Tesis Doctoral

Bambúes leñosos (Poaceae: Bambusoideae: Bambuseae) del Noreste argentino y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos Lizarazu, Mabel Angela 2013

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Cita tipo APA: Lizarazu, Mabel Angela. (2013). Bambúes leñosos (Poaceae: Bambusoideae: Bambuseae) del Noreste argentino y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.

Cita tipo Chicago: Lizarazu, Mabel Angela. "Bambúes leñosos (Poaceae: Bambusoideae: Bambuseae) del Noreste argentino y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos". Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 2013.

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UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental

“Bambúes leñosos (Poaceae: Bambusoideae: Bambuseae) del Noreste argentino y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos”

Tesis presentada para optar al grado de Doctor en Biología de la Universidad de Buenos Aires en el área de Ciencias Biológicas

Lic. Mabel Angela Lizarazu

Directora de tesis: Prof. Zulma E. Rúgolo de Agrasar Directora asistente: Dra. Andrea S. Vega Consejera de estudios: Dra. Patricia Hoc

Lugar de trabajo: Instituto de Botánica Darwinion (IBODA)

Buenos Aires, 2012 Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos

“Bambúes leñosos (Poaceae: Bambusoideae: Bambuseae) del Noreste argentino y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos”

RESUMEN

Hasta el momento, han sido insuficientes las contribuciones referidas al conocimiento de los bambúes leñosos a nivel genérico y específico. El propósito de este trabajo es aportar al estudio de la biodiversidad de la tribu Bambuseae en el Noreste argentino y regiones limítrofes (SE de Brasil, Paraguay y Uruguay). La tribu Bambuseae está representada en la Argentina por 6 géneros nativos, distribuidos en tres regiones: Noroeste (Chusquea Kunth y Rhipidocladum McClure), Noreste (Chusquea, Colanthelia McClure & E. W. Sm., Guadua Kunth y Merostachys Spreng.) y Andino-Patagónica (Chusquea). Al mismo tiempo, se encuentran 3 géneros asiáticos introducidos: Arundinaria Michx., Bambusa Schreb. y Phyllostachys Siebold & Zucc. Se reconocen 18 taxones pertenecientes a los géneros nativos y 12 a los géneros introducidos. Como resultado de los estudios taxonómicos, exomorfológicos, anatómicos y biogeográficos, se han descripto 2 nuevas especies (Guadua sp. nov y M. yungasensis Lizarazu), se registran 2 nuevas citas en la Argentina (C. juergensii y G. tagoara subsp. tagoara), se incluyen nuevos sinónimos, se designan 4 lectotipos y se esclarece el epíteto específico de M. clausenii. Al mismo tiempo se estudió la fenología de B. tuldoides, incluyendo el primer registro de fructificación en la Argentina. Cada género se describe, se aporta una clave identificatoria de las especies y un cuadro comparativo de los géneros nativos, basado en caracteres exomorfológicos. Para cada taxon se incluye el basónimo, sinónimos, especímenes tipo, descripción, distribución geográfica, hábitat, fenología, nombres vernáculos,

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así como los usos y aplicaciones registrados. Se georreferencian las colecciones de cada entidad y se complementan con mapas que permiten el modelado de máxima entropía de su distribución geográfica. Al mismo tiempo, se incluyen ilustraciones de los caracteres de valor taxonómico. Se presenta, por primera vez, una clave de los géneros nativos e introducidos que habitan en el área, basada en caracteres vegetativos y reproductivos. Los estudios micromorfológicos comprenden la anatomía foliar (epidermis en vista superficial y transcorte) y caulinar (epidermis en vista superficial). Se seleccionan caracteres micromorfológicos de valor taxonómico y se presentan en una tabla comparativa.

Palabras claves: Bambúes leñosos, morfología, Noreste argentino, Poaceae, taxonomía.

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"Woody bamboos (Poaceae: Bambusoideae: Bambuseae) from Northeastern Argentina and neighbouring regions: taxonomical, morphological, anatomical and biogeographical studies"

ABSTRACT

So far, knowledge on woody bamboo genera and species is insufficient. The goal of this treatment is to make a contribution to the knowledge of the Bambuseae tribe biodiversity occurring in northeastern Argentina and neighboring regions (SE of Brazil, Paraguay and Uruguay). Bambuseae tribe is represented in Argentina by six native genera found in three different areas: northwestern (Chusquea Kunth and Rhipidocladum McClure), northeastern (Chusquea, Colanthelia McClure & E. W. Sm., Guadua Kunth and Merostachys Spreng.) and Andean-Patagonian forests (Chusquea). Also, a few introduced Asian genera are found here: Arundinaria Michx., Bambusa Schreb. and Phyllostachys Siebold & Zucc. In NEA and neighboring regions 18 taxa of native genera and 12 taxa of introduced genera are recognized. As a result of taxonomic, exomorphological, anatomical and biogeographical studies, two new species have been described (Guadua sp. nov. and M. yungasensis Lizarazu), and two new records for Argentina (C. juergensii Hack. and G. tagoara subsp. tagoara). The specific epithet of M. clausenii Munro is emended. B. tuldoides Munro was studied in connection with a flowering event, including a phenological analysis and the first record of its fruiting in Argentina. Each genus is described, including an identification key for their corresponding species and a comparative table for the native genera, both based on exomorphological characters. For each taxon, basionym, synonyms, type specimens, description, geographical distribution and habitat are included. Also, phenological data, local names and recorded uses and applications are presented.

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Additional material examined for each entity is complemented by maps including georeferenced specimens and are complemented by maps that allow maximum entropy modeling geographic distribution. Furthermore, figures illustrating vegetative and reproductive characters of taxonomic value are included. An identification key for the native and introduced genera occurring in the area, based on vegetative and reproductive characters, is presented. Micromorphological studies include leaf (epidermis in surface view and cross section) and cauline anatomy (epidermis in surface view). Micromorphological characters are selected for their taxonomic value and presented in a comparative table.

Key words: Woody bamboos, morphology, Northeastern Argentina, Poaceae, taxonomy.

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AGRADECIMIENTOS:

Quiero expresar mi más profundo agradecimiento a mí querida familia: Mamá, Papá, Hermanos, Hermanas, sobrinos y primos, por su gran amor, contención, cariño y comprensión en este tramo de mi vida. A mis directoras de tesis Zulma E. Rúgolo de Agrasar y Andrea S. Vega, por haberme guiado tan pacientemente en el desarrollo de este trabajo, por darme la oportunidad de iniciarme en la investigación científica, por enseñarme todo lo referido a la sistemática y taxonomía de las gramíneas, por sus consejos, paciencia y por todo el apoyo brindado durante estos años. A la Dra. A. Scataglini, por enseñarme todo lo referido a las técnicas de sistemática molecular, por su constante apoyo y su guía en lo que refiere a esta área. Al director del instituto Darwinion, Fernando Zuloaga, por haberme brindado desde el primer momento un lugar agradable de trabajo, facilitándome siempre todo lo necesario para llevar a cabo mi tesis. A los becarios del Darwinion, los que generaron siempre un ambiente cordial para que mi estadía resulte agradable y enriquecedora. Al personal técnico de biblioteca, Erika Werner y Liliana Mallo, el cual siempre se mostró siempre muy atento y colaborador a la hora de rastrear publicaciones de difícil acceso. A Francisco Rojas y Vladimiro Dudas por su paciencia y su bello trabajo en dibujar la láminas de este trabajo. A todo el personal de Instituto de Botánica Darwinion, que me brindó su ayuda incondicional durante todo este período y por los buenos momentos vividos. A Fabian Tricárico, operador del Microscopio de Barrido del Museo de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, quien siempre me brindó su gran ayuda y vasta experiencia. A la Agencia (APCyT), la cual por medio de un Proyecto (nº 2495) otorgó la Beca Doctoral a partir de la cual he podido llevar a cabo esta investigación. Al CONICET por la beca tipo II (Postgrado) que me permitió completar estos estudios. A la fundación Myndel Pedersen, por financiar los viajes de estudio y a los subsidios

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UBACyT, que permitieron llevar a cabo análisis y campañas de recolección de material. Al gobierno Chino, Ministry of Commerce (MOFCOM), China National Bamboo Research Center (CBRC), por otorgarme una beca en China para capacitarme en Bambúes leñosos.

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OBJETIVO GENERAL

El objetivo general del presente proyecto de tesis es contribuir al conocimiento de la biodiversidad de la tribu Bambuseae. El estudio taxonómico de las entidades, su distribución geográfica, hábitat, usos y aplicaciones, aportará información destinada al conocimiento y uso de los recursos nativos y exóticos renovables, constituyendo un factor de impacto en la economía regional y nacional.

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

a. Caracterizar en forma interdisciplinaria las entidades, mediante los aportes de la taxonomía, exomorfología y anatomía.

b. Determinar y actualizar el área de distribución geográfica de los taxones bajo estudio.

c. Resolver problemas de orden taxonómico y nomenclatural.

d. Aplicar los conocimientos interdisciplinarios en el diseño de claves adecuadas para la identificación de los taxones.

e. Esclarecer la identidad de especies de dificultosa delimitación mediante estudios moleculares.

f. Identificar especies exóticas, introducidas durante los últimos años con fines diversos, no registradas en la bibliografía publicada hasta el presente.

g. Elaborar claves basadas en caracteres vegetativos y claves que permitan una eficaz identificación del material coleccionado independientemente del estado en el que se encuentre la planta.

h. Describir e ilustrar, en forma completa, todos los taxones reconocidos.

i. Publicar progresivamente los resultados parciales de estos estudios, los cuales formarán parte de una obra de conjunto que contemple la revisión integral de la tribu Bambuseae en América austral.

j. Transferir los resultados a estudios tecnológicos y aplicados.

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HIPÓTESIS

Hipótesis 1. La riqueza de especies pertenecientes a la tribu Bambuseae que habitan en el Noreste de la Argentina es conocida en forma incompleta dado que tienen períodos prolongados de crecimiento vegetativo previos a la floración, la cual ocurre de acuerdo con la especie, luego de 3 a 120 años.

Hipótesis derivada: Parte del material conservado en herbarios e indeterminado está relacionado con el hallazgo de nuevas especies o nuevas citas para la región.

Hipótesis 2: Los bambúes leñosos poseen características exomorfológicas, anatómicas, químicas y fenológicas que permiten postularlos como especies no tradicionales, desde el punto de vista productivo, potencialmente útiles a nivel regional y nacional.

Hipótesis derivadas:

1- El conocimiento fragmentario de las especies de bambúes leñosos se relaciona con la falta de aplicación de las mismas con fines productivos.

2- Los caracteres micromorfológicos foliares y caulinares han sido escasamente utilizados en la delimitación taxonómica de los bambúes leñosos nativos de la Argentina.

3- De acuerdo con las características exomorfológicas, anatómicas, químicas y fenológicas de los bambúes leñosos, existen especies potencialmente útiles para su aplicación con fines diversos: producción de cañas para la construcción, fabricación de carbón activado, fibras textiles, fabricación de pisos de madera, elaboración de papel, fuente de forraje y contención de albardones, entre otros usos.

Hipótesis 3: Los usos de los bambúes leñosos, fundamentalmente como ornamentales y como fuente de materiales para la construcción y las artesanías, han propiciado la introducción y el cultivo de especies exóticas en la Argentina.

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Hipótesis derivada: Visitas a los principales herbarios de la Argentina, Jardines Botánicos y los viajes de colección nos permitió actualizar el registro de las especies de bambúes exóticos introducidos para su cultivo en la Argentina

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SUMARIO

I. INTRODUCCIÓN 1 II. MATERIALES Y MÉTODOS 6

 Recopilación bibliográfica 7  Exomorfología 7  Trabajo de campo 8  Estudios anatómicos: 8 Anatomía foliar, observaciones con Microscopio Óptico 8 Anatomía foliar, observaciones con Microscopio Electrónico de Barrido 9 Anatomía caulinar, observaciones con Microscopio Electrónico de Barrido 9

 Estudios moleculares 10  Estudios biogeográficos 10 III. RESULTADOS 12

 Taxones estudiados y distribución geográfica 13  Clave de los géneros nativos e introducidos 15 Capítulo 1: Tratamiento taxonómico del género Chusquea Kunth 18 Introducción 18 Clave de las especies del género Chusquea del Noreste de la Argentina 20 Descripción de las especies: 21 Chusquea juergensii Hack. 21 Chusquea ramosissima Lindm. 26 Chusquea tenella Nees 35 Cuadro comparativo de los caracteres exomorfológicos diagnósticos de las 41 especies del género Chusquea Capítulo 2: Tratamiento taxonómico del género Colanthelia McClure & E. W. 44 Smith Introducción 44 Clave de las especies del género Colanthelia del Noreste de la Argentina y áreas 45 limítrofes Descripción de las especies: 46 Colanthelia cingulata (McClure & L. B. Sm.) McClure 46 Colanthelia intermedia (McClure & L. B. Sm.) McClure 49 Colanthelia lanciflora (McClure & L. B. Sm.) McClure 52

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Colanthelia rhizantha (Hack.) McClure 55 Cuadro comparativo de los caracteres exomorfológicos diagnósticos de las 58 especies del género Colanthelia. Capítulo 3: Tratamiento taxonómico del género Guadua Kunth 61 Introducción 61 Clave de las especies del género Guadua Kunth del Noreste de la Argentina y 63 áreas limítrofes Descripción de las especies: 64 Guadua chacoensis (Rojas) Londoño & P. M. Peterson 64 Guadua paraguayana Döll 71 Guadua tagoara (Nees) Kunth subsp. tagoara 75 Guadua trinii (Nees) Nees ex Rupr 81 Guadua sp. nov. Lizarazu 86 Cuadro comparativo de los caracteres exomorfológicos diagnósticos de las 90 especies del género Guadua Capítulo 4: Tratamiento taxonómico del género de Merostachys Spreng. 92 Introducción 92 Clave de las especies del género Merostachys Spreng. del Noreste de la Argentina 94 y áreas limítrofes Descripción de las especies: 95 Merostachys caucaiana Send. 95 Merostachys clausenii Munro 97 Merostachys multiramea Hack. 104 Merostachys skvortzovii Send. 108 Merostachys speciosa Spreng. 112 Merostachys yungasensis Lizarazu 114 Cuadro comparativo de los caracteres exomorfológiocs diagnósticos de las 117 especies del género de Merostachys Capítulo 5: Tratamiento taxonómico del género de Arundinaria Michx. 120 Introducción 120 Clave de las especies del género Arundinaria Michx. del Noreste de la Argentina y 122 áreas limítrofes Descripción de las especies: 122 Arundinaria japonica Siebold & Zucc. ex Steud. 122 Arundinaria pygmaea (Miq.) Asch. & Graebn. 126

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Arundinaria simonii (Carrière) Rivière & C. Rivière var. simonii 128 Arundinaria simonii (Carrière) Rivière & C. Rivière var. variegata Hook. f. 131 Capítulo 6: Tratamiento taxonómico del género de Bambusa Schreb. 134 Introducción 134 Clave de las especies del género Bambusa Schreb. del Noreste de la Argentina y 135 áreas limítrofes Descripción de las especies: 136 Bambusa multiplex (Lour.) Raeusch. ex Schult. & Schult. f. 136 Bambusa tuldoides Munro 140 Bambusa vulgaris Schrad. ex J. C. Wendl. var. vulgaris 146 Bambusa vulgaris cv. vittata Rivière & C. Rivière 151 Capítulo 7: Tratamiento taxonómico del género de Phyllostachys Siebold & Zucc. 156 Introducción 156 Clave de las especies del género Phyllostachys Siebold & Zucc. del Noreste de la 157 Argentina y áreas limítrofes Descripción de las especies: 157 Phyllostachys aurea Carrière ex Rivière & C. Rivière 157 Phyllostachys reticulata (Rupr.) K. Koch 162 Phyllostachys nigra (Lodd. ex Lindl.) Munro 165 Capítulo 8: Anatomía foliar y caulinar 169 Anatomía tipo Bambusoide 170 Corte transversal de la lámina 170 Chusquea 171 Colanthelia 172 Guadua 173 Merostachys 174 Capítulo 9: Biogeografía de las especies nativas del Noreste de la Argentina 194 IV. CONCLUSIONES 213 V. BIBLIOGRAFÍA 218 VI. PUBLICACIONES RESULTANTES DE LA TESIS 232 VII. CAPACITACIONES Y CONGRESOS 234 VIII. ÍNDICE DE FIGURAS 237

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I. INTRODUCCIÓN

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La familia Poaceae comprende (entre otras) la subfamilia Bambusoideae, integrada por especies herbáceas de la tribu Olyreae Spenn. y leñosas de la tribu Bambuseae Dumort (Nicora & Rúgolo de Agrasar, 1987; Judziewicz et al., 1999; Judziewicz & Clark, 2007). La tribu Bambuseae está representada a nivel mundial en todos los continentes, a excepción de Europa y la Antártida (Clayton & Renvoize, 1986; Soderstrom et al., 1988). Reúne aproximadamente 1300 especies agrupadas en 61 géneros, las cuales se distribuyen en Asia, África, Australia y América; el Nuevo Mundo aporta a esta diversidad 20 géneros y 353 especies (Soderstrom et al., 1988; Judziewicz et al., 1999). En América los bambúes crecen fundamentalmente en regiones tropicales y subtropicales, desde los 39º 25’ N hasta 47º S de latitud (McClure, 1973) y desde el nivel del mar hasta los 4300 m de altitud en el trópico sudamericano (Soderstrom et al., 1988; Clark, 1995, Londoño & Clark, 2002, Guala, 2003, Fisher et al., 2009), con precipitaciones de 500 a 6500 mm anuales. El norte de Brasil, los Andes centrales y México, son las zonas de mayor diversidad de bambúes y endemismos, mientras que la región de la Guayana venezolana es tal vez la zona menos conocida (Soderstrom et al., 1988; Clark, 1990, 1995).

En la Argentina se reconocen ca. de 20 especies de bambúes leñosos nativos que se distribuyen en el Noroeste, pertenecientes a los géneros: Chusquea Kunth y Rhipidocladum McClure. En el Noreste, donde se registra la mayor diversidad genérica, habitan especies de Guadua Kunth, Colanthelia McClure & E. W. Sm., Chusquea Kunth y Merostachys Spreng. En la región Andino-Patagónica de Argentina y Chile, solamente se encuentra presente el género Chusquea (Nicora & Rúgolo de Agrasar, 1987; Zuloaga et al., 1994, 2008; Londoño, 1998; Judziewicz et al., 1999, 2000, Rúgolo de Agrasar & Clark, 2000). Por otra parte se encuentran representados los géneros asiáticos Arundinaria Michx., Bambusa Schreb., y Phyllostachys Siebold & Zucc., algunos de ellos con especies ampliamente cultivadas y naturalizadas (Rúgolo de Agrasar & Puglia, 2004).

En América austral (Argentina, Chile, Uruguay y áreas limítrofes de Paraguay y Brasil), son insuficientes las contribuciones actualizadas referidas al conocimiento de los bambúes leñosos a nivel específico (Judziewicz et al., 1999).

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Hasta el presente, no se ha realizado un estudio integral multidisciplinario de la tribu Bambuseae en la Argentina. Existen contribuciones parciales sobre diferentes géneros (Parodi, 1936, 1943, 1959; Sulekic et al., 1999; Nicora & Rúgolo de Agrasar, 1987; Rúgolo de Agrasar & Clark, 2000; Rúgolo de Agrasar & Puglia, 2004) y recientemente se ha completado el tratamiento taxonómico de los géneros nativos de la tribu Bambuseae en la Argentina (Guerreiro & Rúgolo de Agrasar, 2012; Rúgolo de Agrasar & Vega, 2012 a, 2012b; Lizarazu & Vega, 2012; Lizarazu, 2012).

Los bambúes leñosos cultivados en la Argentina fueron tratados por Parodi (1943), sobre la base de las especies que mantenía cultivadas en el Jardín Botánico de la Facultad de Agronomía (UBA). En este trabajo se describen los géneros Arundinaria, Bambusa y Phyllostachys, con 12 taxones, con la excepción de Dendrocalamus Nees, cuya presencia no ha sido confirmada en la región. Posteriormente Parodi (1959), trata los bambúes leñosos nativos (aquellos más frecuentes) y algunos cultivados y se refiere a los géneros Pleioblastus Nakai, Pseudosasa Makino y Sasa Makino & Shibata, que antes habían sido considerados bajo Arundinaria.

Al mismo tiempo, son pocas las contribuciones referidas a la floración de las especies exóticas introducidas en la Argentina. Nicora & Rúgolo de Agrasar (1979), describen por primera vez la floración de Arundinaria variegata (Siebold ex Miq.) Makino y Rúgolo de Agrasar, (1991) la documenta en A. japonica Siebold et Zucc.

El creciente interés por el uso de gramíneas en paisajismo puso su foco en el uso de los bambúes leñosos, con 4 géneros introducidos analizados bajo diferentes aspectos para ese fin (Rúgolo de Agrasar & Puglia, 2004). Las especies exóticas propias de climas cálidos han sido cultivadas en el norte de la Argentina, mientras que las propias de climas templados presentan amplios rangos de distribución, pues soportan temperaturas extremas.

La identificación taxonómica de los bambúes es más sencilla cuando se dispone de material que se encuentra en estado reproductivo. Dado que los bambúes leñosos son plantas monocárpicas, el evento de floración puede

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manifestarse luego de un período de 3 a 120 años de crecimiento vegetativo, de acuerdo con la especie (Janzen, 1976; Nadgauda et al., 1990). Por esta razón, es necesario diseñar claves basadas en caracteres vegetativos y reproductivos, tomando además en consideración los caracteres micromorfológicos relevantes (anatomía foliar y caulinar en transcorte y en vista superficial).

El objetivo general de este estudio es realizar una revisión de conjunto de la tribu Bambuseae en la región del Noreste argentino y áreas limítrofes (SE de Brasil, Paraguay y Uruguay). El mismo contempla la caracterización interdisciplinaria de las entidades. Para ello se presenta una clave identificatoria de los géneros nativos e introducidos, sobre la base de sus caracteres vegetativos y reproductivos. Cada género se describe y se aporta una clave de las especies y un cuadro comparativo basado en caracteres exomorfológicos (para los géneros nativos). Para cada taxon se incluye el basónimo, los sinónimos, los especímenes tipo, la descripción, la distribución geográfica, los datos fenológicos, los nombres vernáculos, así como los usos y aplicaciones registrados. El material adicional examinado de cada entidad se complementa con mapas que incluyen los ejemplares georreferenciados y mapas que predicen la distribución utilizando un modelado de máxima entropía de la distribución geográfica de las especies nativas.

Se presentan figuras que ilustran los caracteres vegetativos y reproductivos de valor taxonómico de cada especie. Los estudios micromorfológicos comprenden la anatomía foliar (epidermis en vista superficial y transcorte) y caulinar (epidermis, en vista superficial). Se realizaron observaciones con Microscopio Óptico y se obtuvieron fotografías que detallan los caracteres de valor taxonómico. Las observaciones realizadas con Microscopio Electrónico de Barrido permitieron dar a conocer e ilustrar los caracteres micromorfológicos de la epidermis foliar y caulinar de las especies. Para cada género y para cada una de las especies, se describen los caracteres micromorfológicos y se presenta una tabla comparativa que incluye los caracteres de valor taxonómico, tomando en consideración la epidermis foliar, el transcorte foliar y la epidermis caulinar en vista superficial. En este estudio se reconocen 10 especies de bambúes leñosos nativos que habitan el Noreste argentino, pertenecientes a los géneros Chusquea, Guadua, Colanthelia y

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Merostachys Al mismo tiempo, se tomaron en consideración otras 8 especies correspondientes a los citados géneros, que habitan en regiones limítrofes con el fin de establecer los caracteres diferenciales que permitan la identificación de las mismas en el contexto de la región.

Se reconocen 12 entidades pertenecientes a los géneros exóticos: Arundinaria, Bambusa y Phyllostachys. Estos estudios han proporcionado datos de importancia taxonómica que contribuyeron a la identificación de especímenes en estado vegetativo.

La información, en conjunto, tiene por finalidad aportar nuevos conocimientos referidos a la tribu Bambuseae y resolver los problemas interespecíficos con el fin de facilitar el conocimiento de las entidades nativas y exóticas presentes en la región. Por otra parte la información básica contribuirá y permitirá desarrollar futuros estudios aplicados.

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II. MATERIALES Y MÉTODOS

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RECOPILACIÓN BIBLIOGRÁFICA

Se recopilaron datos bibliográficos sobre los taxones, consultando diversas instituciones botánicas, además de la biblioteca del Instituto de Botánica Darwinion y la de la Cátedra de Botánica de la Facultad de Agronomía (UBA). Se recopilaron las diagnosis originales, se ubicaron los tipos nomenclaturales y datos sobre la distribución geográfica e ilustraciones existentes de las diferentes especies.

Al mismo tiempo, se consultaron bases de datos con el fin de actualizar la nomenclatura, la bibliografía relacionada y la distribución geográfica de las especies, tales como TROPICOS (2009), EPIC (2009) y Clayton et al. (2006).

EXOMORFOLOGÍA

En cada uno de los taxones se describieron los siguientes caracteres exomorfológicos: tipo de hábito, rizoma, cañas, nudos, entrenudos, vainas de las hojas del culmo y del follaje. Lígulas y láminas de las hojas del culmo y del follaje. En los casos en que, ocasionalmente, el bambú se encuentre en floración se tomaron en consideración: Sinflorescencias; espiguillas: disposición, articulación, forma, simetría, pilosidad; brácteas: forma, pilosidad, nerviación, flor: lodículas, androceo, gineceo; y cariopsis: forma, hilo, embrión.

Los caracteres vegetativos y reproductivos se analizaron en materiales frescos y/o herborizados depositados en BA, BAA, BAB, CTES, CORD, FLOR, FURB, HB, HBR, ICN, JOI, LIL, MBM, PACA, RB, SI, SP, SPF y UPCB (Holmgren et al., 1990). La obtención de una beca de la “Myndel Botanica Foundation” permitió visitar instituciones botánicas del sur de Brasil (FLOR, FURB, HB, HBR, ICN, JOI, MBM, PACA, RB, SP, SPF y UPCB) y analizar material tipo y colecciones generales. Al mismo tiempo, se estudiaron imágenes digitales, así como los ejemplares tipo conservados en BAA, BM, BR, F, G, K, MO, P, RB, SI y US.

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TRABAJO DE CAMPO

Para llevar a cabo los objetivos propuestos, se realizaron dos viajes de colección a Misiones (Iguazú, Bernardo de Irigoyen y San Pedro en julio de 2010; San Pedro y Eldorado en octubre de 2011) y Corrientes (Mburucuyá y Capital en septiembre de 2011), con la financiación de los subsidios UBACyT G439, UBACyT 20020100100641 y ANPCyT PICT-2006 # 2495. Se realizaron observaciones sobre la fenología de las especies, el hábitat donde crecen, así como los caracteres de valor taxonómico. Se herborizaron ejemplares para ser incorporados al herbario SI. Al mismo tiempo, se fijó material en FAA (Formol: Alcohol: Acido Acético) para los estudios morfológicos y anatómicos y se conservaron hojas sanas en sílica gel, destinadas a estudios moleculares.

ESTUDIOS ANATÓMICOS

Anatomía foliar, observaciones con Microscopio Óptico

La anatomía foliar se estudió en la parte media de la lámina de la penúltima hoja del follaje de una ramificación axilar estéril o fértil, en caso de hallarse en floración. El material de herbario fue rehidratado, en agua y detergente, luego colocado en ácido fluorhídrico, y posteriormente conservado en alcohol 70% hasta el momento de su inclusión en “Histoplast” (Ruzin, 1999). Se emplearon las técnicas habituales para histología vegetal (Johansen, 1940; Ruzin, 1999). Se obtuvieron cortes de lámina de 10-20 µm de espesor, con micrótomo rotatorio y de deslizamiento, respectivamente. Para obtener los transcortes de lámina, el material se incluyó previamente en parafina y se los sometió a una coloración histológica doble con Safranina-Fast Green (D’Ambrogio de Argüeso, 1986; Ruzin, 1999). Las preparaciones permanentes se montaron con bálsamo sintético y las temporarias en gelatina-glicerina.

La epidermis adaxial y abaxial en vista superficial y los transcortes de lámina, se describieron mediante la terminología propuesta por Ellis (1976, 1979).

Los preparados se observaron en un Microscopio Óptico (MO) Wild M20 y una lupa Wild M5. Las fotografías se tomaron con una cámara digital Nikon y un

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equipo de captura digital integrado por una cámara digital Nikon DS-U2 y el programa de tratamiento de imágenes NIS- Elements, F-package 2.30.

Anatomía foliar, observaciones con Microscopio Electrónico de Barrido

Las epidermis de las láminas se observaron paralelamente con un Microscopio Electrónico de Barrido (MEB). En todos los casos el material de herbario fue tratado previamente con ultrasonido para su limpieza con xileno durante 1,5 horas con un limpiador ultrasónico (Cleanson, model CS 1106, Argentina). El material fue secado a temperatura ambiente, montado y cubierto con oro-paladio (40% - 60%) mediante Thermo VGSci. Posteriormente se observó utilizando un microscopio Phillips XL 30 (Phillips, The Netherlands) en el Museo Bernardino Rivadavia, Argentina, y un microscopio SUPRA 40 (Zeiss, Alemania) en el Centro de Microscopía Avanzada (CMA, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires).

Anatomía caulinar, observaciones con Microscopio Electrónico de Barrido

Se seleccionaron fragmentos (ca. 1 cm2) de tallo preferentemente maduro y se siguió la misma metodología que la aplicada para la observación de la epidermis foliar. En todos los casos el material de herbario fue tratado previamente con ultrasonido para su limpieza con xileno durante 1,5 horas con un limpiador ultrasónico (Cleanson, model CS 1106, Argentina). El material fue secado a temperatura ambiente, montado y cubierto con oro-paladio (40% - 60%) mediante Thermo VGSci. Posteriormente se observó utilizando un microscopio Phillips XL 30 (Phillips, The Netherlands) en el Museo Bernardino Rivadavia, Argentina, y un microscopio SUPRA 40 (Zeiss, Alemania) en el Centro de Microscopía Avanzada (CMA, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires).

En las descripciones anatómicas se adoptó la terminología propuesta por Ellis (1976, 1979).

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ESTUDIOS MOLECULARES

Se estudiaron secuencias de ADN de dos especies afines del género Guadua [Guadua chacoensis (Rojas) Londoño & P. M. Peterson y G. angustifolia Kunth], de dificultosa delimitación taxonómica, con el fin de aportar información adicional. Se analizaron diferentes individuos de ambas especies, así como especímenes de otras especies cercanas del mismo género. Se realizó la extracción de ADN de material conservado en sílica gel siguiendo el protocolo de Doyle & Doyle (1987). Se amplificaron por el método de PCR diferentes marcadores de alta variabilidad de cloroplasto y núcleo usando los cebadores específicos: psbA- trnH (Yao et al., 2009), rpL16 (Jordan et al., 1996; Kelchner & Clark, 1997), ETS (Baldwin & Markos, 1998). Los fragmentos amplificados se corrieron en geles de electroforesis. La secuenciación de los productos de PCR obtenidos fue realizada por la compañía Macrogen. La edición, ensamblaje y alineación de las secuencias editadas con el programa Bioedit (Hall, 1999). Con el mismo programa, se hicieron análisis de agrupamientos fenéticos con el algoritmo de Neighbor-Joining.

ESTUDIOS BIOGEOGRÁFICOS

Se realizó un análisis biogeográfico con los taxones presentes en el Noreste argentino y áreas limítrofes, mediante el análisis de ejemplares georreferenciados utilizando los programas Google Earth (http://www.google.com/earth/index.html), Fallingrain (2009) y Tageo (2009), a partir de datos de etiquetas de especímenes de herbario. Para cada ejemplar coleccionado en los viajes de campaña se registraron los valores de las coordenadas de latitud sur (LatS) y longitud oeste (LonO) utilizando una unidad portátil de sistema de posicionamiento geográfico (GPS).

Además, se obtuvieron 19 variables bioclimáticas derivadas de valores mensuales de temperatura y precipitaciones con una resolución espacial de 2.5 minutos de arco (5km2) de la base de datos WorldClim 1.4 (Hijmans et al., 2005). Estos datos ambientales estuvieron representados por: temperatura media anual (Bio1), rango de temperatura media diurna (Bio2; media mensual × [temperatura máxima – temperatura mínima]), isotermalidad (Bio3; [Bio2 / Bio7] × 100),

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estacionalidad de la temperatura (Bio4; desvío estándar × 100), temperatura máxima del mes más cálido (Bio5), temperatura mínima del mes más frío (Bio6), rango de temperatura anual (Bio7; Bio5 – Bio6), temperatura media del cuarto (período de tres meses) más húmedo (Bio8), temperatura media del cuarto más seco (Bio9), temperatura media del cuarto más cálido (Bio10), temperatura media del cuarto más frío (Bio11), precipitación anual (Bio12), precipitación del mes más húmedo (Bio13), precipitación del mes más seco (Bio14), estacionalidad de la precipitación (Bio15; coeficiente de variación), precipitación del cuarto más húmedo (Bio16), precipitación del cuarto más seco (Bio17), precipitación del cuarto más cálido (Bio18) y precipitación del cuarto más frío (Bio19). Estas variables ambientales fueron extraídas para cada localidad registrada utilizando Diva-Gis 7.3 (Hijmans et al., 2001). Se modeló la distribución geográfica potencial actual para cada una de las especies de los géneros nativos a partir de la información de cada localidad conocida y de los datos ambientales seleccionados anteriormente en Diva-Gis 7.3 (Hijmans et al., 2001) y Maxent 3.3.3, utilizando el algoritmo de aprendizaje automático basado en la máxima entropía (Phillips et al., 2004).

El modelo resultante permite visualizar, de acuerdo con los colores, las áreas probables de mayor representitividad de las especies.

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III. RESULTADOS

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Los estudios interdisciplinarios realizados han permitido delimitar las entidades reconocidas en este estudio. A modo de síntesis, se presenta el siguiente cuadro que incluye los taxones y su distribución geográfica en la Argentina y regiones vecinas.

TAXONES ESTUDIADOS Y DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA

BAMBÚES LEÑOSOS NATIVOS

Taxones Distribución geográfica

Chusquea juergensii Hack. Argentina (MIS); Brasil (MG, PAR, RGS, SC) y Uruguay (TAC, TRT) Chusquea ramosissima Lindm. Argentina (BA, CTES, MIS); Bolivia (SAN); Brasil (BAH, ES, MG, PAR, RJ, RGS, SC, SP); Paraguay (AP, CAA, CAG, CAN, CEN) y Uruguay (TRT) Chusquea tenella Nees Argentina (MIS); Brasil (PAR, RJ, RGS, SC, SP) y Uruguay (TRT, TAC) Colanthelia cingulata (McClure & L. B. Brasil (PAR, RGS, RJ, SC, SP) Sm.) McClure Colanthelia intermedia (McClure & L. Brasil (SC, RGS, RJ) B. Sm.) McClure Colanthelia lanciflora (McClure & L. B. Brasil (PAR, RGS, RJ, SC) Sm.) McClure Colanthelia rhizantha (Hack.) McClure Argentina (MIS) y Brasil (PAR, RGS, RJ, SC)

Guadua chacoensis (Rojas) Londoño Argentina (BA, CHA, CTES, MIS, TUC); Bolivia & P. M. Peterson (SAN); Brasil (PAR, RGS, SC), Paraguay (CAA, CEN, COR, GUA, SAP) y Uruguay (ART) Guadua paraguayana Döll Argentina (BA, CHA, CTES, ER, SF); Brasil (BAH) y Paraguay (AP, CEN, COR) Guadua tagoara (Nees) Kunth subsp. Argentina (MIS) y Brasil (BAH, ES, PAR, RGS, RJ, tagoara SC, SP) Guadua trinii (Nees) Nees ex Rupr. Argentina (BA, CTES, ER, MIS), Brasil (RGS, SC); Paraguay(CAA) y Uruguay (ART, MIG, ROC) Guadua sp. nov. Argentina (MIS)

Merostachys caucaiana Send. Brasil (RGS, SP)

Merostachys clausenii Munro Argentina (MIS); Brasil (MG, PAR, RGS, RJ) y

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Paraguay (AP, CAA, GUA, AMA)

Merostachys multiramea Hack. Argentina (MIS) y Brasil (PAR, RGS)

Merostachys skvortzovii Send Brasil (PAR, RGS, SC, SP)

Merostachys speciosa Spreng. Brasil (PAR, RGS, SC, SP)

Merostachys yungasensis Lizarazu Bolivia (LP)

BAMBÚES LEÑOSOS INTRODUCIDOS

Arundinaria japonica Siebold & Zucc. Argentina (BA) ex Steud. Arundinaria pygmaea (Miq.) Asch. & Argentina (BA) Graeb. Arundinaria simonii (Carr.) A. & C. Argentina (BA) Rivière var. simonii Arundinaria simonii (Carr.) A. & C. Argentina (BA) Rivière var. variegata Hook. f. Arundinaria variegata (Siebold ex Argentina (BA) Miq.) Makino Bambusa multiplex (Lour.) Raeusch. Argentina (BA, CTES) ex Schult. & Schult. f. Bambusa tuldoides Munro Argentina (BA, CHA, CTES, ER, MIS); Brasil (MG, PA, RGS, SP); Paraguay (GUA) y Uruguay (MON) Bambusa vulgaris var. vulgaris Argentina (BA, CTES, MIS) Schrader ex Wendland Bambusa vulgaris var. vittata A. y C. Argentina (BA, CTES, MIS) Riviére Phyllostachys aurea A. & C. Riviére Argentina (BA, EN, MIS); Brasil (RGS, SP) y Uruguay (COL, TAC) Phyllostachys reticulata (Rupr.) K. Argentina (BA, CTES) Koch Phyllostachys nigra Munro Argentina (BA, CTES)

Referencias. Alto Paraná: AP, Artigas: ART, Amambay: AMA, Bahia: BAH, Buenos Aires: BA, Caaguayu; CAG, Caazapá: CAA, Canindeyú: CAN, Central: CEN, Chaco: CHA, Cordillera: COR, Corrientes: CTES, Entre Ríos: ER, Espiritu Santo: ES, Guairá: GUA, La Paz: LP; Miguelete; MIG, Mina Geraes: MG, Misiones: MIS, Paraná: PAR, Río Grande do Sul: GRS, San Pablo: SP, San Pedro: SAP, Santa Catarina; SC Santa Cruz de la Sierra: SAN Santa Fe: SF, Tacuarembó: TAC, Treinta y Tres: TRT, Tucumán: TUC

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CLAVE DE LOS GÉNEROS NATIVOS E INTRODUCIDOS

A. Cañas con entrenudos acanalados del lado de la yema y nudos prominentes. Nudos de la parte media de la caña con 2 yemas iguales o subiguales que dan origen a 2 ramas de diferente grosor, a veces con una tercera rama, generalmente menos desarrollada, originada a partir de una yema proximal de la ramificación más delgada. Rizomas leptomorfos con tendencia a invadir el suelo. Espiguillas 3-5-floras, dispuestas en la parte distal de la pseudoespiguilla. Estambres 3; estigmas 3.…………………………………....………....Phyllostachys

A´. Cañas con entrenudos cilíndricos, no acanalados, a veces algo surcados (Arundinaria). Nudos no prominentes. Nudos de la parte media de la caña con una yema solitaria que da origen a un solo eje primario, ramificado o no, o nudos de la parte media de la caña con una yema central mayor, a veces aplanada y adnata, flanqueada por varias yemas menores. Rizomas leptomorfos o paquimorfos. Espiguillas conformando o no pseudoespiguillas. Estambres 3 ó 6; estigmas (1-)2-3 …………………………………………………………...……………B

B. Cañas huecas, ocasionalmente subsólidas o multifistulosas. Nudos de la parte media con una yema inicial solitaria que da origen al complemento de ramas en el nudo. Hojas del follaje con láminas generalmente glaucas con una franja verde marginal en la superficie abaxial, vainas normalmente con fímbrias en el ápice y a veces también en los márgenes. Espiguillas con 2-3 glumas y 1-varios antecios fértiles, con extensión de la raquilla. Fruto cariopsis o cariopsis nucoide.……..…C

B´. Cañas macizas. Nudos de la parte media de la caña, con una yema central de mayor tamaño, flanqueada por varias yemas menores, dispuestas simétricamente a uno y otro lado de la central, ésta desarrolla una ramificación que predomina sobre las ramificaciones originadas de las yemas laterales. Pseudoespiguillas ausentes. Espiguilla con 2 glumas y 2 lemmas estériles basales; con un antecio fértil, raro 2, sin extensión de la raquilla. Las glumas presentan forma y tamaño diferente de las lemmas estériles. Estambres 3, estigmas 2. Fruto cariopsis………………………………………………………………………..Chusquea

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C. Rizomas leptomorfos, monopodiales. Nudos de la parte media de la caña con una yema solitaria que desarrolla un eje primario dominante. Pseudoespiguillas ausentes. Espiguillas plurifloras con los antecios apicales y una basal estériles. Estambres 3. Estigmas 2. Fruto cariopsis…….……………………...….Arundinaria

C´. Rizomas paquimorfos, simpodiales. Nudos de la parte media de la caña típicamente con una yema solitaria, no adnata a la caña y que da origen a un eje primario, ramificado o no, basalmente o nudos de la parte media de la caña con una yema inicial aplanada, adnata a la superficie de la caña, que desarrolla ramificaciones secundarias en la periferia del primordio. Pseudoespiguillas presentes o ausentes. Estambres 3 ó 6. Fruto cariopsis o cariopsis nucoide……...... D

D. Nudos de la parte media de la caña desarrollando un eje primario dominante, el cual ramifica basalmente produciendo pocas a varias ramas secundarias menores; espiguillas con pedicelos desarrollados. Fruto cariopsis ……………………………………………………………………………………………..E

D´. Nudos de la parte media de la caña desarrollando ramificaciones secundarias subiguales dispuestas en forma de abanico, sin una rama dominante; espiguillas sésiles o con pedicelos breves. Fruto cariopsis o cariopsis nucoide….…………..H

E. Hojas del culmo sin aurículas, con lámina reflexa, decidua. Cañas inermes en los nudos. Espiguillas plurifloras. Estambres 3 ……………………………..Colanthelia

E´. Hojas del culmo con aurículas o sin ellas, lámina erecta, persistente. Cañas espinosas o inermes a nivel de los nudos. Espiguillas paucifloras. Estambres (3- )6 ……………………………………..…..………….……………………………………F

F. Pálea con quillas aladas. Especies americanas.……….……………………Guadua

F´. Pálea con quillas no aladas. Especies asiáticas………………………...Bambusa

H. Hojas del culmo con láminas reflexas y pseudopecioladas. Espiguillas con pedicelos cortos y 1-2 antecios fértiles. Cañas con paredes gruesas, entrenudos

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frecuentemente escabrosos y maculados. Fruto cariopsis nucoide………………………………………………………………….….Merostachys

H´. Hojas del culmo con láminas erectas y no pseudopecioladas. Espiguillas sésiles y normalmente con (2-)3 a varios antecios fértiles. Cañas con paredes delgadas, entrenudos lisos y normalmente no maculados. Fruto cariopsis...... Rhipidocladum

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Capítulo 1: Tratamiento taxonómico del género Chusquea Kunth

Introducción

Chusquea Kunth es uno de los géneros de bambúes con mayor riqueza de especies en el Nuevo Mundo. Se distribuye desde México hasta la Argentina y Chile, presentando un rango latitudinal amplio y llegando desde el nivel del mar hasta más de 4000 m s.m. (Judziewicz et al., 1999). Está asociado a bosques montanos, especialmente aquellas especies pertenecientes a Chusquea sect. Swallenochloa (McClure) L. G. Clark, características de campos altos de Brasil y Páramos andinos (Clark, 1989).

Este género se caracteriza por la estructura uniforme de la espiguilla que comprende dos glumas y dos lemmas estériles [estas 4 brácteas son llamadas glumas transicionales (McClure, 1973) o glumas (Judziewicz et al., 1999)]. Presenta una flor fértil y carece de extensión de la raquilla. Además, las células subsidiarias de los complejos estomáticos presentan papilas simples (Clark, 1997; Fisher et al., 2009). La delimitación de las especies es muy compleja y controvertida. Actualmente se considera que este género consta de 159 taxones. Recientemente el género Neurolepis Meisn. ha sido considerado como un nuevo grupo dentro de Chusquea (Fisher et al., 2009).

En el sudeste de Brasil se registran 40 especies de Chusquea (Filgueiras & Santos-Gonçalves, 2004), entre las cuales se encuentran C. ramosissima Lindm., C. juergensii Hack. y C. tenella Nees, también citadas en Uruguay (Judziewicz et al., 1999, 2000; Zuloaga et al., 2008). En el Noreste de la Argentina habitan C. ramosissima y C. tenella (Parodi, 1941, Guerreiro & Rúgolo de Agrasar, 2012) y Chusquea juergensii Hack., nueva cita en la Argentina (Lizarazu et al., en prensa).

Chusquea Kunth, Syn. Pl. 1: 151. 1822. Especie tipo: Chusquea scandens Kunth. Rettbergia Raddi, Agrost. Bras. 17. 1823. Tipo: Rettbergia bambusaeoides Raddi.

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Chusquea subg. Dendragrostis Nees, Linnaea 9: 487. 1835. Tipo: no localizado. Swallenochloa McClure, Smithsonian Contr. Bot, 9: 106. 1973. Tipo: Swallenochloa subtessellata (Hitchcock) McClure.

Plantas perennes, matas aisladas o agrupadas. Rizomas leptomorfos, paquimorfos y anfimorfos, cortos, macizos. Cañas erguidas, tiesas, a menudo péndulas en la parte distal o apoyantes, macizas, cilíndricas, surcadas o aplanadas en los entrenudos; las cañas senescentes parecen huecas en su parte inferior debido al desgarramiento de la médula. Nudos de la parte media del culmo con una yema central de mayor tamaño, flanqueada por varias yemas pequeñas, desarrollando cada una un eje primario independiente (pleioclado). Ramificaciones extravaginales, infravaginales o intravaginales. Ramificación formada a partir de la yema central alcanzando un diámetro semejante a la caña principal, con ramificaciones que predominan sobre las formadas a partir de las yemas colaterales. A veces la yema central no se desarrolla y lo hacen sólo las laterales; en algunas especies las yemas laterales se disponen rodeando totalmente el nudo, por lo cual las ramas se disponen en forma verticilada. Hojas del culmo persistentes o deciduas, sin aurículas, con lámina sésil más o menos desarrollada, lígula externa generalmente ausente, lígula interna ciliolada o inconspícua. Hojas del follaje con vainas surcadas, margen usualmente ciliado cerca del ápice, fimbrias ausentes, lámina pseudopeciolada generalmente caediza, lanceolada, acuminada, membranácea o coriácea, ápice rígido o punzante, margen ligeramente revoluto, liso o escabroso, nervio central visible o no al igual que las vénulas transversales, lígula externa presente usualmente desarrolla, lígula interna inconspicua. Sinflorescencia en el ápice de las ramificaciones o de la caña principal, paniculada, racimosa o capitada, usualmente sin brácteas tectrices. Espiguillas brevemente pediceladas, típicamente 3-floras, con 1-2 antecios distales fructíferos, el terminal hermafrodita (excepcionalmente 2 antecios hermafroditas) y los dos antecios basales estériles reducidos a la lemma. Raquilla breve, no prolongada más allá de la pálea. Glumas 2, agudas, acuminadas, aristuladas u obtusas, de largo variable, a veces escamiformes o enervias o casi nulas. Lemmas estériles 2, muy similares entre sí, acuminadas o aristuladas. Lemma fértil papirácea, 7-9-nervia, aguda, acuminada y aristulada. Pálea en general 2-4-nervia, mayor o algo menor que su

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lemma, con el dorso plano o redondeado, surcada hacia el ápice que puede ser bidentado o bimucronado, excepcionalmente aquillada, no surcada, ápice entero. Lodículas 3, margen ciliado, hialinas, las dos anteriores asimétricas, la posterior menor y simétrica. Estambres 3. Ovario con dos estilos separados, raramente una de las ramas se divide resultando 3 ramas estigmáticas. Cariopsis fusiforme, glabro, con embrión pequeño e hilo linear.

Clave de las especies del género Chusquea del Noreste de la Argentina

A. Cañas huecas o fistulosas. Indumento por debajo de la línea nodal hirsuto. Hojas del culmo con vainas pubescentes, con manchas violáceas. Hojas del follaje con láminas asimétricas en la base; lígula externa con el margen ciliolado; pseudopecíolo de 4-5 mm long. Sinflorescencia en forma de racimo o glomérulo. Raquis breve, generalmente oculto por las espiguillas. Glumas agudas, pubescentes. Pálea pubescente. Cariopsis de 6 mm long...... C. tenella

A´. Cañas sólidas. Indumento por debajo de la línea nodal glabro. Hojas del culmo con las vainas glabras. Hojas del follaje con láminas simétricas en la base; lígula externa con el margen no ciliolado; pseudopecíolo de 1,5-2,5 mm long. Sinflorescencia paniculada o linear, laxa. Raquis desarrollado, notable. Glumas truncadas, glabras. Pálea glabra. Cariopsis de 2-2,5 mm long…...... B

B. Rizomas leptomorfos. Innovaciones intravaginales. Hojas del culmo con la lámina lanceolada, erecta, decidua; pseudopecíolo breve; vainas persistentes sobre la caña. Hojas del follaje con la lámina no teselada, nervio medio céntrico; pseudopecíolo tomentoso en la cara abaxial; fimbrias presentes. Sinflorescencias laxas, ramas floríferas de 2,5-5 cm long., lineares. Lemmas estériles acuminadas, la inferior de 5-6 mm long. y la superior de 6-7 mm long. Lemma fértil de 8-9 mm long., apiculada, escabriúscula sobre el nervio medio………...... C. ramosissima

B´. Rizomas paquimorfos. Innovaciones extravaginales. Hojas del culmo deciduas, con lámina triangular, erecta, sin pseudopecíolo. Hojas del follaje con la lámina

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teselada, nervio medio excéntrico; pseudopecíolo glabro en la cara abaxial; fimbrias ausentes. Sinflorescencias densas, ramas floríferas pauciespiculadas de 1-3 cm long. Lemmas estériles mucronadas, la inferior de 2,4-4 mm long., y la superior de 3,3-3,6 mm long. Lemma fértil ca. 7 mm long., acuminada, glabra...... C. juergensii

Descripción de las especies:

1. Chusquea juergensii Hack., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 7 (149–151): 325. 1909. Tipo: BRASIL. Brasilia, Rio Grande do Sul, in altiplanitie ad 400-600 m s.m.; vidi et descripsi specimen ad Fazenda Horticola (Município Rio Pardo) (70 m s.m.) cultum a Carolo Jüergens missum. Incolis: Caracha IX-1907; Juergens 322 (holotipo: W; isotipos: US-2874630 foto SI!, US-1021571 foto SI!). Figs. 1-2.

Chusquea swallenii McClure & L. B. Sm. Fl. Il. Catarin. 44, t. 48, f. a–c. 1967. (30- XII-1967). Tipo: BRASIL. Estado de Santa Catarina: Caçador, Rio Caçador, mata dum declive do morro, 22-I-1946, Swallen 8284 (holotipo: US-2152480 foto-SI!, isotipo: US-3382049 foto-SI!).

Plantas de 1,5-4 m alt. Rizomas paquimorfos. Cañas de 1-2,2 cm diám., erectas, glabras, lisas. Entrenudos sólidos, levemente surcados longitudinalmente, glabros debajo de la línea nodal. Innovaciones extravaginales. Yemas múltiples, la central de mayor tamaño que las subsidiarias. Anillo supranodal conspicuo. Nudos de la porción media del culmo con 15-40 ramas, dispuestas por debajo de la ramificación central. Hojas del culmo deciduas a la madurez; pseudopecíolo ausente, con una breve constricción entre la lámina y la vaina. Inserción de la lígula interna curvada; lígula externa ausente; lígula interna de 0,5 mm long., vaina de 10- 12 cm long., ca. 3,5-4 veces más larga que la lámina, glabra, lisa, lámina triangular de 3-4,2 cm long., erecta; aurículas ausentes. Hojas del follaje a veces de mayor tamaño en la porción distal de las ramificaciones; vainas con manchas verdosas, con cilios en los márgenes o sin ellos; lígula externa de ca. 0,5 mm long., glabra a cortamente ciliada; lígula interna 1-2,5 mm long., membranácea, pubescente;

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láminas de 9-11 × 0,8-1,3 cm, lanceoladas, teseladas, 7-8 nervias, nervio medio excéntrico, ambas caras glabras, raramente pilosas en la cara abaxial; pseudopecíolo de 2-2,5 mm long., glabro en ambas caras; fimbrias ausentes; aurículas ausentes. Sinflorescencias paniculadas, estrechas, terminales, de 1-3 cm long. Espiguillas de 7-8,7 mm long., glumas 2, de ca. 0,5 mm long., múticas, apenas desarrolladas, caedizas, glabras; lemmas estériles 2, mucronadas; lemma inferior de 2,4-4 mm long; lemma superior de 3,3-3,6 mm long., lemma fértil de 7 mm long., acuminada, 6-nervias; pálea de 7 mm long., 4-nervia, biaquillada; lodículas 3, ca. 1,5 mm long., margen ciliado. Estambres 3. Ovario con dos estilos con 3 ramas estigmáticas. Cariopsis fusiforme, de 2-2,5 mm long., con estilo persistente de 0,5 mm long.

Distribución geográfica y hábitat: Ampliamente distribuida en Brasil y en Uruguay (Clark, 1992; Schmidt & Longhi-Wagner, 2009). Habita en los bosques en galería de la estepa umbrófila, la estepa estacional y bosques mixtos. Vive preferentemente en los márgenes de los cursos de agua, ca. 145-895 m s.m. (Schmidt & Longhi- Wagner, 2009). En la Argentina ha sido hallada en la provincia de Misiones. Crece en selvas en galería de márgenes de arroyos, de mediano porte en sotobosques umbríos y frescos. Su distribución en Misiones es local, a diferencia de C. ramosissima (ampliamente distribuida en ambientes naturales y disturbados, generalmente en áreas luminosas y abiertas) y de C. tenella, distribuida en parches sobre todo en áreas quebradas y en sotobosques con sombra.

Nombres vernáculos: En Brasil es conocida como “Carajá” (Judziewicz et al., 1999); “Cará” (Smith et al., 1981); “Canilin” (datos de campo).

Fenología: Fue registrada su floración en Brasil, Río Grande do Sul, en septiembre de 1907 y enero de 1974; en Uruguay, floreció en octubre de 1945 (Clark, 1992). En la Argentina, hasta el presente, no se registró floración.

Material adicional examinado: ARGENTINA. Misiones, Dpto. Guaraní, Reserva Papel Misionero. A 2 km de ruta 15, hacia arroyo Soberbio y a 1 km del predio de UNAM, 1-VI-2001 (veg), Keller 924 (CTES); Dpto. Oberá, Campo Viera, Colonia Yazá, 27º21´24´´S; 55º3´55´´W, 4-IV-2009 (veg), Keller 5286 (CTES).

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BRASIL: Minas Gerais, Camanducaia, Road to Monte Verde, about 1.3 km before Monte Verde, Serra da Mantiqueira, 22º52´S, 46º3´W, 13-I-1991(veg), Clark 737 (RB, SP); Camanducaia, Vila Monte Verde, just past entrance to the town at turn off to airport, common in montane forest, along, streams and in marshy areas, with Araucaria, 22º52´S, 46º3´W, 5-III-1991(veg), Clark 1067 (SP, SPF). Paraná, Palmas Parque Estadual de Palmas, 9-VIII-1990 (veg), Silva 862 (BR, UPCB). Rio Grande do Sul, Bom Jesus. 16-I-1942 (fl), Rambo s.n. (PACA-9011); Sertão, estrada de Passo Fundo a Erechim, 7-I-1974 (fl), Valls et al. 3081 (BAA, ICN). Santa Catarina, Rio das Antas, Perto do Rio das Antas, 12-VII-1968 (veg), Klein 7780 (FLOR, HBR).

URUGUAY: Tacuarembó, Valle Edén, 18-VIII-1947 (veg), Castellanos 15288 (LIL, P, SI). Grutas Helechos, 28-IV-1928 (veg), Herter 83372 (LIL, SI). Treinta y Tres, Quebrada de los Cuervos, común sobre el curso del Arroyo Yerbalito. 8-IV-1936 (veg), Legrand 749 (BAA); Isla Patrulla, Quebrada de los Cuervos, 20-III-1945 (veg), Rosengurt 4821 (SI). Arroyo Caraja Santa del Olimar, 8-IX-1945 (fl), Rosengurt 4836 (BAA, SI).

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2. Chusquea ramosissima Lindm. Kongl. Svenska Vetenskapsakad. Handl. 34 (6): 24, t. 14. 1900. Tipo: PARAGUAY: Cordillera de Villa Rica, in silvis abundans, florens, IX-1874, Balansa 134a (Lectotipo: S 05-5423 foto SI!, designado por L. R. Parodi, Revista Argent. Agron. 8: 338. 1941; isolectotipos: BR-6866204 foto SI!, G- 36999 foto SI!, G-9529 foto SI!, K-433253 foto SI!, P-625478 foto SI!, P-625479 foto SI!, US-2874652, S-05-10846 foto SI!). Fig. 3.

Paratipos: BRASIL: Rio Grande do Sul: Ex colonia Santo Angelo, in silvis primaevis sub montibus capiose usque ad iugn montium arida adscendens, "Creciuma. Jan- Feb, Exp. I. Regnell. A. 1239 (S).

Chusquea affinis Munro ex Camus. Bambusées1: 80, t. 60, f. B. 1913. Tipo: BRASIL, Minas Gerais: A. St. Hilaire 1010; no date; Brasil: Minas Gerais (holotipo: P-625480 foto SI!; isotipo: US-2874613).

Chusquea phacellophora Pilg. Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem, 8(76): 456. 1923. Tipo: BRASIL. Brasilien: Rio Grande do Sul: Mun. Rio Pardo, Fazenda Soleade, in Urwalde im Unterholz, XII-1916 C. Jürgens G 511 (holotipo: B (destruído, com. Pers. Vogt); lectotipo: US-2874644). Lectotipo designado aquí.

*Chusquea ramosissima Pilg. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1(10): 149. 1905. (Nom. Nud.)

Plantas rizomatosas, semitrepadoras. Rizomas leptomorfos. Cañas de (4-)8- 10(-15) m long., 1-1,5 cm diám., sólidas, glabras, a veces surcadas longitudinalmente, gráciles, muy ramificadas desde los nudos, generalmente apoyantes sobre los árboles y arbustos contiguos, innovaciones infravaginales. Hojas del culmo con vainas glabras, láminas de 10-15 × 2-2,5 cm, lanceoladas, erectas, más o menos asimétricas, acuminadas, deciduas; fimbrias ausentes, aurículas ausentes, pseudopecíolo breve. Hojas del follaje con vainas glabras persistente sobre la caña, los márgenes dístales ciliados, láminas de 5-8,2 (-12) × 0,6-0,8(-3) cm, nervio central céntrico, 7-9 nervias, no teseladas, glabras en la cara adaxial, glabras (raramente subglabras) en la cara abaxial, base de la lámina generalmente muy tomentosa, lanceoladas; pseudopecíolo de 1,5 mm long., cara

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adaxial glabra, cara abaxial tomentosa; lígula interna de 0,9 mm long., obtusa, ciliada en el borde, lígula externa reducida a un borde membranáceo, aurículas ausentes; fimbrias presentes. Ramas floríferas paucifloras con algunas hojas en la base. Pedicelo corto y pubescente. Sinflorescencia de 2,5-5 × 1 cm, laxa, linear. Espiguillas de 8-9 mm long., glabras; glumas 2, enervias, menores de 1 mm long., obtusas, truncadas y persistentes; lemmas estériles 2, lemma estéril inferior de 5-6 mm long., lemma estéril superior 6-7 mm long., ambas aquilladas, acuminadas; lemma fértil 8-9 mm long., 7-nervias, escabriúscula sobre el nervio medio, apiculada; pálea biaquillada, 4-6-nervias, casi igual a la lemma por su forma y longitud, ápice fusionado; lodículas 3, de 1,7-1,8 mm long., la posterior levemente menor, márgenes pilosos. Estambres 3, anteras de 1,9-2 mm long. Cariopsis de 2 mm long., con restos de estilos en su ápice, embrión breve, surco ventral notable, hilo alargado.

Distribución geográfica y hábitat: Habita en las selvas del Paraguay, noreste de la Argentina, sur de Brasil y norte de Uruguay. En Misiones abunda en las sierras de la región central, en la zona paranaense hasta el río Iguazú y en la región ribereña del río Uruguay. En Bolivia, se encuentra en bosques montanos de llanura entre 250-600 m s.m. (Guerreiro & Rúgolo de Agrasar, 2012).

Nombres vernáculos. “Tacuarembó”, “cresciuma” (Guerreiro & Rúgolo de Agrasar, 2012), “criciúma, Taquari, corda-de-viola, carajá, tacuarembó” (Schmidt & Longhi- Wagner, 2009).

Usos: Las cañas pueden emplearse en cestería y las hojas constituyen un buen forraje para equinos y vacunos.

Material adicional examinado: ARGENTINA. Buenos Aires, Capital, Villa Ortuza frente a Wernicke, 9-II-1979 (veg), Menini s.n (BAA-16570). Corrientes, Dpto. Ituzaingo, Barrancas del Paraná, en Rincón del Ñaembé, aprox. 25 km W Posadas, 16-II-1982 (veg), Carnevali 5442 (CTES); Ea. Santa Rita, afluente del arroyo Ñaembé (Nambi-í), 27º3´S, 56º4´W, 31-III-1987 (fl), Tressens 3306 (CTES); Dpto. Santo Tomé: Garruchos, Cabaña San Juan Bautista, 12-IV-1974 (veg), Krapovickas 25143 (CTES). Misiones, Dpto. Apóstoles, 30-XI-1943 (veg), Burkart 14389 (SI);

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Ruta Prov. 203, de San José a San Juan, Arroyo San Juan, 25-II-1995 (veg), et al. 4943 (SI); Dpto. Cainguás, Orilla Arroyo Garuhapé, 12-VII-1945 (fl), Hunziker 787 (BAA, CORD, SI); Predio UNLP Reserva Privada. Picada cerca del Balneario Municipal, 18-III-2000 (fl), Biganzoli et al. 968 (SI); Dpto. Concepción, Aldea aborigen Yraka Miri, 16-VII-2008 (veg), Keller 5597 (CTES); Concepción de la Sierra, 28-I-1926 (veg), Parodi 6937 (BAA, US); Dpto. Eldorado, Avenida El Fundador, área experimental de Fac. Cs. Forestales, Univ. Nac. Misiones 7-XII- 2000 (veg), Keller 471 (CTES); Parque municipal Salts Kupera, 2-III-2001 (veg), Keller 625 (CTES); Ruta Prov. 17. Aldea Pozo Azul. 6-I-2002 (veg), Keller 1985 (CTES); Dpto. General Manuel Belgrano, Bernardo de Irigoyen. Salto Andresito, 26º12´8´´S, 53º40´12´´W, 29-VII-2010 (veg), Lizarazu 49 (SI); Reserva de Vida Silvestre Urugua-í, 25º59´1´´S, 54º6´51´´W, 27-VII-2010 (veg), Lizarazu 40 (SI); 25º59´11´´S, 54º6´40´´, 28-VII-2010 (veg), Lizarazu 47 (SI); 25º58´28´´S, 54º6´59´´W, 28-VII-2010 (veg), Lizarazu 46 (SI). Dpto. Guaraní, Arroyo Paraiso, 26º54´59´´S, 54º12´18´´W, 7-V-1997 (veg), Tressens 5782 (CTES); Camino a arroyo Soberbio, interior de selva, 3-II-2001 (veg), Keller 575 (CTES); Fracrán, picada a San Pedro, 23-II-1924 (veg), Parodi 5664 (BAA), Predio Guaraní. Alrededores de vivienda de guardabosques, 26º54´S, 54º12´W, 13-II-2002 (veg), Keller 1622 (CTES); Rumbo límite con Papel Misionero, hacia arroyo Soberbio, 24- VII-2001 (fl), Keller 1108 (CTES); Ruta 15, acceso a sector CIFOR, 26º12´S, 54º12´18´´W, 15-II-2002 (veg), Keller 1664 (CTES). Dpto. Iguazú, 19-I-1918 (fl), Hauman s.n. (LP-2458) (BAA); 6-X-1908 (fl), Rodríguez 45 (SI); Lote 4 Alto Paraná S. A., 11-XI-2000 (veg), Keller 383 (CTES); Parque Nacional Iguazú, 1000 m E del camping, camino al higrómetro. Selva marginal del Río Iguazú, 4-III-1996 (fl), Vanni 3620 (CTES); Camino a Garganta del Diablo, 25º42´7´´S, 54º26´36´´W, 22-VII-2010 (veg), Lizarazu 10 (SI); CIES, Sendero Macuco, 25º40´35´´S; 54º26´52´´W, 22-VII- 2010 (veg), Lizarazu 3 (SI); 22-VII-2010 (veg), Lizarazu 4 (SI); 25º40´33´´S; 54º26´53´´W, 21-VII-2010 (veg), Lizarazu 5 (SI); 25º40´22´´S; 54º26´55´´W, 21-VII- 2010 (fl), Lizarazu 7 (SI); 25º40´5´´S; 54º27´27´´W, 22-VII-2010 (veg), Lizarazu 15 (SI); 25º39´44´´S; 54º27´11´´W, 24-VII-2010 (veg), Lizarazu 27 (SI); 26-V-1993 (fl), Chediack 261 (CTES, SI); Ruta 101, arroyo Santo Domingo Chico, 12-I-1972 (fl), Mroginski 357 (BAA, CTES, ICN, US); Sección Timbó, 22-VII-1996 (fl), Herrera 185

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(CTES SI); Camino a Garganta del Diablo, 25º42´10´´S, 54º26´30´´W, Lizarazu 11 (SI); Circuito Inferior, 25º40´58´´S, 54º26´33´´W, 24-VII-2010 (veg), Lizarazu 21 (SI); Ruta Nac. 101 a Caburei, 8.6 km del desvío a Cataratas, 25º42´S, 54º23´W, 15-VI- 2003 (fl), Zuloaga 7958 (SI); Sendero Jacaratia, 25º36´S, 54º2´W, 3-IV-1997 (fl), Vanni 3941 (BAA, CTES); 22-V-1993 (fl), Di Bitetti 259 (CTES); Puerto Aguirre, I- 1907 (veg), Van de Venne 46 (SI); Ruta 101. Arroyo Ñandú Chico, 25º43´28´´S; 54º25´22´´W, 25-VII-2010 (veg), Lizarazu 29 (SI); Ruta Nac. 101, 5 km del límite E del Parque Nacional, 5-III-1995 (fl), 25º41´S, 54º12´W, Zuloaga 5269 (SI); Salto Iguazú, 6-X-1910 (veg), Lillo 10476 (CORD), 29-XII-1910 (veg), Lillo 10602 (CORD); 6-X-1910 (veg), Rodríguez 485 (LIL, SI); C.E.B.S. (Centro de Estudios del Bosque Subtropical), 20-VIII-1969 (fl), Klein 9115 (BR, CTES, FLOR, HB, HBR, PACA, SI); Dpto. Leandro N. Alem, Colonia Leandro N. Alem, VII-1940 (fl), Mangieri s.n. (LP-14393) (BAA); Dpto. Libertador General San Martín, Salto Encantado, selva al margen del Arroyo Cuñapirú, 18-XII-1993 (veg), Z. E. Rúgolo de Agrasar 2016 (SI); Cerro Moreno, 1-III-1907 (fl), Spegazzini s.n. (BAA); 7-III-1907 (fl), Spegazzini s.n. (LP-2456) (BAA). Dpto. Loreto, 8-VII-1927 (veg), Burkart 1465 (BAA); Dpto. Montecarlo, Colonia Guatambú, 9-IX-2001 (veg), Keller 123 (CTES); 23-IX-2001 (veg), Keller 1294 (CTES); 23-IX-2001 (veg), Keller 1295 (CTES); 17-XII-2001 (veg), Keller 1487 (CTES); Dpto. San Ignacio, Ñancaguazu, 8-VI-1948 (fl), Schwarz 6062 (BAA); Puerto Presidente Irigoyen, s.d. (veg), Rojas 4551 (LP-5664) (BAA); Jul 1945 (veg), Martínez Crovetto 3507 (LIL, SI); Santo Pipó, VII-1945 (fl), Martínez Crovetto 3548 (SI); Entre Irigoyen y San Pedro, Ruta 14, 26º19´50´´S, 53º44´14´´W, 30-VII-2010 (veg), Lizarazu 50 (SI); 30-VII-2010 (veg), Lizarazu 51 (SI); Dpto. San Pedro, Paraje Gramado, ruta provincial 20, 24-IV-2008 (fl), Keller 5566 (CTES); Paraje Paraíso, aldea aborigen Guavira Poty, 3-IV-2001 (fl), Keller 711 (CTES); s.d. (fl), D. Parodi 47 (SI).

BOLIVIA. Santa Cruz, Nuflo de Chávez, Rancho Jinca, near Zapoco, 90 km SE of Concepción, 16º30´S, 61º40´W, 25-X-1985 (veg), Killeen 1530 (SI, SP); 27-XI-1985 (veg), Killeen 1530 (LPB, SP).

BRASIL. Bahia, Belmonte, Fazenda Gaio Lego, 2 km North of Rio Jequitinhonha on BR 101, 15º51´46´´S, 38º52´58´´W, 9-IV-1976 (veg), Soderstrom 2135 (BR, MBM); Boa Nova, 3.3 km East of Boa Nova on Road to Darío Meira; Mata de Cipó, 15-X-

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2000 (fl), Thomas 12292 (MBM); Floresta Azul, 5 km W of Floresta Azul toward Santa Cruz da Vitória, 3-IV-1976 (veg), Soderstrom 2107 (BR, MBM, SP); Jequié, Serra do Castanhão, 14.5 km S of Jequié on BR 116 to Road (at Churrascaria Corujão), then 7.2 km W, 23-X-2001 (veg), Thomas 12561 (MBM); Jussari, Serra do Teimoso, 7.5 km N then W of Jussari on Road to Palmira, then 2 km S to Fazenda Teimoso, Reserva da Fazenda Teimoso, 1-II-1999 (veg), Thomas 11903 (MBM); Road from Jussari to Palmira about 3 km W of Jussari, 15º9´48´´S, 39º29´57´´W, 2- II-1994 (veg), Carvalho 4358 (SP); Vitória da Conquista, 1 km south of BR 415, 14 km East of Vitória da Conquista, Thomas 11104 (UPCB). Espíritu Santo, Conceição do Castelo, BR 262, viaduct about 1 km or so past the exit for Conceição do Castelo, in direction of Belo Horizonte, 20º19´S, 41º13´W, 22-II-1990 (veg), Clark 694 (MBM, SP). Minas Gerais, Caparaó, Parque Nacional do Caparaó, Vale Verde, 15-VI-1991 (fl), Hatschbach 55543 (BR, CTES, RB). Paraná, Ponte serrada, 24-I- 1980 (veg), Hatschbach s.n. (RB); Serra dos Dourados, margens do Ivaí, Jul 1992 (veg), Braga 83 (MBM, UPCB), Araucária, BR 476, Road Curitiba-Lapa, about 13 km NE of Lapa, just before Marietal, 25º35´S, 49º26´W, 3-III-1991 (veg), Clark 849 (MBM, SP); Cêrro Azul, 4-VIII-1966 (veg), Lindeman 1996 (MBM); Cab. Rib. do Tigre, 24-I-1980 (veg), Hatschbach 42746 (FLOR, MBM, SP, UPCB); Rio Ponta Grossa, 9-IV-1990 (veg), Hatschbach s.n. (MBM); Chopinzinho, Rio Iguaçu, salto Santiago, 11-IV-1975 (fl), Hatschbach 36631 (SPF); Foz do Iguaçu, Parque Nacional do Iguaçu, 19-II-1960 (fl), Pereira 5363 (BR, HB); Lapa, Campo do Tenente, 3-III-1991 (veg), Clark 852 (MBM, SP); Pinhão, 3 May1996 (veg), Kochler s.n. (SP); Piraí do Sul, a 16 km de Piraí do Sul, Lambedor, 27-X-1978 (veg), Klein 12025 (HBR); Santa Helena, Porto Verde, 9-XII-1977 (fl), Hatschbach 40533 (BR, UPCB); Santa Helena, Rio Ponta Grossa, 4-VII-1960 (fl), Hatschbach 7088 (BR, HB, SP, UPCB); Terra Boa, Fdo. Mururo, 15-V-1969 (fl), Hatschbach 21512 (CTES, HB, RB); Tomazina, Rio das Cinzas, Corredeiras, 17-III-1994 (veg), Hatschbach 60544 (BR, CTES, SP); Rio de Janeiro, Petrópolis, Vale de Bom Sucesso, Caixa d Água, 22º25´S, 43º7´W, 6 May1972 (veg), Soderstrom 1986 (SI, SP); Grumarí, 23- III-1972 (veg), Soderstrom 1918 (SI). Rio Grande do Sul, Alto da cruz, cordeiro de farias, 25-X-1980 (veg), Klein 11911 (FLOR, FURB, HBR); Parecí p. Montenegro 17-VIII-1949 (fl), Rambo s.n. (MBM, PACA-4295); Santa Clara p. Lageado, 18-XI-

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1940 (veg), Rambo s.n. (MBM, PACA-6682); Schwabenschneib, 12-VIII-1949 (fl), Rambo s.n. (MBM, PACA-42882); Sine loco, 25-VI-1949 (fl), Rambo s.n. (MBM, PACA-42188); Fazenda Faxinal. Arroio dos Ratos, 24-VIII-1980 (veg), Hagelund 13303 (CTES); Barracão, Vale do Rio Pelotas, 27º36´47´´S, 51º28´27´´W, 23-I-2007 (veg), Schmidt 1467 (ICN); Bento Gonçalves, Rio das Antas, 22-I-2007 (veg), Schmidt 1464 (ICN, RB); Cacequi, Pau Fincado, 24-II-2007 (veg), Schmidt s.n. (ICN-152684); Campo Bom, 20-XII-2006 (veg), Schmidt s.n. (ICN); Campo Novo, mato dos Bônus, 27°36´35´´S, 53°51´57´´W, 24-I-2007 (veg), Schmidt 1476 (ICN); Candelária, Cerro Botucaraí, IX-2006 (veg), Schmidt s.n. (ICN-152697); Cascata San Miguel, Dois Irmãos, 31-V-1980 (fl), Irgang s.n. (ICN-47815); Caxias do Sul, BR-116, between Caxias do Sul and Vacaria, about 11 km N of São Marcos, 28°55´S, 51°7´W, 15-III-1991 (veg), Clark 920 (SP); Encruzilhada do Sul, Entrada entre Pompeu Machado e o Passo dos Marinheiros, 13 km ao Norte do Passo, 11- X-1972 (veg), Valls 2269 (ICN); Passo dos Marinheiros, 12-XII-2006 (veg), Schmidt 1448 (ICN); Road Encruzilhada do Sul-Passo dos Marinheiros, about 14 km N of Rio Camaquã, 30°50´S, 52°27´W, 13-III-1991 (veg), Clark 916 (SP); Erechim, 20-I- 1974 (veg), Reitz 11046 (MBM); Montenegro, Pareci velho, 7-VII-1949 (fl), Rambo s.n. (MBM, PACA-42473); Paraíso do Sul, 4-IX-2006 (veg), Schmidt s.n. (ICN- 152687); Pedro Osório, 8-III-2007 (veg), Schmidt s.n. (ICN-152683); Quaraí Uruguaiana, Pelo Cerro do Jarau, junto a ponte sobre o Rio Quarai Mirim, 21-XI- 1973 (veg), Valls 2992 (ICN); Salto do Jacui, junto á ponte sobre Rio Jacui, 29°2´49´´S, 53°12´4´´W, 25-I-2007 (veg), Schmidt 1477 (ICN); Salvador do Sul, 22- IV-1969 (veg), Klein 8307 (BR, HBR); Santa Cruz do Sul, RS 287, km 103, 29°40´44´´S, 52°25´46´´W , 14-II-2007 (veg), Schmidt 1483 (ICN); Trombudo, 8-IX- 1981 (fl), Waechter 1848 (ICN); São Francisco de Assis, 22-I-2007 (veg), Lima s.n. (ICN-164714); São Leopoldo, Portão, 20-VII-1949 (fl), Rambo s.n. (HBR, PACA- 42670); São Leopoldo, IX-1916 (fl), Dutra 418 (RB, SI); Tenente Portela, Parque Est. Florestal do Turvo, 9-VII-1980 (fl), Irgang s.n. (ICN-47763); 31-I-1973 (veg), Valls 2579 (ICN); Farroupilha, 12-IV-1957 (veg), Camargo 1270 (PACA); Parecí p. Montenegro, 18-VII-1949 (fl), Rambo s.n. (HBR, PACA-42566, SI, SP); Tupanciretan in silvula campestri, 28-I-1942 (veg), Rambo s.n. (PACA-9587); I-1964 (veg), Burkart 25070 (SI); Santa Catarina, Ao oeste de nova erechim, 20-I-1974

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(veg), Klein 11046 (HBR); Araranguá, 1 km ao sul de Araranguá, 9-I-1976 (veg), Klein 11421 (BR, HBR); Ipira, Rio do Peixe 16-XI-1994 (fl), Hatschbach 61072 (MBM, SPF); Itapiranga, Santo Antonio, 20-I-1974 (veg), Klein 11041 (HB, HBR); Marcelino Ramos, BR 153, 27°27´S, 51°55´W, 12 Mar1991 (veg), Clark 909 (SP), Papanduva, Picadas, km 181 da ERF, 25-X-1962 (fl), Reitz 13540 (BR, FLOR, HB, HBR, PACA); Petrolândia, Rod. Petrolândia-Canoas, 6-7 km from Petrolândia, base of Serra, 27°35´S, 49°43´W, 5-III-1991 (veg), Clark 866 (MBM, SP); Piratuba, 2,5 km before Piratuba, 27°25´S, 51°44´W, 12-III-1991 (veg), Clark 908 (MBM, SP); Rio Chapocó, Nova Erechim, 20-VII-1968 (veg), Klein 7815 (HB, HBR); Rio do Sul, BR 470, 27°15´S, 49°40´W, 10-III-1991 (veg), Clark 887 (SP); S. Miguel d'Oeste, road from S. Miguel d´Oeste to Dionísio Cerqueira, before Guaraciaba, at the Atlantic gas station, 26°42´S, 53°32´W, 20-II-1992 (veg), Clark 1037 (MBM, SP); São Jose do Cedro, Princesa, São Jose do Cedro, 17-VII-1968 (veg), Klein 7796 (HBR); São Miguel D´Oeste, 7-IX-2006 (fl), Rocca s.n. (ICN-152685); Tupitinga, Barracão, 27°35´S, 51°28´W, 11 Mar1991 (veg), Clark 902 (SP). São Paulo, Campinas, Reserva Santa Genebra, 3-X-1995 (fl), Bernasconi 2165 (SP, SPF); Iperó, Fazenda Ipanema, 8-VIII-1994 (veg), Mamede 583 (SP, SPF); between Itapeva and Itararé, 24°1´S, 48°W, 29-I-1990 (veg), Clark 649 (MBM, SP); Ribeirão Preto, Mata da Fazenda Santa Teresa near the Instituto Agronômico, 21°10´S, 47°50´W, 19-I-1994 (veg), Clark 1186 (SP); 19-I-1994 (veg), Clark 1187 (SP); Tatuí, Chácara Santo Antonio, proprietário Guilherme Korte, 24-XI-2010 (veg), Shirasuna 2919 (SP).

PARAGUAY. Alto Paraná, Amambay, In region fluminis, X-1909 (fl), Fiebrig 5944 (SI); Puerto Bertoni, III-1918 (fl), Bertoni 384 (BAA); in alto planitie sierra de Amambay, s.d. (fl), Hassler 12052 (BAA). Caaguazu, Ciudad del Este, Ruta 7, 72 km, 25°23´S, 55°20´W, 25-IV-1992 (veg), Morrone 291 (SI). Caazapá, Yuty, 15 km S de Capitindy, 10-IX-1987 (veg), Arbo 2804 (CTES); I-1947 (fl), Báez s.n. (CTES). Canindeyú, Ruta 10, 80 km W de Guayrá, cruce Ybyrobará, 26-V-1976 (veg), Carnevali s.n. (CTES-224924). Central, Villa Elisa, 20-IX-1962 (fl), Pedersen 6515 (BAA, CTES); Itapúa, Hotel Tirol, 5-IV-1985 (fl), Krapovickas 40058 (BAA, LIL); Obligado, Pastoreo, 20-II-1971 (veg), Klein 9345 (HBR); Macizo Acahay, Forest on Rocks in Eastern Peak, 25°54´S, 57°9´W, 3-IX-1988 (fl), Zardini 6883 (MO, SI); Paraguaí, Cerro Acahay, monte sombrio, II-1919 (fl), Rojas 3275 (BAA); Guairé,

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Vega Cué, Independencia, 13-V-1987 (veg), Schneda 885 (CTES); III-1938 (fl), Rojas 8054 (BAA); s.d. (fl), Woalstan s.n. (BAA-10100).

URUGUAY. Treinta y Tres, Tacuarembó, Vergara, XII-1932 (fl), Herter 90904 (ICN)

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3.

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Chusquea tenella Nees, Linnaea 9 (4): 492. 1835. Tipo: BRASIL. In Brasilia. J. Lhotsky s.n. (Holotipo: B (destruído, com. Pers. R. Vogt); lectotipo: BAA!; isolectotipo: US-2874662). Lectotipo designado aquí. Figs. 4-5.

Chusquea uruguayensis Arechav. Anales Mus. Nac. Montevideo 1 (6): 546. 1897. Tipo: URUGUAY: Gruta de los Helechos en Tacuarembó, bosques encajonados de Tambores, florece en Octubre y Noviembre, sin colector s.n. (holotipo, MVM-5121 foto SI!; isotipos, BAA!, MVM-5120 foto SI!).

Chusquea tenella var. latifolia Dutra. Revista Sudamer. Bot. 5 (5–6): 146. 1938. Tipo: BRASIL. Rio Grande do Sul: Mun. S. Leopoldo: Ferrabraz, VIII-1932, T. J. Dutra 1543; 30-VII-1932; BRASIL: Rio Grande do Sul (holotipo, US-1723529).

Cañas huecas o con lumen pequeño, erguidas, de 2-3 (-6) m alt., 1-1,5 cm diám en la base, 4 mm en la parte distal. Nudos hirsutos, con pelos blanquecinos, tiesos cuando jóvenes, fácilmente caducos. Entrenudos largos hasta de 30 cm. Anillo, supranodal conspicuo, línea nodal curva y próxima a la yema, complemento de yemas con yema primaria de mayor tamaño que las subsidiarias, yema central circular. Innovaciones infravaginales. Hojas del culmo pseudopecioladas, con vainas pubescentes, estriadas, densamente pestañosas en el borde y en el cuello, margenes ciliados, con manchas violáceas, surcadas; láminas persistentes o deciduas, nervio medio excéntrico, teseladas. Hojas del follaje con 5-18 ramas por nudo, vainas pilosas con el margen ciliado, lígula interna redondeada a aguda; lígula externa erecta y ciliolada, vaina y lígula interna a veces extendidas; fimbrias 3 mm long., pseudopecíolo de 4-5 mm long., pubescente en la cara abaxial, glabro en la cara adaxial; láminas de (10-)15-22 × (1,7-)3-5 cm, lanceoladas, asimétricas en la base, nervio central excéntrico, pubescentes a subglabros en la cara abaxial y glabro en la cara adaxial, 7-9 nervias, no teselados; ramas floríferas hasta de 70 cm long. Sinflorescencias de 1,5-4 cm long., formadas por espiguillas dispuestas en racimos o en glomérulos, raquis breve, generalmente oculto por las espiguillas. Espiguillas de ca. 1 cm long., glabras, violáceas. Glumas 2, de ca. 1 mm long., papiráceas, truncadas o apenas redondeadas, persistentes luego de la articulación de la espiguilla, sugblabra a pubescente; lemmas estériles 2, lanceoladas,

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papiráceas, 5-nervias, subglabras, lemma inferior de 3-4,5 mm long., más aguda que la superior que alcanza 5,5-6 mm; lemma fértil de 9-10 mm long., aquillada, glabra, 7-nervia, pálea ca. 9,5 mm long., tan larga como la lemma fértil, 4-5 nervia, 2-aquillada, ápice biapiculado, papirácea, con el ápice pubescente. Lodículas 3, de 1,5-1,75 mm long., desiguales, membranáceas, ciliadas. Estambres con 3 anteras de 3,5 mm long., péndulas, amarillentas, ápice con lóbulos apiculados. Gineceo con ovario de ca. 1,25 mm long., estilo corto y bífido, estigma plumoso. Cariopsis ca. 6 × 1,25 mm, con estilo persistente. Embrión de ca. 0,75 mm long.

Distribución geográfica y hábitat. Habita en el sur de Brasil, Uruguay y la Argentina, en la zona central y oriental de la provincia de Misiones. Es propia del bosque umbrófilo denso y del bosque estacional deciduo. Crece en altitudes de 10-820 m s.m. (Guerreiro & Rúgolo de Agrasar, 2012).

Nombres vernáculos. “Pintinga”, “Putinga”, “Taquari” (Judziewicz et al., 1999), “carajá”.

Usos. Es muy apreciada por su valor forrajero.

Material adicional examinado. ARGENTINA: Misiones. Dpto. Eldorado, Ruta prov. 17. Aldea Pozo Azul, 4-VI-2002 (veg), Keller 1787 (SI). Dpto. General Manuel Belgrano, Bio-Reserva Karadya, Ruta 101, km 67, Andresito, 25º52´14´´S, 53º58´10´´W, 25-V-2011 (fl), Areta s.n. (SI). Dpto. Guaraní, 26º54´59´´S, 54º12´18´´W, 7-IX-1994 (veg), Schinini 28725 (CTES); Fracrán, 18-II-1924 (veg), Parodi 5575 (BAA); Predio Guaraní. "Caramelito racá", 2-IX-1999 (fl), Tressens 6414 (CTES); Sendero CIFOR en selva, 15-IX-1998 (fl), Tressens 6017 (CTES). Dpto. Iguazú, Parque Nacional Iguazú, ca. Cataratas, 15-VI-2004 (veg), Herrera s.n (Leg. Cusato 5169) (BAA, SI). Dpto. San Pedro: Parque Provincial Piñalito, 26º26´S, 53º50´W, 6-III-2000 (fl), Deginani et al., 1746 (SI). Entre Piñalito y Tobuna, Ruta 14, 26º26´16´´S, 53º51´20´´W (veg), Lizarazu 53 (SI); San Pedro, 5-IV-1944 (veg), Porta 208 (SI).

BRASIL: Paraná, Cambé, Parque Municipal Dansiger Hof, 12-IX-1997 (fl), Kinupp 487 (ICN). Campina Grande do Sul. Sitio do Belizário, 7-IX-1996 (fl), Silva 1690

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(BR, CTES, PACA, RB, SPF); Piraquara, 3-VII-1949 (fl), Hatschbach 1403 (BAA, MBM, PACA, SI). Rio de Janeiro, loc. Desconocido, IV-1995 (fl), Sobral 7892 (SP). Rio Grande do Sul, III-1916 (fl), Dutra 150 (RB); São Leopoldo, ad montem Sapucaia p., 8-VII-1948 (fl), Rambo s.n.(PACA-37351); 1901 (fl), Dutra s.n. (SP- 10307); Alto da Feliz Caí, 3-III-1933 (fl), Rambo s.n.(BAA, HBR, LIL, PACA-871, SP); Dois Irmãos p. N Hamburgo, 10-X-1946 (fl), Rambo s.n.(PACA-35528); Morro Sapucaia, 29-I-1948 (fl), Palacios-Cuezzo, 474 (LIL, SPF); Schwabenschneis p. Novo Hamburgo, 23-VI-1949 (fl), Rambo s.n. (PACA-42109); Morro do Coco, Viamão, 22-XI-1979 (fl), Soares 191 (ICN); Passo Fundo, FLONA, 27-X-2006 (veg), Schmidt 1422 (ICN); Bom Jesus, Vale do Rio Pelotas estrada da Casa Branca, 14- V-2007 (veg), Schmidt 1495 (ICN); Itapeva, Estrada para São Braz (no sentido BR- 101), logo antes do inicio Lagoa Itapeva, 11-V-2004 (veg), Longhi-Warner 9098 (ICN); Lageado, Jardim Botânico, II-2007 (veg), Freitas s.n (ICN-152692); Morro Azul, Torres, 21-IV-1979 (fl), V. Citadini 363 (ICN); Novo Barreiro, Camping Passo Raso, Rio Lageado Grande, RS 369, km 17 24-I-2007 (veg), Schmidt s.n (ICN- 152385); Porto Alegre, Campus do Vale da UFRGS, 12-IX-2007 (veg), Schmidt s.n. (ICN-152693); Morro Santana, XI-2005 (veg), Longhi-Warner 9868 (ICN); Morro Santana, 21-I-2005 (veg), Welker 44 (ICN); Vila Manresa, 15-V-1949 (fl), Rambo s.n. (LIL, MBM, PACA-41560); Parque de Torres- Morro Itapeva (Beira da Lagoa) no topo, 7-VIII-1972 (fl,), Lorscheiter & Irgang 74 (ICN); 6-VIII-1972 (veg), Irgang s.n.(ICN-27808); Viamão Parque Saint Hilaire, 14-IX-1972 (fl), Irgang s.n.(ICN- 10211); Putinga, Linha São Pedro Baixo, 28º58´27´´S, 52º12´18´´W, 15-II-2007 (veg), Schmidt 1487 (ICN, RB), Santa Maria, estrada do Perau, 21-XI-2006 (veg), Schmidt s.n. (ICN-152691); São Francisco de Paula, 22-XI-1979 (fl), Soares 12400 (BR), São Leopoldo, Morro do Paulo, 5-VIII-1978 (fl), Waechter 902 (ICN), São Leopoldo, 1916 (fl), Dutra 416 (ICN, SI); Sapiranga, estrada para picada São Jacó, 2-IV-2007 (veg), Schmidt s.n. (ICN-153535); Morro Ferra Braz, I-2008 (veg), Schmidt 1521 (ICN); Viamão, Parque Estadual de Itapua, 20-IV-2007 (veg), Schmidt s.n. (ICN-152386); Ad montem Ferrabraz, 5-VII-1949 (fl), Rambo s.n. (LIL, PACA- 42386); Próximo a Novo Hamburgo, 26-IV-1980 (fl), Breyer s.n (CTES, ICN-47432, SI). Santa Catarina, Morro do Ribeirão, 21-V-1969 (fl), Klein 8320 (FLOR, HBR); Rio Uruguai, 25-II-1916 (fl), Dusén 17788 (BAA, BR, MBM, SI, SP); Aiurê, Serra do

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corvo Branco 28º4´S, 49º26´W, 25-II-1992 (veg), Clark 1049 (MBM, RB, SP); Anita Garibaldi, Passo do rio canoas, Anita Garibaldi, 11-VII-1963 (fl), Reitz 15383 (HBR); próximo ao rio Pelotas, 10-VI-2008 (veg), Brusco s.n. (ICN-153844); Capinzal, Lacerdópolis, Capinzal, 12-IV-1963 (fl), Reitz 14698 (BR, HB, HBR); Catanduva, Joacaba, 25-VIII-1964 (fl), Klein 5443 (HB, HBR); Curitibanos, Serra do espigão, curitibanos, 7-IX-1957 (fl), Reitz 4893 (BR, HBR); Governador Celso Ramos, Palma, 19-V-1971 (fl), Klein 9477 (FLOR, HBR); Lajeado Fabiano, BR 282 to Modelo, 26º48´S, 53º4´W, 20-II-1991 (fl), Clark 1036 (MBM, SP); Orleans, sentido Bom Jardim da Serra, 28º20´S, 49º34´W, 24-II-1992 (veg), Clark 1045 (SP); Pouso Redondo, BR 470, Pouso Redondo y 47.5 km to the Curitibanos exit, 27º18´S, 50º8´W, 19-II-1992 (veg), Clark 1032 (RB, SP); Rio do Sul, cabeceras do rio agua preta, (MBM, SP); São Jose do Cedro, Princesa, São Jose do Cedro, 17-VII-1968 (veg), Klein 7797 (HBR); Timbé do Sul, Serra Geral, Road Timbé do Sul, São José dos Ausentes, about 12.7 km from Timbé do Sul, 28º49´S, 49º55´W, 6-III-1991 (veg), Clark 874 (SP, RB); Tuptinga, Celso Ramos, about 13 km from Tupitinga just above crossing of Rio Canoas, 27º36´S, 51º24´W, 11-III-1991 (veg), Clark 904 (SP); Morro do ribeirão, ilha de santa Catarina, 27-VI-1968 (fl), Klein 7761 (HBR); 27-VI- 1968 (fl), Klein 7766 (HBR); Morro do rio Vermelho, 15-IV-1969 (fl), Klein 8283 (HBR); Passo do rio canoas, Anita Garibaldi, 12 Apr1963 (fl), Reitz 14763 (BAA, BR, HB, HBR, US). São Paulo, 4-III-1990 (veg), Clark 725 (UPCB); 30 km al sur de São Paulo, 23-V-1948 (fl), Joly s.n. (LP 15188) (BAA, CTES, SI, SPF).

URUGUAY: Montevideo, Tacuarembó, s.d (fl), Felippone 4432 (SI-450); s.d (fl), Felippone 4438 (SI-444); Grutas Helechos, 28-IX-1928 (veg), Herter 83747 (SI). Treinta y tres, Emerita y Bres, quebrada de los cuervos, Legrand 695 (BAA).

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Cuadro comparativo de los caracteres exomorfológicos diagnósticos de las especies de Chusquea

Caracteres Chusquea juergensii Chusquea ramosissima Chusquea tenella

Cañas, entrenudos sólidos sólidos huecos o fistulosos

Altura de la mata (m) 1,5-4 8-10 2-3 (-6)

Rizomas, tipo paquimorfos leptomorfos leptomorfos

Cañas, diámetro (cm) 1-2,2 1-1,5 1-1,5

Innovaciones, tipo extravaginales infravaginales infravaginales

Indumento por debajo de la línea nodal glabro glabro hirsuto

Hojas del culmo, indumento de la vaina glabra glabra pubescente

Hojas del culmo, duración deciduas persistentes deciduas

Hojas del culmo, forma de la lámina triangular lanceolada lanceolada

Hojas del culmo, pseudopecíolo ausente breve breve

Lígula externa ausente pestañosa pestañosa

Hojas del follaje, base de la lámina simétrica simétrica asimétrica

Hojas del follaje, indumento y coloración glabra, con manchas verdosas glabra, rara vez con manchas castañas pubescente, con manchas violáceas de la vaina a violáceas

Hojas del follaje, relación Largo/Ancho 9-11 8-8,3 5-7 de la lámina

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Hojas del follaje, teselado de la lámina teselada no teselada no teselada

Hojas del follaje, posición del nervio excéntrico céntrico excéntrico medio de la lámina

Hojas del follaje, número de nervios de 7-8 8 7-9 la lámina

Hojas del follaje, indumento de la cara glabras, raro pubescentes subglabras, base muy tomentosa pubescentes o subglabras abaxial de la lámina

Pseudopecíolo, largo (mm) 2-2,5 ca. 1,5 4-5

Pseudopecíolo, indumento de la cara glabro tomentoso pubescente abaxial

Fimbrias, largo (mm) ausentes ca. 1,5 ca. 3

Sinflorescencia, forma paniculada, estrecha, laxa linear, laxa en forma de glomérulo o racimo

Sinflorescencia, largo (cm) 1-3 2,5-5 1,5-4

Espiguilla, largo (mm) 7-8,7 8-9 ca. 10

Raquis desarrollado desarrollado breve glumas truncadas, múticas, caedizas, glabras truncadas, obtusas, persistentes aguzadas, glabras, persistentes

Lemma estéril inferior, largo (mm) 2,4-4 5-6 4,5

Lemma estéril superior, largo (mm) 3,3-3,6 6-7 ca. 5,5

Lemma fértil, ápice acuminado apiculado acuminado

Lemma fértil, largo (mm) ca. 7 8-9 9-10

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Lemma fértil, número de nervios 6 7 7

Lemma fértil , indumento glabro escabriúsculo sobre el nervio medio glabro

Paléa fértil, largo (mm) ca. 7 8-9 ca. 7

Paléa, número de nervios 4 6 4-5

Paléa fértil, indumento glabra glabra pubescente

Lodículas, largo (mm) ca. 1,5 1,7-1,8 1,5-1,75

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Capítulo 2: Tratamiento taxonómico del género Colanthelia McClure & E. W. Smith

Introducción

Colanthelia McClure & E. W. Smith es un género propio de América del Sur. En la actualidad se reconocen 7 especies, que se distribuyen en el sudeste de Brasil (McClure, 1973; Smith et al., 1981; Soderstrom et al., 1988; Judziewicz et al., 1999; Santos-Gonçalves, 2005). Una de sus especies, C. rhizantha (Hack.) McClure, llega hasta la provincia de Misiones, Argentina (Rúgolo de Agrasar & Clark, 2000). Habita en los bosques Atlánticos del sur de Brasil, desde el nivel del mar hasta 2.200 m.

Colanthelia se caracteriza por presentar rizomas paquimorfos, cortos, tallos con entrenudos con promontorio (leve engrosamiento en la base del nudo), ramificación complementaria con 1-13 ramas, con un eje dominante y sinflorescencias paniculadas o racimosas. Cabe destacar que algunas especies sólo se conocen en su estado vegetativo.

Colanthelia, en estado vegetativo, es morfológicamente afín a Aulonemia Goudot y a Arthrostylidium Ruprecht (McClure, 1973). Clayton & Renvoize (1986) incluyen a Colanthelia en la subtribu Arundinariinae, mientras que Soderstrom & Ellis (1987) la clasifican en la subtribu Arthrostylidiinae.

La subtribu Arthrostylidiinae se caracteriza morfoanatómicamente por presentar una región discolor (estrias) en la superficie abaxial de la lámina de las hojas del follaje, fibras de esclerénquima y papilas en las regiones intercostales de la lámina, con nervio central reducido y células fusoides bien desarrolladas. En la mayoría de las especies, también existe una acentuada diferencia en la estructura anatómica de los dos márgenes de la hoja (Soderstrom & Ellis, 1987).

En la Argentina se ha reconocido sólo una especie: Colanthelia rhizantha. No obstante, se incluye el tratamiento de otras 3 especies que habitan en regiones limítrofes de Brasil.

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Colanthelia McClure & E. W. Smith., Smithsonian Contr. Bot. 9: 77, f. 32. 1973. Especie Tipo: Colanthelia cingulata (McClure & L. B. Sm.) McClure (Basado en Aulonemia cingulata McClure & L. B. Sm).

Perennes, rizomatosas. Rizomas paquimorfos. Cañas huecas, medianas o altas, erectas o apoyantes, inermes, nudos prominentes con estrechos rebordes, nudos medios de los culmos con una yema inicial que produce un eje dominante sobre los ejes secundarios originados de yema proximales. Hojas del culmo con lámina reflexa y decidua, vaina persistente. Hojas del follaje con las láminas lanceoladas, no manifiestamente teseladas. Androceo 3. Ovario con 2 estigmas.

Clave de las especies del género Colanthelia del Noreste de la Argentina y áreas limítrofes

A. Cañas erectas, de 3-7 mm diám., Hojas del follaje con pseudopecíolo hispídulo en la superfice adaxial. Anteras de 3,3-4,5 mm long. Estigmas ligeramente plumosos...... B

A´. Cañas apoyantes, de 1-4 mm diám. Hojas del follaje con pseudopecíolo glabro en la superfice adaxial. Anteras de 2-2,6 mm long. Estigmas plumosos...... C

B. Cañas con la superficie lisa. Hojas del culmo con vaina glabra, lámina con ambas superficies glabras. Hojas del follaje con lámina glabra en la superficie abaxial, fimbrias erectas. Sinflorescencias de 6-8 cm long. Espiguillas con gluma superior glabra, lemma de 4,5-6,4 mm long., pálea de 5-6 mm long., lodículas pubérulas hacia el ápice..……...... C. lanciflora

B´. Cañas con la superficie papilosa. Hojas del culmo con la vaina densamente pubescente, lámina con ambas superficies pubérulas. Hojas del follaje con lámina pubescente en la superficie abaxial, fimbrias circinadas. Sinflorescencias de 3,4-4 cm long. Espiguillas con gluma superior pubérula, lemma de 8-10 mm long.,

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pálea de 7,5-8,5 mm long., lodículas ciliadas hacia el ápice……...... …...... C. cingulata

C. Hojas del culmo fimbriadas. Láminas de las hojas del follaje con nervio medio levemente excéntrico. Espiguillas con gluma superior glabra, pálea de 5,5-6,5 mm long., lodículas tomentosas hacia el ápice.……………...... C. intermedia

C´. Hojas del culmo con o sin fimbrias. Láminas de las hojas del follaje con nervio medio excéntrico. Espiguillas con gluma superior pubérula, pálea de 7-8 mm long., lodículas ciliadas hacia el ápice……………………………...... C. rhizantha

Descripción de las especies

1. Colanthelia cingulata (McClure & L. B. Sm.) McClure. Smithsonian Contr. Bot. 9: 79. 1973. Aulonemia cingulata McClure & L. B. Sm, Fl. II. Catarin. Gram. Suppl. Bambúseas: 50. 1967. Tipo: BRASIL: Santa Catarina: Sombrio, Garapuvu, Vista Alegre, Orla da mata, 30 m, 14-V-1960, Reitz & Klein 9679 [holotipo: US-2380712 foto SI!, isotipos: HB-9573!, HBR-33021, MBM-51200!, PACA!, RB-217452!, SI!, US 2380713 foto SI!, US 2380714 foto SI!, US-2909111 foto SI!). Fig. 6.

Plantas erectas cuando jóvenes, luego apoyantes. Cañas de 3-4 m alt. Entrenudos de ca. 21 cm long., 4,5-6 mm diám., los inferiores delgados, huecos, estriados y glabros. Hojas del culmo de 4,6-7,4 cm long., con vainas persistentes, densamente pubescentes cuando jóvenes, glabras a la madurez. Láminas de 4,5- 10 cm long., lanceoladas, oblongas, reflexas, caedizas, pubérulas en ambas caras; pseudopecíolo breve; fimbrias 4-10 mm long., circinadas; aurículas ausentes. Hojas del follaje con vainas glabras, lígula interna 0,1-0,15 mm long., membranácea, lígula externa reducida a una línea; láminas de 3-14,8 × 0,5-2 cm, superficie adaxial glabra, superficie abaxial pubescente, nervio medio excéntrico; pseudopecíolo 1,8- 2,5 mm long., con la superficie adaxial hispídula, superficie abaxial glabra, fimbrias de 4-6,5 mm long., erectas, más largas que el pseudopecíolo, blanquecinas. Sinflorescencia de 3,4-4,5 cm long., paniculada, espiguilla con 4-8 antecios. Glumas

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2, desiguales, mucronadas, gluma inferior de 3-3,9 mm long., pubescente, gluma superior de 4-5,1 mm long., pubérula. Lemma de 8-10 mm long., pubérula. Pálea de 7,5-8,5 mm long., glabra a pubérula. Lodículas 3, con margenes ciliados y pubescentes hacia el ápice. Estambres 3, anteras de 3,3-4,5 mm long. Ovario de 1,2-1,3 mm long., pubérulo hacia el ápice, estigmas 2, ligeramente plumosos.

Distribución geográfica y hábitat. Conocida sólo en los estados brasileños de Rio Grande do Sul, Santa Catarina, San Pablo y Río de Janeiro, en el interior de la selva tropical del Atlántico.

Fenología. Esta especie ha sido colectada en floración en el sur de Brasil (Rio Grande do Sul y Santa Catarina) en 1972 y 1977, y en el sudeste de Brasil (Río de Janeiro y San Pablo) en 1976, 1977, 1991 y 2003.

Iconografía. Smith et al., 1981. pp. 112, f. 25. k-s. McClure, 1973. 9:78, f. 32 a-o. Santos-Gonçalves, 2005. pp. 104, f. 3. A-I

Material adicional examinado. BRASIL: Rio de Janeiro, 1 km SW of Barra de São João a toward Cabo Frio. Alt. sea level: Restinga forest, thick layer of leaf mold on sand. 19-III-1972 (fl), Soderstrom & Sucre 1912 (RB, SI); Rio das Ostras, 4-IV-1971 (fl), Krieger 10500 (ICN, MBM). Rio Grande do Sul, Araricá. 2-II-2007 (veg), Schmidt 1482 (ICN); Morrinhos do Sul, Mato dos Macacos, 18-IV-2007 (veg), Longhi-Wagner 10305 (ICN). Santa Catarina, Cachcaira do Perí, Pântano do Sul, Ilha de Santa Catarina, Florianópolis, 8-VII-1977 (fl), Bresolin 1288 (FLOR, HBR); Sombrio, Garapuvu, Vista Alegre, 14-V-1960 (fl), Reitz 9679 (HB, HBR, MBM, PACA, RB, SI).

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2. Colanthelia intermedia (McClure & L. B. SM.) McClure. Smithsonian Contr. Bot. 9: 79. 1973. Aulonemia intermedia McClure & L. B. Sm, Fl. Il. Catarin. Gram. Supl.: 52. 1967. Tipo: BRASIL: Santa Catarina: Rio do Sul, Serra do Matador, mata, 550 m, 25-II-1964, Klein 4612 [holotipo: US-2434526; isotipos: HBR-33018!, SI!, US- 2534528, US-2434525] Fig. 7.

Cañas apoyantes, ca. 5 m long. Entrenudos de 12,5 cm long., huecos, levemente estriados, 3-4 mm diám. Hojas de culmo con vainas de 3,6-4 cm long., glabras a pubérulas; aurículas ausentes; fimbrias de 2-2,5 mm long., erectas, blanquecinas, láminas lanceoladas, reflexas, de 2,2-2,5 cm long., superficie adaxial glabra a pubérula, superficie abaxial glabra. Hojas del follaje con vainas pubérulas; pseudopecíolos de 1-1,5 mm long., glabros; aurículas ausentes; fimbrias de 1,8-2 mm long apenas más largas o de igual largo que el pseudopecíolo, láminas de 1,9- 13,3 × 0,2-1,4 cm, lanceoladas, acuminadas, asimétricas, nervio medio levemente excéntrica, superficie adaxial glabra a pubérula, superficie abaxial pubérula a pubescente. Sinflorescencia racimosa, de 4-8,7 cm long. Espiguilla con 5-16 antecios, glumas 2, desiguales, mucronadas, gluma inferior de 2,5-3,5 mm long., glabra o pubérula, gluma superior de 3,5-4,5 mm long., glabra o pubérula; lemma de 5,8-8,8 mm long., glabro o pubérulo; pálea de 5,5-6,5 mm long., pubérula, lodículas 3, tomentosas hacia el ápice. Estambres 3, anteras de 2-2,6 mm long. Ovario de 0,8-1 mm long., pubérulo hacia el ápice, estigmas 2, plumosos.

Distribución geográfica y hábitat. Colanthelia intermedia crece en Rio de Janeiro, Rio Grande do Sul, y Santa Catarina. Colectada en los bosques lluviosos del Atlántico (Santos-Gonçalves, 2005).

Fenología. Especie colectada en flor en Rio de Janeiro en 1964 y en Santa Catarina en 1964, 1966, 1969, 1970, 1971, 1972 y 2003. Esto sugiere que el ciclo floral es corto, generalmente de 1-2 años, excepcionalmente mayor (Santos-Gonçalves, 2005).

Nombre vernáculo. “Taquari” (Santos-Gonçalves, 2005).

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Iconografía. Smith, 1981:112, f. 25. t-z, a´-c´; Santos-Gonçalves, 2005:118, f. a-i.

Material adicional examinado. BRASIL. Santa Catarina, Rio do Sul, Serra do Matador, mata, 550 m, 25-II-1964 (fl), Klein 4615 (HBR, PACA, RB, SI); Blumenau. Parque Ecológico Spitzkof, trail to the peak, 2721´S, 48º8W, 18-II-1992 (veg), Clark 1030 (MBM); Florianópolis, 3 km ao norte de Laurentino. Laurentino, 28-III-1970 (fl), Klein 9171 (FLOR, HBR), Jordão, Governador Celso Ramos, 28-III-1972 (fl), Klein 10143 (HBR, MBM); 19-V-1971 (fl), Klein 9450 (FLOR, HBR); Jureré, 6-V-1970 (fl), Klein 8685 (FLOR, HBR, MBM); Lagoinha de lesto, Pântano do Sul, 13-IV-1971 (fl), Klein 9280 (FLOR, HBR, MBM), Morro do cambirela, palhoça, 14-IV-1971 (fl), Klein 9371 (FLOR, HBR, MBM). Morro do Ribeirão, 21-V-1969 (fl), Klein 8329 (FLOR, HBR, MBM, PACA); Klein 8327 (FLOR, HBR, MBM); Pântano do Sul. 16-II-1966 (fl), Klein 6676 (FLOR, HBR); Governador Celso. Trilha em Borda de Regato, 27º20´35´´S, 48º35´42´´W. 3-VIII-2003 (fl), Gonçalves 557 (HBR).

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3.

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Colanthelia lanciflora (McClure & L. B. Sm.) McClure. Smithsonian Contr. Bot. 9: 79. 1973. Aulonemia lanciflora McClure & L. B. Sm, Fl. Il. Catarin. Gram. Supl.: 47. 1967. Tipo: BRASIL: Santa Catarina: Bom Retiro, mata, 1600 m, 15-XII-1948, P. R. Reitz 2346 (holotipo: US, isotipo: HBR!). Fig. 8.

Chusquea effusa Renvoize, Kew Bull. 42 (4): 924. 1987. Tipo: BRASIL: Parana: Mun. Campo Lago: Cuesta Devoniana, Hatschbach 12098 (holotipo: MBM; isotipos: HBR!, K-433006 foto SI!)

Cañas de 2-3 m, erectas cuando jovenes, luego apoyantes. Entrenudos huecos, lisos, de 3-7 mm diám., estriados, escabrosos. Hojas del culmo pseudopecioladas, con vaina de 4,2-15,3 cm long., glabras; aurículas ausentes, fimbrias de 5-12 mm long., erectas, láminas lanceoladas, reflexas, ambas superficies glabras. Hojas del follaje con vainas glabras o pubérulas, pseudopecíolos de 1,5-4 mm long., superficie adaxial hispídula, superficie abaxial glabra; aurículas ausentes; fimbrias de 1,5-9 mm long., erectas, más largas que el pseudopecíolo, láminas de 3-15 cm long., lanceoladas, con la base redondeada, asimétricas, nervio medio excéntrico, ambas superficies glabras. Sinflorescencia paniculada, de 6-8 cm long. Espiguillas 2-3-floras, glumas 2, desiguales, mucronadas, gluma inferior de 2,1-5 mm long., glabra o pubérula, gluma superior de 4-5,5 mm long., glabra; lemma de 4,5-6,4 mm long., glabra; pálea de 5-6 mm long., pubérula, lodículas 3, pubérulas hacia el ápice. Estambres 3, anteras de 3,3-3,5 mm long. Ovario de 0,9-1 mm long., glabro, estigmas 2, plumosos.

Distribución geográfica y hábitat. Crece en Rio de Janeiro, Rio Grande do Sul, y Santa Catarina, en los bosques lluviosos del Atlántico (Santos-Gonçalves, 2005).

Nombre vernáculo. Taquari (Smith, 1981)

Iconografía. Smith 1981:112, f. 25 a-j. Santos-Gonçalves 2005:127, f. 10 A-L.

Material adicional examinado. BRASIL. Paraná. Alto Puruña. Município Balsa Nova. 25-X-1980 (fl), Hatschbach 43238 (CTES, MBM); Rodovia BR-277. 28-X-1996 (fl), Rivas 1532 (CTES, MBM, RB), 7-X-1996 (fl), Cordeiro 1315 (ICN, MBM, RB,

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SPSF); Rodovia de Café, 25º30´S, 49º40´W, 14-I-1965 (fl), Smith 14442 (CTES). Rio de Janeiro, Teresópolis. Parque Nacional da Serra dos Órgãos, trail to Pedra do Sino, 11-II-1991, Clark 794 (MBM). Rio Grande do Sul, Torres. Serro do Getulio, 9-IX-1973 (fl), Sehnem 13772 (PACA); Vacaria, VIII-1996 (fl), Sobral 8120 (MBM); Porto Alegre, Cambará do Sul-Itaimbaginho, entre a estermidade inicial do perau e o restaurante, 3-XI-1973 (veg), Valls 2602 (ICN), Canela, Parque da Ferradura, 27-II-2008 (veg), Schmidt 1522 (ICN); Canela, Parque da Ferradura. 27- II-2008, (veg), Schmidt 1522 (ICN). Santa Catarina, Rio do Sul, mata com pinhal. Alt 800 msm. 7-VII-1964 (fl), Reitz & Klein 17052 (HB, HBR, PACA, RB); Morro de Jaraguá, do Sul, 4-V-1968 (fl), Reitz 18099 (HBR), Bom Retiro: between Fazenda Santo António and the falls of Rio Canoas, Campo dos Padres. Open slope above river, 15-XII-1948 (fl), Smith 7837 (HBR).

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4. Colanthelia rhizantha (Hack.) McClure. Smithsonian Contr. Bot. 9: 79. 1973.

Arundinaria rhizantha Hack. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 7 (149-151): 323. 1909. Tipo: BRASIL. Brasilia. Río Grande do Sul. Municipio Rio Pardo: prope Fasenda Soleadade, 100 msm. C. Juergens s.n.; 1906. C. Juergens G 314 (holotipo: W-9961 foto SI!, fragm, US-865389 foto SI!). Fig. 9.

Cañas de 1-3 m long., apoyantes, glabras, estriadas. Entrenudos inferiores de 3-8(-10) cm long., los superiores mayores; nudos con numerosas ramificaciones secundarias y terciarias desiguales, de 2-3,5 mm long. Hojas del culmo con vainas de 1-2 cm long., breves, glabras; aurículas ausentes; fimbrias no vistas, lámina caediza. Hojas del follaje con vaina pubérula; aurículas ausentes; fimbrias de 3-4 mm long.; láminas lanceoladas, superficie adaxial glabra, superficie abaxial pubérula. Sinflorescencia panículada, de 3-4,5 cm long. Espiguillas con (3-)5-7 antecios, pediceladas, frágiles; glumas 2, desiguales, gluma inferior de 2,5-3,5 mm long., pubérula, gluma superior de 4-6 mm long., pubérula; lemma de 7-8 mm long., glabra, pálea de 3-4 mm long., pubérula hacia el ápice, lodículas 3, 2 anteriores asimétricas y una posterior simétrica y de menor tamaño. Androceo 3, anteras de 2,5-2,6 mm long. Gineceo con 2 estigmas; estigma plumoso. Ovario ca. 0,5 mm long. Fruto no visto.

Distribución geográfica y hábitat. Habita en el sur de Brasil (Paraná y Rio Grande do Sul) y en la Argentina (Misiones), en la selva, en el borde de arroyos, entre los 300 y 750 m s.m.

Fenología. Floreció en Misiones en 1995.

Material adicional examinado. ARGENTINA. Misiones. Cainguás. Predio UNLP Reserva Privada. Picada cerca del Balneario Municipal, 18-III-2000 (fl), Biganzoli 968 (SI). General Manuel Belgrano. Salto Andresito. 15-II-1966 (fl), Morrone, Deginani & Cialdella 856 (CTES, SI); Ruta 101 de Bdo. de Irigoyen a San Antonio, Salto Andresito, 1-III-1995 (fl), Zuloaga et al., 5137 (SI). Guaraní. Aldea Aborigen Pindo Poty. Arroyo Paraíso, selva marginal, 21-X-2004 (veg), Keller 2836 (CTES).

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Libertador General San Martín, Municipio de Aristóbulo del Valle. Salto Encantado, Arroyo Caña Pirú, 16-II-1992 [(fl)], Tur & Guaglianone 1949 (SI); Municipio El Alcazar. Propiedad APSA, unos 25 km al Este de ruta Nac. 12, Borde de arroyo, 28- II-2002 (veg), Keller 1675 (CTES). San Pedro. Reserva de Biósfera Yabotí, al Norte de Parque Provincial Esmeralda, Aldea Yabotí Miri, 26º50´5´´S, 53º52´55´´W, 23-I- 2006 (veg), Keller 3417 (CTES).

BRASIL. Rio de Janeiro, Macaé da Cima, Reserva Ecológica, a 1.5 km de la casa sede del proyecto Macaé da Cima, 9-III-1992 (fl), Londoño 722 (RB). Rio Grande do Sul, Itati, RS 453, Reserva da Mata Paludosa. 18-I-2006 (fl), Longhi-Wagner 10089 (ICN), Lajeado, Jardim Botânico, 10-II-2007 (veg), Freites 238 (ICN), Schmidt s.n. (ICN-152188). Mampituba, beira do rio Mampituba, 29º 15´28´8´´S; 48º51´5.1´´W; 18-IV-2007 (veg), Longhi-Wagner 10309 (ICN); Morrinhos do Sul, estrada da Perdida. 1-VIII-2007 (veg), Schmidt 1513 (ICN). Torres, Itapeva, 20-XII- 2005 (veg), Longhi-Wagner 9880 (ICN), Santa Catarina. Florianópolis, Lagoinha do L´este, VI-1986 (fl), Falkenberg 3448 (PACA).

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Cuadro comparativo de los caracteres exomorfológicos diagnósticos de las especies de Colanthelia

Caracteres Colanthelia cingulata (*) Colanthelia intermedia (*) Colanthelia lanciflora (*) Colanthelia rhizantha

Cañas, orientación erectas erectas, luego apoyantes erectas, luego apoyantes apoyantes

Cañas, indumento y superficie glabras, lisas y estriadas glabras, levemente estriadas glabras y estriadas, papilosas glabras, suavemente estriadas cuando jóvenes

Cañas, diámetro (mm) 4,5-6 3-4 3-7 2-3,5

Hojas del culmo, indumento de densamente pubescente glabra o pubérula glabra glabra la vaina cuando joven, glabra a la madurez

Hoja del culmo, largo de la 4,5-6 2,2-2,5 2-11,2 no observado lámina (cm)

Hojas del culmo, indumento de pubérulas glabras o pubérulas glabras no observado las láminas (cara adaxial)

Hojas del culmo, indumento de pubérulas glabras glabras no observado las láminas (cara abaxial)

Hojas del culmo, largo de la 1,5-2 1,5-2 0,8-1 ausente lígula interna mm)

Fimbrias del culmo, largo (mm) 4-10 2-2,5 5-12 ausentes

Ramas complementarias, 1-13 2-13 2-9 4-8 número

Ramas complementarias, largo 15-56 10-42 17-41 9-20 (cm)

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Número de hojas del follaje por 7-17 3-13 6-15 5-8 ramificación

Hojas del follaje, indumento de glabras pubérulas glabras o pubérulas pubérulas las vainas

Hojas del follaje, largo de la 0,1-0,15 1-1,5 1-2 ca. 0,1 lígula interna (mm)

Hojas del follaje, largo de la 3-14,8 1,9-13,3 3-15 4-8 lámina (cm)

Hojas del follaje, ancho de la 0,5-2 0,2-1,4 0,5-2,5 0,4-0,9 lámina, (cm)

Nervio medio, posición excéntrico levemente excéntrico excéntrico excéntrico

Hojas del follaje, indumento de glabras pubérulas o glabras glabras glabras las láminas (cara adaxial)

Hojas del follaje, indumento de pubescentes pubérulas o pubescentes glabras pubérulas las láminas (cara abaxial)

Pseudopecíolo, largo (mm) 1,8-2,5 1-1,5 1,5-4 ca. 1

Pseudopecíolo, indumento de la hispídulo glabro hispídulo glabro cara adaxial

Hojas del follaje, largo de las 4-6,5 1,8-2 1,5-9 3-4 fimbrias (mm)

Sinflorescencia (cm) 3,4-4 × 5,5-8 4-8,7 × 1,6-6,6 6-8 × 5-6 3-4,5 × 3-4

Sinflorescencia, número de 4-8 5-16 2-3 (3-)5-7 espiguillas

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Pedícelo, largo (mm) 4-4,5 2-8 2-3 3-9

Espiguillas, largo (mm) 2,6-4,1 1,8-6,2 6-10 1,3-3,1(-4)

Gluma inferior, (mm) 3-3,9 × 1,3-2,7 2,5-3,5 × 1-1,3 2,1-5 × 1-1,3 2,5-3,5 × 1-1,2

Gluma inferior, indumento pubescente en el ápice glabra o pubérula glabra o pubérula pubérula en el ápice

Gluma superior, (mm) 4-5,1 × 1,5-2,8 3,5-4,5 × 1,2-1,3 4-5,5 × 1,9-2,2 4-6 × 1,4-1,6

Gluma superior, número de 5-7 3-5 5 3 nervios

Gluma superior, indumento pubérula glabra glabra pubérula hacia el ápice

Lemma, indumento pubérula glabra o subglabra glabra o subglabra glabra

Lemma, (mm) 8-10 × 0,2-0,3 5,8-8,8 × 1,8-3 4,5-6,4 × 2,2-3 7-8 × 6,7

Pálea, indumento glabra o pubérula pubérula glabra o pubérula pubérula hacia el ápice

Pálea, (mm) 7,5-8,5 × 2,2-2,4 5,5-6,5 × 1,5-2 5-6 × 2-3 3-4 × ca, 3

Lodículas, indumento del ápice ciliado tomentoso pubérulo ciliado

Anteras, largo (mm) 3,3-4,5 2-2,6 3,3-3,5 2,5-2,6 (-4)

Estigmas, tipo ligeramente plumosos plumosos ligeramente plumosos plumosos

Estilos, largo (mm) 0,2-0,3 1-2 0,3-0,4 0,9-1

Ovario (mm) 1,2-1,3 × 0,2 0,8-1 × 0,2-0,3 0,9-1 × 0,3-0,4 ca, 0,5 × 0,3

*Los caracteres reproductivos están basados en Santos-Gonçalves (2005).

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Capítulo 3: Tratamiento taxonómico del género Guadua Kunth.

Introducción

Guadua Kunth es un género americano compuesto por ca. de 30 especies (Londoño & Davidse, 1991; Londoño, 2000; Londoño & Clark, 2002), Londoño & Zurita, 2008). Se distribuye desde el norte de México hasta el norte de la Argentina y Uruguay y hasta el momento no ha sido hallado en Chile. Crece desde el nivel del mar hasta los 2200 m (Londoño & Judziewicz, 1991; Londoño & Peterson, 1992; Young & Judd, 1992; Londoño, 1998), siendo más abundante alrededor de los 1500 m s.m. en regiones tropicales y subtropicales de América (Judziewicz & Clark, 2007).

Guadua ha sido relacionado con Bambusa Schreb. por presentar una morfología similar en estado vegetativo y reproductivo (Clayton & Renvoize, 1986). Estudios filogenéticos más recientes, muestran que Guadua es un género monofilético y que no se encuentra estrechamente relacionado con Bambusa (Sungkaew et al., 2009). Bambusa es originario del Viejo Mundo (Soderstrom & Londoño, 1987) y en América ha sido introducido y cultivado. Ambos géneros difieren principalmente por la presencia de pálea con quillas aladas en Guadua y ausencia de las mismas en Bambusa (Judziewicz et al., 1999).

Guadua se distingue entre los bambúes nativos del Nuevo Mundo por su gran porte, hojas del culmo con láminas triangulares, la presencia de espinas en el culmo y por presentar pseudoespiguillas, destacándose la característica de las páleas con quillas aladas (Judziewicz et al., 1999). En la Argentina se reconocen las siguientes entidades: Guadua chacoensis (Rojas) Londoño & P. M. Peterson, G. paraguayana Döll y G. trinii (Nees) Nees ex Rupr., las cuales habitan en las riberas de los ríos Paraná e Iguazú y crecen en las provincias de Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Misiones, Santa Fe y Tucumán (Lizarazu & Vega, 2012). En trabajos previos se ha citado además a G. angustifolia Kunth (Parodi, 1936; Londoño, 2000) y G. paniculata Munro (Zuloaga et al., 1994; Zuloaga et al., 2008),

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excluidas de la Argentina (Lizarazu & Vega, 2012). Estudios más recientes han permitido describir una nueva especie de Guadua en la provincia de Misiones (Lizarazu et al., inéd.).

Guadua Kunth, J. Phys. Chem. Hist. Nat. Arts 95: 150. 1822. Especie Tipo: Guadua angustifolia Kunth. COLOMBIA, no date, A. Humboldt & A. J. A. Bonpland s.n. (lectotipo: P-129686 Foto SI!; isolectotipos: COL-6374 Foto SI!, HAL-107032 Foto SI!, P-129687 Foto SI!, P-129688 Foto SI!, P-129689 Foto SI!, P-129690 Foto SI!, PH-13105 Foto SI!, US-79115 (fragm.) Foto SI!). Lectotipo designado por Judziewicz, Fl. Guianas 187: 235. 1990.

Plantas hasta de 30 m alt., perennes, matas densas, espinosas. Rizomas paquimorfos. Cañas hasta de 22 cm diám., de base erecta y ápice apoyante, ásperas o lisas. Entrenudos cilíndricos, a veces surcados por encima de la yema, huecos, ocasionalmente subsólidos, excepcionalmente multifistulosos. Nudos medios con una línea de pelos blancos por debajo, típicamente con una yema axilar solitaria que origina un vástago dominante, ramificado o no en sus nudos basales. Hojas del culmo caedizas, con vainas auriculadas o no, lámina reducida, persistente o decidua. Hojas del follaje pseudopecioladas, láminas lanceoladas, teseladas o no. Ramificaciones intravaginales y extravaginales. Sinflorescencia con pseudoespiguillas agrupadas en ramas laterales o terminales, foliosas o áfilas, con una bráctea basal, un profilo y varias brácteas, pseudoespiguillas plurifloras, antecios apicales reducidos o estériles. Glumas 0-1. Lemmas estériles 0-1, semejantes a las fértiles pero menores. Raquilla desarticulándose entre los antecios. Lemma fértil plurinervia, abrazando la base de la pálea a la madurez de la pseudoespiguilla, ápice apiculado, mucronado o agudo. Pálea 2-aquillada, quillas aladas. Lodículas generalmente 3, las dos anteriores por lo general asimétricas y semejantes entre sí, la posterior simétrica y más pequeña. Estambres (3-)6. Gineceo con un estilo dividido en 2-3(-4). Estigmas plumosos, excepcionalmente indiviso. Cariopsis oblonga, subrostrada.

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Clave de las especies del género Guadua Kunth del Noreste de la Argentina y áreas limítrofes

A. Cañas con entrenudos huecos, superficie lisa o escabrosa, surcada. Hojas del culmo con las vainas 1,1-2 veces o 3-7 más largas que las láminas. Lígula interna de inserción recta u oblicua. Hojas del follaje con láminas con nervio medio céntrico o levemente excéntrico. Sinflorescencia laxa, terminal en ramificaciones foliosas o áfilas; pseudoespiguillas en grupos de 4-8(-10), pubescentes o glabras...... B

A´. Cañas con entrenudos sólidos, superficie escabrosa, rara vez glabra. Hojas del culmo con las vainas 2-3 veces más largas que las láminas. Lígula interna de inserción curvada. Hojas del follaje con láminas con nervio medio levemente excéntrico. Sinflorescencia flabelada, terminal en ramificaciones foliosas; pseudoespiguillas en grupos de 1-4, pubescentes o escabrosas...... G. paraguayana

B. Cañas de (1,5-)3-5 cm diám., superficie escabrosa. Matas de 8-10 m de altura. Hojas del culmo con vainas 1,1-2 veces más largas que las láminas. Lígula interna de inserción recta. Hojas del follaje con pseudopecíolo piloso en la cara abaxial. Láminas de 4,5-10(-15) cm long. Sinflorescencia en ramificaciones foliosas; pseudoespiguillas escabriúsculas o glabrescentes. Pálea del antecio fértil con alas de 0,5 mm lat...... C

B´. Cañas de 8-15 cm diám., superficie lisa, surcada. Matas de 10-20 m de altura. Hojas del culmo con vainas 3-7 veces más largas que las láminas, lígula interna de inserción oblicua. Hojas del follaje con pseudopecíolo glabro en la cara abaxial. Láminas de 10-25(-41) cm long. Sinflorescencia en ramificaciones áfilas; pseudoespiguillas glabras o glabrescentes. Pálea del antecio fértil con alas de 0,8-1 mm lat...... D

C. Hojas del follaje con láminas completamente verdes, nervio medio céntrico, 8,5- 10 relación entre largo/ancho, teselado, superficie adaxial pubescente,

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pseudopecíolo tomentoso; vaina pubescente, fimbrias 1,7-4 mm long., 6-7 en cada margen, aurículas ausentes. Cañas de 3-5(-7) cm diám...... G. trinii

C´. Hojas del follaje con láminas variegadas, con el centro amarillo y los márgenes verde brillantes, nervio medio levemente excéntrico, 3,2-4 relación entre largo/ancho, fuertemente teselado, superficie adaxial glabro o subglabro, pseudopecíolo hirsuto; vaina hirsuta, fimbrias ca. 5,7 mm long., 7-10 en cada margen, aurículas ausentes. Cañas de 1,5-3,5 cm diám………...Guadua sp. nov.

D. Hojas del culmo con vainas 3-4 veces más largas que las láminas. Hojas del follaje con lámina no teselada, nervio medio céntrico. Pseudopecíolo de 2-3 mm long. Fimbrias 3-5 en cada margen...... G. chacoensis

D´. Hojas del culmo con vainas 4-7 veces más largas que las láminas. Hojas del follaje con lámina teselada, nervio medio levemente excéntrico. Pseudopecíolo de 4-10(-15) mm long. Fimbrias 7-10 en cada margen...... G. tagoara subsp. tagoara

Descripción de las especies

1. Guadua chacoensis (Rojas) Londoño & P. M. Peterson, Novon 2 (1): 41. 1992.

Bambusa chacoensis Rojas, Bull. Acad. Int. Geogr. Bot. 26 (4): 157. 1918. Guadua angustifolia subsp. chacoensis (Rojas) S. M. Young & Judd, Ann. Missouri Bot. Gard. 79 (4): 763. 1992. Tipo: ARGENTINA. Chaco. Dpto. Bermejo: General Vedia, riberas del Río de Oro, 23-VII-1974, C. L. Quarín et al., 2384 (neotipo. CTES! designando por Londoño & Peterson, Novon 2: 41. 1992; isoneotipos. F foto SI!, G foto SI!, K foto SI!, MO, RB foto SI!, SI!, US foto SI!). La misma colección fue designada como neotipo por Young & Judd, Ann. Missouri Bot. Gard. 79: 763. 1992. Figs. 10-11.

Plantas de 10-20 m de alto. Rizomas paquimorfos. Cañas de 8-15 cm diám., leñosas, espinosas, huecas, erectas en la parte basal, levemente arqueadas hacia el ápice. Entrenudos surcados en estadios juveniles y teretes a la madurez. Nudos

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generalmente con 3 espinas curvadas, la central es dominante. Hojas del culmo coriáceas, castañas o pajizas, deciduas; vainas de 20-50 × 8-30 cm, brillantes, teseladas, cara abaxial estrigosa o glabrescente, con pelos rígidos hasta de 2 mm de largo, cara adaxial glabra, rara vez con pelos largos en la región distal junto a la inserción de la lámina; láminas de 4-13 × 3-8 cm, 3-4 veces más cortas que las vainas, triangulares, erectas, persistentes, ápice mucronado, cara abaxial estrigosa o glabra, la adaxial conspicuamente nerviada y pubescente entre los nervios con pelos hasta de 2 mm long., rojizos, rígidos, los márgenes ciliados con pelos hialinos, deciduos, hasta de 2,5 mm long., lígula interna de 0,8-1 mm long., curvada; lígula externa ausente. Ramificaciones extravaginales en los primeros nudos del culmo, el resto intravaginales, ramas primarias solitarias espinosas, luego desarrollando 2-3 ramas secundarias con 7-9 hojas por rama. Hojas del follaje con vainas glabras, no auriculadas, ciliadas en los márgenes, con fimbrias de 3-5 mm de largo; láminas de 10-24 × 0,5-2,5 cm, 8-14-nervias, lanceoladas, ápice acuminado, costilla central de posición céntrica en las hojas maduras, cara adaxial glabra o densamente híspida, pelos antrorsos de 0,5-1 mm long., con 3-4 hileras de aguijones a lo largo del margen, cara abaxial glabra; pseudopecíolo de 2-3 mm de largo, piloso o glabro adaxialmente, abaxialmente glabro; lígula interna de 0,2-0,4 mm long., pubescente, margen ciliado, pelos hialinos, erectos, de 0,2 mm long.; lígula externa de 0,1-0,2 mm long., margen ciliolado, aurículas ausentes. Sinflorescencia de 30-40(-59) cm long., paniculada, laxa. Pseudoespiguillas de 2-5(- 6) × 0,4-0,5(-0,6) cm, robustas, erectas, castañas o pajizas a la madurez, formadas por una bráctea, un profilo, 1-2 glumas, 1-2 lemmas estériles, 2-4(-6) flores fértiles y un antecio terminal rudimentario, glabras. Raquis de 1-3 cm long. Raquilla de 5-7 mm long., pubescente; bráctea de 8-10 × 4-5 mm, ovada u ovada-lanceolada: profilo alado, pubescente entre las quillas y ciliolado en las alas. Glumas de 5-8 × 3 mm, 7-9-nervias, mucronadas, ápice agudo; lemmas estériles de 10-14 × 6-10 mm, algunas veces con una pálea rudimentaria, pubérulas, mucronadas; lemma fértil de 12-16 × 7-12 mm, 7-12-nervia, oval-lanceolada, con un mucrón de 0,8-1 mm long., coriáceas, brillantes, pubérulo, márgenes convolutos, cubriendo la mayor parte de la pálea; pálea de 6-14 × 2,4 mm, 11-nervias, subigual a la lemma, quillas aladas, pubescentes, ápice mucronado; lodículas 3, el par anterior de 3-5 × 2-3 mm, la

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posterior de 2-7 × 1,5-2 mm, ciliadas, plurinervias. Androceo 6, anteras de 5-8 mm long., ápice apiculado. Gineceo con ovario fusiforme, glabro, base del estilo persistente, pilosa, estigmas 3, plumosos. Cariopsis de 9-12 × 2,25-5 mm, fusiforme, asimétrica, pajiza, glabra. Embrión ½ del largo total.

Distribución geográfica y hábitat. Crece en bosques de galería. Se distribuye en Bolivia, Paraguay, Uruguay, Brasil y Argentina (Lizarazu et al., 2012).

Nombres vernáculos. “Tacuara” (Argentina, Rojas 11719, SI), (Bolivia, Nee 36861, SI) y (Paraguay, Rojas 2311, BAA, SI); “Tacuaruzú”, “Tacuara guazú” (Argentina, Rodríguez 486; BAA, SI), “Yatevó” (Paraguay, Rojas 13547, BAA) y “Tacuara pytá” (Argentina, Quarín et al 3182, BAA).

Fenología. La floración masiva reciente, iniciada en 2008 con la posterior muerte de las plantas de G. chacoensis, se produjo en las provincias de Misiones, Corrientes, Chaco, Tucumán y Buenos Aires. El ciclo de floración se produjo después de 28 años de crecimiento vegetativo (Vega & Cámara Hernández, 2008). Londoño & Peterson (1992) mencionaron que la floración se extiende durante 5 años.

Usos. Las cañas han sido y son utilizadas en la construcción y la fabricación y decoración de las casas y en la elaboración de muebles rústicos (Rúgolo de Agrasar & Puglia, 2004; Lizarazu & Vega, 2012). Su follaje se propone como una nueva fuente de forraje (Panizzo, 2012; Panizzo et al., 2011, 2012).

Iconografía. Londoño & Peterson, 1992: 42, f. 1. C; Schmidt & Longhi-Wagner 2009: 120, f. 18. A-C; 121, f. A-D. Lizarazu & Vega, 2012:60.

Observaciones. Guadua chacoensis y G. angustifolia son especies afines de difícil delimitación taxonómica. Guadua chacoensis es propia del noreste de la Argentina, Paraguay, Uruguay y Brasil, mientras que G. angustifolia Kunth es una especie nativa de Panamá y noroeste de Sudamérica, citada en la Argentina (Parodi, 1936; Burkart, 1969; Zuloaga et al., 1994, 2008; Londoño, 2000). Estudios posteriores permitieron excluirla de la Argentina (Lizarazu & Vega, 2012). Los caracteres diagnósticos señalados por Londoño & Peterson (1992), permiten diferenciar a G. chacoensis de G. angustifolia por poseer a) hojas del culmo con lígula interna

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ligeramente curvada, b) anteras con el ápice apiculado y c) ramas floríferas áfilas. Algunos de estos caracteres sólo pueden ser de utilidad si el material está fértil, por esta razón se están llevando a cabo estudios moleculares, no incluidos inicialmente en el plan de tesis, con el fín de aportar mayor información. Los estudios moleculares realizados hasta el momento consistieron en la obtención de secuencias del espaciador de cloroplasto psbA-trnH en cinco individuos de G. chacoensis y tres de G. angustifolia. Los resultados preliminares del análisis de las secuencias mostraron que G. chacoensis se diferencia a nivel específico de G. angustifolia presentando una sinapomorfía exclusiva para la especie. Los resultados definitivos consistirán en un análisis de agrupamiento que incluya, además, secuencias de los marcadores rpL16 y los espaciadores nucleares ETS de un mayor número de individuos. Del mismo modo se incluirán secuencias obtenidas del GenBank correspondientes a diferentes especies del género, con el fin de estimar las distancias genéticas intra e interespecíficas.

Material adicional examinado. ARGENTINA. Buenos Aires, Cult. en el Jardín Botánico de la Facultad de Agronomía, 12-VI-2008 (fl), Vega & San Martín 17 (BAA). Chaco, Dpto. unidentified, Casa Lata, 28-VII-1944 (fl), Rojas 11719 (LIL, SI). Corrientes, Dpto. Capital, Arroyo Riachuelo y Ruta 12, 15-VIII-1974 (fl), Quarin 2402 (BAB, CTES, ICN, LIL, MBM, SI). Dpto. Concepción, Campo San Antonio, 28° 43´17´´S, 58°22´56´´ W, 28-VI-2001 (veg), Keller 1028 (CTES). Dpto. Empedrado, Ruta 12 y río Empedrado, 24-X-1975 (veg), Quarín 3210 (BAA, CTES, SI). Dpto. General Alvear, Alvear, II-1945 (fl), Meyer s.n. Herb. Parodi 15095, 15098 (BAA). Dpto. General Paz, Estancia San José, 14-XI-2006 (fl), Schinini 36841 (CTES, MBM, SI). Dpto. Ituzaingó, Isla Apipé Grande, Puerto San Antonio, 8-XII-1973 (fl), Krapovickas et al., 23851 (BAA, CTES, ICN, LIL, MBM, SI) Dpto. Mburucuyá. Parque Nacional Mburucuyá-Potrero 2 chico, embarcadero. Bosque higrófilo marginal del estero Santa Lucía, 19-X-2006 (fl), Arbo 9431 (CTES). Dpto. Mercedes, Macrosistema Iberá, Estancia Rincón del Diablo, alrededores del casco, 28º 44´S, 58º 2´W, 4-XII-1998 (veg), Arbo 8269 (CTES, SI). Dpto. Santo Tomé, Ruta 41, Galarza. Reserva Natural Provincial del Iberá, Laguna de Luna. 28°5´S, 56°47´W, 26-IV-1995 (veg), Arbo 6599 (CTES). Misiones, Dpto. Capital, Posadas, Arroyo Itaembé, hab. a orilla del río Paraná, XII-1943 (fl), Matus s.n. (BAA). Dpto.

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Eldorado, Alto Paraná, alrededor del puerto, interior de selva de Takuaruzú, 27-III- 2002 (veg), Keller 1681(CTES). Dpto. Iguazú, Puerto Iguazú, Barrio San Lucas. Orillas del Río Paraná, 25-VII-2010 (veg), Lizarazu 34 (SI). Dpto. Leandro N. Alem, 6 km de Cerro Azul, 8-XI-1970 (veg), Maruñak 150 (CTES). Dpto. Libertador Gral. San Martín, vicinity of Puerto Leoni, 75-100 m, 12/21-VII-1914 (fl), Curran 677 (BAA, NY, US). Dpto. Montecarlo. Caraguatay, orillas del río Paraná, 25/30-XII-1943 (fl), Porta 108 (BAA). Dpto. San Ignacio, Peñón de la Reina Victoria, 14-I-1976 (fl), Krapovickas & Cristóbal 28759 (BAA, CTES, LIL, SI). Tucumán, Dpto. Capital, San Miguel de Tucumán, Jardín Botánico del Instituto Lillo, 26-VIII-2009 (fl), Zavala 18 (SI).

BOLIVIA. Dpto. Santa Cruz, Ichilo, 17°30´20´´S, 63° 40´W. 31-VII-1987 (fl), Nee 35467 (CTES, LIL).

BRASIL. Paraná, Munic. Foz do Iguaçu, Parque Nacional do Iguaçu, Rio São João, 14-VI-1989 (fl), Hatschbach 53238 (CTES, BR, MBM, UPCB, SP). Santa Catarina, Munic. Brusque, Azambuja, 1951 (fl), Reitz 3772 (FLOR, HB, HBR, US).

PARAGUAY.Central, Asunción, barranca del río de Oro Chaco Argentino, monte ribereño próximo del río Paraguay, 29-VII-1944 (fl), Rojas 11790 (BAA, LIL). Cordillera, Valenzuela, Pendiente de Serranía, 26-V-1945 (veg), Rojas 12775 (BAA). Guairá, Villarica. Orillas del Río Tebicuary, entre Coronel Oviedo y Colonia Independencia. 15-X-1957 (fl), Burkart 18741(LIL, MBM, SI). Ñeembucú: Río Tebicuary Guazú, Salitre Cué, I-1944 (fl), Pavetti & Rojas 10959 (BAA). San Pedro: Colonia Nueva Germânia, XII-1916 (fl), Rojas 2311 (BAA, MO, SI). Dpto. unidentified: ad ripas, flum. Paraná, VII-1885/1895 (fl), Hassler 209 (BAA).

URUGUAY. Artigas, costa del Uruguay, V-1938 (veg), Lombardo 2648 (BAA).

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2. Guadua paraguayana Döll, Fl. Bras. 2 (3): 179. 1880. Bambusa paraguayana (Döll) Bertoni, Anales Ci. Parag., ser. 2, 2: 159. 1918. Tipo: PARAGUAY, “Bords du fleuve Paraguay prox. l´Assomption”, 17-IV-1874, B. Balansa 133 (holotipo, no localizado; isotipos, BAA!, BM Foto SI!, BR Foto SI!, G Foto SI!, LE Foto SI!, P Foto SI!, US Foto SI!). Figs. 12-13.

Plantas de 3-10 m de alto, espinosas. Rizomas paquimorfos, cañas de 2-4 cm diám., macizas, leñosas, subcilíndricas, algo deprimidas en la base de los entrenudos, erectas. Nudos con espinas cónicas, rígidas, levemente curvadas o casi rectas, espina central dominante. Entrenudos basales ásperos, algo más lisos en las ramificaciones, sólidos. Hojas del culmo coriáceas, deciduas. Vainas de 25- 26 × 8-9 cm, 2-3 veces más largas que las láminas, cara adaxial lustrosa, teselada, glabra, cara abaxial pubescente; lígula interna de 0,5 mm long., curvada, margen levemente ciliolado, cilios hasta de 0,5 mm long., caedizos; aurículas y fimbrias presentes; láminas de 6-11 × 4,5-6 cm, triangulares, erectas, persistentes, cara adaxial pubescente con pelos hasta de 1 mm long., la abaxial glabra, plurinervia. Ramificaciones primarias solitarias que desarrollan ramificaciones secundarias, intravaginales. Hojas del follaje con vainas auriculadas, pubescentes, con fimbrias de 5-10(-14) mm long., caedizas; lígula externa de 0,5 mm long., cartilaginosa, lígula interna membranácea, pubescente; láminas de 5-12 × 0,5-1(-2,4) cm, lanceoladas, ápice acuminado, teseladas, cara abaxial glabra, cara adaxial glabra o subglabra, aguijones marginales ordenados en dos filas, costilla central levemente excéntrica, pseudopecíolo 2-2,5 × 0,5-2 mm, cara abaxial glabra, cara adaxial pubescente. Sinflorescencias umbeliformes, oblongas, de 5-12 cm long., paucipseudoespiculadas, foliosas, terminales. Pseudoespiguillas de 4-8 cm long., 6- 10-floras, pubescentes; glumas ovadas, coriáceas; gluma inferior de 0,5-0,8 mm long., más larga que la gluma superior; lemmas fértiles de 8-12 mm long., ovadas, coriáceas, pubescentes, ápice agudo. Pálea fértil de igual longitud que la lemma, navicular, con quillas aladas ciliadas en los bordes, cilios de 1 mm long., pubescente entre quillas, el resto subglabro, lodículas de 3,5-7 × 1,5-2 mm, ápice ciliado, plurinervias. Estambres 6, anteras de 4,5-6 mm long., ápice apiculado.

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Ovario fusiforme, glabro, base del estilo pilosa; estigmas 3, plumosos. Cariopsis inmadura.

Distribución geográfica y hábitat. Se distribuye en Bolivia, Brasil, Paraguay y la Argentina. Crece cerca de los Ríos Paraná y Paraguay (Lizarazu & Vega, 2012).

Nombres vernáculos. “Picana" (Argentina; Rúgolo de Agrasar & Molina, 2006), "Picanilla" (Argentina, Parodi 11141, BAA; Paraguay, Rojas 3542, BAA) y "Tacuara ganchosa" (Argentina, Schulz 3679 BAA).

Material adicional examinado. ARGENTINA. Chaco, Dpto. San Fernando, Vilelas, 21-XI-1942 (veg), Schulz 3679 (BAA, BAB, CTES, SI). Dpto. 1 de Mayo, Cerca Boca, XI-1934 (veg), Schulz 3101 (CTES). Corrientes, Dpto. Isla del Paraná, ca. Curuzú Chalí, 10-IV-1968 (fl), Burkart et al., 26828 (BAA, LIL, SI). Dpto. Saladas, Estancias Tatacuan.-II-1917 (fl), Hauman s.n. (BA-40580). Dpto. General Paz, Lomas de Vallejos. 29-XII-1973 (veg), Schinini 6965 (CTES). Dpto. Capital Paz, Cambá-Punta. 18-IX-1963 (veg), Schulz 12391 (CTES). Entre Ríos, Dpto. Federación. Rincón del Mocoretá a orillas del río Uruguay, 16-IV-1960 (veg), Burkart 21634 (SI). Santa Fe, Dpto. Gral. Obligado, Puerto Piracuacito, 27-V-1939 (fl), Meyer 2558 (BAA, LIL).

BRASIL. Bahia: Amazonas, Banks of the Rio Negro near its confluence with the Rio Solimoes, by refinery in Manaus, 16-III-1976 (veg), Calderon & Soderstrom 2355 (SI).

PARAGUAY. Parque botánico, barranca anegadiza del río Paraguay, I-1921 (fl), Rojas 3542 (BAA). Alto Parana, S.l., 16-V-1945 (fl), Bertoni 1356 (LIL). Central, Ruta 2, Arroyo Mboiy, orilla de arroyo, 2-III-1975 (fl), Schinini 10956 (CTES). Cordillera, Valenzuela.12-XII-1956 (fl), Sparre & Vervoorst 988 (LIL). Pte. Hayes: S.l. 4-XI-1950 (veg), Sparre & Vervoorst 261 (LIL).

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3. Guadua tagoara (Nees) Kunth subsp. tagoara, Enum. Pl. 1: 434. 1833. Bambusa tagoara Nees, Fl. Bras. Enum. Pl. 2: 532. 1829. Arundarbor tagoara (Nees) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 761. 1891. TIPO: BRASIL. Brasilia: “habitat in sylvis altitudine: 1800 ped in adscensu montis, Serra do mar dicti, euntibus versus Guarantingueta, provinciae S. Pauli”, C. F. von Martius s.n. (holotipo: foto BR!). Figs. 14-15.

Bambusa distorta Nees, Linnaea 9 (4): 470. 1834. Guadua distorta (Nees) Rupr., Bambuseae 41, t. 16, f. 59. 1839. Arundarbor distorta (Nees) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 761. 1891. TIPO: BRASIL, sin localidad consignada, F. Sellow s.n. (Holotipo: B (destruido); Lectotipo: foto US-557556!, foto ex US-2809292!). Lectotipo designado por Lizarazu et al., Darwiniana 50 (1): 163. 2012. Bambusa barbata Trin., Mém. Acad. Imp. Sci. Saint-Pétersbourg, Sér. 6, Sci. Math., Seconde Pt. Sci. Nat. 3, 1(6): 627. 1835. Nastus barbatus (Trin.) Rupr., Bambuseae 42, t. 17. 1839. TIPO: BRASIL, 1824 ó 1829, L. Riedel 520 (Holotipo: LE; Isotipo: fotos G!, foto MO!, foto K!, foto P!, foto US-2809286!, foto US-2809287!). Bambusa spinosissima Hack., Oesterr. Bot. Z. 53 (5): 197. 1903. Guadua spinosissima (Hack.) E. G. Camus, Bambusées 1: 112. 1913. TIPO: BRASIL: Santa Catarina,-VII-1888, E. Ule 878 (Holotipo: W; Isotipo: foto US-822345!, foto US- 2809338!).

Plantas perennes, cespitosas. Rizomas paquimorfos. Cañas de 8-15(-20) m de altura, 8-10 cm diám., huecas, erectas en la base y arqueadas hacia el ápice. Entrenudos rugosos, estriados, cubiertos por pelos castaños, hasta de 0,5 mm long., antrorsos bajo los nudos cuando jóvenes, entrenudos maduros glabros, raramente pubescentes, pared de la caña de 4-5 mm de espesor. Nudos con línea nodal horizontal; yema inicial solitaria, triangular, cuando desarrolla forma un eje dominante ramificado en la parte proximal. Hojas del culmo coriáceas, deciduas, sin aurículas y fimbrias; vaina de 14-26,5 × 13-37 cm, 4-7 veces más larga que la lámina, abaxialmente pilosa, con pelos de 2,5-3 mm long., rígidos, irritantes, antrorsos, castaño-rojizos; lígula interna de 1-2 mm long., truncada, densamente ciliada, de inserción oblicua; lámina de 3-3,5 × 5-9 cm, estrechamente triangular,

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erecta en cañas maduras, (reflexa en cañas jóvenes), persistente, abaxialmente pubescente, adaxialmente surcada, densamente estrigosa entre los nervios, ápice mucronado, con mucrón hasta de 2 mm long. Ramificaciones intravaginales, con 3- 5 espinas en las ramas laterales. Hojas del follaje con vainas glabrescentes; fimbrias de 12-16 mm long., blanquecinas, erectas; lígula interna truncada, pubescente, margen finamente ciliado; lígula externa con margen brevemente ciliolado, pseudopecíolo de 4-5 mm long., pulvinado, levemente híspido o glabro en la cara adaxial y abaxialmente glabro; lámina de 9,2-26 × 2,9-6 cm, 21-26-nervias, anchamente lanceolada, abruptamente acuminada, teselada en la cara abaxial, glabrescente, cara adaxial glabra, nervio medio levemente excéntrico; aurículas ausentes. Sinflorescencia terminal, áfila, con 7-11 coflorescencias, con 4-6 pseudoespiguillas; bráctea de 7-8 × 4-6 mm, triangular, decidua, mucronada. Pseudoespiguillas de 20-25 × 4-6 mm, lanceoladas, glabrescentes, pajizas, lemmas estériles de 4,5-7 × 4-6 mm, 10-12-nervias, anchamente ovadas u ovadas, raquilla ca. 1 mm long., híspida; antecios fértiles 4-6 por pseudoespiguilla; lemma fértil de 9- 11 mm long., 12-nervias, ovada, cara abaxial glabrescente, adaxialmente pubescente, margen ciliado, ápice mucronado con mucrón de 0,5-1 mm long., pálea de 9-10 mm long., biaquillada, con alas de 1,2-1,5 mm lat., surco 5-6-nervias, puberulento, ápice agudo; lodículas 3, de 2,5-4 × 1-3 mm. Estambres 6, anteras de 5-6,5 mm long. Ovario de 3-6 mm long., fusiforme, híspido, con pelos antrorsos, estigmas 3, plumosos. Cariopsis inmadura, asimétricamente fusoide, surcada, con la base del estilo persistente, hirsuto.

Distribución geográfica y hábitat. Habita en los bosques atlánticos, próximos a cursos de agua en la costa oriental de Brasil, desde Bahía hasta Río Grande do Sul, en altitudes de 50-1200 m s.m. (Londoño & Clark, 2002; Schmidt & Longhi- Wagner, 2009). Este taxon se cita por primera vez en la Argentina, sobre la base de un ejemplar vegetativo coleccionado en la Isla Grande, próximo al Río Iguazú Superior, Misiones.

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Nombres vernáculos. En Brasil es conocida como “Taquaruçu”, “taquara”, “taboca”, “tagoara”, “tagoaraci” (Smith et al., 1981; Judziewicz et al., 1999; Schmidt & Longhi- Wagner, 2009) y “Taquara grossa” (Londoño & Clark, 2002).

Fenología. Londoño & Clark (2002) sostienen que la floración de G. tagoara ocurre cada dos años y no es seguida por la muerte de la mata. El análisis de material herborizado de G. tagoara indica que su ciclo de vida es cercano a los 30 años, con eventos esporádicos previos a la floración masiva. La duración del ciclo de vida en otras especies de Guadua que habitan en la Argentina es cercana a los 30 años (Parodi, 1955; Vega & Cámara Hernández, 2008).

Usos. Las cañas pueden ser utilizadas en la construcción de chozas, refugios, tuberías de agua y como iniciador de fuego (Londoño & Clark, 2002).

Material adicional examinado. ARGENTINA. Misiones, Dpto. General Manuel Belgrano, Isla Grande, Río Iguazú Superior, 27-I-2005 (veg), Ciarmiello et al., s.n (SI-108581 a-b).

BRASIL. Bahia, Mun. de Jequié, Road Jequié-Ipiaú, ca. 40 Km SE of Jequié, 175 m s.m., 16-V-1976 (veg), Calderón et al., 2439 (SI). Espírito Santo, Mun. de Marechal Floriano, Domingos Martins, BR-262, km 42, before Marechal Floriano, 20º21´S, 40º37´W, 530 m.s.m., 21-II-1990 (veg), Clark & Morel 691 (RB); Paraná, Mun. de Antonina, Rio Pequeno, 10-X-1974 (fl), Hatschbach 33640 (CTES, MBM). Mun. de Campina Grande do Sul, Figueira, Rio Capivari, 19-XII-1972 (fl), Hatschbach 31014 (CTES, HB, MBM). Mun. de Capão Bonito,“in silva prim”, 27 Mar1915 (fl), Dusén 16878 (BAA, SI). Rio de Janeiro, Mun. Cachoeira de Macacu, 22º 27´ S, 42º 39´W, 980 m s.m., 30-IV-1972 (fl), Soderstrom & Sucre 1978 (RB). Mun. de Itatiaia, Parque Nacional de Itatiaia, road to Maromba, near Hotel Simon, 22º26´S, 44º 37´ W, 1000 m s.m., 12-II-1990 (veg), Clark et al., 670 (RB). Mun. de Macaé, Macaé de Cima, Reserva Ecológica, Sitio Tacuara-oca, por la trocha a Cascada Preta, 8-III- 1992 (veg), Londoño & Sarahyba 720 (RB). Mun. de Nova Friburgo, Maçai de Lima, Nascente do Rio das Flores, florestas pluvial tropical costeira, 1000 m s.m., 28-XI- 1986 (veg), Martinelli et al., 12008 (RB, SI). Mun. de Petrópolis, Vale de Bom Sucesso, "Caixa d Água", 22º25´S, 43º7´W, 720 m s.m., 6-V-1972 (veg),

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Soderstrom & Sucre 1985 (RB). Mun. de Teresópolis, 16 km S of Itaipara, Serra dos Órgãos, Montane Forest, 950 m s.m., 26-III-1976 (fl), Davidse et al. 11420 (MBM). Santa Catarina, Mun. de Blumenau, Mata da Companhia Hering, 25-X-1954 (fl), Reitz & Klein 2283 (HB, HBR, PACA). Mun. de Lauro Müller, Vargem Grande, 1-VII- 1958 (fl), Reitz & Klein 6732 (FLOR, HB, MBM). São Paulo, Mun. de Boacaina, Base of Serra da Boacaina, road Areias-S. José de Barreiro, km 251, 22º38´S, 44º38´W, 740 m s.m., 15-I-1990 (veg), Clark & Morel 624 (RB). Mun. de Mairiporã, Serra da Cantareira, 18-V-1904 (fl), Hammar 6116 (SP).

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4. Guadua trinii (Nees) Nees ex Rupr. Bambuseae 40: 38. 1839. Bambusa trinii Nees, Linnaea 9 (4): 469. 1834. Arundarbor trinii (Nees) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 761. 1891. TIPO: Brasil. Brasilia, Sellow s.n. (holotipo, B; Isotipos, BAA!, BR foto SI!, G foto SI!, K foto SI!, LE, P foto SI!; US foto SI!). Figs. 16-17.

Guadua trinii (Nees) Nees ex Rupr. var. scabra Döll, Fl. Brás. 2 (3): 179. 1880. TIPO. Brasil. Prope Lagoa Santa in silvae margine ad Lapa Vermelha frequens, Warning. Bambusa tacuara Arechav., Anales Mus. Nac. Montevideo 1 (6): 550. 1897. TIPO. Uruguay. Dpto. Tacuarembó, Cerro de la ceniza, Oct., D. Pantaleón Pintos s.n. (holotipo, MVM). Bambusa riograndensis Dutra, Revista Agric. Rio Grande 7. 1903. Guadua riograndensis (Dutra) Herter, Revista Sudamer. Bot. 6 (5-6): 148. 1940. TIPO: Brasil. Rio Grande, São Leopoldo, Agos 1902, J. Dutra 419 (holotipo, no-localizado; Isotipos, BAA!, SI!; US foto SI!). Guadua tomentosa Hack. & Lindm., Kongl. Svenska Vetenskapsakad. Handl. 34 (6): 20. 1900. Bambusa tomentosa (Hack. & Lindm.) McClure. Smithsonian Contr. Bot. 9: 68. 1973. TIPO. Brasil. Brasiliae civit Rio Grande do Sul, “Col. Ijuhy in regione silvarum primarum haud raro”, IV-1893, C. A. M. Lindman 1433 (holotipo: S; isotipos: BAA!, US foto SI!, P foto SI!).

Plantas de 8-10 m de alto. Rizomas definidos, paquimorfos. Cañas de 3-5 cm diám., huecas, con paredes de 5-7 mm de espesor. Entrenudos rugosos, ásperos, surcados, nudos con espinas rígidas y curvadas, nudos con ramificaciones intravaginales y extravaginales, fasciculadas, las inferiores mayores de 1 m long., las superiores menores. Hojas del culmo con vainas de 15-19 × 12-18 cm, 1,1-2 veces más largas que las láminas, fimbriadas, subglabras o glabras tanto en la vaina como en la lámina, sin aurículas o muy raramente presentes, lígula interna de 1 mm long., casi recta, con cilios hasta de 0,3 mm long.; lígula externa ausente o rara vez con pilosidad que acompaña la línea de inserción de la lámina con la vaina; laminas de 6-18 × 8-12 cm, erectas, triangulares, pilosas en la cara adaxial y glabras en la abaxial. Hojas del follaje con vainas pubescentes, estriadas, glabras en ambas caras, a veces pubescentes hacia el ápice de la cara adaxial, 7-10-

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nervias; fimbrias de 1,7-4 mm long., de mayor longitud que el pseudopecíolo; lígula interna reducida a un margen; lígula externa hasta 0,4 mm long., reducida a un margen membranáceo; láminas de 4,5-10(-15) × 0,4-1,3(-2) cm, lanceoladas, ápice acuminado, caducas, pubescentes hacia la base, no teseladas, costilla central céntrica; pseudopecíolo de 1-2 mm long., piloso en ambas caras. Sinflorescencia paniculada, de 1 m o más de largo, ramificada, foliosa. Pseudoespiguillas de 2,5-3 × 0,6-0,7 cm, 5-8-floras, linear-lanceoladas, múticas, lustrosas, pajizas, a veces con tintes violáceos, glabras; glumas y glumelas aovadas, ápice agudo; gluma superior coriácea, 11-17-nervias, ápice agudo. Lemma de 9-12 × 5-7 mm, 16-nervia, teselada, mucrón apical de 0,5-1 mm long.; pálea de 9-11 mm long., biaquillada, quillas aladas, alas de 0,5 mm lat., sobresalientes del antecio. Lodículas 3, aovadas, hialinas, 5-7-nervias, ápice pestañoso. Androceo 6; anteras de 5-7 mm long., apiculadas. Gineceo con ovario ovado-oblongo, pubescente hacia el ápice; estilos 3, libres o apenas connados, base del estilo piloso; estigmas plumosos. Cariopsis aovada.

Distribución geográfica y hábitat. Presente en el sur de Brasil, Uruguay y la Argentina, En nuestro país habita en las provincias de Buenos Aires, Corrientes, Entre Ríos y Misiones. Crece en el interior de la selva misionera llegando a formar matas densas imposibles de penetrar. Es frecuente en la zona paranaense y en la región de los afluentes del río Uruguay, extendiéndose por los bosques en galería de Buenos Aires, en sus riberas, hasta el Delta del Paraná y los bosques ribereños de Hudson y Punta Lara, cerca de La Plata (Parodi, 1936).

Nombres vernáculos. "Tacuaruzú", "Tacuara brava", "Caña brava", “Yatevó”, “Tacuara” (Argentina, Guaglianone 2179, SI; Boelcke 936, BAA); “Taquaruçu”, “Taboca”, “Taquara” (Brazil, Smith et al., 1981).

Usos. Esta especie se emplea en la construcción de las paredes de los ranchos, al adherirse el barro a las espinas y asperezas (Burkart, 1969; Nicora & Rúgolo de Agrasar, 1987); también ha sido utilizada en la industria para la fabricación de papel (Smith et al., 1981).

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Material adicional examinado. ARGENTINA. Buenos Aires, Cult. Jard. Bot. Lucien Hauman, 21-XI-1984 (fl), Camara-Hernández s.n. (BAA-19309, CTES, LIL); Delta del Paraná, Chaná Miní, 14-I-1923 (fl), Parodi 4931 (BAA); 14-I-1923 (fl), Hauman s.n. (BA, CTES); Isla del Río Ceibo, 25-XI-1932 (veg), Burkart 4628 (CTES). Corrientes, Dpto. Alvear, ruta 40 y Bañado Cuay Chico, 20-VII-1982 (fl), Tressens et al., 2094 (BAA, BAB, CTES, ICN, LIL). Dpto. Capital, Isla Poriahú. Rio Paraná, 8- XI-1983 (veg), Neiff 1574 (CTES). Dpto. S. Martín, La Cruz, 10-XI-1936 (veg), Parodi 12576 (BAA). Dpto. Santo Tomé. Ayo. Chimiray, 23-IX-1974 (veg), Krapovickas 26263 (CTES). Entre Ríos, Dpto. Islas del Ibicuy, Delta del Paraná, arroyo Martínez, 13-X-1944 (veg), Boelcke 963 (BAA). Dpto. Concordia, arroyo Ayuí, 26-I-1927 (veg), Burkart 1008 (BAA, SI). Dpto. Federación, s.l., 16-II-1945 (veg), Schulz 566 (LIL). Dpto. Delta del Paraná, Isla La Chilena, 28-II-1938 (veg), Burkart 8983 (SI). Misiones, Dpto. Candelaria, Bonpland, 11-XII-1906 (veg), Van de Venne BA-40583, (BA, SI). Dpto. Concepción, 28-I-1926 (veg), Parodi 6972 (BAA). Dpto. General Manuel Belgrano, Ruta Nac.14 de Bdo. de Irigoyen a Tobuna, 17 Km del empalme con ruta Prov. 17, 26º 23´S, 53º 48´W, 1-III-1995 (veg), Zuloaga et al., 5143 (CTES, SI). Dpto. Guaraní. Predio Guaraní. Sendero CIFOR en Selva, 15-IX- 1988 (veg), Tressens 6030 (CTES). Dpto. Iguazú, Cataratas, pasarela. Salto Bozzeti, 26-IX-1990 (fl), Guaglianone 2486 (SI).

BRAZIL. Río Grande do Sul, Canoas, 7-IX-1933. (fl), Rambo 879 (BAA, LIL).

PARAGUAY. Caazapá, Tavai, castor cué, 5-VIII-1989 (veg), Basualdo 2618 (CTES).

URUGUAY. Artigas, Costa del Río Uruguay, V-1938 (fl), Lombardo 2647 (BAA). Miguelete, Montevideo, V-1934 (fl), Mato 442 (CTES). Río Negro: Río Uruguay Balneario Las Cañas, 21-XII-1965 (fl), Del Puerto-Marchesi 5630 (BAA), Rocha: Río Cebollatí, frente a la Charqueada, 20-II-1948 (veg), Castellanos 18625 (LIL, MO, SI). Treinta y tres: Tacuarembó, 28-IX-1928 (veg), Herter 3747 (CTES).

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5. Guadua sp. nov. Lizarazu. Tipo: ARGENTINA. Misiones, Dpto. San Pedro, Arroyo Biguá, junto a la cascada, 17-XII-1980 (veg), Z. Rúgolo de Agrasar 878 (holotipo: SI!; isotipo: US). Figs. 18-19.

Plantas perennes, cespitosas, formando una mata compacta. Rizomas simpodiales, paquimorfos, cuello corto, de ca. 3 cm long., yemas solitarias en el nudo, asimétricamente en forma de cúpula, con margen subcircular. Cañas ca. 10 m de altura, de 1,5-3,5 cm diám., de 0,3-0,7 cm de espesor de pared, espinosas, erectas con ramas largas y escandentes, huecas, verde, entrenudos basales cilíndricos, ca. de 5-7 cm long., y entrenudo superior de 18-20 cm long., opaco; cañas jóvenes surcadas, escabrosas y fuertemente tomentosas, indumento persistente a la madurez, pelos brillantes e iridiscentes. Nudos con línea nodal y cresta supranodal distantes unos de otros, ca. de 1 cm. Anillo supranodal de 3-5 mm long., con 2-3 espinas curvos, el central es dominante. Hojas del culmo de 31- 38 × 12-cm, persistentes, vainas de 19-25 cm long., no auriculadas, superficie adaxial brillante y glabra, opaca y superficie abaxial puberulenta, lígula externa de 2-3 mm long., reducida a un borde ciliado. Lígula interior piloso, inserción recta, lámina de 12,5-15,5 × 6,5-12,5 cm, 1,6-1,7 veces más largo que la vaina, erecta, triangular, fuertemente teselada, mucronada en el ápice. Yemas axilares solitarias, triangulares, profilo con márgenes fusionados. Ramificación complementaria ca. de 6-7,5 cm long., entrenudos de 6 mm diám., ca. de 2,5 mm de espesor de pared, escabroso, excepcionalmente subglabra, con pelos blanquecinos y brillantes, deciduos. Nudos de la rama complementaria pubescente, pelos blanquecinos, con 3-5 ganchos. Hojas del follaje con vainas longitudinalmente surcada, persistentes, ligeramente escabrosas; aurículas ca. de 0,5 mm long.; fimbrias de 5-7 mm long., 7- 10 en cada lado de la vaina, blanquecina, escabrosa, circinada; lígula interior ca. 0,5 mm long., membranácea, entera, pubérula; lígula externa con el borde ciliada; pseudopecíolo de 1,5-2 × 1,25 mm, oblongo, pajizo, hirsuto en ambas superficies: lámina de 2,5-4,5 × 1-1,2 cm, variegada, verde en los bordes y amarillenta en el centro, oblongas a lanceoladas, abruptamente atenuada hacia el ápice, asimétrica en la base, nervio medio excéntrico, 8-10-nervias, 3 nervios marginales, escabrosos

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en ambos lados, fuertemente teselado, abaxialmente glabra y adaxialmente subglabra o glabra.

Distribución geográfica y hábitat. Habita en la selva de la provincia de Misiones, en la Argentina. Esta población crece próximo al Arroyo Biguá, junto a G. trinii y Merostachys sp., Guadua sp. nov. forma una mata compacta, casi impenetrable y ramas espinosas.

Material adicional examinado. ARGENTINA. Misiones, Dpto. San Pedro, entre San Pedro y Campiñas de Américo, 26º37´60´´S, 54º7´ 60´´W, 6-XII-1886 (veg), Niederlein 2111 (BA, SI); Arroyo Biguá, 26º37´56´´S, 54º4´21´´W, 507 m, 11-X-2011 (veg), Lizarazu 62 (SI).

Observaciones: Los culmos son escabrosos con pilosidad densa y sus hojas son persistentes a la madurez. Los individuos de Guadua sp. forman matas compactas, casi impenetrables, con ramificaciones hasta de 1-2 m long., escandentes, espinosas.

Esta especie fue coleccionada en estado vegetativo por G. Niederlein en 1886 y posteriormente (1980 y 2011), en el mismo departamento. La floración, nunca ha sido observada y documentada. En el año 2011, se localizaron tres grupos de matas, herborizadas para su estudio.

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Cuadro comparativo de los caracteres exomorfológicos diagnósticos de las especies del género Guadua

Caracteres G. chacoensis G. paraguayana G. tagoara subsp. tagoara G. trinii G. sp. nov.

Hojas del culmo, largo, 3 - 4 2 - 3 4 - 7 1,1 – 2,2 1,6-1,7 relación vaina/lámina

Hojas del culmo, inserción oblicua curvada oblicua recta recta de la lígula interna

Hojas del culmo, aurículas ausentes presentes ausentes ausentes, raramente ausentes presentes

Cañas, entrenudos huecos sólidos huecos huecos huecos

Cañas, indumento y glabras, lisas glabras, rara vez glabras, lisas, rara vez tomentosas, escabrosas tomentosas, glabras superficie subglabras, escabrosas pubescentes a la madurez

Caña, diámetro (cm) 8-15 2-4 6-10(-15) 3-5(-7) 1,5-3,5

Hojas del follaje, indumento glabras pilosas glabras pubescentes hirsutas de las vainas

Hojas del follaje; relación 11-26 8-10 4-9 8,5-10 3,2-4 Largo/Ancho de la lámina

Hojas del follaje; teselado de no teseladas teseladas fuertemente teseladas teseladas fuertemente las láminas teseladas

Hojas del follaje; posición del céntrico excéntrico levemente excéntrico céntrico excéntrico nervio medio de la lámina

Hojas del follaje; número de 8-14 9-10 15-20 7-10 8-10 nervios de la lámina

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Hojas del follaje; indumento glabras o subglabras glabras o subglabras glabras pubescentes glabras o subglabas de la cara adaxial de la lámina

Pseudopecíolo, largo (mm) 2-3 2-2,5 4-10(-15) 1-2 1,5-2

Pseudopecíolo, indumento pubescente pubescente glabro o ligeramente híspido tomentoso hirsuto de la cara adaxial

Pseudopecíolo, indumento glabro glabro Glabro tomentoso hirsuto de la cara abaxial

Fimbrias, largo (mm) 3-4 5-10(-14) 7-10(-15) 1,7-4 5-7

Fimbrias, número en cada 3-5 3-5 20 6-7 7-10 margen

Aurículas ausentes presentes presentes ausentes presentes

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Capítulo 4: tratamiento taxonómico del género Merostachys Spreng.

Introducción

Merostachys Spreng. es el género más grande de la subtribu Arthrostylidiinae Soderstr. & R. P. Ellis. El análisis de la secuencia ndhF refleja su proximidad con Guaduinae Soderstr. & R. P. Ellis. Sin embargo, estudios recientes basados en la morfología y en la secuencia del intrón rpl16 demuestran que Guaduinae puede derivar de Arthrostylidiinae (Judziewicz & Clark, 2007; Ruiz- Sánchez et al., 2008). Merostachys ha sido relacionado con Chusquea Kunth (Hackel, 1909), Arthrostylidium Rupr. (Sendulsky, 1997), y Rhipidocladum McClure (McClure, 1973; Soderstrom, 1981; Gentry, 1993; Sendulsky, 1997; Judziewicz et al., 1999; Judziewicz & Clark, 2007). El género más afín es Rhipidocladum dado que ambos presentan una ramificación vegetativa en forma de abanico (apsidada). Sin embargo, ambos géneros se diferencian en los siguientes caracteres: Merostachys posee las hojas del culmo con láminas lanceoladas y reflexas, la base con una constricción, más angostas que la vaina y caducas; espiguillas con uno o dos antecios funcionales; cañas frecuentemente robustas con paredes fuertes, a menudo con entrenudos escabrosos y moteados. Rhipidocladum tiene las hojas del culmo con láminas triangulares y erectas, confluentes con la vaina y persistentes; espiguillas con numerosos antecios funcionales; cañas a menudo débiles y con paredes delgadas, con entrenudos lisos, generalmente no moteados.

Merostachys comprende ca. de 46 especies (Takeda, 1988; Judziewicz et al., 1999, 2000) y se distribuye desde el sur de México y Belice a Perú, Bolivia, Paraguay, noreste de Argentina y sur de Brasil. Se extiende en los bosques y los márgenes de los bosques desde el nivel del mar hasta los 2300 m (Judziewicz & Clark, 2007). El centro y el sur de Brasil constituyen el centro de diversificación de este género (Ohrnberger & Goerrings, 1984; Judziewicz et al., 1999, 2000), con 39 taxones endémicos de un total de 41 presentes en Brasil (Judziewicz et al., 1999). Filgueiras & Gonçalves Santos (2004) citan 53 especies endémicas de Brasil, incluyendo 9 taxones no descriptos. En la Argentina están presentes 2 especies: M.

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clausenii Munro y M. multiramea Hack. (Nicora & Rúgolo de Agrasar, 1987; Zuloaga et al., 1994, 2008; Lizarazu, 2012). Varios autores citan a M. multiramea (Smith et al., 1981; Renvoize, 1988; Zuloaga et al., 1994, 2008; Jiménez et al., 2000) y M. clausenii en Paraguay (Bertoni, 1918; Parodi, 1936; Zuloaga et al., 1994; Judziewicz et al., 1999, 2000), sin embargo, la presencia de ambas especies en este país ha sido poco documentada. En cuanto a la última especie, ha existido discrepancia con respecto a la escritura del epíteto específico, dado que ha sido citada como M. claussenii (Munro, 1868; Bertoni, 1918; Parodi, 1936; Dutra, 1937; McClure, 1973; Nicora & Rúgolo de Agrasar, 1987; Sendulsky, 1995; Zuloaga et al., 1994, 2008; Judziewicz et al., 2000; Schmidt & Longhi-Warner, 2009) o M. clausenii (Renvoize, 1988; Sendulsky, 1995; Judziewicz et al., 1999; Filgueiras & Santos Gonçalves, 2004).

Munro (1868) describió Merostachys claussenii sobre la base de dos ejemplares: Claussen s.n. y Wilkes 4238, depositados en P y BM, respectivamente. La etiqueta del primer sintipo indica que fue coleccionado por M. Claussen. De acuerdo con Stafleu & Cowan (1976), no se trató de Peter Claussen (1877-1959) sino de Peter Clausen, quien coleccionó en Minas Gerais, Brazil, desde 1834 hasta 1843. Por esta razón, se enmendó el epíteto específico con el fin de reflejar la escritura correcta del nombre del colector de la especie (Lizarazu et al., 2011). Los sintipos distribuidos en BR, G, K, P y S, también repiten el error de escritura en el nombre del colector con la excepción del ejemplar depositado en BAA.

La identificación taxonómica de las especies Merostachys ha sido problemática debido a sus largos períodos de crecimiento vegetativo, cercanos a 25-30 años (Soderstrom & Calderón, 1979; Sendulsky, 1992, 1995; Judziewicz et al., 1999; Guilherme & Ressel, 2001). Hasta el presente no existía una revisión monográfica del género, sin embargo, existen tratamientos parciales en Mesoamérica (Davidse, 1992) y América del Sur, particularmente en Brasil (Smith et al., 1981; Renvoize, 1988; Sendulsky, 1992, 1995, 1997, 2001; Clayton et al., 2006; Schwarzbach et al., 2008; Schmidt & Longhi-Wagner, 2009) y el noroeste de América del Sur (Hitchcock, 1927; Judziewicz, 1990, 2004, Gentry, 1993; Londoño & Clark, 1998; Renvoize, 1998, Olivier, 2008, Lizarazu et al., 2012; Lizarazu & Vega, 2011).

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Merostachys Spreng., Syst. Veg. 1: 132. 1824. Especie Tipo: Merostachys speciosa Spreng. Brasilia, Sellow s.n. (lectotipo: LE; isotipos: G Foto SI!, K- 000307813 Foto SI!, K-000307814 Foto SI!, TCD-0008361 Foto SI!). Lectotipo designado por Sendulsky, Kew Bull. 56: 630. 2001.

Plantas perennes, erectas, apoyantes en el extremo distal. Rizomas paquimorfos. Cañas glabras o pilosas, escabrosas, apoyantes. Entrenudos huecos, raramente sólidos (M. ternata). Hojas del culmo con vainas deciduas. Ramificaciones complementarias monocladas, apsidadas. Hojas del follaje con vainas glabras o subglabras, marcadamente surcadas, márgenes ciliados, fimbrias persistentes, circinadas, blanquecinas o rojizas, lígulas internas membranáceas, lígulas externas cortamente ciliadas. Sinflorescencias subfalcadas, racimos, terminales. Espiguillas orientadas unilateralmente, sésiles o subsésiles, generalmente unifloras; glumas 2, típicamente muy desiguales, gluma inferior glabra o pubescente, 1-nervia, gluma superior apiculada, pilosa, pelos rojizo o blanquecino, lemma fértil abrazando a la pálea en su base, glabra, pilosa, pelos rojizos, ápice acuminado o agudo; pálea biaquillada, ápice piloso; flor perfecta; lodículas 3, desiguales, membranáceas, lodícula posterior de menor tamaño que las anteriores. Estambres 3. Estigmas 2.

Clave de las especies del género Merostachys Spreng. del Noreste de la Argentina

A. Sinflorescencia en racimo de (5-)6,5-11 cm long.; espiguillas 1(-2)-floras, (10-)13- 21 mm long. Hojas del follaje con láminas anchamente lanceoladas, abruptamente atenuadas hacia el ápice, nervio medio céntrico o excéntrico, 14- 21-nervias; anteras de 6-11 mm long.; cariopsis marrón clara …………………...... B

A´. Sinflorescencia en racimo de 3-6,1(-9) cm long.; espiguillas (1-)2-floras, 9-14 mm long.; Hojas del follaje con láminas angostamente lanceoladas, levemente

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atenuadas hacia el ápice, nervio medio céntrico, 8-14-nervias; anteras de 3-5 mm long.; cariopsis negruzca...... M. multiramea

B. Hojas del follaje con láminas de (6-)8-13 × 1,2-2,8 cm, nervio medio céntrico, pilosas en la base; racimos con 18-29 espiguillas, recto o subfalcado; gluma inferior con ápice abruptamente acuminado; gluma superior 9-14 mm long., del mismo largo que la espiguilla, pubescente hacia el ápice, glabra hacia la base; lemma fértil subglabra o pilosa; pálea pilosa o subglabra hacia el ápice; lodículas cuneiformes, margen ciliado; anteras de (6,5-)9-11 mm long.; base del estilo cilíndrica...... M. clausenii

B´. Hojas del follaje con láminas de 14-23 × 3,5-5,1 cm, nervio medio excéntrico, glabras; racimos con 37-40 espiguillas, notoriamente falcados; gluma inferior con el ápice mucronado; gluma superior 8-8,5 mm long., ½ del largo de la espiguilla, glabras. Lemma fértiles glabras. Pálea glabra; lodículas lanceoladas, margen liso; anteras de 6-6,5 mm long.; base del estilo globosa...... M. yungasensis

Descripción de las especies:

1. Merostachys caucaiana Send., Novon 5 (1): 80, f. 2. 1995. Tipo: BRASIL. San Pablo, Municipio de Cotia, Caucaia, 1978 (fl), O. Handro & Meneze s.n. (Holotipo: SP-262720!; Isotipo: RB-486249!). Fig. 20.

Distribución geográfica y hábitat. Se distribuye en Brasil, desde San Pablo hasta Rio Grande do Sul (Sendulsky, 1995). Iconografía. Sendulsky, 1995. 5(1):79, f. 2. a-p. Fenología. Sólo se observaron en Brasil dos eventos de floración en 1978 y 2006.

Material adicional examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul, Dpto. São Francisco de Paula, estrada de Aratinga para Josafá, 7-XII-2006 (fl), Schmidt 1446 (ICN, RB). São Paulo, Dpto. Catía Caucaia, 19-I-1978 (fl), sin colector sn. (SP); 1978 (fl), Menezes s.n. (SP-262720, RB-486249).

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2. Merostachys clausenii Munro, Trans. Linn. Soc. London 26 (1): 48. 1868. Tipo: BRASIL. Minas Gerais, 1838, P. Clausen 997 (erróneamente como P. Claussen 997) (Lectotipo: P-625535! Foto SI; isolectotipos: BAA!, BR-686300 Foto BR!, G- 00099736 Foto SI!, G-00099737 Foto SI!, K-307816 Foto SI!, P-625536 Foto SI!, P- 625537 Foto SI!, S-05-5149 Foto SI!, US-00134235 Foto SI!, US-00479181 Foto SI!). Lectotipo designado por Lizarazu et al., Syst. Bot. 36 (4): 897. 2011. Figs. 21-22.

Merostachys burchellii Munro, Trans. Linn. Soc. London 26 (1): 51. 1868. Tipo: BRASIL. Hab. In Brasilia australi, pr. Santos, III-1865, Burchell 3243 (holotipo: K- 307809 Foto SI!; isotipo: US-134257 Foto SI!). Sinonimizado por Lizarazu et al., Syst. Bot. 36 (4): 897. 2011.

Merostachys clausenii var mollior Döll, Fl. Bras. 2 (3): 214. 1880. Tipo: BRASIL. Hab. ad Caldas, prov. Minarum, Regnell III 1425 (holotipo: K-307808 Foto SI!; isotipo: BR-686271 Foto BR!; S-07/8548 Foto SI!, S-07/8549 Foto SI!, S-07/8550 Foto SI!, US-01021513 Foto SI!, US-0079091 Foto SI!). Sinonimizado por Lizarazu et al., Syst. Bot. 36 (4): 898. 2011.

Plantas perennes, cespitosas. Rizomas paquimorfos. Cañas de 4-10 m de altura, de 0,7-5 cm diám., erectas o péndulas, fistulosas, escabrosas, glabras o subglabas. Nudos pubescentes en la parte inferior, pelos blanquecinos. Entrenudos cilíndricos, huecos, de 2,5-3 mm de espesor. Nudos pubescentes, con pelos blanquecinos. Hojas del culmo con la vaina de 27-29 cm long., adaxialmente, brillante y glabra, abaxialmente opaca y pilosa; lígula interna ca. 1 mm long., membranácea; lígula externa termina en un borde; lámina lanceolada, decidua; fimbrias de 5-7 mm long. Ramificaciones complementarias flabeliformes, ramificaciones de 26-34 cm long., con 16-42 ramas por nudo. Entrenudos de la parte media del culmo de 1,5-3 mm diám., surcados longitudinalmente, suglabros, pubescentes por encima y debajo de los nudos. Nudos de las ramas vegetativas o reproductivas protuberantes, pajizos o pardos. Hojas del follaje con vainas glabras en la cara interna, levemente escabrosas en la cara externa, surcadas longitudinalmente, márgenes fimbriados; fimbrias de (4-) 6-12 mm long., caedizas,

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circinadas, blanquecinas, lisas; lígulas internas truncadas, membranáceas; lígulas externas reducidas a una línea de cilios; pseudopecíolos de (1-)2-5 × 1-1,5 mm, pajizos, raramente oscuros, subglabros o glabros; pulvínulo presente en la articulación entre la lámina y el pseudopecíolo, rara vez ausente; láminas de (6-)8- 13 × 1,2-2,8 cm, anchamente lanceoladas, abruptamente atenuadas, algo asimétricas, base obtusa, (8-)14-16 nervias, glabras, pilosas en la base de la cara externa e híspidas en la cara interna, márgenes escabrosos. Ramas floríferas de 26-43 cm long. Sinflorescencias en racimos de (5,5-)7-11 × 1,4-1,8 cm, rectas, ocasionalmente subfalcadas, pectinadas, con 18-29 espiguillas. Raquis piloso, pelos blancuzcos; pedicelos de 2-3 mm long., pilosos, pelos blanquecinos. Espiguillas de (10-)13-21 × 3-6,5 mm, subsésiles, subpatentes, 1(-2)-floras; glumas 2, gluma inferior de 2-6 × 0,75-1,5 mm, 1-nervia, ovada, ápice abruptamente acuminado, pubescente, gluma superior de 9-14 × 3-5 mm, de igual longitud que la espiguilla, (8-)10-13-nervias, ovada, mucronada, adaxialmente oscura con tintes castaños, pubescente en la región distal, el resto glabro; lemma fértil de (8-)11-15 mm long., 14-18 nervias, lanceolada, aguda, coriácea, con tintes negros, pilosa raramente subglabra a glabra, pelos blanquecinos; pálea fértil de 10-15 mm long., 8-10 nervia, biaquillada, elipsoide, subglabra o glabra, pelos blanquecinos; raquilla de 7,5-13 mm long., excurrente, con un antecio rudimentario en la parte distal, pilosa; lodículas 3, 3-nervias, cuneiformes, membranáceas, desiguales en sus largos, margen ciliado; lodículas anteriores de 3-3,2 × 1,4-1,5 mm, la posterior de 1,8-2 × ca. 1 mm. Estambres 3, anteras 3 de (6,5-)9-11 mm long., ápice bífido. Ovario de 1-2,5 mm long.; estigmas 2, de (1-)3-6 mm long., plumosos; estilo de 1-2 mm long., cilíndrico. Cariopsis nucoide de 6-7 × 3-4 mm, ovoide con el contorno oblongo, rostrado, pajizo.

Distribución geográfica y hábitat. Se distribuye desde el noreste de Brasil hasta la Argentina y el este de Paraguay. Crece en los bosques tropicales con precipitaciones anuales que oscilan entre 1500-2000 mm, temperaturas medias de 16-22 ºC y las altitudes de 95-570 m, en la Argentina y Paraguay, y 917-1403 m en Brasil (Lizarazu et al., 2011).

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Fenología. Sobre la base de los análisis del material de herbario, se sugiere un ciclo de vida de 30 años, cuya floración se extiende por 5 años.

Usos. De acuerdo con Parodi (1936), las hojas del follaje de M. clausenii constituyen un forraje mediocre, sin embargo, sus tallos son útiles para cubrir las casas. Las cañas también se emplean en la construcción de paredes y en la elaboración de cestas y tamices.

Las cañas tienen usos variados, de acuerdo con las tribus que habitan en el Parque Estatal de Serra do Tabulerio (Santa Catarina). La tribu Xucuru le dan poca importancia (Schwarzbach & Negrelle, 2007), mientras que la tribu Guaraní Mbya de Brasil y Argentina, considera que es una especie importante para la fabricación de cestas, combustible, medicinas, rituales, y los aplican a diferentes oficios (Keller, 2007; Schwarzbach & Negrelle, 2007; Schwarzbach et al., 2008). Los Guaraníes observaron datos relacionados con la biología de esta especie, notaron que lleva 8 años entre la germinación y la maduración del culmo, para que pueda ser utilizado (Keller, 2008).

Nombres vernáculos. Argentina: “Tacuapi” (Keller 317, CTES), “Pagnara mansa” (Ekman 733, BAA); Brasil: “Tacuara mansa”, “Tacuara lixa” (Dutra 1937), “Taquari” (Döll, 1880); Paraguay: “Tacuapi” (Fiebrig 5418, SI), “Jatevo” (Caballero 3864, CTES).

Iconografía. Lizarazu (2012: 64). Lizarazu et al., 2012. 36 (4): 899 f. 1. A-H.

Material adicional examinado. ARGENTINA. Misiones: Dpto. Cainguás, Aristóbulo del Valle, Reserva Universidad Nacional de La Plata, 27º6´17´´S, 54º59´19´´W, 10-I- 2005 (fl), Biganzoli & Márquez 1773 (SI). Dpto. Candelária, Bonpland, in silva primaevae frecuens, I-1908 (fl), Ekman 733 (BAA); Loreto, VII-1940 (fl), Mutinelli s.n (BA, BAA, BAF, CTES, SI). Dpto. Gral. Manuel Belgrano, Ruta 101 de Bdo. de Irigoyen a San Antonio, Salto Andresito, 26º12´S, 53º40´S, 1-III-1995 (veg), Zuloaga et al., 5139 (SI); San Antonio C. E. B. S., 26º8´S, 53º45´W, 19-X-1972 (fl), Eskuche 2013-5 (CTES, SI); 15-X-1975 (fl), Zuloaga & Deginani 488 (CTES, SI); Reserva de Vida Silvestre Urugua-í, sendero "los pozones", 25º58´S, 54º7´W, 18-II-2005 (fl), Belgrano et al., 368 (SI, WIS); Reserva de Vida Silvestre Urugua-í, sendero de Los Pozones, 25º58´5´´S, 54º7´W, 22-IX-2004 (fl), Múlgura de Romero et al 3869

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(MNES, SI). Dpto. Gral. San Martín, Municipalidad El Alcázar, Propiedad Alto Paraná SA, 23-IX-2000 (fl), Keller 317 (CTES). Dpto. Guaraní, Predio Guaraní, Sector CIFOR, 26º54´59´´S, 54º12´18´´W, 21-X-1999 (fl), Keller 89 (CTES); Predio Guaraní, Sector CIFOR 26º54´59´´S, 54º12´18´´W, 11-I-2006 (fl), Keller 3306 (CTES); Ruta 15, límite del Predio Guaraní con el Instituto de Prev. Soc. en borde de ruta, 7-IX-1994 (veg), Schinini 28726 (CTES); Predio Guaraní, Faja de enriquecimiento "Loro blanco", ca. 500 m de vivienda de huéspedes, 2-XI-1999 (fl), Tressens 6433 (CTES). Dpto. Iguazú, Salto Iguazú, 11-X-1910 (fl), Rodríguez 408 (BA, BAA, SI); Reserva Forestal Parque Nacional Iguazú, 3 km al S del cruce con Ruta 101, próximo a la casa del guardaparques, 25º44´S, 4º26´W, 1-II-1976 (fl), Romanczuk 644 (BAB, SI); Salto Uruguay, 25º54´S, 54º37´W, 10-XI-1973 (fl), Correa 5416 (BAA, BAB, CTES, SI); Parque Nacional Iguazú, Arroyo Ñandú, Ruta 101, 11-I-1972 (fl), Mroginsky et al., 307 (BAA, CTES); Parque Nacional Iguazú, 26- VI-1993 (fl), Chediak 264 (CTES); Paraje Aguaray, Lote P (APSA) entre rodal 5-7- IX-2001 (fl), Keller 1210 (CTES); Puerto Bosetti, forestaciones de Pérez Companc S.A., a unos 35 km al Oeste de Ruta Nac. 12, 18-VII-2002 (fl), Keller 1917 (CTES); s.d. (fl), Schulz s.n. (CTES). Dpto. Moconá, 1-I-1975 (fl), Carnevali 3471 (CTES). Dpto. Montecarlo, s.l., 17-XI-1941, (fl), Matus s.n. (BAA). Dpto. San Ignacio, Pto. Presidente Irigoyen, 23-X-1922 (veg), Rojas 4450 (BAA); Arroyo Ñacanguazú, VII- 1942 (fl), Pérez Moreau s.n. (BA, BAF, CTES). Dpto. San Pedro, Ruta Prov. 17, 80 km E de Eldorado, 22-I-1973 (fl), Schinini & Fernández 5989 (BAA, CTES); San Pedro, colonia Paraíso, 1 km hacia Moconá, 17-XII-1980 (veg), Rúgolo de Agrasar 874 (SI); Reserva de Biósfera Yabotí, Reserva estricta Esmeralda, Estación Biológica, sotobosque de plantación de pino, 27-IX-2004 (fl), Múlgura de Romero 4038 (MNES, SI); Reserva de Biósfera Yabotí, al norte del Parque Prov. Esmeralda, camino a aldea aborigen Yabotí miní, 15-X-2004 (fl), Keller 2828 (CTES).

BRASIL. Minas Gerais, Poços de Caldas, camino al Cristo redentor, 14-I-1980 (fl), Krapovickas & Cristóbal 35310 (BAA, CTES). Paraná, Valinhos, 11-XI-1910 (fl), Dusén 10761 (BAA, SI). Santa Catarina, Ponte Alta, Ponte Alta do Sul, Km 315, rua BR 116, 30-I-1973 (fl), Kraprovickas et al., 23064 (BAA, CTES, SI). Rio de Janeiro, “Organ Mts.”, 1838-42 (fl), Wilkes s.n. (NY); I-1839 (fl), Wilkes 4238 (BM); 1838-42 (fl), Wilkes s.n. (US-0002352).

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PARAGUAY. Alto Paraná, Hernandarias, 20 km de Hernandarias, 10-I-1974 (fl), Schinini 8050 (CTES); in regione fluminis, X-1909 (fl), Fiebrig 5418 (BAA, CTES, SI); S.l. X-2000 (fl), Caballero 3864 (CTES). Caazapá: Tapytá, Estancia Tapytá of Shell Forestry, 16-XII-1999 (fl), Zardini & Britez 53135 (AS, MO, SI). Guaira, Villa Rica, 25º 47´S 56º 27´W, 1874-77 (fl), Balansa 136 (BAA). Amambay, Punta Para, VIII-1907 (fl), Rojas 10910 (BAA); Puerto Bertoni, 9-I-1918 (veg), Hauman s.n. (BA 40574), XII-1907 (fl), Bertoni 3589 (BA).

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3. Merostachys multiramea Hack., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 7 (149-151): 326. 1909. Tipo: BRASIL. Rio Grande do Sul: Municipio Rio Pardo, Fazenda Itacolamy, 70 m, IV-1906 (fl), C. Juergens 308 (holotipo: W Foto W!; isotipos: BAA! ex US-1021518, US-79088 Foto SI!, US-1021518 Foto SI!). Fig. 23.

Merostachys anomala Dutra, Revista Sudamer. Bot. 5 (5-6): 151, f. 3. 1938. Tipo: BRASIL. Rio Grande do Sul: hábitat in silva primaeva ad mediam altitudinem, in Serra Geral, X-1906, Dutra 518 (holotipo: US-1723528 fragm. Foto SI!; isotipo: ICN!).

Plantas perennes, cespitosas. Rizomas paquimorfos. Cañas de 10-15 m de altura, 3-4 cm diám., fistulosas, cilíndricas, jaspeadas, escabrosas, pared con 1,5-2 mm de espesor, con aguijones retrorsos. Nudos ca. 1,5 cm long., protuberantes, con pubescencia en la parte inferior, pelos cortos y blanquecinos. Hojas del culmo no vistas. Ramificaciones complementarias flabeliformes, ramificaciones de 9-30 cm long., desiguales en longitud, con 20-50 ramas por nudo. Entrenudos de la parte media del culmo de 0,5-1 mm diám., levemente pubescentes o glabros, surcados longitudinalmente. Nudos de las ramas vegetativas o reproductivas no prominentes, pardos o negruzcos, pubescentes. Hojas del follaje con vainas surcadas longitudinalmente, levemente escabrosas entre las nervaduras, glabras o casi glabras, con fimbrias en los márgenes distales: fimbrias de 5-6(-14) mm long., caedizas, circinadas, blanquecinas, escabrosas, lígulas internas truncadas, membranáceas, pilosas; lígula externa reducida a una línea de cilios, pseudopecíolos de 2,5-4 × 1-1,5 mm, subglabros, negruzcos o pardos; pulvínulo ausente en la articulación entre la lámina y el pseudopecíolo; láminas de 7,5-8,7(- 15,7) × 1-2,1 cm, angostamente lanceoladas, gradualmente atenuadas, levemente asimétricas en la base, 8-14 nervias, subglabras o glabras, margen escabroso. Ramas floríferas de 14,5-45 cm long. Sinflorescencias en racimos de 3-5(-9) × 1-1,1 cm, exertas o subexertas, subfalcadas, con 11-20 espiguillas. Raquis canaliculado, villoso, pelos blanquecinos. Espiguillas de 9-11 × 3-4 mm, subsésiles, subpatentes, (1-)2-floras; gluma inferior de 3-4 × 0,5-1 mm, 1-nervia, oblonga, mucronada o apiculada, villosa, gluma superior de 7-9,5(-12) × 3-4 mm, ovada, con el ápice

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obtuso con acumen, pubescente hacia el ápice, pelos blanquecinos, 9-13-nervia, con tintes castaños en la cara interna, margen ciliado; lemma fértil de (8,5-)10-13 mm long., lanceolado con el ápice agudo, con pintas negras en la cara interna, coriáceo, 16-nervia, villosa, pelos blanquecinos o rojizos; pálea fértil de 8-12,5 mm long., biaquillada, elíptica, 8-nervia, pilosa en las quillas y el tercio distal, pelos blancos, a veces rojizos. Raquilla de ca. 6 mm long., excurrente, con un antecio rudimentario en la parte distal, pubescente; lodículas 3, lanceoladas, membranáceas, 3-nervias, ápice agudo, margen ciliado, las anteriores de 2,5-3 × 0,7-1,5 mm, la posterior de menor tamaño de 1,5-2 × 0,5-1,25 mm. Estambres 3; filamentos de 0,5-1 mm long.; anteras 3, de 3-5 mm long., ápice bífido; estigmas de (1,5-)3-4,5 mm long., barbados; estilopodio de 0,5-1 mm long., cilíndrico. Ovario de 1-1,5 mm long., oblongo, subcilindrico. Cariopsis de 5,5-7 × 3-3,5 mm, ovoidea con el contorno ovalado, rostrada, castaño oscura o negruzca.

Distribución geográfica y hábitat. Se distribuye desde el sureste de Brasil hasta el noreste de Argentina (Zuloaga et al., 2008). Habita en las selvas tropicales donde la precipitación anual oscila entre 1500-2000 mm, la temperatura media entre 16-22 ºC y la altitud varía entre 174-874 m (Zuloaga, 2008).

Fenología. Esta especie crece vegetativamente durante ca. 30 años y florece a lo largo de 5 años (Soderstrom & Calderón 1979; Sendulsky 1995; Judziewicz et al., 1999).

Nombres vernáculos. Argentina: “Tacuapi”, “Caña tacuara” (Múlgura de Romero et al., 2713, 2553, SI), “Tacuara mansa” (Jörgensen 106, BAA, BAB); Brasil: “Taquara mansa”, “Taquara lisa”, “Taquara poca” (Smith et al., 1981).

Usos. Las cañas se utilizan para la confección de cestas y manualidades. Las hojas son empleadas como forraje para el ganado (Smith et al., 1981; Schwarzbach & Negrelle, 2007).

Iconografía. Lizarazu (2012: 65). Lizarazu et al., 2012. 36 (4): 901, f. 2. A-Q.

Material adicional examinado. ARGENTINA. Misiones: Dpto. Candelária, Bonpland, 7-IX-1909 (fl), Jörgensen 106 (BAA, BAB). Dpto. Cainguás, Cuña Pirú, Camping

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Municipal, picada, 27º5´11´´S, 54º57´12´´W, 24-XI-2004 (fl), Zuloaga & Belgrano 8147 (SI). Dpto. Gral. Belgrano, Refugio de vida silvestre Urugua-í, FVSA, Camino de entrada a la casa y sendero hacia Arroyo Sauer, 25º58´S, 57º07´W, 15-XI-2000 (fl), Múlgura de Romero et al., 2713 (CTES, SI). Dpto. Guaraní, límite entre predio UNAM y predio Papel Misionero, hacia Arroyo Paraíso, 26º57´S, 54º12´W, 10-XI- 2000 (fl), Múlgura de Romero et al., 2553 (SI). Dpto. Iguazú, Paraje Aguaray, Lote P (APSA) entre rodal 5 y 6, 7-IX-2001 (fl), Keller 1198 (CTES). Dpto. Montecarlo, Colonia Monte Carlo, 2-V-1943 (fl), Porta 33 (SI). S. loc. 17-XI-1941 (fl), Parodi 14403 (BAA); Colonia Guatambú, 15-IX-1989 (fl), Keller 46 (CTES). Parque nacional Iguazú, toma de agua, arroyo Mbocay, 20-V-1958 (veg), Correa 2265 (BA). S. loc., van de Venne 47 (fl), (BA). Dpto. Libertador Gral. San Martín, Municipio Ruiz de Montoya, Aldea aborigen Takuapi, 26º58´52´´S, 55º5´70´´W, 27-I-2005 (fl), Keller 2935(CTES).

BRASIL. Paraná, Ipiranga, in silva primaeva, 15 Jan1915 (fl), Dusén 14367 (BAA, SI); Guaratuba, Rio Itararé, 23-XI-1973 (fl), Kummrow 154 (SI); Horizonte. BR 153, 27-XI-1985 (fl), Krapovickas 39674 (CTES). Rio Grande do Sul, Montenegro, (fl), Rambo 3097 (BAA); Vila Inconfidência, 8-IX-1939 (fl), Araujo 426 (BAA); São Leopoldo, in silva primaeva ast, I-1906 (fl), Dutra 770 (SI). Santa Catarina: Nova Trento, VI-1938 (fl), Rambo 3229 (BAA).

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4. Merostachys skvortzovii Send. Novon 5 (1): 94, f. 10. 1995. Tipo: BRASIL. Sao Paulo: Sao Paulo Parque do Estado e Jardim Botanico, 20-X-1973, Skvortzov s.n. (holotipo: SP-120954!; isotipo: RB-486247!). Fig. 24.

Cañas de 4-6 m alt., 2-3 cm diám., erectas, huecas. Rizoma paquimorfo. Entrenudos escabrosos. Nudos pubescentes, pelos blanquecinos. Hojas del culmo caedizas, con vainas de 15-20 × 5-6 cm, aurículas presentes, fimbrias presentes, lígula interna de 1 mm long., margen ciliado, lígula externa reducida a un margen ciliado; lámina de 6-10 cm × 10 mm, reflexa, caduca. Ramificación complementaria con 150-200 ramas, de 20-50 cm long. Hoja del follaje con vainas glabras, estriadas; fimibrias de 5-6 mm long.; lígula interna membranacéa finamente ciliolada, lígula externa con el margen ciliado; pseudopecíolo de 3 mm long., finamente pubescente; láminas de 3-11 × 6-16 mm, lanceoladas, superficie adaxialmente glabra, superficie abaxial ligeramente pilosa, densamente pilosa en la base. Sinflorescencias terminales foliosas, con 16-18 espiguillas. Raquis y pedicelos pilosos, Espiguillas de 10-12 × 3 mm, con 1 antecio, glumas 2, desiguales; gluma inferior 1-nervada, aquillada, finamente pubescente, de 1,5 × 0,8 mm; gluma superior de 8-9 × 3,5 mm, 9-11 nervia, lemma ca. 9 × 6 mm, lanceolada, 16-18 nervia, pálea ca. 10 × 5 mm, glabra, 13-14 nervia, 2-aquillada, lodículas 3, subiguales, de 3,2 mm long. Gineceo con 2 estigmas plumosos. Androceo estambres 3, anteras de 6 mm long. Cariopsis de 5 mm × 3 mm, ovoides, ápice redondeado, rostrada.

Distribución geográfica y hábitat. Crece en los estados del sureste de Brasil (Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina y San Pablo).

Iconografía. Sendulsky, 1995. 5 (1): 79, f. 10. a-p.

Material adicional examinado. BRASIL. Paraná, Dpto. Bituruna, Fazenda Lageado Grande, 25-IX-2006 (fl), Liebsch 1156 (UPCB). Colombo, 25°17'S 49°13'W, 28-IX- 2005 (fl), Possette 544 (UPCB); Estr. Palmae Ponte Serrada, 5-VII-1971 (fl), Hatschbach 28267 (CTES, HB, SP); Palmas, Fazenda Santa Cruz, 26°29'S

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51°59'W, 27-IX-2006 (fl), Liebsch 1157 (MBM); 14-XI-2003 (fl), Liebsch s.n. (MBM, UPCB); Dpto: Passa Vinte, Bocaiúva do Sul, 16-VII-2004 (fl), Budziak 44 (CTES, MBM, SPF, UPCB); Ponta Grossa, Anfiteatro, 27-IX-1973 (fl), Hatschbach 32588 (MBM, SI); Parque Estadual de Vila Velha, capão da Fortaleza, 18-XII-2004 (fl), Schwartsburd 492 (UPCB); 25°14'S 50°00'W, 19-XII-2004 (fl), Schwartsburd 472 (UPCB); Furnas Gêmeas, 21-IX-2005 (fl), Schwartsburd s.n. (UPCB). Rio Grande do Sul, Tucunduva, between Horizontina and Tucundiva, 31-I-1973 (fl), Soderstrom 2036 (ICN); Santa Rosa, between Santa Rosaand Cruzeiro, 1-II-1973(fl), Soderstrom 2037 (ICN); Bom Jesus, estrada para São Joaquim, 5-XII-2006 (fl), Schmidt 1434 (ICN); São Francisco de Paula, Colinas de São Francisco, 2-VII-2005 (fl), Longhi-Wagner 9816 (ICN); Condominio Alpes de São Francisco, 9-IV-2005(fl), Lorscheiter s.n. (ICN); Corouna, I-1908 (fl), Dutra 513 (ICN); Canela, depois do Caracol, 17-XII-1972 (fl), Porto s.n. (ICN); Caixas Dist, Vila Oliva: between Ana Resh and Vila Oliva, 3 km before Vila Oliva, 4-II-1973 (veg), Soderstrom 2045 (ICN); São Joaquim, Estância do Meio, I-2008 (fl), Reppenning s.n. (ICN); Vacaria Camprestre, km 192, across from wooden store, 4-II-1973 (fl), Soderstrom 2044 (ICN); Colorado, km 251-252 on road between Carazinho and Panmbi, near Carazinho, 30-I-1973 (fl), Soderstrom 2029 (ICN), Porto Alegre, Marcelino Ramos, junto á BR-153, 3-I-2005 (fl), Tedesco s.n. (ICN); Carazinho, near Carazinho, on way to Panambi (km 23 on road). 30-I-1973 (fl),Soderstrom 2028 (ICN); Erval Seco, near Redentora, embankment at edge of road 30-I-1973 (fl),Soderstrom 2032 (ICN); São Francisco de Paula, near São Francisco de Paula. Morro de Pêra, 2-II-1973 (fl) Soderstrom 2040 (ICN); Porto Alegre, Nonoai, 31-III-1972 (fl), Lorscheiter s.n. (ICN); Derrubadas, P.E. Turvo. Estrada do Salto, 25-X-2006 (fl), Schmidt 1417 (ICN); tenente Portela, Reserva Florestal do Turvo31-I-1973 (fl),.Soderstrom 2035 (ICN); Gramado, 5-IV-1974 (fl), Porto 834 (ICN); tenente Portela, 31-I-1973 (veg),Soderstrom 2033 (ICN); Canela, 15-I-2008 (fl), Welker 142 (ICN). Santa Catarina, Coronel Domingo Soares, Fazenda Selva Verde, 28-IX-2006 (fl), Liebsch 1161 (UPCB); Mirim Doce Mirinzinho, 9-IX-2006 (fl), Liebsch 1135 (UPCB), Ponte Alta Ponte Alta do Sul, Km 315, rua BR 116, 27º29´25´´S, 50º22´43´´W, 30-I-1973 (fl), Krapovickas 23064 (BAA, CTES, HB, MBM, SI). São Paulo, 10 km south of Center of city of São Paulo, in grounds of the Instituto de Botânica, Parque do

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Estado 6-XII-1973 (fl), Sendulsky 1318 (HB, SI, SP); 17-XII-1973 (fl), Sendulsky 1321 (HB, SP); 17-XII-1973 (fl), Sendulsky 1322 (SP), 23-XII-1973 (veg), Sendulsky 1324 (HB, SP); 20-X-1973 (fl), Sendulsky 1314 (HB, SP); 20-X-1973 (fl), Sendulsky 1315 (SP); 7-II-1974 (fl), Sendulsky 1341 (CTES, MO, SI, IAC, SP, SPF), 20-X-1973 (fl), Skvortzov s.n. (SI, SP, RB); Nativa no jardim Botânico, 21-X-1941 (fl), Gert s.n. (SP).

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5. Merostachys speciosa Spreng. Syst. Veg. 1: 132. 1824. Tipo. BRASIL. Brasilia, Sellow s.n. (Lectotipo: LE; isolectipos: G- 99738 foto SI!, K-000307813 foto SI!, K- 000307814 foto SI!, TCD-0008361 foto SI!). Lectotipo designado por Sendulsky, Kew Bull. 56: 630. 2001. Fig. 25.

Cañas erectas de hasta 15 m de altura, ca. 2 cm diám. Entrenudos de 35 cm long. Ramificación complementaria con 20-40 ramas, de 50-70 cm long., 2-3 mm lat. Hojas del follaje con vainas de 12-13,5 cm long., glabras, fimbrias de 15-18 mm long., amarillentas, circinadas, lígula interna membranácea, lígula externa con el margen ciliolado; pseudopecíolo de 4-6 mm long., glabro; láminas oblongo- lanceoladas, acuminadas, de 12-20 × 2,1-3 cm, glabras. Sinflorescencia de 14-15 × 1,5 cm, subfalcadas. Espiguillas subsésiles de 20-24 × 3-4 mm; glumas 2, desiguales. Glumas de 9 × 2.5-3 mm, lanceoladas, acuminadas-aristuladas, 5- nervias, gluma superior de 16-18 mm long., lanceolada, acuminadas-aristuladas, 7- nervia, densamente pilosa hacia el ápice, arista de 3-4 mm long., lemma oblongo- ovada, pilosa, 16-18 nervia; pálea de similar longitud que la lemma, glabra, 8- nervia, biaquillada.

Distribución geográfica y hábitat. Crece en los estados de Paraná, Santa Catarina, San Pablo y Minas Geraes.

Iconografía. Sendulsky, 2001: 633. f. 3. A-H.

Material adicional examinado. BRASIL. Paraná Paranaguá, III-de Dentro-Miguel, Figueira, Ilha do Mel, 26-XI-1987 (fl), Souza 1227 (UPCB), Yacarehy, 23-XI-1915 (fl), Dusén 17348 (BAA). Rio Grande do Sul, Lajendinha, Torres, Lajendinhas Três Cachoeiras, 20-X-1979 (fl), Zanette 374 (ICN). Santa Catarina. Brusque, 10-XI- 1949 (fl), Reitz 3200 (HB, HBR, SI, PACA, UPCB); Itajaí, Morra do Baú, 29-I-1948 (fl), Reitz 2040 (HBR, SI). São Paulo. Campinas, Fazenda Santa Elisa, 28-XI-1962 (fl), 22º55´S, 47º0´5´´W, Jr. Correa Gomes 1268 (SPF), Santos Morro Santa Terezinha, 15-XI-1943 (fl), Kuhlmann 1066 (LIL).

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6. Merostachys yungasensis Lizarazu, Syst. Bot. 36 (4): 900. 2011. Tipo: BOLIVIA. La Paz, Dpto. Nor Yungas, 40 km before Caranavi, from rio Alto Beni, roadside through forest, 1500 m, 9-III-1987 (fl), S. Renvoize 4732 (holotipo: LPB!; isotipos: SI!, K). Fig. 26.

Perenne. Rizomas simpodiales, paquimorfos. Cañas de 10-15 m altura, ca. de 1,5 cm diám., escabrosa. Entrenudos ca. 50 cm long., teretes, huecos, pared de 1,5-2 mm de espesor, escabrosos, nudos ca. 1,5 cm long., protuberantes, por debajo de la línea nodal con pelos cortos y blanquecinos. Hojas del culmo no vistas. Hojas del follaje con vainas surcadas longitudinalmente, levemente escabrosas; fimbrias de 2-3,25 mm long., 20-22 en cada lado de la vaina, blanquecinas, escabrosas; lígula interna ca. de 1 mm long., membranácea, entera, pubérula o glabra; lígula externa ca. de 0,3 mm long., margen con los bordes ciliolados; pseudopecíolo de 4-6 × 2-2,2 mm, oblongo, pajizo, glabro; pulvínulo en la cara adaxial del pseudopecíolo; lámina de 14-23 × 3,5-5,1 cm, cara abaxial glauca, oblonga, anchamente lanceolada, abruptamente atenuada hacia el ápice, la base asimétrica, subredondeada, nervio medio excéntrico, 19-21-nervias, con 3 nervios marginales escabrosos, margen escabroso. Ramas floríferas de 46-51 cm long., con ca. 26 ramificaciones, entrenudos de 8,5-10,5 cm long., de 2-4 mm lat., pajizos, pilosos, con pelos blanquecinos, nudos castaños, pubérulos, escabrosos. Sinflorescencia en racimo, de 6,5-7 × 1,5-1,6 cm, falcada, terminal, con 37-40 espiguillas. Raquis estriado, densamente estrigoso, pelos blancos, pedícelo ca. de 2 mm long., globoso, pubescente. Espiguillas de 14-15 × 3-3,5 mm, 1-floras, subsésiles, subpatentes; glumas 2, desiguales; gluma inferior de 3,5-4 × 1,8-2 mm, 1-nervia, ovada, ápice mucronado, asimétrico, glabro; gluma superior de 8-8,5 × 3- 3,5 mm, ½ del largo de la espiguilla, ovada-triangular, ápice mucronado, glabra; antecio superior perfecto; lemma fértil de 11-12 mm long., ovada, coriácea, ápice agudo, 14-16-nervia, glabro; pálea fértil de 11-12 mm long., glabra, elipsoide, acuminada, 2-aquillada, quilla escabrosa. Lemma y pálea con venas transversales. Raquilla prolongada en 10-12 mm long., terminando en un antecio rudimentario; lodículas 3, lanceoladas, margen liso, desiguales en longitud, lodícula posterior de 1,8-2 × 1,5-1,6 mm, las 2 anteriores de 2,5-3 × 1,7-1,75 mm, 3-nervias,

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membranáceas. Estambres 3, anteras de 6-6,5 mm long. Ovario de 3-3,5 mm long. Estilo con la base de 0,5-1 mm long., globoso; estigmas 2, ca. 2 mm long., plumosos, raramente barbados. Cariopsis inmadura.

Distribución geográfica y hábitat. Endémica de Bolivia. Coleccionada en las Yungas, región templada y húmeda, con niebla constante (Beck, 1998).

Iconografía. Renvoize (1998: 30, f. 2: D) bajo Merostachys sp.; Lizarazu et al., 2012. 36 (4): 902, f. 3. A-O.

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Cuadro comparativo de los caracteres exomorfológicos diagnósticos de las especies de Merostachys

Carácter M. brevispica1 M. caucaiana M. clausenii M. multiramea M. skvortzovii M. speciosa M. yungasensis

Rama florífera, 27-45 10-15 26-34 14,5-45 20-50 50-70 46-51 largo (cm)

Racimo, forma subfalcado recto o subfalcado recto o subfalcado subfalcado subfalcado recto falcado

Racimo, largo (cm) 4-6,1 2,75-3 (5-)7-11 3-5(-9) 1-3 14-15 6.5-7

Racimo, número de 10-18 12-13 18-29 11-20 16-18 no observado 37-40 espiguillas

Espiguillas, largo 11-14 9-10 (10-)13-21 9-12 10-12 20-24 14-15 (mm)

Hojas del culmo, hirsuto glabro escabroso escabroso glabro glabro escabroso indumento

Hojas del follaje, angostamente lanceoladas, (4-5,8) anchamente angostamente lanceoladas, (5-6,9) lanceoladas anchamente forma y relación lanceoladas, (6,6-7) lanceoladas, (4,5- lanceoladas, (5,5- lanceoladas, Largo/Ancho de la 5,8) 7,5) (4-4.5) lámina

Hojas del follaje, 7-11 2-7 (6-)8-13 7,5-8,7 3-11 12-20 14-23 largo de la lámina (cm)

Hojas del follaje, 1-1,5 0,5-1,2 1,2-2,8 1-2,1 0,6-1,6 2,1-3 3.5-5.1 ancho de la lámina

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(cm)

Hojas del follaje, 11-12 ca. 8 (8-)14-16 8-14 ca. 8 no observado 19-21 número de nervios de la lámina

Hojas del follaje, céntrico excéntrico céntrico céntrico céntrico céntrico excéntrico posición del nervio medio

Pulvinulo ausente ausente presente, raramente ausente ausente presente presente ausente

Pseudopecíolo, 3-5 ca. 3 2-5 2,5-4 ca. 3 8-9 4-6 largo (mm)

Fimbrias, largo (2,5-)3,5-4 13-15 (2-)3-6 2,5-3 5-6 15-18 2-3.25 (mm)

Gluma superior, 飴-½ ¾ 1 絢 ¾-7/9 7/9-1 ½ largo en relación a la espiguilla

Gluma inferior, cuspidado acuminado abruptamente mucronado aristulado acuminado, mucronado ápice acuminado aristulado

Gluma inferior, 3,5-4 ca. 2 2-6 3-4 ca. 1,5 ca. 9 3.5-4 largo (mm)

Gluma superior, 6-7 ca. 7 9-14 7-9,5(-12) 8-9 16-18 8-8.5 largo (mm)

Lemma, indumento pubescente subglabra subglabra o pilosa villosa puberulenta pilosa, villosa glabro

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Lemma, largo (mm) 11-12 7-9 (8-)11-15 (8,5-)10-13 ca. 9 ca. 16 11-12

Lemma, número de no visto 9 14-18 12-16 16-18 16-18 14-16 nervios

Pálea, indumento pilosa glabra pilosa, subglabra glabra glabra glabra ocasionalmente subglabra

Pálea, largo (mm) 11-12 7-8 10-15 8-12,5 10 15 11-12

Lodículas, margen y obtuso, oblongas ciliado, lanceoladas ciliado, cuneiformes ciliado, lanceoladas lisa, anchamente no vistas lisa, forma lanceoladas lanceolada

Anteras, largo (mm) no vistas no vistas (6,5-)9-11 3-5 ca. 6 no vistas 6-6.5

Base del estilo, no vista no vista 1-2 0,5-1 no visto no vista 0.5-1 largo (mm)

Base del estilo, no vista no vista cilíndrica cilíndrica cilíndrica, no vista globosa forma

Estigma plumoso no visto plumoso barbado plumoso no visto plumoso, raramente barbado

Estigma, largo (mm) no visto no visto (1-)3-6 3-4,5 no visto no visto 2-3

Cariopsis2, color no vista pajiza pajiza negruzca amarillenta no vista inmadura

Cariopsis2, largo no vista ca. 6 6-7 5.5-7 ca. 5 no vista inmadura (mm)

2 de acuerdo a Sendulsky et al. (1987).

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Capítulo 5: Tratamiento taxonómico de Arundinaria Michx.

Introducción

Existen diferentes posiciones a la hora de tratar las especies que aquí incluimos en el género Arundinaria Michx., algunas de las cuales han sido consideradas en los géneros Pseudosasa y Pleioblastus (Judziewicz et al., 2000).

Las diferencias entre Arundinaria y Pseudosasa son muy sutiles, se refieren principalmente al tipo de yemas (cerradas o abiertas). En cambio Pseudosasa y Pleioblastus se diferencian por el número de ramificaciones de los nudos de la parte media de la caña, 1 en Pseudosasa y 1-9 en Pleioblastus. (Li et al., 2006).

En una filogenia molecular de Arundinaria publicada recientemente por Triplett & Clark (2010) basada en 12 regiones de cloroplasto, los autores reconocen que este grupo es altamente problemático; la mayor parte de las especies asignadas a Pleioblastus y Pseudosasa aparecen en dos clados heterogéneos: “Sinicae” y “Medake”. Ambos clados, junto con el formado por Sasa y Arundinaria s.s., conforman el clado de Arundinaria en sentido amplio. De acuerdo a estos autores, la delimitación genérica de estas especies permanece incierta y sus posiciones conflictivas se deben probablemente a convergencias morfológicas o a eventos de introgresión e hibridación entre especies simpátricas, por lo tanto plantean que es necesario profundizar el estudio utilizando nuevos marcadores, ampliando los muestreos a fin de dilucidar las relaciones interespecíficas.

Por estas razones y por la escasa representatividad de especies, se considera el género Arundinaria en un sentido amplio, de acuerdo al concepto de Parodi (1943); Soderstrom & Ellis (1987) y Nicora & Rúgolo de Agrasar (1987).

En la Argentina están presentes 3 especies y una variedad cultivadas: Arundinaria japonica Sieb. & Zucc. ex Steud., A. pygmaea (Miq.) Asch. & Graebn., Arundinaria simonii (Carr.) A. & C. Rivière y Arundinaria simonii var. variegata Hook.

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f. En el caso de Arundinaria variegata (Sieb. ex Miq.) Makino, cultivada en el Jardín Botánico “Lucien Hauman”, cuya floración se produjo luego de 100 años de haber sido originalmente descripta, permaneció varios años en flor y finalmente murió y hasta el momento no se ha vuelto a registrar su floración (Nicora & Rúgolo de Agrasar, 1987).

Estas tres especies se incluyen en el trabajo de Triplett & Clark (2010) en el subclado “Medake”, dentro del clado de Arundinaria: Pleioblastus japonica se agrupa con Pleiblastus hindsii y P. linearis, mientras que Pleioblastus pygmaeus y P. simoni se ubican en un clado con otras especies de Pleioblastus, Pseudosasa, Sasaella y Semiarundinaria.

Cabe destacar que el género Arundinaria comprende dos regiones donde habitan especies nativas, una en Asia, con alrededor de 50 especies y otra en América donde se encuentra representado por 3 especies nativas, que viven en los Estados Unidos de Norteamérica (Barkworth et al., 2007): A. appalachiana Tripplet, A. gigantea (Walter) Muhl. y A. tecta (Walter) Muhl., que habitan en el este-sudeste del país. Estas entidades se diferencian solamente por sus caracteres vegetativos. En los Estados Unidos de Norteamérica se encuentran cultivadas especies consideradas bajo los géneros Pleioblastus y Pseudosasa (Judziewicz et al., 2000). En América del Sur solamente se registran especies asiáticas introducidas, propias de regiones templadas.

Arundinaria Michx. Fl. Bor.-Amer. 1: 73. 1803. Especie tipo: Arundinaria macosperma Michx. EEUU. Hab. ad ripas flum. Missisippi, in Carolina, Florida, F. A. Michaux s.n. (holotipo: P; isotipo: P, US-2809018).

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Clave de las especies del género Arundinaria Michx. del Noreste de la Argentina y áreas limítrofes

A. Plantas que forman tapices rastreros hasta de 0,50 cm alt. Cañas de 2-4 mm diám…………………………..………………………………………….…..A. pygmaea

A´. Plantas erectas, mayores de 2-5 m alt. Cañas de 1-2 cm diám...... ….B

B. Hojas del follaje con láminas péndulas, de 20-33 × 2,5-5 cm, verde oscuras y brillantes. Floración luego de largos períodos vegetativos, seguida por la muerte de la mata.…………….…………………………………….………….……A. japonica

B’. Hojas del follaje con láminas divergentes, de 15-25 × 1-2 cm, completamente verdes o variegadas, opacas. Floraciones esporádicas, no seguidas por la muerte de la mata..…………………………………………………….………….……….....….C

C. Hojas del follaje con láminas completamente verdes…………………………………

…………………………………………………………………...…A. simoni var. simonii

C’. Hojas del follaje con láminas variegadas.…………………..…………………………

…………………………………………………..………………..A. simoni var. variegata

Descripción de las especies:

1. Arundinaria japonica Siebold & Zucc. ex Steud.. Syn. Pl. Glumac. 1:334. 1854. Sasa japonica (Sieb. & Zucc. ex Steud.) Makino. Bot. Mag. (Tokyo), 26(300): 13, f. 2. 1912. Yadakeya japonica (Siebold & Zucc. ex Steud.) Makino, J. Jap. Bot. 6(7): 16. 1929. Tipo: JAPON, Metake, no date, P.F. von Siebold s.n. (holotipo: L, US-2808850). Fig. 27.

Arundinaria usawae Hayana. Icon. Pl. Formosan. 6: 138–139, f. 49. 1916. Pleioblastus usawae (Hayata) Ohki. Bot. Mag. (Tokyo), 42: 520. 1928. Pseudosasa usawae (Hayata) Makino & Nemoto. Fl. Japan (ed. 2), 1390. 1931. Pseudosasa

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japonica var. usawai (Hayata) Muroi, New Keys Jap., Trees 470. 1961. Tipo: CHINA: Taiwan: Shishitao, 2000 ft, 1916. B. Hayata s.n. (holotipo, no localizado).

Pseudosasa japonica (Sieb. & Zucc. ex Steud.) Makino ex Nakai, Journal of the Arnold Arboretum 2(4):15. 1920. TIPO: no localizado

Cañas erectas, de 2-5 m de altura. Rizomas leptomorfos delgados, indefinidos. Entrenudos huecos, cilíndricos. Hojas del culmo con vainas persistentes en la parte basal, de ca. 25 cm long., basalmente glabras, distalmente híspidas, aurículas ausentes; fimbrias ausentes; láminas erectas, de 2-5 × ca. 2 cm, más estrechas que la vaina, abaxialmente glabras. Hojas del follaje con vainas glabras, con márgenes membranáceos, sin cilios; aurículas ausentes; fimbrias ausentes, raramente presentes, lígula externa reducida a una línea de cilios, lígula interna membranácea, pubescente, láminas de (8-)20-33 × 2,5-5 cm, teseladas; pseudopecíolo glabro en ambas superficies. Espiguilla pluriflora, lemma 1,2-1,5 cm long., glabra, plurinervia, mucronada; pálea biaquillada, glabra, con el margen ciliado; lodículas 3, las dos anteriores asimétricas, la posterior simétrica. Estambres 3. Ovario glabro con 3 ramas estigmáticas filiformes. Cariopsis aovada, aguda hacia el ápice, hilo linear, embrión breve.

Distribución geográfica y hábitat. Nativa de China y Japón, en la Argentina se encuentra cultivada y se distribuye en Buenos Aires, hasta el sudeste de la provincia, en el Pdo. Gral. Pueyrredón (Rúgolo de Agrasar & Puglia, 2004).

Nombres vernáculos. “Bambú”, “Bambú del Japón” (Rúgolo de Agrasar, 1991).

Fenología. En 1987 se inició la floración y culminó en 1989, luego de este evento la mata se seco y murió. Paralelamente hubo un evento de floración en otros lugares como el Jardín Botánico Lucien Hauman (1979), Jardín Botánico Carlos Thays (1985), los jardines de Palermo (1980,1990) y una mata en Capital Federal (Rúgolo de Agrasar, 1991).

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Camus menciona la floración de A. japonica en Paris (originaria de Japón y llevada por Siebold en 1850), la cual floreció simultáneamente en París y Argelia en 1867, 1868 y en Japón en 1877,1880, 1886 y 1889 (Rúgolo de Agrasar, 1991).

Usos. En la Argentina se la usa como planta ornamental en plazas, paseos, jardines, cercos y reparos. Sus cañas se utilizan como tutores en cultivos de Chauchas y tomates en las proximidades de Beriso (Buenos Aires). Este cultivo data de unos 40 años (Lizarazu 76, SI) En su lugar de origen, Java, se la emplea en la fabricación de canastos, esteras y cercos (Rúgolo de Agrasar, 1991).

Iconografía. Li et al., 2006. Vol 2: 148, f. 148. 1-21; Rúgolo de Agrasar, 1991: 52. f. 1. A-M. Barkworth et al., 2007: 28, f. 2.04

Material adicional examinado: ARGENTINA. Buenos Aires, Pdo. Beriso, Beriso, III- 2007, Lizarazu 76 (leg. A. Castro s.n.) (SI). Capital, cultivada en jardín calle Guayra 2076, 26-IX-1985 (fl), Sato s.n. (SI-28064); Belgrano, cultivada en jardín calle Guayra 2076, 16-XI-1990 (fl), Rúgolo de Agrasar 1279 (SI); Jardín Botánico Carlos Thays, 18-XI-1988 (fl), Rúgolo de Agrasar 1214 (Leg. Menini OJM) (SI); Palermo, borde del Lago, próximo al camino, 16-XI-1990 (fl), Rúgolo de Agrasar 1281 (SI); Parque Rivadavia. Rosedal Plazoleta Holanda isleta acceso por puente, 16-XI-1990 (fl), Rúgolo de Agrasar 1280 (SI); Plaza Holanda, 17-XII-1980 (fl), Guaglianone 761 (SI); Castelar, X-1959 (fl), Milano s.n. (BAB); Pdo. San Isidro, Cultivada en el terreno junto al Darwinion, 14-I-1988 (fl), Rúgolo de Agrasar 1113 (SI); 19-VII-1985 (fl) Rúgolo de Agrasar 1096 (SI); 6-IX-1985 (fl), Rúgolo de Agrasar 1097 (SI).

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2. Arundianaria pygmaea (Miq.) Asch. & Graebn. Synopsis der Mitteleuropäischen Flora 2(1): 773. Bambusa pygmaea Miq. Annales Museum Botanicum Lugduno- Batavi 2: 286. 1866. Arundarbor pygmaea (Miq.) Kuntze Revis. Gen. Pl. 2: 761; 1891. Arundinaria pygmaea (Miq.) Asch. & Graebn. Syn. Mitteleur. Fl. 2(1): 773. 1902. Arundinaria variegata var. pygmaea (Miq.) Makino. Bot. Mag. 26: 17. 1912. Sasa variegata var. pygmaea (Miq.) E. G. Camus. Bambusées, 22. 1913. Sasa pygmaea (Miq.) Rehder, Man. Cult. Trees. 71. 1927. Pleioblastus variegatus var. pygmaea (Miq.) Makino ex Makino, Fl. Japan (ed. 2)1380. 1931. Pleioblastus pygmaeus (Miq.) Nakai, Sci. Educ. (Tokio), 15(6): 70. 1932. Pleioblastus pygmaeus (Miq.) Nakai, J. Jap. Bot. 9(4): 234-237, pl. 31. 1933, (comb. Sup.). Nipponocalamus pygmaeus (Miq.) Nakai, J. Jap. Bot. 18(7): 362. 1942. Fig. 28.

Plantas perennes. Rizomas indefinidos, leptomorfos. Cañas rastreras hasta de 50 cm × 2-4 mm, inermes. Hojas del culmo no vistas. Hojas del follaje pseudopecioladas, láminas de 4-5 × ca. 1 cm, lanceoladas.

Distribución geográfica y hábitat. Nativa del sudeste y centro de Japón. En la Argentina se encuentra en cultivo y en etapa de experimentación (Rúgolo de Agrasar & Puglia, 2004).

Usos. Se la utiliza como planta ornamental por ser uno de los bambúes más apropiados para cultivo como cubresuelos y en macetas.

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3. Arundinaria simonii (Carrière) Rivière & C. Rivière. Bull. Soc. Natl Acclim France, 5: 774, f. 43-50. 1878. Bambusa simonii Carrière, Rev. Horticole, 37: 380. 1866. Nipponocalamus simonii (Carrière) Nakai. J. Jap. Bot. 18(7): 364. 1942. Pleioblastus simonii (Carrière) Nakai, J. Arnold Arbor. 6(3): 147. 1925. E. Simon s.n. (holotipo: P). Fig. 29.

var. simonii

Plantas perennes. Matas difusas. Rizomas leptomorfos, indefinidos. Cañas de 2-4 m de altura, 10-20 mm diám., erectas, huecas, cilindricas. Hojas del culmo con vainas glabras, persistentes, pelos marginales, sin aurículas, láminas lanceoladas, reflexas. Hojas del follaje con lámina linear-lanceolada de 15-25 × 1-2 cm, pseudopecíolo breve. Espiguillas de 4-7 cm long., plurifloras, con 5-8 antecios fértiles; glumas 2, persistentes; lemma de ca. 9 mm long., acuminada; pálea tan larga como la lemma, biaquillada, margen ciliado, lodículas 3; Androceo 3. Gineceo con 3 estigmas.

Distribución geográfica y habitat. Nativa de China y Japón y cultivada por su interés ornamental, en Europa y en América del Norte (EEUU). En la Argentina se registran cultivos en Buenos Aires.

Nombres vernáculos. “Arudinaria”, “Caña, “Caña bambú” (Rúgolo de Agrasar & Puglia, 2004).

Fenología. Esta especie suele florecer periódicamente y la mata persiste luego de la floración.

Usos. Se aplica como ornamental en parques y jardines, formando matas o cercos. Soporta climas templados con heladas esporádicas.

Material adicional examinado. ARGENTINA. Buenos Aires. Paraná Miní. Quinta Altgelt en la foemia Argentina, 22-IX-1956 (veg), Burkart 20026 (SI); Capital. Jardíin

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Botánico Fac.Agr.y vet. Bs As, 25-IX-1978 (fl), Nicora 8064 (SI); 15-IX-1981 (fl), Nicora 8645 (SI); Capital, Cultivada, 2-X-1986 (fl), Sato s.n. (BAA 20364, SF); Villa Ortúzar, cultivado en el Jardin Botánico,-X-1961 (fl); sin colector s.n., (BAA 2833, LIL-580808); La Plata; 28-IX-1944 (fl), Burkart 13412 (SI).

CHINA. Heimisch, Flora Gallica:Montpellier; im Garten der Präfektur zum erstenmale blühend, 16-VII-1904 (fl), Baenitz s.n. (SI-15837)

CROACIA. Región Quarnero, Abbazia, Flora Istriaca: Abbazia, im Kurpark, 21-V- 1902 (veg), Baenitz s.n. (SI-15836)

EEUU. Maryland, Bethesda, Bethesda; 5507 Charles Street. 30-V-1962 (veg), McClure s.n. BBG-2769-8, PI-142492 (SI-110258); 5-VI-1962 (veg), McClure s.n. MBG-2786 B (SI 110260, MO); 7-VII-1968 (veg) McClure s.n. MBG-2792 J (SI); Glenn Dale, USDA Plant Introduction Station, 22-VI-1941 (veg), McClure 20993 PI- 38921 (SI); 9-IX-1964 (fl), McClure s.n. MBG-2769-P, PI-142492 (SI 110257).

INGLATERRA. Kew. Warwickshire Cultivated in the grounds of Batsford Park, Warwickshire, England originally the property of Freedman-Mitford, 31-V-1955 (veg), Hubbard 12 (SI).

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var. variegata

4. Arundinaria simonii var. variegata Hook. f. Bot. Mag. 116: pl. 7146. 1890. Pleioblastus simonii var. variegatus (Hook. f.) Nakai, J. Arnold Arbor. 6: 147. 1925. Arundinaria simonii fo. variegata (Hook. f.) Bibl. Cult. Trees and Shrubs, 638. 1949. TIPO: no localizado. Figs. 30-31.

Plantas perennes. Rizomas leptomorfos, indefinidos. Cañas erectas de similar porte que la var. simonii. Hojas del culmo con vaina glabra, surcada longitudinalmente, sin pseudopecíolo, láminas erectas, estrechas y lanceoladas. Hojas del follaje pseudopecioladas, aurículas ausentes, fimbrias presentes, láminas lanceoladas, variegadas, verdosas y amarillentas.

Distribución geográfica y habitat. Nativa de China y Japón, es la variedad más cultivada en la provincias de Buenos Aires y en La Pampa (Rúgolo de Agrasar & Puglia, 2004).

Nombre vernáculo. “caña bambú variegada” (Rúgolo de Agrasar & Puglia, 2004).

Fenología. Esta especie florece periódicamente sin que se produzca la muerte de la mata luego de la misma.

Usos. Se aplica para usos similares a la var. simonii. Por su follaje vistoso, variedado se encuentra más difundida y puede ser cultivada en macetas.

Material adicional examinado. ARGENTINA. Buenos Aires. San Isidro, Cultivada Jardín Instituto de Botánica Darwinion, 20-IX-1988 (fl) Rúgolo de Agrasar 1203 (SI); 4-V-2004 (fl) Rúgolo de Agrasar 2208 (SI).

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Capítulo 6: Tratamiento taxonómico de Bambusa Schreb.

Introducción

El género Bambusa Schreb. está representado por unas 100 especies, originarias de Asia tropical y subtropical y se cultivan en regiones pantropicales de todo el mundo. China registra 80 especies (67 endémicas), principalmente en el sur y sudoeste (Li et al., 2006).

La mayoría de las especies de este género son cultivadas y en la actualidad hay pocas poblaciones en su estado natural. Este género tiene importacia económica por los diferentes usos que se les aplican. Bambusa lapidea McClure, B. pervariabilis McClure, B. rigida Keng & Keng f., B. sinospinosa McClure y B. tuldoides Munro se utilizan para la construcción de edificios y andamios; B. albolineata L.C. Chia, B. lenta L.C. Chia, y B. textilis McClure se las usa para confección de telas de bambú. Los brotes son comestibles en B. gibboides W.T. Lin y B. variostriata W.T. Lin & Z.J. Feng, mientras que otras especies son usadas como ornamentales: B. multiplex (Lour.) Raeusch. ex Schult. & Schult. f., B. ventricosa McClure, y B. vulgaris Schrad. ex J.C. Wendl. (Li et al., 2006).

En la Argentina cinco especies de Bambusa se cultivan ampliamente: B. vulgaris Schard. ex J. C. Wendl., B. multiplex (Lour.) Raeusch. ex Schult. & Schult. f., B. tuldoides Munro, B. vulgaris var. vittata y B. bambos (L.) Voss (Rúgolo de Agrasar & Puglia 2004).

Bambusa Schreb. Gen. Pl. 1: 236. 1789. Especie tipo: Bambos arundinacea Retz, Observ. Bot., 5: 24. 1789. Arundarbor arundinacea (Retz.) Kuntze, Revis. Gen. PL. 2: 761. 1891. (5-XI-1891); Bambusa arundinacea (Retz.) Willd. Sp. Pl., 2 (1): 245. 1799; INDIA. Oriental, s. loc. Retzii s.n. right-hand side only (No. 2), H554/90

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(lectotipo: LD, “Herbarium Retzii”). Lectotipo designado por Xia & Stapleton, Kew Bull. 52 (3): 697. 1997.

Rizomas paquimorfos. Cañas huecas, erectas a péndulas, rara vez apoyantes; entrenudos cilíndricos. Ramificaciones a partir de una yema inicial, con 1-3 ejes dominantes. Hojas del culmo caedizas, rara vez persistentes; aurículas presentes, fimbrias presentes, lámina triangular, persistente, sin pseudopecíolo. Hojas del follaje lanceoladas, de tamaño variable, lámina teselada, pseudopecíolada. Sinflorescencias bracteadas, pseudoespiguillas raramente solitarias, generalmente dispuestas de a pares o numerosas. Pseudoespiguillas con profilos aquillados, antecios 2-numerosos; brácteas basales gemíferas, glumas 1-3, antecios inferiores fértiles, los distales estériles. Raquilla desarticulándose entre los antecios, lemma plurinervia, pálea 2-aquillada, ápice agudo o bífido; lodículas 2-3. Estambres 6. Ovario pedicelado, ápice engrosado, piloso, estilo sólido, breve, estigmas 1-3, plumosos. Cariopsis cilíndrica, ápice piloso; pericarpo levemente engrosado.

Observaciones. El género Bambusa comprende 4 subgéneros: Lingnania McClure, Dendrocalamopsis Q. H. Dai & X. L. Tao, Bambusa y Leleba Rumph. Las especies presentes en el área de estudio se clasifican dentro del subgén. Leleba, caracterizado por las ramificaciones hojosas de la parte basal de la caña, la ausencia de espinas y las hojas de la caña deciduas (Li et al., 2006).

Clave de las especies del género Bambusa del Noreste de la Argentina y áreas limítrofes

A. Hojas del culmo con aurículas poco desarrolladas, ca. 1 cm lat. o menores, de tamaño similar en cada margen; fimbrias escasas y erectas. Cañas con numerosas ramificaciones en su parte media. Hojas del follaje con láminas de

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2.5-5 × 0.5-1 cm. Cañas huecas, ocasionalmente sólidas en algunas variedades…………………………………………………………………..B. multiplex

A´. Hojas del culmo con aurículas bien desarrolladas, mayores de 1 cm lat., desiguales en tamaño en cada margen; fimbrias muy largas y circinadas. Cañas con escasas ramificaciones en su parte media. Hojas del follaje con láminas de 15-20 × 4-5 cm. Cañas huecas………………………………………….….………....B

B. Hojas del culmo con vainas glabras, vainas 2 veces más largas que las láminas…………………………………………………………..……….….B. tuldoides

B´. Hojas del culmo con vainas pubescentes, vainas 4 veces más largas que las láminas……………………………………………………...………...... B. vulgaris

C. Cañas de color verde…………………………………..…..B. vulgaris var. vulgaris

C´. Cañas de color verde con franjas amarilllas.……………...B. vulgaris var. vittata

Descripción de las especies

1. Bambusa multiplex (Lour.) Raeusch. ex Schult. & Schult. f. Syst. Veg. 7(2): 1350. 1830. Arundo multiplex Lour. Fl. Cochinch. 1: 58. 1790. Arundarbor multiplex (Lour.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 761. 1891. Leleba multiplex (Lour.) Nakai, J. Japa. Bot. 9(1): 14, f. 2. 1933. VIETNAM. sin data, sin colector (holotipo: P; isotipo: BM).

Bambusa nana Roxb., Fl. Ind., ed. 1832, 2: 199. 1832. Arundarbor nana (Roxb.) Kuntze, Revis. Gen. Pl., 2: 760. 1891. (5 Nov 1891); Bambusa multiplex var. nana (Roxb.) Keng f., Techn. Bull. Natl. Forest. Res. Bur., 8: 17. 1948. Tipo Protólogo: "Keu-fa, of the Chinese; a native of their country, and now plentiful in the Botanic Garden at Calcutta ". Holotipo no localizado. Figs. 32-33.

Plantas perennes. Rizomas paquimorfos. Matas cespitosas, erectas, subcilíndricas u obcónicas, hasta de 3,5 m de altura. Cañas de 0,5-1,5 cm diám. en la base, erectas en la base y curvadas hacia el ápice, muy ramificadas en los nudos, inermes, delgadas, flexibles, huecas, amarillentas. Hojas del culmo con láminas erectas, triangulares, aurículas presentes, fimbrias presentes. Hojas del

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follaje con pseudopeciolo glabro, láminas de 2,5-5 × 0,5-1 cm, planas, lanceoladas, glabras, verdes, aurículas ausentes, fimbrias presentes.

Distribución geográfica y hábitat. Nativa de China y Japón, es una de las especies del género más cultivadas en todo el mundo. En la Argentina se ha cultivado en el noroeste, así como en Buenos Aires, Corrientes y en La Pampa, en parques y en jardines botánicos (Rúgolo de Agrasar & Puglia, 2004).

Nombres vernáculos. “Bambú enano”, “Bambú Crespo” (Rúgolo de Agrasar & Puglia, 2004).

Usos. Las cañas se han empleado en usos rurales, textiles, ornamentales, cortinas rompevientos y obtención de pasta de papel (Rúgolo de Agrasar & Puglia, 2004).

Iconografía. Li et al., 2006. Vol 2:18, f. 18. 1-15.

Material adicional examinado. ARGENTINA. Buenos Aires. Villa Ortuza, Facultad de agronomía y veterinaria, IV-1942 (veg), Parodi 14408 (BAA). Corrientes. Concepción, Tabay, 30-I-1971 (fl), Arbo 311 (BAA, CTES). Jujuy. Ledesma. Sala Calilegua, en el parque, 23°46´S, 64°46´W, 27-XI-2008 (fl), Rúgolo de Agrasar 2321 (SI); Ledesma, Río San Lorenzo, junto al canal de riego, Toma 1, 23°46´S, 64°49´W, 27-XI-2008 (veg), Rúgolo de Agrasar 2324 (SI); San Pedro, Ingenio la Esperanza, 8-XI-1974 (fl), Quarín 2421 (BAA, CTES); Valle Grande, Calilegua, Cultiva en el Hotel, 30-III-1943 (veg), Hunziker 2514 (BAA, CORD, SI); 30-III-1943 (veg), Hunziker 2515 (CORD, SI). La Pampa. Capital: Universidad de La Pampa, Facultad de Agronomía, Jardín Botánico,-IV-2003, Rúgolo 2136 (SI). Salta. La Caldera, 17-IV-1942 (veg), Hunziker 2103 (CORD, SI).

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2. Bambusa tuldoides Munro. Trans. Linn. Soc. London 26(1): 93. 1868. Leleba tuldoides (Munro) Nakai, J. Jap. Bot. 9(1): 17. 1933. Tipo. CHINA: Guangdong: Hong Kong, Hance 3657 (sintipo: BM). Figs. 34-36.

Perennes. Rizomas simpodiales. Cañas de 7-17 m alt., 3,5-6 cm diám., huecas, verdes, lisas, erectas, ligeramente curvadas hacia el ápice, inermes; entrenudos de 30-36 cm long. Hojas del culmo caducas con vaina convexa, glabra o glabrescente, auriculada, con fimbrias de 3-4 mm, delgadas, lígula densamente pilosa; lámina triangular. Hojas del follaje con lámina de 10-20 × 1,5-2 cm, pseudopecioladas, no teseladas, glabras. Pseudoespiguilla con gluma inferior ovada, ca. 8,5 mm long., glabras, ápice agudo; lemma ovada, de 1,1-1,4 cm, glabras, plurinervia, teselada, ápice obtuso o mucronado; pálea tan larga o ligeramente más corta que la lemma, biaquillada, lodículas 3, las dos anteriores obovadas, ca. 2,5 mm long., margen ciliado. Estambres 6, anteras de ca. 3 mm long. Ovario obovoide de ca. 1,2 mm long., ápice engrosado, híspido, estilo único, estigmas 3, plumosos. Cariopsis de 7-8 × 1,5-2 mm, ligeramente curvada, ápice obtuso, engrosado, híspida, con restos de estilos, cara ventral anchamente surcada, hilo oblongo, cara dorsal redondeada, embrión de ca. 飴 de su longitud.

Distribución geográfica y hábitat. Habita en colinas bajas y riberas de los ríos en las regiones templadas, subtropicales y tropicales de Asia. Ha sido introducida y cultivada en los Estados Unidos de Norte América, América Central y el Caribe. En América del Sur se cultiva desde Colombia y Venezuela hasta la Argentina, Paraguay, Uruguay y Brasil (Judziewicz et al., 2000). El primer registro de B. tuldoides fue documentado por Parodi (1943) en Buenos Aires, Jujuy y San Juan, así como en la provincia de Entre Ríos (Burkart, 1969). Se da a conocer su cultivo en Chaco, Corrientes, Misiones, Santiago del Estero y Salta.

Fenología. La floración de un bambú es un evento particular. El registro de la floración de una mata o una población aporta datos precisos sobre los ciclos biológicos. En la Argentina, desde la primera referencia sobre su cultivo (Parodi,

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1943), no se habían registrado floraciones y fructificaciones de esta especie. La floración de un ejemplar de B. tuldoides en cultivo y los datos sobre otros eventos de floración de esta especie en la Argentina y países limítrofes, permitieron estimar la duración del ciclo de crecimiento vegetativo de B. tuldoides en América austral (23 años, aproximadamente). Al mismo tiempo, se registró la producción de frutos viables por primera vez en la Argentina (Guerreiro & Lizarazu, 2010).

Usos. Las cañas se emplean en construcciones, cestas, sogas, canastos y los brotes son comestibles en su lugar de origen (Rúgolo de Agrasar & Puglia, 2004). En la Argentina se la utiliza principalmente como ornamental. Iconografía. Li et al., 2006. Vol 2:9, f. 9. 1-10.

Material adicional examinado. ARGENTINA. Buenos Aires. Avellaneda, Villa Dominico, cultivada en el Parque de CEAMSE. 15-III-2007 (veg), Rúgolo de Agrasar 2302 (SI); Capital, Jardín Botánico de la Facultad de Agronomía, 27-XI-1962 (fl), Burkart 23911 (SI); Delta del Paraná, X-1969 (fl), sin colector s.n. (SI-26342), Tigre, XI-1905 (fl), Hauman 9700 (BAA), La Plata, Isla Martín García, frente a la casa del Gobernador, 06-XI-2009 (veg), sin colector s.n. (SI 109237), San Fernando, Delta del Paraná, Río Capitán, 20-VII-1931 (veg), Burkart 3858 (SI); 29-XI-1928 (fl), Parodi 8665 (BAA, P); San Isidro (Diego Palma 744), 3-III-2009, Rúgolo de Agrasar 2328 (SI); Villa Ortuza, Jardin botánico de BAA, 16-X-1979 (veg), Valla s.n. (BAA- 17068), 12-II-2003 (fl), Valla s.n. (BAA-25072); Lomas de Zamora,-X-1937 (fl), Parodi 14433 (BAA). Chaco. Primero de Mayo, Colonia Benitez, 23-VII-1974 (veg), Quarín 2364 (CTES). Corrientes. Concepción, Tabay, 1-I-1972 (fl), Arbo 353 (CTES); Mburucuyá, Mburucuya, 28°2´49´´S, 58°12´58´´W; 1-IX-2011 (Veg), Lizarazu 74 (SI); San Roque, Chavarria, a dos cuadras de la plaza, 17-II-2012 (fl), Keller 10791 (CTES). Entre Ríos. La Mazaruca, Establecimiento "La Mazaruca" Holt Entre Ríos",-V-1943 (veg), Martinez-Crovetto 1902 (SI). Jujuy. Ledesma, Río Ledesma, Decoville, 23°55´26´´S, 65°47´51´´W, 25-XI-2008 (veg), Rúgolo de Agrasar 2315 (SI); San Pedro, Ingenio la Esperanza, 8-XI-1974 (fl), Burkart 30397 (CTES, SI); Esperanza, leach estates, San Pedro de Jujuy; occurs in large clumps in thickets, moist ground, 12-X-1938 (fl), Eyerdam 22554 (SI); Valle Grande, Calilegua, Cultiva en el Hotel, 10-V-1942 (veg), Hunziker 1550 (BAA, CORD, SI);

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10-V-1942 (fl), Hunziker 1551 (BAA, SI); 10-V-1942 (fl), Hunziker 1552 (BAA, CORD, SI); 10-V-1942 (fl), Hunziker 1553 (BAA, CORD, SI); 30-III-1943 (fl), Hunziker 2510 (BAA, CORD). Misiones. Candelaria, Ruta Prov. 3, de Cerro Azul a Cerro Corá, 14-XII-2007 (veg), Zuloaga 9856 (SI); ElDorado, Parque Schovelin, Bambú cultivado gigantesco, 12-XII-1943 (veg), Burkart 14723 (SI). Salta. Orán, Urundel, 4-II-1945 (veg), Krapovickas 1649 (LIL, SI). San Juan,-XII-1939 (fl), Carrizo s.n. (BAA). Santiago del Estero. Choya o Guasayán, Sinchi, 1-XII-1989 (veg), Ulibarri 1745 (SI).

BRASIL. Minas Gerais, Paraopeba, 28-IV-1955 (fl), Heringer 3612 (CTES). Paraná, Guaraqueçaba, Rodovia para Antonina, 23-VII-1992 (veg), Hatschbach 57134 (CTES); Rio Grande do Sul, Porto Alegre,-I-1941 (fl), Coelho s.n. (BAA). São Paulo, Fazenda Santa Eliza, Campinas, 16-V-1945 (fl), Viégas 7809 (CTES); Campinas, Faz. Santa Eliza, 16-V-1945, Viegas 7809 (CTES).

CHILE. Santiago, Quinta normal, II-1939 (fl), Parodi 13241 (BAA); Santiago, 21-II- 1939 (fl), Burkart 9413 (SI).

PARAGUAY. Guairá, 17 km al Norte de Villarica, 26-IV-1992 (fl), Morrone 317 (SI).

PUERTO RICO. Tropical agricultural research station, Cultivated locarion 2, 10-V- 1986 (fl), Edelman s.n. (2) (SI).

URUGUAY. Montevideo. Miguelete, X-1933 (fl), Herter 93634 (SI); Montevideo, VII- 1941 (fl), Lombardo s.n.(BAA).

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3. Bambusa vulgaris Schrad. ex Wendl. Coll. Pl. 2: 26, pl. 47. 1808. Leleba vulgaris (Schrad. ex J.C. Wendl.) Nakai. J. Jap. Bot. Tipo. Anon s.n. India: cultivated (BM (posible). Figs. 37-38.

Bambusa arundinacea Retz. Willd. Observ. Bot. 5: 74. 1789. nom. inval., auct. non, como sinonimo de B. vulgaris Schrad. ex Wendl. Coll. Pl. 2: 26, 1808.

Bambusa thouarsii Kunth. J. Phys. Chim. Hist. Nat. Arts. 95: 150. 1822. nom. nud.

Bambusa striata Lodd. ex Lind. Penny Cyclop. 3: 357. 1835.

Bambusa humilis Rchb. ex Rupr. Bambuseae 50. 1839

Bambusa surinamensis Rupr. Bambuseae 49, pl. 11, f. 49. 1839. Tipo. Surinam Weigelt s.n.

Bambusa sieberi Griseb. Fl. Brit. W. I. 528. 1864.

Bambusa auriculata Kurz. J. Asiat. Soc. Bengal. 39(2): 86. 1870.

Bambusa madagascariensis Rivière & C. Rivière. Bull. Soc. Natl. Acclim. France. 3(5): 631. 1878.

Bambusa vulgaris var. vittata Rivière & C. Rivière. Bambous. 202–203. 1878. Annotation: also Bull. Soc. Natl. Acclim. France , ser. 3, 5: 640 (1878). Tipo [Tunisia?] Jardin du Hamma B. vulgaris var. striata (Lodd. ex Lind.) Gamble. Ann. Roy. Bot. Gard. (Calcutta) 7: 44. 1896.

Leleba vulgaris var. striata (Loddi. ex Lindl.) Nakai. J. Jap. Bot. 9(1): 17. 1933.

Plantas perennes. Rizomas paquimorfos. Matas cespitosas, sedentarias, erectas, subcilíndricas u obcónicas, 6-10 (-15) m de altura. Cañas erectas en la base y curvadas hacia el ápice, leñosas, inermes, ca. 10 cm diám., huecas, lisas, verdosas. Hojas del culmo con vainas con abundantes pelos rígidos en la parte externa, vainas 4 veces más largas que las láminas, aurículas muy desarrolladas,

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fimbrias presentes. Hojas del follaje pseudopecioladas, con láminas de 15-25 × ca. 5 cm, planas, lanceoladas, glabras, verdes o verde claras.

Distribución geográfica y hábitat. Probablemente originaria de la India. Muy difundida en el Sudeste asiático y en el sur de China. Se ha introducido en cultivo en zonas tropicales y subtropicales, sobre todo en las islas del Pacífico. Se cultiva en Estados Unidos de Norteamérica, Centroamérica, Caribe y ampliamente en América del Sur desde Colombia y Venezuela hasta la Argentina, donde se registra en Buenos Aires, Corrientes, Misiones, Tucumán y Jujuy.

Usos. Se cultiva para el aprovechamiento de sus cañas, con aplicaciones múltiples: pasta de papel, construcciones, mueblería, cestería y para la fabricación de utensilios. En medicina popular, las cañas y las hojas se utilizan en diversos preparados junto a otras plantas medicinales. Los brotes tiernos son comestibles (Rúgolo de Agrasar & Puglia, 2004).

Iconografía. Li et al., 2006. Vol 2: 13, f. 13. 1-3.

Material adicional examinado. ARGENTINA. Corrientes, Ituzaingó, costa del Río Paraná, 12-IX-2005 (veg), Ayala 1 (CTES); Jujuy, Ledesma, Calilegua, Sala Calilegua, XII-1986 (veg), Zuloaga 2965 (SI), Valle Grande, Calilegua, Cultiva en el Hotel, 10-V-1942 (veg), Hunziker 1549 (BAA, CORD, SI); 30-III-1943 (veg), Hunziker 2509 (BAA, CORD), Serranía de Calilegua, 10-V-1942 (veg), Hunziker 1549 (CORD). Misiones, Eldorado, Parque Schwelm, 13-XII-1943 (veg), Burkart 14714 (SI), Eldorado, 26°25´34´´S, 54°28´20´´W, 10-X-2011 (veg), Lizarazu 43 (SI). Tucumán, Capital, Yerba Buena Casa Particular a 20 m de la Reserva de Horco Molle, cruzando el arroyo, 26º47´33´´S, 65º19´W, 21-VIII-2010 (veg), Lizarazu 68 (SI).

BRASIL. Pará, Region of Jari (Tributary of the Amazon River), Strada Pelào, ca. 30 km west of Monte Dounedo, 27-XI-1974 (veg), Calderon 2270 (SI).

HAWAII. Kachinani Drive, Nuuanu Valley, Honolulu, 19-V-1978 (veg), Bush 809 (CTES).

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LAOS. Nam Ngum, River, just east of confluence with Nam Lik river, 20-X-1974 (veg), Soderstrom 2078 (SI-51168).

MEXICO. Yucatan, river silun, 2-II-1936 (veg), Gentle 1513 (BA).

PUERTO RICO. Route 108, 10-V-1986 (fl), Edelman s.n. (4) (SI).

TRINIDAD Y TOBAGO. Tobago prope Delphi, 2-II-1910 (fl), Broadway 3412 (SI).

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4. Bambusa vulgaris cv. vittata (Rivière & C. Rivière) McClure, Fieldiana, Bot. 24 (2): 60. 1955. Tipo: Guatemala. Bambusa vulgaris var. vittata A. & C. Riviére. Les bambous, végétation, culture, multiplication en Europe, en Algérie: et généralement dans tout le bassin méditerranien nord de l'Afrique, Maroc, Tunisie, Égypte 202–203. 1878. Bambusa vulgaris fo. vittata (Rivière & C. Rivière) T. P. Yi, J. Sichuan For. Sci. & Techn. 28 (3): 17. 2007. Figs. 39-41

Se diferencia de B. vulgaris var. vulgaris por sus cañas amarillas con franjas longitudinales verde oscuro, muy vistosas, y sus hojas verde oscuro. Las cañas alcanzan, en condiciones favorables, unos 15 m de altura y 10 cm de diámetro en la base.

Distribución geográfica y hábitat. Difundida en las zonas cálidas, se ha introducido en la Argentina donde se cultiva en el noroeste del país, en las provincias de Jujuy y Tucumán. En el noreste se registra en Buenos Aires, Chaco, Corrientes y Misiones.

Iconografía. Li et al., 2006. Vol 2:13, f. 13. 4.

Usos. Es uno de los bambúes ornamentales más ampliamente difundido en todo el mundo, tanto para fines decorativos como para el aprovechamiento de sus cañas. Se planta en parques y jardines extensos como ejemplar aislado, de gran protagonismo, también es apta para pantallas e incluso para interiores, en lugares muy iluminados. Es una planta útil para fijar suelos y controlar su erosión. Sus cañas se emplean en el ámbito de la construcción y poseen similares aplicaciones a las de la variedad típica. Sus brotes tiernos son comestibles.

Material adicional examinado. ARGENTINA. Chaco, Primero de Mayo, Colonia Benitez, 23-VII-1974 (veg), Quarín 2366 (CTES). Corrientes, Ituzaingó, Ituzaingó, cultivado en el pueblo, 12-IX-2005 (veg), Ayala 3 (CTES). Jujuy Ledesma, Sala Calilegua, en el parque, 23º46´S, 64º46´W, 27-XI-2008 (veg), Rúgolo de Agrasar

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2325 (SI). Misiones, Iguazú Parque Nacional Iguazú. Jardín del Sheraton, 25º40´52´S, 54º26´44´´W,´ 24-VII-2010 (veg), Lizarazu 22 (SI). Leandro N. Alem, 6 km de Cerro azul por ruta nacional 9, 8-XI-1970 (veg), Maruñak 149 (CTES). Tucumán, Capital, 26-VI-1973 (veg), Turpe 2811 (LIL).

NICARAGUA. Carazo, El Centro Exp. Agricola at Masatepe about 30 km south Managua, 22-III-1946 (veg), McClure 21492 (SI).

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Capítulo 7: Tratamiento taxonómico de Phyllostachys Siebold & Zucc.

Introducción

Phyllostachys Siebold & Zucc. es un género asiático con alrededor de 51 especies, que se distribuye principalmente en China, India, Japón y Myanmar. Es nativa de China donde habitan 49 especies endémicas. Se introdujo y naturalizó en muchos países asiáticos vecinos. Muchas especies han sido recientemente introducidas en otras partes del mundo, incluyendo Europa, América del Norte y del Sur, pero se mantienen como plantas ornamentales (Li et al., 2006).

Phyllostachys es probablemente el género con mayor importancia económica en China y se lo utiliza en construcción, papel, pisos, muebles, brotes comestibles y como plantas ornamentales (Li et al., 2006).

En la Argentina hay 3 especies cultivadas: Phyllostachys aurea Carrière ex Rivière & C. Rivière, Phyllostachys reticulata (Rupr.) K. Koch y Phyllostachys nigra (Lodd. ex Lindl.) Munro (Rúgolo de Agrasar & Puglia, 2004).

Phyllostachys Siebold & Zucc.. Abh. Math.-Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. 3 (3): 745, pl. 5, f. 3. 1843. Especie tipo: Bambusa reticulata Rupr. Bambuseae 58. 1839. Phyllostachys reticulata (Rupr.) K. Koch Dendrologie 2 (2): 356. 1873. Tipo: Langsdorff s.n. Isotipo: no localizado. Phyllostachys bambusoides Siebold & Zucc. Abh. Math.-Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. 3 (3): 746, pl. 5, f. 3. 1843.

Rizomas leptomorfos, indefinidos. Cañas erectas, huecas, entrenudos acanalados en la cara próxima a las yemas. Nudos con 2(-3) yemas iniciales que originan 2 ramas vigorosas, rara vez una tercera rama mucho más delgada, central o lateral. Hojas del culmo con vainas deciduas; lígulas presentes, aurículas con fimbrias largas, láminas más estrechas que la vaina, reflexas, teseladas,

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abaxialmente pilosas. Hojas del follaje lanceoladas, pseudopecioladas. Sinflorescencia bracteada, brácteas escamosas, fasciculadas o globosas formando pseudoespiguillas que llevan 1-7 espiguillas. Espiguillas con 2-7 antecios fértiles, el terminal estéril; glumas 1(-3) o ausentes; lemma lanceolada, plurinervia, variable en tamaño y textura. Pálea 2-aquillada, ápice bífido; lodículas (2-)3, ciliadas. Estambres 3. Ovario con estilo largo y estigmas (1-)3, plumosos. Cariopsis elíptica o linear-lanceolada, dorsalmente acanalada.

Clave de las especies del género Phyllostachys del noreste de la Argentina y áreas limítrofes

A. Hojas del culmo sin aurículas, fimbrias ausentes, lámina reflexa. Entrenudos basales de las cañas muy aproximados, generalmente de 1-2 cm diám. a la madurez ……………………………………………………………………..…..P. aurea

A´. Hojas del culmo con aurículas deciduas o ausentes, fimbrias presentes y lámina reflexa o erecta. Cañas pubescentes. Entrenudos basales de las cañas conspicuos, generalmente de 2-4(-6) cm diám. a la madurez……………….…….B

B. Cañas verdosas a la madurez. Hojas del culmo con láminas reflexas..………….

…………………………………………………………………………………P. reticulata

B´. Cañas negras a la madurez. Hojas del culmo con lámina erecta…………………

………………………………………………………………………………………..P. nigra

Descripción de las especies:

1. Phyllostachys aurea Carrière ex Rivière & C. Rivière, Bull.Soc. Natl. Acclim. France, sér. 3, 5: 716. 1878. Phyllostachys bambusoides Siebold & Zuccarini var. aurea (Carrière ex Rivière & C. Rivière) Makino. Bot. Mag. (Tokyo) 11 (122): 158. 1897. Fig. 42

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Phyllostachys reticulata (Ruprecht) K. Koch var. aurea (Carrière ex Rivière & C. Rivière) Makino. Bot. Mag. (Tokyo). 26: 22. 1912. Tipo, Anon. s.n. AFRICA: Tunis: Cultivated in "Jardim du Hamma" (P).

Phyllostachys formosana Hayata. Icon. Pl. Formosan. 6: 140–141, f. 50. 1916. China: Taiwan: Rinkiho, Daikosho, 2 April 1916, B. Hayata s.n. (holotipo, no localizado)

Phyllostachys breviligula W. T. Lin & Z. M. Wu. Acta Phytotax. Sin. 26(3): 229–230, pl. 8. 1988. Tipo: CHINA, Guangdong: Xinyi, Dawuling, 18 April 1987, Z. M. Wu 573 (holotipo: SCAC)

Plantas perennes. Rizomas leptomorfos, leñosos. Matas de 2-4(-6) m de altura, invasoras, erectas, subcilíndricas u obcónicas. Cañas con entrenudos huecos, amarillentas, de 1-2,5(-5) cm diám., con numerosos nudos aproximados en la parte basal, los superiores distanciados; entrenudos acanalados del lado de las yemas, nudos de la parte media de las cañas abultados, con 2-3 ramificaciones que llevan hojas. Hojas del culmo con las vainas surcadas, con manchas castañas, láminas reflexas y lanceoladas, generalmente no auriculadas, fimbrias ausentes, lígulas poco desarrolladas, finamente ciliadas. Hojas del follaje pseudopecioladas con láminas planas, lanceoladas, de 5-15 × 1-2 cm, verde claras, al sol se tornan amarillentas; aurículas presentes, fimbrias presentes, erectas. Sinflorescencias formando espigas, bracteadas, profiladas, desarrollando pseudoespiguillas de 2,5-3 cm long., glumas espatiformes foliadas en la base, seguidas de varias lemmas estériles y 3-5 antecios fértiles, los superiores estériles; lemma de 1,6-2,8 cm long., plurinervia; pálea biaquillada, ápice bífido; lodículas 3. Estambres 3, anteras de 7- 15 mm long. Cariopsis desconocida.

Distribución geográfica y hábitat. Nativa de los bosques del sudeste de la China, introducida desde hace mucho tiempo en Taiwán y Japón, en este último país se ha naturalizado. Se encuentra muy difundida en el Mediterráneo, donde parece escaparse de cultivo. Se cultiva en Estados Unidos de América, América Central,

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Caribe y ampliamente en América del Sur desde Colombia y Venezuela hasta la Argentina.

Es la especie del género que más se cultiva en la Argentina, se propaga fácilmente y se adecua a zonas con condiciones climáticas diferentes, aclimatándose favorablemente en las zonas semiáridas de La Pampa, en Buenos Aires, Entre Ríos, La Pampa, Mendoza y Misiones.

Fenología. Esta especie se cultivó en el Jardín Botánico Lucien Hauman desde el año 1915 (Parodi, 1936). La floración se registró a partir del año 1936 y se prolongó aproximadamente por 2 años, sin que se produzca la muerte de las matas. En este caso la floración se produjo aproximadamente a los 15 años (Parodi, 1936). No obstante hay registros de esta especie con períodos vegetativos de 15-30 años McClure (1993).

Usos. Es una especie rústica, de gran protagonismo por sus matas robustas, con follaje de textura gruesa, que contrasta con sus cañas amarillas. Su interés ornamental reside en su aspecto vegetativo, las cañas son muy resistentes, de paredes gruesas, se emplean como tutores, en construcciones rústicas, artesanías, para bastones, mangos de paraguas y cañas de pescar. Las fibras se han utilizado para la obtención de pulpa de papel. En China se cultiva por sus brotes comestibles, los más dulces del género.

Nombres vernáculos. Bambú”, “Bambú amarillo” (Rúgolo de Agrasar & Puglia, 2004).

Iconografía. Li et al., 2006. Vol 2: 219, f. 219. 5-7.

Material adicional examinado. Argentina, Buenos Aires, Capital Federal, Facultad de agronomía y veterinaria, 1-IX-1934 (fl), Burkart 6692 (SI); La Plata, Isla Paulino, 18-V-1944 (fl), Cabrera 9916 (SI); San Isidro, Cultivado en el Darwinion, 29-X-1943 (fl), Nicora 15831 (SI); Tigre Av. España 846, 11-XI-1945 (fl), Lanfranchi 451 (SI). Entre Ríos, Islas del Ibicuy, Delta Entrerriano, Islas Orero, Mandel, 26-III-1937 (fl), Burkart 8311 (SI); La Pampa, Capital Santa Rosa, cultivado en el Jardín Botànico Fac. Agronomía (UNLPam.), 18-VI-2009 (veg), Rúgolo de Agrasar 2333 (SI). Mendoza, Capital, Parque general san Martín, XI-1936 (fl), Ruiz-Leal 4171 (LIL-

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214722; LIL-45652). Misiones, Iguazú Borde de la selva. Ca de arroyo, 6-III-2012 (veg), Keller 10858 (CTES).

BOLIVIA. La Paz, Murillo, Calacoto, 16º31´S, 68º8´ W, 19-VIII-1986 (veg), Solomon 15503 (SI-079440).

BRASIL. Rio de Janeiro, Guanabara Paineiras Corcovado. Above Rio de Janeiro, 18-XI-1964 (veg), Soderstrom 1179 (SI). Rio Grande do Sul, Porto Alegre, Vila Manresa, Brasília, 15-V-1950 (fl), Rambo 47101 (LIL-325996). São Paulo, Parque do Estado do São Paulo, grounds of Instituto de Botânica, 23º32´S, 46º34´W, 18-V- 1972 (fl), Soderstrom 1996 (SI).

COLOMBIA. Caldas, Caldas: in the valley of the Rio Estrella and growing beside a native cabin in rich black soil derived from volcanic ash, 21-XII-1949 (veg), McClure 21738 (SI).

CROACIA. Región Quarnero, Abazzia, Flora Istriaca: Volosca bei Abbazia, im Park Baron V Ransonnet, 23-V-1902 (veg), Baenitz s.n. (SI 15830).

EEUU. Georgia: Savannah, Barbour Lathrop Plant Introduction Garden (USDA), 31- VIII-1942, (veg), McClure 21024 PI-38919 (SI); 29-VIII-1942 (veg), McClure 21036 PI-75153 (SI);-V-1978 (veg), Soderstrom 2506 PI-55975 (SI).

URUGUAY. Colonia, La estanzuela, 7-XI-1943 (fl), Bartlett 20688 (SI); 20-XI-1943 (fl), Bartlett 20794 (SI). Tacuarembó,-II-1937 (veg), Chabataroy 1746 (leg. Hert- 98467) (SI).

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2. Phyllostachys reticulata (Rupr.) K. Koch, Dendrologie 2 (2): 356. 1873. Bambusa reticulata Rupr., Bambuseae 58. 1839. Tipo: Langsdorff s.n. Fig. 43.

Phyllostachys bambusoides Siebold & Zuccarini, Abh. Math.-Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. 3 (3): 746, pl. 5, f. 3. 1843. Tipo: P. F. von Siebold s.n., Japan (US-2876340 (fragm. ex L))

Plantas perennes. Rizomas leptomorfos, indefinidos. Matas sedentarias erectas, subcilíndricas u obcónicas,. Cañas de 5-12 m de altura (hasta 25 en su lugar de origen), huecas, verdosas a amarillentas, leñosas, inermes, de 6 o más cm diám. en la base, con los nudos de la parte basal distanciados, al igual que los superiores; entrenudos de 2-5 cm diám., los basales no son acanalados. Hojas del culmo con vainas de 30 cm long., glabras, con manchas oscuras, aurículas deciduas, fimbrias circinadas, láminas reflexas. Hojas del follaje pseudopecioladas con vainas glabras, fimbrias y aurículas presentes, circinadas; lígula truncada; lámina de 5,5-15 cm long., lanceolada, nerviada, glabra. Sinflorescencias de 5-8(- 10) cm long., espiciforme, con bracteas espatiformes que llevan en su axila 1-2(-3) pseudoespiguillas. Espiguillas de 2,5-3 cm long., glumas 1 o ausentes; antecios 1- 2(-3); lemma de 2-2,5 mm long., esparcidamente pubescente, ápice acuminado- aristulado; pálea 2-aquillada, poco menor que la lemma, pubescente hacia el ápice; lodículas 3, de 3,5-4 mm long., la anterior mayor. Estambres 3, anteras de 1,1-1,2 mm long. Ovario globoso, estipitado, 1 estilo y 3 estigmas barbados. Cariopsis no vista.

Distribución geográfica y hábitat. Nativa de la China, donde crece en bosques. Muy cultivada en diferentes países de zonas templadas y cálidas de Europa y América donde se encuentra cultivada en los EEUU, América Central, Caribe y en América del Sur, donde se registra en Brasil y Ecuador. En la Argentina se ha difundido poco, con cultivos en Buenos Aires y Córdoba. En la Isla Martín García existen viejas plantaciones, actualmente en peligrosa expansión por falta de control.

Fenología. No existen suficientes datos sobre la floración de esta especie, sin embargo, se estima que ocurriría luego de períodos de 60 años (McClure, 1973).

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Usos. Las aplicaciones son semejantes a las de P. aurea. En algunos sitios se ha empleado para consolidación de suelos y control de erosión. Las cañas tienen mayor duración que las de P. aurea. Poseen múltiples aplicaciones, incluyendo carpintería y mueblería, por lo cual se consideran las cañas más versátiles del género. En China, los brotes hervidos se comen en ensaladas. En medicina popular, las hojas se consumen como febrífugas.

Material adicional examinado. ARGENTINA. Buenos Aires. Isla Martín García: Barrio Chino, 9-IX-1994 (veg), Hurrell 1931 (SI); Isla Martín García: Barrio Chino, s.d (veg), Hurrell 2955 (SI); Tigre, Club de Regatas La Marina, 07-VII-2010 (veg), sin colector s.n. (SI 109286). Córdoba. Córdoba, 6 Apr 1943 (fl), Burkart 13394 (SI).

EEUU. California, State Capitol Park, Sacramento, Sacramento County, 27-II-1970 (fl), Russell s.n. (LIL-555153); Carolina del Norte, Orange County, 21 Apr 1975 (fl), Boufford 15961 (LIL); Maryland, Bethesda, 5507 Charles Street, 12-VII-1964 (veg), McClure s.n. (SI-079427, SI-079430, SI-079431, MBG-2805 K); Georgia: Savannah, Barbour Lathrop Plant Introduction Garden (USDA), 23-V-1978 (veg), Soderstrom 2529 PI-77003 (SI).

INGLATERRA. Kew, 30-VI-1965 (fl), Hubbard s.n. (SI), Sussex, Wakehurst Place, Sussex, 26-XI-1967 (veg), Townsend 727 (SI); Warwickshire, Cultivated in the grounds of Batsford Park, Warwickshire, England originally the property of Freedman-Mitford, 31-V-1955 (veg), Hubbard 2 (SI).

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3. Phyllostachys nigra (Lodd. ex Lindl.) Munro. Trans. Linn. Soc. London. 26: 38. 1868. Bambusa nigra Loddiges ex Lindley, Penny Cyclop. 3: 357. 1835. P. puberula var. nigra (Loddiges ex Lindley) Makino. Bot. Mag. (Tokyo). 14: 64. 1900. Figs. 44- 45.

P. nana Rendle. J. Linn. Soc., Bot. 36(254): 441–442. 1904. Tipo: No localizado

P. nigripes Hayata. Icon. Pl. Formosan. 6: 142–143, f. 53. 1916. Tipo. Japón: Hosuiko: Yushako, 5-IV-1916. B. Hayata s.n. (holotipo: no localizado).

P. filifera McClure. Lingnan Univ. Sci. Bull. 9: 42. 1940. Tipo: China: Fujian: Shaowu and vicinity, sin data, H. N. Fan 9285 (Holotipo desconocido).

Plantas perennes. Rizomas leptomorfos, invasores. Matas erectas, subcilíndricas u obcónicas, de 4-7,5 m de altura. Cañas huecas, leñosas, inermes, entrenudos superiores acanalados en relación con las yemas, lisos, de 2-5 cm diám., los basales no acanalados, superficie violácea-oscura o casi negra, generalmente con manchas más oscuras en las cañas adultas; nudos de la parte basal tan distanciados como los superiores. Nudos prominentes, con 2(-3) yemas que desarrollan ejes foliosos. Hojas del culmo con vainas imbricadas en los tallos jóvenes, con manchas oscuras imperceptibles, láminas erectas lanceoladas, aurículas presentes, fimbrias presentes, circinadas. Hojas del follaje pseudopecioladas, no auriculadas, fimbrias deciduas, láminas de 7-10 cm long., lanceoladas, teseladas. Sinflorescencia de 3,5-5 cm long., espiciforme, formada por pseudoespiguillas; brácteas espatiformes, glabras o pubérulas, aurículas ausentes, fímbrias escasas o ausentes, láminas reducidas; pseudoespiguillas 1-3 por espata, de 1,5-2 cm long. Espiguillas con 0-1-3 glumas pubescentes; antecios fértiles 2-3. lemma de 1-2 cm long., pubescente, acuminada; pálea poco menor que la lemma, 2-aquillada; lodículas 3. Ovario oblongo, estilo 1, estigmas 3, barbados. Estambres 3, anteras de ca. 8 mm long. Cariopsis no vista.

Distribución geográfica y hábitat. Nativa del sur de la China, ha sido cultivada desde hace mucho tiempo en el Japón. En América se cultiva en los EEUU y en América

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Central, así como en la Argentina y Brasil, en América del Sur. Se registra en Buenos Aires, Corrientes y Jujuy. Se ha difundido en el delta del Paraná.

Fenología. En la Argentina no se registran datos fenológicos.

Usos. Sus cañas se han empleado para fabricar elementos de decoración y cañas de pescar. Se ha incrementado su cultivo en los últimos años, por su valor ornamental, pero se cultiva menos frecuentemente que las especies anteriormente descriptas. Debido a su porte y a sus cañas vistosas se la cultiva en jardines y en macetas.

Iconografía. Li et al., 2006. Vol 2: 230, f. 230. 1-19; vol 22: 231, f. 231. 1-9.

Material adicional examinado. ARGENTINO. Buenos Aires, Tigre, Delta del Tigre. Arroyo Gambado Viejo, 27-IV-2010 (veg), sin colector s.n. (SI 109239). Corrientes, Mburucuyá, Parque Nacional Mburucuyá. Casco Estancia Santa Teresa, 17-X-2006 (veg), Arbo 9257 (CTES); Casco de la Ea. Santa Teresa, 28°1´3´´S, 58°1´48´´W, 1- IX-2011 (veg), Lizarazu 73 (SI). Jujuy, Valle Grande Serranía de Calilegua: Calilegua, 30-III-1943, Hunziker 2518 (CORD).

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Capítulo 8: Anatomía foliar y caulinar

La estructura anatómica de las hojas de las Gramíneas posee valor sistemático y ha permitido esclarecer numerosos grupos taxonómicos, especialmente a nivel de subfamilias, donde existen varios caracteres constantes y diagnósticos (Prat, 1932; Prat & Vignal, 1968; Brown, 1958; Metcalfe, 1960; Soderstrom & Ellis, 1987). Trabajos más recientes demuestran que la anatomía puede aportar datos para jerarquías taxonómicas a nivel de subgénero (Acevedo & Llamas, 2001). Distintos autores han contribuido al conocimiento de la anatomia de las Bambusoideae (Brandis, 1907; Prat, 1932, 1936; Metcalfe, 1956, 1960; Calderón & Soderstrom, 1973; Soderstrom & Ellis, 1988). Metcalfe (1956) estudia los caracteres anatómicos de la hoja de los bambúes leñosos y Renvoize (1987) amplía las investigaciones sobre este grupo.

Liese (1998) comenzó a estudiar la anatomía caulinar en bambúes leñosos de Asia y describe 4 tipos básicos según sus haces vasculares: tipo I, “open-type; tipo II, “semi-open type”; tipo III, “broken-waist type” y tipo IV, “double broken-waist type”. Liese (1998) aplica sus estudios a la taxonomía, enfatizando el rol de la anatomía de la caña.

Los estudios sobre la anatomía foliar de los Bambúes leñosos de América del sur son parciales e insuficientes. En la Argentina los primeros estudios sobre la anatomía foliar de los bambúes leñosos nativos se refieren al género Chusquea y fueron presentados por Freier (1941). Con posterioridad se realizaron estudios anatómicos caulinares referidos a géneros y especies nativas. La anatomía caulinar de 6 géneros nativos de América austral y 15 especies permitió describir los caracteres del transcorte y la epidermis caulinar, así como establecer las diferencias a nivel genérico y específico (Rúgolo de Agrasar & Rodriguez, 2002, 2003). Otro aporte, lo constituye el estudio referido a dos especies de Chusquea, propias del noroeste de la Argentina, con la aplicación de estudios caulinares y foliares (Guerreiro et al., 2011).

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Anatomía tipo Bambusoide

Caracteriza a la subfamilia Bambusoideae la cual se define sobre la base de los caracteres del mesofilo y la epidermis. La epidermis foliar junto a otros caracteres morfológicos, puede considerarse de valor diagnóstico para identificar géneros o especies (Metcalfe, 1960).

Los bambúes leñosos son plantas C3: la vaina mestomática está bien desarrollada; la vaina parenquimática con células redondeadas o elípticas en corte transversal, con paredes gruesas y con cloroplastos; clorénquima con células de paredes lobuladas (“arm cells”) y en algunos casos con células fusiformes (células fusoides). Epidermis: con células silícicas dispuestas sobre las costillas, en pares o en hileras, presentan forma de halterio transversal, silla de montar o intermedios entre forma de cruz y halterio y micropelos 2-celulares, semejantes, filiformes, con la célula apical levemente redondeada. Células largas de paredes onduladas, con papilas dispuestas en hileras o dispersas. Son frecuentes las células epidérmicas papilosas, aparatos estomáticos con células subsidiarias con papilas simples, bi o trifurcadas, aguijones, células suberosas y macropelos aislados.

Corte transversal de la lámina: Entre la epidermis adaxial y la abaxial se dispone el mesofilo, que comprende el esclerénquima, los haces vasculares y el tejido parenquimático (clorénquima y a veces parénquima incoloro). Los nervios de las láminas son longitudinales, paralelos y prominentes en el epifilo, de manera que en el corte transversal se pueden observar zonas costales (costillas), que se corresponden con los haces vasculares y tejido mecánico alternando con zonas intercostales (surcos) que se vinculan fundamentalmente con el clorénquima. Frecuentemente, el nervio medio es mayor y más prominente en el hipofilo, en el cual pueden manifestarse también zonas costales e intercostales.

Epidermis: La epidermis adaxial presenta células largas, generalmente con papilas pequeñas, células silícicas, estomas, pelos bicelulares, aguijones y en algunas especies macropelos. La epidermis abaxial se destaca por sus células largas con papilas simples o compuestas, células silícicas, estomas, pelos bicelulares y aguijones abundantes y macropelos, a veces presentes.

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Clorénquima: Las células son isodiamétricas o alargadas, con paredes delgadas, lisas, levemente onduladas o muy lobuladas (Freier, 1941), típicas de las bambusoideas, determinando un mesofilo muy heterogéneo, donde además pueden desarrollarse grandes células fusiformes denominadas células fusoides, dispuestas en la parte media, a veces reducidas o ausentes, en vinculación con los haces vasculares.

CHUSQUEA

Transcorte foliar

Láminas planas, con costillas pronunciadas; células epidérmicas abaxiales con papilas (Chusquea tenella) o sin ellas; células epidérmicas adaxiales sin papilas; células buliformes no prominentes; mesofilo con células de paredes lobuladas y células fusoides; esclerénquima no asociado a las células buliformes; vaina parenquimática del haz medio con células de tamaño similar a las células de la vaina mestomática (Fig. 46).

Se ilustran y comparan los principales caracteres anatómicos de la epidermis foliar abaxial (Fig. 47; Tabla 1) y adaxial (Fig. 48; Tabla 2), así como la epidermis caulinar (Fig. 49; Tabla 3) de las especies de Chusquea.

En el género Chusquea, la presencia de papilas en las células epidémicas de la cara abaxial, constituye un carácter de importancia taxónomica. Las células epidérmicas abaxiales papilosas se encuentran presentes en C. tenella y C. jurgensis, ausentes en C. ramosissima. Los macropelos han sido observados sólo en C. tenella. Las células subsidiarias de los estomas presentan papilas compuestas bifurcadas en C. ramosissima y papilas simples en C. juergensis y C. tenella. Los aguijones se encuentran presentes en todas las especies; por lo general se disponen dispersos y aislados en C. ramosissima y C. tenella; en c. juergensis se disponen alineados en vinculación con los surcos. En la cara adaxial

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los estomas no son frecuentes en C. jurgensis y C. tenella, mientras que C. ramosissima se diferencia por presentar estomas frecuentes y alineados. Las células silícicas en cruz caracterizan a C. tenella, en halterio a C. juergensis y no han sido observadas en C. ramosissima.

La epidermis caulinar en C. tenella presenta células largas papilosas, macropelos y aguijones y los estomas no son evidentes. C. jurgensis y C.ramosissima, no presentan células papilosas. C. ramosissima se diferencia de C. jurgensis por presentar aguijones aislados y cuerpos silíceos redondeados.

COLANTHELIA

Transcorte foliar

Láminas planas, con costillas pronunciadas o no pronunciadas; células epidérmicas abaxiales papilosas, células epidérmicas adaxiales sin papilas; mesofilo con células de paredes lobuladas y células fusoides (excepto en Colanthelia burchelli); células buliformes no prominentes; esclerénquima asociado a las células buliformes; vaina parenquimática del haz medio con células mayores que las células de la vaina mestomática.

Iconografía. Santos-Gonçalves, 2005: 72-75, f. 1-11.

En la Argentina se reconoce una especie: Colanthelia rhizantha, cuyos caracteres anatómicos se comparan con C. cingulata y C. lanciflora, que habitan en áreas vecinas.

Se ilustran y comparan los principales caracteres anatómicos de la epidermis foliar abaxial (Fig. 50; Tabla 1) y adaxial (Fig. 51; Tabla 2), así como la epidermis caulinar (Fig. 52; Tabla 3) de las especies de Colanthelia.

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En el género Colanthelia, los caracteres de la epidermis adaxial de la lámina son poco relevantes para diferenciar los taxones, al igual que los caracteres de la epidermis caulinar. En cambio, la epidermis abaxial de la lámina aportan caracteres de valor taxónomicos que nos permite diferenciar a Colanthelia cingulata de C. rhizantha porque ambos presentan abundantes macropelos mientras que C. lanciflora carece de ellos. Colanthelia cingulata se diferencia por la presencia de aguijones, ausentes en C. rhizantha.

GUADUA

Transcorte foliar

Láminas planas, con costillas pronunciadas; células epidérmicas abaxiales y adaxiales sin papilas; mesofilo con células de paredes lobuladas y células fusoides generalmente ausentes; células buliformes prominentes; esclerénquima no asociado a las células buliformes; vaina parenquimática del haz medio con células de tamaño similar a las células de la vaina mestomática (Fig. 53).

Se ilustran y comparan los principales caracteres anatómicos de la epidermis foliar abaxial (Fig. 54; Tabla 1) y adaxial (Fig. 55; Tabla 2), así como la epidermis caulinar (Fig. 56; Tabla 3) de las especies de Guadua.

En el género Guadua, los caracteres de la epidermis abaxial y adaxial de la lámina son poco relevantes para diferenciar los taxones. En cambio, la epidermis caulinar permite el reconocimiento de los mismos. Guadua trinii y Guadua sp. nov., son las únicas que presentan costillas evidentes. Guadua chacoensis presenta células silícicas cuadrangulares frecuentes, mientras que no son evidentes en G. paraguayana, G. trinii, G. tagoara subsp. tagoara y Guadua sp. nov. Las células largas papilosas son abundantes en G. paraguayana y G. tagoara subsp. tagoara;

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ambas se diferencian por la presencia de macropelos en G. tagoara subsp. tagoara y la presencia de abundantes aguijones en G. paraguayana.

MEROSTACHYS

Transcorte foliar

Láminas planas, sin costillas pronunciadas; células epidérmicas abaxiales papilosas, células epidérmicas adaxiales sin papilas; mesofilo con células de paredes lobuladas y células fusoides; células buliformes no prominentes; esclerénquima asociado a las células buliformes; vaina parenquimática del haz medio con células mayores que las células de la vaina mestomática (Fig. 57).

Se ilustran y comparan los principales caracteres anatómicos de la epidermis foliar abaxial (Fig. 58; Tabla 1) y adaxial (Fig. 59; Tabla 2), así como la epidermis caulinar (Fig. 60; Tabla 3) de las especies de Merostachys.

En el género Merostachys el transcorte foliar presenta las celulas buliformes con o sin prominencia y células epidérmicas abaxiales con papilas simples, bifurcadas o trifurcadas. La epidermis abaxial es papilosa, las células largas con papilas en dos hileras caracterizan a M. yungasensis, en M. multiramea se presentan generalmente en una hilera, a veces en dos. En M. multiramea y M. skvortzovii, los macropelos son frecuentes, aislados en M. yungasensis y ausentes en M. caucaiana y M. clausenii. La epidermis adaxial de la lámina no aporta caracteres de valor taxonómico.

Con referencia a la epidermis caulinar es relevante para la diferenciación de taxones la forma del aparato estomático, siendo en forma de domo en M. caucaiana y M. multiramea, en cambio en M. clausenii es triangular y con los lados paralelos en M. skvortzovii y M. yungasensis. Merostachys skvortzovii presenta aguijones

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antrorsos y M. yungasensis posee dos tipos de aguijones, los más pequeños antrorsos y los mayores retrorsos.

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Tabla 1. Cuadro comparativo de los caracteres de la epidermis foliar (superficie abaxial) en los Bambúes leñosos nativos del NEA

Caracteres Papilas Aguijones Células silícicas Macropelos Micropelos Aparatos Células subsidiarias: estomáticos papilas

C. juergensii en 2 hileras ++ halteriformes verticalmente elongado - + hundidos 4 papilas simples

C. ramosissima - + halteriformes verticalmente ( zona costal) redondeadas - + levemente hundido 4 papilas bifurcadas (zona intercostal)

C. tenella en 2 hileras + no evidentes + + levemente hundido 4 papilas simples

C. cingulata en 1 hilera, papilas + no evidentes ++ ++ hundidos 4 papilas simples

C. lanciflora en 1 hilera - no evidentes - + hundidos 4 papilas simples

C. rhizantha en 1 hilera - no evidentes ++ + hundidos 4 papilas simples

G. chacoensis - - halteriformes horizontalmente - - levemente hundidos -

G. paraguayana - ++ halteriformes horizontalmente + + levemente hundidos -

G. tagoara - - halteriformes horizontalmente - + levemente hundidos -

G. trinii - ++ halteriformes horizontalmente - - levemente hundidos -

G. sp. nov - ++ halteriformes horizontalmente - ++ levemente hundidos -

M. caucaina en 1 hilera - no evidentes - + hundidos 4papilas bifurcadas

M. clausenii en 1 hilera + no evidentes - + hundidos 4papilas bifurcadas

M. multiramea en 1 (-2) hilera + no evidentes + ++ hundidos 4papilas bifurcadas

M. skvortzovii en (-1)2) hileras + no evidentes + ++ hundidos 4papilas bifurcadas

M. yungasensis en 2 hileras - no evidentes + + hundidos 4 papilas 3-furcadas

Referencias: +, presentes, aislados; ++, presentes, frecuentes; +++ presentes, abundantes; -, ausentes.

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Table 2. Cuadro comparativo de los caracteres de la epidermis foliar (superficie adaxial) en los Bambúes leñosos nativos del NEA

Caracteres Papilas Aguijones Células sílicicas Macropelos Micropelos Aparatos estomáticos Células subsidiarias: papilas

C. juergensii + ++ halteriformes verticalmenteredondeada - + no evidentes no visto

C. ramosissima - ++ no evidentes - + +++ 4 papilas simples

C. tenella +++, en 1 hilera +++ en cruz - - no evidentes no visto

C. cingulata ++, en 1 hilera ++ no evidentes - + ++ 4 papilas simples

C. lanciflora ++, en 1 hilera - no evidentes - ++ no evidentes no visto

C. rhizantha ++, en 1 hilera - no evidentes ++ ++ ++ 4 papilas simples

G. chacoensis - - halteriformes horizontalmente +s - presentes -

G. paraguayana - - halteriformes horizontalmente - - presentes -

G. tagoara - +++ halteriformes horizontalmente - - presentes -

G. trinii - +++ halteriformes horizontalmente - - presentes -

G. sp. Nov - +++ halteriformes horizontalmente ++ + presentes -

M. caucaina +++, en 1 hilera - no evidentes - + no evidentes no visto

M. clausenii +++, en 1 hilera - no evidentes - - no evidentes no visto

M. multiramea +++, en 1 hilera - no evidentes - + no evidentes no visto

M. skvortzovii +++, en 1 hilera - no evidentes - + no evidentes no visto

M. yungasensis +++, en 1 hilera - no evidentes - + no evidentes no visto

Referencias: +, presentes, aislados; ++, presentes, frecuentes; +++ presentes, abundantes; -, ausentes

- 192 - Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos

Tabla 3. Cuadro comparativo de los caracteres de la epidermis caulinar en los Bambúes leñosos nativos del NEA

Caracteres Costillas Papilas Ganchos Aguijones Células sílicicas Macropelos Micropelos Células subsidiarias

del aparato estomático

C. juergensii no prominentes - - - no evidentes - - lados paralelos

C. ramosissima no prominentes - ++ ++ redondeadas - - no evidentes

C. tenella no prominentes ++ - ++ no evidentes ++ - no evidentes

C. cingulata no prominentes - - - no evidentes - - cúpula

C. lanciflora no prominente +++ - - no evidentes - - no evidentes

C. rhizantha prominentes +++ - - no evidentes - - lados paralelos

G. chacoensis no prominentes - - - cuadrangulares - - lados paralelos

G. paraguayana no prominentes +++ - +++ no evidentes - - lados paralelos

G. tagoara no prominentes +++ - ++ no evidentes ++ - lados paralelos

G. trinii prominentes + - + no evidentes +++ - lados paralelos

G. sp. nov prominentes +++ - +++ no evidentes ++ - lados paralelos

M. caucaina no prominentes +++ - - no evidentes - +++ domo

M. clausenii Prominentes +++ ++ ++ no evidentes - - triangular

M. multiramea no prominentes +++ - ++ no evidentes - +++ domo

M. skvortzovii no prominentes ++ - ++ no evidentes - ++ lados paralelos

M. yungasensis no prominentes - ++ ++ no evidentes - +++ lados paralelos

Referencias: +, presentes, aislados; ++, presentes, frecuentes; +++ presentes, abundantes; -, ausentes

- 193 - Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos

Capítulo 9: Biogeografía de las especies nativas del Noreste de la Argentina

Los bambúes leñosos nativos se encuentran representados en la República Argentina, en dos regiones Fitogeográficas: Región Neotropical y Región Antártica (Cabrera, 1971; Cabrera & Willink, 1980). Morrone (2001) toma en consideración dos regiones: la Región Neotropical y la Región Andina. No obstante, Olson et al. (2001) se refieren a la Ecorregión Neotrópico, en un sentido amplio. En este estudio se adoptan en parte los conceptos de Cabrera (1971), Cabrera & Willink (1980) y el sugerido por Morrone (2001).

La zona bajo estudio se centra en la Región Neotropical, Dominio Amazónico, Provincia Paranaense (Cabrera & Willink, 1980), que se sitúa en el noreste de la Argentina, este de Paraguay, sur de Brasil, al oeste de la Serra do Mar y hacia el centro de Rio Grande do Sul y este de Brasil, entre los 7º32’ de latitud S (Subregión Paranaense, Provincia del Bosque Paranaense y Bosque de Araucaria angustifolia; Morrone, 2001). Dicha provincia, en el noreste de la Argentina, abarca Misiones y el noreste de Corrientes. Las selvas marginales se extienden hacia el sur formado galerías a lo largo de los ríos Paraná y Uruguay y en relación con los surcos de agua en Formosa, Chaco, Corrientes, Santa Fe y Entre Ríos (Dominio Chaqueño, Provincia chaqueña, Cabrera & Willink, 1980; Subregión Chaqueña, Provincia del Chaco, Morrone, 2001). El clima cálido y húmedo presenta una temperatura media anual entre 20-21ºC y precipitaciones que pueden alcanzar los 2000 mm anuales. Durante el invierno pueden producirse heladas, atenuadas en las laderas de los cerros. Esta provincia se encuentra amenazada por la agricultura, deforestación, construcción y la colonización (Morrone, 2001).

La vegetación característica es la selva, las selvas mixtas, donde se desarrollan y habitan los bambúes leñosos representados por los cuatro géneros: Colanthelia McClure & E. W. Smith, Chusquea Kunth, Guadua (Kunth) Hack. y Merostachys Spreng., que reúnen 10 taxones en la Argentina. No obstante, al considerar las 8 especies que viven en las regiones vecinas, el hábitat de algunas de ellas se proyecta en el bosque atlántico del sudeste de Brasil.

- 194 - Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos

Con el fin de actualizar la distribución geográfica de cada taxon, se presenta un mapa ilustrativo. Dicha distribución se complementa con un mapa que permite el modelado de máxima entropía de la distribución geográfica de las especies, utilizando el programa Maxent (Phillips et al., 2006; Phillips & Dudik, 2008). Este software toma en consideración un conjunto de capas o variables ambientales (tales como altitud, precipitaciones y temperaturas medias, amplitud térmica y variación de la temperatura) e integra además un conjunto de lugares georreferenciados. Los resultados permiten visualizar mapas cuyos colores surgen de los porcentajes que indican las áreas más probables en las cuales las entidades se encontrarían presentes con mayor representatividad. Las probabilidades de que se desarrollen las especies en la región se expresan con el correspondiente color ligado a la factibilidad: 100-75%, 75-50%, 50-25%, 25-0% y Ausente.

- 195 - Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos

Chusquea Kunth

El género Chusquea se encuentra representado en el área de estudio por 3 taxones: C. ramosissima, C. tenella y C. juergensii. Esta última ha sido recientemente registrada en la provincia de Misiones, donde crece en selvas en galería de márgenes de arroyos de mediano porte, en sotobosques umbríos y frescos (Fig. 61).

Fig. 61. Distribución geográfica del género Chusquea en el noreste de la Argentina y regiones limítrofes. Referencias:

C. juergensii Hack. C. ramosissima Lidnm. C. tenella Nees

- 196 - Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos

La presencia y distribución de C. juergensii en la región, se encuentra apoyada por las variables ambientales: precipitaciones del mes más seco (73%), la estacionalidad de precipitación (7%) y la temperatura máxima del mes más cálido (7%) (Fig. 62).

Fig. 62. Chusquea juergensii Hack. Representación del modelo de distribución.

- 197 - Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos

Con referencia a C. ramosissima las variables ambientales que determinan esta predicción son: las precipitaciones del mes más seco (35%), precipitaciones del cuarto más seco (23%) y la isotermalidad (9%) (Fig. 63).

Fig. 63. Chusquea ramosissima Lidnm. Representación del modelo de distribución.

- 198 - Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos

En el caso de C. tenella las variables ambientales que aportan a esta predicción son: las precipitaciones del cuarto más seco (81,7%), la temperatura máxima del mes más cálido (7%) y estacionalidad de la precipitación (3%) (Fig. 64).

Fig. 64. Chusquea tenella Nees. Representación del modelo de distribución.

- 199 - Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos

Colanthelia McClure & E. W. Smith:

Colanthelia rhizantha es la única especie del género representada en la Argentina. Habita en la selva de Misiones y su área geográfica se entiende con el hallazgo de nuevos ejemplares (Dpto. Libertador Gral. San Martín, Gral. Belgrano, San Pedro, Cainguás y Oberá). No obstante, en regiones vecinas habitan 3 especies endémicas de Brasil: C. cingulata, C. intermedia y C. lanciflora. El hábitat de dichas especies es compartido con Chusquea ramosissima Lindm., de comportamiento invasor y C. tenella Nees que forman densas matas intrincadas, con cañas macizas o fistulosas, apoyantes en la vegetación del sotobosque (Fig. 65).

Fig. 65. Distribución geográfica del género Colanthelia en el noreste de la Argentina y regiones limítrofes. Referencias: Colanthelia cingulata (McClure & L. B. Sm.) McClure, Colanthelia intermedia (McClure & L. B. Sm.) McClure, Colanthelia lanciflora (McClure & L. B. Sm.) McClure, Colanthelia rhizantha (Hack.) McClure.

- 200 - Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos

Con referencia a C. lanciflora el ambiente es propicio para que esta especie esté presente en el noreste de la provincia de Misiones dado que tiene las condiciones y las variables ambientales que avalan estas predicciones: estacionalidad de la precipitación (34%), la precipitaciones del mes más seco (30%), y la temperatura media del cuarto más frío (16%) (Fig. 66).

Fig. 66. Colanthelia lanciflora (Hack.) McClure. Representación del modelo de distribución.

- 201 - Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos

Colanthelia rhizantha tiene alta posibilidad de encontrarse en el sureste de Paraguay y Uruguay. Las variables que mejor ajustan a dicha distribución son: las precipitaciones del mes más seco (37%), estacionalidad de la precipitación (33%) y la temperatura media del cuarto más frío (27%) (Fig. 67).

Colanthelia cingulata y C. intermedia, no se incluyen en este modelo dado que de acuerdo a su distribución en el área de estudio, no son suficientemente representativas.

Fig. 67. Colanthelia rhizantha (Hack.) McClure. Representación del modelo de distribución.

- 202 - Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos

Guadua Kunth

Guadua chacoensis forma asociaciones casi puras con matas de gran altura, en la zona marginal de la selva y en el borde de ríos y arroyos en Corrientes,

Chaco y Misiones. Esta especie se encuentra cultivada en el norte de Buenos Aires y en Tucumán, donde crece y se desarrolla en forma similar a su área natural.

Guadua paraguayana ocupa el estrato arbustivo al igual que G. trinii, que se extiende desde Misiones hacia el sur en las selvas en galería, llegando hasta el norte de Buenos Aires. En la Argentina, G. tagoara subsp. tagoara, ha sido hallada en la Isla Grande, próxima al Río Iguazú Superior, en Misiones (Fig. 68). Habita en los bosques atlánticos, próximos a cursos de agua en la costa oriental de Brasil, desde Bahía hasta Río Grande do Sul.

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Fig. 68. Distribución geográfica de las especies de Guadua en la Argentina y regiones limítrofes. Referencias:

G. chacoensis (Rojas) Londoño & Peterson, G. paniculata Munro,

G. paraguayana Döll, G. sp. nov. Lizarazu,

G. tagoara subsp. tagoara (Nees) Kunth, G. trini (Nees) Nees ex Rupr.

- 204 - Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos

Las variables ambientales que aportan la predicción de distribución para Guadua chacoensis son las esperadas: precipitaciones del cuarto más seco (33,8%), la temperatura media del cuarto más cálido (33,7%) y la estacionalidad de la precipitación (10,8%) (Fig. 69).

Fig. 69. Guadua chacoensis (Rojas) Londoño & P. Peterson. Representación del modelo de distribución.

- 205 - Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos

Con referencia a G. paniculata las variables ambientales que aportan a esta predicción son: la temperatura media del cuarto más frío (50,6%) y la estacionalidad de la temperatura (41%). Esta especie no ha sido hallada en la Argentina y de acuerdo a este modelo, su presencia es poco probable, lo cual concuerda con nuestra decisión de excluirla del país (Lizarazu & Vega, 2012) (Fig. 70).

Fig. 70. Guadua paniculata Munro Representación del modelo de distribución.

- 206 - Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos

En cuanto a G. paraguayana, las variables ambientales que aportan a esta predicción son: altitud (46,3%), temperatura media del cuarto más cálido (28%) y la isotermalidad (9,4%). Hasta el momento sólo las precipitaciones y la temperatura eran las variables que explicaban la distribución de las taxas, no obstante en esta especie es la altitud la variable ambiental que refuerza esta predicción (Fig. 71).

Fig. 71. Guadua paraguayana Döll. Representación del modelo de distribución.

- 207 - Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos

En G. trinii las variables ambientales que aportan al modelo son: las precipitaciones del mes más seco (57%), precipitaciones del cuarto más seco (7%) y altitud (6%). De acuerdo a la distribución registrada el modelo es concordante (Fig. 72).

Con respecto a Guadua sp. nov., endémica del sudeste de Misiones, su escasa representatividad, muy localizada, no permite elaborar un modelo de predicción.

Fig. 72. Guadua trinii (Nees) Nees ex Rupr. Representación del modelo de distribución.

- 208 - Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos

Merostachys Spreng.

Este género se encuentra representado en la Argentina por 2 especies que habitan en Misiones: M. clausenii y M. multiramea. La mayor representatividad de M. clausenii se da en la Argentina y este de Paraguay, mientras que en Brasil aisladamente. Merostachys multiramea está ampliamente distribuida en la Argentina y en el sur de Brasil, donde convive con M. skvortzovii. En la Mata atlántica habitan M caucaiana y M. speciosa, con escasa representatividad de M. multiramea y ejemplares dispersos de M. skvortzovii (Fig. 73).

Fig. 73. Distribución geográfica de las especies de Merostachys de la Argentina y regiones limítrofes. Referencias:

Merostachys caucaiana Send., Merostachys clausenii Munro, Merostachys multiramea Hack., Merostachys skvortzovii Send. Merostachys speciosa Spreng.

- 209 - Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos

En el caso de M. clausenii, las variables ambientales que aportan al modelo son: las precipitaciones del mes más seco (49%), isotermalidad (19%) y el rango de temperatura media diurna (15%). Por lo tanto, la distribución es concordante (Fig. 74).

Fig. 74. Merostachys clausenii Munro. Representación del modelo de distribución.

- 210 - Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos

Merostachys multiramea presenta un modelo de distribución, concordante en parte con los especímenes registrados. No obstante, las contribuciones de las variables ambientales: precipitaciones del cuarto del mes más seco (69%) e isotermalidad (27%), permiten predecir su presencia en Paraguay (Fig. 75).

Fig. 75. Merostachys multiramea Hack. Representación del modelo de distribución.

- 211 - Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos

Merostachys skvortzovii, no hallada hasta el presente en la Argentina es una especie muy afín a M. multiramea. El modelo de representación de distribución se encuentra avalado por las variables ambientales: estacionalidad de la precipitación (22,4%), precipitación del cuarto del mes más seco (21,7%), estacionalidad de la temperatura (13,4%) e isotermalidad (12,8%). Estas condiciones permiten predecir su posible presencia en el noreste de la provincia de Misiones (Fig. 76).

Merostachys speciosa y M. caucaiana, no se incluyen en este modelo dado que de acuerdo a su distribución en el área de estudio, no son suficientemente representativas.

Fig. 76. Merostachys skvortzovii Send. Representación del modelo de distribución.

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IV. CONCLUSIONES

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Los estudios realizados han contribuido a profundizar el conocimiento de los géneros de la tribu Bambuseae, presentes en el noreste de la Argentina y regiones limítrofes (Brasil, Paraguay y Uruguay). Por su emplazamiento geográfico, en esta región habitan especies de bambúes leñosos nativos, propios de regiones tropicales y subtropicales, así como especies de géneros introducidos, determinando un área diversa de gran interés.

La singular fenología de los bambúes leñosos, cuya floración ocurre luego de largos períodos vegetativos, hizo propicio que se incrementaran los estudios exo y micromorfológicos, con el fin de seleccionar el mayor número de caracteres que permitan la identificación de las entidades, cuyos caracteres reproductivos no se manifiestan con frecuencia. De esta manera, el propósito de este trabajo fue aportar al conocimiento de la biodiversidad de la tribu Bambuseae en el Noreste argentino y regiones limítrofes, con énfasis en los estudios taxonómicos.

Como resultado del estudio taxonómico, se reconocen un total de 18 taxones pertenecientes a los géneros nativos: Chusquea (3), Colanthelia (4), Guadua (5) y Merostachys (6) que habitan el Noreste de la Argentina y áreas límitrofes. Se provee, por primera vez, una clave de los bambúes leñosos nativos y exóticos que crecen en la región, sobre la base de caracteres morfológicos vegetativos y reproductivos. Para cada taxon, se cita la sinonimia, una descripción detallada, el material tipo y adicional examinado, observaciones, así como las ilustraciones de los caracteres de valor taxonómico.

Se designaron los lectotipos de Bambusa distorta Nees (Lizarazu et al., 2012), Merostachys clausenii Munro (Lizarazu et al., 2011) y de dos especies incluidas en este tratamiento (Chusquea phacellophora Pilg. y Chusquea tenella Nees). Merostachys burchellii Munro y M. clausenii var. mollior Döll se incluyen bajo la sinonimia de M. clausenii y se esclarece el epíteto específico de M. clausenii. (Lizarazu et al., 2011).

En relación al género Guadua, se da a conocer una nueva especie para la ciencia, Guadua sp. nov. Lizarazu (Lizarazu et al., enviado para su publicación). Al mismo tiempo se registra una nueva cita en la Argentina, Guadua tagoara subsp. tagoara, en la provincia de Misiones (Lizarazu et al., 2012).

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En el género Guadua también se incluyeron estudios moleculares preliminares, no incluídos inicialmente en el plan de tesis, con el fin de aportar mayor información sobre dos especies afines: G. chacoensis y G. angustifolia. Se obtuvieron las secuencias del espaciador de cloroplasto psbA-trnH en cinco individuos de G. chacoensis y tres de G. angustifolia. Los resultados preliminares del análisis de las secuencias mostraron que G. chacoensis se diferencia a nivel específico de G. angustifolia, presentando una sinapomorfía exclusiva para la especie (Lizarazu & Scataglini, en prep.).

Con referencia al género Chusquea, se cita por primera vez en la Argentina Chusquea juergensii Hack. (Lizarazu et al., 2012). En relación con el género Merostachys, se delimitan M. clausenii y M. multiramea, estableciendo su distribución geográfica. Al mismo tiempo se describe M. yungasensis Lizarazu, una nueva especie endémica de Bolivia (Lizarazu et al., 2011).

Se ilustraron por primera vez los siguientes taxones: Chusquea juergensii Hack., Chusquea tenella Nees, Guadua tagoara (Nees) Kunth subsp. tagoara, Guadua sp. nov. Lizarazu, Merostachys multiramea Hack., M. yungasensis Lizarazu, Bambusa tuldoides Munro, B. vulgaris Schrad. ex J. C. Wendl. cv. vulgaris y se completaron detalles de los siguientes taxones: Guadua chacoensis (Rojas) Londoño & P. M. Peterson, G. paraguayana Döll, G. trinii (Nees) Nees ex Rupr. y Merostachys clausenii Munro.

En los bambúes leñosos, la combinación de caracteres exomorfológicos y anatómicos, pueden ser diagnósticos a nivel de géneros o especies (Metcalfe, 1960). Los estudios realizados a nivel del transcorte foliar revelan que sus caracteres estructurales no siempre permiten diferenciar los taxones. No obstante, se presenta en cada género transcortes representativos de diferentes especies. El análisis de las epidermis foliar y caulinar han contribuido a incrementar los caracteres de valor taxonómico.

El transcorte foliar de los géneros Chusquea, Merostachys, Guadua y Colanthelia presenta un grupo de caracteres que permiten establecer un patrón a nivel genérico. En los géneros Chusquea y Merostachys se seleccionaron caracteres diagnósticos a nivel específico. En relación con los géneros Colanthelia

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y Guadua, los transcortes foliares resultaron ser poco relevantes para ser tomados en consideración.

La tribu Bambuseae está representada en la Argentina por 6 géneros nativos, distribuidos principalmente en tres regiones: Noroeste, Noreste y Andino- Patagónica. En el Noroeste habitan los géneros Chusquea y Rhipidocladum y en el Noreste, donde se registra la mayor diversidad biológica, se encuentra representada por los géneros Guadua, Colanthelia, Chusquea y Merostachys. En la región Andino-Patagónica de Argentina y Chile, sólo se encuentra presente el género Chusquea. Al mismo tiempo, se encuentran representados algunos géneros asiáticos introducidos: Arundinaria, Bambusa y Phyllostachys.

Para cada especie se elaboró una base de datos que incluye su localización geográfica, mediante la georreferenciación de los ejemplares analizados, lo cual ha permitido precisar y ampliar el área de distribución. Al mismo tiempo, se presentan mapas de modelado de máxima entropía de la distribución geográfica para cada taxon, obtenidos mediante el programa MaxEnt. De acuerdo con este modelado, los mapas permiten predecir la presencia de determinadas especies en una región. De esta manera Colanthelia lanciflora y Merostachys skvortzovii podrían llegar a encontrarse en la Argentina, dado que Misiones posee las condiciones ambientales apropiadas para su desarrollo. Por otra parte, esta metodología demostró que Guadua paniculata no podría hallarse en la Argentina, lo cual apoya la exclusión de esta especie en la Flora Argentina (Lizarazu & Vega, 2012).

Con respecto a los Bambúes leñosos exóticos e introducidos se reconocen 3 géneros: Arundinaria, Bambusa y Phyllostachys que comprenden 12 entidades en el Noreste Argentino y aréas limítrofes. Cada género se describe y se presentan claves de las especies, las cuales se describen, consignando la distribución geográfica, material de referencia, usos y aplicaciones, así como los datos fenológicos.

Con referencia al género Arundinaria en la actualidad se reconoce como un complejo o grupo altamente problemático; la mayor parte de las especies asignadas a Pleioblastus y Pseudosasa aparecen en dos clados heterogéneos. Ambos clados, junto con el formado por Sasa y Arundinaria s.s., conforman el clado de Arundinaria

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en sentido amplio (Triplett & Clark, 2010). De acuerdo con estos autores, la delimitación genérica de estas especies permanece incierta y sus posiciones conflictivas se deban probablemente a convergencias morfológicas o a eventos de introgresión e hibridación entre especies simpátricas. Por estas razones y por la escasa representatividad de especies, se considera el género Arundinaria en un sentido amplio, de acuerdo al concepto de Parodi (1943); Soderstrom & Ellis (1987) y Nicora & Rúgolo de Agrasar (1987).

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V. BIBLIOGRAFÍA

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VI. PUBLICACIONES RESULTANTES DE LA TESIS

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ARTÍCULOS Guerreiro, C. I. & M. A. Lizarazu. 2010. Flowering of Bambusa tuldoides (Poaceae, Bambusoideae, Bambuseae) in Southernmost America. Darwiniana 48 (1): 25-31. Lizarazu, M. A., Z. E., Rúgolo de Agrasar & A. S. Vega. 2011. New species of Merostachys (Poaceae, Bambusoideae, Bambuseae) and synopsis of the genus in Argentina and neighbouring regions. Systematic Botany 36 (4): 896-906. Lizarazu, M. A., Z. E. Rúgolo de Agrasar & A. S. Vega. 2012. Nueva cita de Guadua tagoara (Poaceae, Bambusoideae, Bambuseae) en la Argentina. Darwiniana 50 (1): 162-169.

CAPÍTULOS DE LIBROS Lizarazu, M. A. & A. S. Vega. 2012. Guadua. En Zuloaga, F. O., Rúgolo de Agrasar & A. M. Anton (Eds.). Flora Argentina. Plantas Vasculares de la República Argentina 3 (1): 59-63.

Lizarazu, M. A. 2012. Merostachys. En Zuloaga, F. O.; Rúgolo de Agrasar & A. M. Anton (Eds.). Flora Argentina. Plantas Vasculares de la República Argentina 3 (1): 63-65.

ARTÍCULOS EN PRENSA Lizarazu, M. A., J. I. Areta & Z. E. Rúgolo de Agrasar. 2012. Chusquea juergensii (Poaceae, Bambusoideae, Bambuseae) nueva cita en la Argentina. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica.

ARTÍCULOS ENVIADOS PARA SU PUBLICACIÓN Lizarazu, M. A., Z. E. Rúgolo de Agrasar & A. S. Vega. New Species of Guadua (Poaceae, Bambusoideae, Bambuseae) and Synopsis of the Genus in Argentina and Neighboring Regions. Systematic Botany

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VII. CAPACITACIONES Y CONGRESOS

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PARTICIPACIÓN EN CONGRESOS NACIONALES E INTERNACIONALES

Guerreiro, C. I. & M. A. Lizarazu. 2009. La floración de Bambusa tuldoides Munro (Poaceae, Bambusoideae, Bambuseae). Resumen y presentación oral en el XXXII Jornadas Argentinas de Botánica, 5-8 de Octubre de 2009, Córdoba, Argentina. Resumen publicado en Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica Suplemento, 44: 201.

Lizarazu, M. A. 2009. El género Merostachys (Poaceae, Bambusoideae, Bambuseae) en la Argentina y Bolivia. Resumen y presentación oral en el XXXII Jornadas Argentinas de Botánica, 5-8 de Octubre de 2009, Córdoba, Argentina. Resumen publicado en Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica Suplemento, 44: 202.

Lizarazu, M. A., Z. E. Rúgolo de Agrasar & A. S. Vega. 2010. Una nueva especie de Merostachys (Poaceae, Bambusoideae, Bambuseae) en Bolivia y sinopsis del género en la Argentina y regiones vecinas. Resumen y póster en el X Congreso Latinoamericano de Botánica. 4-10 de Octubre de 2010, La Serena, Chile. http://botanica-alb.org/X_Congreso/

Lizarazu, M. A., Z. E. Rúgolo de Agrasar & A. S. Vega. 2011. Revisión y novedades taxonómicas en el género Guadua (Poaceae, Bambusoideae, Bambuseae) en la Argentina. Resumen y presentación oral en el XXXIII Jornadas Argentinas de Botánica, 7-10 de Octubre de 2011, Posadas, Misiones, Argentina. Resumen publicado en Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica Suplemento, 46: 238.

ASISTENCIA A CONGRESOS INTERNACIONALES

XIII Congreso Forestal Mundial – Buenos Aires – República Argentina, 18-23 de octubre. Evento Paralelo: “Desarrollo sustentable del Bambú en el Delta de la Provincia de Buenos Aires”. Conferencia: Bambúes leñosos en la Argentina (Poaceae: Bambusoideae: Bambuseae). Libro de Programas. www.cfm2009.org

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BECAS DE CAPACITACIÓN

25/03/2011-02/05/2011. Beca de la “Myndel Botanica Foundation” para realizar un viaje de estudio a instituciones botánicas del Sur de Brasil: Rio Grande do Sul: ICN, PACA. Santa Catarina: FLOR, FURB, HBR, JOI. Paraná: MBM, UPCB. San Pablo: SPF, SP. Río de Janeiro: RB, HB.

20/06/2012-14/08/2012. Beca de capacitación en Bambúes leñosos. “Technology Course on Bamboo Cultivation, Processing and Utilization for Developing Countries, 2012”. Otorgado por el Ministry of Commerce (MOFCOM), P. R. China and Hosted by China National Bamboo Research Center (CBRC).

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VIII. ÍNDICE DE FIGURAS

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Fig. 1. Chusquea juergensii Hack. 24

Fig. 2. Chusquea juergensii Hack. 25

Fig. 3. Chusquea ramosissima Lindm. 34

Fig. 4. Chusquea tenella Nees 39

Fig. 5. Chusquea tenella Nees 40

Fig. 6. Colanthelia cingulata (McClure & L. B. Sm.) McClure 48

Fig. 7. Colanthelia intermedia (McClure & L. B. Sm.) McClure 51

Fig. 8. Colanthelia lanciflora (McClure & L. B. Sm.) McClure 54

Fig. 9. Colanthelia rhizantha (Hack.) McClure 57

Fig. 10. Guadua chacoensis (Rojas) Londoño & P. M. Peterson 69

Fig. 11. Guadua chacoensis (Rojas) Londoño & P. M. Peterson 70

Fig. 12. Guadua paraguayana Döll 73

Fig. 13. Guadua paraguayana Döll 74

Fig. 14. Guadua tagoara (Nees) Kunth subsp. tagoara 79

Fig. 15. Guadua tagoara (Nees) Kunth subsp. tagoara 80

Fig. 16. Guadua trinii (Nees) Nees ex Rupr 84

Fig. 17. Guadua trinii (Nees) Nees ex Rupr 85

Fig. 18. Guadua sp. nov. Lizarazu 88

Fig. 19. Guadua sp. nov. Lizarazu 89

Fig. 20. Merostachys caucaiana Send. 96

Fig. 21. Merostachys clausenii Munro 102

Fig. 22. Merostachys clausenii Munro 103

Fig. 23. Merostachys multiramea Hack. 107

Fig. 24. Merostachys skvortzovii Send. 111

Fig. 25. Merostachys speciosa Spreng. 113

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Fig. 26. Merostachys yungasensis Lizarazu 116

Fig. 27. Arundinaria japonica Siebold & Zucc. ex Steud. 125

Fig. 28. Arundinaria pygmaea (Miq.) Asch. & Graebn. 127

Fig. 29. Arundinaria simonii (Carrière) Rivière & C. Rivière var. simonii 130

Fig. 30. Arundinaria simonii (Carrière) Rivière & C. Rivière var. variegata Hook. f. 132

Fig. 31. Arundinaria simonii (Carrière) Rivière & C. Rivière var. variegata Hook. f. 133

Fig. 32. Bambusa multiplex (Lour.) Raeusch. ex Schult. & Schult. f. 138

Fig. 33. Bambusa multiplex (Lour.) Raeusch. ex Schult. & Schult. f. 139

Fig. 34. Bambusa tuldoides Munro 143

Fig. 35. Bambusa tuldoides Munro 144

Fig. 36. Bambusa tuldoides Munro 145

Fig. 37. Bambusa vulgaris Schrad. ex J. C. Wendl. var. vulgaris 149

Fig. 38. Bambusa vulgaris Schrad. ex J. C. Wendl. var. vulgaris 150

Fig. 39. Bambusa vulgaris cv. vittata Rivière & C. Rivière 153

Fig. 40. Bambusa vulgaris cv. vittata Rivière & C. Rivière 154

Fig. 41. Bambusa vulgaris cv. vittata Rivière & C. Rivière 155

Fig. 42. Phyllostachys aurea Carrière ex Rivière & C. Rivière 161

Fig. 43. Phyllostachys reticulata (Rupr.) K. Koch 164

Fig. 44. Phyllostachys nigra (Lodd. ex Lindl.) Munro 167

Fig. 45. Phyllostachys nigra (Lodd. ex Lindl.) Munro 168

Fig. 46. Transcorte foliar de Chusquea 176

Fig. 47. Epidermis foliar de Chusquea (superficie abaxial). Fotomicrografías con MEB 177

Fig. 48. Epidermis foliar de Chusquea (superficie adaxial). Fotomicrografías con MEB 178

Fig. 49. Epidermis caulinar de Chusquea. Fotomicrografías con MEB 179

Fig. 50. Epidermis foliar de Colanthelia (superficie abaxial). Fotomicrografías con MEB 180

Fig. 51. Epidermis foliar de Colanthelia (superficie adaxial). Fotomicrografías con MEB 181

- 239 - Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos

Fig. 52. Epidermis caulinar de Colanthelia. Fotomicrografías con MEB 182

Fig. 53. Transcorte foliar de Guadua 183

Fig. 54. Epidermis foliar de Guadua (superficie abaxial). Fotomicrografías con MEB 184

Fig. 55. Epidermis foliar de Guadua (superficie adaxial). Fotomicrografías con MEB 185

Fig. 56. Epidermis caulinar de Guadua. Fotomicrografías con MEB 186

Fig. 57. Transcorte foliar de Merostachys 187

Fig. 58. Epidermis foliar de Merostachys (superficie abaxial). Fotomicrografías con 188 MEB

Fig. 59. Epidermis foliar de Merostachys (superficie adaxial). Fotomicrografías con 189 MEB

Fig. 60. Epidermis caulinar de Merostachys. Fotomicrografías con MEB 190

Fig. 61. Distribución geográfica del género Chusquea en el NEA y regiones limítrofes 196

Fig. 62. Chusquea juergensii Hack. Representación del modelo de distribución. 197

Fig. 63. Chusquea ramosissima Lidnm. Representación del modelo de distribución 198

Fig. 64. Chusquea tenella Nees. Representación del modelo de distribución 199

Fig. 65. Distribución geográfica del género Colanthelia en el NEA y regiones limítrofes 200

Fig. 66. Colanthelia lanciflora (Hack.) McClure. Representación del modelo de 201 distribución Fig. 67. Colanthelia rhizantha (Hack.) McClure. Representación del modelo de 202 distribución Fig. 68. Distribución geográfica de las especies de Guadua en la Argentina y regiones 204 limítrofes. Fig. 69. Guadua chacoensis (Rojas) Londoño & P. Peterson. Representación del 205 modelo de distribución Fig. 70. Guadua paniculata Munro Representación del modelo de distribución 206

Fig. 71, Guadua paraguayana Döll. Representación del modelo de distribución 207

Fig. 72. Guadua trinii (Nees) Nees ex Rupr. Representación del modelo de 208 distribución Fig. 73. Distribución geográfica de las especies de Merostachys de la Argentina y 209 regiones limítrofes. Fig. 74. Merostachys clausenii Munro. Representación del modelo de distribución 210

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Fig. 75. Merostachys multiramea Hack. Representación del modelo de distribución 211

Fig. 76. Merostachys skvortzovii Send. Representación del modelo de distribución 212

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