. 46—52. Palynol. — 1990. — 64, N 14. — P. 175—179. 5. Захаренко Г.С., Захаренко А.Н., Севастья 18. MullerStoll R.W. Zitomorphologische studi нов В.Е. Особенности механизма опыления и воз en am Pollen von Taxus baccata L. und anderen можности гибридизации у таксодиевых и кипари Koniferen // Planta. — 1948. — 35, H. 5/6. — совых // Отдаленная гибридизация. Современное S. 601—641. состояние и перспективы развития. — М.: Издво 19. Ziegler H. Uber die Zusammensetzung des МСХА, 2003. — С. 109—111. "Bestaubungstropfens" und den Mechanismus sienes 6. Захаренко Г.С., Ругузов И.А. Особенности Sekretion // Planta. — 1959. — 52. — S. 587—599. развития мужского гаметофита у Таксодиевых, Рекомендовали к печати Кипарисовых и Тисовых // Материалы Всесоюз. Н.П. Ситнянская, П.Е. Булах совещ. "Цитологоэмбриологические и генетико ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 47 В.Е. Севастьянов, Г.С. Захаренко

В.Є. Севаст`янов 1, Г.С. Захаренко 2 V.E. Sevastjanov, G.S. Zakharenko 1 Кримський агротехнологічний університет — 1 Crimean Agrotechnical University — Південна філія НАУ, The Southern filial of National Agrarian University, Україна, АР Крим, м. Сімферополь Ukraine, Simferopol 2 Нікітський ботанічний сад — Національний 2 Nikita Botanical Garden — National Scientific науковий центр УААН, Україна, АР Крим, Center of Ukrainian Academy of Sciences, м. Ялта Ukraine, Yalta ЦИТОМОРФОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА CYTOMORPHOLOGICAL CHARACTERISTIC ПИЛКУ КИПАРИСА АРИЗОНСЬКОГО OF POLLEN OF ARIZONA CYPRESS (CUPRESSUS (CUPRESSUS ARIZONICA GREENE) У КРИМУ ARIZONICA GREENE) IN THE CRIMEA Викладено результати цитоморфологічного вив Results of cytomorphological study of Cupressus чення пилку Cupressus arizonica Greene в умовах arizonica Greene pollen grains by introduction in інтродукції в Криму. Встановлено, що на Південно the Crimea are given. It is established that in the му березі й у передгірному Криму в даного виду South Cost and in the foothill Crimea pollen of this формується пилок із середньою життєздатністю species with average vitality more than 80 % is понад 80%. Виявлено індивідуальну та ендогенну formed. It is found individual and endogenic vari мінливість пилкових зерен за розміром, поширен ability of pollen grains on the dimension, presence ням аномалій, ступенем розвитку пектинового ша of anomalies, degrees of development of an intine ру інтини. Висловлено припущення, що дерева, які pectic layer. It is come out with the assumption, that продукують пилок з більш розвиненим пектиновим the trees producing pollen with more developed шаром інтини, мають явні переваги у статевому pectic layer of the intine, have clear advantages in процесі. sexual process.

48 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 УДК 582.632.1:581.14 Л.І. ПАРХОМЕНКО Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, Україна, 01014 Київ, вул. Тімірязєвська, 1 ОСОБЛИВОСТІ ПРОРОСТАННЯ НАСІННЯ Й РІСТ СХОДІВ ВИДІВ BETULA L. У СІМ'ЯДОЛЬНІЙ ФАЗІ

Наведено результати досліджень проростання насіння й розвитку проростків беріз у сім'ядольній фазі. Охарактери зовано морфологічні параметри, форму, забарвлення гіпокотилей і сім'ядолей проростків 25 видів та двох форм Betula.

Проростання насіння — це важливий етап т'євої [3], О.О. Уранова [12], О.В. Смірнової, у житті рослини, який є переходом від по Л.Б. Заугольнової, Н.А. Топорової та ін. [11], чаткової фази розвитку насіння (зародка) І.Г. Серебрякова [8, 9], Т.І. Серебрякової [10] до проростка. Необхідною умовою для про та згідно з "Рекомендациями по изучению ростання насіння є його набубнявіння. При онтогенеза интродуцированных растений в повному насиченні насіння вологою заро ботанических садах СССР" [7]. док переходить із стану спокою до активної Біометричні показники обробляли мето життєдіяльності. У набубнявілому насінні дами математичної статистики [2, 5]. запасні поживні речовини (білки, жири, У видів Betula нами виявлено чотири крохмаль) під дією гідролітичних фер фази розвитку сіянців: сім'ядольну, лист ментів перетворюються на розчинні сполу кову, стеблову та кореневостеблову. ки (амінокислоти, цукри) [1]. Поживні роз Сім'ядольна фаза розвитку розпочинає чинні сполуки надходять до зародка і спри ться із росту зародкового корінця, збіль яють його розвитку. Морфологічною озна шення розмірів сім'ядолей і одночасно ін кою проростання насіння у видів Betula є тенсивного видовження підсім'ядольного ріст зародкового корінця. коліна, або гіпокотиля. Корінець з'являється Для проведення досліджень ми викорис після того, як лусне шкірка плоду, а через товували насіння аборигенних та інтроду 1—2 дні на ньому формується зона корене кованих видів Betula із колекції дендрарію вих волосків. У міру вигинання гіпокотиля Національного ботанічного саду імені корінець проникає в ґрунт, кореневі волоски М.М. Гришка НАН України. Проростання розгалужуються і проросток укорінюється. насіння і розвиток проростків спостерігали В лабораторних умовах у чашках Петрі ко в чашках Петрі в лабораторних умовах та у рінець витягується, кореневі волоски також відкритому ґрунті на посівних грядках роз розгалужуються. На сьомий—дев'ятий день садника і в посівних ящиках. Нами було розвитку після накльовування гіпокотиль відібрано і висіяно по 100 штук насіння вирівнюється, сім'ядолі виносяться на пове кожного виду у трьох повторностях. Насін рхню ґрунту, звільняються від насіннєвої ня берези пророщували у чашках Петрі на шкірки і перикарпію, роздвоюються і набу зволоженому фільтрувальному папері. Од вають горизонтального положення. ночасно насіння висівали в ящики з ґрунтом На початковому етапі онтогенезу одні та в посівні грядки в розсаднику. єю з умов успішного розвитку проростків Онтогенез видів Betula ми досліджували є достатня, але не надмірна зволоженість за методиками Т.А. Работнова [6], І.П. Ігна як у кімнатних умовах в чашках Петрі, так і у ґрунтових умовах на грядках у

© Л.І. ПАРХОМЕНКО, 2007 розсаднику. ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 49 Л.І. Пархоменко

Морфологічні особливості та середні біометричні показники проростків видів Betula L. в умовах НБС ім. М.М. Гришка НАН України (2000—2005 рр.)

Гіпокотиль Сім'ядоля Вид Довжина, Ширина, Довжина, Ширина, Забарвлення Форма мм мм мм мм

Секція Costata Betula alleghaniensis 17,5 ± 1,5 1 Червонувато? 8,0 ± 1,0 5,0 ± 1,0 Округло? Brit. пурпурове овальна B. costata Trautv. 12,0 ± 2,0 До 1 Пурпурове 3,0 ± 1,5 3,0 ± 1,5 Овальна B. davurica Pall. 21,0 ± 3 До 1 Пурпурово? 4,0 ± 1,7 4,0 ± 1,5 Округло? червоне овальна B. ermanii Cham. 13,0 ± 2,0 1 Червонувате 5,0 ± 1,7 4,0 ± 1,7 Овально? округла B. lenta L. 12,0 ± 3,0 1 Пурпурове 8,0 ± 2,8 5,0 ± 1,5 Овальна B. raddeana Trautv. 11,0 ± 3,0 До 0,8 Пурпурово?зелене 3,0 ± 1,6 3,0 ± 1,0 Овальна B. schmidtii Rgl. 18,0 ± 4,0 0,5—06 Пурпурово?зелене 4,0 ± 1,3 3,0 ± 1,2 Овальна B. ulmifolia Sieb. 22,0 ± 3,0 0,7 Пурпурово?зелене 4,0 ± 1,5 3,0 ± 1,2 Овальна et Zucc. Секція Albae B. demetrii Ig. Vassil. 17,0 ± 2,8 0,7 Пурпурово?зелене 3,0 ± 2,0 2,5 ± 1,6 Овально? еліптична B. kamtschatica (Regel) 17,0 ± 2,5 0,5 Пурпурово?зелене 3,0 ± 2,1 2,5 ± 1,0 Овальна Jansson ex V.Vassil. B. litwinowii Doluch. 13,0 ± 2,5 0,7 Пурпурово?зелене 5,0 ± 2,6 3,5 ± 2,0 Овальна B. mandshurica Regel 8,0 ± 2,0 0,7 Пурпурово?зелене 3 ± 1,2 2,5 ± 1,5 Овальна B. papyrifera Marsh. 13,0 ± 2,5 0,7 Пурпурово?зелене 3,0 ± 2,0 2,5 ± 1,0 Овальна B. pendula Roth 6,0 ± 2,5 0,5—0,7 Світло?зелене 4,0 ± 2,0 2,0 ± 0,9 Овально? еліпсо? подібна B. p.'Youngii' 7,5 ± 2,0 0,5—07 Світло?зелене 4,0 ± 2,2 2,0 ± 0,8 Овально? еліпсо? подібна B. p.'Carelica' 7,0 ± 2,0 0,5—0,7 Світло?зелене 3,5 ± 1,8 2,5 ± 0,5 Овальна B. oycoviensis Bess. 7,5 ± 1,8 0,5 Світло?зелене 2,5 ± 1,0 2,0 ± 0,7 Овальна B. platyphylla Sukacz 12,5 ± 3,2 0,7 Пурпурово?зелене 3,5 ± 1,0 2,5 ± 0,7 Овальна B. populifolia Marsh. 12,5 ± 2,5 0,6 Світло?зелене 3,0 ± 2,0 2,5 ± 0,8 Овальна B. pubescens Ehrh. 12,5 ± 1,9 0,5 Пурпурово?зелене 4,0 ± 1,5 2,5 ± 0,5 Овальна B. schugnanica 13,5 ± 2,0 0,6 Пурпурово?зелене 4,0 ± 1,7 2,5 ± 1,0 Овальна (B.Fedtsch.) Litv. B. tianschanica Rupr. 20,0 ± 5,0 0,5 Пурпурово?зелене 6,5 ± 2,0 3,5 ± 0,7 Овальна Секція Fruticosae B. fusca Pall. ex Georgi 7,5 ± 3,0 0,5 Світло?зелене 3,0 ± 1,5 2,5 ± 0,5 Овальна B. humilis Schrank. 11,0 ± 2,5 0,5 Світло?зелене 2,5 ± 1,0 2,5 ± 0,5 Овальна B. ovalifolia Rupr. 13,0 ± 3,6 0,5 Світло?зелене 2,5 ± 1,6 2,5 ± 0,8 Овальна Секція Nanae B. divaricata Ledeb. 6,0 ± 1,5 0,5 Світло?зелене 2,5 ± 1,0 2,0 ± 1,0 Овально? еліпсо? подібна B. nana L. 6,0 ± 1,5 0,5 Світло?зелене 2,5 ± 1,0 2,0 ± 1,0 Овальна

У всіх досліджуваних видів Betula тип насіннєвої шкірки. У давніх видів Betula сек проростання насіння надземний. ції Costatae сім'ядолі проростків темнозе Сім'ядолі зародків безбарвні, але під час лені, часто із слабким синюватим відтінком. проростання зеленіють, звільнившись від Гіпокотиль у них червонястопурпуровий 50 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Особливості проростання насіння й ріст сходів видів Betula L. у сім'ядольній фазі

або темнозеленуватий. У видів Betula секції стає головним. Потім витягується стебельце Albae сім'ядолі жовтуваті або світлозелені. (гіпокотиль), розростаються сім'ядолі, ос Можливо, така відмінність у забарвленні зу танньою розкривається верхівкова брунь мовлена не тільки концентрацією хлоро ка, яка дає початок головному стеблу. Го філу, а й різною товщиною сім'ядолей. Сім'я ловний корінець забезпечує закріплення долі проростків голі. Одночасно із ростом проростка у субстраті й постачає воду та пластинок сім'ядолей видовжуються череш мінеральні речовини. ки і змінюється форма основи сім'ядолей. У фазі проростків формуються перші два Форма сім'ядольних листків формується листки. Розгортання перших листкових в насінині. Розмір сім'ядольних листочків бруньок розпочинається через 25—30 днів залежить від розміру насінини. Великі сі після початку проростання насіння. Листки м'ядолі мають види секції Costatae: 3—9 мм залишаються зібраними в розетку приблиз завдовжки та 2,5—6 мм завширшки. Сім'я но 20 днів. Після проростання насіння відбу долі видів секції Albae та Fruticosae дрібні вається повільне укорінення проростка в ші — 3—7 мм завдовжки та 1—4 мм завшир ґрунт, при цьому для збереження сходів не шки. Найменші сім'ядолі у видів секції обхідно слідкувати за вологістю верхнього Nanaе — 2—3 мм завдовжки та 1—2,5 мм горизонту ґрунту, мульчувати ґрунт та завширшки (див. таблицю). встановлювати щити для притінення про На початку розвитку сім'ядольні листоч ростків від прямих сонячних променів. Фор ки у всіх видів Betula світлозелені, а через мування перших справжніх ювенільних 10—15 днів у видів секції Costatae забарв листочків у беріз починається через 30 днів лення поступово змінюється на темно або після проростання насіння у видів секції Al коричнюватозелене. Сім'ядолі у видів сек bae, Fruticosae, Nanae. У беріз секції Costa цій Аlbae, Fruticosae, Nanae залишаються tae перші ювенільні листочки формуються світлозеленими або жовтуватозеленими. на 10—12 днів пізніше від перших. Довжина За формою сім'ядолі різні — овальні, оваль корінця проростка в цей період сягає 1,5— ноокруглі, яйцеподібні або широкояйце 4,0 см. З'являється ювенільний листок, але подібні, округлі, цілісні, цілокраї, з пірчас черешка і міжвузлів ще немає. тим жилкуванням. Головна жилка сім'ядолі Зовнішні ознаки сім'ядолей проростків і (середня) товстіша за бокові. Двітри пари перших листочків сходів у межах однієї бокових жилок другого порядку відгалужу секції більшменш однакові, але відрізня ються від головної жилки під гострим кутом. ються між секціями. У всіх видів берези Нашими дослідженнями [3] виявлено, що перші ювенільні листочки зморшкуваті і тривалість життя сім'ядолей залежить від ніжні. За формою вони яйцеподібні, округлі, кліматичних умов середовища. У разі висо овальні, широкояйцеподібні, округлояйце кої температури повітря, слабкого захисту подібні, короткоовальні, по краю слабко зуб проростків від сонячних променів у жаркий часті або хвилясті. Листочки з обох боків період та недостатнього зволоження сім'я пухнасті, мають небагато жилок, ледь по долі жовтіють, швидко засихають і опада мітних, лопатеві з цілокраїми лопатями або ють. За сприятливих умов росту і розвитку із поодинокими зубцями. вони живуть довше. Проростки видів Betula З появою перших справжніх листочків в сім'ядольній фазі дуже чутливі до соняч розпочинається ювенільний період. За них опіків, злив та пересихання ґрунту. При сприятливих умов середовища фаза від захворюванні на фітофтороз сім'ядольні проростання насіння до появи першого листочки проростків червоніють, згорта справжнього ювенільного листочка триває в ються, а потім засихають. середньому 30—40 днів у видів секцій Albae, Ріст і розвиток проростка починається з Fruticosae, Nanae і 40—50 днів — у більшо росту зачаткового корінця, який невдовзі сті видів секції Costatae. У цей період ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 51 Л.І. Пархоменко

коріння рослини розвивається переважно 6. Работнов Т.А. Определение возрастного сос на глибині ґрунту 2—5 см. У сім'ядольній тава популяций вида в сообществе // Полевая бота фазі у зоні коренів достатньо поживних ре ника. — М.; Л.: АН СССР, 1964. — Т. 3. — С. 132—145. 7. Рекомендации по изучению онтогенеза човин. У цій фазі розвитку необхідно поли интродуцированных растений в ботанических са вати сходи двічі на день: рано вранці та дах СССР. — К., 1990. — 184 с. пізно ввечері, з нормою 8—10 л води на 1 м2 8. Cеребряков И.Г. Экологическая морфоло посівної площі. Поливати посіви краще во гия растений: жизненные формы покрытосемен дою, підігрітою до температури +18...20 °С. ных и хвойных. — М.: Высш. школа, 1962. — 378 с. Для цього воду бажано зберігати у басейні 9. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных або у тарі деякий час перед поливом. органов высших растений Подмосковья. — М.: На ука, 1973. — 234 с. Отже, проростання насіння й початковий 10. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и ріст сходів видів берези всіх секцій є почат эволюция жизненных форм злаков. — М.: Наука, ком ювенільного стану віргінільного періоду 1971. — 360 с. онтогенезу. Нами встановлено, що сім'я 11. Смирнова О.В. Заугольнова Л.Б., Топоро дольна фаза за сприятливих умов середови ва Н.А. и др. Критерии выделения возрастных ща у видів берези всіх секцій триває близь состояний и особенности хода онтогенеза у расте ко 30—50 днів. Проростки берези мають дві ний различных биоморф // Ценопопуляции рас тений. — М., 1976. — С. 14—43. сім'ядолі, гіпокотиль і стрижневий корінець 12. Уранов А.А. Возрастной спектр фитопопу із розгалуженими кореневими волосками. ляций как функция времени и энергетических вол Сім'ядолі звільняються від покривів насіння новых процессов // Науч. докл. высш. школы. Биол. на 3—5й день від початку проростання. науки. — 1975. — №2 (134). — С. 7—34. Корінець та гіпокотиль починають активно Рекомендувала до друку Н.М. Трофименко розвиватись на 5й день проростання, а ще через 40—50 днів з'являється перший Л.И. Пархоменко справжній листочок. З появою першого справжнього листочка рослина переходить Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Украина, г. Киев у ювенільний віковий стан віргінільного пе ріоду онтогенезу. Після цього головний ко ОСОБЕННОСТИ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН рінь відмирає, утворюються перші додатко И РОСТ ВСХОДОВ ВИДОВ BETULA L. ві корінці. Їхнє розміщення розгалужене, а В СЕМЯДОЛЬНОЙ ФАЗЕ кількість з віком збільшується. Приведены результаты исследований прораста ния семян и развития проростков в семядольной фазе. Охарактеризированы морфологические па 1. Гродзинский А.М., Гродзинский Д.М. Крат раметры, форма, окраска гипокотилей и семядолей кий справочник по физиологии растений. — К.: На проростков 25 видов и двух форм Betula. ук. думка, 1964. — 387 с. 2. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. — L.I. Parkhomenko М.: Агропромиздат, 1985. — 350 с. 3. Игнатьева И.П. Онтогенетический морфо M.M. Gryshko National Botanical Gardens, генез вегетативных органов травянистых расте National Academy of Sciences of Ukraine, ний. — М.: Издво ТСХА, 1983. — 54 с. Ukraine, Kyiv 4. Кохно М.А., Пархоменко Л.І. Особливості PECULIARITIES OF SEED GERMINATION AND проростання насіння й росту сходів видів берези в SEEDLING GROWTH OF BETULA L. SPECIES умовах Києва // Всеукр. наук. конф. "Інтродукція і AT COTYLEDON PHASE акліматизація рослин на ВолиноПоділлі" (Тер нопіль, 16—18 червня 1999 р.): Матеріали конф. — Resultats of seed germination and seedling develop Тернопіль: Видво Тернопіл. держ. пед. унту ment of birches investigation at cotyledonary stage ім. В. Гнатюка, 1999. — С. 68—71. are given. Morphological parameters, form and color 5. Плохинский Н.А. Биометрия. — М.: Издво of hypocotyls and cotyledons of 25 species and two МГУ, 1970. — 243 с. forms of Betula are presented.

52 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 УДК 581.43: 582.477.6 (477.4) В.О. ПОНОМАРЕНКО Національний дендрологічний парк "Софіївка" НАН України Україна, 20300 м. Умань, вул. Київська, 12а ОСОБЛИВОСТІ БУДОВИ КОРЕНЕВИХ СИСТЕМ У ВЕГЕТАТИВНО РОЗМНОЖЕНИХ КУЛЬТИВАРІВ РОДУ JUNIPERUS L.

Наведено результати порівняльного морфологічного аналізу кореневих систем розмножених вегетативно ялівців різних габітуальних форм. За напрямком росту і характером розподілу коренів рослин по радіусу і шарах ґрунту описано п'ять типів кореневих систем.

Рекомендації щодо прийомів агротехніки на дослідженні окремих видів, однак поширю окремих етапах вирощування саджанців ються на рід у цілому. Невибагливість до рослин повинні ґрунтуватися на всебічному ґрунтів і поверхневе залягання бічних ко знанні їх надземних і підземних морфо ренів за відсутності стрижневого кореня структур, які є взаємно необхідними поляр вважаються однією з найбільш істотних біо ними частинами єдиної фізіологічної систе логічних особливостей усіх ялівців [2, 7]. ми рослинного організму [6]. Надземні орга У результаті спонтанних мутацій та ни рослин як більш досяжні для спостере внутрішньовидової гібридизації окремі ви жень вивчені краще. Підземні органи (корені ди роду Juniperus L. у культурі стали над рослин) — різні за морфологічними та фізіо звичайно поліморфними і включають значну логічними особливостями, але у сукупності кількість культиварів. Можливість добору виступають як єдине ціле по відношенню до мутантних чи гібридних внутрішньовидо інших морфофізіологічних систем рослин вих форм і культиварів пов'язана із змінами ного організму, тобто утворюють цілісну ко генотипу, які впливають на організм рослин реневу систему, певним чином організовану у цілому і зокрема на особливості форму в просторі [3]. Морфологічні особливості ко вання підземних органів — коренів. Дослі реневих систем і довжина окремих коренів дження структурноморфологічних взає будьякої рослини зумовлені генетично — мозв'язків між надземними і підземними формуються згідно із спадковими власти органами культиварів з огляду на рослин востями виду чи культивару [4], але під ний організм як цілісну систему, в якій всі впливом екологічних факторів (переважно процеси і явища взаємозумовлені [6], є ак ґрунтовогідрологічних) можуть істотно туальними. змінюватися у межах спадково визначеної Культивари ялівців є вегетативно розм норми реакції. У монографіях В.А. Колес ноженими, переважно способом стеблового нікова (1974), М.І. Калініна (1983) обґрунто живцювання, клонами і формують додат вується уявлення про багатофакторну (ге кові (адвентивні) кореневі системи, які збе нетичну, екологічну та вікову) зумовле рігають особливості будови і розвитку коре ність процесів формування кореневих сис невої системи, властиві материнському ор тем [3, 4]. ганізму. Нами проведено порівняльний мор Щодо особливостей морфологічної будо фологічний аналіз кореневих систем у ви кореневих систем ялівців відомості обме культиварів ялівців з різною морфологіч жені та переважно такі, що отримані при ною будовою крон. Для цього розкопували відібрані 13річні модельні рослини, виро © В.О. ПОНОМАРЕНКО, 2007 щені з обкорінених живців. Поширення ко ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 53 В.О. Пономаренко

ренів у вертикальних і горизонтальних про скелетними коренями першого порядку на екціях вивчали згідно з методом монолітів стебловій частині розвивається мичка до П.К. Красільнікова, поділ коренів на фрак даткових коренів. ції за діаметром здійснювали з викорис За морфологічною будовою кореневі сис танням методичних підходів цього ж авто теми досліджених культиварів ялівців мо ра [5]. Тип будови кореневої системи визна жна звести до п'яти основних типів, морфо чали згідно з методикою І.А. Грудзінської метричні показники яких наведені нижче. (1956) — за характером розміщення в ґрун 1. Об'ємна коренева система, яка рівно ті великих скелетних коренів [1], М.І. Калі мірно розвивається вглибину і вшир. ніна (1983) — за відносною інтенсивністю Прикладом є сильно розгалужений кущ розвитку основних груп коренів та їх спів J. × media 'Pfitzeriana glaucа'. Розкопування відношенням у кореневій системі [3]. При кореневої системи 13річного ялівцю J. × оцінюванні кореневих систем враховували media 'Pfitzeriana glaucа' свідчить, що на такі показники, як розміщення коренів за реградованих чорноземах вона добре роз горизонтами ґрунту, максимальну їх про винена, проникає на глибину 1,6 м, утворе тяжність, співвідношення коренів за фрак на значною кількістю (до 20—25) скелетних ціями різної товщини. Ці показники відоб скісних коренів 1го порядку, які дещо ви ражують спадково закріплені пристосу ходять за проекцію крони. Сумарна про вальні особливості, але їх величина варіює тяжність коренів у ялівцю J. × media 'Pfitze залежно від умов зростання. riana glaucа' становить 327 м, з них протя У 13річних рослин представників роду жність скелетних коренів (фракції коренів Juniperus, клонованих способом обкорінен завтовшки від 11 мм до понад 50 мм) ня стеблових живців, наявні скелетні корені дорівнює 13,4 м. У загальній довжині ске двох морфологічних типів: горизонтальної летних коренів найбільша частка припадає орієнтації і скісновертикальні. Відсутність на скісні корені 2го і 3го порядків. стрижневого кореня є відмітною рисою до Майже половина коренів (43,2% загаль сліджених кореневих систем. Нижня части ної довжини) зосереджена в горизонті 21— на обкоріненого живця трансформована в 40 см (табл. 1), з них 38,8% — на відстані до 1 потовщення завдовжки 10—15 см, від якого м від стовбура куща і 4,4% — до 2 м. Велика відходять корені. Досить часто у ялівців, не кількість коренів (23,1% загальної довжини) залежно від типу кореневої системи, над зосереджена у шарі ґрунту 41—60 см, 19,3%

Таблиця 1. Довжина коренів Juniperus × media 'Pfitzeriana glaucа' залежно від глибини взяття моноліту Шар Довжина коренів за фракціями, м Разом ґрунту, см Менше 1 мм 1—5 мм 6—10 мм 11—50 мм Понад 50 мм м %

0—20 39,7 13,3 6,7 1,7 1,8 63,2 19,3 21—40 95,9 29,2 10,3 2,9 3,1 141,4 43,2 41—60 48,6 17,0 8,2 1,8 — 75,6 23,1 61—80 15,7 9,3 2,8 1,2 — 29,0 8,9 81—100 8,3 3,1 1,1 0,8 — 13,3 4,1 101—120 1,2 0,9 0,4 0,1 — 2,6 0,8 121—140 0,9 0,4 0,2 — — 1,5 0,5 141—160 0,2 0,1 0,1 — — 0,4 0,1 Усього Σ 210,5 73,3 29,8 8,5 4,9 327,0 % 64,4 22,4 9,1 2,6 1,5 100

54 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Особливості будови кореневих систем у вегетативно розмножених культиварів роду Juniperus L.

— 0—20 см. З глибиною кількість коренів крони. Скісновертикальна слаборозгалуже зменшується, і на глибині 101—120 см трап на коренева система J. squamata 'Meyery' ляється всього 0,8% загальної довжини ко складається з 3—4 скелетних, спрямованих ренів. скісно вниз малорозгалужених коренів 1го На відстані до 1 м від стовбура куща роз порядку. На реградованих чорноземах вони ташовано 82,6% загальної довжини коренів, не виходять за межі проекції крони, прони на відстані до 2 м — 17,4%. кають на глибину 75—90 см, де утворюють Співвідношення коренів за фракціями у ярус горизонтальних коренів, окремі корені шарах ґрунту різне. Так, корені діаметром досягають глибини 1,6 м. Розгалуженість понад 50 мм становлять лише 4,9% загаль коренів у рослин із зазначеним типом коре ної довжини коренів і зосереджені у двох невої системи є найменшою. Сумарна про верхніх шарах ґрунту (0—20 і 21—40 см). тяжність коренів у J. squamata 'Meyery' Корені діаметром від 11 до 50 мм станов становить 181,1 м, з них протяжність ске лять 8,5% і проникають на глибину до 101— летних коренів — 7,2 м (табл. 2). 120 см, корені діаметром до 5 мм — до 160 см. У загальній довжині скелетних коренів Найбільша частка загальної довжини ко переважають скісновертикальні корені 1го ренів припадає на фракцію до 1 мм діамет порядку. Будова кореневої системи такого ром (64,4%). Найбільш насиченим всисними типу характеризується слабким розвитком коренями є горизонт ґрунту 21—40 см. горизонтальних відгалужень від верти На підставі отриманих результатів мож кальних коренів. на дійти висновку, що вирішальне значення Основна частина коренів (45,4% загаль для життєзабезпечення рослин з об'ємною ної довжини) зосереджена в шарі ґрунту кореневою системою, яка рівномірно розви 61—80 см (див. табл. 2). вається вглибину і вшир, має освоєння як Вирішальне значення для життєзабез поверхневого шару ґрунту горизонтальни печення рослин зі скісновертикальною сла ми коренями, так і більш глибоких гори борозгалуженою кореневою системою має зонтів скісновертикальними коренями. освоєння більш глибокого шару ґрунту вер 2. Скісновертикальна слаборозгалужена тикальними коренями. коренева система. 3. Карликова компактна слаборозвине Цей тип кореневої системи описано на на поверхнева коренева система. прикладі J. squamata 'Meyery' — слабога Цей тип кореневої системи описаний на лузистого куща з варіабельною формою прикладі карликового подушкоподібного

Таблиця 2. Довжина коренів Juniperus squamata 'Meyery' залежно від глибини взяття моноліту

Шар Довжина коренів за фракціями, м Разом ґрунту, см Менше 1 мм 1—5 мм 6—10 мм 11—50 мм Понад 50 мм м %

0—20 1,3 0,6 0,2 — 0,8 2,9 1,6 21—40 7,3 2,1 1,7 — 0,8 11,9 6,6 41—60 17,3 11,1 2,4 0,8 1,2 32,8 18,1 61—80 49,9 22,3 6,8 3,2 — 82,2 45,4 81—100 25,4 18,1 2,7 0,4 — 46,6 25,7 101—120 2,4 0,9 0,4 — — 3,7 2,0 121—140 0,5 0,2 — — — 0,7 0,4 141—160 0,2 0,1 — — — 0,3 0,2 Усього Σ 104,3 55,4 13,2 4,4 2,8 181,1 % 60,1 29,2 6,9 2,3 1,5 100

ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 55 В.О. Пономаренко

куща J. squamata 'Blue star'. Розкопування 11 мм становлять 1,9% загальної довжини кореневої системи 13річного куща показа кореневої системи і розміщені у двох ло, що на реградованих чорноземах вона верхніх горизонтах (0—20 і 21—40 см). На проникає на глибину до 60 см і простягаєть глибину 41—60 см проникають корені ся на відстань до 1 м від стовбура, утворена фракцій діаметром до 5 мм. відносно короткими, густо переплетеними Вирішальне значення для життєзабез коренями. Сумарна протяжність коренів у печення рослин з компактною поверхневою J. squamata 'Blue star' становить 104,4 м, з кореневою системою має освоєння кореня них протяжність скелетних коренів — 7,7 м ми поверхневого шару ґрунту. (табл. 3). 4. Поверхнева горизонтальна коренева У загальній довжині скелетних коренів система. відносні частки горизонтальних і скісно Ця система описана на прикладі куща з вертикальних коренів 1го і 2го порядків плагіотропно орієнтованими пагонами, майже однакові. Скелетні корені 1го по розпростертими над поверхнею ґрунту. рядку мають відгалуження 2—4го по Розкопування кореневої системи 13річного рядків. J. squamata 'Blue carpet' показало, що у ньо Основна частина загальної довжини ко го на реградованих чорноземах розвиваєть ренів (98,3%) припадає на корені, розміщені ся коренева система "тарілкового типу" без на глибині 0—40 см, з них 72,3% зосеред стрижневого та якірних коренів. Вона про жені у верхньому шарі ґрунту (0—20 см). У никає на глибину до 80 см і простягається на цьому ж горизонті зосереджена основна відстань понад 2 м від стовбура. Структура кількість всисних коренів діаметром менше кореневої системи даного типу представле 1 мм — 70,3% від довжини коренів цієї на переважно майже горизонтальними або фракції. Скелетні корені діаметром понад скісними коренями 1го порядку, які заляга

Таблиця 3. Довжина коренів Juniperus squamata 'Blue star' залежно від глибини взяття моноліту

Шар Довжина коренів за фракціями, м Разом ґрунту, см Менше 1 мм 1—5 мм 6—10 мм 11—50 мм Понад 50 мм м %

0—20 39,6 19,7 11,1 3,9 1,2 75,5 72,3 21—40 15,4 5,2 3,9 1,9 0,7 27,1 26,0 41—60 1,4 0,3 0,1 — — 1,8 1,7 Усього Σ 56,4 25,2 15,1 5,8 1,9 104,4 % 54,0 24,1 14,5 5,6 1,8 100

Таблиця 4. Довжина коренів у Juniperus squamata 'Blue carpet' залежно від глибини взяття моноліту

Шар Довжина коренів за фракціями, м Разом ґрунту, см Менше 1 мм 1—5 мм 6—10 мм 11—50 мм Понад 50 мм м %

0—20 93,2 44,4 19,9 3,6 4,5 165,6 62,5 21—40 43,2 19,7 8,7 5,7 1,9 79,2 29,9 41—60 12,5 3,3 1,8 1,2 — 18,8 7,0 61—80 1,3 0,1 0,1 — — 1,5 0,6 Усього Σ 150,2 67,5 30,5 10,5 6,4 265,1 % 56,6 25,5 11,5 4,0 2,4 100

56 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Особливості будови кореневих систем у вегетативно розмножених культиварів роду Juniperus L.

ють поверхнево, більшменш паралельно нями 1го порядку з розгалуженнями до 4— поверхні ґрунту і виходять за межі проекції 5го порядків. Корені горизонтальної крони. Бокові корені ростуть у напрямку по орієнтації розміщені більшменш пара верхні ґрунту. Сумарна протяжність ко лельно поверхні ґрунту і виходять за межі ренів у J. squamata 'Blue carpet' становить проекції крони. Вони більш сильно заглиб 265,1 м, з них протяжність скелетних ко лені в ґрунт у зоні центрального стовбура ренів — 16,9 м (табл. 4). У загальній довжині куща, а на деякій відстані від стовбура під скелетних коренів переважають горизон ходять ближче до поверхні ґрунту. Маса тальні корені 2го і 3го порядків. потовщених горизонтальних коренів і роз Основна частина кореневої системи міщених на них всисних коренів густо про (62,5% загальної довжини) зосереджена в низує шар ґрунту товщиною до 0,5 м, з мак горизонті 0—20 см, з них 47,2% — на відстані симальною насиченістю коренями верхньо до 1 м від стовбура куща, 50,5% — до 2 м і го 20сантиметрового шару ґрунту. Здат 2,3% — понад 2 м. ність утворювати на сланких стеблах Корені діаметром до 5 мм проникають на адвентивні корені є важливою біологічною глибину до 160 см. Найбільша частка за властивістю J. sabina 'Arcadia', що значною гальної довжини коренів припадає на мірою впливає на морфологію його корене фракцію до 1 мм діаметром (56,6%). Най вої системи. Сумарна протяжність коренів більш насиченим всисними коренями є шар у J. sabina 'Arcadia' становить 317,2 м, з них ґрунту 0—20 см. протяжність скелетних коренів — 9,6 м Вирішальне значення для життєзабез (табл. 5). печення рослин з поверхневою горизон У загальній довжині скелетних коренів тальною кореневою системою має освоєння найбільша частка припадає на горизон коренями поверхневого шару ґрунту. тальні корені 2го і 3го порядків. 5. Поверхнева горизонтальна коренева Основна частина коренів (60,2% загальної система, доповнена мичкуватими адвен довжини) зосереджена на глибині 0—20 см тивними кореневими системами, утворе (див. табл. 5). Цей шар ґрунту пронизаний ними на ірруптивних стеблах. всисними коренями, адже 55,4% загальної Цей тип описано на прикладі J. sabina довжини коренів припадає на фракцію діа 'Arcadia', який є типовим сланким кущем з метром до 1 мм, яка розташована на цій гли ірруптивними пагонами. Поверхневооб бині. 32,9% загальної довжини коренів роз корінювана горизонтальна коренева систе міщені на глибині 21—40 см. ма розвинута переважно у горизонтально Вирішальне значення для життєзабезпе му напрямку і представлена добре розви чення рослин з поверхневою горизонталь нутими скелетними горизонтальними коре ною кореневою системою, доповненою ад

Таблиця 5. Довжина коренів у Juniperus sabina 'Arcadia' залежно від глибини взяття моноліту

Шар Довжина коренів за фракціями, м Разом ґрунту, см Менше 1 мм 1—5 мм 6—10 мм 11—50 мм Понад 50 мм м %

0—20 104,6 58,9 21,1 2,6 3,9 191,1 60,2 21—40 69,9 23,3 9,1 1,5 0,7 104,5 32,9 41—60 13,4 4,1 2,1 0,9 — 20,5 6,5 61—80 0,9 0,1 0,1 — — 1,1 0,4 Усього Σ 188,8 86,4 32,4 5,0 4,6 317,2 % 59,5 27,2 10,2 1,6 1,5 100

ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 57 В.О. Пономаренко

вентивними кореневими системами, утворе 2. Денисова Г.А., Пилипенко Ф.С. Мхи, Плауны. ними на ірруптивних стеблах, має освоєння Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения // коренями поверхневого шару ґрунту. Жизнь растений: В 6 т. — М.: Просвещение, 1978. — Т. 4. — 448 с. Проведений морфологічний аналіз коре 3. Калинин М.И. Формирование корневой сис невих систем культиварів ялівців, що від темы деревьев. — М.: Лесн. промсть, 1983. — 152 с. різняються за габітусом надземної частини, 4. Колесников В.А. Корневая система плодовых дає підстави виділити низку характерних и ягодных растений. — М.: Колос, 1974. — 509 с. загальних особливостей у будові підземних 5. Красильников П.К. Методика полевого изу органів, які відображують пристосування чения подземных частей растений. — Л.: Наука, рослин до ґрунтових і кліматичних умов. Ці 1983. — 208 с. 6. Ситник К.М. Цілісність рослинного орга особливості необхідно враховувати при ви нізму // Укр. ботан. журн. — 2001. — 58, № 3. — С. борі систем дорощування саджанців та 292—300. створенні насаджень культиварів ялівців. 7. Шкутко Н.В. Хвойные Белоруссии: эколого Відмінність у будові виділених типів коре биологические исследования. — Мн.: Навука і невих систем полягає у просторовій орієн тэхніка, 1991. — 264 с. тації скелетних коренів, яка значною мірою Рекомендував до друку І.С. Маринич корелює з просторовою орієнтацією скелет них гілок надземної частини (крони). Вер В.О. Пономаренко тикальна і горизонтальна орієнтація ко Национальный дендрологический парк ренів визначає глибину проникнення коре "Софиевка" НАН Украины, невої системи в ґрунт і переважаюче ос Украина, г. Умань воєння того чи іншого горизонту ґрунту ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ КОРНЕВЫХ всисними коренями, що є вирішальним мо СИСТЕМ У ВЕГЕТАТИВНО РАЗМНОЖЕННЫХ ментом під час розробки системи агро КУЛЬТИВАРОВ РОДА JUNIPERUS L. технічного догляду за рослинами. Так, яру си горизонтальних коренів на реградованих Приведены результаты сравнительного морфоло гического анализа корневых систем размножен чорноземах у ялівців різних морфотипів ных вегетативно можжевельников разных габиту розміщуються на глибинах від 0 до 80 см. альных форм. По направлению роста и характеру Врахування зазначених вище особливос распределения корней растений по радиусу и сло тей морфологічної будови рослин має ям почвы описано пять типов корневых систем. важливе значення при розробці системи дорощування і формування саджанців представників роду Juniperus. V.O. Ponomarenko Подальше дослідження морфологічної National Dendrological Park Sofiyivka, будови надземних і підземних систем ор National Academy of Sciences of Ukraine, ганів представників роду Juniperus розши Ukraine, Uman рить уявлення про типи кореневих систем і THE PECULIARITIES OF ROOT SYSTEM внесе корективи в розподіл рослин за мор STRUCTURES OF JUNIPERUS L. CULTIVARS фологічними типами. Results of the comparative morphological analysis of root systems of vegetatively reproduced junipers of different habitual shapes are given in the article. 1. Грудзинская И.А. Корневые системы древес Five types of root systems are described in accor ных пород в Деркульских лесных насаждениях // dance with root distribution along the radius and the Тр. Инта леса АН СССР. — 1956. — С. 171—219. layers of soil.

58 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 УДК 635.976.87 А.П. ЧЕЛОМБИТ Никитский ботанический сад — Национальный научный центр УААН Украина, 98648 АР Крым, г. Ялта БИОЛОГИЯ ПЛОДОНОШЕНИЯ ШИПОВНИКОВ, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ КАК ПОДВОИ В УСЛОВИЯХ ПРИСИВАШЬЯ

Приведены результаты изучения морфологических признаков плодов и орешков, а также потенциального и фактического плодоношения 4 видов и форм шиповников.

Розы — одна из ведущих культур декора доносит Rosa indica, которую приходится тивного садоводства и цветоводства. Одним размножать вегетативно — черенкованием. из основных способов размножения роз яв Нами были изучены морфологические ляется окулировка, что требует выращива особенности плодов и орешков, их масса, ния подвоев. Обязательное условие успеш форма, а также количество орешков в пло ной культуры шиповников, используемых де, потенциальные и реальные возможнос как подвои для садовых роз, — изучение ти плодоношения исследуемых видов и особенностей их плодоношения. форм. Изучением плодоношения роз занима У роз плод называется циннародием (от лись М.В. Бессчетнова [1], В.Н. Былов, Е.И. гр. "циннародон" — роза собачья) [6]. Н.Н. Ка Сурина [2], З.К. Клименко [4], Д.А. Риекста ден [3] определяет его как многоорешек [7], Е.Л. Рубцова [8], К.Л. Сушков [10]. Эти ациклический с оболочкой из сочного гипан исследования связаны главным образом с тия. Многоорешек — полимерный плод, об гибридизацией роз. разованный односемянными плодиками — В задачу наших исследований входило орешками. У роз такие плодики развивают изучение особенностей плодоношения ши ся из одного плодолистика [5]. повников, используемых в качестве подво Под плодиком мы понимаем не малень ев, что имеет важное значение для успеш кий плод или часть дробного плода, а сво ной их культуры в условиях Присивашья. бодную часть полимерного апокарпного Исследования проводились в Джанкойском плода, который развился из одного плодо интродукционнокарантинном питомнике листика [5]. Никитского ботанического сада — Нацио При изучении морфологических особен нального научного центра УААН. Объекта ностей изучаемых шиповников мы устано ми исследования были: Rosa canina L. f. вили, что их циннародии имеют следую chongarika, R. canina f. Schmids ideal, R. щую форму: Rosa canina f. chongarika, R. canina L. f. kirghizorum Tkaczenko, R. multi canina f. Schmids ideal, R. canina f. kirghi flora Thunb., Rosa indica L. Lindl. zorum — овальную, R. multiflora — округ В условиях Джанкойского интродукци лую (рис. 1). оннокарантинного питомника из 5 видов, Стенки плодов равномерно утолщены, с за которыми велись наблюдения, 4 плодо внутренней стороны опушены жесткими носят и дают жизнеспособные семена, кото волосками. При созревании стенки плодов рые обеспечивают получение семенного по делаются мягкими, окраска меняется с зе томства для размножения подвоев. Не пло леной на оранжевую или красную (рис. 2). Стенки плодов препятствуют рассеванию © А.П. ЧЕЛОМБИТ, 2007 односемянных орешков. ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 59 А.П. Челомбит

Циннародии имеют следующую длину: Rosa canina f. chongarika — 1,7—2,8 см, R. canina f. Schmids ideal — 2,5—3,4 см, R. canina f. kirghizorum — 2,5—3,1 см, R. multiflora — 0,7—1 см; и ширину: R. canina f. chongarika — 1,5—2,1 см, R. canina f. Schmids ideal — 1,7 — 2,3 см, R. canina f. kir ghizorum — 1,8—2,0 см, Rosa multiflora — 0,5—0,9 см. Орешки 35—60 мм длиной и 20—32 мм шириной, палевые или бурые, имеют слегка заостренную верхушку (рис. 3). Ф.М. Руса нов, Т.И. Славкина [9] отмечают, что в соот Рис. 1. Формы циннародиев шиповников: ветствии с разнообразием форм циннаро 1 — Rosa canina f. chongarika; 2 — R. canina f. Schmids ideal; 3 — R. canina f. kirghizorum; 4 — диев роз, их размером и объемом, орешки R. multiflora также разнообразны по форме и размерам. Когда орешков в плоде мало, они преиму щественно овальнояйцевидной формы, из редка шаровидные (в нашем случае оваль нояйцевидную форму имели орешки Rosa caninа f. Schmids ideal и R. multiflora). Когда в циннародии завязывается большое коли чество орешков или сам циннародий не большой, орешки часто приобретают фор му тетраэдра, равностороннего или вытя нутого вдоль одной из осей (в наших иссле дованиях у R. canina f. chongarika и R. canina f. kirghizorum). Средняя масса циннародиев и орешков Рис. 2. Продольные срезы циннародиев: представлена в табл. 1. Наибольшую массу 1 — Rosa canina f. chongarika; 2 — R. canina f. имеют циннародии Rosa canina f. Schmids Schmids ideal; 3 — R. canina f. kirghizorum; 4 — R. multiflora ideal. Масса орешков всех трех форм R. canina отличается незначительно, намного меньше весят орешки у R. multiflora. Таблица 1. Масса циннародиев и орешков При изучении биологии семенного разм у исследуемых шиповников ножения большое внимание уделяют прог нозированию урожая плодов и семян. Коли чество орешков в циннародии у роз зависит Вид, от количества плодолистиков. По данным форма P. Gracza [11], у роз насчитывается от 28 до 310 плодолистиков, в наших опытах — от 11

Средняя масса одного циннародия, г Средняя масса одного орешка, г до 59 (табл. 2). Мы установили, что у иссле дуемых шиповников завязывается от 8 до Rosa canina f. chongarika 3,289 0,044 32 семян на один плод. Rosa canina f. Schmids ideal 3,725 0,042 У роз каждый плодолистик имеет один Rosa canina f. kirghizorum 3,467 0,047 Rosa multiflora 0,02 0,0008 семенной зачаток, поэтому количество орешков и семян почти всегда одинаково.

60 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Биология плодоношения шиповников, используемых как подвои в условиях Присивашья

Таблица 2. Результаты исследования плодоношения у исследуемых шиповников

Среднее Среднее количество количество орешков семян

Вид, форма потенциальное потенциальное Завязывание семян, % фактическое Завязывание орешков, % фактическое

Rosa canina f. 44 20 45,4 44 21 47,7 chongarika Рис. 3. Орешки шиповников: R. canina f. 59 37 62,7 59 32 54,2 1 — Rosa canina f. chongarika; 2 — R. canina f. Schmids ideal Schmids ideal; 3 — R. canina f. kirghizorum; 4 — R. canina f. 42 20 47,6 42 17 40,5 R. multiflora kirghizorum R. multiflora 11 10 90,9 11 8 72,7 Полученные данные (см. табл. 2) свиде тельствуют, что у изучаемых видов фор мируется довольно большое количество В результате исследований мы устано потенциальных элементов продуктивнос вили диапазон изменчивости морфологи ти: от 11 до 59 плодолистиков и семенных ческих признаков плодов и орешков 4 видов зачатков. и форм шиповников. Полученные данные Максимальное количество орешков у по потенциальному и фактическому плодо роз, по данным Ф.М. Русанова, Т.И. Славки ношению, а также данные о количестве и ной [9], — 30—40 (плодолистиков — до 310). массе циннародиев и орешков будут ис Мы зарегистрировали следующее макси пользованы при планировании работ по мальное количество орешков в плодах ши размножению подвоев в условиях Приси повников: Rosa canina f. chongarika — 40, R. вашья. canina f. Schmids ideal — 37, R. canina f. kirghizorum — 32, R. multiflora — 11. Мини мальное количество: Rosa canina f. chon 1. Бессчетнова М.В. Розы: Биологические ос garika — 18, R. canina f. Schmids ideal — 24, новы селекции. — АлмаАта: Наука, 1975. — 204 с. R. canina f. kirghizorum — 16, Rosa multi 2. Былов В.Н., Сурина Е.И. Результаты опло flora — 6. дотворения чайногибридных роз в зависимости от разных способов опыления // Интродукция и се Количество семян в плодах роз опреде лекция цветочнодекоративных растений. — М.: ляется количеством оплодотворенных яй Наука, 1978. — С. 50—58. цеклеток и семенных зачатков, которые из 3. Каден Н.Н. Типы плодов растений средней них развились. Семенные зачатки у роз полосы Европейской части СССР // Ботан. журн. — многочисленные, количество семян всегда 1965. — 50, № 6. — С. 775—787. бывает меньше, поскольку не все яйцеклет 4. Клименко З.К. Биологические особенности и ки оплодотворились, а из оплодотворенных селекция роз группы флорибунда в Крыму: Авто реферат. дис. … канд. биол. наук. — Ялта, 1971. — далеко не все достигают полного развития 25 с. семян. 5. Левина Р.Е. О классификации и номенклату Наибольший коэффициент плодоноше ре плодов // Ботан. журн. — 1961. — 50, № 4. — С. ния — у Rosa multiflora. 488—495. ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 61 А.П. Челомбит

6. Левина Р.Е. Плоды: Морфология, экология, О.П. Челомбит практическое значение. — Саратов: Приволжское Нікітський ботанічний сад — Національний науко кн. издво, 1967. — 215 с. вий центр УААН, Україна, АР Крим, м. Ялта 7. Риекста Д.А. Сортоизучение и селекция роз в Латв. ССР: Автореферат дис. … канд. биол. БІОЛОГІЯ ПЛОДОНОШЕННЯ ШИПШИН, ЩО наук. — Таллин, 1971. — 26 с. ВИКОРИСТОВУЮТЬСЯ ЯК ПІДЩЕПИ В УМО 8. Рубцова О.Л. Біологія плодоношення сортів ВАХ ПРИСИВАШ'Я шипшини зморшкуватої // Інтродукція та акліма Наведено результати вивчення морфологічних оз тизація рослин на Україні. — 1983. — Вип. 22. — нак плодів та горішків, а також потенційного і фак С. 46—49. тичного плодоношення 4 видів і форм шипшин. 9. Русанов Ф.Н., Славкина Т.И. Дендрология Узбекистана: В 5 т. — Ташкент: Фан, 1972. — Т. 4. — 370 с. O.P. Chelombit 10. Сушков К.Л., Бессчетнова М.В. К методике Nikita Botanical Garden — National Scientific Centre, искусственного опыления роз // Тр. бот. садов АН Ukrainian Academy of Agrarian Sciences, Каз. ССР. — 1969. — Т. 2. — С. 117—120. Ukraine, Yalta 11. Gracza P. The bodibying effect of fallflo wers characters of the form of hypantium and posi BIOLOGY OF DOG ROSE FRUITAGE THAT ARE tion of gynoecium on some Rosa variety // Acta ag USED AS STOCKS IN PRISIVASH`E AREA 20 ronomy Acad. Sci. Hung. — 1971. — , N 12. — P. Results of morphological study of fruits and seeds, 190—193. potential and real fruitage of 4 species and forms of Рекомендовала к печати Е.Л. Рубцова dog rose are presented.

62 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Паркознавство та зелене будiвництво УДК 712.2:580.006 А.А. ИЛЬЕНКО, В.А. МЕДВЕДЕВ, В.П. НЕСТЕРЕНКО Государственный дендрологический парк "Тростянец" НАН Украины Украина, 16742 Черниговская обл., Ичнянский рн., с. Тростянец ПЕЙЗАЖИ РАВНИННОГО РАЙОНА ДЕНДРОПАРКА "ТРОСТЯНЕЦ": "БОЛЬШАЯ ПОЛЯНА"

Анализируются изменения в композиции пейзажей, численности и видовом составе древесных насаждений "Большой поляны" дендропарка "Тростянец", которые произошли в течение последних 50 лет. Дано описание декоративного оформления поляны, приведена таксономическая характеристика травянистого покрова. Намечены пути восста новления нарушенных композиций.

Проблема сохранения и восстановления кустарниковыми массивами, группами и старинных ландшафтных парков в течение одиночно растущими деревьями. Открытые всего периода их существования, начиная с пространства в значительной мере опреде момента закладки, проявляется в самых ляют специфику архитектурноландшафт различных аспектах и связана с рядом ной структуры парка, они имеют первосте смежных природоохранных проблем, среди пенное значение для восприятия древесно которых можно выделить три основные: кустарниковых композиций. В исследуемом создание планировочнопространственной ландшафтном районе парка система полян композиции и формирование парковых пей построена по принципу подчинения малых зажей, интродукция и акклиматизация рас пространств большим, чем обеспечивается тений, сохранение видового разнообразия и частая смена различных по масштабам пей оптимизация пейзажных композиций. Если зажных картин и достигается больший ху методологические аспекты первых двух дожественный эффект [2]. Эстетические ка проблем относительно хорошо разработаны чества полян определяются характером и широко освещены в научной литературе, травянистого покрова, декоративностью то по проблеме восстановления и рекон опушек и куртин, больших и малых древес струкции исторических парков пока еще не ных групп и одиноко стоящих хорошо сфор накоплено достаточного практического опы мировавшихся деревьев [4]. На долю газонов та для основательных теоретических обоб и полян приходится 28,3% площади парка, в щений. Тем не менее, в имеющихся немного равниннопейзажном районе — 35,0%. численных литературных источниках можно Задачей данной работы являлся анализ найти частичное решение ряда методичес изменений в композиции пейзажей, чис ких вопросов, касающихся формирования, ленности и видовом составе насаждений восстановления и реконструкции садово "Большой поляны", которые произошли в парковых ландшафтов [1, 3, 6, 8, 9, 10]. течение последних 50 лет, оценка совре Характерной особенностью ландшафта менного состояния поляны с целью наме равниннопейзажного района Тростянецко тить пути восстановления и реконструкции го дендропарка является сочетание луговых нарушенных композиций. Анализировали газонов и декоративных полян с древесно динамику численности и видового состава древесных насаждений (табл. 1), фитоцено © А.А. ИЛЬЕНКО, В.А. МЕДВЕДЕВ, В.П. НЕСТЕРЕНКО, 2007 тическую и таксономическую характерис ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 63 А.А. Ильенко, В.А. Медведев, В.П. Нестеренко

Таблица 1. Динамика численности тику травянистого покрова (табл. 2), деко насаждений "Большой поляны" ративное оформление поляны и компози цию пространственных перспектив. Численность, шт. В процессе работы использовали лите Вид, форма ратурные источники, посвященные мето дам реконструкции садовопарковых ланд 1950 г. 1995 г. 1960 г. 1970 г. 1980 г. 2005 г. шафтов, а также материалы ботанических Abies concolor 1 1 1 1 1 2 инвентаризаций и геодезических съемок с Lindl. et Gord. топографическими планами насаждений Acer negundo L. 0 6 3 0 0 0 предыдущих лет. Исследование травянис A. platanoides L. 70 63 72 80 50 37 A. pseudoplatanus L. 3 13 9 8 9 8 того покрова проводили путем геоботани Betula pendula Roth. 2 5 4 4 4 4 ческих описаний фитоценозов на пробных Corylus avellana L. 0 0 3 4 7 5 площадках размером 10 ×10 м2 по стандарт Crataegus monogy? 0 0 1 1 0 0 ной методике; обилие видов растений опре na L. деляли по шкале О. Друде [7]. Fraxinus excelsior L. 5 0 1 1 1 2 Juglans cinerea L. 0 4 2 3 3 3 "Большая поляна" расположена в юго Juniperus sabina L. 0 0 0 0 3 3 западной части 16го участка равнинно J. sabina L. 2 2 2 2 2 2 пейзажного района парка (рис. 1), а ее се 'Tamariscifolia' верная оконечность захватывает неболь J. sabina L. 'Variegata' 0 0 3 3 3 3 шую территорию 10го участка; с западной Kalopanax septem? 0 0 0 1 1 1 lobum (Thunb.) стороны граничит с "Ореховой поляной", а с Koidz. восточной — с поляной "Восемь братьев". Liriodendron 0 0 0 3 3 3 Площадь поляны с насаждениями состав tulipifera L. ляет 1,93 га. Размеры и конфигурация ее за Morus alba L. 0 1 0 0 1 1 последние 50 лет заметно изменились за Padus racemosa 0 0 2 0 0 0 Lam. счет существенного увеличения длины се Picea abies (L.) Karst. 20 19 39 35 38 50 верной и особенно южной ее границы путем P. abies (L.) Karst. 4 3 3 2 2 2 'Nana' P. engelmannii 1 1 1 1 1 1 Engelm. P. mariana Britt. 2 0 0 0 0 0 'Goumetii' P. pungens 0 0 0 0 4 5 Engelm. 'Argentea' P. rubra Link. 1 1 1 1 1 1 Pinus montana 1 1 1 0 0 0 Mill. 'Mughus' P. strobus L. 2 4 4 4 2 1 P. sylvestris L. 0 1 1 1 1 11 Populus alba L. 10 9 9 9 9 7 Robinia pseudo? 0 8 11 6 2 1 acacia L. Sorbus aucuparia L. 0 0 0 0 1 0 Quercus robur L. 9 9 10 10 8 9 Рис. 1. Схематический план равниннопейзажного Q. r. 'Fastigiata' 2 2 2 1 0 0 района парка: Thuja occidentalis L. 16 9 9 9 9 28 участок равниннопейзажного района Tilia americana L. 5 2 2 2 2 1 T. cordata Mill. 37 38 32 31 27 27 3 номер участка Виды рода Ulmus L. 17 34 8 13 7 4 Σ 210 236 236 236 202 222 "Большая поляна" 64 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Пейзажи равнинного района дендропарка "Тростянец": "Большая поляна"

15 19 20 23 16 21 ж з 17 18 19 25 4

25 3 12 22 1 7 22 13 22 2 8 10 11 9 24 4 22 7 1 22 11 14 22 7 22 15 е 6 5 д а г 0 45,6 м б в Рис. 3. Большая поляна (композиционная ситуа ция 2006 г., до реконструкции) 1 — группа Populus alba; 2 — гpyппa Quercus robur; 3 — группа Acer pseudoplatanus; 4 — группа Picea abies; 5 — Fraxinus excelsior; 6 — Tilia americana; Рис. 2. Большая поляна (композиционная ситуация 7 — группа Tilia cordata; 8 — Pinus strobus; 9 — 1950 г.) Juglans nigra; 10 — Kalopanax septemlobum; 11 — 1 — смешанная группа лиственных пород (Populus Quercus robur; 12 — гpyппa Liriodendron tulipifera; alba L., Tilia cordata Mill., Ulmus foliacea Gilib., Acer 13 — Populus alba; 14 — Pinus sylvestris; 15 — Picea platanoides L., Tilia americana L., Betula pendula abies; 16 — молодые посадки Thuja occidentalis; Roth.); 2 — группа Quercus robur L.; 3 — группа Acer 17 — Picea engelmannii; 18 — группа Picea pungens pseudoplatanus L.; 4 — смешанная группа с преобла 'Coerulea'; 19 — Abies concolor; 20 — Betula pen данием хвойных (Picea abies (L.) Karst., Tilia cordata, dula; 21 — Picea rubra; 22 — смешанная группа с Thuja occidentalis L.); 5 — смешанная группа лист преобладанием лиственных пород; 23 — смешан венных пород (Tilia americana, T. cordata, Robinia ная группа с преобладанием хвойных пород; 24 — pseudoacacia L.); 6 — группа Tilia cordata, Juglans молодые посадки Juglans regia; 25 — Corylus avel cinerea L.; 7 — группа Acer platanoides; 8 — Picea lanae; а—з — видовые точки abies 'Nana'; 9 — Tilia cordata; 10 — Picea engel mannii Engelm.; 11 — Thuja occidentalis L.; 12 — Pinus montana Mill.; 13 — группа хвойных (Abies Первый этап относится к 1857 г., когда в concolor, Picea abies); 14 — Picea rubra Link.; 15 — центральной части поляны была посажена смешанная группа лиственных пород (Populus alba, Tilia cordata, Acer pseudoplatanus, Juglans cinerea) группа из семи экземпляров Quercus robur L., которая сохранилась до настоящего вре мени, а в северовосточной оконечности — систематического проведения реконструк два экземпляра Populus alba L., выпавшие в тивных рубок (рис. 2, 3). возрасте около 145 лет. Исходя из возрастной структуры насаж В 1867 г. в южной части поляны были вы дений, можно выделить несколько этапов сажены: компактная группа Populus alba, декоративного оформления поляны, кото смешанная хвойная группа из Picea abies рое осуществлялось путем формирования (L.) Karst. и Thuja occidentalis L. (выпала в древесных групп и посадкой одиночных де 130летнем возрасте), группа из двух экзе ревьев, с временным интервалом в 10 лет. мпляров Tilia cordata Mill. и одиночные де ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 65 А.А. Ильенко, В.А. Медведев, В.П. Нестеренко

Таблица 2. Таксономическая и фитоценотическая характеристика травянистого покрова "Большой поляны"

Жизненный Обилие вида Вид Агрогруппа Экология произрастания цикл (по О. Друде)

A p i a c e a e Aegopodium podagraria L. Многолетник Разнотравье cop1?2 Под пологом лиственных пород,по краю их куртин, на затененных полянах Chaerophyllum prescottii DC. Двулетник Разнотравье sp По краю куртин деревьев, под разреженным пологом лиственных пород Torilis japonica (Houtt.) DC. Многолетник Разнотравье sol По краю куртин деревьев, под разреженным пологом лиственных пород Pimpinella saxifraga L. Многолетник Разнотравье sol Поляны светлые лесо? луговые с элементом лугово?степных A r i s t o l o c h i a c e a e Asarum europaeum L. Многолетник Разнотравье cop1?sp Под пологом лиственных пород A s c l e p i a d a c e a e Vincetoxicum hirundinaria Многолетник Разнотравье un По краю куртин деревьев Medik. A s p i d i a c e a e Dryoptheris filix?mas (L.) Многолетник Разнотравье sol По краю куртин хвойных Schott пород, по краю затененных полян A s t e r a c e a e Achillea submillefolium Многолетник Разнотравье sol Поляны светлые лесо? Klok. et Krytzka луговые и лугово?степные Arctium lappa L. Двулетник Разнотравье sol По краю зарослей кустарников, под редким пологом, на участках рекультивации Artemisia vulgaris L. Многолетник Разнотравье sol Поляны лесо?луговые, заросли высокотравья, участки рекультивации Aster amellus L. Многолетник Разнотравье cop1?2(gr)?sol По краю полога лиственных пород, куртин деревьев, заросли высокотравья Cirsium arvense (L.) Scop. Многолетник Разнотравье un Поляны лесо?луговые, заросли высокотравья Erigeron canadensis L. Однолетник, Разнотравье sol Заросли высокотравья, по двулетник краю сырых полян, куртин кустарников Galinsoga parviflora Cav. однолетник Разнотравье sol Поляны лесо?луговые, места рекультивации Hieracium pilosella L. Многолетник Разнотравье sp Светлые поляны лесо?луговые H. pratense Tausch Многолетник Разнотравье sp?sol Светлые поляны лесо? луговые, под разреженным пологом Lactuca serriola Torner Однолетник, Разнотравье sol По краю куртин деревьев, двулетник под разреженным пологом участки рекультивации 66 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Пейзажи равнинного района дендропарка "Тростянец": "Большая поляна"

Продолжение табл. 2.

Жизненный Обилие вида Вид Агрогруппа Экология произрастания цикл (по О. Друде)

Lapsana communis L. Однолетник Разнотравье sol По краю куртин деревьев, под разреженным пологом Leontodon autumnalis L. Многолетник Разнотравье sp?sol Поляны лесо?луговые затененные и светлые L. hispidus L. Многолетник Разнотравье sol Поляны лесо?луговые светлые Leucanthemum vulgare Lam. Многолетник Разнотравье sol Поляны лесо?луговые светлые, заросли высоко? травья Mycelis muralis (L.) Dumort. Многолетник Разнотравье sol Заросли кустарников, куртины деревьев, под разреженным пологом Taraxacum officinalis Webb Многолетник Разнотравье sol?sp Поляны лесо?луговые ex Widd. A t h y r i a c e a e Athyrium filix?femina (L.) Roth Многолетник Папорот? sp?sol По краю куртин хвойных никовые пород, по краю затененных полян B a l s a m i n a c e a e Impatiens parviflora DC. Однолетник Разнотравье cop1?sp Под пологом различных пород, по краю куртин деревьев B o r a g i n a c e a e Myosotis arvensis (L.) Nill Однолетник, Разнотравье cop1?sol Поляны лесо?луговые двулетник затененные и светлые Pulmonaria obscura Dumort. Многолетник Разнотравье cop1?sp Под пологом лиственных пород Symphytum officinale L. Многолетник Разнотравье un По краю полян B r a s s i c a c e a e Capsella bursa?pastoris (L.) Однолетник Разнотравье sol Участки рекультивации, Medik. обочины дорог Erysimum sp. Двулетник Разнотравье un Под разреженным пологом лиственных пород Sisymbrium officinale (L.) Scop. Однолетник Разнотравье sol По краю кустарников, двулетник вдоль дорог C a m p a n u l a c e a e Campanula patula L. Двулетник Разнотравье sol Поляны лесо?луговые C. serrata (Kit.) Hendrych Многолетник Разнотравье sol По краю куртин, под разреженным пологом С a r y o p h y l l a c e a e Cucubalus baccifer L. Многолетник Разнотравье sol По краю куртин деревьев Dianthus deltoids L. Многолетник Разнотравье sol Поляны лесо?луговые светлые Melandrium album (Mill.) Двулетник Разнотравье sol (gr) Поляны светлые, часто Garcke у пней Silene vulgaris (Moench) Многолетник Разнотравье cop1(gr)?sol Поляны лесо?луговые Garcke Stellaria holostea L. Многолетник Разнотравье sp(gr) Локально под пологом лиственных пород

ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 67 А.А. Ильенко, В.А. Медведев, В.П. Нестеренко

Продолжение табл. 2.

Жизненный Обилие вида Вид Агрогруппа Экология произрастания цикл (по О. Друде)

Myosoton aquaticum (L.) Многолетник Разнотравье sp Поляны затененные Moench C y p e r a c e a e Carex pilosa Scop. Многолетник Осоковые sol Поляны лесо?луговые, заросли высокотравья F а b a c e a e Trifolium pratense L. Многолетник Бобовые cop1?2?sol Поляны лесо?луговые T. repens L. Многолетник Бобовые sp (gr.) По дорогам, затененные поляны Vicia sepium L. Многолетник Бобовые sol Поляны лесо?луговые, по краю полога деревьев G e r a n i a c e a e Geranium palustre L. Многолетник Разнотравье sol Поляны затененные, по краю полога деревьев G. robertianum L. Однолетник Разнотравье cop1?sp Под пологом лиственных пород, по краю куртин деревьев H y p e r i c a c e a e Hypericum perforatum L. Многолетник Разнотравье sol?un Поляны лесо?луговые светлые L a m i a c e a e Ballota ruderalis Sw. Многолетник Разнотравье sol Под пологом лиственных пород, по краям куртин деревьев Clinopodium vulgare L. Многолетник Разнотравье sp (gr.)?sol Поляны лесо?луговые затененные и светлые Glechoma hederacea L. Многолетник Разнотравье sp?sol Поляны лесо?луговые затененные и светлые Prunella vulgaris L. Многолетник Разнотравье sp (gr.)?sol Поляны лесо?луговые затененные и светлые Salvia pratensis L. Многолетник Разнотравье sol Поляны лесо?луговые светлые с элементом лугово?степных Thymus serpyllum L. Многолетник Разнотравье sp Поляны лесо?луговые светлые с элементом лугово?степных O n a g r a c e a e Epilobium parviflorum Schreb. Многолетник Разнотравье sol?un Поляны затененные, по краям куртин деревьев O x a l i d a c e a e Xanthoxalis dillenii (Jacq.) Многолетник Разнотравье sp?sol Поляны затененные, Holub под разреженным пологом P a p a v e r a c e a e Chelidonium majus L. Многолетник Разнотравье sol Под пологом лиственных пород, по краю куртин деревьев P l a n t a g i n a c e a e Plantago lanceolata L. Многолетник Разнотравье sp?sol Поляны лесо?луговые светлые и затененные

68 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Пейзажи равнинного района дендропарка "Тростянец": "Большая поляна"

Продолжение табл. 2.

Жизненный Обилие вида Вид Агрогруппа Экология произрастания цикл (по О. Друде)

Plantago major L. Двулетник Разнотравье sp (gr.)?un Поляны лесо?луговые затененные и светлые, по дорогам P o a c e a e Dactylis glomerata L. Многолетник Злаковые sp Поляны лесо?луговые Deschampsia caespitosa Многолетник Злаковые un По краю сырых полян, L. Beauv. зарослей кустарников Festuca gigantea (L.) Vill. Многолетник Злаковые sp?sol По краю куртин деревьев, по краю полян F. heterophylla Lam. Многолетник Злаковые cop1?cop2 Поляны светлые и затененные F. rubra L. s. str.. Многолетник Злаковые cop1 Поляны лесо?луговые и лугово?степные Phleum pratense L. Многолетник Злаковые cop2(gr.)?sp Поляны лесо?луговые и лугово?степные Poa annua L. Однолетник, Злаковые sp?cop1(gr.) По дорогам, на затененных двулетник участках Setaria glauca L. Beauv. Однолетник Злаковые sol?sp (gr.) По краю куртин деревьев, на участках рекультивации P o l y g a l a c e a e Polygala vulgaris L. Многолетник Разнотравье sol (gr.) Поляны светлые лесо? луговые P o l y g o n a c e a e Rumex acetosa L. Многолетник Разнотравье sp?sol Поляны лесо?луговые светлые и затененные R. sylvestris (Lam.) Wallr. Многолетник Разнотравье sp?sol Поляны лесо?луговые, чаще затененные P r i m u l a c e a e Lysimachia nummularia L. Многолетник Разнотравье cop1?sp Поляны лесо?луговые светлые и затененные R a n u n c u l a c e a e Ranunculus acris L. Многолетник Разнотравье sol Поляны лесо?луговые R o s a c e a e Agrimonia eupatoria L. Многолетник Разнотравье sol Поляны светлые лесо? луговые с элементом лугово?степных Filipendula vulgaris Moench Многолетник Разнотравье sol Поляны светлые лесо? луговые с элементом лугово?степных Fragaria vesca L. Многолетник Разнотравье sp?sol Поляны лесо?луговые затененные и светлые, по краям куртин деревьев R u b i a c e a e Galium mollugo L. Многолетник Разнотравье cop1?2?sol Поляны лесо?луговые светлые и затененные, под разреженным пологом S c r o p h u l a r i a c e a e Veronica chamaedrys L. Многолетник Разнотравье sol Поляны лесо?луговые светлые

ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 69 А.А. Ильенко, В.А. Медведев, В.П. Нестеренко

Окончание табл. 2.

Жизненный Обилие вида Вид Агрогруппа Экология произрастания цикл (по О. Друде)

U r t i c a c e a e Urtica dioica L. Многолетник Разнотравье cop1(gr.)?sol Поляны различной экологии, под пологом, по краю куртин деревьев V i o l a c e a e Viola tricolor L. Однолетник, Разнотравье sol?un По краю полога двулетник лиственных пород V. odorata L.. Многолетник Разнотравье cop1?sp Поляны лесо?луговые светлые и затененные, по краю полога лиственных пород V. hirta L. Многолетник Разнотравье sol. Под пологом хвойных пород, по краю куртин деревьев

ревья Betula pendula Roth. (выпали в почти поляне паркового участка характер пейза 100летнем возрасте); в северной части по жа, архитектурноландшафтный образ ляны — одиночное дерево Tilia americana равнинного района парка в целом. В насто L. (выпало в 130летнем возрасте) и компа ящее время большое количество разрос ктная группа Acer pseudoplatanus L. Сох шихся больших и малых древесных моно ранившиеся к настоящему времени насаж типных групп, состоящих из крупногаба дения этого этапа оформления достигли ритных великовозрастных деревьев и за 140летнего возраста. росших самосевом, превратило большую К третьему этапу относятся посадки часть свободного пространства поляны в одиночных деревьев: у южной границы лабиринт узких проходов. поляны — Tilia americana L. (выпала в Обрамление поляны. Периферийная по 120летнем возрасте), а в северной части — лоса создана группировкой различных ви Picea engelmannii Engelm., Picea rubra Link. дов хвойных и лиственных пород и компо и Abies concolor Lindl. et Gord. зиционно служит естественным обрамле Четвертый этап — посадка в северной нием поляны и фоном для ее насаждений. части поляны одиночных деревьев Quercus Южной границей "Большой поляны" явля robur, Q. robur 'Fastigiata', Betula pendula и ется дорога, которая отделяет ее от насаж Pinus montana Mill. 'Mughus', которые вы дений соседнего участка, в состав которых пали в 100—110летнем возрасте. входит смешанная группа из Acer platano Кроме плановых посадок на территории ides, A. pseudoplatanus, Tilia cordata, Ulmus "Большой поляны" много самосева Acer scabra, Fraxinus pennsylvanica Marsh., ком platanoides L., A. pseudoplatanus, Tilia cor пактная группа Acer platanoides., окружен data, Ulmus foliace Gilib., U. scabra Mill., ная молодыми посадками Picea abies, и оди Robinia pseudoacacia L., Corylus avellana L., ноко стоящий правильной округлой формы Juglans cinerea L., Morus alba L. Такое вы и весьма декоративный порослевый куст сокое насыщение поляны древесными на Robinia pseudoacacia L., также в окружении саждениями можно объяснить стремлени молодых елей. Эти насаждения расположе ем паркостроителей отразить в основной ны по всей южной границе поляны в непос 70 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Пейзажи равнинного района дендропарка "Тростянец": "Большая поляна"

редственной близости от дороги и поэтому С западной стороны поляну обрамляет пейзаж не воспринимается как непрерыв небольшая смешанная группа у южной до ная панорама, а внимание посетителя фик роги и отделенный от нее переходом на сируется на отдельных его фрагментах в "Ореховую поляну" обширный массив, процессе движения. включающий различные по размерам кур Совершенно в ином плане оформлено се тины хвойных и лиственных пород: Corylus верное обрамление поляны. Здесь она захо colurna L., Picea abies, Juglans cinerea, дит на территорию соседнего участка и по Betula pendula, Tilia cordata, Fraxinus этому с дороги, служащей границей между excelsior, Acer pseudoplatanus с обильным участками, северная пограничная полоса подростом и подлеском, много самосева воспринимается как цельная пейзажная Acer platanoides, Ulmus scabra, Corylus панорама. Северная граница обозначена avellana. На южной оконечности массива у плотной темнозеленой стеной смешанных опушки растет единственный в парке экзем насаждений, на фоне которой для создания пляр Kalopanax septemlobum (Thunb.) высокохудожественного пейзажа помеще Koidz. ны декоративные формы хвойных пород. Восточное обрамление по планировке Изза большой протяженности северной аналогично западному: к южной границе границы ее пейзажную панораму целесооб примыкает небольшая смешанная группа разнее рассматривать по отдельным участ Tilia cordata, Acer platanoides, Betula pen кам. Здесь выделяются три участка: с за dula, Robinia pseudoacacia, Larix decidua падной стороны — пейзажная картина, сос Mill., Ulmus scabra, Quercus robur c преоб тавленная из трехъярусных насаждений: в ладанием T. cordata. Далее, до самой север первом ярусе — Tilia cordata, Acer platano ной границы, — более многочисленный по ides, Quercus robur; во втором — опушка из видовому составу обширный массив из сме Сorylus avellana, Sambucus nigra, Acer pla шанных хвойных и лиственных древесных tanoides, A. pseudoplatanus, Fraxinus excel групп, плотно заросших подростом и под sior, Ulmus scabra; в третьем ярусе — моло леском; на северной оконечности массива у дые насаждения Thuja occidentalis. С вос опушки растут три красивоцветущих экзем точной стороны на темнозеленом еловом пляра Liriodendron tulipifera L. фоне расположена светлозеленая компак Оформление поляны. На расстоянии тная группа Thuja occidentalis L. 'Vareana'. 15 м в северном направлении от дороги рас Наиболее живописна центральная часть положен композиционный узел южной час панорамы. На фоне смешанной темнозеле ти "Большой поляны" — компактная груп ной группы из Picea abies, Acer platanoides, па из семи 140летних деревьев Populus A. pseudoplatanus, Tilia cordata в обрамле alba с диаметром стволов 88 см, 88, 84, 77, нии Picea rubra, Abies concolor, Betula pen 76, 72 и 62 см; высота деревьев — около 35 м. dula Roth. размещены молодые растения Диаметр проекции составной кроны этой Picea abies, P. pungens Engelm. 'Coerulea', группы достигает 22 м. Восточнее, на рас Abies concolor Lindl. et Gord. и несколько стоянии 7 м, растет одиночное молодое са молодых деревьев Pinus sylvestris L. В этой мосевное дерево Picea abies и на таком же пейзажной группе на фоне темнозеленой расстоянии от ели — 100летний экземпляр стены четко вырисовывается светлая воз Fraxinus excelsior высотой около 35 м с рас душная крона березы, светлозеленая ком кидистой ажурной светлозеленой кроной, пактная группа туи, оранжевокрасные ос диаметр которой в проекции составляет вещенные солнцем стволы молодых сосен, около 15 м. Компактная группа белых топо яркоголубые силуэты одиночных молодых лей, стройные белые массивные стволы ко елей. торых до трети высоты обвиты темнозеле ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 71 А.А. Ильенко, В.А. Медведев, В.П. Нестеренко

ной листвой девичьего винограда, и ель с примыкает рыхлая смешанная группа из темнохвойной кроной, начинающейся от лиственных пород и Picea abies, с восточ земли, украшенная свисающими светло ной — разросшаяся опушка большого лист зелеными гирляндами виноградовника, жи венного массива, с западной стороны — са вописно контрастируют между собой цве мосевная опушка большой еловой группы. том, формой и объемом кроны. В 10 м на Северная часть поляны отличается го югозапад от композиционного узла у самой раздо большей площадью свободного про дороги растет 130летнее одиночное дерево странства по сравнению с остальной терри Tilia americana, изза повреждения ствола торией. Композиционным центром ее явля давно утратившее свою декоративность. В ется очень живописная компактная группа 20 м северозападнее от композиционного из четырех 140летних деревьев Acer pseu узла размещена большая разросшаяся ело doplatanus (диаметр составной кроны — вая группа. В ее состав входят разновозра около 30 м), каждое из которых имеет по стные деревья P. abies, наиболее старые из 2—3 ствола. И хотя композиционный центр которых достигли 140летнего возраста; несколько зажат ближним соседством не численность группы возросла как за счет большой еловой группы и ряда старых лип, самовозобновления P. abies, так и за счет с северной дороги он воспринимается как примеси самосева Tilia cordata, Ulmus scab одно огромное дерево с шаровидной ярко ra, Acer platanoides, A. pseudoplatanus, Fra зеленой кроной. Здесь нет древесных xinus excelsior. Первоначально это была уз групп, загромождающих пространство, а кая, вытянутая в северном направлении ело одиночные декоративные экзоты (Lirioden вая полоса, которая, кроме достижения эф dron tulipifera, Picea engelmannii, P. rubra, фекта цветового и объемного контраста, Abies concolor) размещены на окраинах по служила зеленой кулисой для построения ляны. глубоких перспектив. Сейчас, в результате Всего на территории "Большой поляны" значительного разрастания вширь, она утра произрастают древесные растения 34 видов тила свою перспективообразующую функ и форм. Около 70% видового состава предс цию и не производит задуманного эффекта. тавлено интродуцентами, хотя численно В западной оконечности южной границы преобладают местные породы (см. табл. 1). поляны к изгибу дороги примыкает сме У хорошо возобновляющихся в парке пород шанная группа лиственных пород, состоя (Acer pseudoplatanus, Fraxinus excelsior, щая из представителей Tilia cordata, Acer Populus alba, Tilia cordata, виды рода Ul platanoides, A. pseudoplatanus, Robinia mus) в условиях поляны наблюдается отри pseudoacacia, Ulmus scabra, Corylus avel цательная динамика численности. Это свя lana, среди которых доминируют первые зано как с естественным отпадом экземпля два вида. Группа окаймлена разросшейся ров, достигших предельного возраста, так и опушкой из самосева местных пород и вы с рубками ухода и ландшафтного формиро полняет не только декоративную, но и лесо вания. На территории поляны заметно воз мелиоративную функцию, закрывая неглу росла численность хвойных пород (Picea бокую замкнутую впадину и предотвращая abies, Pinus sylvestris, Thuja occidentalis) за развитие почвенной эрозии. счет новых посадок. Средний план поляны обозначен цент Видовые точки и композиция перспек ральным композиционным узлом, предс тив. Большие и малые древесные группы, тавленным компактной группой из пяти одиночные деревья, характерные для 140летних деревьев Quercus robur, диа "Большой поляны", кроме создания декора метр составной кроны которых достигает тивнохудожественного эффекта непосред 25 м. С северной стороны к ней вплотную ственно участвуют в построении перспек

72 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Пейзажи равнинного района дендропарка "Тростянец": "Большая поляна"

тив. В настоящее время древесные группы тененных — с участием Myosoton и отдельные деревья размещены на терри aquaticum (L.) Moench, Rumex sylvestris тории поляны таким образом, что с север (Lam.) Wallr. В нижнем ярусе травостоя ной дороги, кроме северовосточного ее обильны Fragaria vesca L., Viola sp., Lysi края, на ближнем плане во всю ширину по machia nummularia L. Последние виды ляны открывается фронтальная компо распространены также на окраинах поляны зиция — своего рода плоскостная декора и куртин древеснокустарниковой расти ция — полностью перекрывающая глубин тельности (вместе c Festuca gigantea (L.) ный обзор поляны. В северовосточной час Vill., Geranium palustre L.), заходят под раз ти дороги (рис. 2) открываются две глубокие реженный полог преимущественно лист перспективы: с видовой точки "ж" — час венных пород, где к ним примешиваются тично группа Populus alba (композиционный Xanthoxalis dillenii (Jacq.) Holub, Chelido узел южной части поляны), с точки "з" — в nium majus L., Aegopodium podagraria L. и обрамлении Pinus strobus и Quercus robur Geranium robertianum L. одиночное дерево Tilia americana. Несколь В условиях под более плотным пологом ко большие возможности обозрения пре древесных куртин в травянистом ярусе до доставляются с южной дороги. Здесь, при минируют Asarum europaeum L., Stellaria движении по дороге в восточном направле holostea L. (куртинно), Pulmonaria obscura нии, можно выделить несколько видовых Dumort. Под густым пологом с развитым точек, из которых три ("а", "д" и "е", рис. 2) подлеском, оплетенным лианами Ampe открывают глубокие перспективы, где в ка lopsis heterophylla (Thunb.) Sieb. et Zucc., честве объектов обозрения выступают Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch., группы и одиночные деревья ближнего, травянистый покров практически отсут среднего и частично дальнего планов. Одна ствует либо фрагментарен и представлен в ко изза сильного разрастания древесных основном Urtica dioica L. и Impatiens parvi групп на территории поляны и зарастания flora DC., редко в вегетативном состоянии опушек самосевом произошло сужение и Asarum europaeum L. и Pulmonaria obscura укорочение промежуточного поля перспек Dumort. тив, и объекты обозрения не везде воспри Особые группировки формируются у нимаются в полном объеме. старых пней на участках рекультивации: Травянистый покров. Травянистый по куртины с доминированием Phleum praten кров "Большой поляны" представлен рас se L., Silene vulgaris, Urtica dioica, заросли тительными сообществами различной эко высокотравья Aster amellus L., Solidago сa логии и включает экосистемы открытых nadensis, местами — почти сплошной пок безлесных полян, куртин деревьев и кус ров Galium mollugo L. со значительным тарников с плотным пологом, участков участием сорного разнотравья. межкуртинных переходов, затененных ли Для травянистого покрова "Большой по бо находящихся под разреженным пологом ляны" характерно засорение типичными (табл. 2). В фитоценотическом отношении сорняками и представителями рудераль основу травостоя составляют лесолуговые ной флоры (Urtica dioica, Artemisia vulgaris и луговостепные виды (Dactylis glomerata L., Cirsium arvense (L.) Scop.). На участках L., Plantago lanceolata L., Silene vulgaris нарушения целостности растительного (Moench) Garcke), на открытых участках покрова, оголений почвы внедряются мало поляны представлены злаковоразнотрав летники Myosotis arvensis (L.) Hill, Viola tri ные суходольнолуговые фитоценозы с до color L. Многие растения пребывают в веге минированием Festuca rubra L. s. str., F. he тативном состоянии (розеток, вегетатив terophylla Lam. и Galium mollugo L., на за ных побегов), изза раннего скашивания ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 73 А.А. Ильенко, В.А. Медведев, В.П. Нестеренко

они не успевают перейти в генеративную Увеличение размера "Большой поляны" стадию, не дают семян. При этом в видовом целесообразно и возможно за счет удале составе есть красивоцветущие травянис ния самосева лиственных пород в восточ тые растения, но они представлены в не ной стороне поляны, который приблизился большом количестве и не допускаются до и сомкнулся кронами с группой дубов в цветения, а поэтому не имеют аспектобра центральной части. Удаление самосева поз зующего значения. волит существенно сместить восточную В соответствии с классификацией газо опушку поляны и осветлить декоративные нов [5], травянистые фитоценозы "Большой экземпляры. Небольшой резерв увеличе поляны" могут быть отнесены к категории ния размера поляны имеется и у западной луговых газонов, сформировавшихся на границы, где самосев распространился не основе природных травостоев и видов рас так далеко вглубь, как у восточной. Благо тений местной флоры. Травянистый пок даря расчистке здесь откроется вид на ров поляны в целом в значительной степе большую живописную группу деревьев ни нарушен изза многолетнего отсутствия Corylus colurna L., выделяющуюся своими агротехнически правильного и системати высокими стройными стволами, освободит ческого ухода и охраны. В настоящее время ся от угнетающего соседства с Quercus ro он нуждается в коренном улучшении, так bur единственный в парке экземпляр Ka как обычный текущий уход за ним уже не lopanax septemlobum. может дать нужных результатов. В качест Из всего существующего на сегодняш ве мер по улучшению травостоя для луго ний день древесного нагромождения на вых газонов может быть рекомендовано "Большой поляне" в качестве композицион сокращение частоты сенокошений до одно ных узлов можно оставить три наиболее го укоса в год после отцветания и созрева компактные и, несмотря на свой внуши ния семян у большинства растений, в от тельный возраст, хорошо сохранившие де дельных случаях — исключение из сено коративный вид группы Populus alba (у косного режима на срок до 5 и более лет с южной границы), Quercus robur (в центре) и периодическим выкашиванием раз в нес Acer pseudoplatanus (в северной части по колько лет с целью предотвращения зарас ляны). Группа Q. robur нуждается в осво тания полян древеснокустарниковыми по бождении от плотного окружения самосев родами [5]. ными лиственными породами со стороны Из приведенного выше анализа декора восточного массива и рыхлой смешанной тивного состояния "Большой поляны" мож группы, примыкающей с северозапада. но сделать вывод о необходимости коренной Чтобы выделить группу A. pseudoplatanus ее реконструкции, целью которой должно следует удалить находящиеся рядом два быть достижение известного соотношения экзeмпляра Picea abies и четыре старых эк между размерами поляны и высотой окру земпляра Tilia cordata. Южная группа Po жающих и находящихся на ней деревьев, pulus alba четче будет восприниматься пос акцентирование композиционных узлов, ле удаления находящейся рядом P. abies и максимальное освобождение территории наклонившегося в сторону дороги и утра поляны от чрезмерного загромождения тившего декоративный облик старого дуп древесными группами и одиночными де листого дерева Tilia americana. ревьями, открытие и оформление перспек Удаление малодекоративных и самосев тив, оптимизация видового состава травя ных экземпляров и осветление лучших нистого покрова. Для достижения этой цели опушечных позволит не только акцентиро необходимо провести соответствующие ре вать композиционные узлы поляны, но и конструктивные рубки. существенно увеличить ее размеры и сво

74 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Пейзажи равнинного района дендропарка "Тростянец": "Большая поляна"

бодное пространство. Увеличению свобод 8. Попов А.М. Опыт восстановления старин ного пространства поляны будет способ ных ландшафтных парков в Алупке // Строитель ствовать также сужение двух сросшихся ство и архитектура. — 1975. — № 11. — С. 22. 9. Рубцов Л.И. Деревья и кустарники в ланд еловых групп, расположенных на южной шафтной архитектуре. — К.: Наук. думка, 1977. — стороне поляны, и находящейся у самой до 272 с. роги югозападнее еловой группы разрос 10. Чавченко П.П. Улучшение ландшафтов пар шейся лиственной. ка "Александрия" // Восстановление и обогащение В результате проведения реконструк парковых ландшафтов на Украине: Сб. науч. тр. — тивных рубок, наряду с решением вышеиз К.: Наук. думка, 1981. — С. 17—24. ложенных задач, будет улучшено обозре Рекомендовал к печати Ю.А. Клименко ние ряда больших и малых перспектив и открыты новые, усилено декоративноху О.О. Ільєнко, В.А. Медведєв, В.П. Нестеренко дожественное восприятие всех пейзажных Державний дендрологічний композиций "Большой поляны". парк "Тростянець" НАН України, Україна, с. Тростянець ПЕЙЗАЖІ РІВНИННОГО РАЙОНУ 1. Клименко Ю.О., Ільєнко О.О., Медведєв В.А. ДЕНДРОПАРКУ "ТРОСТЯНЕЦЬ": Дендропарк "Тростянець": методика рекон "ВЕЛИКА ГАЛЯВИНА" струкції насаджень // Інтродукція рослин. — Аналізуються зміни в композиції пейзажів, чи 2001. — № 12. — С. 208—224. сельності і видовому складі деревних насаджень 2. Косаревский И.А. Тростянецкий парк. — Л.: "Великої галявини" дендропарку "Тростянець", що Гос. издво литры по строительству и архитекту відбулися протягом останніх 50 років. Дано опис ре, 1964. — 98 с. декоративного оформлення галявини, наведено 3. Кохно Н.А., Пасечный А.А. Принципы ре таксономічну та фітоценотичну характеристику конструкции парковых насаждений с целью вос трав'янистого покриву. Намічено шляхи віднов становления их декоративных качеств в дендроло лення порушених композицій. гических заповедных парках АН УССР // Восста новление и обогащение парковых ландшафтов на Украине: Сб. науч. тр. — К.: Наук. думка, 1981. — С. A.A. Ilyenko, V.A. Medvedev, V.P. Nesterenko 3—6. State Dendrology Park Trostyanets, 4. Краткий справочник архитектора. Ланд National Academy of Sciences of Ukraine, шафтная архитектура / Под ред. И.Д. Родичкина. — Ukraine, Trostyanets К.: Будівельник, 1990. — 336 с. 5. Лаптев А.А. Газоны. — К.: Наук. думка, THE LANDSCAPES OF FLAT AREA 1983. — 176 с. OF DENDROPARK TROSTYANETS: 6. Макаренко П.И., Криворучко Д.М. О вос THE BIG GLADE становлении и развитии дендрологического парка Changes in a composition of landscapes, number and "Александрия" АН УССР // Восстановление и обо a species structure of arboreal plantations of the Big гащение парковых ландшафтов на Украине: Сб. Glade of dendropark Trostyanets, which have taken науч. тр. — К.: Наук. думка, 1981. — С. 7—16. place during last 50 years are analyzed. Decorative 7. Понятовская В.М., Карандина С.Н. и др. design is described, the taxonomic and phytocoenotic Краткое руководство для геоботанических иссле characteristic of grassy cover are given. Measures of дований. — М.: Издво АН СССР, 1952. — 186 с. restoration of the disturbed compositions are planned.

ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 75 УДК 582.916.21:581.522.4 + 581.95(292.485) + (477) В.М. ПРОКОПЧУК Ботанічний сад "Поділля" Вінницького державного аграрного університету Україна, 21036 м. Вінниця, вул. Сонячна, 3 ВИКОРИСТАННЯ В ДЕКОРАТИВНОМУ САДІВНИЦТВІ УКРАЇНИ ІНТРОДУКОВАНИХ ВИДІВ РОДИНИ SCROPHULARIACEAE JUSS.

На основі аналізу потенційних можливостей 22 видів квітниководекоративних рослин родини Scrophulariaceae Juss. запропоновано їх використання як перспективних видів для збагачення таксономічного складу та поліпшен ня якіснокількісної структури вітчизняного асортименту рослин для оформлення квітників.

Постійне вдосконалення квітникового високою насіннєвою продуктивністю навіть оформлення — актуальна проблема садів при безрозсадній культурі. До того ж у зоні ництва в усіх країнах. В Україні вона набу досліджень Antirrhinum majus проявив себе ла особливої гостроти через відносно неве як культура високої інтенсивності цвітіння з ликий асортимент квітникових культур [4]. тривалим життям окремої квітки. Слід вра Тому метою нашої роботи було опрацюван хувати і той загальновідомий факт, що за ня асортименту видів родини ранникових рахунок розсадної культури початок фази для різних напрямків їх використання в де цвітіння можна зсунути на значно більш коративному садівництві. На основі аналізу ранні строки. Все це дає підстави для вис потенційних можливостей даних рослин новку, що потенційні можливості цього виду запропоновано варіанти їх використання як в Україні використовуються не повною мі перспективних видів для збагачення таксо рою і що це перспективна рослина для шир номічного складу асортименту та уникнен шого застосування в озелененні насамперед ня одноманітності і однотипності садових зон відпочинку, у квітниковому оформленні композицій. прибудинкових територій житлових маси Одним з найпоширеніших декоративних вів та об'єктів індивідуальної забудови з ви однорічників є Antirrhinum majus L., який в користанням малорозповсюджених у нас Україні використовується в озелененні як просторових тривимірних ансамблів з квіт складова клумб. З багатого формового різно никових рослин для одно, три чи всебічно маніття цієї рослини у нашій країні вирощу го огляду [4]. ють переважно низькорослі або невисокі се Що стосується інших видів родини ран редньорослі культивари, до того ж незначну никових, які також були піддані первинно їх кількість, що не перевищує 10—15 із кіль му інтродукційному випробуванню і за його кох сотень існуючих. Однак, як відомо, висо результатами визнані придатними для ви та сучасних сортів варіює від 20—25 до рощування в умовах України, то, виходячи 100—120 см, зрідка навіть до 200 см. Окрім з їх біоморфології, потенційний спектр ви того, за даними інтродукційного експери користання кожного з досліджуваних видів менту в умовах Центрального лісостепу, не такий широкий, як у Antirrhinum majus, рослини цього виду не лише успішно вегету але, незважаючи на це, вони є цінними рос ють і завершують свій онтогенез плодоно линами для збагачення асортименту садо шенням, а й характеризуються тривалим вих культур України, поліпшення якості цвітінням, ранніми строками його початку та озеленення за рахунок уникнення таксоно мічної одноманітності і однотипності квіт

© В.М. ПРОКОПЧУК, 2007 никових композицій, що є одним з основних 76 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Використання в декоративному садівництві України інтродукованих видів родини Scrophulariaceae Juss.

недоліків сучасного вітчизняного квітни Декоративні види родів Alonsoa Ruis et карства [4]. Pav., Penstemon Schmidel., Verbascum L., Чотири види із серії випробуваних рос Veronica L. можуть використовуватися в лин — Linaria bipartite Mill., Mimulus cardi наших умовах не лише як чудові компонен nalis Dougl. ex Benth., M. × hybridus hort. та ти стильних бордюрів або трав'янистих чи Asarina barclaiana Mill. проявили себе як дендротрав'янистих міксбордерів, а й для рослини з довготривалим періодом цвітіння. створення садовопаркових композицій, Завдяки компактності кущика, оригінально особливо таких, що імітують природні угру сті будови квіток, ажурним суцвіттям жов повання рослин (типу "луг", "дикий сад" то тих, білих та фіолетових тонів, Linaria bipar що). З метою екологоестетичного поліп titа може стати прикрасою рабаток, високих шення вуличних ландшафтів населених груп, бути використана як облямівка та для пунктів і запобігання монотипності квітни посадок серед каміння [5]. Крім того, за дани ків, рекомендуємо збільшити видову і сор ми інтродукційного експерименту в умовах тову насиченість асортименту квітникових Центрального лісостепу, рослини цього виду культур за рахунок таких багаторічників, успішно вегетують і завершують свій онто як Penstemon structus Pennel., P. hartwegii генез плодоношенням, практично не вража Benth., Veronica longifolia L., V. spicata L. Ці ються шкідниками та хворобами, характери чудові декоративні рослини варті уваги зуються невибагливістю до умов культури і квітникарів. Їх можна використовувати як в достатньою легкістю вирощування. одиночних, так і в групових посадках, для Більш вимогливими є губастики, які пот оформлення підпірних стінок та бордюрів. ребують регулярного поливу і достатньо ро Дуже своєрідна за формою сланка рос дючих ґрунтів. Проте завдяки своєрідності лина Kickxia tlatina Dumort. не належить до форм та забарвлення квіток, декоратив яскравоквітучих видів, але попри це вона ності листя ці види є перспективними для може поповнити асортимент нечисленної ширшого використання в озелененні насе групи ґрунтопокривних однорічників. лених пунктів України. M. cardinalis та M. × Окремо слід спинитися на п'яти видах hybridus — розгалужені кущики зі строка геліосциофітів з родини ранникових (Digi тими квітками, що привертають увагу (чер talis purpurea L., D. grandiflora Mill., D. lanata воного кольору у губастика червоного, ро Ehrh., D. ciliata Trautv., D. davisiana L.), що жевого, жовтого і білого кольорів з темними можуть використовуватися для озеленення цятками у г. гібридного), і декоративними притінених місць, які в наших умовах зде листками, в наших умовах можуть викорис більшого залишаються зовсім без квітнико товуватися не тільки як складові клумб, ра вого оформлення або іноді декоруються ма баток та бордюрів, а також для декорування лопридатними для цього рослинами. Напер чаш та ваз у парках, скверах, на території стянку можна також застосовувати для адміністративних будинків, центральних оформлення кам'янистих садів: посаджена площ. одиночно або групами між камінням, вона Asarina barclaiana — єдиний представ виділяється на їх сіруватому тлі. Групи на ник ліан серед досліджуваних рослин. В перстянки можна висадити вздовж алей, умовах України вона добре розвивається, біля стін та фундаменту будівель, у рабат цвіте і плодоносить і за відсутності опор, а ках або у великих групах на світлих галяви тому придатна не лише для вертикального нах, облямованих темнолистими кущами. озеленення [6], а й як сланка ґрунтопокрив Наперстянка декоративна і на передньому, і на рослина, яка особливо ефектно виглядає на задньому плані. у поєднанні з камінням або на похилій по Для збагачення асортименту рекоменду верхні ґрунту. ються ще два види декоративних рослин

ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 77 В.М. Прокопчук

Біоморфологічні особливості та рекомендації щодо використання декоративних видів родини Scrophulariaceae

Розміри рослин, см Тривалість Життєва Рекомендації Вид Тип вегетації цвітіння, форма з використання висота ширина дні

Alonsoa meridionalis Однорічник Літньозелений 40—60 30—40 41 Клумби, рабатки, дендро? трав'янисті міксбордери, природні угруповання A. incisifolia Однорічник Літньозелений 40—50 30—40 43 Клумби, рабатки, трав'янисті міксбордери, групи Antirrhinum majus Однорічник Літньозелений 20—100 40—80 128 Клумби, рабатки, композиції, групи, горщики, корзини, зріз Asarina barclaiana Однорічник Літньозелений 150—300 — 93 Підвісні корзини, декоруван? ня парканів, кам'янистий сад Calceolaria tripartita Однорічник Літньозелений 30—40 20—50 62 Клумби, групи, декоративні плями, бордюри, горщики, вази Digitalis purpurea Дворічник Літньо?зимово? 140—160 60—80 41 Солітери, групи, кам'янисті зелений сади, зріз, рабатки, біля стін будівель D. ciliata Дворічник Літньо?зимово? 120—140 40—50 35 Солітери, групи, кам'янисті зелений сади, зріз, рабатки, біля стін будівель D. lanata Дворічник Літньо?зимово? 100—120 30—40 40 Солітери, групи, зріз, рабатки, зелений біля стін будівель D. grandiflora Дворічник Літньо?зимово? 70—90 20—40 30 Групи, клумби, міксбордери, зелений солітери D. davisiana Дворічник Літньо?зимово? 80—100 30—60 34 Солітери, групи, міксбордери, зелений зріз Kickxia elatina Однорічник Літньозелений 20—30 30—50 64 Рокарії, газони, облямівка або фон Linaria bipartita Однорічник Літньозелений 20—40 10—30 100 Рабатки, альпійські гірки, клумби, сухі букети, групи, кам'янисті сади L. repens Однорічник Літньозелений 20—45 20—40 60 Рабатки, альпійські гірки, клумби, сухі букети, природ? ні угруповання Mimulus cardinalis Однорічник Літньозелений 50—70 60—70 101 Клумби, рабатки, бордюри, альпійські гірки, газони, вази, чаші M. tigrinus Однорічник Літньозелений 30—40 20—30 99 Рабатки, альпійські гірки, газони, вази Nemesia strumosa Однорічник Літньозелений 20—40 20—30 65 Декоративні плями, групи, рабатки, бордюри, горщики Penstemon structus Багаторічник Літньо?зимово? 50—60 20—40 44 Клумби, міксбордери, групи, зелений підпірні стінки, бордюри, на зріз P. hartwegii Багаторічник Літньо?зимово? 50—60 30—40 45 Клумби, міксбордери, групи, зелений підпірні стінки, бордюри, на зріз Verbascum blattaria Дворічник Літньо?зимово? 180—220 40—60 77 Солітери на тлі газону, зелений групи, міксбордери V. olimpicum Дворічник Літньо?зимово? 200—220 40—60 75 Солітери на тлі газону, зелений групи, міксбордери Veronica longifolia Багаторічник Літньо?зимово? 60—80 30—40 58 Групи, клумби, бордюри, зелений підпірні стінки V. spicata Багаторічник Літньо?зимово? 60—80 30—40 58 Групи, клумби, бордюри, зелений підпірні стінки

78 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Використання в декоративному садівництві України інтродукованих видів родини Scrophulariaceae Juss.

родини ранникових — Calceolaria tripartita 3. Каталог цветочнодекоративных травянис L. та Nemesia strumosa Benth., які мають тых растений ботанических садов СНГ и стран різний габітус куща, забарвлення листя та Балтии. — Минск: Издво Э.С. Гальперина, 1997. — 476 с. квіток, строки цвітіння, що особливо важ 4. Музичук Г.М. Концепція вдосконалення ливо для забезпечення постійної декора квітникового оформлення населених місць Украї тивності квітників. За рахунок саме таких ни та практичні рекомендації щодо поліпшення оригінальних культур з невеликими стро вуличних ландшафтів // Роль ботанічних садів у ками цвітіння, які поступово змінюють одна зеленому будівництві міст, курортних та рекреа одну, досягається безперервність цвітіння. ційних зон. — Одеса: Ботан. сад ОНУ, 2002. — Завдяки оригінальності квіток та рясності С. 46—51. 5. AZ Encyclopedia of Garden Plants / Editorin цвітіння ці види можна використовувати в chif C. Brickell. — London; New York; Stuttgart; наших умовах для створення рабаток, груп, Moskow: Dorling Kindersley, 1996. — 1080 p. декоративних плям, бордюрів, а також як 6. B&T World Seeds. [electron resoursses]. www. горщикові культури в садах та парках. ces.ncsu.edu/depts/hort/ Узагальнені рекомендації щодо викорис Рекомендувала до друку тання різних видів родини Scrophulariaceae О.Д. Тимченко в озелененні з урахуванням їх біоморфоло гічних особливостей наведено в таблиці. В.М. Прокопчук З практичної точки зору усі досліджу Ботанический сад "Подолье" Винницкого вані види становлять інтерес як потенційно государственного аграрного университета, цінні об'єкти для збагачення асортименту Украина, г. Винница декоративних рослин України та є перспек ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ДЕКОРАТИВНОМ тивними для озеленення. За даними прове САДОВОДСТВЕ УКРАИНЫ деного нами інтродукційного експерименту ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ВИДОВ в Центральному лісостепу та досліджень СЕМЕЙСТВА SCROPHULARIACEAE JUSS. окремих видів в інших ботанікогеографіч На основе анализа потенциальных возможностей них зонах [1—3], деякі види родини ранни 22 видов цветочнодекоративных растений семей кових є добре адаптованими до різних ства Scrophulariaceae Juss. предложено их ис кліматичних умов України і заслуговують пользование как перспективных видов для обога на широке впровадження в квітникарство щения таксономического состава и улучшения ка відкритого ґрунту. Збагачення видового та чественноколичественной структуры отечест венного ассортимента растений для оформления сортового асортименту квітникових куль цветников. тур інтродукованими видами родини ран никових, збільшення варіантів простих і комплексних садових композицій з їх учас V.M. Prokopchuk тю, більш рівномірне їх розміщення в ме Botanic Garden Podollya жах населених пунктів значно поліпшить of Vinnitsa State Agricultural University, Ukraine, Vinnitsa квітникове оформлення населених міст Ук раїни. USAGE OF INTRODUCTIVE SPECIES OF SCROPHULARIACEAE JUSS. FAMILY IN DECORATIVE HORTICULTURE OF UKRAINE 1. Каталог растений Донецкого ботанического As the result of analysis of potential capabilities of сада: Справ. пособие / Под общ. ред. Е.Н. Кондра 22 species of flowerdecorative plants from Scro тюка. — К.: Наук. думка, 1988. — 527 с. phulariaceae family, variants of their usage as per 2. Каталог растений Центрального ботани spective species for enrichment of taxonomic con ческого сада им. Н.Н. Гришко / Е.В. Афанасьева, tents and quantitative structure of the national П.Е. Булах, А.Ф. Галицкая и др. — К.: Наук. дум plant assortment for flower arrangement were ка, 1997. — 435 с. offered. ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 79 УДК 630*17/181:581.524.1 О.М. ГОРЄЛОВ Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 ВПЛИВ ФІТОГЕННОГО ПОЛЯ ОСИКИ НА РОЗПОДІЛ ФІТОМАСИ СОСНИ

На прикладі розподілу фітомаси показано вплив осики на віргінільні рослини сосни звичайної. Встановлено, що вели чина та характер цього впливу залежать від відстані між рослинами. Це дає змогу визначити структурні особли вості фітогенного поля осики, яка є джерелом цього впливу.

Серед багатьох аспектів вивчення рослин структури рослинного організму, ростові одне з чільних місць посідає проблема їхньої процеси протікають з максимальною інтен взаємодії. Ця тема складна, багатогранна і сивністю, формується комплекс адаптацій має багато невирішених питань як теоре них механізмів на всіх рівнях організації тичного, так і суто практичного характеру. рослини. З практики лісівництва відомо, що До теоретичних серед багатьох інших слід саме для цього етапу характерні найшвидші віднести виявлення різноманітних форм темпи елімінації рослин у природних та взаємного впливу між рослинами, встанов штучних угрупованнях [5]. лення нових та дослідження вже відомих Одним з найбільш наочних проявів таких факторів, механізмів та закономірностей пристосувальних реакцій молодих рослин є цієї взаємодії, особливостей просторової та морфологічні зміни, адже саме такі відхи часової динаміки, роль у формуванні струк лення від визначеної генетично будови вка тур рослинних угруповань тощо [3—5]. зують на характер та силу впливу зов Практичні питання передбачають підбір нішніх чинників. Попередні наші спостере рослин за видовим та віковим складом, опти ження показали, що у деревних рослин од мальне їхнє розміщення, вибір відповідних ними з найчутливіших до цих впливів є технологій догляду з метою отримання мак гілкова та асиміляційна системи, зокрема їх симального корисного ефекту від штучних просторове розміщення та кількість речо та природних рослинних угруповань. вини, нагромадженої в них. Ці характерис Досі малодослідженим залишається пи тики хоча і взаємозв'язані, але якщо перша тання взаємодії рослин на різних етапах вказує на морфоструктурну реакцію, то їхнього розвитку [6]. Відомо, що залежно від друга може свідчити про інтенсивність аси стадії онтогенезу рослина висуває певні ви міляційних процесів. моги до середовища. Зміна цих вимог є одним Практично недослідженими є питання з факторів формування просторової, видової взаємодії надземних частин деревних рос та вікової структури рослинних угруповань, лин, зокрема вплив цієї взаємодії на їхню що чітко проявляється у лісових насаджен просторову будову, нагромадження та роз нях. Особливо висока чутливість до зовніш поділ фітомаси. Багатий фактичний ма ніх чинників (у тому числі і до впливу інших теріал, який зібрано у віковій практиці та рослин) характерна саме для прогенератив теорії лісознавства, потребує більшої конк них етапів онтогенезу. На цих етапах відбу ретизації, оскільки узагальнюючі дані вається активне формування просторової (щільність дерев, середні висоти та діамет ри дерев, відстані між ними, запас деревини © О.М. ГОРЄЛОВ, 2007 тощо) дають уявлення лише про середні 80 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Вплив фітогенного поля осики на розподіл фітомаси сосни

значення цих показників у насадженні або окремих виділах, що є недостатнім для вирішення згаданого питання. Саме тому вивчення взаємодії рослин повинно прово дитися на рівні окремих біогруп [6]. Цінним об'єктом для вивчення взаємодій між рослинами є лісові культури. Як прави ло, ці штучні насадження закладаються із генетично однорідного одновікового посад кового матеріалу, за єдиними технологіям та у подібних лісорослинних (принаймні у Рис.1 Схема розміщення у біогрупі дерев сосни (№№ 1—4) та осики межах одного виділу) умовах. Різноманіття за видовим та віковим складом, схемами змішування, технологіями посадки та дог ма розміщення яких представлена на рис.1, ляду, структурою деревостанів та еколо таксаційна характеристика — у таблиці. Да гічними умовами дає багатий фактичний на група знаходиться у 18му виділі 59го матеріал для вивчення цієї проблеми. кварталу Державного лісопаркового господа Як відомо, переважаюча частка лісових рства "КончаЗаспа". Цей виділ являє собою насаджень в умовах Українського Полісся чисту культуру сосни віком 7 років з природ та Північного Лісостепу припадає на куль ними домішками берези, осики та дуба. Куль тури сосни звичайної (Pinus sylvestris L.) [2]. тури закладено на місці колишніх насаджень Значну домішку до цих культур становлять сосни по нерозкорчованих вирубках. У дуб звичайний (Querсus robur L.), береза по межах даної групи залишків пнів не виявле висла (Betula pendula Roth.), осика (Populus но. Окремі морфометричні показники дерев tremula L.), вільха чорна (Alnus glutinosa групи наведено у таблиці. Geartn.) та деякі інші види деревних рослин. Схему розподілу по секторах дерев сосни Осика є досить поширеною, але не завжди наведено на рис. 2. Згідно з цією схемою, го бажаною домішкою у лісових культурах цьо ризонтальна проекція крони сосни роз го регіону. Найбільшою мірою негативне поділена на чотири сектори, у перший сек ставлення до неї зумовлено її високою кон тор потрапляють бічні пагони, зорієнтовані курентоспроможністю порівняно з більш до центру осики, а в третій — направлені у господарськоцінними видами деревних протилежний бік. Відповідно до попередніх рослин, здатністю до швидкого захоплення значних територій завдяки інтенсивному насіннєвому та вегетативному розмножен Таксаційні показники ню, низькою стійкістю до грибкових захво дерев досліджуваної групи

рювань, невисоким виходом товарної дере Діаметр вини. У молодих лісових культурах сосни Порода Вік, Висота, стовбура осика, маючи високу щільність фізіологічно та номер дерева років м при основі, активного коріння у верхніх шарах ґрунту, см виступає активним конкурентом за життє Осика 9 4,30 8,6 вий простір, елементи мінерального жив Сосна №1 7 1,62 4,1 лення та вологу. Отже, вивчення впливу Сосна №2 7 1,55 3,8 осики та інших супутніх порід на ріст сосни Сосна №3 7 1,56 4,6 не втратило своєї актуальності. Сосна №4 7 2,24 6,4 Середні Об'єктом наших досліджень була група з (для сосни) 7 1,74 ± 0,33 4,7 ± 1,2 осики та молодих дерев сосни звичайної, схе

ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 81 О.М. Горєлов

дерев у вибраній групі було таким, що за безпечує достатнє для нормального росту та розвитку освітлення. Ця обставина повинна обов'язково враховуватися, оскільки при не достатньому світловому забезпеченні де формація типової форми крони найчастіше спричиняється саме цим фактором. Головна відмінність запропонованої нами модифі кації полягає у тому, що вплив діючого виду на підлеглий визначається за ступенем нерівномірності у морфоструктурі та роз поділі фітомаси рослин підлеглого виду за Рис. 2. Схема розподілу за секторами дерев сосни секторами: що більша відмінність між цими показниками бічних пагонів сектора, орієн припущень, осика може впливати на нагро тованого до діючого виду, та сектора проти мадження та розподіл надземної фітомаси у лежної орієнтації, то сильнішим є такий морфоструктурі оточуючих дерев сосни. вплив. Порівняння маси бічних пагонів цих Для оцінки та аналізу цього явища нами ви секторів дозволяє встановити характер та користано метод фітометрів, який широко кого впливу (пригнічення або стимуляція). використовується у фітоценології при Показники повітряно сухої маси бічних па дослідженнях фітогенних полів і дозволяє гонів за секторами та фракціями для дерев визначати напруженість та межу цього поля сосни наведені на рис. 3. діючого виду на рослини підлеглого виду за Як свідчать отримані результати, осика станом та/або частотою трапляння останніх справляє істотний вплив на сусідні дерева [1]. У нашому випадку діючим видом висту сосни, які перебувають у її фітогенному пає осика, а підлеглим — сосна. Розміщення полі. Характер та величина такого впливу визначаються відстанню та орієнтацією сос ни щодо осики. Пригнічуючий вплив осики Маса, г спостерігається у дерев сосни, які зростають на відстані до 1,5 м. У цих дерев чітко вира жені відставання у рості та порушення у за гальній морфоструктурі (відсутність в окре мих кільцях бічних пагонів у наближених до осики секторах, зменшення їхньої довжини та охвоєння, асиметрія у закладці бруньок). Подібні відхилення виявлено і у розподілі фітомаси. Порівняно з деревом №4 (найвід даленіше від осики у даній групі дерев) за гальна маса бічних пагонів становила у де рев №№ 1—3 відповідно 27,8, 17,5 та 34,5 %. Найбільша її кількість зосереджувалася у третьому, найвіддаленішому секторі, а най Деревина Хвоя менша — у першому, наближеному до оси ки. Найістотніша різниця за цими показни Рис. 3. Розподіл фітомаси (повітряно суха маса) бічних пагонів сосни за секторами та фракціями ками відмічена у сосни №1, у якої співвідно (сектори позначено римськими цифрами; у фракції шення маси деревини, хвої та загальної ма "деревина" враховано масу кори) си бічних пагонів між першим та третім

82 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Вплив фітогенного поля осики на розподіл фітомаси сосни

секторами були відповідно 4,0, 6,6 та 5,6 відносини осики та сосни при спільному раза. У сосен №№ 2 та 3 ця тенденція зростанні. На прикладі даної групи можна зберігається, але виражена не так сильно. прослідкувати зміну впливу (як за силою, У сосни № 4 розподіл фітомаси за секто так і за характером) одного виду на інший рами був більш рівномірним, причому тут залежно від відстані між деревами. На нашу виявилася протилежна залежність — фіто думку, це дозволяє говорити про складну бу маса, зосереджена у першому секторі, пе дову фітогенного поля рослин, яке є носієм реважала фітомасу третього сектора за ма цієї взаємодії. Так, у даній групі пригнічення сою деревини на 16,3%, хвої — на 37,4% та сосни № 1, розміщеної у підкроновому прос за загальної масою — на 28,0%. Очевидно, торі осики, було порівняно меншим, ніж у це можна пояснити зміною характеру впли сосни №2, яка зростає за межею крони оси ву осики — на цій відстані осика справляє ки. Досить помітний пригнічуючий вплив стимулюючий вплив на розвиток пагонової осики спостерігався і у дерева сосни № 3, яке системи сосни. зростало на відстані 1,7 м. Такий вплив на де Аналіз розподілу фітомаси по фракціях рева №№ 1—3 виражався у помітно меншо показав, що помітної різниці у значеннях му нагромадженні фітомаси та у нерівномір цього показника у досліджуваних дерев сос ності її розподілу. Натомість на більшій від ни не спостерігається. Для всіх дерев у за стані характер впливу змінюється. Так, у гальній масі бічних пагонів переважає хвоя, сосни № 4 більша частка фітомаси бічних ор частка якої становить 56,2—67,0%. Прак ганів зосереджена вже у першому та друго тично таке саме співвідношення зберігає му секторах, які зорієнтовані до осики. ться по всіх секторах. На нашу думку, цей Таким чином, у структурі фітогенного по показник не має істотного діагностичного ля осики виявлено три зони — зону помірно значення при визначенні впливу однієї де го пригнічення в межах підкронового прос ревної породи на іншу, принаймні для дослі тору, зону сильного пригнічення, яка приля джуваних видів. Вірогідно, адаптивні реак гає до зовнішньої проекції крони, та зону ції рослин до такого впливу проявляються стимулюючої дії, яка віддалена від центру головним чином на рівні морфоструктур як осики на відстань, що приблизно дорівнює окремих пагонів, так і рослини в цілому, на половині її висоти. скільки про це можна судити за стабіль На нашу думку, вивчення взаємодії рос ністю фракційного складу фітомаси. лин у групах, зокрема вивчення змін у мор Цікавим, на нашу думку, є той факт, що фоструктурі та розподілі фітомаси, допов сосна № 1, яка майже повністю перебуває у нює наші уявлення про складну структуру підкроновому просторі осики, пригнічува фітогенних полів, їхнє розміщення у прос лася нею не так сильно, як більш віддалена торі, адаптивні реакції на вплив однієї рос сосна № 2. Цей факт важко пояснити, вихо лини на іншу. дячи з конкуренції за поживні речовини, вологу та освітлення. Перше дерево сосни, яке перебуває у найбільш жорстких конку 1. Галанин А.В. Влияние фитогенного поля на рентних відносинах з осикою, перевищува распределение растений // Экология. — 1980. — ло другу сосну за масою деревини на 37,8%, № 6. — С. 76—78. хвої — на 72,4% і за загальною масою бічних 2. Гордієнко М.І., Рибак В.О., Гордієнко Н.М. та ін. Лісові культури сосни звичайної на півдні органів — на 59,2%. Істотних відмінностей у Київського Полісся / За ред. акад. М.І. Гордієнка. — розподілі фітомаси за секторами у цих де К.: НАУ, 1996. — 192 с. рев не спостерігалося. 3. Колесниченко М.В. Биохимическое взаимо Отже, проведені дослідження підтверд влияние древесных растений. — М.: Лесн. пром жують складні, напружені та неоднозначні сть, 1976. — 184 с.

ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 83 О.М. Горєлов

4. Лавриненко Д.Д. Взаимодействие древес тер этого влияния зависят от расстояния между ных пород в различных типах леса. — М.: Лесн. растениями. Это позволяет определить структур промсть, 1965. — 248 с. ные особенности фитогенного поля осины, которая 5. Погребняк П.С. Основы лесной типологии. — является источником этого воздействия. 2е изд. — К.: Издво АН УССР, 1955. — 456 с. 6. Титов Ю.В. Эффект группы у растений. — Л.: Наука, 1978. — 151 с. A.M. Gorelov Рекомендував до друку M.M. Gryshko National Botanical Gardens, П.А. Мороз National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv

А.М. Горелов THE INFLUENCE OF PHYTOGENIC FIELD OF ASPEN ON A DISTRIBUTION Национальный ботанический сад им Н.Н. Гришко OF PINE PLANTS WEIGHT НАН Украины, Украина, г. Киев On an example of plant weight distribution an influ ВЛИЯНИЕ ФИТОГЕННОГО ПОЛЯ ОСИНЫ ence of aspen plants on virginal plants of common pine НА РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФИТОМАССЫ СОСНЫ is shown. It is found that the size and the character of На примере распределения фитомассы показано this influence depend on the distance between plants. It влияние осины на виргинильные растения сосны allows determining the structural peculiarities of aspen обыкновенной. Установлено, что величина и харак phytogenic field, which is a source of that influence.

84 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Фiзiолого бiохiмiчнi дослiдження у ботанiчних садах i дендропарках

УДК 582.6/.9: 634.1/7: 581.192.4 (477.60) В.М. МЕЖЕНСЬКИЙ, Л.Л. МОЖАЄВА, Л.О. МЕЖЕНСЬКА Артемівська дослідна станція розсадництва Інституту садівництва УААН Україна, 84571 Донецька обл., Артемівський рн, с. Опитне, вул. Ілліча, 7 ОСОБЛИВОСТІ БІОХІМІЧНОГО СКЛАДУ ПЛОДІВ РІЗНИХ ВИДІВ ПЛОДОВИХ РОСЛИН, ІНТРОДУКОВАНИХ НА ПІВДЕННОМУ СХОДІ УКРАЇНИ. Повідомлення 1. ВМІСТ АСКОРБІНОВОЇ КИСЛОТИ

Наведено дані щодо вмісту аскорбінової кислоти в плодах 82 видів плодових рослин, які культивують на південному сході України. Визначено види, що нагромаджують велику кількість аскорбінової кислоти. Це, зокрема, Rosa majalis — 458,1 мг/100 г (до 843,0), Chaenomeles spp. — близько 100,0 (до 293,9), Shepherdia argentea — 113,1 (до 169,0), Ribes nigrum — 97,7 (до 124,1), Hippophaё rhamnoides — 56,9 мг/100 г (до 169,0).

Людський організм у процесі еволюції втра визнаючи як окремі роди ×Armeniacopru тив здатність до біосинтезу аскорбінової nus Cinovs., Cerasus Mill., ×Сydolus I.Ru кислоти (АК) [7]. Головним джерелом отри denk., Grossularia Mill., ×Louiserasus Mezh., мання цього вітаміну є свіжі плоди та овочі, Microcerasus Webb. emend Spach, Padus тому одним із завдань садівництва є розши Mill., ×Prunorasus Mezh., ×Ribelaria Mezh. рення сортименту плодових рослин шляхом [8]. Назви видів інших родів наведено за введення в культуру нових видів з високим Г. Крюссманом [13]. вмістом АК у плодах. Клімат південного сходу України — кон З цією метою було проаналізовано плоди тинентальний з вираженими посушливо рослин колекції нетрадиційних плодових суховійними явищами. Артемівський район культур, створеної на Артемівській дослід є недостатньо вологим — гідротермічний ній станції розсадництва Інституту садівни коефіцієнт > 0,9. За рік випадає в середньо цтва УААН, яка є складовою частиною ко му 500 мм опадів, у тому числі за період з лекцій Національного центру генетичних температурою понад 10 °С 280 мм. Кількість ресурсів рослин України. Для порівняння опадів значно коливається по роках. Трива використовували плоди традиційних пло лість періоду з температурою повітря по дових культур, сорти яких включені до Ре над 10 °С становить 170 діб, сума активних єстру сортів рослин України і які вирощу температур за цей період сягає 2930 °С. Аб ються на дослідній станції. Вміст АК визна солютний річний максимум температури чали йодометричним методом [11]. Усього повітря — 40 °С, а абсолютний мінімум — було проаналізовано 756 зразків 82 видів, –36 °С. Зимам притаманні часті і тривалі що належать до родин Berberidaceae Juss., відлиги [1]. Cornaceae Dumort., Elaegnaceae Juss., Gros Ураховуючи значну мінливість плодів за sulariaceae DC., Moraceae Link та Rosaceae вмістом АК [7, 9, 10], ми пропонуємо оціню Adans., nom. cons. (див. таблицю). Роди Ribes вати вміст вітаміну С (аскорбінової кислоти) L. і Prunus L. ми розглядаємо sensu stricto, за такою шкалою: 1й клас — виключно низький вміст АК © В.М. МЕЖЕНСЬКИЙ, Л.Л. МОЖАЄВА, Л.О. МЕЖЕНСЬКА, 2007 (< 2,0 мг/100 г); ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 85 В.М. Меженський, Л.Л. Можаєва, Л.О. Меженська

2й клас — дуже низький (2,0—5,0 мг/100 г); окремі зразки якого мають високий вміст 3й клас — низький (5,1—10,0 мг/100 г); АК. 4й клас — нижчий за середній (10,1— Дуже низький вміст АК притаманний 25,0 мг/100 г); плодам Microcerasus glandulosa, Padus vir 5й клас — середній (25,1—50,0 мг/100 г); giniana та Prunus salicina. Плоди районова 6й клас — вищий за середній (50,1— них сортів традиційних кісточкових куль 150,0 мг/100 г); тур — Cerasus avium і Prunus domestica, як 7й клас — високий (150,1—350,0 мг/100 г); і нової культури — ×Armeniacoprunus 8й клас — дуже високий (350,1— dasycarpa, мають низький вміст АК. Нижчу 900,0 мг/100 г); за середню кількість АК містять плоди 9й клас — виключно високий (> 900,0 мг/ Cerasus vulgaris, Microcerasus besseyi і M. 100 г). tomentosa та їх гібридів ×Prunorasus і ×Lo Вживання в їжу 100 г плодів із середнім uiserasus. Середнім вмістом АК характери вмістом АК задовольняє половину добової зуються плоди Prinsepia sinensis та Padus норми вітаміну С для людини. serotina, які є найбільш Світамінними у Усі представники родини Berberidaceae підродині Prunoideae. — види Berberis L. та Mahonia aquifolium У підродині Rosoideae у плодах як тра нагромаджують у плодах АК у кількості, диційної плодової культури — Rubus idaeus, нижчій за середню, тоді як Cornus mas (Cor так і R. occidentalis вміст АК нижчий за се naceae) та Morus alba (Moraceae) у середній редній, а в плодах Fragaria ×ananassa — се кількості. Серед представників родини Ela редній, тоді як у плодах Duchenea indica — egnaceae Elaeagnus multiflora та E. angusti низький. Шипшина, плоди якої мають дуже folia var. orientalis мають низький вміст АК високий вміст АК, не має собі рівних серед у плодах, а Hippophaё rhamnoides та She плодових рослин за цим показником. pherdia argentea — вищий за середній. Слід зазначити, що наші дані щодо вмі Представники родини Grossulariaceae та сту АК у плодах відрізняються від даних кож відрізняються за вмістом АК: Grossu інших дослідників. Так, в умовах Києва сор laria reclinata нагромаджує її у кількості ти дерену місцевої селекції містять АК меншій за середню, Ribes aureum — у се 13,2—35,8 мг/100 г [10], 68,6—99,8 [3] або редній кількості, ×Ribelaria culverwellii і 110,3—193,1 мг/100 г [4], а хеномелесу — Ribes nigrum — у вищій за середню. 17,6—34,5 [10], 202,6—360,8 мг/100 г [4], що У плодах представників підродини Ma перевищує аналогічні показники сортів в loideae родини Rosaceae — Malus ×domes умовах південного сходу України. Також tica, Mespilus germanica, ×Cydolus rudenko привертає увагу наявність значних розбіж ana, ×Pyronia veitchii, Pyrus pyrifolia — ду ностей у даних різних дослідників з одного же низький вміст АК, у ×Crataegosorbus регіону. Це може бути зумовлено, зокрема, miczurinii, ×Sorbaronia fallax — низький, у генотиповими особливостями самих рослин видів Amelanchier Medik., Cotoneaster suba та впливом умов їх зростання та кліматич cutus, ×Sorbocotoneaster pozdnjakovii, Sor них умов на нагромадження АК. Низька bus hybrida — нижчий за середній. Проа кількість опадів під час достигання плодів налізовані види Crataegus L. відрізняються призводить до зменшення нагромадження за вмістом АК, серед них є представники АК. Впливає на вміст АК у плодах також всіх вищезазначених груп. Середнім вмі ступінь їх зрілості [2, 5, 6, 10, 12]. стом АК характеризуються плоди Sorbus Дослідження біохімічного складу плодів sambucifolia та S. aucuparia. Вищу за серед значної кількості видів було проведено ню кількість нагромаджують плоди S. po В.П. Петровою, яка вивчала плоди з різних huashanensis та види Chaenomeles Lindl., регіонів країни, а також проаналізувала

86 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Особливості біохімічного складу плодів різних видів плодових рослин, інтродукованих на південному сході...

Вміст аскорбінової кислоти в плодах деяких видів плодових рослин, які вирощуються на Артемівській дослідній станції розсадництва (1989—2005 рр.) Продовження таблиці

Аскорбінова Аскорбінова кислота, кислота, мг/100 г мг/100 г Родина, Родина, Вид, сорт Вид, сорт підродина підродина min–max M±m min–max M±m Кількість зразків Кількість зразків

Berberidaceae Berberis iliensis Amelanchier M.Pop. 14 10,9–27,3 19,7±1,35 spicata (Lam.) B. nummularia K.Koch 9 5,6–24,6 17,6± 1,91 Bunge 9 7,0–18,5 13,4±1,84 Aronia melano? B. tischleri C.K. carpa (Michx.) Schneid. 4 6,7–21,1 13,6±3,82 Elliot 4 8,4–77,4 41,0±16,94 Mahonia aqui? Chaenomeles × folium Nutt. 3 12,3–14,0 12,9± 0,57 ×californica Cornaceae Cornus mas L. 29 14,4–42,6 28,5±1,30 W.Clarke ex C. mas L. `Bylda` 7 16,2–34,1 25,9 ±2,16 C.Weber 28 20,2–258,7 96,8±9,90 Elaegnaceae Elaeagnus multi? C. × californica flora Thunb. 34 2,3–11,8 5,3± 0,47 `Kalif` 8 40,5–154,9 109,0±16,1 E. angustifolia L. C. cathayensis var. orientalis (L.) (Hemsl.) С.К. Ktze 5 5,3–7,9 6,3± 0,50 Schneid. 10 38,5–153,8 98,5±11,04 Hippophaё C. × clarkiana rhamnoides L. 82 7,0–169,0 56,9±4,30 C. Weber 1 – 47,5 H. rhamnoides L. C. japonica `Novost Altaja` 2 19,4–44,0 31,7±12,32 (Thunb.) Lindl. H. rhamnoides L. ex Spach 80 25,5–293,9 93,1± 5,09 `Obilnaja` 4 51,0–122,8 95,4± 15,60 C. speciosa H. rhamnoides L. (Sweet) Nakai 35 23,8–246,4 99,8±8,15 `Solodka zhinka` 5 19,4–35,2 27,9±2,66 C. ×superba H. rhamnoides L. (Frahm) Rehd. 107 20,2–272,4 90,2±4,61 `Czujskaja` 6 5,3–98,6 58,2±12,60 C. ×superba `Nika` 2 71,6–102,1 86,9 15,24 Shepherdia argen? C. ×superba tea (Pursh.) Nutt. 8 66,9–169,0 113,1±12,22 `Nikolaj` 7 63,2–153,1 100,3±11,75 Grossularia? Grossularia rec? C. ×superba ceae linata (L.) Mill. `Nina` 7 73,6–109,1 92,9±5,42 `Donetzkyj Per? Cotoneaster venetz` 4 13,4–33,9 22,±3 4,27 subacutus ×Ribelaria cul? Pojark. 1 – 17,6 verwellii (Mac? × Crataegosor? Farlane) Mezh. bus miczurinii comb. nov. 1 – 51,0 Pojark. 10 1,1–11,1 7,1±1,16 Ribes aureum Crataegus × Pursh. 4 19,0–56,3 35,1±7,83 × anomala Sarg. R. nigrum L. `Zbigniew` 5 5,6–29,0 11,5±4,41 `Belorusskaja Crataegus azaro? Sladkaja` 6 86,2–124,1 97,7 ±6,24 lus L. 1 – 8,8 Moraceae Morus alba L. 5 24,6–33,4 28,6 ±1,51 C. mollis (Torr. Rosaceae / Amelanchier et Gray) Scheele 1 – 2,5 Maloideae alnifolia Nutt. 7 10,6–20,8 15,7 ±1,65 C. nikitinii Essen. 1 – 4,9 A. florida Lindl. 3 11,4–21,1 17,9± 3,23 C. orientalis Pall. A. sanguinea ex Bieb. 2 10,6–15,8 13,2±2,60 (Pursh.) DC. 2 16,2–21,1 18,6 ±2,45 C. pedicellata Sarg. 1 – 2,5

ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 87 В.М. Меженський, Л.Л. Можаєва, Л.О. Меженська

Продовження таблиці Закінчення таблиці

Аскорбінова Аскорбінова кислота, кислота, мг/100 г мг/100 г Родина, Родина, Вид, сорт Вид, сорт підродина підродина min–max M±m min–max M±m Кількість зразків Кількість зразків

C. pennsylvanica Schlecht.) Roem. 5 34,8–58,1 47,3±6,09 Ashe `Shamil` 2 13,7–22,9 18,3±4,60 Rosaceae/ ×Armeniaco– C. pinnatifida Prunoideae prunus dasycarpa Bunge var. major (Ehrh.) Cinovsk. 2 5,3–5,3 5,3±0,00 (N.E.Br.) W.Lee 2 7,0–21,1 14,1 7,03 Cerasus avium L. C. pojarkoviae `Valeriy Czkalov` 3 4,2–6,7 5,2±0,77 Kossych 3 2,5–3,9 2,9±0,69 C. vulgaris Mill. C. punctata Jacq. `Ljubska` 5 14,6–23,8 19,3 ±1,61 `Ljudmyl` 6 6,0–42,6 19,7±5,35 ×Louiserasus sp. 8 7,0–49,3 24, 3 ±4,16 C. rivularis Nutt. 2 4,4–9,9 7,1±2,73 Microcerasus C. songarica besseyi (Bailey) К.Koch 1 – 6,3 Mezh. comb. C. submollis nov. (syn. Cerasus Sarg. 1 – 10,6 besseyi (Bailey) C. tanacetifolia Lunell) 7 6,2–26,4 13,1±2,57 (Lam.) Pers. 1 – 2,1 M. glandulosa C. wattiana (Thunb.) M.Roem. Hemsl. et Lace 1 – 4,6 (syn. Cerasus × Cydolus glandulosa rudenkoana (Thunb.) Lois.) 1 – 2,6 Mezh. nom. nud 11 2,5–10,6 3,9±0,72 M. tomentosa Malus ×domes? (Thunb.) Erem. tica Borkh. et Yusсhev `Jonathan` 7 1,2–4,4 2,9±0,44 (syn. Cerasus M. × domestica tomentosa Borkh. `Reinette (Thunb.) Wall.) 7 14,1–34,5 23,5 ±2,55 Symyrenka` 7 1,8–3,9 3,±0,31 ×Prunorasus spp. 4 6,3–14,1 12,1±1,95 Mespilus germa? Padus serotina nica L. 3 2,5–3,2 2,8±0,20 (Ehrh.) Agardh. 4 14,1–56,0 33,7±10,09 × Pyronia veit? P. virginiana chii (Trabut) (L.) Mill. 10 1,4–7,0 3,5±0,71 Guill. 3 2,9–7,0 4,8±1,22 Prinsepia Pyrus pyrifolia sinensis (Burm. f.) Nakai 5 2,8–7,1 4,4±0,72 (Oliv.) Kom. 3 18,7–37,8 28,5±5,53 × Sorbaronia Prunus domestica fallax L. `Uhorka Donet? (С.К.Schneid.) zka` 6 2,1–8,8 5,9±,02 С.К.Schneid 11 1,1–31,7 9,1±2,57 P salicina Lindl. 2 3,5–3,9 3,7±0,10 ×Sorbocoto? Rosaceae/ Duchenea indica neaster pozd? Rosoideae (Andr.) Focke 2 4,0–10,4 7,2±3,2 njakovii Pojark. 2 12,3–21,1 16,7±4,39 Fragaria × Sorbus aucupa? ×ananassa Dush. ria L. 25 1,4–77,8 31,9±4,27 `Senga Sengana` 9 25,0–49,3 38,0±3,25 S. hybrida (L.) L. 3 9,7–23,4 14,6±4,42 Rosa majalis S. pohuashanen? Herrm. 9 200,6–843,0 458,1±75,38 sis (Hance) Hedl. 1 – 52,8 Rubus idaeus L. S. sambucifolia `Novokytaivska` 5 17,2–35,2 22,5 ±3,25 (Cham. et R. occidentalis L. 2 17,6–26,4 22,0 ±4,40

88 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Особливості біохімічного складу плодів різних видів плодових рослин, інтродукованих на південному сході...

літературні дані [10]. Автор вказує на знач родина — до 56,3, горобина бузинолиста — не варіювання хімічного складу залежно від до 58,1, аронія — до 77,4, горобина звичай географічного місцезростання рослин, відмі на — до 77,8, шефердія — до 169,0 мг/100 г. чаючи, що не завжди зниження вмісту АК у Сорти глоду крапкового і дерену є в Реєстрі плодах спостерігається у напрямку з півночі сортів рослин України, а селекційна робо на південь. Ми згодні з цим твердженням. та, що проводиться з іншими зазначеними Так, магонія в умовах південного сходу Ук рослинами, дає підстави розраховувати на раїни нагромаджує набагато більше АК, розширення сортименту плодових культур аніж на півночі країни. Збігаються наші дані в Україні, які матимуть промислове зна з даними В.П. Петрової і щодо значного чення. варіювання вмісту АК залежно від року. Так, у аронії амплітуда коливань вмісту АК становить 8,4—77,4 мг/100 г (за В.П. Петро 1. Агроклиматический справочник по Ста вою, — 7,4—67,0), у обліпихи сорту Чуйська линской области. — Л.: Гидрометеоиздат, 1959. — — 5,3—98,6, у глоду крапкового — 6,0—42,6, 103 с. 2. Девятнин В.А. Некоторые закономерности у горобини звичайної — 1,4—77,8 мг/100 г. в образовании и накоплении аскорбиновой кислоты Взагалі вміст АК у плодах є дуже лабільним в растениях и их значение при интродукции расте показником. Про це свідчить коефіцієнт ний // Тр. БИН СССР. Сер. 6. — 1959. — Вып. 7. — варіювання вмісту АК, який у наших С. 345. дослідах становив у середньому для всіх 3. Клименко С.В. Кизил на Украине. — К.: На видів 41,8 %, тоді як для вмісту сухої речови ук. думка, 1990. — 174 с. ни — 17,0 %, вмісту суми цукрів — 20,3 %, 4. Клименко С.В. Малораспространенные пло довые растения как лекарственные // Інтродукція титрованої кислоти — 23,4 %. рослин. — 2001. — № 34. — С. 37—44. Серед традиційних плодових культур 5. Лейн З.Я., Ярковая Н.А., Потапова И.К. найбільшим вмістом вітаміну С вирізняєть Витаминность плодов и ягод в разных условиях ся чорна смородина, плоди якої в умовах произрастания // Тр. IV Всесоюз. семинара по био південного сходу України містять у се логически активным (лечебным) веществам плодов редньому 97,7 мг/100 г. Садові суниці, аґрус и ягод. — Мичуринск, 1972. — С. 27—34. та вишня звичайна належать до культур із 6. Лосев А.П. Погода и урожай яблони. — Л.: Гидрометеоиздат, 1979. — 88 с. середнім та нижчим за середній вмістом 7. Матусис И.И. Витамин С (аскорбиновая АК, тоді як іншим традиційним культурам кислота) // Витамины / Под ред. М.И. Смирнова. — — яблуні, черешні, сливі — притаманний М.: Медицина, 1974. — С. 384—414. низький і дуже низький вміст АК. Ос 8. Меженский В.Н. Коллекция нетрадицион танніми роками до Реєстру сортів рослин ных плодовых культур в Артемовском научноис України були включені нові плодові куль следовательском центре Института садоводства тури з високим вмістом вітаміну С — облі УААН // Промышленная ботаника. — 2005. — Вып. 5. — С. 109—113. пиха, хеномелес та шипшина, які мають 9. Овчаров К.Е. Витамины растений. — М.: Ко вміст АК відповідно вищий за середній, ви лос, 1958. — 328 с. сокий і дуже високий, що робить їх цінни 10. Петрова В.П. Биохимия дикорастущих ми джерелами вітаміну С. Окремі зразки плодовоягодных растений. — К.: Вищ. шк., 1986. — обліпихи нагромаджують у плодах АК до 287 с. 169,0 мг/100 г, хеномелесу — до 293,6, шип 11. Плешков Б.П. Практикум по биохимии рас шини — до 843,0 мг/100 г. Заслуговують на тений. — М.: Колос, 1976. — 256 с. 12. Станкевич К.В., Щербакова Н.Д., Ха увагу такі плодові рослини — джерела віта нин В.Ф. Содержание БАВ в плодах яблони в зави міну С, як глід крапковий, що здатний наг симости от метеорологических условий вегетаци ромаджувати АК до 42,6 мг/100 г, дерен — онного периода и сроков съема // Тр. IV Всесоюз. до 42,6, рибелярія — до 51,0, золотиста смо семинара по биологически активным (лечебным) ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 89 В.М. Меженський, Л.Л. Можаєва, Л.О. Меженська

веществам плодов и ягод. — Мичуринск, 1972. — majalis — 458,1 мг/100 г (до 843,0), Chaenomeles spp. С. 261—270. — около 100,0 (до 293,9), Shepherdia argentea — 13. Kr ssmann G. Handbuch der Laubgeh lze. 113,1 (до 169,0), Ribes nigrum — 97,7 (до 124,1), Hip — Berlin; Нamburg: Paul Parey, 1976—1978. — Bd. pophaё rhamnoides — 56,9 мг/100 г (до 169,0). 13. — S. 466, 486, 496. Рекомендувала до друку V.M. Mezhenskyj, L.L. Mozhajeva, L.O. Mezhenska С.В. Клименко Artemivsk Nursery Experimental Station of the Institute of Horticulture of the UAAS, В.Н. Меженский, Л.Л. Можаева, Л.А. Меженская Ukraine, Donetsk Region, Artemivsk District, Opytne Артемовская опытная станция питомниководства FEATURES OF BIOCHEMICAL COMPOSITION Института садоводства УААН, Украина, OF FRUITS OF VARIOUS SPECIES INTRO Донецкая обл., Артемовский рн, п. Опытное DUCED IN A SOUTHEAST OF UKRAINE. ОСОБЕННОСТИ БИОХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА 1st report: AN ASCORBIC ACID CONTENT ПЛОДОВ РАЗНЫХ ВИДОВ ПЛОДОВЫХ The data about content of ascorbic acid in fruits of РАСТЕНИЙ, ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ 82 species of fruit plants under the conditions of a НА ЮГОВОСТОКЕ УКРАИНЫ. Сообщение 1. southeast of Ukraine are presented. Species accu СОДЕРЖАНИЕ АСКОРБИНОВОЙ КИСЛОТЫ mulating high quantities of ascorbic acid are deter Приведены данные о содержании аскорбиновой mined. There are Rosa majalis — 458.1 mg/100 g (up кислоты в плодах 82 видов плодовых растений, ко to 843.0), Chaenomeles spp. — about 100.0 (up to торые культивируют на юговостоке Украины. Оп 293.9), Shepherdia argentea — 113.1 (up to 169.0), ределены виды, накапливающие большое количе Ribes nigrum — 97.7 (up to 124.1), Hippophaё rham ство аскорбиновой кислоты. Это, в частности, Rosa noides — 56.9 mg/100 g (up to 169.0).

90 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 УДК 663.543.002 Н.І. АДАМЧУК$ЧАЛА, Л.М. БУХТІЯРОВА Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Україна, 01601 м. Київ, вул. Терещенківська, 2 КУЛЬТИВУВАННЯ КОРЕНЕВИХ МУТАНТІВ ARABIDOPSIS THALIANA (L.) HEYNH. IN VIVO

Наведено дані щодо морфологоанатомічних ознак кореневих мутантів рослин Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. під час його культивування in vivo з метою підбору оптимальних умов вирощування рослин. Відмічено позитивний вплив на рост і розвиток рослин A. thaliana наявності у субстраті діатомових водоростей (Bacillariophyta).

Арабідопсис (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) — ше 10 тис. люкс при відносній вологості 80% ефемер із родини хрестоцвітих (Brassic та використанні стандартного квітникарсь caceae). Завдяки своїм біологічним особли кого ґрунту. Температурний оптимум для востям (невибагливість до умов росту, корот рослин становив 20—24 °С. кий термін онтогенезу, висока продуктив Для нашого експерименту за каталогом ність, малі розміри), а також розшифровано www.arabidopsis.info/MultiResult?phenotype= му геному ця рослина є зручним об'єктом для root були відібрані такі лінії A. thaliana: цитогенетичних, фітокосмічних, радіо та мо № 2261 — короткий хвилястий головний ко лекулярнобіологічних досліджень [1—5, 8— рінь, розгалужені кореневі волоски; № 2922 — 11]. сильно розвинені головний корінь і розетка Особливий інерес для вирішення теоре листків; № 2925 — коренева система у виг тичних і практичних завдань космічної фіто ляді радіальнорозгалужених від головного біології становлять кореневі мутанти A. tha кореня бічних корінців; № 2929 — розгалу liana. Фактично, вони стали зручною модел жений головний корінь і стебла (похідний лю дослідження розвитку кореневої систе від двох фенотипічних мутантів); № 2932 і ми в умовах дії гравітації, при зміні сили № 2934 — короткий товстий головний ко тяжіння та формуванні стабільної мікро рінь; № 3070 — довгі головний корінь і гіпо флори, для відпрацювання методів космічно котиль, не чуттєвий до впливу етилену; го рослинництва з метою забезпечення кос сильно розвинена розетка листків; № 3074 — монавтів киснем і свіжою рослинною їжею сильно розвинена коренева система, резис під час тривалих польотів. тентний до фітогормонів (етилену та аукси Метою нашого дослідження було відпра ну); № 3077 — сильно розвинена коренева цювання оптимальних умов вирощування система, резистентний до ауксину. кореневих мутантів A. thaliana та його куль Зразки субстрату досліджували методом тивування in vivo. електронної скануючої мікроскопії (СЕМ) із застосуванням мікроскопа JSM35C. Матеріали та методи У лабораторних умовах відповідно до реко Результати та обговорення мендацій, наведених у [2], A. thaliana виро За морфологоанатомічними ознаками про щували при цілодобовому або при 16годин ростків A. thaliana на різних стадіях онтоге ному освітленні розсіяним світлом білобла незу [3, 6, 7] було визначено початок настан китного спектра інтенсивністю щонаймен ня фаз розвитку рослини. На 7му добу спостерігалось формування сім`ядольних © Н.І. АДАМЧУКЧАЛА, Л.М. БУХТІЯРОВА, 2007 листків проростків і закладання перших ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 91 Н.І. АдамчукЧала, Л.М. Бухтіярова

А

А

Рис. 2. Мікрофлора, виявлена в субстраті на різних А — фаза формування розетки (14а доба): міце лій грибів та паличкові бактерії;

розетку із 5—8 листків, які мали мілкозуб часті дистальні кінці листкової пластинки (рис. 1, А). Ріст молодих 7—8 листків розет ки припинявся на 21у добу, коли рослина переходила до генеративного періоду роз витку (рис. 1, Б). На стеблі рослини утворю вались менші за розміром від розеткових сидячі листки і китиці з білих 4пелюстко вих квіток. Стебло формувалось переважно одне, заввишки 4,5—7,0 см, тонке, пряме, просте або розгалужене, вкрите, як і листки, простими або 2—3роздільними волосками. Листки подовжені або подовженоланцето подібні із віддаленими один від одного зуб Б цями на дистальному кінці листкової плас тинки. Ярусна морфобіологічна мінливість Рис. 1. Загальний вигляд рослин A. thaliana: листків визначається умовами, за яких А — фаза формування розетки (14а доба); відбувається їх формування, і корелює із Б — фаза початку цвітіння (21а доба) розвитком пагона [3]. Китиці при цвітінні стиснуті, згодом вони сильно подовжуються справжніх листків розетки, в яких біль і стають пухкими. У китиці 8—14 квіток з шість клітин листкових примордіїв перебу чашолистками 1,5—2,0 мм завдовжки та пе ває у фазі поділу або росту клітини розтяг люстками завдовжки 3—4 мм. Плоди (тонкі ненням. До 14ої доби рослини закладали стручки) з'являлися на 28у добу розвитку 92 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Культивування кореневих мутантів Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. in vivo

Б В

стадіях росту кореневих мутантів A. thaliana: Б, В — фаза початку цвітіння (21а доба): Б — Nitzschia sp., В —Tryblionella debilis Arott. СЕМ, масштаб: А, Б — 10 мкм, В — 500 нм

рослини, їх достигання припадало на 40— in vivo і потребують подальшого більш док 45у добу після висівання насіння. Першими ладного вивчення. починали жовтіти сім`ядольні листки ще під час цвітіння рослини, згодом ознаки старін ня виявлялись у листків розетки. 1. Ежова Т.А., Солдатова О.П., Машанова Л.Б. У наших дослідженнях 37% рослин при и др. Изучение активности ферментов антиоксида пиняли свій розвиток у фазі розетки. Вив нтной системы в онтогенезе мутантов Arabidopsis thaliana, толерантных к норфлуразону // Онтоге чення методом СЕМ ґрунтового субстрату нез. — 2000. — 31. — С. 40—46. зпід цих рослин виявило домінуючу мік 2. Иванов В.И. Радиобиология и генетика ара рофлору із міцелію грибів та паличкових бидопсиса // Проблемы космической биологии. — бактерій (рис. 2, А). Там, де рослини перехо 1974. — 24. — С. 28—50. дили у фазу цвітіння, у субстраті, крім ви 3. КондратьеваМельвиль Е.А., Водолазский Л.Е. щезазначених організмів, було знайдено Морфологическое и анатомическое строение Ara клітини діатомових водоростей (рис. 2, Б, В). bidopsis thaliana (L.) Heynh. (Brassiccaceae) в онтоге незе // Ботан. журн. — 1982. — 67. — С. 1060—1069. Зареєстровано п'ять видів діатомових водо 4. Кордюм Е.Л., Ваулина Э.Н., Гречко Г.М. и др. ростей, серед яких чотири визначені до ро Изучение скорости биологических процессов в ус ду: Amphora sp., Luticola sp., Navicula sp., ловиях микрогравитации и клиностатирования: Nitzschia sp. (рис. 2, Б), один — Triblioella Препринт. — К., 1989. — 39 с. debilis Arott. (рис. 2, В) — до видового рангу. 5. Меркис А.И., Лауринавичус Р.Л., Швякжде Найбільша кількість водоростей належала не Д. Влияние условий невесомости на начальные до Nitzschia sp. Отримані результати дозво фазы развития проростков салата и арабидопсиса // 9е Всесоюзное рабочее совещание по вопросам ляють зробити припущення про позитив круговорота веществ в замкнутых системах на ос ний вплив діатомових водоростей на розви нове жизнедеятельности низших организмов (Ка ток A. thaliana за умов його культивування нев, сент. 1981 г.). — К., 1983. — С. 113—117. ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 93 Н.І. АдамчукЧала, Л.М. Бухтіярова

6. Arabidopsis an atlas of morphology and Н.И. АдамчукЧалая, Л.Н. Бухтиярова development / J. Bowman (ed.) — New York: Sprin Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, gerVerlag, Inc., 1994. — 450 p. Украина, г. Киев 7. Brown A.H., Dahl A.O., Chapman D.K. Mor phology of Arabidopsis thaliana (L.) grown under КУЛЬТИВИРОВАНИЕ КОРНЕВИХ МУТАНТОВ chronic centrifugation and on the clinostat // Plant ARABIDOPSIS THALIANA (L.) HEYNH. IN VIVO Physiology. — 1976. — 57. — P. 358—364. Приведены данные о морфологоанатомических 8. Koinorneef M., AlonsoBlanco C., Vrengden признаках корневых мутантов Arabidopsis thaliana hil D. Naturally occurring genetic variation in Ara (L.) Нeynh. при его культивировании in vivo с целью bidopsis thaliana // Ann. Rev. Plant Biol. — 2004. — подбора оптимальных условий выращивания рас 55. — P. 141—172. тений. Отмечено позитивное влияние на рост и раз 9. Lange B.M., Ghassemian M. Genome organi витие растений A. thaliana наличия в субстрате ди zation in Arabidopsis thaliana a survey for genes in атомовых водорослей (Bacillariophyta). volved in isoprenoid and chlorophyll metabolism // 51 Plant Mol. Biol. — 2003. — . — P. 925—948. N.I. AdamchukChala, L.N. Bukhtiarova 10. Ristic Z., Ashworth E.N. Changes in the leaf ultrasructure and carbohydrates in Arabidopsis tha M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv liana (L.) Heynh. cv Columbia during rapid cold ac climation // Protoplasma. — 1993. — 172. — P. 111— CULTURE OF ARABIDOPSIS THALIANA (L.) 123. HEYNH. ROOT MUTANTS IN VIVO 11. Tsugane K., Kobayashi K., Niwa Y. et al. A The information on morphological and anatomical recessive Arabidopsis mutant that grows photoau features of Arabidopsis thaliana (L.) Нeynh. root totrophically under salt stress shows enhanced active mutants cultured in vivo and searching of an optimal 11 oxygen detoxification // Plant Cell. — 1999. — . — conditions for plants growth is presented. The positi P. 1195—1206. ve effect of presence into substrate of diatoms (Bacil Рекомендував до друку lariophyta) on A. thaliana plants growth and deve Б.О. Левенко lopment is recorded.

94 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Iсторiя науки

УДК 635.976.87(09) О.Л. РУБЦОВА 1, О.М. СЛЮСАРЕНКО 2, З.К. КЛИМЕНКО 3 1 Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 2 Ботанічний сад Одеського національного університету ім. І.І. Мечнікова Україна, 65058 м. Одеса, Французький бульвар, 48/50 3 Нікітський ботанічний сад — Національний науковий центр УААН Україна, 98648 АР Крим, м. Ялта ЖАК$ЛУЇ ДЕССЕМЕ — ПЕРШИЙ ДИРЕКТОР ІМПЕРАТОРСЬКОГО ОДЕСЬКОГО БОТАНІЧНОГО САДУ (до 250$річчя від дня народження)

У статті висвітлено життєвий шлях, наукову та організаційну діяльність ЖакаЛуї Дессеме.

У 1820 р. в Одесі був заснований Імпера портландських, центифольних, помпонно торський ботанічний сад. Його першим центифольних, прованських, бенгальських, директором став ЖакЛуї Дессеме (Jac мохових і навіть перших ремонтантних тро quesLouis Descemet) [8, 14]. У різних янд. Крім міжсортових схрещувань він, імо літературних джерелах його називають вірно, вперше в селекції троянд використав ще Карлом, Яковом або Карлом Яковичем. при одержанні своїх сортів метод віддаленої В Одесі кінцева літера "t", яка не вимов гібридизації. Він схрещував існуючі на той ляється у французькій мові, озвучува час сорти троянд з шипшинами, такими як: лась. Замість Дессеме казали "Дессемет" Rosa alba L., R. canina L., R. pimpinellifolia L., або "Десмет". R. rugosa Thunb., R. sempervirens L., R. seti ЖакЛуї Дессеме народився 10 квітня gera Michx [18]. 1751 р. у Парижі. До того, як переїхати до Під час війни Франції з Росією розсадни Одеси, Ж.Л. Дессеме був власником роз ки Дессеме були зруйновані. Більшу части садника троянд у СенДені у Франції, де він ну того, що залишилося, придбав інший займався також селекцією троянд. Дессеме французький селекціонер — Ж. Вібер (J. Vi жив і працював у період розквіту культури ber) [17]. Останній зазначив, що Дессеме за троянд у Франції, де вирощування троянд лишив понад 10 тис. сіянців і близько 200 ці підтримувалось імператрицею Жозефіною. кавих сортів, а також багато спостере Як пише Герд Крюссман, Дессеме був пер жень за гібридами, зокрема дані щодо їх шим французьким селекціонером садових походження [18]. троянд грандіозного масштабу [19]. Пік його А. Скальковський повідомляє, що "во селекційної діяльності припав на 1810— время кампании 1814 г. Дессеме лишился 1815 рр., коли ним було створено близько своих прекрасных садов близ Парижа; но 200 сортів троянд. Дессеме активно працю вместе с тем познакомился с будущими сво вав з поширеними на той час у декоративно ими начальниками — графом Ланжероном му садівництві сортами троянд. Ним були и князем Воронцовым. Герцог де Ришелье створені чудові сорти дамаських, гальських, рекомендовал его на пост директора бота нического сада в Одессе, и вскоре по заклю © О.Л. РУБЦОВА, О.М. СЛЮСАРЕНКО, З.К. КЛИМЕНКО, 2007 чении мира Дессеме, оставив свое отечест ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 95 О.Л. Рубцова, О.М. Слюсаренко, З.К. Клименко

во, пустился в Южную Россию, где граф даже листва пирамидальных тополей за Ланжерон принял его" [13]. На початку сыхает (говорю о тополях, потому что они січня 1819 р. Дессеме переїхав до Одеси ра были единственной почти растительно зом з дружиною, двома маленькими дітьми, стью в Одесских городских садах, и топо з усім майном, з величезною кількістю по ля окаймляли многие улицы). Природа садкового матеріалу і навіть узяв із собою снова оживляется, и зелень показывается сільскогосподарські знаряддя [5]. в степях не прежде сентября. …Хуторки, Коли ЖакЛуї Дессеме переїхав до Оде т.е летние дачи, тянутся нитью один за си, він зіткнувся з великими труднощами у другим у самого морского прибрежья, и вигляді "суровых зим, чрезвычайной жары только в них встречается растительность. летом, бесплодностью почвы, недостатком …За исключением этих оазисов, тянув воды и осушающими ветрами" [6]. шихся узкою лентой вдоль самого морско О.С. Пушкін, який жив в Одесі у 1823— го берега, все почти остальное было в мое 1824 рр., критикував іншого поета — В.І. Ту время одна необозримая голая степь без манського за те, що той боготворив цей жилищ и растительности. Был, правда, край, прославляв його у віршах, часто іде верстах в двух от города довольно прост алізуючи: ранный ботанический сад под управлени "Одесу звучними стихами ем г. Десмета, им, кажется, и разведенный; Наш друг Туманский описал, но дерева в нем показались мне в стра Но он пристрастными глазами дальческом виде. Даже в хорошей воде В то время на нее взирал… нуждались в городе, и были там одни ко Очаровательным пером Сады одесские прославил. лодцы и цистерны; а для питья привозили Все хорошо, но дело в том, воду из ключа, называемого Фонтаном, за Что степь нагая там кругом…" две или чуть ли не за три версты от заста [11, c. 345]. вы. Вот каков был этот столь прославлен Граф М.Д. Бутурлін так описує Одесу ный край!" [7, c. 23, 26]. 1824—1827 рр.: "Наконец добрались мы до А. Скальковський пише про значення Одессы в самую знойную пору года, сопро заснування цього ботанічного саду: "Дейст вождаемую месячным, иногда более, без вия преемника Герцога в Новороссийском дождием и удушающею пылью от шоссей крае графа Ланжерона ознаменовались ных улиц, от чего нет возможности раск для садоводства весьма полезным учреж рыть окно. Вся трава желтеет и сгорает, дением Императорского Ботанического са да в Одессе. Сад этот тем более замечате лен для собственно Новороссийского садо водства, что было предпринято с истинно ученою и патриотической целью. До сих пор, все здешние сады как прежних вре мен, так и вновь устраиваемые, заводились над реками, прудами, в глубоких балках, близких к родникам, или даже среди быв ших лесков и истребленных рощиц. Одес ский ботанический сад был основан и про цвел на голой степи, не имевшей не только родника или речки, но даже порядочного колодца. Истинным творцом как этого сада, так и вообще "степного" садоводства и ле Приморські хутори Одеси, кінець XIX ст. соводства в Новой России, был француз

96 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 ЖакЛуї Дессеме — перший директор Імператорського Одеського ботанічного саду

ский ботаник Карл Десмет (Charles Desce met)" [13, c. 116]. ЖакЛуї Дессеме з ентузіазмом взявся до справи і почав з ретельного обстеження місцевості, де йому призначено було працю вати. Ось як згадує він про свою діяльність у 1830 р.:" Призванный в 1818 р. для основа ния Ботанического сада в Одессе, я с радос тию спешил поверить свои сведения под южным небом, где надеялся усвоить, под 47° северной широты, на открытом воздухе, те роды драгоценных дерев, которыя взраща ются с большими заботами в теплицах се верной Европы, и умножить разведение Імператорський ботанічний сад (№ 11) на плані приморських хуторів Одеси (1823—1824 рр.) [16] этих дерев, по мере приносимой им пользы; но все надежды мои исчезли, когда я узнал, что изменения атмосферы, суровость более прислано сюда до 20 000 деревьев из Ники илименее продолжительных зим, чрезвы тского сада в Крыму и до 100 000 однолеток чайные жары лета, сухость почвы, недоста из казенных лесных дач Ольвиопольских и ток в воде и изсушающие ветры, которые Тираспольских; кроме того, множество рас господствуют здесь большую часть года, по тений и семян, по каталогу Десмета, выпи лагают препоны моим предположениям. Я саны были изза границы. В августе 1822 г., принужден был прежде изучить, какие рас г. Десмет, в издававшейся тогда в Одессе га тения наиболее свойственны здешней почве зете "Message de la Russie Meridionale" по и способны противустоять столь изменчиво местил уже объявление порусски и по му климату. французски, в котором предлагал пользо Не трудно было узнать породы деревьев ваться молодыми растениями, или привив и кустарников, разводимых на здешних ху ками из учрежденного сада, хозяевам и торах, и убедиться, что Одесские жители вообще охотникам до садоводства в крае. не делали никаких изысканий по этому Хотя не все производимые в нем опыты ока предмету. Число деревьев и кустарников, зались удачны, однако спустя три года, ког найденных мною в Одессе и ея окрестнос да место графа Ланжерона заступил князь тях, не превышало 122, а именно: 65 родов и М.С. Воронцов, этот государственный муж, видов деревьев и 57 кустарников. Теперь я истинный патриот и страстный любитель размножил число их до 650 пород и видов; садоводства, нашел Ботанический сад в та следственно, доставил краю более 500 но ком развитии, что, не смотря на его юность, вых пород деревьев и кустарников" [13, c. он мог уже снабжать другие хутора расте 117]. ниями из своих питомников: до 1829 г. лес Одеській ботанічний сад був призначе ных и садовых деревьев было отпущено из ний головним чином для розведення лісових него более 50 000" [13, c. 118]. та інших дерев. У 1819 р. для цього саду бу Уже через два роки після заснування са ло відведено 87 десятин землі, а 15 квітня ду Дессеме розмістив у газеті об'яву про 1820 р. сад було формально засновано. продаж молодих рослин для саду [2]. "То было настоящее торжество для края, Газета "Одесский вестник" у 1829 р. по и это полезное дело сделалось предметом відомляла: "С некоторого времени ботани усердных попечений и поощрений со сторо ческий сад ваш, называемый большей час ны начальства. Для опытов, в начале, было тию, по имени директора онаго, садом г. Дес

ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 97 О.Л. Рубцова, О.М. Слюсаренко, З.К. Клименко

Rosier elegantier та деякі сорти [10, c. 249]. Крім ботанічного саду, багато рослин Дес семе вирощував на території своєї дачі Луїзвіль. "Дача Люизвиль на Куяльницком лимане, имеет двенадцать десятин; но вся обработана, засажена и ограждена камен ною стеною. Каталог ея растений, цветов и деревьев представляет тысячи видов и сор тов" [13, c. 190—191]. За даними А.А. Галі ченко, в маєтку Луїзвіль Дессеме знову став розводити троянди і прищепив до них лю бов своїм новим співвітчизникам. Під час цвітіння троянд туди з'їжджалася майже вся Одеса [5]. Переїхавши до Одеси, Дессеме продов Парк на Хаджибейському лимані (кінець XIX ст.) жував контактувати з французьким фахів цем Вібером, який писав у 1819 р.: "Я вже мета, по воскресеньям бывает довольно по послав понад 250 видів і сортів троянд до лон посетителями, кои в тени молодых, но Одеси" [21, c. 18]. густых алей находят приятную прогулку. Чи займався Дессеме селекцією троянд під Ботанический сад разведен с необыкновен час перебування в Одесі? В каталозі Вібера є ною скоростию. Десять лет назад, на месте декілька сортів, автором яких міг бути Дессе им занимаемом, была совершенная степь, ме. Це ‘La Comtesse de Langeron’ (1820), ‘Ode девять лет назад начали ее засаживать; а ska’ (1832) та інші [21]. Однак у каталогах теперь мы гуляем по ней под тению прек Вібера не зазначені автори цих сортів, і тому расных деревьев всякого рода. Конечно де це питання залишається відкритим. ревья есть не гиганты растительного цар У 1828 р. Одесу відвідав імператор Мико ства; но для 9 или 8летнего существования ла I із сім'єю. Імператриця Марія Федорівна они удивительно велики. Если заведение сие любила квіти, особливо троянди, і часто долго будет под надзором столь искусного и приходила до ботаніка Дессеме, з яким роз ревностного ботаника, каков основатель и мовляла про троянди індійських брамінів, нынешний директор онаго К. Десмет, и если персидську троянду і легенди, пов'язані з засуха и саранча перестанут опустошать трояндами [23]. Новороссийский край, то чрез 20 или 30 лет Дессеме мав також дачу на правому бе на сем месте будет густая роща, которая резі Хаджибейського лиману в пониззі Уса послужит ясным доказательством того, что тівської балки. У 20х роках XIX ст. на те труды человека могут изменять природу" [4, риторії цієї дачі був закладений Хаджи c. 1]. бейський парк площею 12 десятин [1]. Крім різноманітних дерев і кущів, про У путівнику "Одесса и ее окрестности", які згадує сам Дессеме [13], в Імператор виданому 1893 р., зазначається, що Хаджи ському саду вирощувались троянди. В "Одес бейський парк — найкраще місце на Хад ском вестнике" за 1829 р. "означены цены, жибейському лимані і найкращий парк в по которым должны быть продаваемы де Одесі. "Здесь прекрасные аллеи старого ду ревья и кустарники из императорского ба, каштаны, берест, осина, которых нельзя Одесского сада (за підписом Новоросійсько обхватить двум лицам, и другие деревья. го и Бесарабського губернатора графа Во Одна из таких аллей представлена на на ронцова)". У цьому переліку є: Rosa canina, шем рисунке. В этой части сада постоянная

98 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 ЖакЛуї Дессеме — перший директор Імператорського Одеського ботанічного саду

тень. Выше, на холме, акация, сирень, виш галузей сільськогосподарського виробницт ня, дикая груша и проч." [9, с. 179]. ва і навіть археології. Дессеме також займався шовківництвом У 1853 р. Дессеме брав участь у діяль і присвятив йому кілька виступів у різних ності комісії з відправлення експонатів товариствах і статей у журналах. З метою Південної Росії на всесвітню виставку у популяризації шовківництва в Новоросії Лондоні [3]. читав публічні лекції у міському саду Оде ЖакЛуї Дессеме прожив 88 років. си, де показував досліди щодо утворення Вдячні сучасники назвали його ім'ям чоти коконів. У 1845 р. прочитав повний курс ри сорти центифольних, бенгальських, про шовківництва в Одеському інституті шля ванських і бурбонських троянд. Останній хетних дівчат. Брав участь у Комітеті сорт з червонобілим забарвленням квіток, шовківництва. яке змінюється пурпуровим, був названий Дессеме довелося попрацювати також в селекціонером Вібером на честь Дессеме інших галузях господарства. Зокрема він вже після його смерті в 1847 р. займався питанням примусового лісорозве У 1936 р. у каталозі Ягера (A. Jager) на дення, поліпшенням якості забійної худоби лічувалось 104 сорти Дессеме [18]. У 1958 р., [12]. за даними американського товариства лю Така корисна діяльність Дессеме при бителів троянд, — 30 сортів [20]. Нині 14 йо вернула увагу Імператорського Вільного го сортів експонуються в старовинному са економічного товариства, яке у 1833 р. наго ду троянд L'Hay під Парижем. родило його золотою медаллю за те, що він На місці Імператорського Одеського бо "своєю постійною діяльністю сприяв розве танічного сада зараз розташована Одеська денню в Новоросійському краї до 500 порід обласна держадміністрація та будинок ко різних лісових і фруктових дерев, які до ньо лишного банку "Україна". З рослин зберег го не були там розведені" [12]. лися кілька софор, сосен та дуб, який У 1828 р. було засновано Товариство віднесено до пам'яток природи місцевого сільського господарства Південної Росії. значення. Одним з членівзасновників був ЖакЛуї Дессеме [15]. З 22 березня 1849 р. по 14 Висновки. січня 1854 р. Дессеме — член Ради Імпера 1. ЖакЛуї Дессеме проявив себе як тала торського Товариства сільського господар новитий інтродуктор і гарний організатор. ства Південної Росії [3]. 2. Знання та досвід Дессеме якнайкраще У 1848 р. Дессеме "признавая важным відповідали розвитку садівництва як в для успехов садоводства упрочение в крае Одесі, так і в усьому Новоросійському класса знающих садовников, внес предло краї. жение об учреждении комитета для испы 3. Крім інтродукції великої кількості рос тания их. Общество сельского хозяйства лин Дессеме багато зробив для розвитку Южной России одобрило это предложение. шовківництва та інших галузей сільсь Испытание происходило при Одесском кого господарства края. главном училище садоводства. Для получе 4. ЖакЛуї Дессеме зробив значний внесок ния свидетельства требовались как теоре у селекцію троянд. Зараз у зарубіжних тические, так и практические знания по колекціях збереглося близько 16 сортів всем отраслям садоводства" [3]. троянд, виведених Дессеме, але, на жаль, Дессеме був також постійним автором жодного не має у вітчизняних колекціях. "Записок", що видавались Товариством Інтродукція цих сортів є одним із завдань сільського господарства Південної Росії. інтродукційної роботи українських фа Його перу належало багато статей з різних хівців. ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 99 О.Л. Рубцова, О.М. Слюсаренко, З.К. Клименко

1. Азарова Л.В., Бонецкий А.С., Пашковская 16. Щербина Л.А. Пушкин в Одессе. — Одесса: Н.М., Филатова С.А. Парки "Пересыпи" // Старо Астропринт, 2004. — 464 с. винні парки і проблеми їх збереження: Тези до 17. Dickerson B.C. The Old rose adviser. — Port повідей 2го міжнар. сімпозіуму, присвяченого 200 land: Timber Press, 1992. — 400 p. річчю дендрологічного парку "Софіївка". — Умань: 18. Jager A. Rosenlexicon. — Leipzig: Zentral Видавнича компанія Л.М. Рибчинського, 1996. — С. Antiquariat DDR. — 768 S. 35. 19. Kr ssmann G. Rosen, Rosen, Rosen. — Ber 2. Бонецкий А.С., Возианова Н.Г., Осадчая lin: Paul Perey, 1974. — 447 S. Л.П. и др. Об истории озеленения города Одессы // 20. Modern Roses. 5. — Harrisburg: Mount Усадебные парки русской провинции. Проблемы Pleasant Press, 1958. — 471 S. сохранения и использования: Материалы Всерос. 21. The first French roses in Russia // Rosa Gal науч. конф. — Великий Новгород, 2003. — С. 84—89. lica. A French Journal about Roses. — 2005. — N 2. — 3. Боровский М.П. Исторический обзор пяти P. 14—25. десятилетней деятельности Императорского об 22. Vibert J.P. Observations sur la Nomenclature щества с/х Южной России с 1828—1878 г. — Одес et le Classement des Roses, 1820. — 76. са: Тип. П. Францова, 1878. — 276 с. 23. http://www.odessapassage.com/ariv/2004/ 4. Ботанический сад Десмета // Одесский sep2004/history20/index.php3 вестник. — 1829. — № 53. — С. 1. Рекомендував до друку В.І. Мельник 5. Галиченко А.А. Алупка // Дворянские гнезда России. История, культура, архитектура: 1 2 3 Очерки. — М.: Жираф, 2000. Е.Л. Рубцова , А.Н. Слюсаренко , З.К. Клименко 6. Дессемет Я. Предисловие к каталогу Им 1 Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко ператорского Ботанического сада в Одессе // За НАН Украины, Украина, г. Киев писки Общества с/х южной России. Ч. 1. — Одесса: 2 Ботанический сад Одесского национального уни Город. типография, 1832. — С. 97. верситета им. И.И. Мечникова, Украина, г. Одесса 7. Записки графа М.Д. Бутурлина. 1824—1827 3 Никитский ботанический сад — Национальный // Русский архив. — 1897. — Кн. 2. — С. 5—74. научный центр УААН, Украина, АР Крым, г. Ялта 8. Нордман А.Д. Описание Императорского Одесского сада и взгляд на растительные и клима ЖАКЛУИ ДЕССЕМЕ — тологические отношения окрестностей г. Одессы. ПЕРВЫЙ ДИРЕКТОР ИМПЕРАТОРСКОГО — Одесса: Город. типография, 1847. — 43 с. ОДЕССКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА 9. Одесса и ее окрестности: Путеводителька В статье освящены жизненный путь, научная и ор лендарь. 1893. — Одесса: Эквитебль. — 227 с. ганизационная деятельность ЖакаЛуи Дессеме. 10. Означение цен, по которым должны быть продаваемы деревья и кусты из Императорского 1 2 3 Одесского сада // Одесский вестник. — 1829. — O.L. Rubtsova , O.M. Slyusarenko , Z.K. Klimenko № 59. — С. 249. 1 M.M. Gryshko National Botanical Gardens, 11. Пушкин А.С. Отрывки из путешествий National Academy of Sciences of Ukraine, Онегина // Пушкин А.С. Соч. в трех томах. — М.: Ukraine, Kyiv Худ. литра, 1986. — Т. 2. — С. 345. 2 Botanical Garden of I.I. Mechnikov Odessa 12. Русский биографический словарь. — СПб.: National University, Ukraine, Odessa Общественная польза, 1905. — Т. 5. — 748 с. 3 Nikita Botanical Garden — National Scientific 13. Скальковский А. Опыт статистического Centre of Ukrainian Academy of Agrarien описания Новороссийского края. Ч. 2. — Одесса: Sciences, Ukraine, Yalta Типография Францова и Нитче, 1853. — 552 с. JACQUESLOUIS DESCEMET — THE FIRST 14. Смольянинов К. История Одессы // Запис DIRECTOR OF IMPERIAL ODESSA BOTANICAL ки Одесского общества истории и древностей. — GARDEN 1853. — Т. 3. — С. 338—442. 15. Столетие Одессы. — Одесса: Типография In the article the life way, scientific and organization Л. Нитче, 1894. — 112 с. activities of JacquesLouis Descemet are elucidated.

100 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Дискусiя

І.П. РИХЛІВСЬКИЙ Подільський державний аграрнотехнічний університет Україна, 32300 м. Кам'янецьПодільський, вул. Т. Шевченка, 13 ГЕНЕЗИС ПОГЛЯДІВ НА МЕХАНІЗМ АКЛІМАТИЗАЦІЇ РОСЛИН *

Розглянуто механізм акліматизації рослин з точки зору сучасних досягнень молекулярної генетики. Генетичною основою натуралізації є історично сформована норма реакції, в межах якої формуються адаптаційні ознаки і властивості. При акліматизації зміни адаптаційних ознак і властивостей пов'язані зі зміною норм реакцій організмів під впливом навколишнього середовища, тобто акліматизація — це своєрідний вид селекції: створення з не пристосованих до даних кліматичних умов рослин, пристосованих настільки, що вони стають невід'ємною складовою місцевої флори.

Інтродукція (від лат. introductio — введен умов існування, а тому не потребувала жод ня) як науковий термін застосовується у них біологічних пристосувань до умов ново біології після опублікування праці А. Де го місцезростання. кандоля "Раціональна ботанічна географія" Термін "акліматизація" походить від ла (1858) [3]. Під цим терміном розумілося пе тинського "ad" — до (для) і грецького "kli ренесення рослини з однієї місцевості в ma" — клімат і означає пристосування ор іншу, де раніше вона не була відома. Подіб ганізмів до нових кліматичних, ґрунтових, не трактування не змогло ввібрати в себе агротехнічних умов і біоценозів. На потен всі можливі ситуації, а тому сприяло ви ційні можливості пристосувальних змін никненню багатьох суперечностей навколо рослинних і тваринних організмів на шляху складності приживання рослин у різних їх еволюційного удосконалення першим кліматичних умовах. Наприклад, рослина з звернув увагу Ж.Б. Ламарк. У праці "Філо пункту "А" може гарно прижитися в пункті софія зоології" (1809) положення про трену "Б" і погано — в пункті "В", а в пункті "С" вання і нетренування органів та успадку зовсім не прижитися. Вирішення подібних вання набутих ознак він представляв як суперечностей відбулося за рахунок вве універсальний закон еволюції. На його дум дення понять "натуралізація" та "аклімати ку, постійно функціонуючі органи посилю зація". Під натуралізацією розуміли інтро ються і розвиваються, а нефункціонуючі, дукцію рослин у країни, де природні і навпаки, послаблюються і з часом зника кліматичні умови були близькими або на ють. Функціональноморфологічні зміни, віть тотожними до умов району їх поход які виникають за життя особини, переда ження [8]. Отже, натуралізація розглядала ються з покоління в покоління, тобто успад ся як механічне перенесення рослин у нове ковуються [6]. для них місцезростання без істотних змін У другій половині ХІХ ст. вчення Ж.Б. Ла марка, яке ввійшло в історію науки як ла * Відбираючи матеріали для публікацій, редакція журналу прагне маркізм, трансформувалося в три самостійні надати читачам можливість ознайомитися з різними поглядами на напрями: ектогенез, автогенез і неовіталізм. нагальні наукові проблеми, обговорити полемічні питання, адже науковий журнал — це передусім дискусійна трибуна. Тому ре Ектогенезисти (Г. Спенсер, Т. Еймер, дакція журналу ухвалила надрукувати статтю І.П. Рихлівського, А. Жіар, Г. Боньє) в еволюційному процесі запрошуючи читачів до дискусії. надавали перевагу зовнішнім умовам. Ор © І.П. РИХЛІВСЬКИЙ, 2007 ганізм виступав пасивним матеріалом, а ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 101 І.П. Рихлівський

всі характерні для нього зміни були на ретичні передумови для визнання мо слідком впливу умов середовища. дифікаційної мінливості головним чинни Автогенезисти (К. Негелі, Г. Осборн, ком еволюції: умови середовища вплива Е. Коп, Л. Берг), навпаки, нехтували дією ють на індивідуальний розвиток організмів, навколишнього середовища і зосереджу визначають їх морфологічні і фізіологічні вали увагу на адаптивних мутаціях, які з властивості, а також зумовлюють адек невідомих причин індукуються самим ор ватні зміни генотипу і тому успадковують ганізмом. ся. Була сформульована ідея успадкування Неовіталісти (А. Паулі, Р. Франсе, А. Ваг набутих протягом індивідуального розвит нер) основне джерело еволюції вбачали в ку рослинного (тваринного) організму оз свідомих вольових актах організмів. Вони нак. наділяли свідомістю і пам'яттю як організм в Хибні висновки Ф. Дженкінса були спро цілому, так і кожну його клітину. стовані відкриттям Г. Менделя (1865), згідно Повною протилежністю цим поглядам на з яким рецесивні мутації, що виникають в еволюцію виглядало вчення Ч. Дарвіна, організмі, не зникають, а зберігаються в по згідно з яким існує дві форми мінливості — пуляціях в гетерозиготному стані. Це сто визначена і невизначена. Визначена мін сується і частки ознак батьківських форм ливість — це пристосувальна реакція ор при схрещуванні. Вони не знищуються, не ганізмів на дію чинників навколишнього се змішуються, а проявляються у гібридних редовища. Пов'язані з нею зміни мають об рослин першого покоління (F1) у формі, ха межений термін існування. За відсутності дії рактерній для одного з батьків, або у про чинників, які їх спричинили, вони зникають міжній формі. В наступних поколіннях у ре вже в наступному (наступних) поколінні [2]. зультаті розщеплення ознаки знову прояв Невизначена мінливість також індуку ляються в певних співвідношеннях. Ознака, ється дією зовнішніх чинників, але немає яка нібито зникає в першому поколінні, є пристосувального характеру. Вона успад рецесивною, а та, яка проявляється, — ковується, а тому Ч. Дарвін вважав її го домінантною [9]. ловним матеріалом еволюції. Проте уяв Після встановлення дискретності спадко лення про невизначену мінливість як ма вих чинників, їх відносної стабільності, теріал еволюції тривалий час залишалось зникли всі сумніви щодо того, що основним найвразливішою стороною теорії Дарвіна еволюційним матеріалом є невизначена мін через загальноприйняте на той час вчення ливість мутаційного походження. про поглинаючі схрещування, завдяки Тогочасна класична генетика, в принципі яким новоутворені зміни при схрещуванні визнаючи мінливість живої природи, не по розчиняються, зникають, оскільки спад в'язувала її еволюційний процес із змінами ковість, як тоді вважалося, не пов'язана з навколишнього середовища. Вона відкидала успадкуванням окремих ознак, а являє со будьяку можливість безпосередньо зміню бою тільки загальні властивості. Це про вати умовами життя спадковість рослинно тиріччя дарвінівської теорії вперше відмі го (тваринного) організму, а також ставила тив Ф. Дженкінс, який показав, що при під сумнів більш ранню еволюційну теорію, схрещуванні рослини з новою ознакою з побудовану на існуванні іманентної (внут рослиною, яка не має її, утворюється потом рішньо притаманної) здатності організмів ство з послабленим удвічі виявом цієї озна змінювати ознаки у відповідь на цілеспря ки. В наступних поколіннях вона дедалі мовані зовнішні подразнення і передавати більше зменшуватиметься і поступово їх нащадкам. зникне, а тому еволюція за таких умов не Короткий аналіз зміни поглядів на при можлива. Таким чином були створені тео роду мінливості, з якою безпосередньо по

102 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Генезис поглядів на механізм акліматизації рослин

в'язується процес акліматизації рослинних селекційної роботи і не завжди дає пози організмів, показує як в першій половині тивні наслідки. ХХ ст. утворилася колізія теоретичних І.І. Шмальгаузен у праці "Фактори ево постулатів, які взаємовиключають один люції" підкреслював, що виникнення окре одного. мих мутацій має всі ознаки випадкових З одного боку, згідно з концепцією успад подій, які неможливо ані передбачити, ані кування набутих під час індивідуального викликати штучно, що "…зв'язку між якіс розвитку ознак, акліматизаційний процес тю мутації і певною зміною чинників зов не має жодних біологічних і генетичних пе нішнього середовища не існує" [12]. решкод. Кожна рослина, перенесена в умо Точка зору Ю.А. Філіпченка полягала у ви іншого клімату, поступово пристосовує тому, що "…еволюція організмів виникає ться через систему певних "виховних дій". насамперед під впливом внутрішніх при Уся складність процесу полягає тільки в чин, закладених у них самих, до яких чисто правильному визначенні його методики, вторинно можуть домішуватися дії навко тобто яким фактором впливати, в якій дозі лишнього середовища" [11]. (експозиції) і на якому етапі розвитку рос Значно пізніше, більш ніж через 40 ро лин. ків, подібні погляди висловлював В.В. Саха У підручнику для сільськогосподарських ров: "Наш аналіз явищ природи привів до інститутів "Селекція і насінництво польових найрішучішого висновку про вторинне, під культур" (автор — М.М. Максимович) заз порядковане значення середовища. Провід началося, що: "…змінюючи умови навко ний же початок розвитку організмів закла лишнього середовища, виховуючи батьків дений у самих організмах і повинен розу ські форми і їх нащадків у відповідних умо мітися як "саморух", "саморозвиток"". За вах, людина значною мірою може керувати його словами, в еволюції "…не під безпосе формуванням спадковості. Це положення редньою дією умов, а в логіці саморозвитку повністю відповідає матеріалістичному ро спочатку виникають нові ознаки і власти зумінню біологічних процесів і найваж вості, завдяки яким і створюються можливі ливішого з них — спадковості… Зміна спад зміни умов існування " [10]. ковості організму завжди адекватна дії Проте деякі результати досліджень з умов навколишнього середовища. Будь насінництва, селекції та інтродукції не впи який чинник навколишнього середовища сувались в такі категоричні схеми і вимага змінює не взагалі властивості або ознаки, а ли додаткових пояснень. Наприклад, перет тільки ту властивість або ознаку, розвиток ворення озимих форм злаків на ярі і навпа яких визначає даний чинник" [7]. ки; залежність продуктивності культури Згідно з класичною генетикою, акліма від умов репродукції насіння; окремі пози тизація як процес пристосування рослин тивні наслідки використання методу сту ного організму до умов навколишнього се пінчастої акліматизації при переселенні редовища залишалася досить проблема рослин у несприятливі для них умови тощо. тичною. Поперше, дія чинників навко Не можливо було відкинути факт ство лишнього середовища адекватних змін не рення одного із шедеврів світової селекції спричиняє, і на цій основі акліматизація — сорту пшениці Миронівська 808 методом взагалі неможлива. Подруге, аклімати цілеспрямованої зміни ярої форми пшениці зація можлива за умов виникнення мутацій Артемівка в озиму. Не зовсім вписувався в або генних рекомбінацій, які успішно про тогочасну генетичну теорію факт створення йшли адаптаційний відбір. На практиці сві іншого сорту — Поліська 70 методом ендо доме створення необхідних мутантних спермальної ін'єкції озимої пшениці Безос форм і рекомбінантів потребує спеціальної та 1 озимим житом Тацинський голубий. ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 103 І.П. Рихлівський

Вимагали більш чіткого теоретичного обхідними копіями може відбуватися як у обґрунтування результати досліджень за зародкових, так і в соматичних клітинах. Як лежності продуктивності рослин від умов наслідок спостерігається певний паралелізм репродукування насіння, викладені в кла ідентичних за своїм характером адап сичних працях Дж. Ацці та інших. У до таційних процесів у сомі і в зародкових клі слідах Дж. Ацці насіння чотирьох сортів тинах, за яким стоїть єдність фізіологічної і пшениці вирощувалось у двох пунктах генетичної адаптації. Інакше кажучи, влас Італії: в Перуджі (волога погода) і Мессіні тивості, яких набуває рослина в процесі он (жарка суха погода). Більш урожайним вия тогенезу, мають матеріальну основу для вилось насіння мессінської репродукції. Во свого збереження і передачі наступним по но перевищувало перуджанське насіння у колінням [4, 13]. сорту Обердан на 12,2%, Азізія — на 39,6%, Це відкриття дало змогу розкрити один Міллаццо — на 38,3% і Ардіто — на 15,7% з механізмів зростання фізіологічної стій [1]. кості рослинного організму в критичній си Подібні результати, а їх було досить ба туації і фіксування модифікаційної мінли гато, вимагали більш глибокого вивчення вості в структурних елементах спадково механізмів впливу умов життя на природу сті. рослин, їх спадкові властивості. Встановлена можливість переходу мо Частковому розв'язанню проблеми спри дифікаційної мінливості в генотипічну під яли відкриття в молекулярній генетиці, твердила наявність позитивного впливу зроблені наприкінці ХХ ст., коли було вста кліматичних умов і агротехнічних заходів новлено, що поряд із структурними генами, на репродуктивні властивості насіння. Крім особливості успадкування яких досліджува того, вона повністю зруйнувала теорію ус лись на етапі становлення класичної генети падкування набутих ознак за Ламарком. Річ ки, існує ціла низка спадкових явищ, у тім, що із зміною умов навколишнього се пов'язаних з надлишковою ДНК. Явище редовища з'являється не ознака, яка за надлишковості полягає в тому, що наявна кріплюється в спадковому апараті організ ДНК в клітині набагато перевищує за му, а виникає потреба в цій ознаці, яка і ре кількістю ДНК, якою представлений увесь алізується за рахунок тиражування копій комплекс структурних генів, що кодують потрібних структурних генів. Інакше кажу білки. Так, у дрозофіли загальний вміст чи, під дією навколишнього середовища ви ДНК у 20 разів більший за її кількість, никає відповідна адаптаційна ознака, тобто представлену структурними генами, у лю білок або група білків; для генетичного дини — в 40 разів тощо. Синтез надлишкової закріплення набутої ознаки білки повинні ДНК є реакцією організму на вплив умов сформувати відповідні РНК і ДНК. А такий зовнішнього середовища. Функціональне процес в принципі неможливий, оскільки значення її пов'язане з тиражуванням генів, особливості білків залежать від інформації, що відповідають у даний момент за адап яка транскрибується з ДНК і РНК. Тран таційні процеси. Експериментальним скрибування ж генетичної інформації з біл підтвердженням подібного явища можуть ків на ДНК і РНК сучасній науці невідоме. бути досліди, в яких під впливом отрут, вве За сучасним уявленням, зміну норми ре дених у клітину ссавців, спостерігалось ти акції організму схематично можна описати ражування в хромосомі під дією ферменту так: під дією навколишнього середовища зворотної транскріптази сотень копій по виникає потреба в трансформуванні норми трібного структурного гена, що сприяло реакції організму; відповідно до цього відбу зростанню резистентності до летального вається тиражування необхідних генів; чинника. Процес насичення хромосом не ДНК і РНК цих генів формують відповідні

104 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Генезис поглядів на механізм акліматизації рослин

білки, тобто формуються певні адаптаційні ми виду від історії взаємодії генотипу з властивості (ознаки) організму. умовами середовища [4]. Інший шлях впливу екологічних чин Наведені приклади досліджень з моле ників на спадкові структури рослинних ор кулярної генетики значно розширюють су ганізмів, завдяки якому змінюється норма часні поняття про механізми впливу умов генетичної реакції, дослідив на молекуляр навколишнього середовища на генетичну ному рівні О.О. Жученко. Він створив нову основу рослинного організму; вони розкри концепцію поняття сутності і закономір вають нові шляхи розвитку та удоскона ності рекомбіогенезу в процесі еволюції і лення адаптаційних можливостей рослин селекції, що сприяло розробці методів ке при перенесенні їх у нові, не характерні для рування цим явищем. За цією концепцією, них умови. залежність особливостей рекомбіогенезу Отже, з точки зору сучасної генетики, від умов середовища розглядається як ви натуралізація рослин являє собою вид адап дове еволюційне пристосування, яке забез тації, який контролюється онтогенетичною печує стратегію нагромадження і вивіль (модифікаційною) мінливістю. Генетичною нення генетичної мінливості [5]. основою натуралізації є історично сформо Досліди, проведені О.О. Жученком, пока вана норма реакції організму, в межах якої зали, що відбір організмів на стійкість до здійснюється пристосування рослини до но температурних режимів призводить до вих умов і розвиток, при потребі, певних швидкої перебудови генотипічної системи адаптаційних ознак і властивостей. регуляції рекомбінацій. Зміни кросинговеру Акліматизація також являє собою вид відбуваються під впливом зовнішніх чин адаптації, але в основі її лежить філогене ників не тільки в стадії зіготени і пахітени тична (генотипна) мінливість, яка реалі першого поділу мейозу, коли має місце зується через перетворення генетичної обмін гомологічними частинами між хрома програми, пов'язаної із зміною норми ре тидами, а й на більш ранній стадії мейозу. акції організмів під впливом навколиш Це наштовхує на думку, що через зміни ме нього середовища. Це своєрідний вид се таболізму відбувається щось на кшталт за лекції — створення із недостатньо присто пам'ятовування дії чинників середовища, сованої до даних кліматичних умов росли яке впливає на хід кросинговеру. За О.О. Жу ни пристосованої до такого ступеня, що ченком, це явище називається онтогенетич вона стає невід'ємною частиною місцевої ною пам'яттю. Враховуючи, що реакції кро флори. синговеру на чинники середовища входять до системи норми реакції, О.О. Жученко дійшов висновку, що кросинговер у присто 1. Ацци Дж. Сельскохозяйственная экология сованих організмів пригнічується, а у ор / Пер. с англ. Н.А. Емельяновой и др. — М.: Издво ганізмів з порушеними пристосуваннями — иностр. литры, 1959. — 479 с. 2. Дарвин Ч. Происхождение видов путем ес посилюється. Таким чином, це явище регу тественного отбора // Дарвин Ч. Сочинения. — М.; лює відповідь спадкової системи на потребу Л.: Издво АН СССР, 1939. — Т. 3. — С. 253—678. в рекомбінаціях за умов зміни середовища. 3. Декандоль А. Раціональна ботанічна гео Такий системний підхід, що інтегрує регу графія. — 1858. лятивну роль організації геному під впли 4. Дубинин Н.П. Новое в современной генети вом екологічних чинників, приводить до но ке. — М.: Наука, 1986. — 223 с. вого розуміння рекомбінаційної системи ви 5. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений. — Кишинев: Штиинца, ду. В ньому втілена ідея про значущість 1980. — 587 с. екологофілогенетичної залежності приро 6. Ламарк Ж.Б. Философия зоологии. — М.; ди головних властивостей генетичної систе Л.: 1935. — Т. 1; 1937. — Т. 2. ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 105 І.П. Рихлівський

7. Максимович М.М. Селекция и семеновод норма реакции, в границах которой формируются ство полевых культур. — М: Сельхозиздат, 1962. — адаптационные признаки и свойства. При аккли 407 с. матизации изменения адаптационных признаков 8. Малеев В.П. Теоретические основы аккли и свойств связаны с изменением норм реакций ор матизации. — Л.: Гос. издво колхоз. и совхоз. лит ганизмов под влиянием внешней среды, то есть ры, 1933. — 160 с. акклиматизация — это своеобразный вид селек 9. Мендель Г. Опыты над растительными гиб ции: создание из не приспособленных к данным ридами. — М.; Л.: Наука, 1935. климатическим условиям растений приспособ 10. Сахаров В.В. Организм и среда. — М.: Зна ленных настолько, что они становятся неотъемле ние, 1968. — 47 с. мой частью местной флоры. 11. Филипченко Ю.А. Изменчивость и эволю ция. — Петербург; Берлин; Стокгольм; Лондон: I.P. Rykhlivsky Издво З.И. Гршебина, 1921. — 73 с. 12. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. Те Podillya State AgrarianEngineering University, ория стабилизирующего отбора. — 2е изд. — М.: Ukraine, KamenetsPodolskiy Наука, 1968. — 444 с. GENESIS VIEWS ON THE MECHANISM 13. Grov J. Сan Lamark be Resurrected? // Cell. — OF PLANT ACCLIMATIZATION 1980. — Vol. 19. — P. 807. It has been found that mechanism of plant acclimati zation from the point of view modern achievements И.П. Рыхливский in molecular genetics. Genetic foundation of natural Подольский государственный ization is historically form reaction norm in the limits аграрнотехнический университет, of this norm the properties and characteristics of Украина, г. КаменецПодольский plant adaptation are formed. Changes of adaptation features and characteristics of acclimatization are ГЕНЕЗИС ВЗГЛЯДОВ НА МЕХАНИЗМ connected with change reaction norm of organisms АККЛИМАТИЗАЦИИ РАСТЕНИЙ under influence of environment. Thus the acclimati Рассмотрен механизм акклиматизации растений zation is original type of selection — formation from с точки зрения современных достижений молеку nonadapted to definite climatic conditions plants лярной генетики. Генетической основой натура and are so adapted that become definite part of local лизации является исторически сформированная flora.

106 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 Постатi ПАМ'ЯТІ ЕРАСТА АНАТОЛІЙОВИЧА ГОЛОВКА — (до 70$річчя від дня народження)

9 травня 2007 р. виповнилось кального наукового підрозділу. 70 років від дня народження Професійні знання агронома та Ераста Анатолійовича Головка ґрунтознавця, а також мікро (1937— 2005), доктора біологіч біолога стали йому в пригоді них наук, професора, колишньо при вирішенні комплексних на го завідувача відділу алелопатії уковоприкладних проблем — Національного ботанічного саду алелопатичної ґрунтовтоми в ім. М.М. Гришка НАН України, монокультурах провідних сіль добре відомого в Україні й виз ськогосподарських рослин та наного за її межами фахівця в конструювання надійних і висо галузі алелопатії та ґрунтової копродуктивних агрофітосис мікробіології, вірного послідов тем. У 1984 р. Ераст Анатолійо ника академіка А.М. Гродзін вич опублікував монографію Е.А. Головко ського. "Микроорганизмы в аллелопа Ераст Анатолійович Головко тии высших растений", яка ляг народився в 1937 р. у родині службовця в Бі ла в основу його докторської дисертаційної лій Церкві на Київщині. Тут пройшли його роботи, захищеної в 1985 р. в Інституті фізіо дитячі роки. Вищу освіту він отримав у Біло логії рослин НАН України. В 1995 р. він отри церківському сільськогосподарському інсти мує наукове звання професора з фізіології туті за спеціальністю "агрономія" (1961). рослин. Маючи потребу у поглиблених знаннях, У роботах Е.А. Головка знайшла втілення Ераст Анатолійович у 1963 р. вступив до ас притаманна йому тяга до пошуку і реалізації пірантури Полярноальпійського ботанічного на практиці нових сучасних підходів та ме саду Кольської філії Академії наук СРСР, по тодів, які б сприяли розвитку фундаменталь закінченні якої в 1969 р. захистив у Ленін ного напрямку в алелопатії та суміжних галу градському сільськогосподарському інсти зях біології рослин. Коло його наукових інте туті кандидатську дисертацію на тему "Ак ресів охоплювало низку напрямків: функції тивизация биологических процессов в тор фенольних сполук в алелопатії вищих рослин фяных почвах Кольского полуострова как ос і мікроорганізмів, механізми взаємодії вищих нова повышения ее плодородия" (науковий рослин і мікроорганізмів у природних екосис керівник — проф. М.Б. Ройзин). З 1966 р. до темах, включаючи ботанічні сади, дендропарки 1973 р. Е.А. Головко обіймав посади молодшо й степові заповідники, пошук рослиндонорів го наукового співробітника, а потім завідува фізіологічно активних речовин як альтерна ча лабораторії мікробіології Полярноальпій тивних агрохімікатів та інших високоефек ського ботанічного саду. тивних субстанцій природного походження. У 1974 р. Е.А. Головко за конкурсом отри Ераст Анатолійович ініціював та очолив фі мав посаду молодшого наукового співробіт зіологобіохімічні дослідження активних ком ника у відділі фізіології рослин Центрально понентів цінних інтродукованих рослин родів го ботанічного саду АН України. Тут він ус Allium, Rhododendron, Echinacea. пішно спеціалізувався саме в галузі алело Під керівництвом Е.А. Головка було об патії. А з 1978 р. і до кінця життя він обіймав ґрунтовано перспективи та шляхи створен посаду завідувача відділу алелопатії — уні ня на основі алелопатично активних сполук ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 107 Пам'яті Ераста Анатолійовича Головка

вищих рослин та мікроорганізмів фіторе Інституті фізіології рослин і генетики НАН гуляторів з гербіцидоподібною дією для України та Інституті агроекології УААН та контролю чисельності сегетальних видів членом Спеціалізованої ради із захисту кан рослин. дидатських дисертацій при Національному Ераст Анатолійович вперше узагальнив ботанічному саду НАН України, активним сучасні уявлення про роль мікроорганізмів в членом Українського товариства мікробіоло алелопатії вищих рослин, функції алелопа гів та Українського товариства фізіологів рос тично активних сполук у природних фітоце лин, а також членом Ради ботанічних садів нозах, при адаптації інтродуцентів в агро України, редколегії журналу "Физиологія и фітосистемах і в умовах ґрунтовтоми. Е.А. Го биохимия культурных растений". Поєднував ловко запропонував пріоритетні напрямки роботу вченого секретаря секції "Біологія" науководослідних робіт Національної прог Комітету по Державних преміях України в рами збереження й відтворення родючості галузі науки і техніки при Кабінеті Міністрів чорноземних ґрунтів України. України з читанням лекцій по фізіології рос До кола інтересів Ераста Анатолійовича лин і мікробіології у Тернопільському дер також входило вивчення екологічно замкну жавному педагогічному інституті, Житомир тих систем і ролі вищих рослин в оптимізації ському аграрному університеті. середовища цих систем. Він показав, що важ Велику увагу Е.А. Головко приділяв підго ливим елементом і посередником взаємодії товці молодих кадрів у галузі алелопатії, яка людина рослина є антропогенні та фітогенні вважається складним, багатогранним і комп леткі виділення з бактерицидними й фунгі лексним напрямком. Він підготував два док статичними властивостями, що інтерферу тори і 13 кандидатів наук. ють у такому замкнутому просторі й зумов Ераст Анатолійович був дуже уважною і люють процеси в ньому, відтворюючи ста доброзичливою людиною. Він завжди ста більність чи розпад системи. Е.А. Головко ке вився до своїх колег з великою повагою, рував роботою з вивчення алелопатичних піклувався про них. Допомагав з вирішенням особливостей овочевих та ароматичних рос будьяких проблем. Це був чуйний син, брат і лин при використанні їх як компонентів турботливий батько. Він виховав чудового замкнутих екосистем. сина Андрія, біологагенетика. Ераст Анато У доробку Е.А. Головка 197 наукових лійович захоплювався велоспортом і лижа праць, серед яких сім монографій і один нау ми. Любив працювати на землі, був залюбле ковий посібник для студентів. За цикл робіт з ний у природу. Він завжди випромінював по алелопатії вчений отримав премію ім. М.Г. Хо тік позитивної енергії і це сприяло спілку лодного НАН України (1989). ванню. Ераст Анатолійович значну увагу приді Великий творчий потенціал і працьови ляв зміцненню міжнародного авторитету тість відрізняли життя цієї чудової людини. алелопатії, був одним із засновників Міжна Своєю енергійністю й оптимізмом він нади родного алелопатичного товариства (Inter хав усіх, хто його оточував, насамперед своїх national Allelopathy Society — IAS, НьюДе учнів, котрим було на кого рівнятись й з кого лі, Індія, 1994), журналу Allelopathy Journal, брати приклад. а також трьох іменних премій видатних уче Світлий образ вченого і людини назавжди них — фундаторів алелопатії — Г. Моліша, залишиться в нашій пам'яті, його ідеї знахо Е. Райса та А. Гродзінського. Е.А. Головко дять своє втілення у працях його учнів, а йо брав участь у роботі першого і третього все го праці ще довго залишатимуться настіль світніх конгресів з алелопатії (Іспанія, 1996 і ною книгою багатьох поколінь учених. Японія, 2002). Ераст Анатолійович був членом Спеціалі Від імені колег та учнів: зованої вченої ради із захисту дисертацій на Л.Д. Юрчак, В.П. Грахов, здобуття наукового ступеня доктора наук при Л.В. Орел, В.М. Каспарі 108 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2007, № 2