UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO
INSTITUTO DE ECOLOGÍA PROGRAMA DE DOCTORADO EN CIENCIAS BIOMÉDICAS
DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CAMBIO
DE COBERTURA Y USO DEL TERRENO EN EL SURESTE DE
MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS
T E S I S
Q U E P R E S E N T A :
ALEJANDRO FIDEL FLAMENCO SANDOVAL
PARA OBTENER EL GRADO DE:
DOCTOR EN CIENCIAS
TUTOR: DR. OMAR RAÚL MASERA CERUTTI
MÉXICO, D. F. AGOSTO de 2007
Dedico este trabajo a personas que indudablemente me impulsaron a llevar a cabo este proceso de formación:
A mis papás, que con su cariño y ejemplo me formaron,
A mis maestros Isabel Quiroga, Fernando Vite y Marco Aurelio Pérez, quienes inculcaron en mí el interés por la ecología y por la investigación científica,
A Ignacio March, quién me mostró lo importante que era realizar investigación en la Selva el Ocote,
Al doctor Faustino Miranda, que a través de su legado me inspiró para estudiar la vegetación desde una perspectiva espacial,
A Val, quien me ha acompañado en los últimos años de este proceso y que con su amor me llena de motivos para seguir adelante,
A mi abuelita, con quien ya no tuve tiempo de compartir este fruto, pero que con seguridad habría estado contenta de saber que lo coseche.
“…Entre los libros iba el colibrí Con su piquito investigando Sin darse cuenta como en un jardín Los textos fue polinizando.
Y cruzó la geografía Con la trigonometría, Luego la filosofía La lleno de poesía.
Nacieron libros con una visión Distinta del conocimiento Se coloreaba la imaginación Y florecía el pensamiento.
Todo se iba intercambiando Y la vida transformando Y la gente que leía Poco a poco comprendía.
Y el mundo fue feliz Y todo por un colibrí”
Virulo
AGRADECIMIENTOS
Hay muchos a quienes les agradezco su apoyo para la realización de esta tesis. Espero no omitir a nadie, pero si lo hago, por favor, adjudíquenlo a un problema de mala memoria. Agradezco al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por la beca otorgada para realizar los estudios de maestría y doctorado (registro no. 118150). Conté además con el apoyo económico del PAEP y del programa de doctorado de ciencias biomédicas para realizar parte del trabajo de campo y para llevar a cabo una estancia en la Universidad Estatal de Nueva York. El proyecto “Dinámica de cambio de uso de suelo y emisiones de carbono en el trópico húmedo de México” brindó apoyo adicional para realizar trabajo de campo. El Sistema Estatal de Investigadores del estado de Chiapas me otorgó una beca para terminar la tesis a partir de noviembre de 2006. También agradezco a mis padres y hermanos, quienes, como en muchos casos de formación de investigadores en México, financiaron parcialmente este trabajo. Ignacio March, me brindó todo su apoyo para ingresar al programa de doctorado en Ecología. Me facilitó además información y soporte técnico para realizar mi trabajo de tesis. José Carlos Fernández, Dario Navarrete y Miguel A. Castillo me apoyaron también, como responsables del LAIGE, con información y acceso a las facilidades del laboratorio. Miguel además aportó conocimientos, comentarios y sugerencias que han enriquecido los resultados de esta tesis. Diego Díaz Bonifaz, Julio Llanes Monsreal, Delfino Méndez Ton y Emmanuel Valencia Barrera han colaborado en el procesamiento de información utilizada a lo largo de esta tesis. Dario Navarrete realizó aportaciones muy importantes en el ámbito estadístico, al igual que Ricardo Alvarado. La colaboración en el trabajo de campo de René David Martínez Bravo y Saúl Hernández fue invaluable. René y Gabriela Guerrero me apoyaron además en aspectos técnicos y ayudaron a solucionar problemas, tanto académicos como administrativos. Agradezco profundamente a Omar Masera haberme aceptado como alumno y, desde luego, todo su apoyo para llegar a la culminación de esta tesis. Reconozco su valioso papel como tutor. También agradezco a mis otros dos tutores, Miguel Martínez Ramos y Octavio Miramontes, quienes siempre estuvieron dispuestos a escucharme, brindarme consejo y sus comentarios, que hicieron que este documento pueda haberse concluido. Gerardo Bocco y Alfredo Cuarón formaron parte de mi comité tutorial en el posgrado del Instituto de Ecología. Por los cambios ocurridos en los programas de posgrado de la UNAM, fue necesario que yo cambiara al de ciencias biomédicas y ya no fue posible que formaran parte de mi comité, pero les agradezco todas sus aportaciones, que se vieron reflejadas en el nuevo proyecto de
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doctorado. El Dr. Luis García Barrios amablemente aceptó asesorarme como tutor externo al programa, lo que le agradezco mucho. También agradezco a mis sinodales, quienes han brindado comentarios y sugerencias que han enriquecido este trabajo, pero además me brindaron la posibilidad de observar una serie de aspectos de mi trabajo desde otras perspectivas. Yolanda Nava, Angélica Pulido y Eduardo Espinoza Medinilla revisaron la primera versión de la tesis ya concluida, haciendo propuestas y comentarios de gran utilidad. Angélica además me ayudó muchísimo en la edición de la tesis. Carolina Espinosa, Patricia Martínez y Zenaida Martínez me han ayudado en los trámites administrativos relacionados con el posgrado y durante los últimos meses con el trámite administrativo para obtener el grado. En este sentido Alejandra Serrato, Ana Espinosa y Yolanda Nava me han brindado invaluable ayuda al afrontar los trámites que por la distancia no podía realizar yo. En el proceso de formación ha habido muchas personas a las que les tengo que agradecer. Ken Oyama tuvo la gentileza de alentarme cuando más lo necesitaba. Mis compañeros de generación (Ana, Alejandra, Alicia, Lalo, Derik, Noe, Sergio, Ricardo, Pablo y Toño) compartieron conmigo sus conocimientos, su alegría y momentos realmente gratos. Les agradezco todo lo bueno que vivimos y lo que representan para mí. También tuve muchas lecciones de vida de los amigos que encontré en lo que antes era el DERN y ahora es el CIEco. La solidaridad, la amistad y el buen humor que pude compartir con ellos fueron ingredientes muy importantes para hacer mis estancias en Morelia más productivas y felices. Agradezco el apoyo recibido de los compañeros del laboratorio de bioenergía y de GIRA. También debo agradecer a los muchos anfitriones que me brindaron hospedaje: Marichu y Toño, Araceli, Leo, Toño y Pablo, Polo y Alba, Marcela y Andrés. En especial les agradezco, por tantos años de recibirme en sus casas a Gaby, Graciela, René y Yola. Los considero parte de mi familia, saben todo lo que les debo y lo que les aprecio. Finalmente, quiero agradecerle al resto de mi familia, particularmente a mis padres y hermanos por todo el apoyo que recibí durante este periodo, aunque el agradecimiento va realmente por todo lo que hemos podido vivir juntos.
4 ÍNDICE
Resumen ...... 5 Abstract ...... 6 Introducción: Los procesos de Cambio de cobertura y uso del suelo ...... 8 A. Procesos de cambio de la cobertura vegetal y el uso del terreno ...... 9 A.1. Cambio de cobertura y uso del terreno ...... 9 A.2. El proceso de deforestación ...... 10 A.3. Causas e impactos de la deforestación ...... 11 A.4. El análisis a través de escalas ...... 14 B. Modelado del cambio de cobertura y uso del terreno ...... 15 Objetivo General ...... 18 1. Objetivos Específicos ...... 18 Capítulo 1. El estudio de la deforestación en México: Revisión de estudios de caso ...... 19 1.1. Introducción ...... 19 1.2. ¿Qué es la deforestación? ...... 20 1.2.1. Causas de la deforestación ...... 21 1.2.2. Consecuencias ...... 23 1.2.3. Estimación de las tasas de deforestación ...... 24 1.2.4. Deforestación en México ...... 26 1.3. Revisión de los trabajos realizados en el país ...... 28 1.4. Discusión y conclusiones ...... 38 Capítulo 2. Assessing Implications of Land Use and Land Cover Change Dynamics for Conservation of a Highly Diverse Tropical Rain Forest ...... 42 Capítulo 3. Variables explicativas y simulación espacial del cambio de uso y cobertura del suelo ...... 43 3.1. Introducción ...... 44 3.1.1. Variables explicativas ...... 45 3.1.2. Modelos para predicción del CCUS ...... 46 3.2. Métodos ...... 48 3.2.1. Área de estudio ...... 48 3.2.2. Evaluación de las variables explicativas ...... 49 3.2.3. Modelo de simulación dinámica ...... 51 3.3. Resultados ...... 56 3.3.1. Evaluación de las variables ...... 56 3.3.2. Transiciones potenciales de CCUS ...... 59 3.3.3. Predicciones del cambio ...... 61 3.4. Discusión ...... 67 3.5. Conclusiones ...... 71 4. Discusión general ...... 73 5. Conclusiones finales ...... 76 6. Literatura citada ...... 78 Resumen
La transformación de paisajes naturales causada por procesos de cambio de cobertura y
uso del suelo (CCUS) provoca distintas alteraciones con consecuencias diferentes. El
análisis de los procesos de CCUS permite identificar patrones y tendencias, además de ALEJANDRO FIDEL FLAMENCO SANDOVAL
ayudar a comprender que mecanismos los dirigen y cuales factores influyen para que ocurran.
Se analizaron los procesos de CCUS en una región de alta diversidad biológica para identificar trayectorias de cambio, determinar probabilidades de cambio y establecer escenarios futuros. Se elaboraron mapas de cambio para analizar la dinámica de CCUS. Con ellos se determinaron trayectorias de cambio, probabilidades de transición entre categorías y tasas de deforestación. Se evaluó la relación que existe entre variables explicativas de CCUS y los cambios registrados. Finalmente se desarrolló un modelo dinámico espacial para predecir futuros escenarios.
Se registró una pérdida neta de bosques primarios y vegetación secundaria, y un incremento de las áreas agropecuarias. Las tasas de deforestación para el período 1995-
2000 (e.g. 6.8% anual en selvas), superan cifras nacionales y otras reportadas para regiones similares. Se generaron escenarios a partir de dos tipos de predicciones, una
“dura” o contundente y otra “suave” o de factibilidad. Con la primera se generó un mapa sobre un posible escenario y con la segunda se elaboró uno de vulnerabilidad al cambio.
Los procesos de CCUS son complejos y manifiestan dinámicas particulares en cuanto a su expresión temporal y espacial. Dichas dinámicas dependen del tipo de cobertura, factores ambientales de cada región e influencia de distintas fuerzas conducentes, de origen social y económico.
Abstract
Natural landscape transformation generated by land use and land cover changes
(LUCC) tends to produce dissimilar kinds of modifications and to drive different consequences. LUCC processes analysis is useful to find patterns and trends, and it
6 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS INTRODUCCIÓN helps to understand the way distinct mechanisms drive these processes and which factors influence them.
The LUCC process was analyzed occurring in a high biodiversity rate region in order to identify change paths, to compute change probabilities, and to forecast plausible future scenarios. Change maps were produced in order to analyze LUCC dynamics. These maps were used to assess change paths, transitions probabilities among distinct cover classes, and deforestation rates. The relation among explanatory variables and LUCC was assessed. Finally, a spatial dynamic model was developed in order to forecast future scenarios.
A net loss in primary forest and secondary growth vegetation was recorded, while there was an increase in the extent of agriculture lands. Annual deforestation rates in 2000 (e.g. 6.8% in tropical humid forest) are higher than national rates, and also surpassed recorded rates in regions with similar biophysics conditions. Two different scenarios were proposed based on two kinds of predictions; the first was a “hard” prediction and the second “soft”. A forecast map was made with the first, and a map showing the vulnerability to change was made with the second.
LUCC processes are complex and reflect particular dynamics of temporal and spatial expression. Such dynamics are dependent on cover classes and environmental factors in each region as well as the influence of several social and economic driving forces.
7 ALEJANDRO FIDEL FLAMENCO SANDOVAL
Introducción: Los procesos de Cambio de cobertura y uso del suelo
La creciente presión de las actividades humanas sobre las comunidades vegetales ha provocado alteraciones sustanciales en su dinámica natural, particularmente a través de los procesos de cambio de cobertura y uso del terreno, o uso del suelo (CCUS). Es preciso identificar y analizar estos procesos, para comprender los mecanismos y factores que determinan, tanto su comportamiento actual cómo su posible trayectoria en el futuro, de acuerdo con el planteamiento de distintos escenarios.
En los últimos años, el interés en aspectos relacionados con el CCUS ha ido en ascenso. Los trabajos comprenden desde aspectos descriptivos del proceso de deforestación (González-Medellín, 2000; Achard et al., 2002) hasta el análisis detallado de las causas y consecuencias de distintos tipos de actividades relacionadas con variaciones en la extensión y la intensidad del manejo del terreno (Fernside, 1996;
Nepstad et al., 1999; Ochoa-Gaona et al., 2004; Castillo Santiago et al., 2007).
Este proyecto fue establecido con el fin de identificar la dinámica de cambio en la cobertura del terreno en un área de alta diversidad biológica poco estudiada, determinar el peso de distintas variables que intervienen en los procesos de cambio y generar posibles escenarios futuros. Este documento está constituido por tres capítulos.
En el primero se hace una revisión sobre el proceso de deforestación, una de las actividades de cambio de coberturas más drásticas que ocurren en ecosistemas naturales, con énfasis en lo que sabemos para México. El segundo se refiere a un análisis de
CCUS en la zona de estudio elegida para este proyecto. En dicho análisis se identificaron las diferentes trayectorias que ocurren, su intensidad y la velocidad con que han sucedido en un periodo de 14 años (1986-2000). En el último capítulo se evaluó
8 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS INTRODUCCIÓN el peso de variables con algún poder explicativo sobre los procesos de cambio y se desarrolló un modelo de simulación para establecer un escenario en el futuro con base en la dinámica conocida en la zona y considerando la interacción de las variables explicativas.
A. Procesos de cambio de la cobertura vegetal y el uso del terreno
Los procesos de CCUS ocurren en una intrincada dinámica que depende del tipo de cobertura, las interacciones ecológicas, el ambiente físico, las actividades socioeconómicas y el contexto cultural (Dale et al., 1994; Kareiva y Wennergren, 1995).
Algunos de estos factores e interacciones ocurren y se comportan de manera predecible y otros responden a fenómenos estocásticos. La ocurrencia de dos o más factores vinculados con los procesos CCUS pueden provocar un efecto sinérgico, al suceder de manera simultánea (Phillips, 1997) o por el contrario, inhibir determinados procesos.
A.1. Cambio de cobertura y uso del terreno
Cuando se estudian los cambios ocurridos en el terreno, sobre todo los relacionados con las comunidades vegetales y los sistemas agropecuarios, generalmente se evalúan dos aspectos distintos aunque relacionados: el cambio en cobertura y el cambio en uso del terreno. La cobertura se refiere al estado físico en que se encuentra el terreno, incluyendo su carácter biótico y físico. El uso del terreno, o uso del suelo como se denomina comúnmente, tiene una connotación básicamente social en que se describe la forma en que el terreno es aprovechado en actividades humanas (Turner y Meyer,
1994). La inquietud por entender los procesos de CCUS ha adquirido cada vez mayor importancia en distintos campos de investigación (Dumanski et al., 1998; Dwyer et al.,
1998; Owen et al., 1998). Además de las aproximaciones para entender su comportamiento, se han analizado sus consecuencias sobre otros fenómenos como el
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cambio climático mundial, la pérdida de biodiversidad, las alteraciones de los ciclos biogeoquímicos y los cambios en la calidad del agua (Cherrill y McClean, 1995;
Krysanova et al., 1998; Mander et al., 1998).
A.2. El proceso de deforestación
La deforestación es uno de los procesos de cambio de cobertura más impactante para los ecosistemas naturales. De acuerdo con varios autores, la deforestación implica la tala del bosque para el establecimiento de usos del terreno diferentes, lo que implica un cambio inmediato del estado de la cubierta del terreno. Una interpretación basada en este concepto sería la de un paisaje binario, en que el estado de la cobertura del terreno sería forestado o deforestado (Figura 1). Sin embargo, el proceso no siempre es un cambio inmediato. Puede haber un deterioro paulatino y también procesos de regeneración, lo que se puede expresar en un paisaje heterogéneo, con parches que pueden perder completamente la cobertura original o cambiar a otro estado (Phillips,
1997; Landa et al., 1997; Kaimowitz y Angelsen 1998; Watson et al., 2000). En este caso el paisaje se interpretaría como un mosaico con distintos tipos de cobertura (Figura
1), el cual varía a través del tiempo, en función de los procesos sociales y ambientales que conducen la deforestación, pero también por los ciclos variantes del crecimiento y la regeneración forestal (O’Brien, 1995).
Los elementos del mosaico pueden seguir distintas trayectorias de cambio y la probabilidad de que ocurra una u otra trayectoria varía con respecto a las condiciones del elemento y una serie de factores incidentes (Figura 2). Estas probabilidades pueden cambiar con el tiempo y de acuerdo a las condiciones del sistema.
En la deforestación intervienen de manera compleja factores tanto físicos y ecológicos -que se denominarán ambientales- como sociales, económicos y culturales - que en adelante serán llamados socioeconómicos- (Dale et al., 1993; Mas et al., 1996;
10 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS INTRODUCCIÓN
Lambin, 1997). Los efectos de la magnitud e interacción de estos factores varían significativamente de un lugar a otro (Kaimowitz y Angelsen, 1998).
Paisaje binario Paisaje en mosaico
Año
Año
Año de comparación Año de comparació
Figura 1. Conceptualización de un paisaje binario (forestado – no forestado) y uno en mosaico.
En este trabajo se define a la deforestación como el proceso de transformación o deterioro de un área forestada, que conduce a la remoción de la cobertura original de algunos de sus elementos o parches, de manera inmediata o progresiva.
A.3. Causas e impactos de la deforestación
La deforestación está asociada a diversos impactos ambientales, como la perturbación de los servicios ambientales, cambios microclimáticos, erosión, alteración de los regímenes hidrológicos, y el incremento de emisiones a la atmósfera de gases de efecto invernadero. También se relaciona con la disminución de la disponibilidad de hábitats y la pérdida de biodiversidad (Wilson, 1988; Dale et al., 1993; García-Oliva et al., 1994 Naeem, et al., 1994; Pimm, 1995; Fernside, 1996; Landa et al., 1997; Masera et al. 1997; Kaimowitz y Angelsen, 1998).
Aunque el cambio en la cobertura y la fragmentación del hábitat no necesariamente se asocian con pérdidas en todos los componentes de la biodiversidad
(Landa et al., 1997; Cuarón, 2000), el empobrecimiento de los ecosistemas naturales suele ser la regla más que la excepción (Bilsborrow y Ogendo, 1992; Whitmore y Sayer,
11 ALEJANDRO FIDEL FLAMENCO SANDOVAL
1992). Finalmente, los cambios en el uso del suelo afectan también las condiciones sociales y económicas de la población (Dale et al., 1993).
Como se mencionó antes, los paisajes que resultan de un proceso de deforestación se presentan con frecuencia como mosaicos constituidos de distintas clases de cobertura que están cambiando continuamente (Figura 2). Esos clases interaccionan con los parches que les rodean, donde los procesos ecológicos ocurren en distintas escalas de tiempo y espacio (Sklar y Costanza, 1991; Noss y Csuti, 1994;
Forman, 1995).
Entre los factores físicos y ecológicos relacionados con los procesos naturales de cambio, en las comunidades vegetales destacan las fluctuaciones demográficas de las distintas poblaciones que las constituyen, características del relieve, propiedades del suelo, disponibilidad de fuentes de agua, estructura de la vegetación, su estado sucesional y propiedades de regeneración. Además inciden fenómenos meteorológicos como las tormentas y huracanes, e incluso los incendios naturales (Lindenmayer y
Franklin 1997). Sin embargo, la mayor parte de los cambios en los ecosistemas forestales son provocados por actividades humanas (Lambin, 1997; Nepstad, et al.,
1999).
En países tropicales, los principales factores socioeconómicos correlacionados con la deforestación son la expansión de las tierras dedicadas a las actividades agropecuarias y la densidad poblacional (Mahar y Schneider, 1994; Agrawal, 1995). En
México, el establecimiento de áreas dedicadas a la ganadería ha participado de manera particularmente importante (Toledo, 1990; Dirzo y García, 1992; Masera et al., 1997;
Cortina et al., 1999).
12 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS INTRODUCCIÓN
0.51
Agricultura de Temporal 0.12 0.60
Pastizal Bosques
0.32
0.13 0.11
Arbustos Reforestación
Aguacate
0.89
Figura 2. Trayectorias de cambio entre distintas clases de cobertura del terreno observadas en un estudio de caso. Los números sobre las trayectorias indican probabilidades de transición (Tomado de Rosete et al., 1997).
Tanto el tamaño de la población como la migración afectan las tasas de deforestación, pero de una manera tan compleja que no se puede decir simplemente que el crecimiento poblacional promueve la deforestación (Southgate, 1994). Se han realizado estudios para algunas regiones del país, en los que se han encontrado poca correlación entre el crecimiento de la población y la deforestación (Masera et al., 1997;
Mendoza y Dirzo, 1999). Esto no coincide con las tendencias generales, pero tal falta de consistencia puede relacionarse con la naturaleza de las causas analizadas. En este sentido se puede hablar de causas inmediatas y fuerzas estructurales o conducentes
(Lambin, 1994). Es posible que las causas inmediatas sean endógenas al sistema y su comportamiento no coincida con el patrón general de las fuerzas conducentes, que pueden o no ser externas al mismo (Lambin, 1994).
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A.4. El análisis a través de escalas
Los análisis a diferentes escalas permiten responder distintas preguntas. Estas escalas pueden ser temporales o espaciales. De hecho se han realizado análisis de la deforestación que combinan ambas aproximaciones (Verburg et al., 1999).
El análisis de cambio tiene implícita la escala temporal, sin embargo, comparar datos para más de dos fechas dentro de un lapso de tiempo determinado posibilita encontrar diferentes tasas de cambio de cobertura dentro del ámbito temporal de un estudio, lo que podría reflejar una dinámica del cambio variable para la región (Dirzo y
García, 1992; Castillo Santiago et al., 1998; Mendoza y Dirzo, 1999). Un análisis de series de tiempos puede describir de mejor manera los procesos que operan en una región que la sola comparación de los estados inicial y final (Lambin, 1997).
Cuando se utiliza un juego de escalas espaciales anidadas (i.e. Veldkamp et al.,
1996) se logra una perspectiva más completa del problema. A escalas pequeñas los datos obscurecen la variabilidad. Sin embargo, a escalas más grandes puede resultar imposible capturar todos los procesos que ocurren a niveles de agregación mayores. En el ámbito del estudio de la dinámica de CCUS, las escalas de trabajo más comunes consideran desde unidades familiares, granjas u organizaciones que cubren áreas pequeñas (menos de un kilómetro cuadrado), hasta regiones o países (Kaimowitz y
Angelsen, 1998).
La subdivisión del terreno en sistemas de distinto tamaño (o escala), ayuda entonces a determinar la existencia o no de vínculos entre las variables que afectan ambas escalas. Cuando se entienden las interacciones entre los sistemas, es posible discernir respecto a los efectos acumulativos que actúan entre distintas escalas (Bailey,
1996). Una aproximación multiescalar permite identificar los efectos ascendentes y
14 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS INTRODUCCIÓN descendentes que ocurren en un sistema (Verburg et al., 1999). Dependiendo de la escala, distintas variables pueden considerarse endógenas o externas al sistema.
La mayor parte de la deforestación en México ocurre en áreas tropicales, a una escala espacial intermedia, en el orden de los cientos de miles de hectáreas, escala que no ha sido suficientemente analizada durante los últimos años (O'Brien, 1995; Masera,
Ordoñez y Dirzo, 1997). Estudios en esta escala pueden ayudar a entender el papel de algunas variables que afectan en escalas más finas o más gruesas los procesos de CCUS.
B. Modelado del cambio de cobertura y uso del terreno
Para entender fenómenos complejos se requiere de una gran variedad de enfoques en su estudio. El uso de los modelos para entender como ocurren los procesos de CCUS se ha incrementado a partir de la década de los ochenta. Los modelos varían de acuerdo a los objetivos para los que fueron creados, por ejemplo, para identificar las causas del cambio o como se expresará en el futuro. En los últimos años se han desarrollado modelos específicos para abordar distintos aspectos de la deforestación
(Kaimowitz y Angelsen, 1998; Verbug y Veldkamp, 2005). De estos modelos se pueden identificar tres clases: los descriptivos, los empíricos y los de proyección (Lambin,
1994). Al primer grupo pertenecen los modelos de probabilidad de transición, que simulan los procesos de cambio del paisaje con técnicas lineales estocásticas. Una cadena de Markov, por ejemplo, describe estocásticamente procesos que se mueven en secuencias de pasos a través de un conjunto de estados. Estos modelos no son espacialmente explícitos y sólo responden a la pregunta de ¿cuándo ocurren los cambios? Su uso ha sido popular en estudios de sucesión y de deforestación (Childress et al., 1998).
Los modelos empíricos son modelos de regresión, que por tanto son intrínsecamente no espaciales. Estos modelos son herramientas exploratorias para
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probar la existencia de vínculos entre posibles fuerzas conductoras y causas inmediatas de la deforestación y entonces buscan responder a la pregunta ¿por qué ocurre el cambio? (Mahar y Schneider, 1994).
En cuanto a los modelos de proyección, destacan los modelos estadísticos espaciales y los de simulación dinámica espacial. Los primeros aprovechan la posibilidad de combinar datos obtenidos por percepción remota, los SIG y modelos matemáticos multivariados. Se enfocan en la distribución espacial de los elementos del paisaje y en los cambios en sus patrones. Su meta es proyectar y mostrar los futuros patrones del paisaje que resultarían de la continuación de las actuales prácticas de manejo del terreno o la carencia de ellas. La variable dependiente suele ser binaria
(forestado / no forestado). Este tipo de modelos principalmente identifica predictores de la ubicación de áreas que están más propensas a cambios en la cobertura.
Por su parte, los modelos de simulación dinámica espacial pueden predecir cambios temporales en patrones espaciales sobre el uso del terreno. Estos modelos reticulares o “raster” combinan la información ecológica espacialmente explícita con factores socioeconómicos relacionados con las decisiones sobre uso del terreno de los agricultores. Los autómatas celulares, ejemplo de este tipo de modelos, han sido utilizados ampliamente en ecología (Ruxton y Saravia, 1998). La modelación está basada en reglas de comportamiento determinadas por atributos que se pueden ubicar.
Es a esta categoría a la que pertenecen modelos como el GEOMOD desarrollado por
Hall et al., (1995) y CLUES de Veldkamp y Fresco (1996).
Los modelos de simulación dinámica están diseñados para entender los impactos ecológicos, a largo plazo, de los cambios en el uso y la cobertura del terreno. Estos modelos permiten probar escenarios sobre el cuándo, dónde y en que extensión ocurrirán los cambios en el uso del terreno (Verburg et al., 1999). Su compromiso más
16 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS INTRODUCCIÓN difícil está entre la generalización geográfica y el realismo. Su capacidad para realizar predicciones sobre espacio y tiempo ha provocado que cada vez haya mayor interés en ellos.
A lo largo de este trabajo se hace una revisión de estudios sobre deforestación en
México, un análisis multitemporal del cambio de cobertura y uso del suelo en una región del sureste del país, una revisión de las variables que han influido en los cambios registrados y la simulación de los escenarios futuros con base en los conocimientos adquiridos a lo largo de este proceso.
17 ALEJANDRO FIDEL FLAMENCO SANDOVAL
Objetivo General
Esta investigación analiza la dinámica de cambio de cobertura y uso del terreno en una región de alta diversidad biológica en el sureste de México, con el propósito de comprender sus patrones espacio-temporales y sus principales tendencias a futuro. Con base en ello se plantean escenarios de la composición del paisaje en el futuro y de los patrones de vulnerabilidad al cambio en la zona de estudio.
1. Objetivos Específicos
Para conseguir el objetivo general se plantearon cuatro objetivos específicos:
Hacer una revisión sobre los procesos de CCUS, con énfasis en la deforestación.
Identificar patrones y tendencias del proceso de cambio de cobertura y uso del suelo.
Identificar las variables socioeconómicas y ambientales que expliquen los cambios
de cobertura y uso del suelo.
Modelar escenarios para el futuro confiables, con base en la información obtenida
del análisis de cambio de cobertura y uso del terreno y de la influencia de las
variables explicativas.
18 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CAPÍTULO 1. EL ESTUDIO DE LA DEFORESTACIÓN EN MÉXICO
Capítulo 1. El estudio de la deforestación en México: Revisión de estudios de caso1
Alejandro Flamenco y Omar Masera
1.1. Introducción
De los procesos de transformación ambiental, la deforestación es uno de los temas que ha despertado mayor interés entre la comunidad científica, y de quienes se preocupan por los asuntos de la conservación y del desarrollo sustentable. Dicho interés se comprende al considerar que gran parte de las masas forestales que existían hasta principios de siglo XX, han sido perturbadas e incluso eliminadas en un corto periodo de tiempo. La gran velocidad con que se han perdido las áreas forestales podría implicar que, para finales del siglo XXI sólo queden pequeños reductos aislados de selvas y bosques, en regiones que hace 50 años estaban cubiertas por densas formaciones forestales.
Entre los impactos más evidentes de la deforestación destacan la fragmentación del paisaje, la erosión, el azolve de reservorios de agua y la modificación de hábitats para distintas especies. Pero además del deterioro ambiental provocado por la deforestación, las consecuencias van más allá. A este proceso se asocian severos cambios microclimáticos, trastornos en los regímenes de precipitación, acumulación de dióxido de carbono y otros gases de efecto invernadero en la atmósfera. Además se le relaciona con el detrimento en la calidad de vida de los pobladores.
1 Presentado inicialmente en: Flamenco, A,. Masera, O.R., 2001. El estudio de la deforestación y dinámica de uso del suelo en la República Mexicana: Revisión de estudios de caso. Proceedings of the International Land Degradation and Desertification. Mayo 7- 14, 2001. Ciudad de México-Pátzcuaro. IGU Commission on Land Degradation an Desertification, Instituto de Geografía e Instituto de Ecología, UNAM. Revisado, complementado y editado para su incorporación en esta tesis.
19 ALEJANDRO FIDEL FLAMENCO SANDOVAL
Aún hoy es difícil determinar con precisión la velocidad a la que se pierden los bosques y selvas cada año, a pesar de que se cuenta con gran cantidad de información para diversas regiones (FAO, 2001). Por otro, uno de los principales problemas para generalizar las conclusiones de estudios locales o regionales es que, además de las diferencias que existen entre las zonas, los métodos y enfoques empleados son distintos y no siempre se pueden hacer compatibles sus resultados.
Además de la heterogeneidad ambiental, los factores sociales y económicos juegan un papel determinante en la transformación ambiental. La búsqueda de respuestas a preguntas sobre dónde, cuándo, cómo y por qué ocurre la deforestación, ha motivado que se establezcan líneas de investigación en el ámbito de las ciencias naturales, pero también en las sociales y económicas. Las aproximaciones utilizadas actualmente para entender la deforestación aprovechan innovaciones tecnológicas en la percepción remota y los sistemas de información geográfica, además de los avances en los métodos de análisis estadístico multivariado.
En este trabajo, se revisaron de manera general las causas y consecuencias de la deforestación. También se hizo un análisis sobre estudios de caso de este proceso en la
República Mexicana, con énfasis en los métodos utilizados para realizar estimaciones y los resultados obtenidos. Además se revisaron algunas generalizaciones derivadas de trabajos realizados en otras regiones. Finalmente se discute sobre perspectivas metodológicas y prácticas de los estudios sobre deforestación.
1.2. ¿Qué es la deforestación?
Existe una gama de concepciones referentes a la deforestación, que van desde considerar a este proceso simplemente como el cambio físico en la cobertura del bosque
(FAO-UNEP, 1990), hasta las que toman en cuenta los factores ambientales, sociales y
20 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CAPÍTULO 1. EL ESTUDIO DE LA DEFORESTACIÓN EN MÉXICO económicos que dirigen el cambio (Dale et al., 1993; Lambin, 1994; 1997; Mas et al.,
1996; Landa et al., 1997).
Desde un enfoque práctico, la deforestación implica la tala del bosque para el establecimiento de usos del suelo diferentes, principal pero no exclusivamente, para actividades agropecuarias, con una alteración temporal o permanente del ecosistema, de modo que cambia a un tipo de uso no forestal (Dirzo y García, 1992; Watson et al.,
2000). No existe consenso respecto a la temporalidad del cambio. Algunos consideran que éste debe ser permanente para considerarse como deforestación, pero otros argumentan que el proceso puede ser transitorio (Watson et al., 2000). Si incluimos el
ámbito espacial, un paisaje puede estar conformado por parches con distinto grado de perturbación, que forman un mosaico complejo de estadios con relación a la vegetación original. Además, las trayectorias de cambio de un estado a otro no siempre son las mismas y aún cuando existen secuencias típicas en los procesos de transformación, no siempre se ocurren los mismos procesos.
Con base en lo anterior, podemos definir a la deforestación como el proceso de transformación o deterioro de un área forestada, que conduce a la remoción de la cobertura original en algunos de sus elementos o parches del paisaje, de manera inmediata o progresiva. En este proceso intervienen diversos factores, que operan de distinta manera con respecto a la región y la escala espacial y temporal.
1.2.1. Causas de la deforestación
Muchas de las causas de la deforestación ocurren más allá de los bosques y deben observarse como factores a veces endógenos y otras externos al ecosistema
(Kaimowitz y Angelsen, 1998). En este sentido, Lambin (1997) indica que la deforestación es, en la mayoría de los casos, el resultado de complejas cadenas de causalidad que se originan más allá del sector forestal. La mayor parte de los cambios
21 ALEJANDRO FIDEL FLAMENCO SANDOVAL
en los ecosistemas forestales son provocados por la conversión de la cobertura del terreno, la degradación del mismo o por la intensificación en su uso, todo esto resultado de actividades humanas (Lambin, 1997; Nepstad et al., 1999). En los países tropicales, los principales factores socioeconómicos correlacionados con la deforestación son el uso de las tierras dedicadas a actividades agropecuarias o forestales y la densidad poblacional. La importancia relativa de cada factor es distinta en diferentes regiones del planeta (Bawa y Dayanandan, 1997). La expansión del área agropecuaria constituye una de las principales fuentes de deforestación en Asia y América Latina. El establecimiento de pastizales es especialmente importante en esta última región (Toledo, 1990; Dirzo y
García, 1992; Masera et al., 1997; Kaimowitz y Angelsen, 1998; Cortina et al., 1999;
Hall, 2000). En África, la densidad poblacional es el factor que más se correlaciona con la deforestación (Bawa y Dayanandan, 1997).
A los factores físicos y socioeconómicos asociados con la deforestación pueden sumarse los efectos de fenómenos naturales como tormentas o plagas. El daño causado a los ecosistemas por sus efectos sinérgicos, puede llegar a ser irreversible (Masera et al.,
1998; Ramírez-García et al., 1998). El peso de los distintos factores que provocan la deforestación varía de acuerdo con las condiciones en que ocurren.
Es conveniente distinguir entre las causas directas y las fuerzas conducentes de la deforestación cuando se analizan los factores que la promueven. Las primeras se refieren a procesos inmediatos que producen cambio pero que resultan de la influencia de las segundas. Las fuerzas conducentes suelen ser la combinación de dos o más factores, como el crecimiento de la población, condiciones sociales no equitativas, políticas gubernamentales erróneas o el uso de tecnologías inapropiadas (Lambin,
1994). Una causa directa podría ser la transformación de selvas en pastizales mientras que la fuerza conducente sería la combinación de ciertas políticas económicas y las
22 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CAPÍTULO 1. EL ESTUDIO DE LA DEFORESTACIÓN EN MÉXICO relaciones comerciales internacionales. Aunque las causas directas de la deforestación generalmente se imputan a la presión por la explotación de recursos y la competencia por áreas agropecuarias, la problemática estructural a que responde el proceso suele ser más compleja (Lambin et al., 2001).
1.2.2. Consecuencias
La deforestación es un problema multidimensional y sus formas y tasas varían entre regiones. Estos procesos determinan, entre otras cosas, la disponibilidad de hábitats adecuados y la existencia de los servicios ambientales (Landa et al., 1997). La deforestación se asocia a múltiples impactos, como cambios microclimáticos, erosión, pérdida de la recarga de acuíferos, azolve de presas y lagos e inundaciones (Kaimowitz y Angelsen, 1998). También a la alteración de los regímenes hidrológicos y de dispersión de distintos tipos de perturbación (Dale et al., 1993). A la pérdida en la fertilidad de los suelos (García-Oliva et al., 1994); alteraciones en la diversidad biológica (Wilson, 1988; Naeem et al., 1994; Pimm, 1995). A la emisión y acumulación en la atmósfera de gases de efecto invernadero (Fernside, 1996; Masera et al., 1997). De hecho, se pronostica que la principal causa de extinción de especies en los próximos 50 años será la deforestación. Existe consenso de que entre el 5 y 10 por ciento de las especies de selvas tropicales húmedas se perderá cada década si continúan las actuales tasas de pérdida y perturbación (FAO y FSC, 2001).
Los cambios en el uso del terreno afectan también las condiciones sociales y económicas de la población (Dale et al., 1993). Tan solo en el caso de las selvas tropicales húmedas, se estima que existen más de 400 millones de personas que viven en este tipo de comunidades o dependen directamente de ellas para subsistir, de las cuales 50 millones pertenecen a grupos autóctonos (FAO y FSC, 2001).
23 ALEJANDRO FIDEL FLAMENCO SANDOVAL
1.2.3. Estimación de las tasas de deforestación
Entre las tareas actuales de investigación sobre deforestación destaca la necesidad de medir su velocidad, determinar su extensión geográfica y entender cuáles son las causas sociales y económicas en las escalas global, regional y local (Cortina et al., 1999). Para evaluar la pérdida de cobertura forestal es común estimar la tasa de deforestación, que es el porcentaje de superficie forestal remanente que es cortada durante determinado lapso y que generalmente se expresa en porcentaje anual (Mas,
1996; Mas et al., 1996). Para calcularla se parte de una estimación de cambio de la cobertura forestal, por lo que se necesita determinar un punto de referencia contra el cual comparar su situación actual. Dicho punto puede establecerse por dos vías distintas: la reconstrucción de la vegetación clímax, o a través de observaciones del estado de la cobertura en un momento dado. Esta última vía tiene la ventaja de definir claramente la dimensión temporal de los cambios detectados, aun cuando quedan obscurecidos algunos eventos que ocurrieron durante el periodo analizado (Lambin,
1997). Además, existen perturbaciones que no reducen la cobertura forestal considerablemente, pero que definitivamente juegan un papel importante en su deterioro
(Dirzo y García, 1992).
La recopilación de información sobre la cobertura del terreno ha mejorado gracias a la disponibilidad de datos obtenidos por medio de percepción remota, es decir fotografía aérea e imágenes de satélite, que son validados con procedimientos de verificación de campo (Hessburg et al., 1999). El procesamiento de esos datos se ha perferccionado gracias a los avances en la capacidad de análisis y almacenamiento masivo de los equipos de computo. Esta capacidad permite realizar análisis complejos que antes no eran accesibles (Johnson y Kasischke, 1998).
24 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CAPÍTULO 1. EL ESTUDIO DE LA DEFORESTACIÓN EN MÉXICO
Sin embargo, uno de los principales problemas para conocer las tasas de deforestación es que muchas de las estimaciones se han basado más en los juicios de expertos en el tema que en el uso de técnicas de cuantificación (Grainger, 1993), aunque esta tendencia ha ido cambiando y se han desarrollado iniciativas muy importantes para establecer sistemas de monitoreo. Existe un gran número de trabajos para evaluar la transformación de la cobertura forestal, los cuales comprenden diferentes escalas de trabajo y horizontes de tiempo distintos. Entre ellos existen grandes diferencias en los métodos y las fuentes de información usados, además de discrepancias en los sistemas de clasificación y en las categorías utilizadas, lo que dificulta la posibilidad de comparar resultados entre distintos trabajos (González-Medellín, 2000).
En los últimos años se han llevado a cabo diferentes esfuerzos para realizar estimaciones objetivas con base en métodos que han logrado avances significativos.
Achard y colaboradores (1998; 2002) han propuesto un método para evaluar la deforestación para los bosques tropicales húmedos. El avance en el conocimiento sobre los métodos de cuantificación de cambio, ha favorecido el perfeccionamiento de técnicas que aseguran una mayor exactitud al evaluar cambios en la cobertura del terreno (Kimes et al, 1998a; Luneta et al, 2004).
En México, a partir de la elaboración del Inventario Nacional Forestal (INF)
2000 (Palacio et al., 2000), se contempló establecer por primera vez un sistema que permitiera realizar un monitoreo del CCUS. Para ello se propuso un método de evaluación de CCUS multi-anual basado en información ya existente y su actualización en el futuro (Mas et al, 2004). Este método permite evaluar las tasas de transformación con un valor conocido de exactitud, lo que agrega un valor de certidumbre a las estimaciones realizadas (Mas et al., 2002).
25 ALEJANDRO FIDEL FLAMENCO SANDOVAL
Se han planteado también métodos que integran diferentes disciplinas para analizar el cambio, sus causas y pronosticar su dinámica en el futuro (Turner et al,
2001).
En cuanto a los resultados, las estimaciones mundiales han variado, por ejemplo, entre 11 y 15 millones de hectáreas para principios de los años setenta, de 6.1 a 7.5 millones para finales de la misma década y entre 12.2 a 14.2 millones para la de los ochenta (Grainger, 1993).
De acuerdo con las estimaciones de la FAO a nivel mundial, entre 1981 y 1990 se perdieron anualmente 15.5 millones de hectáreas de bosques y selvas (Lambin,
1994). Esto determina una tasa anual del 0.8 %. Entre 1990 y 2000 la tasa de deforestación habría sido de 0.23%, lo que habla de un incremento para la última década de casi dos veces la tasa anterior (FAO y FSC, 2001). Se calcula que tan sólo entre
2000 y 2004 hubo un decremento de la superficie forestal bajo manejo de 8.6 a 6.1 millones de hectáreas (FAO, 2005).
1.2.4. Deforestación en México
En la mayoría de los países tropicales, las actividades del sector forestal pueden entenderse mejor como actividades de minería que de aprovechamiento de un recurso renovable (Gómez-Pompa et al., 1972). Este tipo de manejo, aunado a una serie de factores relacionados con las actividades productivas, corrupción y presión demográfica, ha acelerado la pérdida de grandes masas forestales (Masera, 1996).
A finales del siglo XIX y principios del XX, el gobierno mexicano otorgó concesiones forestales a empresas extranjeras, lo que provocó una pérdida particularmente importante de bosques templados en la región central del país (Masera et al., 1997; 1998). Por su parte, las selvas húmedas, las cuales se habían mantenido con bajos índices de perturbación, empezaron a ser afectadas por la deforestación debido a
26 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CAPÍTULO 1. EL ESTUDIO DE LA DEFORESTACIÓN EN MÉXICO la demanda de maderas preciosas y el florecimiento de distintos tipos de plantaciones que surgieron en la misma época (González-Medellín, 2000).
A partir de la década de los años cuarenta, pero sobre todo en los sesenta y setenta, se genera una gran presión sobre las selvas por el desarrollo de proyectos productivos y la promoción de programas de colonización, que buscaban desahogar la presión por la posesión de tierras en otras regiones (Masera et al., 1997). Una parte importante de la colonización de estas selvas ha sido espontánea y desorganizada. No se tomaron en cuenta sus consecuencias sobre los ecosistemas, ni la carencia de conocimiento de los nuevos pobladores para adaptarse a las nuevas condiciones (Casco,
1990; O'Brien, 1995; Landa et al., 1997). Por otra parte, el proceso de ganaderización, al igual que en otros países del continente, disfrutó de incentivos importantes, lo que promovió más la deforestación de las selvas (Casco, 1990; Moran et al., 1994). Por
último, la industria petrolera, la minería y la construcción de obras de infraestructura también han promovido el deterioro ambiental y la deforestación en el país (Tudela,
1990).
Como se indicó antes, el proceso de deforestación será distinto dependiendo de las condiciones ambientales y socioeconómicas, y en este sentido el tipo de cobertura forestal juega un papel preponderante. En las selvas, una secuencia típica del proceso de deforestación inicia con la extracción de madera preciosa, que es precedida por la colonización espontánea. Durante esta etapa ocurre el desmonte para establecer agricultura de temporal durante algunos años, seguida de ganadería extensiva (Masera et al., 1997). Por su parte, en los bosques templados, un factor dominante del proceso de deforestación son los incendios, que en su inmensa mayoría son provocados para aumentar la productividad de los pastos (Masera et al., 1997). La tala clandestina de
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madera y la apertura de tierras para la agricultura comercial también son factores que promueven la pérdida forestal en los bosques (Masera, 1996).
Masera y colaboradores (1997) hacen un análisis sobre el patrón de CCUS en el país para bosques y selvas para principios de los años 90, evaluando el peso de distintas causas. Los valores se presentan en el Cuadro 1.1.
Cuadro 1.1. Cambio de uso del suelo provocado por distintas causas en bosques templados y selvas (%). Tipo de cobertura Incendios Ganadería Agricultura Otras causas Bosques templados 50 28 17 5
Selvas 7 a 22 60 10 a 14 2 a 23
Agregado 24 49 13 14
Aún cuando la causa principal de cambio es distinta entre bosques templados y selvas, la ganadería fue la actividad que provocó mayor proporción de cambio a nivel nacional (49%).
1.3. Revisión de los trabajos realizados en el país
Hasta antes de 2000 la cuantificación de la deforestación para el país no había sido precisa, debido sobre todo a la carencia de monitoreos permanentes a lo largo del territorio y a diferencias en la intensidad de trabajo realizado (González-Medellín,
2000). En 2000 se llevó a cabo el INF(Palacio-Prieto et al., 2000). Se elaboró un intenso trabajo para contar con un información actual de la cobertura y uso del terreno que cubría todo el país (Mas et al., 2002). Ha sido el primer proyecto con objetivos y métodos orientados a establecer un sistema de monitoreo sobre el CCUS en el país con la capacidad de evaluar la exactitud de su análisis y asegurar su continuidad (Mas et al.,
2004). Se estableció un sistema de clasificación compatible con la cartografía de uso del suelo y vegetación del INEGI para poder comparar la nueva información con datos históricos. De hecho, en la publicación de Palacio-Prieto y colaboradores (2000), se
28 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CAPÍTULO 1. EL ESTUDIO DE LA DEFORESTACIÓN EN MÉXICO reportan diferencias registradas entre la década de los setenta y la información de 2000.
El sistema establecido permite entonces tener un inventario de los diferentes tipos de cobertura, pero además realizar comparaciones periódicas.
A diferencia de iniciativas anteriores, el proyecto se realizó en un tiempo muy breve (ocho meses) y aseguró estándares de calidad tanto en el proceso como en los productos. El proceso y los resultados superan a muchos otros proyectos en calidad y en cantidad de información.
Desafortunadamente son escasos los esfuerzos para llevar a cabo trabajos de este tipo en otras escalas. La mayor parte de los estudios han sido estudios de caso y muy pocos consideran la extensión total del país. Existen diferencias importantes entre los distintos trabajos en cuanto a la extensión territorial, periodos comprendidos, y propósitos.
Con base en la información disponible, para la década de los ochenta las cifras absolutas de deforestación podrían haber sido de entre 400,000 a 1’500,000 ha al año
(Masera et al., 1997). De acuerdo con los resultados del INF (Palacio Prieto et al., 2000) el 0.01% de la superficie del país corresponde a plantaciones forestales. Casi el 17% corresponde a bosques templados, y cerca del 16% a selvas. Aproximadamente el 10% está cubierto por pastizales y el 23.5% se destina a la agricultura. Los matorrales xerófilos ocupan el 27% del territorio nacional.
La información del INF fue analizada también en uno de los trabajos sobre deforestación más completos disponibles actualmente (Velázquez et al., 2002). En reportan en los resultados de un análisis de deforestación para el país que comprendió el periodo de 1976 a 2000. La tasa anual fue de 0.43% incluyendo selvas, bosques y matorrales. Esta tasa implica una pérdida de 545 mil ha (± 50 mil ha) por año entre el periodo analizado. En un trabajo relacionado, Mas y colaboradores (2004) evaluaron
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que para el mismo periodo la tasa anual de deforestación para bosques tropicales fue de
0.25% mientras que para las selvas tropicales la tasa fue de 0.76%.
Seguramente los métodos de análisis de CCUS desarrollados para el INF seguirán marcando la pauta para que se lleven a cabo análisis más confiables sobre los procesos de cambio en el país. Sin embargo existen una serie de trabajos anteriores a la publicación del A continuación se presenta el resultado de una revisión de diferentes estudios de caso sobre deforestación o cambio de la cobertura del terreno en México publicados antes del INF. Se comparan métodos, períodos de análisis y resultados.
Dicho análisis permite bosquejar la forma en que se han estado llevando a cabo estudios sobre deforestación en el país. Se revisaron 26 trabajos que fueron elegidos a partir de la disponibilidad que tuvieron los autores para obtenerlos. Aun cuando se realizó una revisión en las publicaciones en que normalmente aparecen este tipo de documentos, este esfuerzo no significa una búsqueda exhaustiva. Muchos documentos relacionados con el tema se circunscriben a reportes técnicos o a trabajos de tesis que generalmente no se hacen públicos y son difíciles de conseguir.
De los documentos revisados se seleccionaron 18 para analizarse en este capítulo. Estos documentos son representativos de lo que ocurre en el país, tanto en las zonas que comúnmente se estudian, en los métodos utilizados para el análisis como en el tipo de resultados encontrados. Primero se analizan los diferentes métodos utilizados y la manera en que se abordaron los estudios y después los resultados obtenidos.
Los estudios revisados cubren extensiones variables de superficie, que comprenden desde miles hasta millones de hectáreas. Destaca el uso de distintos sistemas de clasificación para los tipos de cobertura en que se basan los trabajos. Los enfoques que utilizan tales sistemas se basan en características estructurales, fenológicas, composición florística o el tipo de uso del terreno.
30 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CAPÍTULO 1. EL ESTUDIO DE LA DEFORESTACIÓN EN MÉXICO
En algunos casos, las fuentes de información fueron de primera mano (p. ej. fotografías aéreas o imágenes de satélite) o secundarias (p. ej. inventarios forestales o mapas de uso del suelo y vegetación). En ciertos trabajos se compararon fuentes similares para las distintas fechas pero en otras se utilizaron fuentes diferentes. Los periodos de análisis también fueron distintos, desde los que incluyen como primera fecha la vegetación potencial de la región, hasta algunos que comprendieron lapsos menores a diez años.
Respecto a las fuentes de datos utilizadas estas varían de acuerdo con el ámbito espacial, temporal y los objetivos del estudio. La forma en que se obtuvieron los datos comprende desde la revisión de datos censales y de fuentes secundarias hasta el uso de información adquirida por medio de percepción remota. Para algunos casos sólo se utiliza un tipo de datos, pero generalmente se tiene que recurrir a dos o más fuentes distintas. La fuente de datos más utilizada es la de percepción remota, seguida por el uso de cartas temáticas, sobre todo las de Vegetación y Uso del Suelo del INEGI y el
Inventario Nacional Forestal Periódico de 1994 (Sorani y Alvarez, 1996). Sin embargo, gran parte de los datos usan una mezcla de esas dos fuentes de información. El material más recurrido en cuanto a la percepción remota corresponde a imágenes de satélite, generalmente de la serie Landsat, aunque en varios trabajos se ha hecho uso de fotografía aérea.
El lapso de tiempo analizado varía desde 10 años hasta comparaciones que se hacen con la vegetación potencial. La mayor parte de los estudios consideran intervalos entre diez y 20 años, mientras que una cuarta parte cubre periodos mayores. Algunos analizan dos o más periodos de tiempo, aunque la mayoría comprenden sólo uno.
El número de categorías utilizadas y el sistema de clasificación utilizado varían de acuerdo al ámbito del estudio y sus propósitos. En la mayoría de los casos los
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estudios comprenden más de un tipo de cobertura vegetal, aunque casi un 40% analizan solo uno. En cuanto al sistema de clasificación, el cual se refleja en la leyenda utilizada, la referencia a los tipos de vegetación es lo más común, mientras que el uso del suelo es lo menos evaluado. Casi la tercera parte de los trabajos utiliza una leyenda mezclada entre tipos de vegetación y categorías de uso del suelo.
Para revisar los tipos de vegetación analizados en los distintos documentos, estos se agruparon de acuerdo al esquema planteado por Palacio-Prieto y colaboradores
(2000), aunque se utilizan diferentes niveles de agregación, de manera que las selvas se separan a nivel de comunidad, al igual que los manglares y bosques mesófilos, mientras que los bosques de coníferas, encinares y bosques de pino-encino se agruparon a nivel de formación como bosques templados. La selva alta o mediana perennifolia fue el tipo de vegetación más revisado, seguida por la selva baja caducifolia y los bosques templados (Figura 1.1). Sólo un par de trabajos consideran los manglares en su análisis, a pesar de la importancia y vulnerabilidad de estos ecosistemas (Ramírez-García et al.,
1998).
10 9 9 8 7 6 5 44 44 4 3 3 2
Número de documentos de Número 2 1 0 SA-M SBC B. B. Mesófilo Manglar V2 Otros tipos Templado Tipo de vegetación
Figura 1.1. Número de documentos en que se evalúan los diferentes tipos de vegetación (SA-M = Selva alta o mediana perennifolia; SBC = Selva baja caducifolia; B. = Bosque; V2 = Vegetación secundaria).
32 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CAPÍTULO 1. EL ESTUDIO DE LA DEFORESTACIÓN EN MÉXICO
La extensión analizada varió en un intervalo que va desde 7 mil hasta más de 5 millones de hectáreas. La región más estudiada se ubica en el sureste de México y la mayor parte de los trabajos han sido realizados en los estados de Chiapas, Tabasco y
Campeche.
Con base en su ámbito, los trabajos pueden ordenarse en dos grupos: regiones específicas; y estatal. En la Figura 1.2 se indica la ubicación de los estudios que se han realizado en regiones específicas. Los objetivos de cada estudio han sido distintos y eso se refleja en la variabilidad en su extensión territorial y ubicación.
Figura 1.2. Ubicación de sitios de estudio específico. 1 Montaña de Guerrero (Landa et al., 1997); 2 Selva seca estacional en Morelos (Trejo y Dirzo, 2000); 3 Meseta P’urepecha (Alarcón Chaires, 1998); 4 Boca Santiago (Ramírez-García et al., 1998); 5 Carta Orizaba INEGI (Mas et al., 1996); 6 Sur de la Península de Yucatán (Cotina et al., 1999); 7 y 8. Cuenca del Usumacinta (Cortés-Ortiz, 1991; Cuarón, 1997); 9 Reserva el Ocote (Castillo Santiago et al., 1998); 10 Los Tuxtlas (Dirzo y García, 1992); 11 Meseta Central de Chiapas (de Jong et al., 1999); 12 Selva Lacandona-Marqués de Comillas (de Jong et al., 2000); 13 Selva Lacandona-Montes Azules (Mendoza y Dirzo, 1999).
En el ámbito estatal, los trabajos que se han realizado se indican en la Figura 1.3.
No se pudo encontrar ningún trabajo a nivel estatal para la región norte u occidente del país. Por otra parte, existe un trabajo que incluye los estados del sureste incluyendo
33 ALEJANDRO FIDEL FLAMENCO SANDOVAL
además Veracruz y Guerrero, que sería el de más amplia extensión territorial analizada
(Cairns et al., 2000).
Figura 1.3. Estudios realizados nivel estatal. Campeche (Mas, 1996); Chiapas (March y Flamenco, 1996); Michoacán (Bocco et al., 2001); Tabasco (Tudela, 1990).
Los resultados se reportaron con diferentes formatos. El resultado común sería el cálculo de la tasa o las tasas de deforestación, sin embargo sólo algunos indican dichas tasas. Otros trabajos expresaron la pérdida en unidades de superficie. En el Cuadro 1.2 se presentan las tasas de deforestación por tipo de cobertura de aquellos estudios que si lo indicaron. Debido a que existen trabajos en que se analizaron dos o más periodos, se indica la tasa de deforestación para cada uno de ellos.
La variación en las tasas de deforestación por tipo de cobertura se ilustra en la
Figura 1.4. La carencia de datos específicos para algunos de los tipos de cobertura sesga los valores hacia los resultados obtenidos por Mas y colaboradores (1996). Sin embargo, se debe resaltar la gran variación registrada para las selvas altas o medianas perennifolias en diferentes trabajos. También resalta la variación entre las tasas de deforestación registradas en distintas categorías de bosque templado. Aún cuando la
34 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CAPÍTULO 1. EL ESTUDIO DE LA DEFORESTACIÓN EN MÉXICO mayor parte de los trabajos registran tasas alrededor del 2 o 3%, la tasa de 10.1% del bosque de táscate muestra valores similares a los registrados en selva baja caducifolia, los más altos registrados. La selva baja o tropical caducifolia cuenta aún con amplia distribución en el país, lo que acentúa los valores de pérdida, mucho mayores a la de bosques mesófilos o selvas altas y medianas perennifolias.
Cuadro 1.2. Tasa anual de deforestación por tipo de cobertura y para cada periodo evaluado. COBERTURA TASA DE DEFORESTACIÓN TRABAJO ANUAL (%) Y PERIODO DEL ESTUDIO SELVAS Selva alta y mediana 8.7 (1982-1992) Mas et al. (1996) Selva baja 10.4 (1982-1992) Mas et al. (1996) Selva baja caducifolia (Escala 1.4 (1973-1989) Trejo y Dirzo (2000) local) Selva baja caducifolia 1.0 (1975-1993) Bocco et al. (2001) Selva tropical húmeda 7.7 (1974-1986) Cuarón (1991) 4.2 (1967-1976) Dirzo y García (1992) 4.3 (1976-1986) 8.15 (1974-1984) Mendoza y Dirzo (1999) 7.9 (1984-1991)a Selvas, sabanas y vegetación 1975-84 1984-90 Cortina et al. (1998) b secundaria -0.20 -0.04 BOSQUES Bosque templado 1.8 (1975-1993) Bocco et al. 2001
Bosque de pino 2 (1982-1992) Mas et al. (1996) Bosque de pino-encino 2 (1982-1992) Mas et al. (1996) Bosque de encino 3.4 (1982-1992) Mas et al. (1996) Oyamel 2.4 (1982-1992) Mas et al. (1996) Bosque de táscate 10.1 (1982-1992) Mas et al. (1996) Mesófilo 10.1 (1982-1992) Mas et al. (1996) OTRAS FORMACIONES Manglar 1.4 (1970-1993) Ramírez-García et al. (1998) 1975-84 1984-90 Cortina et al. (1998) b Agricultura mecanizada 5.22 1.39 Agricultura manual -1.38 -0.99 a Estos valores se obtuvieron en cuadrantes de 5 x 5 km catalogados como áreas de alta deforestación. Sin embargo, las tasas calculadas para la región son de 2.1% para el primer periodo y 1.6% para el segundo. b Los números negativos significan pérdida en ese trabajo.
Algunos de los trabajos revisados señalan una tasa de deforestación general. En el Cuadro 1.3 se presentan los valores reportados. Destacan dos aspectos en este cuadro.
35 ALEJANDRO FIDEL FLAMENCO SANDOVAL
Primero, la tasa registrada por Mas y colaboradores (1996) de 7.6% oscurece la variación que se observa en el Cuadro 1.2. Por otra parte, al igual que para Dirzo y
García (1992), Cortina y colaboradores (1998) y Mendoza y Dirzo (1999), señalados en el Cuadro 1.2, el trabajo de Castillo Santiago y colaboradores (1998) obtuvo valores diferentes para los distintos periodos analizados.
18
16 14
12
10
8
6
4
Tasa anualTasa de deforestación (%) 2
0 SA-M SBC B. Templado B. Mesófilo Manglar Tipo de vegetación
Figura 1.4. Variación en las tasas de deforestación calculadas por tipo de vegetación en los documentos analizados. Las líneas verticales indican el intervalo de los valores reportados. Las líneas horizontales señalan la media de los valores registrados. (SA-M = Selva alta o mediana perennifolia; SBC = Selva baja caducifolia; B. = Bosque).
Cuadro 1.3. Registro de tasas de deforestación general. TRABAJO PERIODO DEL ESTUDIO TASA ANUAL DE DEFORESTACIÓN (%) Castillo et al. (1998)a (1972-1984) 0.33 March y Flamenco (1972-1993) 2.1c (1996)b Mas (1996)c (1978-1992) 4.4 Landa et al. (1997)a (1979-1992) De 1.7 a 9d Mas et al. (1996)e (1982-1992) 7.6 Castillo et al. (1998)a (1984-1992) 0.45 Castillo et al. (1998)a (1992-1995) 1.39 a Cobertura forestal b Superficie forestal en buen estado c Selvas y manglares en conjunto d Varía de acuerdo con la región e A diferencia del cuadro anterior, en esta se presenta la tasa de deforestación total
36 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CAPÍTULO 1. EL ESTUDIO DE LA DEFORESTACIÓN EN MÉXICO
Otros factores a considerar cuando se realizan estimaciones del CCUS son el tipo cobertura y su ubicación. Aún bajo el mismo esquema de análisis, se han registrado variaciones en las tasas calculadas que pueden comprender casi un orden de magnitud para dos tipos de vegetación distintos (Landa et al., 1997). Por otra parte, se han registrado tasas de cambio anual que varían de 0 a 8.1% para un mismo periodo y el mismo tipo de cobertura, pero en diferentes zonas (Mendoza y Dirzo, 1999).
Los cambios de cobertura en determinada región siguen distintas tendencias a nivel local, que son dirigidas por distintos agentes ambientales y socioeconómicos, lo que genera mosaicos heterogéneos con distintas clases de cobertura. En la Figura 1.5 se representan tasas de deforestación para diferentes entidades y para distintos tipos de vegetación. Destaca la diferencia en valores absolutos y en las proporciones relativas para cada estado, lo que ratifica que el comportamiento de la deforestación varía de acuerdo con las condiciones de cada lugar y los tipos de vegetación presentes, además la serie de factores que ya se han mencionado.
Bosque templado Selva tropical Michoacán Otras coberturas
Chiapas
Campeche
0 10,000 20,000 30,000 40,000 50,000 60,000 70,000 80,000 90,000
Tasa de deforestación (ha/año)
Figura 1.5. Tasas de deforestación para distintos tipos de cobertura en tres estados, expresada en hectáreas perdidas por año. Con base en datos de Bocco et al. 2001 (Michoacán); March y Flamenco, 1996 (Chiapas); y Mas, 1996 (Campeche).
37 ALEJANDRO FIDEL FLAMENCO SANDOVAL
También es posible encontrar diferentes tendencias de la deforestación con relación al tiempo. En el Cuadro 1.2, existen registros para dos periodos en que la tasa de deforestación se mantiene prácticamente igual (Dirzo y García, 1992), mientras que en otros la diferencia puede ser de casi un orden de magnitud (Cortina et al., 1999).
Todos estos resultados enfatizan que el proceso de la deforestación es dinámico y variable con respecto al espacio, al tiempo y a la escala de trabajo con que se lleva a cabo el análisis.
1.4. Discusión y conclusiones
La deforestación a gran escala en países como México es un fenómeno relativamente reciente (Tudela, 1990; Dirzo y García, 1992 y Masera et al., 1997). El desarrollo tecnológico ha favorecido la pérdida masiva de bosques y selvas. A este desarrollo se suman los problemas sociales y económicos que promueven la transformación ambiental. Aunque en el último cuarto de siglo gran parte de la preocupación se enfocó en las selvas tropicales, la pérdida y degradación de bosques templados, sobre todo mesófilos, es acelerada e intensa al menos en algunas regiones del país (March y Flamenco, 1996; Mas et al., 1996; Landa et al., 1997; Alarcón-
Cháires, 1998).
Además de la reducción en la cobertura forestal, un serio problema que enfrentan los ecosistemas naturales es su fragmentación y degradación (Noss y Csuti,
1997; Ochoa-Gaona et al., 2004). No basta con cuantificar el cambio en la cobertura sino hacer análisis cualitativos de la composición de las comunidades vegetales
(Alarcón-Cháires, 1998). Se requiere establecer mecanismos de seguimiento que permitan evaluar la condición de las coberturas forestales.
El análisis del CCUS debe considerar las diferentes trayectorias que este puede seguir (Cuarón, 1991 y 1997). Estas trayectorias se relacionan con el tipo de vegetación
38 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CAPÍTULO 1. EL ESTUDIO DE LA DEFORESTACIÓN EN MÉXICO prevaleciente, el tipo de uso del terreno y las condiciones ambientales. Se ha señalado que bajo ciertas condiciones, puede haber una mayor presión sobre vegetación secundaria que sobre la vegetación original (March y Flamenco, 1996; González-
Medellín, 2000; Metzger, 2003).
El periodo observado en los estudios de deforestación tiene un significado determinante en las conclusiones planteadas. La mayor parte de los trabajos han analizado periodos que van de 10 a 20 años entre la primera y la última fecha. Estos periodos normalmente corresponden mejor con la disponibilidad de la información que con un plan determinado. Un análisis sobre un periodo largo podría contribuir para comprender mejor el proceso. Sin embargo, el mismo lapso puede oscurecer los acontecimientos que ocurren entre la fecha inicial y final, por lo que el análisis de periodos intermedios permitiría aclarar las tendencias, sobre todo cuando se cuenta con información histórica que permita entender los acontecimientos que han favorecido o frenado el proceso.
El uso de distintos métodos basados en diversas fuentes de datos y con diferentes
ámbitos temporales y espaciales, dificulta hacer extrapolaciones a nivel nacional, por lo que el trabajo del INF resulta crucial para seguir conociendo la situación del país.
Diferentes instancias gubernamentales trataron de sentar las bases para un sistema de este tipo, pero fue hasta el año 2000 que se ha establecido el que se ha comentado antes y que rebasa con creces las necesidades de consistencia para realizar comparaciones en el futuro (Mas et al., 2004).
La información a nivel de país es de utilidad para conocer la situación actual de los de los recursos naturales, apoyar la toma de decisiones, planear para el futuro con una perspectiva nacional. También permite comparar la situación del país dentro del contexto mundial. Sin embargo, la información a nivel nacional puede obscurecer o
39 ALEJANDRO FIDEL FLAMENCO SANDOVAL
enmascarar cambios que ocurren en regiones más pequeñas. En un país tan heterogéneo como México, las dinámicas de cambio de cobertura del terreno varían a lo largo del territorio. Para contar con cifras cada vez más precisas y claras a diferentes escalas es necesario establecer sistemas de seguimiento que permitan revisar los datos con tanta frecuencia como sea posible y con base en ello, evaluar y establecer planes. Las estrategias de conservación y manejo de los recursos naturales son ejemplos de acciones que requieren de este tipo de información.
La mayor parte de los estudios consultados se han realizado en el sureste del país
(65%). Se deben realizar trabajos a escalas regionales o locales en distintos puntos del país, no sólo en las áreas con vegetación forestal, pero también en las zonas áridas, donde el conocimiento de la dinámica del cambio en la cobertura y uso del terreno es incipiente (Lambin, 1997).
De continuar las tendencias actuales de deforestación, se podría perder casi la totalidad de las selvas y bosques antes de que termine el siglo XXI y los remanentes quedarían aislados entre sí, con las implicaciones que esto significa respecto a la conservación de la diversidad biológica (Noss y Csuti, 1997). Una opción para mitigar estos efectos es convertir al sector forestal en fuentes de divisas, empleo y beneficios ambientales, para favorecer el aumento de las masas forestales (Masera, 1996). Uno de los requisitos fundamentales para emprender acciones que influyan en la reducción de las tasas actuales de deforestación es contar con información confiable que cuantifique el cambio en el uso del terreno, sus causas y su dinámica regional y determinar donde exactamente están ocurriendo los cambios.
Aunque ha habido un gran número de estudios para estimar la deforestación, la mayoría se han orientado a estimar el área total de bosque desmontado. Velázquez y colaboradores (2003) en un análisis de cambio de cobertura y uso del terreno identifican
40 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CAPÍTULO 1. EL ESTUDIO DE LA DEFORESTACIÓN EN MÉXICO las probabilidades de transición entre diferentes categorías de cobertura, no sólo forestal, pero también incluyendo matorrales, vegetación secundaria y áreas transformadas. Se pueden entonces estimar tasas de pérdida, pero también de tasas de regeneración.
Existe poca información sobre el uso dado a las áreas deforestadas y sus características ambientales. Sería deseable que el análisis del cambio incorpore información social y económica de la región, tanto actual como histórica. Se deben desarrollar índices que permitan expresar el desarrollo de ciertas tendencias a varias escalas espaciales que permitan entender lo que ocurre a diferentes niveles.
Para revertir en alguna medida la acelerada tasa de pérdida de cobertura forestal, se requieren acciones concretas en diferentes esferas del ámbito social y político. Es necesario sensibilizar a la población sobre las consecuencias de la transformación de las
áreas forestales. Sobre todo se deben desarrollar sistemas de manejo realmente sustentable. Hay que establecer incentivos que hagan a estos sistemas competitivos, para asegurar la preservación de las áreas forestales y un mejor nivel de vida de la población que depende de ellas.
41 ALEJANDRO FIDEL FLAMENCO SANDOVAL
Capítulo 2. Assessing Implications of Land Use and Land
Cover Change Dynamics for Conservation of a Highly Diverse
Tropical Rain Forest2
2 Articulo publicado. Flamenco-Sandoval, A., Martínez Ramos, M., Masera. O.R., 2007.
Assessing Implications of Land Use and Land Cover Change Dynamics for Conservation of a
Highly Diverse Tropical Rain Forest. Biological Conservation, 138, 131-145.
42 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CAPÍTULO 3. VARIABLES EXPLICATIVAS Y SIMULACIÓN ESPACIAL DEL CAMBIO DE USO Y COBERTURA DEL SUELO
Capítulo 3. Variables explicativas y simulación espacial del cambio de uso y cobertura del suelo
Las oportunidades y restricciones para el uso de nuevas tierras ocurren por una variedad de causas, incluyendo cambios en los mercados, en las políticas. Dichos cambios son influidos cada vez más por factores globales. Sin embargo, esporádicamente eventos biofísicos extraordinarios disparan cambios en las condiciones que brindan la oportunidad o restringen el cambio (Lambin et al., 2001). Los eventos estocásticos son difíciles de predecir, aunque cada día hay más interés en incorporar su incertidumbre en el análisis de los factores que producen CCUS.
Es difícil interpretar la forma en que las fuerzas conducentes del CCUS se manifiestan en una región. Utilizar información sobre fuentes directas en lugar de evaluar datos sobre dichas fuerzas puede oscurecer la causalidad. Sin embargo no siempre es posible contar con información más precisa y entonces se requiere tomar en cuenta las implicaciones de utilizar la información disponible. Dependiendo de la escala del análisis, puede ser necesario considerar el carácter endógeno o externo de determinadas variables dentro de la región de interés, como podrían ser las tecnologías de manejo del terreno, la infraestructura disponible o políticas de uso del suelo
(Veldkamp y Lambin, 2001). En el caso de aproximaciones a escala más gruesa la información sobre fuerzas externas resultaría más relevante que información sobre variables endógenas.
Hay un compromiso entre la mejor información y la disponibilidad de la misma. Generalmente se recurre a datos sobre fuentes directas que puedan representarse con indicadores cuantitativos directos, que aporten suficiente información para representar a las fuerzas que conducen los cambios. Existen asuntos como algunas
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políticas públicas que definitivamente tienen impacto sobre el CCUS, pero es complicado representar su expresión espacial.
Por otra parte, la relación entre las fuentes directas y el CCUS no es simple y varía dependiendo de las condiciones del entorno y el período que se analiza (Chomitz et al., 2007). A pesar de que variables demográficas como el crecimiento poblacional se han considerado factores desencadenantes del CCUS, éste puede responder realmente a otros factores, como variaciones en el mercado o modificaciones en las actividades económicas, locales, regionales o nacionales (Cincotta et al, 2000; Lambin et al., 2001).
Un enfoque para analizar el impacto que pueden tener determinadas variables sobre el CCUS es utilizar modelos de predicción. Para que sean eficientes es necesario incorporar, además de los datos históricos, información sobre las variables ambientales y socioeconómicas que pueden conducir estos cambios. Se ha propuesto el uso de modelos detallados, espacialmente explícitos, para comprender las trayectorias de
CCUS, cuáles son las agentes que los provocan y dónde ocurren los cambios.
En este capítulo se analizan aproximaciones a las causas conducentes en la región y se desarrolla un modelo de simulación que considera la interacción de dichas variables con los procesos de cambio, planteando además un escenario de vulnerabilidad al cambio con expresión espacial.
3.1. Introducción
Los CCUS son el resultado de diversas fuerzas conducente que los provocan y que se combinan con las condiciones ambientales particulares para cada región. Estas fuerzas son diversas e incluyen las respuestas de los pobladores y otros factores externos, como las oportunidades del mercado y las políticas de estado (Lambin et al.,
2001). El sentido y dirección de dicho cambio depende además de las condiciones físico-ambientales y del contexto cultural de la región.
44 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CAPÍTULO 3. VARIABLES EXPLICATIVAS Y SIMULACIÓN ESPACIAL DEL CAMBIO DE USO Y COBERTURA DEL SUELO
3.1.1. Variables explicativas
Entre las causas que subyacen a los CCUS destacan los factores demográficos
(como variaciones en las tasas de natalidad y mortalidad, migración, densidad, o de la distribución de la población de la zona); económicos (crecimiento de mercados, urbanización e industrialización, estructuras económicas); tecnológicos (cambios agro- tecnológicos, factores de producción agrícola); políticos e institucionales (políticas agrarias y forestales, seguridad en la tenencia de la tierra); y culturales (actitudes públicas, valores y creencias, comportamiento individual y familiar) (Geist y Lambin,
2002).
Las fuentes representativas o directas del CCUS son aquellas acciones humanas que alteran directamente el ambiente físico, mientras que la dirección e intensidad del uso del suelo es moldeado por las causas subyacentes antes mencionadas (Turner y
Meyer, 1994).
Las fuentes directas se expresan en acciones de diferente índole. Geist y Lambin
(2002) las clasifican en: extensión de infraestructura, principalmente como vías de transporte, actividades mercantiles, asentamientos humanos y servicios públicos; expansión agrícola, a través de modificaciones en los tipos de cultivos (i.e. agricultura de subsistencia versus agricultura comercial), incremento o disminución de la agricultura nómada, cambios en las actividades ganaderas (gran escala versus pequeños propietarios) y establecimiento de nuevos asentamientos humanos; y extracción de madera con distintos fines, tanto comerciales como de uso doméstico.
Existen además otros factores que influyen los CCUS. De ellos, los mismos autores destacan los factores ambientales de accesibilidad, que se refieren a características del terreno como la calidad del suelo, tipo de relieve, o fragmentación del paisaje. También participan factores biofísicos que provocan cambios severos como los
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incendios, sequías, inundaciones o plagas. Finalmente, existen eventos sociales emergentes como cambios drásticos debido a revoluciones, quebrantos económicos, o cambios abruptos en las políticas públicas. Estas causas, acciones y factores tienen variaciones espaciales y temporales. Identificar y evaluar las fuerzas conducentes que determinan el CCUS para una región en un tiempo determinado resulta una tarea compleja, pero la información generada resulta de gran utilidad.
Cuando se logra identificar variables relacionadas con el cambio y se comprende el papel que juegan, es posible establecer escenarios de cambios futuros. Sin embargo no es sencillo contar con información sobre muchas de estas variables. Dicha información suele ser escasa, y generalmente desactualizada para variables ambientales, pero sobre todo en el caso de los factores sociales, políticos o económicos, para los que se suele carecer de datos de su distribución espacial (Entewisle et al., 1998). Existen además dificultades metodológicas para establecer vínculos entre datos sociales y ambientales (Veldkamp y Lambin, 2001). Aún así, es común utilizar variables relacionadas de alguna manera con el CCUS como la ubicación de caminos, poblados, y datos cualitativos sobre el manejo del terreno que pueden ser útiles al elaborar modelos de predicción. También es frecuente incluir variables ambientales como la altitud, el relieve y los tipos de vegetación como representantes de las variables biofísicas que participan en la determinación de los cambios.
3.1.2. Modelos para predicción del CCUS
El uso de técnicas de modelado para entender cómo ocurren los CCUS se ha incrementado a partir de los últimos veinte años. Se usan porque permiten simplificar los procesos multidimensionales y enfatizar sólo algunas de las muchas variables y relaciones causales que están involucradas en el cambio (Kaimowitz y Angelsen, 1998).
46 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CAPÍTULO 3. VARIABLES EXPLICATIVAS Y SIMULACIÓN ESPACIAL DEL CAMBIO DE USO Y COBERTURA DEL SUELO
En el desarrollo de los modelos, siempre es necesario resolver el compromiso que existe entre la generalidad, la precisión analítica y el realismo de los mismos (Lambin, 1997).
Los modelos varían de acuerdo a sus objetivos. Algunos buscan explicar las causas de CCUS ya ocurridos, otros se diseñan para predecir dónde, cómo o cuánto van a ocurrir en el futuro. Otro objetivo es evaluar a priori como influirán ciertas políticas en la deforestación (Kaimowitz y Angelsen, 1998). Los modelos de CCUS pueden ser estáticos o dinámicos y pueden tener diferentes horizontes de tiempo.
Los factores que afectan los CCUS, la interacción entre ellos y la magnitud de sus efectos varían significativamente de un lugar a otro. Por esta razón la parametrización de los modelos debe hacerse localmente, a fin de evitar conclusiones o generalizaciones erróneas. (Kaimowitz y Angelsen, 1998).
Muchos modelos están orientado para entender los procesos de deforestación, sin embargo ha habido una tendencia cada vez mayor a considerar los CCUS como procesos de múltiples trayectorias. Lambin (1997) clasifica diferentes tipos de escenarios sobre CCUS y las metodologías utilizadas para establecerlos con base en el tipo de preguntas de investigación que se plantean sobre cuándo, porqué y dónde ocurren los cambios. Dichos escenarios incluyen el monitoreo de los cambios actuales, la proyección de cambios con modelos descriptivos, modelos empíricos para explicar las causas del cambio en el pasado, modelos para predecir donde es posible que ocurran cambios en el futuro, modelos sistémicos para probar escenarios que simulan CCUS en el futuro y modelos económicos para diseñar políticas de acción.
Los modelos descriptivos, como el utilizado en el capítulo anterior no tienen una expresión espacial, pero están dirigidos a determinar cuando ocurrirá el cambio. Los modelos de simulación dinámica espacial, que corresponden con los modelos sistémicos para probar escenarios futuros, subsanan dicha limitación incluyendo la heterogeneidad
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espacial de los paisajes, pudiendo predecir cambios temporales en patrones espaciales sobre el uso del suelo. En estos modelos, la trayectoria de cada unidad de una matriz de paisaje se predice por un modelo basado en procesos que integran flujos entre las celdas adyacentes. Los modelos combinan la información ecológica espacialmente explícita con factores socioeconómicos relacionados con las decisiones sobre uso del terreno. La modelación está basada en reglas de comportamiento, determinadas por atributos que se pueden ubicar, como la distribución de la tenencia de la tierra o la sucesión vegetal.
Permiten probar escenarios sobre el cuándo y dónde de los CCUS (Lambin, 1997).
En este capítulo se revisa la relación entre el CCUS y variables que se consideran representativas de las fuerzas conducentes de dicho cambio. La modelación se implementa con un modelo de simulación espacialmente explícito para predecir, en un horizonte de 30 años, cuales serán las áreas más susceptibles a ser transformadas en tierras agropecuarias dentro de la zona de estudio.
3.2. Métodos
3.2.1. Área de estudio
El área de estudio corresponde a la zona analizada en el capítulo anterior, que comprende una superficie de 5755 Km2. El área se caracteriza por su elevada heterogeneidad ambiental que se debe en gran medida a su accidentado relieve que comprende un intervalo de pendientes que va de 0 a 56 grados, y un gradiente altitudinal que va de los 90 a 1710 metros. Estas condiciones repercuten en un amplio gradiente de humedad y de temperatura, el cual se refleja en los 13 tipos de clima presentes en la región (García, 1973). El sustrato geológico es de origen cárstico, lo que agrega complejidad a los paisajes que ahí se encuentran (Wendt, 1989).
48 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CAPÍTULO 3. VARIABLES EXPLICATIVAS Y SIMULACIÓN ESPACIAL DEL CAMBIO DE USO Y COBERTURA DEL SUELO
La diversidad de paisajes y del origen étnico de los pobladores se asocia a diferentes actividades de uso del suelo en la zona. Las actividades de CCUS en la región son muy dinámicas y las actividades agrícola, ganadera y forestal se ven influidas por las distintas condiciones ambientales de la zona y las políticas estatales y federales, además de las actividades económicas de las regiones circundantes (Castillo Santiago et al., 1998).
3.2.2. Evaluación de las variables explicativas
De la intrincada trama de trayectorias que se describen en el capítulo dos, aquí se examina la relación que tienen las variables explicativas con las trayectorias que conducen a terrenos con agricultura y potreros (A/P). Se optó por concentrarse en estas trayectorias porque en el análisis del cambio del capítulo anterior, la categoría A/P se perfila como la que crecerá más a expensas de las otras clases de cobertura del terreno.
Al igual que para la mayor parte del país, existe poca información socioeconómica y ambiental para la zona de estudio y la que existe está dispersa y desactualizada. Se seleccionó información sobre acciones relacionadas con causas subyacentes socioeconómicas y de variables ambientales que se han utilizado en otros estudios (Harrison, 1991; Mas et al., 1996; Rudel y Roper, 1996; Geist y Lambin, 2002;
Mas, 2005; Castillo Santiago et al., 2007). El grupo de acciones socioeconómicas consta de las variables: información sobre caminos, poblados y tenencia de la tierra. Las variables ambientales incluyen: información altitudinal, de pendiente, la red hidrológica, y la cobertura del terreno.
Para contar con datos de altitud y pendiente del terreno, se elaboró un modelo digital de terreno (MDT) basado en la digitalización de las curvas de nivel de las cartas topográficas de INEGI escala 1:50,000, con el programa ArcInfo 7.1©. Con base en este modelo se generó una capa de pendientes utilizando el mismo programa. La
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información sobre cobertura del terreno se obtuvo de los mapas elaborados para el análisis de cambio descrito en el capítulo 2. Junto con el MDT y la capa de pendientes, los mapas de cambio de cobertura se incorporaron a un sistema de información geográfica (SIG) manejado con el programa IDRISI Andes©.
La información sobre poblados se obtuvo de una base de datos del Consejo
Estatal de Población del estado de Chiapas (1995). La base de datos se incorporó al
SIG, asignando la ubicación de las localidades con base a sus coordenadas geográficas.
La red vial y la hidrológica se obtuvieron con la digitalización de los rasgos de las cartas topográficas de donde se digitalizaron las curvas de nivel, incorporándolas después al
SIG. Finalmente se incorporó la información sobre tenencia de la tierra está incluida en una base geográfica digital simplificada en que sólo se indica el tipo de propiedad. Fue proporcionada por el Registro Agrario Nacional.
Con base en la información de las redes vial e hidrológica y los poblados, se generaron sendas capas de datos matriciales para evaluar la distancia euclidiana entre cada celda de la capa y el rasgo más cercano. Finalmente, se generó, a partir del mapa de cambio 1986-2000, una capa de distancia a las áreas que cambiaron a uso agrícola o ganadero durante el periodo de análisis, a partir de un nuevo mapa booleano en que se restaron las áreas nuevas de las que ya existían en 1986. Después se generó una capa con información de distancias euclidianas. Esta capa se utilizó bajo el supuesto de que las nuevas transformaciones pueden ocurrir con mayor probabilidad cerca de las áreas ya transformadas (Hall et al., 1995; Eastman, 2006a).
Se analizó la relación de la expresión de cada una de las variables antes señaladas con la presencia de áreas agrícolas en el año 2000 por medio de una regresión logística. Para que la variable independiente tuviera valores continuos, se transformaron los datos de las capas de tenencia de la tierra y de cobertura de terreno para 1986 (la
50 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CAPÍTULO 3. VARIABLES EXPLICATIVAS Y SIMULACIÓN ESPACIAL DEL CAMBIO DE USO Y COBERTURA DEL SUELO fecha inicial del análisis de cambio). Esto se realizó con el proceso de transformación
Evidence Likelihood con que cuenta el programa IDRISI. Se requirió antes elaborar un mapa booleano que reflejara los cambios a áreas agrícolas ocurridos entre 1986 y 2000.
Con base en este mapa y en el de la variable a transformar se generó una nueva capa con el valor de frecuencia relativa con que las diferentes categorías ocurren dentro de las
áreas que se transformaron en el periodo analizado. El valor expresó la verosimilitud de encontrar la categoría en la celda en cuestión si está en un área que puede cambiar
(Eastman, 2006a). En cada una de las regresiones se registró el valor debajo de la curva de la “relative operating characteristic” (ROC), prueba estadística usada para determinar qué tan bien predice una superficie continua las ubicaciones con base en la distribución de una variable booleana (Pontius y Schneider, 2001). Finalmente, con todas aquellas variables que registraron un valor ROC superior al de una relación aleatoria (0.5) se realizó un análisis de regresión logística multinomial.
3.2.3. Modelo de simulación dinámica
Una vez seleccionadas las variables que se relacionaron mejor con las trayectorias consideradas, se utilizó el módulo Land Change Modeler for Ecological
Sustainability (LCM) del programa IDRISI para elaborar un modelo de predicción sobre el curso que tendría el cambio en el futuro. El módulo está diseñado para realizar un análisis integrado sobre cambios de cobertura y generar proyecciones al futuro
(Eastman, 2006a).
3.2.3.1. Modelación del potencial de transición
Antes de elaborar la proyección al futuro se modeló de manera empírica el potencial de transición con base en los datos históricos de cobertura del terreno y las variables que demostraron relacionarse con el CCUS registrado en la zona de estudio y que obtuvieron un valor aceptable de asociación Cramer’s V. El valor de asociación de
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las diferentes variables fue evaluado con un procedimiento del módulo LCM para evaluar el poder explicativo de las variables. Cada variable fue evaluada por separado y se registró el grado en que se asoció con la distribución de cada categoría de cobertura, además de un valor general de asociación de la variable. El coeficiente de contingencia corregido “Cramer’s V” determina la fuerza con que se asocian dos variables cuando una de ellas o las dos son nominales (Rosenberg et al., 1982; Chico et al., 1998; Bruner et al., 2002).
El modelado del potencial de transición se llevó a cabo con el módulo LCM, considerando que la naturaleza del desarrollo que ha imperado hasta el momento se mantendrá igual. Para modelar los mapas del potencial de transición se utilizó el método de red neuronal Perceptron Multicapas (PMC). Su arquitectura corresponde a la de redes neuronales (RN) de propagación en retroceso y se utilizan para la clasificación de datos (Atkinson et al., 1997). Las RN se adaptan para incorporar nuevas fuentes de datos difíciles de usar con técnicas convencionales. Emplean ecuaciones no lineales adaptativas. Las RN aprenden relaciones funcionales complejas entre los datos de entrada y salida que podrían parecer contraintuitivas (Kimes et al., 1998b). Su capacidad de utilizar datos no lineales, como los derivados de variables con distribución espacial heterogénea, implica ventajas con respecto a otros sistemas.
Se partió del supuesto de que todas las transiciones analizadas se ven afectadas por las mismas variables y se modelaron como un conjunto en que se incluyeron todas las trayectorias que conducían a la categoría de agricultura y potrero (A/P). Dichas trayectorias fueron: Bosque templado (BTem) a A/P; Bosque Tropical (BTro) a A/P;
Vegetación secundaria de BTem (V2BTem) a A/P; Vegetación secundaria de BTro
(V2BTro); Matorral y Sabana (M/S) a A/P; y Vegetación secundaria con agricultura nómada (V2AN) a A/P. Las variables de distancia a caminos y distancia a áreas
52 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CAPÍTULO 3. VARIABLES EXPLICATIVAS Y SIMULACIÓN ESPACIAL DEL CAMBIO DE USO Y COBERTURA DEL SUELO transformadas en A/P se manejaron como variables dinámicas, aprovechando las capacidades del PMC de modelar el comportamiento dinámico de dichas variables, aún cuando la relación no sea lineal. Para desarrollarse, el PMC elige muestras aleatorias de sitios que experimentaron cada una de las transiciones y un juego adicional de muestras aleatorias con pixeles que pudieron cambiar, pero que no lo hicieron. La RN se alimenta con ejemplos de clases de transición y de clases persistentes (Eastman, 2006a).
Los algoritmos de entrenamiento de las RN buscan la mejor aproximación no lineal, con base en la complejidad y estructura de la red, sin restricciones de linealidad o en no linealidades preestablecidas usadas en análisis de regresión. El entrenamiento de la RN es un proceso iterativo que involucra la modificación de las ponderaciones y sesgos y la evaluación del error de la red. Al optimizar las ponderaciones y los sesgos, se minimiza el error entre el resultado deseado y el real (Kimes et al., 1998b). A medida que las iteraciones del entrenamiento se incrementan lo hacen también la exactitud y la precisión. Para aceptar el modelo se definió como exactitud mínima el 80%. Cuando se alcanzó una exactitud aceptable se utilizó un módulo clasificador del PMC, con el que se generaron tantos mapas de potenciales de transición como trayectorias se incluyeron en el análisis (6). A cada píxel se le asignó entonces el valor potencial correspondiente a cada transición.
3.2.3.2. Predicción del cambio
Con la información del potencial de transición fue posible modelar la predicción de cambios para el futuro. Para modelar las transiciones en un horizonte de tiempo de
30 años (con fecha final el año 2030) se utilizó un modelo de cadenas de Markov. El modelo Markoviano calcula la proporción de cambio que una clase de cobertura puede experimentar hacia otras clases en un periodo determinado. El cálculo se realizó con base en la información sobre potencial de transición. Adicionalmente se utilizó la
53 ALEJANDRO FIDEL FLAMENCO SANDOVAL
herramienta de desarrollo dinámico de caminos con que cuenta el módulo LCM para simular el desarrollo de nuevos caminos a partir de los existentes. Además de la variable de la red de carreteras, se incluyó la variable de la distancia a las áreas transformadas a
A/P como otra variable dinámica, para que el PMC volviera a calcular los valores de las transiciones potenciales durante cada iteración, para ajustar con los nuevos valores de ubicación generados a partir de la simulación. En este caso se iteró 30 veces (cada año corresponde a una iteración).
Finalmente se modeló la posible ubicación de los cambios. El módulo LCM genera un par de predicciones distintas, una “dura” y una “suave”. A través de un procedimiento de asignación de terreno multiobjetivo (ATMO) se revisan todas las transiciones y se crea una lista de clases donantes, es decir, que perderán cierta cantidad de terreno, y otra de clases solicitantes para cada hospedera. Las cantidades se determinan a través del modelo de Markov. Después se ejecuta un ATMO para asignar terreno a las clases solicitantes a partir de las donantes. Los resultados de la reubicación de cada clase donante son sobrepuestos para producir el resultado de la predicción dura, es decir una asignación contundente a alguna de las categorías existentes.
La predicción suave es una agregación de los potenciales de transición de todas las transiciones seleccionadas. Se supone que si una ubicación tiene el potencial de transición con respecto a más de una clase solicitante, es más probable que cambie, comparada con una ubicación que es solicitada por una sola clase. La predicción dura supone uno de los múltiples escenarios que pueden ocurrir, mientras que la suave evalúa detalladamente el potencial de cambio de toda la zona de estudio a partir de cada uno de sus elementos.
54 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CAPÍTULO 3. VARIABLES EXPLICATIVAS Y SIMULACIÓN ESPACIAL DEL CAMBIO DE USO Y COBERTURA DEL SUELO
3.2.3.3. Validación del modelo
Los resultados de la predicción de cambio se expresan en dos capas de información, una de la predicción dura y otra de la suave. Normalmente, en un determinado momento existen más áreas con potencial a transformarse de las que realmente cambian. Una predicción dura es sólo una posibilidad entre muchas de ocurrir. La oportunidad de acertar a lo que ocurrirá en el futuro es muy reducida. En cambio una predicción suave asigna valores a todos los elementos indicando su grado de vulnerabilidad al cambio.
En este trabajo elegimos validar el resultado de la predicción suave, suponiendo a esta como la vulnerabilidad a que ocurran cambios en el futuro. Para validar el modelo se utilizó un mapa de cobertura de terreno correspondiente a 2002. Este mapa fue elaborado siguiendo el mismo procedimiento de actualización de arcos que se señala en la sección 2.2. del capítulo anterior, interpretando una imagen Landsat ETM+ de febrero de 2002. Después se generó un mapa booleano para señalar las áreas que cambiaron a
A/P de 2000 a 2002. Se generó además una predicción para el mismo año utilizando el módulo LCM.
Se utilizó el mapa de predicción suave para compararlo con el mapa real de cambio utilizando el módulo “Relative Operating Characteristic” para determinar, con el estadístico de área bajo la curva ROC, qué tan bien se concentran las ubicaciones de alta factibilidad simuladas y qué tan bien coinciden los dos mapas en la ubicación de las celdas en una categoría determinada.
3.2.3.4. Superficies transformadas
Con base en el mapa de predicción dura, se generó un histograma de frecuencias para determinar las proporciones de superficie por categoría de cobertura. Los datos se
55 ALEJANDRO FIDEL FLAMENCO SANDOVAL
compararon con los del mapa de cobertura de 2000, para identificar las modificaciones que podrían ocurrir en uno de los posibles escenarios en el futuro.
3.3. Resultados
3.3.1. Evaluación de las variables
En el Cuadro 3.1 se presentan los valores debajo de la curva de ROC para cada una de las variables analizadas con respecto al cambio ocurrido de 1986 a 2000. El cuadro incluye versiones transformadas de la tenencia de la tierra y de la distribución de las diferentes categorías de terreno. Un valor de ROC igual a 1 implica un ajuste perfecto, mientras que un valor igual o menor a 0.5 implica un ajuste aleatorio. La
Figura 3.1 muestra la distribución espacial de las diferentes variables socioeconómicas mientras que la Figura 3.2 muestra las de las variables ambientales.
Cuadro 3.1. Valores de ajuste entre la cobertura de Agricultura y Potreros (A/P) y las diferentes variables evaluadas. Variable Valor ROC Variables socioeconómicas Distancia a caminos (m) 0.65 Distancia a poblados (m) 0.63 Frecuencia relativa de ocurrencia de cada tipo de tenencia de la tierra 0.54 en áreas que se transformaron
Variables ambientales Distancia a áreas transformadas a A/P de 1986 a 2000 (m) 0.99 Altitud (m) 0.66 Distancia a la red hidrológica (m) 0.60 Pendiente del terreno (grados) 0.52 Frecuencia relativa de ocurrencia de cada tipo de cobertura en áreas 0.43 que se transformaron Nota: Valores de ROC = 1 indican ajuste perfecto; ROC = 0.5 indica ajuste aleatorio.
La variable socioeconómica que presenta el valor ROC más alto es la distancia a caminos. Por otro lado, la tenencia de la tierra no parecería tener una relación directa
56 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CAPÍTULO 3. VARIABLES EXPLICATIVAS Y SIMULACIÓN ESPACIAL DEL CAMBIO DE USO Y COBERTURA DEL SUELO con las actividades de CCUS. En cuanto a las variables ambientales, la de distancia a
áreas transformadas muestra un ajuste casi perfecto. La altitud es después de la anterior la que mayor ajuste presenta. Los valores para pendiente y frecuencia relativa de las categorías de cobertura fueron más bajos de lo que se esperaba. En particular la estrecha relación entre pendiente y deforestación ha sido documentada con frecuencia (i.e. Mas et al, 1996; Castillo Santiago et al., 2007).
a b
c d
Figura 3.1. Distribución espacial de las variables socioeconómicas analizadas. a) Distancia a caminos; b) Distancia a carreteras pavimentadas; c) Distancia a poblados; d) Frecuencia relativa de ocurrencia de cada tipo de tenencia de la tierra en áreas que se transformaron. Los intervalos indican distancia en metros, excepto en (d), donde se indican frecuencias relativas. La línea verde indica los límites de la reserva de la biósfera Selva el Ocote. La línea roja indica la zona de estudio.
El análisis de regresión logística multinomial se llevó a cabo con las cinco variables que superaron un valor ROC de 0.6. El resultado fue una significancia estadística menor a 0.00001 y un valor de Cramer’s V de 0.64, lo que implica una asociación muy fuerte entre la variable dependiente y el efecto de las independientes.
57 ALEJANDRO FIDEL FLAMENCO SANDOVAL
Esto significa que la interacción entre las cinco variables es superior que el efecto de cada una de las variables por separado. Mientras cada una de dichas variables (excepto la distancia a áreas transformadas) mostraron un ajuste de relación más bien bajo, su interacción se relaciona muy bien con el cambio observado.
a b
c d
e
Figura 3.2. Distribución espacial de las variables ambientales analizadas. a) Distancia a las áreas transformadas (m); b) Altitud (m); c) Distancia a la red hidrológica (m); d) Pendiente (grados); e) Frecuencia relativa de ocurrencia de cada tipo de cobertura en áreas que se transformaron. La línea verde indica los límites de la reserva de la biósfera Selva el Ocote. La línea roja indica la zona de estudio.
58 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CAPÍTULO 3. VARIABLES EXPLICATIVAS Y SIMULACIÓN ESPACIAL DEL CAMBIO DE USO Y COBERTURA DEL SUELO
3.3.2. Transiciones potenciales de CCUS
Los resultados de la evaluación de asociación entre las variables y la distribución de cada categoría se presentan en el Cuadro 3.2. Los valores de asociación para las diferentes variables tienen comportamientos que no siempre coinciden con los valores de ajuste registrados en el Cuadro 3.1. El interés de la modelación en este trabajo se orienta en enfatizar las trayectorias de pérdida de áreas forestales y de vegetación secundaria hacia áreas de actividad agrícola. Por esa razón se tomaron en cuenta los valores generales de cada variable y los de cada una de ellas con las diferentes categorías de cobertura del terreno, para decidir su incorporación en el PMC, para obtener los valores de las transiciones potenciales.
Cuadro 3.2. Coeficientes de contingencia corregido Cramer’s V para cada variable analizada con relación a cada categoría de la variable dependiente (Clase de cobertura).
Clase de agua Dist. a Dist. a Dist. a Dist. Dist. a Dist. Altitud Altitud
cobertura de Tipo caminos caminos poblados Tenencia Tenencia cobertura cobertura carreteras carreteras Pendiente cuerpos de Distancia a Distancia áreas transf. áreas transf. BTem 0.26 0.26 0.23 0.14 0.67 0.26 0.61 0.17 0.12 BTro 0.09 0.34 0.52 0.17 0.52 0.23 0.90 0.09 0.11 V2BTem 0.12 0.14 0.07 0.08 0.14 0.11 0.84 0.07 0.09 V2BTro 0.07 0.28 0.08 0.11 0.25 0.41 0.72 0.09 0.11 M/S 0.63 034 0.14 0.34 0.35 0.07 0.76 0.32 0.14 V2AN 0.14 0.27 0.14 0.09 0.40 0.12 0.59 0.10 0.06 Valor 0.19 0.13 0.16 0.14 0.18 0.14 0.58 0.14 0.04 General Nota: BTem = Bosque templado; BTro = Bosque tropical; V2BTem = Veg. 2a. de Bosque templado; V2BTro = Veg. 2a. de Bosque tropical; M/S = Matorral y sabana; V2AN = Veg. 2a. con agricultura nómada. Los valores cercanos a 0.15 son considerados como aceptables, mientras que aquellos superiores a 0.40 son considerados como asociaciones estrechas.
Los valores menores a 0.15 indican escasa o nula asociación, mientras que valores arriba de 0.40 representan asociaciones estrechas. Los caminos muestran un valor general de asociación superior al mínimo, sin embargo cuando se revisa su
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asociación con cada una de las categorías de cobertura, la mayor parte de la asociación se refiere a la categoría Matorral y sabana (M/S), mientras que los valores para las clases forestales y de vegetación secundaria son muy bajos. Los datos de la variable fueron recodificados para tomar en cuenta únicamente los caminos principales. Su valor de asociación con cada una de las variables forestales y las de vegetación secundaria aumentó a valores significativos, a pesar de que el valor general estuvo por debajo de
0.15. Los valores para la altitud indican una asociación estrecha con casi todas las clases, excepto con la vegetación secundaria con agricultura nómada y la de bosque templado.
La distancia a la red hidrológica solo mostró asociación débil con los bosques templados, a pesar de la relación positiva que mostró en el análisis del valor explicativo.
Por su parte, la pendiente no mostró asociación ni siquiera débil con ninguna categoría.
Se revisaron los resultados del entrenamiento del PMC utilizando primero las variables que incluye el Cuadro 3.2, excepto distancia a caminos (porque se prefirió utilizar distancia a carreteras), tenencia, cuerpos de agua y pendiente. Durante el entrenamiento del PMC se calcularon el error medio cuadrático (RMS) de un proceso de entrenamiento y del proceso de prueba para evaluar la tasa de exactitud del modelo. El valor de dicha tasa se expresa en porcentaje. El valor de tasa de exactitud cuando se incorporaron las cinco variables fue de 75% y RMS de 0.00118. Debido a que el PMC acepta variables con expresiones no lineales, fue posible agregar variables no relevantes, que sin embargo se convirtieron en insumos útiles para el desempeño del
PMC. Se generó otro modelo agregando la variable Tenencia y entonces se alcanzó un
84% de tasa exactitud y un RMS de 0.000243. Después se generó un nuevo modelo adicionando la pendiente. Sin embargo el resultado no mejoró. La tasa de exactitud disminuyó a 72% y los valores de RMS fueron de 0.001230.
60 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CAPÍTULO 3. VARIABLES EXPLICATIVAS Y SIMULACIÓN ESPACIAL DEL CAMBIO DE USO Y COBERTURA DEL SUELO
Con base en los resultados se decidió utilizar las seis variables que dieron mejor resultado. Durante el entrenamiento se obtuvo una tasa de exactitud de 84.5%, con un
RMS de 0.000583. Entonces se aplicó el clasificador del PMC para generar las transiciones potenciales. Se generaron seis capas de potencial de transición (BTem a
A/P, BTro a A/P, V2BTem a A/P, V2BTro a A/P, M/S a A/P y V2AN a A/P). Con esos datos se generó la matriz de transición para una simulación de 30 años (Cuadro 3.3).
Destaca de la matriz la baja persistencia de la mayoría de las categorías, sobre todo de los BTro y de los V2BTro.
Cuadro 3.3. Matriz de transición estimada para una proyección de 30 años. A/P BTem BTro S/M V2BTem V2BTro V2AN A/P 0.7153 0.0022 0.0003 0.0315 0.0078 0.2373 0.0056 BTem 0.1056 0.7095 0.0001 0.0010 0.1538 0.0289 0.0010 BTro 0.2261 0.0008 0.3474 0.0036 0.0211 0.3492 0.0518 S/M 0.0724 0.0001 0.0001 0.8768 0.0002 0.0500 0.0006 V2BTem 0.2779 0.0522 0.0014 0.0028 0.6219 0.0427 0.0011 V2BTro 0.4532 0.0028 0.0027 0.0202 0.0039 0.4998 0.0174 V2AN 0.4205 0.0037 0.0035 0.0080 0.0948 0.4061 0.0634 Nota: A/P = Agricultura y potrero; BTem = Bosque templado; BTro = Bosque tropical; V2BTem = Veg. 2a. de Bosque templado; V2BTro = Veg. 2a. de Bosque tropical; M/S = Matorral y sabana; V2AN = Veg. 2a. con agricultura nómada.
3.3.3. Predicciones del cambio
Se produjeron dos mapas, uno resultado de la clasificación dura, que se basa en un modelo competitivo de terreno similar a un proceso de decisión multiobjetivo y otro que resulta de la clasificación suave, que es un mapa de vulnerabilidad al cambio para el conjunto de transiciones seleccionado.
En la Figura 3.3 se muestra la comparación entre la distribución de la cobertura del terreno que existía en el año 2000 y el paisaje predicho con la clasificación dura. El
área agrícola se expandiría a costa de otras categorías de cobertura, sobre todo de la vegetación secundaria de bosque tropical. Se advierte una mayor persistencia de los bosques templados que de los tropicales.
61 ALEJANDRO FIDEL FLAMENCO SANDOVAL
En la Figura 3.4 se presenta una imagen que muestra la vulnerabilidad al cambio a lo largo de la zona de estudio. La vulnerabilidad se manifiesta en valores de probabilidad. Entre más alto es el valor hay más probabilidad de que ocurra el cambio.
De esta manera se puede identificar espacialmente cuales son las zonas más susceptibles de ser transformadas.
a
b
Figura 3.3. Comparación entre un mapa de la distribución de las categorías de cobertura del terreno en el año 2000 (a) y el resultado de la predicción “dura” para el año 2030 (b). (A/P = Agricultura y potrero; BTem = Bosque templado; BTro =
62 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CAPÍTULO 3. VARIABLES EXPLICATIVAS Y SIMULACIÓN ESPACIAL DEL CAMBIO DE USO Y COBERTURA DEL SUELO
Bosque tropical; V2BTem = Veg. 2a. de Bosque templado; V2BTro = Veg. 2a. de Bosque tropical; M/S = Matorral y sabana; V2AN = Veg. 2a. con agricultura nómada).
Dentro de los límites de la reserva existen al menos cuatro áreas críticas que requieren atención, pero la señalada al oriente de la reserva es la zona más vulnerable.
Para la región en general, las zonas sur y oriente son las que presentan mayor vulnerabilidad. Los bosques templados de la zona suroeste son los menos susceptibles a ser alterados, mientras que las áreas con mayor probabilidad de transición son las conformadas por vegetación secundaria de bosques tropicales.
Figura 3.4. Resultado de la predicción “suave”. En negro se muestran las áreas con 0 probabilidad de cambio. En tonos de azul las áreas menos vulnerables al cambio. Las áreas en tonos derivados del rojo son las más susceptibles al cambio. La línea roja indica el área de estudio. La línea verde indica los límites de la reserva de la biósfera Selva el Ocote. En gris se señalan las zonas que quedaron fuera del análisis de cambio por las discordancias entre fechas mencionadas en el capítulo 2. Con círculos azules se indican las áreas críticas para la reserva.
63 ALEJANDRO FIDEL FLAMENCO SANDOVAL
3.3.1. Validación del modelo
La validación del modelo de predicción suave arrojó como resultado un valor de
ROC de 0.871, que es un valor alto cuando se trabaja con datos de distribución espacial
(Eastman, 2006b). Adicionalmente se generó una predicción dura de donde se sustrajeron las áreas que experimentarían cambio a cobertura agrícola en el año 2002.
Estas áreas se compararon con las que realmente cambiaron utilizando una tabla de contingencia que registró un valor de Kappa general de 0.88. En la Figura 3.5 se muestra el resultado de esta comparación, señalando las coincidencias, las cuales superan a las discrepancias.
Figura 3.5. Comparación entre los cambios ocurridos y los predichos por el modelo entre los años 2000 y 2002. Las áreas azules son aquellas donde ocurrió cambio y el modelo lo predijo. En rojo se señalan áreas donde ocurrió cambio y el modelo no lo predijo o viceversa.
64 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CAPÍTULO 3. VARIABLES EXPLICATIVAS Y SIMULACIÓN ESPACIAL DEL CAMBIO DE USO Y COBERTURA DEL SUELO
2.3.4. Superficies transformadas
Si la predicción dura coincidiera perfectamente con lo que pasará en el 2030, las proporciones de superficie para las diferentes categorías de cobertura del terreno serían similares a las que se presentan en el Cuadro 3.4.
Cuadro 3.4. Superficie (ha) real (2000) y simulada (2030) por categoría de cobertura. Categoría de cobertura 2000 2030 Agricultura y Potreros 212,507 37% 298,095 52% Veg. 2a. con agricultura nómada 13,576 2% 17,769 3% Matorral y sabana 18,335 3% 18,025 3% Veg. 2a. de Bosque templado 28,536 5% 28,445 5% Veg. 2a. de Bosque tropical 205,231 36% 127,903 22% Bosque templado 57,023 10% 57,422 10% Bosque tropical 40,251 7% 27,800 5% Total 575,459 575,459
La categoría de agricultura y potreros experimentaría un importante incremento en la superficie ocupada de 40%, más de lo que ocupaba en el 2000, abarcando prácticamente la mitad del área de estudio. Esto significa 85,588 ha más de las que existían en el 2000. La mayoría de las categorías mantendrían una proporción similar a la que tenían en el 2000, pero el bosque tropical y sobre todo la vegetación secundaria de este tipo de bosque serían los que perderían más área durante el período analizado.
De acuerdo con este escenario, se perdería cerca de un 31% del bosque tropical (12,451 ha) en 30 años. Mientras tanto, la vegetación secundaria de bosque tropical se reduciría en 38%, perdiéndose más de 77 mil ha.
Lo que ocurriría dentro de la reserva no es alentador. El Cuadro 3.5 presenta los resultados para él área de la reserva que se analizó en este trabajo. Las superficies dedicadas a A/P se incrementarían en más del 100% (de 10,866 a 22,043 ha). La mayor parte de este incremento sería a costa de la vegetación secundaria de bosque tropical que se reduciría de 23,095 a 14,238 ha, ocupando ya sólo el 22% de la reserva.
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a
b
Figura 3.6. Comparación entre la distribución de los diferentes tipos de cobertura en el 2000 (a) y la que el modelo de predicción dura asignó para el 2030 (b). La vulnerabilidad de la zona este de la reserva es asumida en la predicción.
66 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CAPÍTULO 3. VARIABLES EXPLICATIVAS Y SIMULACIÓN ESPACIAL DEL CAMBIO DE USO Y COBERTURA DEL SUELO
Cuadro 3.5. Superficie (ha) real (2000) y simulada (2030) por categoría de cobertura dentro de la reserva de la biosfera Selva el Ocote. Categoría 2000 2030 Agricultura y Potreros 10,866 16% 22,043 33% Bosque tropical 24,461 37% 22,646 34% Matorral y sabana 5,560 8% 5,560 8% Veg. 2a. de Bosque tropical 23,095 35% 14,238 22% Veg. 2a. con agricultura nómada 2,225 3% 1,720 3% Total 66,206 66,206
En la Figura 3.6 se presenta una comparación entre la distribución de los diferentes tipos de cobertura dentro de la reserva en 2000 y cual sería la distribución de acuerdo con la predicción elaborada para 2030. Como se mencionó antes, la zona oriente de la reserva es la que se ve más amenazada.
3.4. Discusión
Las variables explicativas que se utilizaron en este trabajo mostraron ser útiles para modelar con cierta certidumbre proyecciones a futuro. Se encontró una relación directa entre la cercanía a caminos y CCUS, lo que se ha reportado antes en otros trabajos
(Sader et al., 1994; Mas et al., 1996; Mertens y Lambin, 2000). Por lo que sabemos, en la zona de estudio esta relación tiene que ver con la capacidad de acceso a las tierras y la posibilidad de comercializar los productos (Castillo Santiago et al., 1998). La variable de distancia a áreas transformadas, que se relaciona estrechamente con el CCUS, se incorporó al sistema porque su uso ha demostrado mejorar el desempeño de los modelos de predicción en otros estudios (Eastman, 2006b). En cuanto a la distancia a la red hidrológica, el alto valor de ROC sorprende cuando consideramos que la red fluvial en su mayor parte no es navegable y que las categorías de cobertura con que tuvo valores positivos de asociación con esta variable están lejos del embalse de la presa
Nezahualcoyotl. Se supondría que la red hidrológica facilita el acceso a las áreas forestales como ocurre con el establecimiento de caminos, sin embargo, no es el caso en
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la región. Es necesario realizar análisis adicionales para identificar la razón por la que el valor de asociación es alto.
El bajo valor de ROC para la pendiente del terreno es un resultado poco común pues en otros trabajos se ha observado una relación significativa con el CCUS (Mas,
1996, 2005; Castillo Santiago et al., 2007). Sin embargo las actividades agrícolas en la región se llevan acabo incluso en pendientes pronunciadas. Estas actividades parecen responder más a la disponibilidad legal del terreno que a las condiciones del mismo.
Tanto la agricultura como la ganadería llegan a desarrollarse sobre pendientes muy pronunciadas. En entrevistas con productores de la región, explican que utilizan esos terrenos porque son las propiedades que tienen asignadas. Un resultado contraintuitivo similar ha sido reportado por Chowdhury (2006), aunque en ese caso el autor supone que el resultado puede deberse a la incapacidad del sistema de análisis utilizado, de capturar ciertas variaciones a escala local de la topografía y factibilidad agrícola. Con base en los resultados obtenidos en este capítulo, consideramos que la presión que existe para extender la frontera agrícola no se ha visto limitado por lo abrupto de la pendiente, pero las condiciones de la tenencia de la tierra fuerzan a los campesinos a utilizar tierras menos aptas que las que serían elegidas con base a criterios de rendimiento.
Al examinar los valores de asociación con el cambio para cada categoría, observamos que para las variables con más bajo ROC (tenencia de la tierra y tipo de cobertura) presentaron valor de asociación con los bosques tropicales que va de moderado a alto. La combinación de factores supera el resultado de sus valores individuales. Seguramente el resultado de la combinación de los efectos de las distintas variables no es solo aditivo y por ello cuando se realizó el entrenamiento del PMC con
68 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CAPÍTULO 3. VARIABLES EXPLICATIVAS Y SIMULACIÓN ESPACIAL DEL CAMBIO DE USO Y COBERTURA DEL SUELO siete variables, incluyendo la pendiente, la exactitud fue menor incluso que cuando se utilizaron las primeras cinco variables.
En el caso de la tenencia de la tierra, a pesar de que en el análisis de su relación con el cambio el valor de ROC fue bajo, el incremento en la exactitud durante el entrenamiento del PMC indica que puede haber una relación no lineal con los procesos de CCUS. Además de la presión que existe por extender la frontera agrícola que se refleja en el uso de terrenos con pendientes pronunciadas, sabemos que en la región las actividades humanas se ven limitadas a actividades irregulares en terrenos nacionales.
Sin embargo, no tenemos evidencia para identificar si no se han desarrollado actividades agropecuarias regulares ahí debido a su carácter de propiedad federal o porque las condiciones no son propicias para que se lleven a cabo. Un análisis sobre la relación que guarda el CCUS con los diferentes tipos de propiedad de la tierra seguramente permitirá entender mejor que factores están determinando tal relación.
Ninguna variable por sí sola podría explicar su relación con el CCUS. Antes se ha mencionado que son múltiples las fuerzas que lo modulan y por tanto la interacción entre variables es la que provoca las direcciones e intensidades de los cambios. Sin embargo es necesario identificar el peso con que cada una de las variables participa.
La incorporación de las diferentes variables al modelo de predicción ha permitido establecer escenarios futuros que como se demostró con su validación, han resultado confiables. La simulación arrojó una predicción dura sobre cuál podría ser la configuración del paisaje en el 2030. Dicha predicción es sólo una de las muchas que se pudieron generar, porque es muy difícil esperar una configuración exacta, sobre todo porque las variables que influyen el cambio no suelen mantenerse constantes. Sin embargo, los datos sobre superficies de las diferentes categorías que propone este modelo pueden ser utilizados para tener un bosquejo de la configuración futura de la
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zona en cuanto a cantidad de superficie ocupada por determinada categoría, si las condiciones se mantuvieran.
La información de vulnerabilidad al cambio que arroja la predicción suave es un insumo de gran utilidad para fines de manejo y planificación. La información de probabilidad de cambio asignada a cada elemento o píxel puede ser utilizado en análisis espaciales para tomar decisiones en la zona de estudio. Al combinar esta información con otros datos como índices de peligro de incendio o planes de desarrollo se pueden hacer evaluaciones más certeras para el futuro.
Aunque el área total de la reserva es de 101 mil ha, la superficie analizada en este trabajo fue de 66,206 ha, al descontar la superficie que dejó de analizarse por discrepancias entre fechas. La mayor parte del área que no se analizó (34%) fue afectada en los incendios de 1998. La dirección de la reserva ha hecho grandes esfuerzos por que los procesos de sucesión secundaria sean exitosos y han controlado en la medida de lo posible actividades agropecuarias. La simulación sobre la dinámica de
CCUS nos dice que áreas son propensas a transformase en áreas de agricultura o ganadería.
Los modelos descriptivos como el utilizado en el capítulo anterior pueden predecir cuánto y cuándo ocurrirán los cambios. Por su parte, los modelos dinámicos espaciales como los autómatas celulares utilizados en este trabajo, permiten ubicar en dónde pueden ocurrir los cambios. Estos modelos incorporan las variables explicativas con valores a todo lo largo del área de análisis, simulando su distribución heterogénea, acercando los modelos a la realidad.
Al evaluar la exactitud del modelo, resalto que, a pesar de que las variables utilizadas esbozan sólo algunos elementos de la realidad, su uso resultó útil. Esto se infiere del alto valor de relación que se registró al comparar lo predicho con lo que
70 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CAPÍTULO 3. VARIABLES EXPLICATIVAS Y SIMULACIÓN ESPACIAL DEL CAMBIO DE USO Y COBERTURA DEL SUELO realmente ocurrió y de las coincidencias mostradas en la Figura 3.3. Desde luego que esto dependería de que las fuerzas conducentes que han modelado el CCUS se mantengan con un comportamiento similar a lo largo del tiempo. Un nuevo reto es incorporar variables que permitan suponer escenarios alternativos, distintos al que se ha observado. Los supuestos pueden definirse como variables nuevas, sustituyendo datos reales por los que configurarían el marco del nuevo escenario, que permitirían contestar la pregunta ¿qué pasa si...? Este tipo de escenarios resultarían también útiles para la planeación y para la toma de decisiones.
3.5. Conclusiones
Los valores de asociación para cada una de las diferentes variables fueron bajos. Como en otros fenómenos en la naturaleza, es común encontrar valores bajos cuando se aplican análisis de regresión. Lo realmente extraordinario es encontrar ajustes altos. El bajo ajuste de los modelos depende en gran medida del efecto de variables que no se han identificado, consecuencia normal cuando se trabaja con sistemas abiertos como los paisajes analizados. Cuando se evaluaron conjuntamente algunas de las variables se obtuvo un valor de asociación muy alto. Esto implica que las variables seleccionadas juegan un papel clave sobre los CCUS. Sin embargo, los resultados de la evaluación de asociación entre las variables y las diferentes categorías de cobertura demuestran que de haber optado por seleccionar sólo las variables con mayor valor de asociación, se habrían descalificado otras como tenencia de la tierra y la distancia a las áreas transformadas. A partir de los resultados registrados en este capítulo es posible suponer que existen relaciones no lineales entre los factores analizados y el CCUS. El uso de herramientas como el PMC permite lidiar con estas circunstancias y abre perspectivas prometedoras al desarrollo de modelos más confiables.
71 ALEJANDRO FIDEL FLAMENCO SANDOVAL
Sin embargo, el desarrollo de modelos está supeditado a las variables que utilizan. Existen asuntos como algunas políticas públicas que definitivamente tienen impacto sobre el CCUS, pero es complicado representar su expresión espacial. Este es un reto que debe superarse para contar con mejor información en el análisis de CCUS y poder establecer predicciones más sólidas.
La predicción dura utilizada en este capítulo muestra sólo una de las muchas facetas que pueden ocurrir. En realidad los pronósticos de este tipo de predicciones difícilmente podrán predecir con precisión lo que va a ocurrir en el futuro. Es en este sentido que la predicción suave permite brinda una herramienta más confiable, en el sentido de que establece la vulnerabilidad o factibilidad de que en un lugar determinado ocurra el cambio, lo que resulta de utilidad para ubicar zonas susceptibles. Su aplicación para ejercicios de planeación es posiblemente una de sus mayores cualidades.
72 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS DISCUSIÓN GENERAL
4. Discusión general
Este trabajo brinda información relevante sobre una región poco estudiada y que conserva comunidades silvestres relevantes para el mantenimiento de la diversidad biológica. Dichas comunidades están amenazadas con desaparecer, sobre todo en el
ámbito de las selvas húmedas del sureste de México. Los resultados del trabajo podrían influir en las políticas públicas y acciones de conservación que se llevan a cabo en la región, al aportar información sobre el estado actual de su cobertura forestal y sobre los escenarios que se describen. También brinda un marco metodológico para establecer sistemas de monitoreo del CCUS en regiones con características similares a la zona de estudio.
En el capítulo 2 se analizo la zona de estudio en general y la situación de la reserva en particular, destacando que dentro de ella las tasas de deforestación fueron marcadamente menores que en el resto de la región. Sin embargo también se señala que los actuales límites de la reserva así como su estatus de reserva de la biósfera se decretaron en el mismo año de la última fecha analizada (2000). Por tanto, la conservación de las selvas que se encuentran dentro de la reserva no responden a la protección jurídica que brinda la reserva, pero más bien deben corresponde a barreras ambientales que han complicado el avance de la frontera agropecuaria.
En este sentido Mas (2005) hizo una propuesta metodológica para evaluar la efectividad de de áreas protegidas, proponiendo que se establezca fuera del área una zona de influencia que mantenga condiciones similares a las del interior. Esta propuesta es diferente a proponer como zona de influencia una franja equidistante a los límites de la reserva. De esta manera se puede evaluar si la reserva cumple con su objetivo de brindar protección, comparando los resultados de lo que se observa dentro de los límites con lo que ocurre fuera, pero con las mismas condiciones ambientales. El método utiliza
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una base de datos geográfica multifecha que comprende, además de datos de cobertura de terreno de tres fechas, una serie de capas de información ambiental y sobre la red de caminos y ubicación de poblados.
El primer modelo de simulación de escenarios futuros utilizado en esta tesis permite predecir cuanta área corresponderá a cada una de las categorías de cobertura en el futuro, pero no la ubicación de los cambios. Tampoco incorpora el peso que tienen distintas variables que influyen sobre los procesos de cambio. Estas limitaciones se subsanaron con un modelo de simulación espacialmente explícito que incorporó variables explicativas y sus ponderaciones. Este tipo de modelo es relevante para establecer escenarios en diferentes horizontes de tiempo, pero también son un insumo para quienes pueden tomar decisiones sobre las acciones productivas y de conservación que deben llevarse a cabo en la región.
Queda una serie de retos por afrontar para mejorar el desempeño de los escenarios de predicción. Es necesario desarrollar métodos para recopilar información de las fuerzas conducentes de manera más eficiente que a través de las causas directas.
Se tiene también que trabajar en métodos para separar los efectos de variables que pueden estar relacionadas entre sí, como el caso de caminos y poblados. La incorporación de la probabilidad de que ocurran eventos extraordinarios como fenómenos meteorológicos o levantamientos civiles, por ejemplo, debe ayudar a elevar la confiabilidad de los modelos. La estadística espacial se ha enriquecido en los últimos años de aplicaciones en que se incorporan fenómenos estocásticos como incendios o inundaciones (Eastman, 2006b).
Los análisis multiescalares se desarrollan cada vez más. Permiten identificar las variables transversales a diferentes escalas, aquellas que son externas al sistema y las endógenas (Bailey, 1996; Veldkamp y Fresco, 1996). Sin embargo la dificultad para
74 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS DISCUSIÓN GENERAL conseguir información detallada en diferentes fechas y sobre distintas temáticas ha restringido su desarrollo.
Los avances tanto en sistemas de clasificación supervisada de imágenes de satélite multiespectrales, con métodos de redes neuronales y lógica difusa (Atkinson et al., 1997; Kimes et al., 1998a; 1998b) facilitan la generación de insumos para realizar análisis de CCUS, incrementando además la exactitud de las clasificaciones y superando la subjetividad de los intérpretes (Cherrill y McClean, 1995; Mas et al., 2002; 2004;
Lunetta et al., 2004).
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5. Conclusiones finales
Los procesos de CCUS son complejos y manifiestan dinámicas particulares en cuanto a su expresión temporal y espacial, dependientes de los factores biofísicos de cada región, pero también de la influencia de distintas fuerzas socio-económicas. Esos factores se ven influidos por fuerzas globales que se retroalimentan de las respuestas que ocurren a escalas más locales. Los CCUS tienen a su vez repercusiones en el cambio climático global, en la transformación de paisajes naturales a otros antropizados, con la consecuente amenaza al mantenimiento de la diversidad biológica.
El análisis de los procesos de CCUS permite generar información tanto de la dinámica de cambio como de los factores que la están influyendo. Los cambios se manifiestan como deterioro o pérdida, pero también como procesos de regeneración.
Dicha manifestación puede seguir una sola vía o diferentes trayectorias. Los resultados dependen de las condiciones de los ecosistemas, su resiliencia y las fuerzas conducentes que influyen en la región en ese momento, además de la historia propia de la región.
El análisis de CCUS con un enfoque de paisaje en mosaico integra trayectorias que en un análisis binario quedarían oscurecidas, permitiendo discernir con mejor resolución el peso de determinadas variables en la dinámica del cambio. Si el análisis cuenta además con información de fechas intermedias entre la inicial y final del periodo evaluado, es posible determinar relaciones entre los cambios y sus fuerzas conducentes.
La deforestación en México se incrementó de manera acelerada en los últimos
40 años, con tasas de deforestación más altas en las selvas que en los bosques y con grandes diferencias a nivel local y regional. En particular, el análisis de la dinámica de
CCUS que se realizó en esta tesis indica que las tasas de deforestación superan las registradas en trabajos de áreas similares, en particular en lo que se refiere a la tasa de deforestación de las selvas en el segundo período analizado (6.8% anual). Esto indica
76 DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CONCLUSIONES FINALES que los factores que conducen el CCUS han incrementado su influencia en la región. El análisis de diferentes trayectorias permitió identificar la relevancia de los cambios en la vegetación secundaria de selva, la cual cubre una gran extensión de la zona de estudio.
Esta cobertura está transformándose para realizar actividades agrícolas y ganaderas. Por su extensa distribución, este tipo de cobertura constituye aún hábitats alternativos para los organismos silvestres que se encuentran en la región y su disminución tendrá un impacto sobre la conservación de la diversidad biológica en la región.
Por otro lado, se demostró que los modelos predictivos permiten explorar opciones y analizar datos. Sin embargo, como se discute en el capítulo 3, las predicciones contundentes o “duras” representan sólo una de múltiples posibilidades de la configuración que puede tomar el paisaje. Por su parte, las predicciones “suaves” o de factibilidad asignan de manera empírica valores de vulnerabilidad a cada elemento del paisaje. Más que la posible configuración del paisaje, se modela la factibilidad de cambio. Su resultado orienta sobre las zonas más susceptibles al cambio, identificando entonces en que lugares se pueden presentar con mayor probabilidad los cambios. Sin embargo, los resultados de este tipo de predicciones también dependen de la pertinencia de las variables elegidas y de que como varían en el tiempo.
El desarrollo de nuevo conocimiento, la depuración de los métodos y su difusión no aseguran por si mismos la conservación de áreas tan importantes como la Selva el
Ocote. La sensibilización de los funcionarios y los pobladores puede favorecer el sostenimiento de la región. Las políticas públicas nacionales e internacionales deben comprometerse a favorecer la conservación de la diversidad biológica que es un patrimonio natural invaluable.
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Assessing implications of land-use and land-cover change dynamics for conservation of a highly diverse tropical rain forest
Alejandro Flamenco-Sandovala,*, Miguel Martı´nez Ramosb, Omar Rau´ l Maserab aEl Colegio de la Frontera Sur, Carretera Panamericana y Periferico Sur s/n, C.P. 29290 San Cristobal las Casas, Chiapas, Mexico bCentro de Investigaciones en Ecosistemas, Antigua Carretera a Patzcuaro No. 8701, Exhacienda San Jose de la Huerta, C.P. 58190 Morelia Michoacan, Mexico
ARTICLE INFO ABSTRACT
Article history: The Selva El Ocote Biosphere Reserve is located within the Mesoamerican biodiversity hot- Received 3 May 2005 spot for global conservation. The area, poorly known relative to other humid tropical areas Received in revised form within Mexico, shows a mosaic of several types of forests, contains over 2000 species of 31 March 2007 vascular plants and 97 species of mammals, and plays a key role within Mexican tropical Accepted 6 April 2007 forests. We analyze the process of land-use/land-cover change (LUCC) within a 5755 km2 area which includes the reserve. Viability of conservation of the area was assessed by an integrated multi-temporal analysis of the LUCC process. Three cartographical data bases Keywords: – from 1986, 1995 and 2000 – were used to assess rates and trends in LUCC for seven land Selva El Ocote cover types: agriculture/pasture (A/P); four types of second-growth forest (SGF); and two Tropical rainforests types of mature forest (tropical and temperate). Even when taking into account pathways Deforestation of regeneration, results show a fast net loss of primary and secondary forests, primarily LUCC due to the establishment of A/P. Markov models For the entire area of study, the annual deforestation rate of tropical mature forests was Landscape 1.2% during the period 1986–1995, increasing to 6.8% for the period 1995–2000. For both periods, the annual deforestation rate was appreciably lower within the reserve (0.21% and 2.54%) than outside it (2.15% and 12.4%). The annual rate of conversion of tropical SGF to A/P was 1% during the first period and increased sixfold for the second period. Three future scenarios on forest cover were constructed using a Markovian model and annualiz- ing LUCC transition matrices. Results show that between 29% and 86% of remaining forest may be lost within the next 23 years. Urgent action is necessary to reduce loss of biodiver- sity within this region. Particular attention must be paid to tropical SGF, which are rapidly being deforested. Ó 2007 Elsevier Ltd. All rights reserved.
1. Introduction led to an urgent need to identify areas of high biodiversity (‘‘hotspots’’) in order to promote their priority for conserva- An accelerated loss of primary ecosystems and associated tion (Kati et al., 2004; Garcı´a, 2006). Myers and Collaborators biodiversity worldwide, mainly due to human activity, has (2000) identified 25 hotspots throughout the five continents.
* Corresponding author: Tel.: +52 967 674 9023; fax: +52 967 678 2322. E-mail address: fl[email protected] (A. Flamenco-Sandoval). 0006-3207/$ - see front matter Ó 2007 Elsevier Ltd. All rights reserved. doi:10.1016/j.biocon.2007.04.022 132 BIOLOGICAL CONSERVATION 138 (2007) 131– 145
However, identification of hotspots is not enough; it is also may involve a shift to a different use or an intensification of essential to assess the possibilities for their conservation, tak- the existing one. This study focused on land-cover changes ing into account that these hotspots are subject to rapidly which imply conversion from one land-cover class to another growing human population and activity (Cincotta et al., (Turner and Mayer, 1994). 2000). Thus, analysis of land-use/land-cover change (LUCC, Deforestation may be defined as the process of transfor- sensu Turner et al., 1994) dynamics becomes a fundamental mation or alteration of a primary or secondary forest area tool for adoption of conservation strategies within these which leads to replacement of the original land-cover type hotspots. to another one, either immediately or progressively (FAO- Among the hotspots defined by Myers et al. (2000) world- UNEP, 1990; Dale et al., 1993; Lambin, 1994, 1997; Phillips, wide, the Mesoamerica hotspot is second in number of ende- 1997; Kaimowitz and Angelsen, 1998; Watson et al., 2000; mic vertebrate species and tenth in number of endemic plant Vela´zquez et al., 2002a). A common approach to studying species. The Selva El Ocote Biosphere Reserve, located in the deforestation is to consider it as a binary process in which northwestern portion of the state of Chiapas, Mexico, is part the possible states of land cover are forest and non-forest of the Mesoamerica hotspot. The region contains four types (Mendoza and Dirzo, 1999; Chipika and Kowero, 2000; Mertens of lowland tropical forests, with an estimated 2000 vascular and Lambin, 2000). However, LUCC dynamics include pro- plant species (Ochoa-Gaona, 1996), at least 30 species of cesses of regeneration as well as cover loss; the net balance amphibians, 53 reptile species (Diario Oficial de la Federacio´n, is the result of subtraction and addition derived from both 2000), 97 mammal species (22% of the total number present in trends. An increasing number of studies of LUCC dynamics Mexico) (Navarrete Gutie´rrez et al., 1996), and 334 bird species are considering this balance between loss and regeneration, (Domı´nguez Barradas et al., 1996). Due to increased human particularly in areas of high environmental and socioeco- activity, the Selva El Ocote is becoming increasingly isolated nomic heterogeneity (De Jong et al., 1999; Cairns et al., 2000; from two neighboring areas of similar relevance for their high Veldkamp and Lambin, 2001; Vela´zquez et al., 2002b, 2003). species and ecosystems biodiversity: the Chimalapas, in the This paper analyzes the dynamics of deforestation and state of Oaxaca, and Uxpanapa, in the state of Veracruz LUCC in the Selva El Ocote Biosphere Reserve and its sur- (Wendt, 1989). Together with the Lacandonia Forest, these rounding area. The paper integrates remote sensing methods three regions are the most important tropical rainforest ref- with a geographic information system and standard tools for uges in the Northern Hemisphere of the Americas (WWF- the analysis of LUCC. The analysis included data for two peri- SEMARNAT, 2001).While extensive studies have been carried ods between 1986 and 2000, as well as these two periods con- out in the first two regions, the Selva El Ocote is poorly sidered together, and included land within and outside of the known, particularly regarding its biodiversity and the defores- Selva El Ocote Reserve. To assess the possibilities for conserv- tation process affecting it. ing these tropical forests, plausible future scenarios were ex- Because of the national and global relevance of conserving plored using Markovian transition models, considering trends the Selva El Ocote, it is essential to study the LUCC dynamics observed in land-cover changes in primary and secondary and assess the future persistence of the reserve’s primary growth forests within this region. ecosystems. Such an analysis can contribute to the design of appropriate biodiversity conservation policies. 2. Methods LUCC analysis has become a fundamental tool in assessing the environmental consequences of human activity (e.g., 2.1. Study area Hunt and Ditzer, 2001; Veldkamp and Lambin, 2001; Brown, 2003; Dunn, 2004). LUCC have consequences for level of biodi- The Selva El Ocote region is characterized by high environ- versity (Tallmon et al., 2003), geochemical cycles (Powers, mental heterogeneity, largely due to its uneven topography, 2004), and water quality (Shippers et al., 2004). LUCC dynam- humidity gradient, and karstic geological substrate. Land- ics are influenced by types of land cover involved, ecological scapes are complex and diverse, with varying elevations, cli- mechanisms of succession and regeneration, physical com- mates, and vegetation types. ponents of the environment, socioeconomic activities to- The study area includes slightly over 682,000 ha and is lo- gether with their cultural context, and meteorological cated within the coordinates: 17°230N, 94°090W to the north- phenomena or other natural disasters (e.g., Dale et al., 1994; west and 16°300N, 93°060 W to the southeast. The Selva el Kareiva and Wennergren, 1995; Lindenmayer and Franklin, Ocote Biosphere Reserve is located in the center of this quad- 1997). rangle, and the artificial lake formed by the Nezahualcoyotl In this study, we consider land cover to be the biophysical dam to the north of the reserve (Fig. 1). state of the earth’s land surface and immediate subsurface, The study area extends over two different physiographic including biota, soil, topography and groundwater; we ana- regions, and contains more than 20 of the land-cover catego- lyze land cover using a set of categories (Lambin et al., ries used by the National Forest Inventory (Palacio et al., 2000), 2003). Changes in land cover include changes in biotic diver- 13 climatic types (Garcı´a,1973), over 100 soil associations, and sity, actual and potential primary productivity, soil quality, an elevation gradient ranging from 60 to 2080 m. The area’s and other aspects. Land use involves the manner in which population of over 254,000 lives in nearly 2000 settlements biophysical attributes of the land are manipulated, as well of one to 30,000 inhabitants. as the intent underlying that manipulation (Turner et al., The socioeconomic context is also heterogeneous. Approx- 1995). Based on these definitions, we know that land use af- imately 13% of these inhabitants belong to several native eth- fects land cover with various implications. Land use change nic groups, mainly Zoque, Tzotzil and Tzeltal, but others have BIOLOGICAL CONSERVATION 138 (2007) 131– 145 133
Fig. 1 – Location of the study area. The area is located in the northwestern part of the state of Chiapas, Mexico (a and b). The study area includes the artificial lake of the Nezahualcoyotl dam and the Biosphere Reserve (c).
arrived to the area from other regions of Chiapas or from were captured in February and March, during the dry season. other states (INEGI, 2000). The region under study has been Their spatial reference is path 022 row 048 in the Landsat populated by the Zoques, a culture adapted to living in low- World Reference System 2. On-screen visual interpretation land tropical forest, before Spanish colonization (Ekholm, was carried out by a method similar to that proposed for 1998). Toward the end of the 19th century and beginning of Tropical Ecosystem Environment Observations by Satellites the twentieth, selective logging of precious woods was a very Project (TREES) phase II (Achard et al., 2002). The three land- important activity in the region. Construction of the Nez- cover maps were digitized in El Colegio de la Frontera Sur ahualcoyotl dam was initiated in 1957, employing thousands geographical analysis laboratory. Different types of land cover of workers from different areas, strongly impacting the area were delineated by digitizing them with program ArcInfo 7.1. surrounding the dam (Va´squez-Sa´nchez, 1996). Tzotzils and A color composition RGB 4, 7, 5 was used to display them on Tzeltals from the temperate Chiapas Highlands formed a the screen. Bands 4 (0.750–0.900 lm), 7 (2.090–2.350 lm) and 5 new wave of colonization in the 1970s. In 1982, the volcano (1.550–1.750 lm) were used to enhance differences among Chichonal, located to the northeast of the study region, stages of succession of forested areas as well as features of erupted, provoking another wave of colonization from Zoques. agricultural and grazing areas. A scale of display of 1:80,000 As in other tropical regions, the study zone has been sub- was used, and a minimum map unit of 5 ha was applied. jected to strong pressures that resulted in large scale defores- The interpretation was aided by three additional sources of tation during the past forty years (Ewell and Poleman, 1980; information: INEGI vegetation and land-use maps with a scale Tudela, 1990). There is intense dynamism in LUCC, largely in of 1:250,000, edited from 1984 to 1988; the 2000 National For- relation to agriculture and grazing activities influenced by est Inventory; (Palacio et al., 2000) and field verification. environmental conditions, economic activities in surround- The polygons of different land-cover classes in the sub- ing areas, market pressures, and governmental subsidies scene acquired in 1986 were labeled according to their cover (Castillo Santiago et al., 1998). class. Once the first digital map of the coverage was made, the polygons were copied and the segments that needing 2.2. Land cover maps modification were changed based on the 1995 subscene. Seg- ments were updated by adding, deleting, or modifying lines in Three sub-scenes from satellite imagery, taken in 1986, 1995 order to reflect changes in land coverage occurring from 1986 and 2000, were interpreted. The first two are part of the Land- to 1995. The same process was used to update changes occur- sat Thematic Mapper (TM) series; the third belongs to the En- ring from 1995 to 2000, resulting in a third map. This process hanced Thematic Mapper Plus (ETM+) series. All three images was used to avoid generation of false changes due to 134 BIOLOGICAL CONSERVATION 138 (2007) 131– 145
differences in delimitations of the same elements in two dif- ing that a similar pattern holds for classification of the other ferent scenes (Mas et al., 2004). two scenes, due to the fact that just one interpreter updated The three land-cover maps were the basis for LUCC analy- only changes which occurred from one date to the other. sis. Forty three categories used for designation of the poly- gons were adjusted as much as possible to those adopted by 2.3. Analysis of change in land cover and land use INEGI and the National Forest Inventory. However, overall accuracy of the interpretation was 47.4%. For this reason, Maps were incorporated into a multi-date geographic infor- these categories were regrouped to form ten more general mation system (GIS) using ArcView GIS 3.2a software. An classes. The resulting classes were: temperate forest, tropical overlaying analysis was performed in order to assess path- forest, second-growth temperate forest, second-growth tropi- ways of change observed among the three periods analyzed, cal forest, second-growth forest with slash and burn agricul- and locate sites where these changes occurred. A mask was ture, shrub and savanna, agriculture and pasture, area of generated to eliminate areas that in a given scene corre- distortion, burned area, and area without vegetation. sponded to the categories of area of distortion, burned area, Areas of distortion were those in which one or more of the and area without vegetation, thus allowing for comparative scenes were covered by clouds or cloud shadows, by rivers analyses between dates based on the same area (Hall et al., with ever-changing margins, or by the dam’s reservoir which 1995). The resulting area after applying the mask was fluctuates in water level. Burned areas were those that suf- 575,459 ha. fered effects of fire in any of the dates observed. Areas with- Categories of change were grouped in three stages: cover out vegetation are those in which no vegetation could be loss, regeneration, and unchanged. Cover loss occurs when seen in satellite images; in general they correspond to water land cover suffers a change with a concomitant loss of species bodies, cliffs, exposed rocks and infrastructure. Areas of dis- diversity (for example, from primary forest to second-growth tortion and burned areas were excluded from the ten classes forest or from second-growth forest to agriculture or pasture) in order to avoid bias in analysis. In addition, areas without or when vegetation structure changes from trees to shrubs or vegetation were excluded because they remained unchanged from shrubs to weeds. Pathways of change which flow in the throughout the analysis period. In the results, we describe the opposite direction indicate regeneration. Three maps of LUCC seven classes of land cover used for the analysis. were generated: from 1986 to 1995, from 1995 to 2000 and In order to represent classification accuracy, an error ma- from 1986 to 2000. Also, changed and unchanged areas were trix was employed (Congalton, 1991). A total of 306 reference quantified for the three periods and for each land-cover points where used for the assessment (36–55 per class). These category. points were distributed across the study area using a stratified sampling scheme (Achard et al., 2002). The error matrix was 2.4. LUCC transition probabilities normalized using an iterative proportional fitting procedure (using the program MARGFIT, Congalton, 1991) which forces With the information of land-cover classes from the three each row and column to sum one. The overall accuracy value periods observed, transition probability matrices were elabo- was 79.8%. Table 1 shows the error matrix. The major diago- rated for the periods 1986–1995, 1995–2000 and 1986–2000. nal figures represent accuracy for each individual category. Fi- Each matrix represents either the probability of persistence nally, a Kappa analysis was performed with the Kappa of each category of land cover from the first to the last year program (Congalton and Green, 1999). The KHAT statistic ob- of the period, or the probabilities of transition to another tained for the error matrix was 0.78. This accuracy is consid- land-cover category during the same period. Matrix values ered acceptable for interpretation of land-cover classes were standardized to obtain annualized change values. (Palacio Prieto and Luna Gonza´lez, 1994). Classes recorded The procedure for standardization of matrices to assess with higher accuracy were shrub and savanna (89.2%), agri- land-cover change was proposed by Rovainen (1996) in order culture and pasture (80.3%) and tropical forest (80.3%), while to make comparisons based on annual values when the infor- the second-growth temperate forest was less precise mation derives from several different time intervals, as in the (76.6%). The 2000 subscene was assessed for accuracy, assum- present study. Matrices analyzed are of 9 and 5 year periods
Table 1 – Normalized error matrix for the classification accuracy assessment
A/P TemF TroF S/S TemSGF TroSGF SGF + SBA
A/P 0.8031 0.0103 0.0126 0.0478 0.011 0.0542 0.0607 TemF 0.0132 0.7783 0.033 0.0107 0.1089 0.0157 0.0407 TroF 0.0154 0.0225 0.8011 0.0149 0.0336 0.071 0.0416 S/S 0.0647 0.0088 0.0108 0.8929 0.0094 0.0051 0.0074 TemSGF 0.0145 0.1483 0.0073 0.0118 0.7662 0.0173 0.0349 TroSGF 0.0192 0.0235 0.1249 0.0052 0.0083 0.773 0.0461 SGF + SBA 0.0699 0.0084 0.0103 0.0167 0.0626 0.0637 0.7686
Note: A/P = agriculture and pasture; TemF = temperate forest; TroF = tropical forest; S/S = shrub and savanna; 2GTemF = second-growth tem- perate forest; 2GTtroF = second-growth tropical forest; 2GF + SBA. = second-growth forest with slash and burn agriculture. BIOLOGICAL CONSERVATION 138 (2007) 131– 145 135
respectively. In order to annualize them, each probability ma- 2.5. Deforestation rates trix was separated by computing the matrix’s eigenvectors and eigenvalues using the diagonalization method (C¸inlar, Deforestation rates for the three periods were assessed based 1975). on forest cover data, using the formula proposed by FAO The latter method assumes that the probability of one cell (1996): belonging to class m during the initial year of the study period 1 t A1 A2 to class n during the final year (rmn)is DR ¼ 1 1 100 ð7Þ A1 amn rmn ¼ ð1Þ am where DR is the deforestation rate (% lost area/year); A1 and A are, respectively, initial and final forest areas; and t is the where a is the area covered by class m during the initial year 2 mn interval in years during which change in land cover is being and covered by class n during the final year and a the area m assessed. covered by class m during the initial year. In addition, the deforestation rate within the reserve was When there are t years between the initial and final year, computed and the result compared with deforestation out- the probability transition matrix (R(t)) is denoted by side the reserve. ðtÞ R ¼½rmn ð2Þ 2.6. Future scenarios which is known from the land-cover maps. To obtain the an- nual probability matrix (P =[pmn]), where pmn denotes proba- In order to explore the possible future evolution of tropical bility of changing from class m to class n during one year, forest and second-growth tropical forest in the study area, we used the following procedure. Probability transitions an analysis was conducted based on the annualized transi- may be regarded as stochastic processes. It is also assumed tion matrices, assuming that the LUCC follow a Markovian dy- here that transition probabilities are time homogeneous, namic. Three different scenarios were assumed for the period thereby fulfilling the Markov property. This means that, given 2000–2030. In the first scenario, it is assumed that the proba- the class during the final year, the probability to transition to bilities of change recorded for the period of 1986–1995 will class k (for all k) is independent of the classes at earlier points. prevail. The second scenario assumes that the probabilities This implies that of change observed for 1995–2000 will be sustained. Finally, P P P ¼ Pt ¼ RðtÞ ð3Þ the third assumes that the long term probabilities of change will be those recorded for the total period 1986–2000.
Annual probabilities pmn can be calculated using diagonaliza- tion (C¸inlar, 1975), splitting P as follows: 3. Results P ¼ B D B 1 ð4Þ 3.1. Analysis of LUCC where D is a diagonal matrix. Matrix D has the eigenvalues of P in the diagonal. The columns in B consist of the correspond- Based on the three land-cover maps analysis (Fig. 2), the area t t ing eigenvectors. It can be shown that the D matrix has the P of each land-cover class for the three time periods analyzed values in the major diagonal, then was assessed (Table 2). The agriculture and pasture class (A/ P) recorded the largest increase relative to total area, from t t 1 P ¼ B D B ; t ¼ 1; 2; ...: ð5Þ 27% in 1986 to 37% in 2000. Shrub and savanna (S/S) is a class of more or less dispersed Thus from the known R(t) the annual probability matrix P can shrubs and trees. Shrubs are areas resulting from human be obtained as activities where shrubs of some species of Acacia or other le- 2 pffiffiffiffiffi 3 gume family plants predominate. Savannas are, in general, t k1 0 0 6 pffiffiffiffiffi 7 secondary associations in which grasses predominate, but 6 0 t k 0 7 P ¼ B 6 2 7 B 1 ð6Þ with an important number of shrubs and short trees which 4 5 pffiffiffiffiffi grow in poorly drained soils (Breedlove, 1981). Shrub and sav- t 00 k7 annas were grouped together because in both types of land cover the most complex structural elements are short trees Using a Markov chain model, the annualized matrices and shrubs. Also, these vegetation types do not lead to forest were used to generate a simulation of the proportion of cover associations. It is probable that in S/S, soil conditions may that could be reached in a stable state if conditions were sta- limit establishment of more diverse types of land cover, but tionary. Markov chains are stochastic processes, and can be these conditions also make S/S inadequate for the sustained parameterized by empirically estimating transition probabili- practice of either agriculture or grazing. Despite a slight in- ties between discrete states in the observed system (Balzter, crease in the extension of S/S, their percentage of land cover 2000). The annualized matrices for each period (1986–1995 did not change significantly. and 1995–2000) were analyzed by a log linear statistical test Second-growth forests with slash and burn agriculture to discern whether they were significantly different (Caswell, (SGF + SBA) are forest areas in which patches cleared for agri- 2000). The statistical analysis applied is described in detail in culture are surrounded by a matrix of forest or second-growth Appendix A. vegetation. In general, agricultural patches span areas of 1-5 136 BIOLOGICAL CONSERVATION 138 (2007) 131– 145
Fig. 2 – Land cover maps of the study area for 1986, 1995 and 2000. Land classes corresponding to ‘‘burned’’, ‘‘distortion’’ and ‘‘without vegetation’’ areas were not included in the land-cover/use change analysis so that the three maps would be comparable. Abbreviations: TemSGF = second-growth temperate forest; TroSGF = second-growth tropical forest; SGF + SBA = second-growth forest with slash and burn agriculture.
Table 2 – Land-use/land-cover classes used in the change analysis (area in ha) Land cover class 1986 1995 2000
Agriculture and pasture 156,429 (27%) 163,434 (28%) 212,507 (37%) Second-growth forest with slash and burn agriculture 34,488 (6%) 33,426 (6%) 13,576 (2%) Shrub and savanna 14,404 (3%) 13,817 (2%) 18,335 (3%) Second growth temperate forest 22,916 (4%) 24,071 (4%) 28,536 (5%) Second growth tropical forest 217,601 (38%) 219,266 (38%) 205,231 (36%) Temperate forest 66,024 (11%) 64,337 (11%) 57,023 (10%) Tropical forest 63,597 (11%) 57,108 (10%) 40,251 (7%)
Total 575,459 (100%) 575,459 (100%) 575,459 (100%)
ha, and are spread throughout the forest. SGF + SBA de- Temperate forests (TemF) are highland forest areas, usu- creased from 6% to 2% during the period observed. This obser- ally dominated by species of Pinus or Quercus (Breedlove, vation concords with observations made in other regions 1981), including mountain cloud forests (MCF) characterized where intensification of agriculture is leading to shortening by high plant and animal species diversity (Rzedowski, 1981; of the fallow period, causing a predominance of agricultural Alca´ntara et al., 2002). MCF play an important role in terms land (Metzger, 2003). of biological species diversity, however, they are not present Temperate and tropical second-growth forests (TemSGF in the reserve. TemF also showed a slight decrease, from and TroSGF) are formerly deforested areas now undergoing 11% to 10% (from 66,024 to 57,023 ha). a process of regeneration. This class includes forests in early Tropical forest (TroF) areas are close lowland forest associ- stages of regeneration (up to 20 years since the last forest ations which include deciduous but mainly perennial forests clearing). TemSGF showed a slight increase of 1% throughout (Calzada and Valdivia, 1979; Breedlove, 1981; Meave, 1990). the total period analyzed (1986–2000) while TroSGF decreased The TroF class includes mature secondary forests (more than by 2% during the same period. Together, TemSGF and TroSGF 20 years old) as these last were not possible to discriminate had the largest area in the region of study, equivalent to from mature forests. TroF contain the largest number of spe- nearly 40% in 2000. cies within the region and showed a significant decrease for BIOLOGICAL CONSERVATION 138 (2007) 131– 145 137
the 14 year period observed, diminishing from 11% to 7% A/P acts, therefore, as an attractor of other transformed (from 63,597 to 40,250 ha). land-cover classes. Fig. 3 shows pathways of change observed among the dif- Fig. 4 shows the LUCC maps, indicating, for each period, ferent types of LUCC. Lines indicate pathways; arrowheads which areas suffered cover loss or regeneration. During the the direction of change. Negative signs indicate cover loss, period 1986–1995, 7% of the study area underwent some de- i.e., a loss of species biodiversity or structural complexity rel- gree of cover loss (Table 4). During the second period, 1995– ative to the former land cover. Positive signs indicate a regen- 2000, the extension of land in the same category increased eration pathway, i.e., an increase in number, variety and more than twofold, to 17% of the total area. When examining variability of living organisms relative to the preexisting land the overall period (1986–2000), land undergoing cover loss is cover. Thickness of the line indicates intensity of change in estimated at 19%. Otherwise, regeneration increased notice- relation to original land cover. It is noticeable that in Fig. 3 ably: 2% during the first period, 12% during the second and, the Temperate/Tropical Forest category appears only as a 9% over the entire period. The areas of both cover loss and source but not as a destination of any other pathway. Also, regeneration for the total period do not correspond to the cover loss pathways are more intense than recovery sum of the individual periods because some areas in regener- pathways. ation in 1995 were converted to A/P in 2000. Likewise, some Table 3 illustrates the transition matrix for the periods areas open to agriculture in 1995 were in regeneration by analyzed. Numbers represent estimated areas (in hectares) 2000. persisting within a given category or areas undergoing trans- formation to another category from the first to the second 3.2. LUCC transition matrices observation date. The most important changes occurred along pathways going from the forest classes (TemF and TroF) The probabilities of change were obtained from the transition to SGF, from these to A/P, and from SGF + SBA to TroSGF. Path- matrices corresponding to the periods 1986–1995, 1995–2000 ways leading to cover loss predominate over those leading to and 1986–2000 (Appendix B). During the first period, most regeneration in all cases, with the exception of the conversion probabilities indicate persistence within the same class or of SGF + SBA to TroSGF, as can readily be seen in Fig. 3. minimal changes to other classes. TemF showed great persis- During the observation period, forest-class areas were in tence (97%), and was only surpassed by TemSGF, with a per- part converted to the A/P class. Most of the transformed A/P sistence of 100%. On the contrary, the class with the least areas changed to SGF and, to a lesser extent, to S/S, while persistence was TroF, with 90%. Most of the transformed TroF SGF + SBA were transformed to TroSGF, to A/P, and in a minor converted to TroSGF (7%). Only 1% converted to A/P. Finally, proportion to TemSGF. The most intense pathways were the 4% of A/P land converted to TroSGF, compensating in part conversions of TroF to SGF, from SGF to A/P and from the 5% of TroSGF converted to A/P. SGF + SBA to SGF (Table 3; Fig. 3). A/P is the destination with During the period 1995–2000, LUCC dynamics were intensi- the most arriving pathways, not all which are equally intense fied along several pathways. Only 70% of TroF persisted; the (Fig. 3). A/P transformed primarily to SGF and, to a small ex- rest mostly transformed into TroSGF (16%) and into A/P tent, to S/S. In fact, the ratio of area converted to A/P relative (9%). Persistence of TroSGF also decreased to 74%. Nearly to that recovered from such classes is strongly asymmetric. one-fourth of TroSGF was converted to A/P, while, during the same period, 16% of TemSGF was also converted to A/P. To find out whether significant differences existed among the periods analyzed, the transition matrices for each period were annualized (Appendix B). Using the log linear test, a va- lue of G2 was computed for the likelihood ratio test of 11,769.85. An important interaction existed among initial and final states of land cover and the period of observation, due to a significant dissimilarity in dynamics shown in the matrices of both periods.
3.3. Deforestation rates
Table 5 shows deforestation trends in the study area. First, the classes corresponding to TemF and TroF were grouped in or- der to obtain a general view of transformation due to defores- tation. Afterwards, the deforestation rate was computed for each land-cover class. Finally, deforestation rates were calcu- lated for all periods, inside and outside the reserve. Within Fig. 3 – Land use change pathways. Positive signs indicate the reserve, data are only shown for TroF because TemF are land-cover regeneration. Negative signs indicate cover loss. not present in this area. In all cases, deforestation rates dra- To simplify the diagram, the classes ‘‘temperate forest’’ and matically increased between 1995 and 2000. During all peri- ‘‘tropical forest’’ were grouped into one category. Also both ods, the largest deforestation rate was that of TroF, of which temperate and tropical second-growth forests have been 6490 ha were lost during the first period and 16,857 ha during grouped into one category. the second – the equivalent of approximately 721 ha/year 138 BIOLOGICAL CONSERVATION 138 (2007) 131– 145
Table 3 – Land-use/land-cover transition matrix for the three time periods observed (area in ha) A/P TemF TroF S/S TemSGF TroSGF SGF + SBA
1986–1995 Total 1995 A/P 149,409 524 771 751 36 11,685 259 163,435 TemF – 64,337 – – – – – 64,337 TroF – – 57,105 – – – – 57,105 S/S 166 – – 13,651 – – – 13,817 TemSGF – 1163 – – 22,880 – 29 24,072 TroSGF 6854 – 4719 – – 205,916 1776 219,265 SGF + SBA – – 1002 – – – 32,424 33,426
Total 1986 156,429 66,024 63,597 14,402 22,916 217,601 34,488 575,457
1995–2000 Total 2000 A/P 130,602 3223 5848 492 3594 60,248 8500 212,507 TemF – 57,022 – – – – – 57,022 TroF – – 40,250 – – – – 40,250 S/S 2490 – – 13,910 – 1934 – 18,334 TemSGF 549 5746 – – 19,322 – 2921 28,538 TroSGF 22,788 – 14,381 – – 155,419 12,642 205,230 SGF + SBA – 33 3118 – – – 10,425 13,576
Total 1995 156,429 66,024 63,597 14402 22,916 217,601 34,488 575,457
1986–2000 Total 2000 A/P 138,413 2712 4873 624 3905 53,690 8,290 212,507 TemF – 57,022 – – – – – 57,022 TroF – – 40,250 – – – – 40,250 S/S 3082 – – 13,193 – 2059 – 18,334 TemSGF 909 4570 – – 20,166 – 2892 28,537 TroSGF 21,029 – 9363 – – 163,020 11,819 205,231 SGF + SBA – 33 2621 – – 497 10,425 13,576
Total 1986 163,433 64,337 57,107 13,817 24,071 219,266 33,426 575,457
Note: A/P = agriculture and pasture; TemF = temperate forest; TroF = tropical forest; S/S = shrub and savanna; 2GTemF = second-growth tem- perate forest; 2GTtroF = second-growth tropical forest; 2GF + SBA. = second-growth forest with slash and burn agriculture.
Fig. 4 – Land cover change maps for the periods 1986–1995, 1995–2000 and 1986–2000. BIOLOGICAL CONSERVATION 138 (2007) 131– 145 139
Table 4 – Forest cover loss and regeneration by time perioda 1986–1995 1995–2000 1986–2000 ha % ha % ha %
Cover loss 42,264 0.07 99,406 0.17 111,996 0.19 Regeneration 10,123 0.02 67,391 0.12 49,894 0.09 Unchanged 523,073 0.91 408,663 0.71 413,569 0.72
a Note: Cover loss is the change from land-cover classes with high-biodiversity or structural complexity to those of low-biodiversity or structural complexity. Regeneration is the inverse of cover loss: the change from land-cover classes with low-biodiversity or structural com- plexity to those of high-biodiversity or structural complexity.
process of degradation among possible changes of land cover. Table 5 – Annual deforestation rates (%) by forest cover class As in other regions of the world, most deforestation in Mexico – including the study area – involves TroF (Masera et al., 1997; 1986–1995 1995–2000 1986–2000 Lambin and Geist, 2003; Fernside and Laurence, 2004). Defor- All forests 0.72 4.34 2.03 estation in the study area is triggered by agricultural and graz- Temperate forest 0.29 2.38 1.04 ing activities, but is not a one-stage process; it follows Tropical forest 1.19 6.76 3.21 complex pathways and passes through a number of transient Tropical forest 0.21 2.54 1.05 stages. Usually, the first step is removal of forest cover due to within the reserve A/P activities. From there, the process follows one of several Tropical forest 2.15 12.40 5.94 pathways. A portion of A/P land is abandoned after a number outside the reserve of years of use, and either second-growth vegetation begins to develop or S/S is established. The remaining land converted to A/P is kept under intensive use on a permanent basis. (1.19% per year) during the first period and more than In our study area there is also an increasing loss of second- 3370 ha/year (6.76% per year) during the second. growth forest, resulting in A/P land rarely being recovered suf- Deforestation rates recorded inside the reserve are lower ficiently to lead to re-establishment of mature forests (for than those registered outside its boundaries. Within the en- example, during the second period 24% of TroSGF was con- tire area of study, in 1986 there were nearly 63,600 ha of TroF, verted to A/P, Table 3). In fact, we observe that the region but by 1995 only 57,100 ha remained. In 2000, the extension undergoes an arrest of the succession process. The loss of covered with TroF was 40,250 ha. During 1986, 52% of TroF second-growth forest loss has negative implications on biodi- in the study area were outside the reserve, while by 2000 this versity and also entails large emissions of carbon dioxide to fraction decreased to 35%. The deforestation rate outside the the atmosphere. Also, fallow lands (SGF + SBA) are being lost, reserve, already high during the first period (2.15%), dramati- probably as a combination of a shortening of the fallow period cally increased nearly six times reaching a 12.4% annual value in slash and burn agriculture systems and because of the in- in the second period. crease in grazing lands. This phenomenon has been observed in other regions of Mexico and Latin America (Metzger, 2003; 3.4. Future scenarios Chowdhury et al., 2004). Significant differences in LUCC process found between the The future landscape mosaic would change dramatically periods assessed (1986–1995 and 1995–2000) show that selec- depending on which of the dynamics (1986–1995; 1995–2000; tion of the base period for modeling future dynamics is criti- or 1986–2000) holds in the future. Fig. 5 shows the historic cal. The projected fate of the region’s tropical forests would (1986–2000) and estimated (2000–2030) future evolution of differ dramatically depending on whether the recent history each LUCC class. Assuming a persistence of the LUCC dynam- or the average trend observed during the past 14 years (i.e., ics recorded for the first period (1986–1995), land covered by the type of LUCC dynamics) prevails in the long term, (Figs. TroF would lose 29% of its present area (11,478 ha) by 2030. 5 and 6). Adding intermediate time periods to the analysis However, if the dynamics recorded between 1995 and 2000 may provide more precise information of change dynamics. were to hold, up to 89% of existing TroF would disappears – Such information may enable the establishment of contrast- equivalent to an accumulated loss of 34,496 ha (Fig. 6). TroSGF ing scenarios, rather than pointing toward a single trend. would increase slightly under the first scenario and would Deforestation rates registered for both land-cover types lose up to 54,000 ha within the second scenario. (TemF and TroF) are above national estimates, particularly in the case of TroF. Vela´zquez et al. (2002b) estimated, for a 4. Discussion similar period of observation (1993–2000), a national annual rate of loss of TemF of 1.02%, and 2.06% for TroF. For the per- Landscapes may be interpreted as a mosaic of LUCC forms in iod 1995–2000, this study estimated corresponding annual continuous change (Skole, 1994; Bennett et al., 2006), a trans- rates of 2.38% and 6.76%, and up to 12.6% for tropical forest formation that in many instances results in processes of outside the reserve. These rates also greatly exceed the an- cover loss or regeneration. Deforestation is the most drastic nual deforestation rate for Me´xico as a whole – 2% for 140 BIOLOGICAL CONSERVATION 138 (2007) 131– 145
Fig. 5 – Simulation of the evolution of the analyzed land-cover classes within the study area under three future scenarios. The graph shows historical (1986–2000) and predicted (2000–2030) evolution of land-cover classes within the region. The scenarios are based on a Markovian model of land-use dynamics and consider that: (a) LUCC dynamics (transition probabilities) observed from 1986 to 1995 holds in the 2000–2030 period; (b) LUCC dynamics observed from 1995 to 2000 holds in the 2000–2030 period, and (c) LUCC dynamics observed from 1986 to 2000 holds in the 2000–2030 period.
evergreen tropical forests during the 1990s (Masera et al., Montes Azules Reserve for the 1984–1991 period. Mas (2005) 1997) and 0.5% for all close forests during last 25 years (Mas found a difference of 0.3–0.6% in areas within and outside et al., 2004) – and for studies in adjacent regions, which range the Calakmul Biosphere Reserve, respectively. The Selva El from 0.4% in northern Peten Guatemala (Sader et al., 1994)to Ocote obtained a Natural Protected Area (NPA) status in 0.61% in the Yucatan Peninsula (Chowdhury et al., 2004). 1972, however, the Biosphere Reserve status was decreed only The lower annual deforestation rate observed inside the in 2000, increasing the area under protection from 48,000 to reserve compared with the areas outside it (0.21% and 101,000 ha. The recent implementation of the Biosphere Re- 2.54%, respectively), is consistent with results from other serve and the smaller size of the former NPA suggest that, authors. Mendoza and Dirzo (1999) found a sixfold difference in our case, the lower deforestation rates observed inside between inner an outside annual deforestation rate in the the reserve may not be largely a result of the protection status BIOLOGICAL CONSERVATION 138 (2007) 131– 145 141
Fig. 6 – Simulation of the evolution of Tropical Forests within the study area under three future LUCC scenarios. The graph shows historical (1986–2000) and predicted (2000–2030) evolution of tropical forests within the region. The scenarios are based on a Markovian model of land-use dynamics and consider that: (a) dynamics (transition probabilities) observed from 1986 to1995 continue in the 2000–2030 period; (b) dynamics observed from 1995 to 2000 continue in the 2000–2030 period; (c) dynamics of the entire 1986–2000 period continue in the 2000–2030 period. The dotted line illustrates range of remaining forest area defined by the two most contrasting scenarios.
but, more likely, to the abrupt conditions of the land, which models linked to GIS (Brown et al., 2005) may improve under- until now have limited the advance of the agricultural standing about household decisions and exogenous drivers frontier. linked to LUCC processes (Verburg and Veldkamp, 2005). In their study on a worldwide level, Achard and Collabora- In tropical countries, mainly in Latin America, the socio- tors (1998) did not include this region in ‘‘fast changing areas’’ economic factors most related to deforestation are expan- or ‘‘deforestation hotspots’’, a term separate from ‘‘biodiver- sion of the agricultural frontier and population increase. sity hotspots’’ (Myers et al., 2000). Nevertheless, deforestation However, the relative importance of each of these factors rates observed in the study zone are even higher than those varies for different regions (Agrawal, 1995; Bawa and Dayan- recorded in the regions considered for Mexico in the TREES andan, 1997). It has also been established that building roads project. and other communications systems increases the rate of On a methodological level, this study provides an inte- deforestation (Sader et al., 1994; Mas et al., 1996; Mertens grated approach with a detailed multi-temporal analysis of and Lambin, 2000). the LUCC process, useful in evaluating the current forest dy- Methods used in this study have limitations which should namic in the region. We have also developed a first set of fu- be considered when implementing them in other areas. In re- ture scenarios using a Markovian model with annualized cent years, automated classification methods of satellite transition probability matrices, which allows comparing images have been improved. Their purpose is to reduce inter- information from different time periods. These scenarios only preter bias. Nevertheless, hardware, software, and specialized take into account the history of LUCC. Information regarding personnel are necessary. Regardless of method used to elabo- other variables which drive changes may be incorporated in rate the coverage maps, the process must be consistent when more sophisticated models in order to improve the forecast, establishing a monitoring system. Considering the impor- enabling researchers to outline normative scenarios assess- tance which the TroSGF could have, in the future it would ing varying dynamics according to specific conditions. be wise to use monitoring methods which allow for evaluat- Markovian models are useful for exploratory analysis and ing changes in this land-cover type. This study did not distin- for depicting contrasting scenarios. They have been used in guish the varying states of TroSGF, but advances are many analyses of LUCC; for example, Geoghegan and Collab- continually made in methods for evaluating their evolution, orators (2001) used a Markovian model to explore future LUCC whether it may be toward regeneration or cover loss (Kimes change patterns in the Yucatan Penninsula. However, Mar- et al., 1998; Jin and Sader, 2005). kovian models are not spatial-explicit and assume that tran- The data and tendencies which we have obtained are use- sition probabilities are time homogeneous. More detailed, ful for understanding deforestation patterns in the study re- spatial explicit LUCC models may be used in future analysis gion. Important future steps for this analysis are to identify to get a better understanding of the causes, locations and the proximal variables and driving forces of change which pathways of LUCC dynamics (Veldkamp and Verburg, 2004; determine LUCC. We are currently developing a spatially ex- Verburg and Veldkamp, 2005). For example, multi-agents plicit model on a regional level to examine future tendencies 142 BIOLOGICAL CONSERVATION 138 (2007) 131– 145 of change, taking into account the socio-environmental vari- Acknowledgements ables identified and their relative weight. The authors thank Miguel Angel Castillo Santiago and three 5. Conclusions anonymous reviewers for their valuable comments which en- hanced the manuscript. M.A. Castillo and Miguel Angel Va´s- Deforestation is a complex process characterized by varying quez Sa´nchez shared invaluable information with the intensity during different periods, depending on the land cov- authors. Emmanuel Valencia Barrera digitazed the land-cover er class involved, geographical situation, local and regional maps. Rene´ David Martı´nez Bravo provided key support for environmental and socioeconomic conditions (Lambin et al., the field work, as well as in technical and administrative 2003). Through a detailed analysis of LUCC, deforestation areas. Ricardo Alvarado helped us with statistical analyses. rates and the most relevant transformation pathways of for- A.F. was supported by a doctoral grant from CONACYT as well ested land in the study area have been identified. as a grant from State Researchers’ System of the state of Severe deterioration caused by deforestation has negative Chiapas. consequences on biodiversity conservation (Noss and Csuti, 1994; Forman, 1995; Tallmon et al., 2003; Den and Zheng, Appendix A. 2004; Ochoa-Gaona et al., 2004). The ever-vanishing connec- tivity of the study area with other regions of common biota Statistical analysis of annualized matrices and geological history reveals a rapid isolation of biological processes, which are impacted when both mature and sec- The model suggested by Caswell (2000) to determine the pre- ond-growth forest cover is removed. Agriculture and grazing ponderance of a given factor (in this case time) is: activities are concomitant with reduction in biodiversity (Sa´n- u þ uFðiÞ þ uSðjÞ þ uTðkÞ þ uFSðijÞ þ uSTðikÞ ðA:1Þ chez-Azofeifa et al., 2003; Wright and Flecker, 2004; Sa´nchez- Cordero et al., 2005). These activities cause isolation barriers, where u is a constant, F is the final state of the cell, S is the which become the matrix with which biological organisms of initial state of the cell, and T is the time. this region of priority for conservation must contend, with The model does not consider the FST interaction. Based on obvious disadvantages (Castelleta et al., 2005). the high value of G2 (11769.8462) it is concluded that the FST While deforestation rates within the Reserve are still lower interaction is relevant and, consequently, the difference be- than the surroundings, our results reveal that pressure ex- tween F and S depends on the date of observation. Such var- erted over the forest area outside the reserve is very high, iation may be seen in the elements of matrix D. and that this is increasingly impacting the areas within the Matrix D contains differences in change values between reserve’s boundaries. The process of change is dominated categories of the corresponding transition matrices. The val- by agricultural and grazing activities, and occurs equally in ues point to distinct dynamics in each period which may be mature and in secondary growth forests, resulting in arrest observed by analyzing the values. While the value remains of the succession process, and leading to suppression of ma- nearly constant in the remaining categories in the major diag- ture forests. onal, the last category (second growth with slash and burn Public policy regarding agricultural development should agriculture) displays a low value relative to other categories. consider the relevance of this region for conservation of na- Otherwise, several cells have very high values, indicating that tional heritage, supporting productive activities which promote the proportions of change were different in each period. development while maintaining natural ecosystems. More de- tailed studies of secondary vegetation communities and their Matrix D process of regeneration in the region are necessary, especially T1nT2 A/P TemF TroF S/S TemSGF TroSGF SGF regarding their role in the prevalence of rare or threatened na- +SBA tive species. Protection strategies should favor TroSGF regener- AP 0.97 – – 33.10 – 6.15 – ation processes, proposing agricultural activities such as TemF 9.15 0.98 – – 7.84 – – organic coffee growing, and favoring payment for environmen- TroF 11.83 – 0.94 – – 4.23 8.65 tal services which these plant communities provide. S/S 1.64 – – 1.00 – – – Methodologically, this study demonstrates the importance TemSGF 215.87 – – – 0.96 – – of multi-temporal approaches and the relevance of discrimi- TroSGF 9.53 – – – – 0.94 – SGF 85.55 – – – 325.68 19.82 0.80 nating the different pathways of LUCC changes triggered by + SBA deforestation. Also relevant is the need for making contrast- ing future scenarios based on annualized transition matrices. In order to improve the present analysis, spatially explicit This matrix is obtained by: models must be developed which render a more precise hi understanding of LUCC change dynamics, and which achieve pF¼j=I¼i 1 pF¼j=I¼i a better diagnosis of areas more vulnerable to deforestation. D ¼ hiT1 ðA:2Þ pF¼j=I¼i Ideally, stochastic variables such as forest fires should also 1 pF¼j=I¼i T2 be included. Another challenge is to develop methods that incorporate historic land cover information covering longer where pF j/I=i is the probability that the cell acquires a j value time periods. in the final moment, given it had an i value in the initial time. BIOLOGICAL CONSERVATION 138 (2007) 131– 145 143
Appendix B. Annual transition matrix 1995–2000 A/P TemF TroF S/S TemSGF TroSGF SGF + SBA Transition matrices AP 0.96 0.01 0.01 0.01 0.04 0.06 0.06 TemF 0 0.98 0 0 0 0 0 The first three matrices represent probabilities of change TroF 0 0 0.93 0 0 0 0 among land-cover categories recorded for each period ana- S/S 0 0 0 0.99 0 0 0 lyzed. The last three matrices are the corresponding annual- TemSGF 0 0.02 0 0 0.96 0 0.03 ized matrices. TroSGF 0.04 0 0.04 0 0 0.94 0.12 Legend: A/P = agriculture and pasture; TemF = temperate SGF + 0 0 0.02 0 0 0 0.79 forest; TroF = tropical forest; S/S = Shrub and Savanna; SBA 2GTemF = second-growth temperate forest 2GTtroF = sec- ond-growth tropical forest; 2GF+SBA. = second-growth forest Annual transition matrix 1986–2000 with slash and burn agriculture. A/P TemF TroF S/S TemSGF TroSGF SGF + SBA
Transition matrix 1986–1995 AP 0.98 0 0 0 0.01 0.03 0.02 A/P TemF TroF S/S TemSGF TroSGF SGF + SBA TemF 0 0.99 0 0 0 0 0 TroF 0 0 0.97 0 0 0 0 AP 0.96 0.01 0.01 0.05 0.00 0.05 0.01 S/S 0 0 0 1 0 0 0 TemF – 0.97 – – – – – TemSGF 0 0.01 0 0 0.99 0 0.01 TroF – – 0.90 – – 0.00 – TroSGF 0.02 0 0.02 0 0 0.97 0.05 S/S 0.00 – – 0.95 – – – SGF + 0 0 0.01 0 0 0 0.92 TemSGF – 0.02 – – 1.00 – 0.00 SBA TroSGF 0.04 – 0.07 – 0.00 0.95 0.05 SGF + – – 0.02 – – – 0.94 SBA REFERENCES
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Patterns in species richness and distribution of vascular epiphytes in Chiapas, Mexico Jan H. D. Wolf* and Alejandro Flamenco-S El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Chiapas, Mexico
Abstract Aim We aim to assess regional patterns in the distribution and species richness of vascular epiphytes with an emphasis on forests that differ in altitude and the amount of rainfall. Location Tropical America, in particularly the 75,000 km2 large state of Chiapas in southern Mexico at 14.5–18.0 N. Chiapas is diverse in habitats with forests from sea- level to the tree-line at c. 3800 m altitude and with annual amounts of rainfall ranging from 800 to over 5000 mm. It is also one of the botanical best-explored regions in the tropics. Methods First we give an overview of epiphyte inventories to date. Such epiphyte surveys were mostly carried out on the basis of surface area or individual trees and we discuss their problematic comparison. Applying a different methodological approach, we then used 12,276 unique vascular epiphyte plant collections from Chiapas that are deposited in various botanical collections. The locality data were georeferenced and compiled in a relational data base that was analysed using a geographical information system. To compare the number of species between inventories that differed in the numbers of records, we estimated the total richness, SChao, at each. Results We recorded 1173 vascular epiphyte species in thirty-nine families (twenty- three angiosperms), comprising c. 14% of all confirmed plant species in the state. About half of all species were orchids (568). Ferns and bromeliads were the next species-rich groups with 244 and 101 species, respectively. Most species were found in the Montane Rain Forest and in the Central Plateau. Trees of different forest formations, rainfall regimes, altitudes and physiographical regions supported a characteristic epiphyte flora. Main conclusions We were able to confirm the presumed presence of a belt of high diversity at mid-elevations (500–2000 m) in neotropical mountains. In contrast to pre- dictions, however, we observed a decrease in diversity when the annual amount of rainfall exceeded 2500 mm. The decrease is attributed to wind-dispersed orchids, bro- meliads and Pteridophyta that may find establishment problematical under frequent downpours. In the wet but seasonal forests in Chiapas, this decrease is not compensated by plants in the animal-dispersed Araceae that are abundant elsewhere. We presume that in addition to the annual amount of rainfall, its distribution in time determines the composition of the epiphyte community.
Keywords Botanical collections, canopy biology, elevation gradient, epiphyte quotient, geograph- ical information system, rainfall gradient, SChao estimate of diversity, tropical forests.
*Correspondence and present address: Jan H. D. Wolf, Universiteit van Amsterdam, Institute for Biodiversity and Ecosystem Dynamics (IBED), P.O. Box 94062, 1090 GB Amsterdam, The Netherlands. E-mail: [email protected]
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The aim of this study is to provide insight into the patterns INTRODUCTION of distribution and richness of epiphytes on a regional scale. Biotic inventories have shown that the number of species Therefore an overview of epiphyte inventories in the tropics near the equator is substantially larger than at latitudes so far is presented and their problematical comparison dis- beyond the tropics for many groups of organisms (Pianka, cussed. In a different methodological approach, we will next 1966), even when exceptions (bryophytes) also do exist use botanical herbarium collections from an environmentally (Wolf, 1993a). Diversity patterns within the tropics, how- heterogeneous region and integrate those in a geographical ever, are less well-documented. In particular, the distribution information system (GIS). In this way, we combine the of organisms in the high forest canopy remains ambiguous, wealth of information from early botanical explorations probably because of its difficult accessibility (Moffett, 1993; with that of recent epiphyte inventories. For practical rea- Mitchell et al., 2002). On the contrary, it is justified to pay sons (mapping), we use a political unit as study area: the special attention to the high canopy because the upper state of Chiapas in southern Mexico. Chiapas has over 1000 stratum in the forest harbours a wealth of species in different species of vascular epiphytes and is, with tens of thousands kinds of groups such as mammals, birds, arthropods and herbarium specimens, one of the better-explored botanical epiphytic plants (Stork, 1988; Malcolm, 1991; Nadkarni, regions in the tropics (Breedlove, 1986). 1994; Greeney, 2001; Winkler & Preleuthner, 2001). Of all known vascular plant species, c. 10% occur as epiphytes, depending for support, but not for nutrients or water, on MATERIALS AND METHODS other plants, usually trees (Kress, 1986). In small 0.1-ha Study site forest plots epiphytes may comprise up to 35% of all vas- cular plant species (Gentry & Dodson, 1987a). This number The state of Chiapas in southern Mexico is situated would even have increased substantially if non-vascular between 14.5–18.0 N and 90.3–94.5 W and comprises epiphytes were included (Wolf, 1993b). c. 75,000 km2 (Fig. 1). The climate is diverse, ranging from The great species richness, the variety of growth forms and semi-desert to areas where annual rainfall exceeds 3500 mm the high abundance of the epiphytic component of tropical and from lowland tropical to mountain temperate. Much of forests have attracted botanists since the nineteenth century the area is characterized by an alternate wet and dry season (Schimper, 1888). Classical epiphyte studies relied heavily with the dry period lasting between 2 and 6 months. For a on distance observations and plants were usually collected description of the physiographical regions and vegetation from the forest floor (Went, 1940; Johansson, 1974). The types we rely on Breedlove (1978). usefulness of distance observations for epiphyte inventories Chiapas can be divided into seven physiographical regions. has always been questioned, and justifiably so (Flores-Pala- A volcanic mountain range, the Sierra Madre, with the cios & Garcia-Franco, 2001). As a consequence, epiphytes Tacana´ volcano (4110 m) as its highest peak, separates the are well-represented in herbaria world-wide, but were rarely narrow Pacific Coastal Plain from the Central Depression and included in systematic forest inventories. the eastern part of the state. The Central Depression, a dry With the advance of new techniques to obtain access to terraced valley from 500 to 1200 m, was originally covered the canopy such as rope-climbing (Perry, 1978) and the use with a deciduous forest but extensive cultivation has led to of construction cranes, floristic inventories that include large sections of thorn woodland and savanna. The strata are canopy epiphytes, however, are available at an increasing mostly marine limestone and slates. The highlands may be rate (Lowman, 2001). In agreement with early epiphyte divided into the Central Plateau, The Eastern Highlands and studies, in situ observations confirm that epiphytes exhibit a the Northern Highlands. The Central Plateau has an elevation clear vertical zonation within the host tree with few species between 2100 and 2500 m with a few peaks up to 2900 m. It shared between the tree crown and the trunk base (Jarman is composed of marine limestone with extrusions of volcanic & Kantvilas, 1995). rock on the higher peaks. Tropical deciduous forest and pine- The larger number of inventories raises expectations that oak forest cover the dryer western part, making place for insight may also be obtained in the more elusive horizontal pine–oak Liquidamber and montane rain forest in the eastern patterns of diversity and distribution of the epiphytes in the part. The Eastern Highlands have similar strata, but at lower forest. Over small distances, earlier observations in tree elevations ranging from 400 to 1500 m. Lower montane rain plantations that epiphytes grow aggregated within the forest forest is the most common vegetation type. The Northern (Madison, 1979) have recently been confirmed for natural Highlands are more diverse in altitude, geology and associ- forests (Bader et al., 2000). Locally, the distribution may ated vegetation types. Besides pine–oak Liquidamber and thus be better explained from a dispersal-assembly perspec- montane rain forest, a transitional forest between tropical and tive than from a niche-assembly perspective (Hubbell, 2001). lower montane rain forest and thorn woodland also occurs: On a larger scale, between regions, Gentry & Dodson the evergreen and semi-evergreen seasonal forest. This for- (1987a) postulated that epiphytes decreased more drastically mation is also common on the slopes of the Sierra Madre. than any other habit group in dryer areas and that epiphyte North of the highlands the Gulf Coastal Plain reaches into richness is greatest on mountains at mid-elevations. These Chiapas. The vegetation is mostly tropical secondary growth. hypotheses, however, have been difficult to corroborate and The diversity in soils, climate and associated forest for- have been questioned (Ibisch et al., 1996). mations helps to explain why the state of Chiapas is among
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Figure 1 Distribution of epiphyte collection sites. Physiographical regions in Chiapas after Breedlove (Breedlove, 1978).
Table 1 The plant collections that were examined for vascular epiphytes from Chiapas
Institute Acronym Location No. of specimen
California Academy of Sciences CAS San Francisco, CA, USA 5416 Instituto de Biologı´a, UNAM MEXU Mexico City, Mexico 4437 Asociacio´ n Mexicano de Orquideologı´a, A. C. AMO Mexico City, Mexico 1440 Jardı´n de Orquı´deas San Cristo´ bal – San Cristo´ bal de Las Casas, Chiapas, Mexico 508 El Colegio de la Frontera Sur ECO-SC-H San Cristo´ bal de Las Casas, Chiapas, Mexico 210 Instituto de Historia Natural CHIP Tuxtla Gutie´rrez, Chiapas, Mexico 154 Literature records – – 111 Total 12,276 the richest in species of Mexico, despite its small territory of barium labels and entered in a relational data base (Micro- slightly <4%. For example, the number of vascular plant soft Access). Specific information may be provided on species recorded for Chiapas is 8248 species of an estimated request from the first author. Most labels contained no total of 22,800 for the whole country (Breedlove, 1981; information about the latitude and longitude of the collec- Breedlove, 1986; Rzedowski, 1992). tion site. With the help of topographical maps (Instituto Nacional de Estadı´stica, Geografı´a e Informa´tica, INEGI, 1 : 50.000) such data was estimated to a precision of Methods seconds. In case the identification of duplicate collections We compiled label data of epiphytes in several herbaria that differed, the name given by the experienced taxonomist or are known to have relatively large collections from the state group specialist was adopted. When no clear differentiation of Chiapas (Table 1). Hemi-epiphytes were included, but between taxonomists could be made, both names were facultative epiphytes were not if their presence on trees was maintained (197 cases). regarded as highly unusual (e.g. Agave sp.). The ecologically The spatial distribution of species was analysed in a GIS different heterotrophic Loranthaceae were also excluded. (ArcInfo, Redlands, California, USA) where the position of We considered only specimens identified to the level of species was superimposed on digitized topographical, species or below. Varieties and subspecies were treated as physiographical, rainfall and vegetation maps that have been individual species in the diversity estimates. All information prepared at Ecosur. The topographical overlay was derived concerning the collector, collector’s number, collection date, from maps (1 : 250.000) published in print by INEGI taxonomy, locality and habitat were copied from the her- between 1985 and 1989 (locality references E15-07, E15-11,
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E15-12, E15-05, E15-02, E15-10 and D15-01) and from and the size of regional floras is mostly politically based. As a maps by the Secretarı´a de Programacio´ n y Presupuesto (SPP), general rule, epiphyte inventories where the sample effort published in 1983 (locality references E15-08 and E15-09). was different can only be compared if the sampling was The vegetation overlay was derived from maps (1 : 250.000) adequate, i.e. containing a large portion of all species. The by INEGI (1985–1988; locality references E15-10, D15-01, fact that local florulas invariably contain many more species E15-02, E15-07, E15-08, and E15-12) and by SPP (1984; than plot or tree-based inventories suggests otherwise. To locality references E15-09, E15-11 and E15-05). The veget- estimate the total species richness of an inventory through ation maps are based on aerial photographs taken between extrapolation, small samples also do not perform well 1972 and 1981. We used the physiographical overlay elab- (Colwell & Coddington, 1994). The aggregated distribution orated by D. Navarrete (Ecosur) on the basis of Mu¨llerried’s of epiphytes in the forest, moreover, calls for relatively large (1957) geological map. As to rainfall, four climatic maps samples. (1 : 500.000) were used, published in 1970 by the Comisio´ n Sample size also influences the quantification of epiphyte para el estudio del territorio nacional (Cetenal), Universidad ÔsuccessÕ, if the relative contribution of epiphyte diversity to Nacional Auto´ noma de Me´xico (UNAM); locality references the entire flora is used: the ÔEpiphyte QuotientÕ (EQ; Hos- 15-PI, 15-PII, 15-QVII and 15-QVIII. okawa, 1950). Epiphytes contribute more in smaller plots, We use Chao’s nonparametric diversity estimator to esti- because their accumulation curves per ground surface area mate the overall diversity of the samples which typically will are steeper than those of forest trees, as pointed out by have continuously rising species–accumulation curves (Chao, Nieder et al. (1999, 2001). Single trees may support up to 1984). Her estimator (SChao) provides an estimate of the seventy-seven epiphyte species (Freiberg, 1999). Small plots completeness of the sampling, enables a comparison between of <1 ha often have EQs of over 40%. In local florulas, the unequal-sized samples, has a relatively low sensitivity to next larger spatial scale, epiphytes contribute less but reg- varying sample intensity and species richness, and performs ularly still over 20%, as for example at Rio Palenque (22%), especially well in data with a preponderance of relatively rare La Selva (23%) and at Maquipucuna (27%). In large regions species (Colwell & Coddington, 1994; Walther & Morand, such as Peru or the Guianas c. 10% of all vascular plant 1998). SChao is, moreover, easy to compute: SChao ¼ Sobs: þ species are epiphytes, a proportion comparable with the 2 F1=2F2, where Sobs. is the number of observed species; F1, the epiphyte contribution world-wide (Madison, 1977). In number of species with one record, the singletons and F2, the addition to scale, the EQ is prejudiced by an edge effect if the number of doubletons. The estimator variance may also be epiphytes in the crown fraction outside the plot boundary 4 3 2 computed: var(SChao) ¼ F2(G /4 þ G þ G /2), where are included. Transect studies in particular would be subject G ¼ F1/F2. Computations were made using Excel and the to this source of error, possibly explaining the high EQ statistical program EstimateS (Colwell, 1997). (35%) in Rio Palenque (Gentry & Dodson, 1987a). Species nomenclature follows regional checklists and The spatial scale dependence of diversity patterns per floras (Smith, 1981; Breedlove, 1986; Soto Arenas, 1988; surface area applies also to the three-dimensional space that Utley, 1994). epiphytes inhabit. Johansson (1974) already pointed out that comparisons of epiphytes of various regions must be per- formed on host trees of the same size (and species) because of RESULTS AND DISCUSSION the strong correlation between host tree and epiphyte. For example, the significance of the higher diversity in the Sierra Epiphyte inventories and their assessment Nevada de Santa Marta plot at 2450 m in comparison with The number of epiphyte inventories has recently increased the 3100-m plot is hard to appreciate because of the smaller considerably (Appendix 1). Epiphyte diversity patterns on height of the forest (Sugden & Robins, 1979). environmental gradients, however, remain elusive because In conclusion, much care is needed with the comparison of several restrictions hinder a comparison between inventories. the currently available epiphyte inventories. Increased com- First, it is not always clear whether next to true epiphytes, munication among canopy researchers is essential in the the parasitic, accidental, facultative, and hemi-epiphytes that development and implementation of standardized protocols spend part of their life cycle rooted in the soil, were also for comparative studies (Barker & Pinard, 2001). One way included. Secondly, there is no agreement on the sampling to compare epiphytes between inventories is to plot epi- unit of inventories. Epiphytes are either sampled per tree or phytes against trees of different sizes (Hietz & Hietz-Seifert, parts thereof, per ground surface area or included in local 1995b; Hietz-Seifert et al., 1996; Wolf & Konings, 2001). florulas or regional floras. Epiphyte diversity and abundance The drawing of species accumulation curves, preferably on trees cannot be compared with epiphytes in surface area against some 3D-sampling unit, facilitates a comparison plots in the absence of additional data about the structure of between inventories. Such curves visualize the sampling the forest. An ecologically meaningful comparison between effort and may be used to estimate local species richness floras requires information about the diversity in habitats (Colwell & Coddington, 1994). In this study we avoid the within the area, the beta diversity. Thirdly, the sample effort difficult comparison of defined samples by compiling the may vary considerably between inventories, ranging from plotless data from botanical collections in a data base. That one to more than 100 trees or from 0.01 to 1.5 ha. The size approach also has its drawbacks that are discussed in the of florulas often determined by the size of nature reserves section on data quality.
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inflorescence that is heavily collected for ceremonial purpo- The Chiapas epiphyte data base ses, is present with only seven records. For comparison, the The final data base comprised 12,276 records in 1173 spe- also weedy Tillandsia schiedeana Steudel is known from cies. Most records correspond to plants in the six visited eighty records. The most collected species are all orchids herbaria but c. 100 were taken from regional floras with a widespread distribution in Central America: Encyclia (Table 1). The label information did not make it possible to cochleata (L.) Leeme (115), Maxillaria variabilis Bateman ex determine the altitude with confidence of 269 records Lindley (101) and Epidendrum radicans Pavo´n (82). Per- (2.2%) and the longitude and latitude to minutes of 507 ceived beauty and/or distinctiveness, flowering period, records (4.1%). Of the remaining 11,769 records, 782 handling ease and a special interest of the botanist may make (6.7%) could not be estimated to seconds. a species more attractive for collection. As to the latter, the The oldest epiphyte collection in Chiapas dates from 1890 publication of a volume on Pteridophyta in the flora of by J. N. Rovirosa. Germa´nMu¨nch (1900–1905), E. Matuda Chiapas probably contributed to the high number of fern (1936–1979) and F. Miranda (1938–1959) made important records (3184) in the data base (Smith, 1981). botanical explorations in the early days of exploration with Biased sampling influences the quality of the data, but 31, 677 and 121 collections, respectively. More recently, quality is also affected by the amount of effort invested in the others, either as first collector or in combination with others sampling. Sampling effort will be constrained by factors such have contributed a great number of collections: M. A. Soto as the amount of time and resources available. The high A. (659), A. Shilom Ton (358), A. Reyes Garcı´a (302), E. number of records in the data base (12,276) suggests that not Ha´gsater (213), M. Heath and A. Long (189), R. M. many more species will be found with continued explora- Laughlin (131), T. G. Cabrera C. (106), and T. B. Croat tion, but the sustained rise of the species–accumulation curve (102). However, D. E. Breedlove and E. Martı´nez S. have implies otherwise (Fig. 2). Subsets, for example, per altitu- made by far the largest contributions with 3161 and 2079 dinal interval, are even further removed from species sat- collections, respectively. uration. The large number of species (n ¼ 253) that are only known from single collections particularly highlights the incompleteness of the sampling. More than half of all species Data quality (600) is known from five or fewer collections. The quality of the taxonomy of the data is as good as one Because of the non-random approach of the botanist to can expect because group specialists classified most speci- plant collecting, the distribution and diversity patterns are to mens. To use only herbarium collections has the advantage be interpreted with care. However, the bias in sampling is that the difficult identification of sterile individuals in the not probably very different between regions and individual field is avoided (Gradstein et al., 1996). All identifications collectors. Also because of the high number of records, we may, moreover, be verified. Many collections were identified presume that a meaningful assessment of the observed by A. R. Smith (ferns, 1871), E. Ha´gsater (orchids, 1002), patterns is possible. De Ada Mally (orchids, 995), T. B. Croat (aroids, 563), Gerardo A. Salazar (orchids, 518), K-Burt Utley and J. Utley Species diversity and composition (bromeliads, 453), D. E. Breedlove (mostly ferns, 431), J. T. Mickel (ferns, 287), E. Matuda (mostly ferns and orchids, As Mexico is situated at the northern limits of the American 218), R. Solano G. (orchids, 187), R. Riba (ferns, 180) and tropics it predictably harbours fewer species of vascular epi- T. G. Cabrera C. (orchids, 134). phytes than countries near the equator (Gentry & Dodson, The quality of the sampling is more difficult to appreciate. 1987a). In apparent agreement, a preliminary inventory of Botanical collections are not randomly distributed in space Mexican vascular epiphytes listed 1207 species (Aguirre- and probably biased for particular species. The geographical Leon, 1992), compared with 2110 species in Peru (Ibisch bias in our data is evident from a map of collection sites et al., 1996). Surprisingly however, our data base yields 1173 (Fig. 1). In certain areas, the site map closely resembles a confirmed species for the state of Chiapas alone and the state road/river map. Collecting was also centred in or near estimated total number of species present in Chiapas (SChao)is natural reserves such as Lagos de Montebello (828) and 1377 species. This high diversity is unexpected when, for Reserva El Triunfo (353) and near archaeological sites example, compared with the c. 950 species in the Guianas such as Bonampak (eighty-nine), Palenque (153) and Tenam (Boggon et al., 1997, cited in Ek, 1997). As to epiphytic Puente (thirty-nine). Other areas such as the Pacific and bryophytes and lichens, Chiapas is also considered unusually Gulf Coastal Plains, the northern part of the Sierra Madre, rich and potentially the richest in Mexico (Delgadillo & the south-eastern Central Depression, and much of the Ca´rdenas-S, 1989; Sipman & Wolf, 1998). That these evo- Eastern Highlands are under-represented. In addition, col- lutionary unrelated groups are all diverse suggests that their lectors seem to have a bias for certain species. For example, high richness is related to the high beta diversity in the state. one of the most common epiphytes in the Central Plateau In accordance with other epiphyte inventories, Orchida- is Tillandsia vicentina Standley, reaching densities of ceae make up the bulk of the number of species followed by ) 20,000 rosettes ha 1 (Wolf & Konings, 2001). Nevertheless, Bromeliaceae, Araceae, Piperaceae and Pteridophyta, i.e. only fifteen specimens are encountered in the herbaria. ferns and fern-allies (Table 2). Orchid dominance in Chiapas Tillandsia eizii L. B. Smith, a species with a showy hanging (48%) is less pronounced than in Peru, where nearly
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Figure 2 Species collection curves for vas- cular epiphytes in Chiapas. The curves were obtained by randomly sequencing the collec- tions ten times. two-thirds (63%) of all epiphytes are orchids (Ibisch et al., because of orchids, but other epiphyte-rich groups such as 1996). The most species-rich orchid genera are Epidendrum Pteridophyta and bromeliads show a similar distribution. In (seventy-nine), Pleurothallis (fifty-two), Encyclia (thirty- Costa Rica, epiphytic bromeliads are also most common in seven), Maxillaria (thirty-three), Oncidium (thirty-one), mountain areas (Rossi et al., 1997). Above 2000 m, the Spiranthes (twenty-one), Lepanthes (twenty-one), and Stelis number of epiphytic aroids and orchids decreases rapidly. (twenty-one). In the Bromeliaceae, most species are tilland- The Pteridophyta decline in richness in a lower rate; but sias (sixty-four); of the remaining genera, Catopsis (fourteen) similar to the rate reported for Bolivia and Borneo (Kessler, and Vriesea (eight) are the most species rich. In contrast to 2001; Kessler et al., 2001). Hence, the relative contribution South American florulas, Guzmania (two) has only few of ferns to total epiphyte diversity is higher in the temperate species. Peperomia (Piperaceae) contributes similar (forty- mountain climates (Fig. 4). The common ferns Campylo- nine species, 4.2%) to the total flora as in Peru (seventy- neuron amphostenon (Kunze ex Klotzsch) Fe´e and Poly- seven species, 3.6%). Cactaceae, however, do contribute podium fissidens Maxon are characteristic for high more in Chiapas than in Peru with 2.3 and 0.6%, respect- elevations. ively. The contribution of species in the Pteridophyta is with Moreover, our compilation of epiphyte inventories world- 21% also larger than in Peru (16.6%). Possibly this reflects wide points towards an unimodal richness pattern on trop- biased sampling. Ferns in Chiapas have been the subject of a ical mountains (Appendix 1). In Central America, Barro regional flora (Smith, 1981) and their relatively low col- Colorado Island (<100 m, 204 species) and La Selva lecting efficiency indicates a high collecting effort. Remark- (<150 m, 380 species) have fewer epiphytes than mountain able in the Pteridophyta flora of Chiapas is the high number forests at Monteverde (700–1800 m, 878 species). In South of Asplenium species (forty-nine). From altitudinal transects America the peak in richness appears to lie somewhat higher. on Mt Kinabalu, Borneo and Carrasco, Bolivia, respectively, In plots of <1 ha, mid-elevation forests such as Sehuencas only thirty-seven and twenty-six Asplenium species have (2100–2300 m, 204 species), La Carbonera (2200–2700 m, been reported, including terrestrial species (Kessler et al., 191 species), Merida (2600 m, 128 species) and Cajanuma 2001). The number of Polypodiaceae (sixty-six) in Chiapas, (2900 m, 138 species), are richer in species than lowland the largest fern family, was similar to that in those two forests at Rı´o Palenque, (<220 m, 127 species) and Sur- mountain regions (sixty and fifty-five), while the number of omoni (100 m, fifty-three species), and forests near the upper Elaphoglossum species (thirty-eight) is higher than in Borneo tree limit at La Can˜ a (3300 m, thirty-nine species) and Santa (eight), but lower than in Bolivia (eighty-seven). Marta (3000–3200 m, thirty species). The number of epi- phytes in the florulas of Otonga (2000 m, 193 species), Rı´o Guajalito (2000 m, 230 species), Maquipucuna (1100– Epiphyte distribution patterns 2800 m, 441 species) and San Francisco (1800–3150 m, 627 Altitude species) is also higher than in the vast, 10,000 ha, Mabura We recorded epiphytes up to an altitude of 4100 m on Hill area in Guyana (<100 m, 191 species). isolated trees above the timberline. Highest species richness In the discussion of the observed altitudinal pattern, it is in Chiapas is found at mid-elevations between 500 and useful to make a comparison with the non-vascular com- 2000 m (Fig. 3) corroborating Gentry and Dodson’s hypo- ponent of the epiphyte community as bryophytes and lichens thesis (Gentry & Dodson, 1987a). The pattern is largely provide much information on the altitudinal patterns of
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Table 2 Representation of vascular epiphyte families in the data attention to the vegetation in the canopy and we use that base and their collection efficiency, i.e. the number of species study to summarize the three main altitudinal patterns that encountered per 100 collections (– ¼ few data) have been observed. First, there was a continuous increase with elevation in the richness of fruticose lichens. Also in No. of No. of Contribution Collection terms of abundance these dependent outer canopy specialists collections species (%) efficiency thrive on the combination of high light intensities and Angiosperms re-occurring (fog) precipitation. This pattern exhibited by Araceae 838 67 5.7 8.0 the specialist fruticose lichens, however, was exceptional. Araliaceae 273 14 1.2 5.1 Secondly, there was a continuous decline in species num- Asteraceae 39 3 0.2 7.7 bers with elevation for epiphytic mosses and for crustose Begoniaceae 210 23 2.0 11.0 and foliose lichens. This decline was most significant in the Bignoniaceae 3 2 0.2 – cool and humid forests at higher elevations where branches Bromeliaceae 1087 101 8.6 9.3 were enveloped in a heavy cloak of bryophytes, mainly Burmanniaceae 3 2 0.2 – Cactaceae 90 27 2.3 30.0 liverworts, suggesting increased competition for space. In Crassulaceae 39 12 1.0 30.8 addition, mass effect, i.e. the influx of propagules from an Cyclanthaceae 8 4 0.3 – adjacent core area to an area where the species cannot be Dioscoreaceae 3 1 0.1 – self-maintaining (Shmida & Wilson, 1985), has been pos- Ericaceae 147 14 1.2 9.5 tulated to produce a decline of richness with elevation, Gesneriaceae 63 10 0.8 15.9 in combination with Rapoport’s rule (Stevens, 1992). Guttiferae 162 14 1.2 8.6 According to Rapoport’s rule, the elevational (and latitu- Lentibulariaceae 2 1 0.1 – dinal) range of species increases with increasing elevation. Liliaceae 1 1 0.1 – According to Stevens’s Rapoport rescue hypothesis, low- Marcgraviaceae 51 6 0.5 11.8 lands may thus be richer in species because they are Moraceae 31 4 0.3 12.9 Onagraceae 38 1 0.1 2.6 potentially sink habitats for a larger number of species. We Orchidaceae 5350 568 48.4 10.6 tested Rapoport’s rule for our data and indeed found a Piperaceae 629 52 4.4 8.3 good correlation (Pearson) between the mid-elevation of Rubiaceae 3 1 0.1 – the distribution of the species and their altitudinal range Solanaceae 17 1 0.1 5.9 (only species with more than ten occurrences; n ¼ 378, Subtotal 9087 929 79.2 10.2 r ¼ 0.36, P < 0.001). According to Stevens’s hypothesis we Pteridophyta, i.e. ferns and allies expect a monotonically decrease of richness with elevation, Adiantaceae 56 6 0.5 10.7 but observed a unimodal pattern. This pattern, the third, Aspleniaceae 697 49 4.2 7.0 was in Wolf’s study shown by the liverworts, the group Blechnaceae 146 12 1.0 8.2 with by far the largest number of species in his transect. Dennstaedtiaceae 8 2 0.2 – Interestingly, the mass effect was also associated with the Dryopteridaceae 6 2 0.2 – presence of a mid-elevation zone of high richness as it Grammitidaceae 70 10 0.9 14.3 coincided with a zone of overlap between a low- and a Hymenophyllaceae 319 32 2.7 10.0 high-elevation flora (Wolf, 1993a). The presence of a zone Lomariopsidaceae 370 38 3.2 10.3 where the altitudinal distributions of many species overlap Lycopodiaceae 42 8 0.7 19.1 Nephrolepidaceae 71 7 0.6 9.9 may also have induced the high species richness at mid- Polypodiaceae 1310 66 5.6 5.0 elevations in Chiapas. Most species-rich families have their Psilotaceae 1 1 0.1 – highest diversity in this belt, which suggests a common Schizaeaceae 4 2 0.2 – factor (Fig. 3). In addition, forests at both low and high Tectariaceae 19 2 0.2 10.5 elevations have a distinct epiphyte flora (Table 3). In this Vittariaceae 69 6 0.5 8.7 view, between 500 and 2000 m, typical tropical lowland Woodsiaceae 1 1 0.1 – species coincide with the temperate species from the high- Subtotal 3189 244 20.8 7.7 lands. The temperate origin of the mountain vegetation of Total 12,276 1173 100.0 9.6 Chiapas is evidenced by the presence of holarctic tree genera such as Abies, Acer, Alnus, Juniperus, Pinus, Prunus, Quercus, Sambucus, Ulmus and Viburnum. epiphytes on tropical mountains to date (Reenen & A separate factor that may contribute to the mid-eleva- Gradstein, 1983; Ku¨ rschner, 1990; Frahm & Gradstein, tional hump results from the geometric constraint on species 1991; Wolf, 1993a; Kessler, 2000). The study of non-vas- ranges (e.g. Colwell & Lees, 2000). When species are dis- cular epiphytes is often easier than that of their vascular tributed stochastically within a bounded domain (from sea co-inhabitants because the classification of sterile specimen level to mountaintop), null models predict that there is a is mostly possible, aided by an increasing number of taxo- mid-domain peak in richness. Unfortunately, the high nomic reference books, and because of relatively small number of rare species in the data base render a detailed minimal areas (Gradstein et al., 1996). Wolf (1993a), analysis of the altitudinal ranges of species impossible and working in the northern Andes of Colombia, paid full the presence of zones of overlap or a mid-domain effect
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Figure 3 The number of observed species
(Sobs.) and the estimated number of species (SChao) in main plant groups per altitudinal interval in the state of Chiapas. For the total
number of epiphytes, SChao diversity at adja- cent altitudinal intervals is significantly dif- ferent in all cases (unpaired t-test, P < 0.001). *Note that the total number of collections (12,276) is larger than that of the summed intervals (12,007), because in this column 269 collections for which no altitu- dinal data were available are also included.
Figure 4 Relative contribution of main plant groups to epiphyte species richness per alti- tudinal interval. could thus not be confirmed. The occurrence of overlap, a diversity is especially high on mid-elevations at wet moun- mid-domain effect and Stevens’s Rapoport rescue hypothesis tains: finer niche partitioning and evolutionary explosion. are not mutually exclusive. In general, we agree with Lawton The latter is associated with the dynamic character of the (1996) and Rahbek (1997) that the quest for single expla- young Andean mountains. Our data show that the species nations of patterns is unhelpful. richness patterns are comparable also on more stable Perhaps the high diversity between 500 and 2000 m mountains in Chiapas. results from a higher diversity of habitats, because next to Finally, in Bolivia a mid-elevational belt of high epiphyte the wet mountain forests, the dry Central Depression also pteridophyte diversity is correlated with high amounts of falls in this altitudinal range (Fig. 1). A separate analysis of precipitation in that zone (Kessler, 2001). In Chiapas, the diversity pattern exclusively in the wet Sierra Madre however, there is no such relationship. The collection sites in mountain range, however, also showed a unimodal distri- the lowlands (<500 m) receive more rainfall annually than bution (Table 4). In addition to habitat diversity, Gentry and the sites between 500 and 2000 m, respectively, 2580 and Dodson offer two more hypotheses as to why species 1750 mm.
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Table 3 Relative contribution of species in the data base per altitudinal interval (number of records/total number of records in a particular interval, times 10,000). Only species with a preference for a certain interval are shown, arbitrarily defined as being collected there at least ten times more often than in any of the other intervals. Rare species having a relative contribution <0.50% in those intervals are not considered
<1000 1000–2000 >2000 Total number (n ¼ 4714) (n ¼ 4962) (n ¼ 2331) of records
Anthurium pentaphyllum (Schott) Madison 59.4 2.0 0.0 31 Asplenium auritum Sw. 59.4 0.0 4.3 29 Asplenium serratum L. 63.6 2.0 0.0 31 Bolbitis portoricensis (Spreng.) Hennipman 50.9 2.0 0.0 26 Dryadella linearifolia (Ames) Luer 50.9 0.0 0.0 24 Encyclia bractescens (Lindley) Hoehne 87.0 8.1 0.0 46 Epidendrum nocturnum Jacq. 78.5 0.0 0.0 37 Maxillaria aciantha Rchb. f. 59.4 2.0 0.0 29 Maxillaria uncata Lindley 87.0 6.0 0.0 44 Microgramma percussa (Cav.) de la Sota 57.3 4.0 0.0 29 Nephrolepis pendula (Raddi) J. Smith 50.9 2.0 0.0 25 Platystele stenostachya (Rchb. f.) Garay 87.0 4.0 0.0 43 Pleurothallis grobyi Bateman ex Lindley 76.4 4.0 0.0 40 Polystachya foliosa (Hook.) Rchb. f. 82.7 2.0 0.0 40 Sobralia decora Bateman 67.9 6.0 0.0 35 Sobralia fragrans Lindley 78.5 0.0 0.0 37 Stelis oxypetala Schltr. 53.0 0.0 0.0 25 Tillandsia bulbosa Hook. 59.4 2.0 0.0 29 Tillandsia valenzuelana A. Rich. 70.0 4.0 0.0 35 Trigonidium egertonianum Bateman ex Lindley 65.8 4.0 0.0 34 Stelis microchila Schltr. 4.2 52.4 0.0 29 Campyloneurum amphostenon (Kunze ex Klotzsch) Fe´e 0.0 8.1 94.4 26 Encyclia varicosa (Lindley) Schltr. 0.0 16.1 205.9 58 Encyclia vitellina (Lindley) Dressler 0.0 6.0 60.1 17 Epidendrum eximium L. O. Williams 0.0 0.0 60.1 15 Fuchsia splendens Zucc. 0.0 4.0 154.4 38 Isochilus aurantiacus Hamer & Garay 0.0 4.0 77.2 20 Peperomia campylotropa A. W. Hill 0.0 2.0 60.1 15 Polypodium fissidens Maxon 0.0 0.0 77.2 18 Rhynchostele stellata Soto Arenas & Salazar 4.2 4.0 115.8 31 Stelis ovatilabia Schltr. 0.0 2.0 60.1 16
Table 4 Number of epiphyte species in the Sierra Madre region per region is not poorer than many mountain forests. In the altitudinal interval. Given are the number of records (n), the number Colombian part of that same region, 0.4 and 0.1 ha plots of observed species (Sobs.), and the estimated number of species contain 140 species on average which is also remarkably rich (SChao) with the 95% confidence interval (Galeano et al., 1998). On the other side of the Andean mountains, the Amazonian Rı´o Caqueta´ region is with 212 Altitudinal interval nSobs. SChao SChao 95% CI species in a 0.75 ha inventory also rich in epiphytes. Pre- 0–500 m 279 108 166.78 (162.6, 170.9) sumably, the high diversity in the Choco´ and Caqueta´ 500–1000 m 172 106 211.09 (204.3, 217.9) regions is related to the high amounts of annual rainfall 1000–1500 m 210 154 394.67 (384.1, 405.2) (Gentry & Dodson, 1987a) of c. 3000, 7000 and 3000 mm, 1500–2000 m 454 228 408.88 (403.2, 414.6) respectively. Next, the rainfall–diversity relationship is 2000–2500 m 437 193 306.64 (302.3, 311.0) analysed. 2500–3000 m 159 93 156.03 (151.4, 160.7) >3000 m 37 28 83.13 (69.2, 97.0) Rainfall 0–4100 1748 605 1302.69 (1294.2, 1311.1) Recent epiphyte inventories in neotropical lowland forests corroborate Gentry & Dodson’s (1987a) hypothesis that species richness increases with the amount of rainfall Possibly, a mid-elevational zone of higher species richness (Fig. 5). For the entire state of Chiapas that in contrast also is not encountered everywhere. Ibisch et al. (1996) report a includes mountain forests, a different pattern emerges decrease of epiphyte richness with elevation for the whole of (Fig. 6). After an initial rise in species richness, the number Peru and the lowland florula at Rı´o Palenque (<220 m, 227 of epiphytes decreases again when rainfall exceeds 2500 mm species) in the Ecuadorian part of the Choco´ biogeographical annually. All species-rich groups exhibit this pattern, except
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400 La Selva, Costa Rica
350
300
250 R o Palenque, Ecuador R o CaquetÆ, Colombia 200 BCI, Panama Mabura Hill, Guyana Coqu , Colombia
150 R o Manu, Brazil Tiputini, Ecuador Number of species R o Palenque, Ecuador Nuqu , Colombia El Amargal, Colombia 100 El Ducke, Horquetas, Costa Rica Jauneche, Ecuador Brazil Suromoni, Venezuela Figure 5 Vascular epiphyte species richness 50 Capeira, Xalapa, Mexico El Verde, Puerto Rico Los Tuxtlas, Mexico in plots (open circles, r Pearson ¼ 0.71) and Xalapa, Mexico Los Tuxtlas, Mexico Ecuador Santa local florulas (closed circles, r Pearson ¼ Rosa, CR Jauneche, Ecuador 0 0.95) in areas with different amounts of 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 annual rainfall. All areas below 1000-m Annual rainfall (mm) elevation; data from Appendix 1.
Figure 6 The number of observed species
(Sobs.) and the estimated number of species (SChao) per annual rainfall (mm) cohort. The SChao diversity of the Ôepiphytes totalsÕ is sig- nificantly different between all cohorts (unpaired t-test, P < 0.001). For family totals, see Table 6.
the aroids that remain comparatively stable. The positive 2500 mm, while aroids remain stable (Fig. 6). In general, relationship between rainfall and epiphyte diversity thus wind-dispersed epiphytes and lianas are better represented in breaks down when mountain sites at high elevations are forests that are relatively dry (Gentry & Dodson, 1987a; included. The cool mountains are effectively more humid Gentry, 1991). In contrast, the extremely wet forests in the than their amounts of rainfall suggest because of the high Choco´ have an unusual high number of animal-dispersed average relative humidity of the air and low evapotranspi- species (Gentry, 1986). As Gentry & Dodson (1987a) pos- ration (Wolf, 1993a). Cloud precipitation, not measured in tulate, in wet forests wind-dispersed propagules are ham- rainfall gauges, may further enhance the moisture availab- pered in their establishment, i.e. dispersal and attachment, in ility of the epiphyte habitat (e.g. Clark et al., 1998). the face of abundant rainfall. As to bromeliads, rainfall may Even when only records from low elevations (<1000 m) fuse the coma hairs of seeds to an inert mass (pers. observ.). are considered, a positive relationship with rainfall in Moreover many orchids, bromeliads and ferns are well Chiapas could not be found. Again in important plant adapted to survive periods of drought (Benzing, 1990). groups such as ferns, the bromeliads and orchids, the num- In agreement with the establishment hypothesis, we ber of epiphytes decreases when annual rainfall exceeds observe that with increased rainfall the characteristic species
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Table 5 Relative contribution of species in the data base per rainfall cohort (number of <2500 mm ‡2500 mm records/total number of records in a partic- (n ¼ 3584) (n ¼ 1359) ular cohort, times 10,000). All records from Araceae Anthurium lucens Standley ex Yuncker 30.7 0.0 £1000-m altitude are included. All species Orchidaceae Laelia rubescens Lindley 27.9 0.0 with a preference for a certain cohort are Maxillaria meleagris Lindley 30.7 0.0 shown, arbitrarily defined as being collected Stelis gracilis Ames 30.7 0.0 there at least five or ten times (in bold) more Stelis guatemalensis Schltr. 47.4 7.4 often than in the other cohort. Rare species Trichosalpinx ciliaris (Lindley) Luer 50.2 7.4 with fewer than ten records are omitted Piperaceae Peperomia asarifolia S. & C. 44.6 7.4 Pteridophyta Antrophyum ensiforme Hook. 30.7 0.0 Asplenium abscissum Willd. 36.3 0.0 Asplenium auriculatum Sw. 33.5 0.0 Cochlidium serrulatum (Sw.) L. E. Bishop 36.3 0.0 Elaphoglossum guatemalense (Klotzsch) Moore 47.4 7.4 Hymenophyllum polyanthos (Swartz) Swartz 53.0 7.4 Pecluma divaricata (Fourn.) Mickel & Beitel 61.4 0.0 Polypodium echinolepis Fe´e 30.7 0.0 Polypodium polypodioides (L.) Watt 50.2 7.4 Araceae Anthurium flexile Schott ssp. muelleri Croat & Baker 2.8 66.2 Monstera acuminata C. Koch 25.1 206.0 Philodendron hederaceum (Jacq.) Schott 14.0 88.3 Philodendron inaequilaterum Liebm. 11.2 80.9 Syngonium angustatum Schott 8.4 58.9 Syngonium salvadorense Schott 11.2 110.4
Gesneriaceae Drymonia serrulata (Jacq.) Martius ex DC. 16.7 95.7
100 Other epiphytes Piperaceae 90 Bromeliaceae Ferns and allies 80 Orchidaceae 70 Araceae
60
50 Figure 7 Familial composition of epiphyte Percentage floras in neotropical lowland rain forests with 40 high amounts of rainfall. La Selva, Costa Rica (Hartshorn & Hammel, 1994). Rı´o 30
Palenque, Ecuador (Gentry & Dodson, 20 1987a). Barro Colorado Island, Panama (Croat, 1978). Rı´o Caqueta´, Colombia 10 (Benavides, 2002). Horquetas, Costa Rica; the ÔothersÕ category includes Piperaceae 0 Horquetas, La Selva, Río Caquetá, Río Palenque, BCI, Suromoni, This study, (Whitmore & R. Peralta, 1985). Suromoni, Costa Rica Costa Rica Colombia Ecuador Panama Venezuela Mexico Venezuela (Engwald, 1999). (4000 mm) (4000 mm) (3060 mm) (2980 mm) (2750 mm) (2700 mm) (>2500 mm) in the vegetation shift from wind-dispersed orchids and ferns fifty-three orchid species were found. Most aroids had a tree- to Araceae (Table 5). The decrease in anemochoric species is, dependent growth form, Anthurium and Philodendron being however, not fully compensated by zoochoric species. This the largest genera, with forty-eight epiphyte species in total. appears contrary to other neotropical wet lowland forests, Our data base of Chiapas (75,000 km2) contains only sixty- where aroids contribute more to total diversity (Fig. 7). In a seven epiphytic Araceae. Rı´o Palenque, as well in the Choco´ 0.9-ha inventory in the extremely wet forests along the Pacific biogeographic region, is also rich in Araceae (Gentry & Coast in Colombia (annual rainfall of 5100–7150 mm), Dodson, 1987a) and this pattern repeats itself on trees of wet aroids were with 100 species even the largest plant family, forest in the Amazon where aroids have fifty-two species comprising over 10% of the total vascular flora (Galeano compared with thirty-seven orchids and thirty-seven ferns et al., 1998). Alongside less than fifteen bromeliads and only (Benavides, 2002). Aroid preponderance in wet climates is
2003 Blackwell Publishing Ltd, Journal of Biogeography, 30, 1689–1707 1700 J. H. D. Wolf and A. Flamenco-S not restricted to South America. The flora at La Selva in 87.2 55.2 30.0 14.3 14.5 82.3 Costa Rica also contains many Araceae (ninety-nine species) Chao 114.9 648.0 126.5 275.5 S and from wet Barro Colorado Island (BCI) in Panama 1377.5 twenty-four epiphytic aroids are reported compared with 12,276*)
relatively few (eighty-two) tree-dwelling orchids (Croat, ¼ . *Note that the obs. n diversity of the S The whole of Chiapas ( 1978; Hartshorn & Hammel, 1994). Also on trees in the 1173 Chao
Mexican forest at Los Tuxtlas, the northernmost tropical S Chao lowland rain forest, aroids are more species rich than orchids, S 26) bromeliads and Pteridophyta (Hietz-Seifert et al., 1996). Chao S 89.7 The low manifestation of Araceae in Chiapas may be ¼ n related to the historical biogeography of the family. As a 20) to calculate 4– 67 3 – 101 9 – 568 2– 52 4– 90 2 – 244 separate hypothesis, we propose that the relatively high obs. S Gulf Coastal Plain ( 25 contribution of anemochorous epiphytes is related to the dry < season that gives these plants a good opportunity to disperse. n In contrast to the aforementioned wet lowland forests, the Chao 44.3 62.5 35.3 41.3 S 338.5 210.3 forests in southern Mexico are subject to a distinct dry 725.0 period that lasts several months. As the rainfall regime is an 2879)
important element on which the internal division of Chiapas ¼ 4– 0 – 27 0– 0 – 12 36 40 23 31 obs. n S Eastern Highlands ( 277 128 545
in physiographical regions and associated vegetation types is no sufficient data ( Õ – based, we expect that regions and forest formations have Ô distinctive epiphytes (Breedlove, 1978). Chao 38.3 82.3 74.5 18.0 58.6 49.6 0.001). S 385.0 191.8 Physiographical region 864.1 < P For the analysis of the distribution of species over the seven 3529) ¼ 9– 2– 0 – 14 physiographical regions in the state (Fig. 1), 11,724 records 1– 4– 1 – 10 28 62 39 39 obs. n S Central Plateau ( 293 155 650 -test, per physiographical region in epiphyte rich families. The were used that could be attributed to a particular region, t comprising 1153 species. Of all regions, the Central Plateau Chao, is the richest in epiphytes, and richer than the Eastern and S 5.5 5.0 Chao 46.1 68.4 35.1 53.1
Northern Highlands that have lower elevations and higher S 345.2 196.6 748.4 amounts of rainfall (Table 6). In the mountain regions, the estimated number of species varies between 725 and 864 1482) ¼ 7– 14 1 – 10 5 32 50 27 39 obs. species. The similarity in diversity suggests that these regions n S Northern Highlands ( 183 143 492 share many species, but in reality the floristic similarity between the regions is always <60% (Table 7). With con- tinued exploration the similarities will increase, but clearly Chao 37.1 70.1 19.1 23.6 32.4 S 216.1 150.0 each region has a characteristic combination of species 548.3 (Table 8). Of the more common species, the Eastern High- 1338) ¼ 1 – 4– 5 lands in particular have many characteristic species, mostly 2 – 30 46 23 26 obs. n S Central Depres- sion ( 158 114 orchids. Next to differences in the historical biogeography of 417 that region, this may be because of the favourable combi- and the number of estimated species,
nation of high temperatures at lower elevations and high obs. S 7 Chao 58.1 66.4 31.2 amounts of rainfall. It is the region with the largest extension 49.0 S 374.1 186.0 of lower montane rain forest (Breedlove, 1978). 790.1 2398) ¼ 1 – 7 5 –
Vegetation type obs. n S Sierra Madre ( In total, 8485 collections could be ascribed to one of the 588 forest formations of Chiapas, following Breedlove’s classifi- cation (Breedlove, 1978). Both the evergreen cloud forest chao 72) S and the pine-oak Liquidamber forest were lumped with the 115.8 ¼
montane rain forest, because on the aerial photographs it n was not possible to discern these formations. Collections in 4 – 39 obs. Pacific Coastal Plain ( S riparian forests and savannas were too few to merit analysis. 51 Nearly one-third of the collections (2699) were taken from forests that are now degenerated. This could be recognized on the aerial photographs, but as we do not know the con- The number of observed epiphyte species, dition of the forest when the plant was sampled we cannot assess the influence of forest disturbance on the epiphyte total number of collections (12,276) is larger than that of the summed regions (11,724), because in this column 552 difficult to assign borderline cases are also included Table 6 Araceae 10 – 48 (column) totals is significantly different between all regions, except for the two coastal plains (unpaired Bromeliaceae 7 – 50 Cactaceae 1 – 10 – 13 Crassulaceae 0 – Ericaceae 1 – Gesneriaceae 2 – Orchidaceae 12 – 263 Piperaceae 6 – 28 Pteridophyta 8 – 137 Others vegetation. For the 745 species that were collected (3213 Total
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Table 7 Floristic similarity (%) between the physiographical regions, using the qualitative Sørensen index
Pacific Sierra Central Northern Central Eastern Gulf Central Region Central Plain Madre Depression Highlands Plateau Highlands Plain
Pacific Coastal Plain x Sierra Madre 13.5 x Central Depression 13.2 53.9 x Northern Highlands 10.3 55.9 56.1 x Central Plateau 7.7 59.0 51.5 56.6 x Eastern Highlands 11.7 46.2 50.7 55.2 47.5 x Gulf Coastal Plain 18.9 6.3 6.8 6.2 3.0 7.0 x
Table 8 Relative contribution of species in the data base per region (number of records/total number of records in a particular region, times 10,000). Only species with a preference for a certain region are shown, arbitrarily defined as being collected there at least ten times more often than in any of the other regions. Rare species having a relative contribution <0.50% in those regions are not considered as are the coastal plains because there the sampling effort was low (<100 records)
Central Northern Central Eastern Sierra Madre Depression Highlands Plateau Highlands No. of (n ¼ 2398) (n ¼ 1338) (n ¼ 1482) (n ¼ 3529) (n ¼ 2879) records
Anthurium chiapasense Standley 75.1 – – 5.7 3.5 21 Oncidium laeve (Lindley) Beer 79.2 ––––19 Stelis ovatilabia Schltr. 62.6 ––––15 Dryadella linearifolia (Ames) Luer – – – – 83.4 24 Epidendrum nocturnum Jacq. 4.2 – – – 125.0 37 Lycaste cochleata Lindley – – – – 72.9 21 Maxillaria pulchra (Schltr.) L. O. Williams – 7.5 – – 52.1 16 Nephrolepis pendula (Raddi) J. Smith 4.2 7.5 – – 79.9 25 Platystele stenostachya (Rchb. f.) Garay – 7.5 6.7 – 142.4 43 Polystachya foliosa (Hook.) Rchb. f. 4.2 – – 2.8 132.0 40 Psygmorchis pusilla (L.) Dodson & Dressler 4.2 – – – 52.1 17 Stelis oxypetala Schltr. – – – – 83.4 24 Tillandsia bulbosa Hook – – 6.7 2.8 93.8 29 Trichosalpinx ciliaris (Lindley) Luer – – – 0.0 66.0 19
collections) from sites that currently are devoid of any forest well adapted to the semi-deciduous habit of these trees. A cover, however, it must be feared that their local populations thick water-absorbing bark may facilitate bromeliad survi- have become extinct. The large number of rare species in the val, in particular that of the seedlings (Castro-Hernandez data base raises concerns that recently many species may et al., 1999). High diversity is not associated with a unique have gone extinct in Chiapas, possibly before they were ever flora, Tillandsia carlsoniae L.B. Smith being the only sampled. The current situation is likely even gloomier exclusive species. because the assessment of forest cover is based on aerial photographs taken over 20 years ago. In the Central Plateau CONCLUSIONS of Chiapas, annual deforestation rates for 1974–1984 and 1984–1990 were 1.58 and 2.13%, respectively (Ochoa- For a region at 15 N, the flora of Chiapas with 1173 species Gaona & Gonza´lez-Espinosa, 2000). is remarkable rich in vascular epiphytes. Presumably this Most epiphytes are found in the montane rain forest relates to the high diversity in habitats of the state. Each (Table 9). Both in the tropical and lower montane rain physiographical region and forest formation supports char- forest and in the two other forest types from lower eleva- acteristic epiphytes, indicating a low expansion rate and/or tions that are all subject to a more prolonged dry season, habitat specialization. the important Orchidaceae and Pteridophyta are less We were able to corroborate Gentry & Dodson’s (1987a) diverse. However, some of these formations are not well hypothesis that on neotropical mountains most species are collected, and additional species are likely to be found. present in a mid-elevational belt, in Chiapas between 500 Remarkably, the bromeliads are most diverse in the pine– and 2000 m altitude. A predicted increase of epiphyte oak forest of the highlands. Of the two main tree genera, diversity when rainfall increases, however, was not bromeliads are mostly found on oaks and are apparently observed. After an initial rise, the number of species
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Table 9 The number of observed epiphyte species, Sobs., and the number of estimated species, SChao, per vegetation type in epiphyte rich families. Forest formations from Breedlove (1978). The SChao diversity of the column totals is significantly different between all formations (unpaired t-test, P < 0.001). The montane rain forest includes the evergreen cloud forest and the pine–oak Liquidamber Forest. Ô–Õ, no sufficient data (n < 20) to calculate SChao. For family totals for the entire state of Chiapas, see Table 6
Evergreen and Tropical and Tropical semi-evergreen lower montane Montane rain Pine–oak Forest deciduous forest seasonal forest rain forest forest forest formation (n ¼ 313) (n ¼ 236) (n ¼ 2637) (n ¼ 3030) (n ¼ 2269)
0–1200 m 0–1200 m 0–800 m 800–3300 m 1200–4000 m Altitude 3–5 months 1–3 months <1 months 1 week–3 months 3–6 months
Dry season Sobs. SChao Sobs. SChao Sobs. SChao Sobs. SChao Sobs. SChao
Araceae 18 42.0 7– 40 47.6 40 42.6 40 60.3 Bromeliaceae 33 56.1 10 – 44 71.0 46 66.3 61 81.0 Cactaceae 5 – 2 – 6 – 7 – 12 – Crassulaceae 1 – 0 – 0 – 0 – 5 – Ericaceae 2 – 2 – 2 – 11 11.3 7 8.0 Gesneriaceae 0 – 1 – 5 – 6 – 3 – Orchidaceae 66 144.9 52 196.6 258 342.0 322 430.9 263 397.5 Piperaceae 14 24.7 10 – 27 76.0 30 50.2 35 45.3 Pteridophyta 26 45.6 56 78.8 126 208.3 183 235.2 141 179.3 others 14 17.1 12 – 31 36.0 47 63.2 41 49.3 Total 179 351.6 152 302.0 539 751.1 692 909.3 608 869.9 decreases when the annual amount of rainfall exceeds Nacional para el uso y Conocimiento de la Biodiversidad, 2500 mm. In southern Mexico, even the wettest forests are CONABIO, grants B060 and L050. subject to a dry period. Wind-dispersed orchids, bromeliads and Pteridophyta are the most species-rich groups. They REFERENCES appear well-adapted to the dry season when they disperse their seeds and decline in the wetter forest. In the wettest Aguirre-Leon, E. (1992) Vascular epiphytes of Mexico: a forests, animal-dispersed plants in the Araceae gain in preliminary inventory. Selbyana, 13, 72–76. importance, but these are less diverse as in rain forests Annaselvam, J. & Parthasarathy, N. (2001) Diversity and elsewhere. As a consequence, in Chiapas the rainfall–diver- distribution of herbaceous vascular epiphytes in a tropical sity relationship is unusual. We conclude that next to the evergreen forest at Varagalaiar, Western Ghats, India. annual amount of rainfall, its distribution in time determines Biodiversity and Conservation, 10, 317–329. Bader, M., Van Dunne, H.J.F. & Stuiver, H.J. (2000) Epiphyte the composition of the epiphyte community. distribution in a secondary cloud forest vegetation; a case As we were able to interpret the diversity patterns, we also study of the application of GIS in epiphyte ecology. Ecotro- conclude that herbarium collections may be used to obtain a pica, 6, 181–195. good impression of those patterns when large numbers of Barker, M.G. & Pinard, M.A. (2001) Forest canopy research: collections are available and despite the non-systematic sampling problems, and some solutions. Plant Ecology, 153, sampling of the botanist. 23–28. Benavides, A.M. (2002) Diversidad y distribucio´n de epı´fitas ACKNOWLEDGMENTS vasculares en el medio Caqueta´, Amazonı´a noroccidental Colombiana. Thesis, Universidad de Antioquia, Medellin, We thank Juan Castillo, Jose´ L. Godo´nez-A., Teresa Santi- Colombia. ago-V. and in particular Guadalupe Olalde who between Benzing, D.H. (1990) Vascular epiphytes. Cambridge University them compiled most of the information in the data base. We Press, Cambridge, UK. are grateful for the hospitality and co-operation encountered Biedinger, N. & Fischer, E. (1996) Epiphytic vegetation and in all the institutions where we examined the botanical ecology in Central African forests (Rwanda, Zaı¨re). Ecotro- collection. The information of orchid enthusiast Cisco Dietz pica, 2, 121–142. yielded many new records for the state. Miguel Angel Boggon, J., Funk, V.A., Kelloff, C., Hoff, M., Cremers, G. & Castillo and Dario Navarrete at the Ecosur GIS laboratory Feuillet, C. (1997) Checklist of the plants of the Guianas. are acknowledged for providing digitized information on the Centre for the study of biological diversity, University of distribution of rainfall, forest formations and physiographi- Guyana, Georgetown, Guyana. cal regions. Gerard Oostermeijer and two anonymous Bøgh, A. (1992) The composition and distribution of the reviewers provided valuable suggestions to improve the vascular epiphyte flora of an Ecuadorean montane rain forest. Selbyana, 13, 25–34. manuscript. Financial support was provided by Comisio´ n
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2003 Blackwell Publishing Ltd, Journal of Biogeography, 30, 1689–1707 1706 J. H. D. Wolf and A. Flamenco-S
Appendix 1 Inventories of epiphytic vascular plants, arranged by sampling unit. EQ is Epiphyte Quotient (Hosokawa, 1950).
Altitude Rainfall Tree Sampling Sampling No. of ) Location Latitude (m a.s.l.) (mm year 1) height (m) unit effort species EQ (%)
NEW WORLD TREE/BRANCH Mexico, Xalapa21 19 31¢ N 1300 1500 24 Branch section 170 44 – Costa Rica, Monteverde28 10 18¢ N 1500 2250 20–30 Branch section 231 65 – Mexico, Los Tuxtlas24 18 25¢ N 100–400 4700 30–35 Tree 38 58 – Panama, BCI49 9 09¢ N 0–100 2750 7 Treea 1210 68 – Guatemala, Las Minas8 14 07¢ N 2225 – – Treeb 327 68 – Mexico, Chiapas48 16 42¢ N 2300–2450 1040 25 Treec 105 30 – Guyana, Mabura Hill, DEF10 5 20¢ N <100 2700 30 Tree 11 64 – Guyana, Mabura Hill, MOR10 5 20¢ N <100 2700 40–50 Tree 15 84 – Guyana, Mabura Hill, MGH10 5 20¢ N <100 2700 35 Tree 105 93 – Guyana, Mabura Hill44 5 20¢ N <100 2700 30–35 Tree 25 96 – French Guiana, Nouragues14 3 59¢ N 45 3750 52 Tree 1 74 – French Guiana, Sau¨ l10 5 32¢ N 200 2413 30–35 Tree 30 174 – French Guiana, Sau¨ l13 3 38¢ N 200 2000 45–55 Tree 3 77 – Ecuador, Yasumi15 0 40¢ S 250–300 2750 19–44 Tree 5 21d – Ecuador, Tiputini15 0 45¢ S 250–300 2750 30–38 Tree 5 30d – Brazil, Serra do Cipo´ 46 19–20 S 1400 1500e 2 Treef 98 6 – Ecuador, Los Cedros15 0 19¢ N 1400 3050 30–39 Tree 5 31d – Ecuador, Otonga15 0 25¢ S 1800 2750 25–28 Tree 4 42d – Ecuador, Otonga36 0 25¢ S 2000 2600 25 Tree 10 159 – Ecuador, Rı´o Guajalito39 0 14¢ S 1800–2200 2700 25 Tree 17 81 – PLOT Mexico, Los Tuxtlas24 18 25¢ N 100–400 4700 30–35 0.17 ha 1 (58 trees) 29 – Mexico, Los Tuxtlas24 18 25¢ N 100–400 4700 30–35 0.16 ha 1 (69 trees) 42 – Costa Rica, Horquetas47 10 22¢ N 100 4000 17 0.01 ha 1 61 26.18 Puerto Rico, El Verde42 18 15¢ N 480 2920 – 0.04 ha 1 42 – Mexico, Xalapa22 19 41¢ N 720 1552 13.2 0.15 ha 1 42 – Mexico, Xalapa22 19 41¢ N 1000 1678 15.9 0.068 ha 1 40 – Mexico, Xalapa22 19 41¢ N 1370 1780 22 0.09 ha 1 22 – Mexico, Xalapa22 19 41¢ N 1430 1790 20.3 0.063 ha 1 53 – Mexico, Xalapa23 19 41¢ N 1980 1787 18.5 0.063 ha 1 39 – Mexico, Xalapa22 19 41¢ N 2370 1686 27.3 0.09 ha 1 23 – Venezuela, Suromoni11 3 10¢ N 100 2700 20–30 1.5 ha 1 53 – Ecuador, Rio Palenque18 c. 2 S <220 2980 – 0.1 ha 1 127 34.79 Ecuador, Jauneche18 c. 2 S <220 1855 – 0.1 ha 1 13 7.69 Ecuador, Capeira18 c. 2 S <220 804 – 0.1 ha 1 3 1.73 Ecuador, Tiputini33 0 38¢ S 230 3200 – 0.1 ha 1 146 – Colombia, Nuquı´, Choco´ 16 5 29¢ N <300 5100–7150 – 0.4 ha 1 122 25.00 Colombia, Coquı´, Choco´ 16 5 29 N <300 5100–7150 – 0.4 ha 1 183 37.42 Colombia, El Amargal, Choco´ 16 5 29¢ N <300 5100–7150 – 0.1 ha 1 114 25.79 Colombia, Rı´o Caqueta´, Caqueta´ 3 1 00¢ S <300 3060 10–>30 0.025 ha 30 212 – Colombia, Serrania de Macuira43 12 10¢ N 600–800 – 2–7.5 0.01 ha 14 28 – Colombia, Santa Marta43 10 54¢ N 1400–2000 – 15–20 0.01 ha 4 26 – Colombia, Santa Marta43 10 54¢ N 2300–2600 – 12–15 0.01 ha 4 41 – Colombia, Santa Marta43 10 54¢ N 3000–3200 – 4–9 0.01 ha 10 30 – Bolivia, Sehuencas26 17 30¢ S 2100–2300 3500 – 0.08 ha 1 230 38.00 Venezuela, Merida32 8 35¢ N 2600 2500 10–22 1.5 ha 1 128 58.45 Ecuador, Cajanuma6 4 05¢ S 2900 3000 10–12 0.0172 ha 1 138 – Venezuela, La Carbonera11 8 37¢ N 2200–2700 1500 35 ()47) 0.08 ha 1 191 45.00 Venezuela, La Can˜ a41 8 43¢ N 2300 1200–1600 25–30 0.1 ha 1 53 46.00 Venezuela, La Can˜ a41 8 43¢ N 2550 1200–1600 18–22 0.1 ha 1 64 42.00 Venezuela, La Can˜ a41 8 43¢ N 2650 1200–1600 18–22 0.1 ha 1 60 48.00 Venezuela, La Can˜ a41 8 43¢ N 2750 1200–1600 16–20 0.1 ha 1 62 41.00 Venezuela, La Can˜ a41 8 43¢ N 2950 1200–1600 18–22 0.1 ha 1 61 51.00 Venezuela, La Can˜ a41 8 43¢ N 3000 1200–1600 16–20 0.1 ha 1 53 50.00 Venezuela, La Can˜ a41 8 43¢ N 3080 1200–1600 14–17 0.1 ha 1 52 49.00 Venezuela, La Can˜ a41 8 43¢ N 3300 1200–1600 7–9 0.1 ha 1 39 32.00
2003 Blackwell Publishing Ltd, Journal of Biogeography, 30, 1689–1707 Epiphyte distributions in Chiapas, Mexico 1707
Appendix 1 continued
Altitude Rainfall Tree Sampling Sampling No. of ) Location Latitude (m a.s.l.) (mm year 1) height (m) unit effort species EQ (%)
Venezuela, La Can˜ a41 8 43¢ N 2300–3300 1200–1600 <30 0.1 ha 8 152 41.00 FLORULA Panama, BCI9 9 09¢ N 0–100 2750 22–30 1560 ha – 204 14.90 Costa Rica, La Selva20 10 26¢ N 35–137 4000 40 1536 ha – 380 22.65 Costa Rica, Santa Rosa29 10 50¢ N <400 1600g – 37,000 ha – 19 3.15h Costa Rica, Monteverde19 10 12¢ N 700–1800 2500 – – – 878 29.41 Guyana, Mabura Hill10 5 20¢ N <100 2700 30–50 10,000 ha – 191 13.33 Brazil, Reserva Florestal Ducke38;40 3 05¢ S 100 2100 – 10,000 hai – 51 4.56 Ecuador, Rio Palenque17 c. 1 S <220 2980 – 170 ha – 227 21.97 Ecuador, Jauneche17 c. 2 S <220 1855 – 321 acres – 58 10.96 Ecuador, Capeira17 c. 2 S <220 804 – – – 8 1.73 Brazil, Rio Manu floodplain12 11 54¢ S 300–400 2028 – <2000 ha – 150 12.35 Ecuador, Otonga36 0 25¢ S 1680–2251 2600 25 600 ha – 193 – Ecuador, Rı´o Guajalito30 0 14¢ S 1800–2200 2700 25 400 ha – 230 31.64 Ecuador, Maquipucuna45 0 0¢ N 1100–2800 >3000 <35 22,000 ha – 441 26.89 Ecuador, Res. Biol. San Francisco7 3 58¢ S 1800–3150 2500–>5000 <35 1000 ha – 627 – REGIONAL FLORA Mexico1 15–32 N – – – 1,958,000 km2 2900 coll. 1207 – Mexico, this study 15–18 N 0–4100 800–5000 – 75,000 km2 12276 coll. 1173 13.90 Mexico, Yucata´n Peninsula37 18–22 N <200 500–1500 6–25 (30) 10,000 km2 – 107 – Guianas5 cited in10 1–9 N 0–2750 2000–4000 – 470,000 km2 – c. 950 10.33 Peru27 0–18 S – – – 1,285,000 km2 – 2110 10.30 OLD WORLD Zaı¨re4 1 50¢ S 800–900 1800–2500 32 Tree <20 106 c. 2.5 Rwanda4 2 30¢ S 1800–2200 1600–2000 22 Tree <20 62 c. 2.5 Liberia, Nimba mountains31 6–8 N 500–1300 1500–3100 10–45 Tree 463 153 – Liberia, Nimba mountains31 7 N 500–600 1500 40–45 plot (0.075 ha) 3 (96 trees) 65j – India, Varagalaiar2 10 25¢ N 630 1600 – plot (1 ha) 30 26 – New Zealand, Moeraki river25 45 43¢ S 0–10 3455 22–37 Tree 3 61 WORLD35 –– – – – – 28,200 c. 10 WORLD34 –– – – – – 23,456 c. 10 WORLD18 –– – – – – 29,505 c. 10 a only Annona glabra L. trees; b only lower part of the tree trunk; c only oak trees; d average per tree; e with 8 months of dry season; f only Vellozia piresiana L. B. Smith treelets; g with 6 months of dry season; h excluding grasses; i based on 4946 herbarium specimens, mainly terrestrials; j the number of species per plot was thirty-seven, thirty-seven and forty-four with highest richness at lower elevation because of orchids. 1 Aguirre-Leo´ n (1992); 2 Annaselvam & Parthasarathy (2001); 3 Benavides (2002); 4 Biedinger & Fischer (1996); 5 Boggon et al. (1997); 6 Bøgh (1992); 7 Bussmann (2001); 8 Catling & Lefkovitch (1989); 9 Croat (1978).; 10 Ek (1997); 11 Engwald (1999); 12 Foster (1990); 13 Freiberg (1996); 14 Freiberg (1999); 15 Freiberg & Freiberg (2000); 16 Galeano et al. (1998); 17 Gentry & Dodson (1987b); 18 Gentry & Dodson (1987a); 19 Haber (2001); 20 Hartshorn & Hammel, (1994); 21 Hietz (1997); 22 Hietz & Hietz-Seifert (1995a); 23 Hietz & Hietz- Seifert (1995b); 24 Hietz-Seifert et al. (1996); 25 Hofstede et al. (2001); 26 Ibisch (1996); 27 Ibisch et al. (1996); 28 Ingram & Nadkarni (1993); 29 Janzen & Liesner (1980); 30 Jaramillo (2001); 31 Johansson (1974); 32 Kelly et al. (1994); 33 Ko¨ ster et al. (2003); 34 Kress (1986); 35 Madison (1977); 36 Nowicki (2001); 37 Olmsted & Go´ mez-Juarez (1996); 38 Prance (1994); 39 Rauer & Rudolph (2001); 40 Ribeiro et al. (1994); 41 Schneider (2001); 42 Smith (1970); 43 Sugden & Robins (1979); 44 Ter Steege & Cornelissen (1989); 45 Webster & Rhode (2001); 46 Werneck & Espı´rito-Santo (2002); 47 Whitmore & Peralta (1985); 48 Wolf & Konings (2001); 49 Zotz (1999).
2003 Blackwell Publishing Ltd, Journal of Biogeography, 30, 1689–1707 29 Vascular Epiphytes and Their Potential as a Conservation Tool in Pine-Oak Forests of Chiapas, Mexico
J.H.D. Wolf and A. Flamenco-S.
29.1 Introduction
Approximately 10 % of all vascular plant species worldwide grow predomi- nantly as epiphytes on terrestrially rooted plants (Benzing 1990). Epiphytes occur mainly in tropical areas,and most species are found at mid-elevation on mountains (reviewed by Wolf and Flamenco-S 2003). In tropical America, from Mexico as far south as Colombia, oaks often dominate the mid-elevation forest (Kappelle and Brown 2001). Hence, it is not surprising that epiphytes are considered an important component of oak forests in terms of plant diver- sity and number of individuals (e.g. González-Espinosa et al. 1991; Kappelle and Brown 2001; Chaps. 6, 7 and 16). The abundance of epiphytes in oak for- est is, moreover, facilitated by the suitable bark characteristics of oaks for epi- phytes when, for example, compared with pine trees. Despite the significant proliferation of epiphytes in oak forests, epiphytes are generally not included in systematic forest inventories. This paper is the first to pay special attention to the epiphytes supported by oak trees. The emphasis is on the diversity and biogeography of epiphytes in oak forests, particularly of forests which differ in altitude and amount of rainfall. In addi- tion, we focus on the human impact on the epiphyte vegetation, and investi- gate if ornamental epiphytes may be employed as a conservation tool. Our studies took place in the state of Chiapas. Chiapas is one of the botan- ically best-explored regions in the tropics, and its great physiographic vari- ability results in explicit biotic distribution patterns. Moreover, Chiapas is of interest because the use and disturbance of its pine-oak forest is well-studied (Chaps. 13, 14, 16 and 27).
Ecological Studies,Vol. 185 M.Kappelle (Ed.) Ecology and Conservation of Neotropical Montane Oak Forests © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2006 Ecological Studies Vol 185, Kappelle (Ed.) – page proofs by F. Kröner, HD
376 J.H.D. Wolf and A. Flamenco-S. 29.2 Physiography, Forest Formations and Anthropogenic Disturbance
The state of Chiapas in southern Mexico is situated at 14.5–18.0° N and 90.3–94.5° W, and comprises approximately 75,000 km2. The climate varies strongly from semi-deserts to wet areas where annual rainfall exceeds 3,500 mm, and from tropical lowlands to temperate mountains. Oak trees prevail in areas with a pronounced dry season of 3–6 months above 1,000 m elevation where they may form pure stands (Breedlove 1978). Typically, however, oaks grow mixed with pine trees: the pine-oak forest. In mountain areas experiencing a significant amount of precipitation every month of the year, the pine-oak forest is replaced by more diverse montane rain forest and evergreen cloud forest. The structure of the pine-oak forest relates to the type and amount of anthropogenic disturbance. Oaks are logged only to provide fuel, whereas the associated pine trees provide timber. Forest regeneration is left to natural processes. Oak tree stumps frequently sprout, but pines rely on seed dispersal. The net result of frequent anthropogenic disturbances is often that the domi- nance of pines over oaks is increased (González-Espinosa et al. 1991; Ramírez-Marcial et al. 2001; Chaps. 14 and 16).
29.3 Epiphyte Diversity, Composition and Distribution
29.3.1 Sampling and Analysis
To assess the epiphyte distribution patterns in the state of Chiapas, we com- piled label data from epiphyte specimens in six herbaria known to have rela- tively large collections from the state of Chiapas. Hemi-epiphytes were included, but the ecologically different heterotrophic Loranthaceae were not. The spatial distribution of species was analysed in a geographical informa- tion system (ArcInfo), where the latitudinal and longitudinal positions of species were superimposed on digitised topographic, physiographic, rainfall and vegetation maps which had been prepared at ECOSUR (for more details, see Wolf and Flamenco-S 2003). In addition to species counts, we used Chao’s non-parametric diversity estimator to estimate total species richness in different regions, with help of the statistical program EstimateS (Colwell 1997).
Ecological Studies Vol 185, Kappelle (Ed.) – page proofs by F. Kröner, HD Ecological Studies Vol 185, Kappelle (Ed.) – page proofs by F. Kröner, HD
Vascular Epiphytes and Their Potential as a Conservation Tool 377 29.3.2 The Chiapas Epiphyte Database
The database of the state of Chiapas comprises 12,276 records, of which 3,923 are in the pine-oak forests and 3,215 in the montane rain forest. Despite the large number of records,the assessment of diversity and distribution patterns of epiphytes in the state would benefit from additional sampling. First, approximately 20 % of all species in the database are known from single col- lections, suggesting that more species may be found in these forests. Second, it would be helpful if a bias in the botanical collections could be reduced, which shows a preference of botanists for road sides, waterways and nature reserves. In addition, there appears to be a bias for certain taxonomic groups, too (Table 29.1). For example, botanists avoid Cactaceae – at least, this is what the low collection efficiency suggests. Acknowledging that there is room for improvement of the database, we nevertheless consider that the large number of records make it possible to obtain a meaningful assessment of the distrib- ution of pine-oak forest epiphytes in Chiapas.
29.3.3 Epiphytes of the Pine-Oak Forest
In all, we confirm the presence of 720 species of vascular epiphytes in the pine-oak forest, of an estimated total number (SChao) of 946 species. This value is higher than that previously reported (608 species, Wolf and Flamenco-S 2003) because, in this case, also the records from areas of potential pine-oak forest cover are included, raising the number of records from 2,269 to 3,923.A complete species list is available on request from the first author. The high number of epiphyte species is surprising, compared with the value of 2,110 species for the whole of Peru (Ibisch et al.1996).Since Mexico is situated at the northern limits of the American tropics, it predictably harbours fewer species of vascular epiphytes than do countries near the Equator (Gentry and Dodson 1987). Orchids are by far the most diverse taxonomic group,comprising 45 % (322 species) of all species (Table 29.1). Other important groups are ferns and their allies (156 species, 22 %), Bromeliaceae (71 species, 10 %),Araceae (46 species, 6 %) and Piperaceae (40 species, 6 %). The familiar makeup of the epiphyte flora of the pine-oak forest is not notably different from that in other neotrop- ical mountain areas (e.g. Hartshorn and Hammel 1994; Webster and Rhode 2001). However, orchid dominance in Chiapas is less pronounced than in Peru, where nearly two thirds (63 %) of all epiphytes are orchids (Ibisch et al. 1996). The most species-rich orchid genera in the pine-oak forest are Epiden- drum (52), Encyclia (29), Pleurothallis (26), Oncidium (18), Maxillaria (13), Spiranthes (12) and Stelis (10). In the Bromeliaceae, most species are in Tillandsia (50). In contrast to South American florulas, Guzmania has only
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378 J.H.D. Wolf and A. Flamenco-S.
Table 29.1. Representation of vascular epiphyte families in the pine-oak forest and in the montane rain forest, which includes the pine-oak-Liquidamber forest and the evergreen cloud foresta
Pine-oak forest Montane rain forest Dry season length 3–6 months <3 months
Forest formation N Sobs. (%) SChao CE N Sobs. (%) SChao CE
Orchidaceae 1,715 322 44.7 441.8 18.8 1,316 334 46.7 438.6 25.4 Pterodophyta 985 156 21.7 181.5 15.8 992 180 25.1 221.1 18.2 Bromeliaceae 397 71 9.9 93.6 17.9 162 50 6.9 94.1 30.9 Araceae 168 46 6.4 64.0 27.4 246 43 6.0 47.0 17.5 Piperaceae 261 40 5.6 64.0 15.3 144 33 4.6 57.5 22.9 Cactaceae 34 16 2.2 28.5 47.1 16 8 1.1 – 50.0 Begoniaceae 58 13 1.8 15.7 22.4 62 14 2.0 18.0 22.6 Clusiaceae 39 11 1.5 – 28.2 45 8 1.1 12.5 17.8 Araliaceae 111 10 1.4 12.0 9.0 72 10 1.4 11.5 13.9 Crassulaceae 31 10 1.4 18.0 32.3 2 1 0.1 – – Ericaceae 52 9 1.3 – 17.3 64 10 1.4 10.3 17.8 Marcgraviaceae 13 4 0.6 – 30.8 20 4 0.6 – 25.0 Gesneriaceae 5 3 0.4 – – 24 6 0.8 – 25.0 Asteraceae 9 2 0.3 – 22.2 20 3 0.4 – 15.0 Burmanniaceae 3 2 0.3 – – 0 0 0 – – Bignoniaceae 2 1 0.1 – – 0 0 0 – – Dioscoreaceae 2 1 0.1 – – 1 1 0.1 – – Moraceae 2 1 0.1 – – 8 2 0.3 – – Onagraceae 28 1 0.1 – 3.6 7 1 0.1 – – Solanaceae 8 1 0.1 – 12.5 3 1 0.1 – – Cyclanthaceae 0 0 0 – – 5 4 0.6 – – Lentibulariaceae 0 0 0 – – 2 1 0.1 – – Liliaceae 0 0 0 – – 1 1 0.1 – – Rubiaceae 0 0 0 – – 3 1 0.1 – – Total 3,923 720 100 946.2 18.4 3,215 716 100 933.9 22.3 a Given are the number of collections (N), the number of observed epiphyte species
(Sobs.), the relative contribution to total diversity (%), the total estimated number of species (SChao) and the collection efficiency (CE), i.e. the number of species encoun- tered per 100 collections (– denotes insufficient data). The montane rain forest includes the evergreen cloud forest and the pine-oak Liquidamber forest
one species. In the Pteridophyta, Polypodium (32) and Asplenium (30) are the most rich in species, followed by Elaphoglossum (18), Hymenophyllum (15) and Blechnum (11). Of the remaining genera, only Anthurium (19) and Peper- omia (37) are present with more than 15 species each.
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Vascular Epiphytes and Their Potential as a Conservation Tool 379 29.3.4 Epiphyte Distribution Patterns
In the pine-oak forest, epiphyte richness is not measurably different from that of the less seasonal and more humid montane rain forest, which has 716 con- firmed species (Table 29.1). This is surprising because wetter forests are believed to support more species of epiphytes (Gentry and Dodson 1987). Apparently, in Chiapas the loss of high-humidity species is compensated by a gain in epiphytes adapted to the seasonal climatic conditions of the pine-oak forest. Accordingly, the pine-oak forest supports a unique epiphyte assem- blage with species which are clearly drought-adapted. Examples are the com- mon cactus Epiphyllum crenatum, and several Tillandsia species which show no,or only weakly developed phytotelma and absorptive foliar trichomes over the entire shoot, i.e. Benzing’s (2000) ecological type V, which typically uses the crassulacean acid metabolic (CAM) pathway (Table 29.2). The annual rainfall within the pine-oak forests varies in the range 800–5,000 mm, but most collection records (3,501 of 3,923) fell in the range 1,000–2,000 mm. In this interval, again there is little variation in richness but there certainly is differentiation in the taxonomic composition of the epi- phyte vegetation (Fig. 29.1). Several species show a clear preference for wetter areas (Table 29.2). Drought-adapted Tillandsia species show a preference for
450 All epiphytes Orchidaceae Pteridophyta Bromeliaceae Piperaceae Araceae 400 392 400 1= 1000-1200 mm (N= 882) 370 2= 1200-1500 mm (N= 1241) 3= 1500-2000 mm (N= 1378) 350
300
250
200 179 169 156 Number of Species of Number 150 110 89 100 78 49 40 40 50 24 27 17 22 17 16 0 1 2 3
Fig. 29.1. Number of epiphyte species (Sobs.) in main plant groups of the pine-oak forest per rainfall-cohort
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380 J.H.D. Wolf and A. Flamenco-S. 7.3 58.1 – 94.3 – – – 7.3 – 0.0 – 101.6 – – – 87.1 14.5 – 0.0 – – 166.9 123.4 7.3 – 40.3 1,500–2,000 12.1 8.1 59.9 – – – – – – 16.1 – – – 75.2 – – – 12.1 12.1 66.3 132.5 12.1 57.5 – 1,000–1,500 – Annual rainfall-cohort (mm) Annual 33.1 3.1 5.1 65.3 35.7 6.2 7.6 46.7 –– –– 28.0–– 0.0 40.8 0.0 ( N =3,215) ( N =2,123) ( N =1,378) 30.6 3.1 25.5 3.1 –– 28.0 3.1 2.5 31.1 51.033.1 6.2 0.0 33.1 3.1 –– –– –– 53.5 9.3 73.9 0.0 35.7 0.0 5.1 31.1 Hook. Lindley (Rchb. f.) Rchb. f. E. Morr. A. Rich. & Galeotti (A. Rich. & Pollard & Galeotti) Dressler 28.0 0.0 Standley (Ames & Schltr.) Dressler (Ames & Schltr.) L. O. Williams L. B. Smith (L.) L. L. O. Williams Matuda Schott Schldl. et Cham. (Lindley) G.(Lindley) Don Rchb. f. Engler L. B. Smith Standley Mez Bateman ex Lindley Bateman (Bateman) Schltr. (Bateman) A. DC. Zucc. Lindley a POF MRF Forest typeForest ( N =3,923) Anthurium chiapasense Anthurium Anthurium fraternum Anthurium huixtlense Anthurium Philodendron smithii Philodendron Epidendrum parkinsonianum superbiens Laelia Epidendrum propinquum cobanensis Jacquiniella Tillandsia caput–medusae Tillandsia polystachia Tillandsia punctulata Tillandsia Begonia oaxacana Begonia Oreopanax obtusifolius Oreopanax Epidendrum eximium Encyclia aromatica Encyclia Tillandsia lampropoda Tillandsia vicentina Tillandsia Epiphyllum crenatum cynarocephalus Elleanthus chondylobulbon Encyclia Epidendrum cnemidophorum Tillandsia carlsoniae Tillandsia seleriana Tillandsia Barkeria spectabilis Barkeria Fuchsia splendens Coelia guatemalensis Coelia Relative contribution of contribution Relative (MRF), rain forest (POF) and the montane between the pine-oak forest in the database species and between Table 29.2. rainfall-cohorts two annual Araceae Bromeliaceae Begoniaceae Araliaeae Cactaceae Orchidaceae Onagraceae
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Vascular Epiphytes and Their Potential as a Conservation Tool 381 – – – – 72.6 – 7.3 181.4 – 79.8 – – 21.8 – 14.5 – 7.3 – – 101.6 79.8 87.1 – 79.8 72.6 101.6 by 10,000.by The erence oference 20 points, – – – 9.7 – – 49.9 23.5 0.0 – – – – – – 12.1 8.1 4.1 – 12.1 126.1 262.3 47.6 9.7 12.1 – – –– 5.102.5 68.4 28.0 77.8 43.5 3.1 33.1 3.1 38.2–– 0.0 5.130.6 37.3 0.0 89.2 18.7 –– 5.1 31.1 25.5 3.1 20.453.5 115.1 3.1 –– – ––5.1 31.1 38.2 6.2 –– –– 158.0 15.6 30.6 3.1 forest and the evergreen cloud forest. for- cloud and the evergreen either forest forest for s with specie Only a preference (Kunze ex Klotzsch) Fée (Kunze (Sw.) Moore (Sw.) Kunze Liquidamber A. W.Hill Kunze ex Mett.Kunze – – 8.1 79.8 Schltr. Llave & Lex. Llave Lindley Lam. Bateman ex Lindley Bateman Desv. C. DC. (L.) A. Dietr. (Lindley) Schltr. (Lindley) Maxon Soto Arenas & Salazar Arenas Soto Bateman ex Lindley Bateman Trel. & Standley Schltr. (Lindley) L.(Lindley) O. Williams (Liebm.) Fourn. (Liebm.) H. & B.Willd. ex Correll Schltr. Langsd. & Fisch. Schltr. Lindley 63.7 12.4 102.5 7.3 Stelis guatemalensis microchila Stelis Stelis ovatilabia campylotropa Peperomia molithrix Peperomia Spiranthes cinnabarina liebmannii Peperomia Peperomia obtusifolia Peperomia Asplenium alatum cuspidatum Asplenium Rhynchostele stellata Rhynchostele Pleurothallis dolichopus pubescens Pleurothallis Ponera glomerata glauca Rhyncholaelia Asplenium praemorsum Sw. serra Asplenium sessifolium Asplenium Elaphoglossum muscosum Pleopeltis astrolepis Lycaste cruenta Lycaste variabilis Maxillaria plesiosorumPolypodium Nageliella purpurea leucochilum Oncidium Campyloneuron amphostenon Campyloneuron fissidens Polypodium Polypodium lindenianum montane rain forest includes the pine-oak- includes rain forest montane shown, rainfall-cohort are or mation with (or often times a diff more arbitrarily least five defined as being at collected there in the case of type). in the other value a zero omitted are records with species fewer Rare or ten The relative contribution is the number of is the number contribution The relative of number records/total type vegetation rainfall-cohort multiplied or in that records Piperaceae Pteridophyta a
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382 J.H.D. Wolf and A. Flamenco-S. the 1,000–1,500 mm cohort, in contrast to seven fern species with a bias for the 1,500–2,000 mm cohort. The environmental variable altitude integrates variations in humidity, rainfall,temperature and light,among others,along elevation gradients.In the present case, after an initial increase, the number of epiphyte species decreases at elevations above 2,000 m (Fig. 29.2). Epiphytes showed the same pattern throughout the state of Chiapas, which is in agreement with epiphyte
800 700 600 500 SChao 400
300 Sobs. 200 Number of species of Number 100 0 <1000 m 1000-1500 m 1500-2000 m 2000-2500 m >2500 m (N=490) (N=844) (N=1334) (N=873) (N=382)
Fig. 29.2. Number of observed epiphyte species (Sobs.) and number of estimated species (SChao) in the pine-oak forest per altitudinal interval
450 All epiphytes Orchidaceae Pteridophyta Bromeliaceae Araceae Piperaceae 400 1= <1000 m (N= 490) 350 2= 1000-1500 m (N= 844) 3= 1500-2000 m (N= 1334 300 4= 2000-2500 m (N= 873) 5= >2500 m (N = 382) 250
200
150 Number of species of Number 100
50
0 1 2 3 4 5
Fig. 29.3. Number of epiphyte species (Sobs.) in main plant groups of the pine-oak forest per altitudinal interval
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Vascular Epiphytes and Their Potential as a Conservation Tool 383 diversity patterns on mountains elsewhere in tropical America, reviewed by Wolf and Flamenco-S (2003). The decrease in species with altitude is due to a decrease in all major groups/families (Fig. 29.3). However, the decrease in Pteridophyta is less than that in other groups, and ferns and related groups thus contribute more to total diversity at higher elevations.
29.4 Pine-Oak Epiphytes and Man
29.4.1 Epiphyte Response to Anthropogenic Disturbance in Pine-Oak Forest
Epiphyte Biomass and Diversity Oaks and pines are an important source for fuel and timber in Chiapas, where pristine pine-oak forests are today nearly absent. Wolf (2005) extensively studied the response of epiphytes to anthropogenic disturbance. Over a period of several years, approximately 40,000 individual epiphytes were sam- pled on 560 oak trees in 16 stands of pine-oak forest along a long disturbance gradient in the San Cristóbal de Las Casas area (Central Plateau). Pines gener- ally supported few epiphytes and were therefore not included in this study. In total, 74 species of epiphytes were found. Bromeliads, comprising ten species, were by far the most abundant taxonomic group,contributing more than 95 % to the total epiphyte biomass.Wolf (2005) demonstrated that in the more dis- turbed forests, the number of epiphyte species and their total biomass were substantially lower.Compared with less disturbed stands,in heavily disturbed forest stands an average of 16.6 versus 27.5 species, and values of 215.5 versus 1,085.0 kg dry weight per hectare were recorded. In part, the lower tree densi- ties and tree sizes in the more disturbed stands explain this pattern. The pat- tern, however, persisted after correction for differences in the size of oak trees between stands.Thus,epiphyte diversity and biomass also decreased on exist- ing host trees which had not been logged or which had since established.
Epiphyte Species Composition Based on Wolf’s (2005) data, here we report on the qualitative response of the epiphytes to disturbance in more detail. For this purpose, we performed a constrained multivariate gradient analysis using CANOCO software, version 4.0 (Ter Braak 1988). As explanatory variables, we choose only those distur- bance variables which explained a significant amount of variation in the epi- phyte data (Monte Carlo, P<0.05), these being (1) the basal area of trees (diameter at breast height DBH>5 cm), (2) the presence–absence of tree stumps and (3) the relative number of sprouted oak trees. The results are pre-
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384 J.H.D. Wolf and A. Flamenco-S.
2 Coelia guatemalensis Polypodium sp. 'C' Echeveria chiapensis Adiantum andicola Polypodium furfuraceum Asplenium praemorsum 1,5 Polypodium hartwegianum Rhynchostele stellata Pleurothallis tubata Peperomia galioides Isochilus aurantiacus 1 Pleopeltis crassinervata Epiphyllum crenatum Tillandsia ponderosa Polypodium fissidens Arphophyllum sp. 0,5 Peperomia alpina Polypodium polypodioides Elaphoglossum cf. latifolium Tillandsia butzii Epidendrum eximium 0 Catopsis sp. -2 -1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5 2 Encyclia vitellina Tillandsia seleriana -0,5 Campyloneuron amphostenon Encyclia ochracea Polypodium plebeium Polypodium adelphum Tillandsia lautneri Polypodium sanctae-rosae Tillandsia carlsonii -1 Asplenium monanthes Polypodium sp. 'B' Campyloneuron angustifolium Tillandsia fasciculata Ponera sp. . Peperomia arboricola Tillandsia vicentina -1,5 Tillandsia guatemalensis Encyclia varicosa Pleopeltis macrocarpa Tillandsia eizii -2 Fig. 29.4. Ordination diagram depicting species distribution on first and second axes generated by a canonical correspondence analysis, CANOCO (Ter Braak 1988). Species biomass values were log-transformed and the axes are scaled according to Hill’s scaling. The axes are constrained by three environmental variables which indicate forest distur- bance. The arrow corresponds to the basal area of the trees (DBH>5 cm) in the forest. The asterisks denote the presence of tree stumps (–0.04, 0.19) and the relative number of sprouted oak trees (–0.13, –0.41). All species (74) were used in the analysis, but only those with an effective number of occurrences (N2 in CANOCO) exceeding 2.0 are shown. The first axis is significantly different from randomly extracted axes (Monte Carlo, P<0.05), and this axis explains 15.5 % of the variation between the 16 plots
sented in an ordination diagram in Fig. 29.4. The first ordination axis corre- lates best with the basal area of the trees (inter-set correlation 0.86). The more drought-tolerant epiphyte species are found in the more disturbed forests at the left side of the diagram, confirming earlier observations (Hietz and Hietz- Seifert 1995; Barthlott et al. 2001). Disturbance-tolerant species include the widespread poikilohydric fern Polypodium polypodioides, and several bromeliads which use CAM, e.g. Tillandsia fasciculata and T. seleriana.By contrast, high basal area forests are characterized by species susceptible to desiccation, such as the phytotelm bromeliad Tillandsia guatemalensis (Cas- tro-Hernández et al. 1999).
Epiphyte Response to Disturbance Explained from a Dispersal Assembly Perspective Interestingly, epiphytes show higher resilience to disturbance in terms of bio- mass and diversity when trees were selectively logged, as opposed to clear- cutting in a 20–30 year cycle (Wolf 2005).After approximately 25 years, stands
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Vascular Epiphytes and Their Potential as a Conservation Tool 385 at Milpoleta and La Florecilla-3 which had previously been clear-cut, evi- denced by the high proportion of sprouted stems and by trunk diameter fre- quency distributions, had oak basal areas similar to those in less disturbed forest (Table 29.3). Nevertheless, these forests were still poor in epiphytes, suggesting that the arrival of epiphyte propagules from outside the patch is a slow process. In general, tree plantations support only few epiphytes (e.g. Barthlott et al. 2001; Merwin et al. 2003). Dispersal limitation may also explain why sparing some of the bigger trees in the forest apparently enhances resilience to disturbance as well. This is shown by comparing the stands at Chilil-2 and Mitzitón – these have sim- ilar proportions of sprouted trees (20 versus 34 % respectively), and a com- parably low oak basal area (8.0 versus 7.2 m2/ha respectively), indicating a similar disturbance history. Nevertheless, Mitzitón has many more epiphyte species than does Chilil-2 – 24 versus 16 species. The difference is even more obvious for epiphyte biomass. The 35 oak trees at Mitzitón support 108.1 kg dry weight whereas those at Chilil-2 barely 0.8 kg. Wolf (2005) suggested that the difference in type of disturbance explains these contrasting patterns. It seems that, in contrast to Chilil-2, at Mitzitón the bigger trees were spared. At Mitzitón and Chilil-2, the oak basal area of trees with a 1.30-m trunk diameter (DBH) exceeding 45 cm was 2.4 and 0.6 m2/ha respectively. Large host trees may serve a nearby epiphyte seed source to facilitate epiphyte col- onization in successional forests. This ‘rescue effect’ has obvious implications for wise forest management aiming to conserve the rich and abundant epi- phyte vegetation. The multivariate analysis of the distribution of species in this landscape provides additional evidence for dispersal limitation. Here, the constrained first axis explained only 15.5 % of total variation in the data.Thus,disturbance has only limited value as a predictor of epiphyte species composition. Apart
Table 29.3. Structural characteristics of pine-oak forest stands of comparable oak basal areas at various sites, and the number of epiphytes and their biomass found on 35 oak host trees (extracted from Wolf 2005)
Site Altitude Sprouted Oak Number of Epiphyte (m) oaks basal epiphyte biomass (%) area species (kg dry weight) (m2 ha–1)
Milpoleta 2,425 94.3 41.6 13 16.0 La Florecilla-3 2,350 82.9 22.6 14 16.6 San Antonio 2,370 31.4 25.9 29 98.9 El Chivero 2,360 11.4 17.7 34 97.6 Basom-1 2,490 14.3 45.3 23 103.3 Chilil-1 2,300 11.4 20.3 35 74.7
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386 J.H.D. Wolf and A. Flamenco-S.
0.4 Mantel’s r Fig. 29.5. Mantel’s correlogram showing epiphyte spatial depen- 0.3 dence between sites. The correla- 0.2 tions (Mantel’s r) are calculated 0.1 from a species similarity matrix, 0 using the Raup and Crick proba- - 0.1 5 10 15 20 25 bilistic coefficient as a measure of - 0.2 km species similarity, and an Euclidian - 0.3 distance matrix computed from the geographical coordinates of the 16 sites. Biomass values were log- transformed. Closed symbols indi- cate a significant value of Mantel’s r (P<0.05). The R Package was used for computations (Casgrain and Legendre 2001)
from random variation, historical differences and unknown environmental factors, this may be explained by the relative position of sites in the landscape (Wolf 2005). The nature of this spatial dependence can be visualized in a cor- relogram (Fig. 29.5). Stands close together, up to a distance of ca. 10 km, are more similar in epiphytes than is the case for sites further apart, possibly due to similar seed rain (cf. the dispersal assembly perspective, Hubbell 2001). For epiphytes which are dispersed mainly by wind, this seems a sensible approach. At the smaller spatial scale of tree crowns, too, epiphytes grow clumped around mother plants (e.g. Bader et al. 2000). In summary, dispersal and colonization could well explain the poor prolif- eration of epiphytes in plantation coppices, the rescue effect of big trees on epiphyte community structure, and the similarity of epiphytes in adjacent sites. Whether this is true or false, the important conclusion is that if we want to understand epiphyte distribution patterns within the landscape, attention should be paid to the spatial structures at this scale as well.
29.4.2 Epiphytes as a Tool for Pine-Oak Forest Conservation
Introduction Conservation efforts in tropical areas have often failed, apparently because they do not provide a direct economic benefit for local stakeholders (e.g. Gullison et al. 2000). Consequently, it has been advocated to exploit the poten- tial of the canopy for the harvesting of non-timber forest products as a means of financial compensation for conservation,a concept known as ‘canopy farm- ing’ (Neugebauer et al. 1996; term coined by R.A.A. Oldeman at the 1993 Global Forestry Conf Beyond UNCED – Response to Agenda 21, Bandung, Indonesia). Vascular epiphytes are one of the potential forest products in the
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Vascular Epiphytes and Their Potential as a Conservation Tool 387 canopy. Here, we focus on bromeliads, a widely treasured group of ornamen- tal epiphytes which is by far most abundant in the pine-oak forests. Bromeliads are traditionally used by indigenous tribes of Maya origin for ceremonial purposes and for the decoration of sacred sites. It is only recently that the western world has discovered the potential of bromeliads for (home- ) decoration. Indeed, Tillandsia is now regarded as a valuable cash crop in several countries. Many plants, however, are being collected from the wild, and the observation that locally many bromeliad populations are declining casts doubts upon the sustainability of this harvesting practice (Holbrook 1991). In an attempt to obtain clarity and to control export, seven species of Tillandsia have been added to Appendix II of CITES (Luther 1994). None of these occur in the pine-oak forests. In general, the most severe threat to bromeliads and other epiphytes is probably the loss and degradation of forests. On the Central Plateau, annual deforestation rates for 1974–1984 and 1984–1990 were 1.58 and 2.13 % respectively (Ochoa-Gaona and González- Espinosa 2000). Sound management plans for sustainable exploitation are needed if bromeliads are to be used as a tool for overall forest conservation. Different approaches may be adopted for species which attain high or low densities, the latter being in the majority. Common species may be harvested from the wild if sustainability of yield can be guaranteed, whereas rarer species would rather need to be cultivated. If harvesting of bromeliads is to be used as a tool for biodiversity conservation, it should also be compatible with socio-eco- nomic and ecological sustainability, topics which are not addressed in this chapter.
Towards Sustainable Harvesting of Bromeliads from Pine-Oak Forests Specifically for the bromeliads in the pine-oak forest, Wolf and Konings (2001) have suggested an empirical approach to guarantee sustainability of yield. Working at La Florecilla near San Crist¸bal de Las Casas, these authors propose that harvesting should be permitted only from populations with (1) a high population density, which (2) are evenly distributed in space and (3) whose reproductive potential will by and large not be affected by removal. Harvesting from a small population might negatively affect the local sur- vival of a species (e.g. Young et al. 1996). Wolf and Konings (2001) suggest a minimum population density limit for exploitation amounting to 9,000 large rosettes/ha, which is ten times higher than an apparently stable Tillandsia circinnata population in Florida (Benzing 2000). Regarding the spatial distribution requisite, Wolf and Konings (2001) con- sider that populations evenly dispersed within a homogeneous habitat are at carrying capacity, the extinction risk being smaller in this case. Presumably also for epiphytic populations at capacity, this implies that essentially the abundance of epiphytes on trees of larger inhabitable size is proportionally greater than that on smaller trees. Predictably, in more disturbed forest the
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388 J.H.D. Wolf and A. Flamenco-S. good correlation between tree size and epiphyte abundance should deterio- rate.This was indeed observed at La Florecilla,and subsequently confirmed in a more extensive study on epiphytes in disturbed pine-oak forests (Wolf 2005). To ensure that the removal of rosettes does not affect the reproductive capacity of the population, Wolf and Konings (2001) propose to exploit only that part of the bromeliad population which grows in the lower stratum of the forest. Plants growing near the forest floor are unlikely to play an essential role as providers of progeny for populations of bromeliads in the canopy, the environment to which they seem best adapted to survive (Benzing 1990). In the 160-ha forest at La Florecilla, T. vicentina showed both a satisfactory average population density of ca. 24,000 rosettes>20 cm tall/ha on oaks, and an even spatial distribution. Less than 30 % of the population occurred in the lower stratum of the forest,up to a height of 6 m.Of those,about 2,700 rosettes per ha grew as solitary rosettes (genets), which are more attractive because of their symmetric growth. Based on a 4-year rotation cycle, Wolf and Konings (2001) estimate that at La Florecilla,it is possible to sustainably harvest ca.700 of such solitary rosettes of T. vicentina per ha per year from the understory. This amounts to an annual sustainable yield of 112,000 rosettes, i.e. ca. 3 % of the total number of rosettes from the forest at La Florecilla. Continuous monitoring should always be part of a management plan,since these thresholds – although strict – are nonetheless arbitrary, and often pre- sumptions need to be tested in the field. For example, plants harvested from the lower stratum are presumably replaced naturally but the rate at which this occurs, and impacts on other forest organisms have to date not been investi- gated. Nevertheless, the estimated high number of plants which may be har- vested with a sustainable yield raises hope that some natural bromeliad pop- ulations may be employed to help protect the forest by generating income to local stakeholders, without affecting forest integrity.
Cultivation of Bromeliads in Pine-Oak Forests Most bromeliad species develop small populations for which cultivation is the only option if these species are to be exploited in a sustainable manner. The cultivation of ornamental bromeliads has ‘exploded’ over the last 10–15 years, especially in the temperate western world. In The Netherlands, one bromeliad grower alone produces over 20 million plants annually, mostly for export, even to some tropical countries (Manzanares 2002). However, most of the canopy bromeliads show physiological dependence on CAM, and those species take too long to reach maturity to be commercially viable in temper- ate regions. One way bromeliad growers in The Netherlands overcome this constraint is through the development of new varieties, thereby creating an own market. Energy restrictions in tropical areas are less severe, and several native CAM bromeliads are now being produced in countries such as Colom- bia, Ecuador and Guatemala (personal observations). This includes many
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Vascular Epiphytes and Their Potential as a Conservation Tool 389 species from the pine-oak forest in Chiapas, for example, Tillandsia butzii, T. fasciculata, T. flabellate and T. juncea. To counteract the slow growth in the wild exhibited by Tillandsia eizii, another attractive epiphytic bromeliad from the pine-oak forest, in vitro cul- ture techniques have been applied to propagate and enhance the early stages of development (Pickens et al. 2003). The cultivation of T. eizii is urgently needed, since this ‘sacred plant’ is heavily collected from the forest by indige- nous people. The protocols of Pickens (2003) have enhanced seed germina- tion and increased growth rate tenfold. Tissue-cultured plants were success- fully transplanted and have exhibited normal morphology until flowering after 4 years. In the wild, this large phytotelm semelparous species is esti- mated to require at least 15 years to flower (Wolf,unpublished data).
29.5 Conclusions
The pine-oak forests of Chiapas harbour 720 confirmed species rich in epi- phytes, and support a unique, epiphyte-dependent vegetation adapted to the marked seasonal climate. Anthropogenic disturbance of the pine-oak forest reduces the richness and abundance of epiphytes, not only in terms of surface area but also on the remaining or re-growing trees, and causes a shift towards more drought-resilient species. Epiphytes show resilience to disturbance when trees are selectively logged, rather than being periodically clear-cut. Notably,the epiphyte community is less affected when some of the larger trees are spared which may serve as nearby epiphyte seed source in the succes- sional forest. Nearby sites are more similar in epiphytes than are sites further apart. Hence, epiphyte protective reserves should be well distributed over a physiographically uniform region. Finally, we conclude that in some areas it may well be possible to harvest up to 700 solitary high-quality rosettes per hectare in a sustainable way. This prognosis raises hope for a successful employment of epiphytic bromeliad populations as a tool to help conserve pine-oak forests.
Acknowledgements We thank Juan Castillo,José L.Godónez-A.,Teresa Santiago-V.and, in particular, Guadalupe Olalde who compiled most of the database information. Miguel Ángel Castillo and Dario Navarrete at the ECOSUR-GIS laboratory are acknowledged for providing digitised information on the distribution of rainfall, forest formations and physiographic regions. We also thank R.A.A. Oldeman for permitting free use of the term ‘canopy farming’. Financial support was provided by El Colegio de la Frontera Sur, ECOSUR, the Comisión Nacional para el uso y Conocimiento de la Biodiversidad, CONABIO grants B060 and L050, and the Stichting Het Kronendak, which also provided valuable scientific and other advise.
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390 J.H.D. Wolf and A. Flamenco-S. References
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