Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

“Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma

Kieffer (Diptera: Chironomidae: Chironomini) com a descrição de

treze espécies novas.”

Humberto Fonseca Mendes

De Naturhistoriske Samlinger, Bergen Museum, Universitetet i Bergen, N-5020 Bergen, Noruega E-mail: [email protected]

Conteúdo Abstract ...... 2 Resumo...... 3 Introdução ...... 3 Material e Métodos ...... 4 Lista de abreviações ...... 5 Métodos cladísticos ...... 5 Análise cladística ...... 10 Biogeografia ...... 10 Chave para os machos de Nilothauma ...... 14 Chave para as pupas de Nilothauma ...... 16 Nilothauma Kieffer ...... 17 Nilothauma sp A sp. n...... 23 Nilothauma sp B sp. n...... 27 Nilothauma sp C sp. n...... 28 Nilothauma sp D sp. n...... 33 Nilothauma sp E sp. n...... 36 Nilothauma sp F sp. n...... 39

______1 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______Nilothauma sp G sp. n...... 40 Nilothauma sp H sp. n...... 43 Nilothauma sp I sp. n...... 45 Nilothauma sp J sp. n...... 48 Nilothauma sp K sp. n...... 50 Nilothauma sp L sp. n...... 53 Nilothauma sp M sp. n...... 56 Nilothauma fittkaui (Soponis) comb. n...... 57 Nilothauma reissi (Soponis) comb. n...... 58 Nilothauma strebulosa (Adam et Sæther) comb. n...... 59 Nilothauma sp. 1 ...... 61 Agradecimentos ...... 63 Referências ...... 63 Apêndice 1...... 67 Apêndice 2...... 69

Abstract

The addition of thirteen new species to Nilothauma suggests Neelamia and Paranilothauma as synonyms of Nilothauma. Both genera are here synonymized with Nilothauma. The new species are comprised of twelve species from Brazil and one from Chile, all of them are described as male adults, and two of them are also described as pupa and one additional pupal morphotype. The species groups suggested previously were obtained on phylogenetic attempts proposed here. The creation of new species-groups were avoided due to lack of knowledge on the immature stages of most species in the genus. Biogeographical predictions stating the Neotropical Region as the area for the most basal groups were confirmed with the phylogenetic analysis. The genus shows an Inabrezian relationship (Northern Gondwana) including some paraphyletic groups at the base of the cladogram and one sister-group of two African species (N. sp C n. sp. at the base of the "duminola-group").

______2 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______Resumo

A adição de treze espécies novas ao gênero Nilothauma indica que Neelamia e Paranilothauma sejam sinônimos de Nilothauma. Ambos gêneros são sinonimizados com Nilothauma nesta tese. Doze das treze espécies novas são provenientes do Brasil e uma do Chile. Os machos adultos de todas as espécies são descritos, assim como a pupa de duas. Um morfotipo de pupa também é descrito. Os grupos de espécies sugeridos previamente foram obtidos também na análise cladística proposta aqui. A criação de novos grupos de espécies com base nos dados aqui apresentados foram evitados por causa a falta de conhecimento dos estágios imaturos da maioria das espécies do gênero. Predições biogeográficas, que indicavam que as espécies mais basais fossem encontradas na região neotropical, foram confirmadas com as análises. Este gênero tem uma distribuição do tipo Inabreziana (norte da Gondwana) incluindo alguns grupos parafiléticos na base do cladograma e uma espécie que é grupo-irmão de duas espécies africanas (N. sp C sp. n. na base do grupo "duminola").

Introdução

A região neotropical é a região mais diversa no nível taxonômico de subfamília de Chironomidae, com o registro de dez das onze subfamílias reconhecidas atualmente. A subfamília Chilenomyiinae é endêmica desta região. A única subfamília não registrada para a região neotropical é Usambaromyiinae, endêmica da região afrotropical e conhecida apenas do material tipo (Andersen & Sæther, 1994). A subfamília Chironominae ocorre em absolutamente todas as regiões biogeográficas exceto Antártida. A diversidade deste grupo é notória, com com espécies que são predadoras, filtradoras, minadoras e até mesmo parasitas. A subfamília é subdividida em três tribos: Chironomini, Tanytarsini e Pseudochironomini. Nilothauma Kieffer, 1921 é um gênero de Chironomini e facilmente reconhecível pelas projeções dorsais no tergito IX e razão antenal baixa. Adam e Sæther (1999), ao revisar o gênero Nilothauma, reconheceram 25 espécies das regiões afrotropical, australiana, oriental e holártica. Duas espécies descritas para o Peru (Roback, 1960), Nilothauma aleta e N. duena, não possuem projeção dorsal no tergito e, de acordo com Adam e Sæther (1999), ambas espécies pertencem ao gênero Paratendipes Kieffer, 1911.

______3 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______O gênero Nilothauma juntamente com Paranilothauma Soponis, 1987 e Neelamia Soponis, 1987 formam um grupo de gêneros com sustentação taxonômica e filogenética (Adam & Sæther, 2000). Paranilothauma foi descrito por Soponis com base no macho e pupa da espécie P. reissi, descrita para a região amazônica brasileira. Recentemente Adam e Sæther (2000) descreveram uma segunda espécie, P. strebulosa, da Costa Rica. Neelamia foi descrita por Soponis com base nos machos das espécies N. fittkaui e N. bergeri, ambas da região amazônica brasileira. Adam e Sæther (1999) propuseram quatro grupos de espécies para o gênero Nilothauma: grupos duminola, babiyi, brayi e pictipenne, separados basicamente por características do hipopígio como as projeções dorsais no tergito IX. Os grupos duminola e babiyi têm apenas uma projeção dorsal, enquanto que duas projeções são encontradas nos grupos brayi e pictipenne. O grupo pictipenne pode ser diferenciado ainda pelas áreas mais escuras das asas, ausentes nos grupos restantes. Os imaturos de Nilothauma podem ser encontrados nas zonas litorâneas e sublitorâneas de águas lênticas e lóticas (Pinder & Reiss 1983, 1986, Cranston et al. 1989). As espécies novas descritas nesta tese foram coletadas com armadilhas luminosas, armadilha de Malaise ou rede de deriva em rios de várias regiões do Brasil e Chile. Os objetivos principais desta tese são investigar as relações entre o gênero Nilothauma e gêneros relacionados, Neelamia e Paranilothauma, bem como investigar as relações entre os grupos de espécies com a adição das treze espécies neotropicais e descrever as espécies novas.

Material e Métodos

Os adultos foram colecionados com armadilha de Malaise e armadilhas luminosas e rede de varredura. As pupas foram colecionadas com redes de deriva. O material examinado foi montado em lâminas para microscopia em bálsamo do Canadá ou Euparal¡ como meios de imersão, e seguindo os procedimentos indicados por Sæther (1969). A terminologia segue Sæther (1980) e Langton (1994). As medidas foram tomadas de acordo com os métodos sugeridos por Sæther (1968) e Schlee (1966). As medidas são dadas como variação encontrada, seguida pela média aritmética quando quatro ou mais espécimes foram medidos, seguidos do número de espécimes medidos em parênteses Os holótipos das espécies brasileiras serão depositados na coleção do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil (MZUSP) exceto os espécimes que

______4 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______pertencem à coleção do Zoologische Staatssammlung, Munique Alemanha (ZSM). O holótipo da espécie chilena, assim como alguns parátipos, serão depositados no De Naturhistoriske Samlinger, Bergen Museum, Bergen, Noruega (ZMBN). Os parátipos serão depositados nas coleções citadas na seção de material tipo das descrições.

Lista e abreviações BIOTA-FAPESP: Projeto BIOTA, financiado pela Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP 03/10517-9 e 03/12074-9) MZUSP: Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil. UFSCar: Laboratório de Entomologia Aquática da Universidade Federal de São Carlos, São Carlos, Brasil. ZMBN: De Naturhistoriske Samlinger, Bergen Museum, Universitetet i Bergen, Bergen, Noruega. ZSM: Zoologische Staatssammlung, Munique, Alemanha.

Métodos cladísticos A análise cladística foi feita a partir de uma matriz de caracteres de 48 caracteres por 43 táxons (apêndice 1). Todas as espécies de Nilothauma, Paranilothauma e Neelamia foram incluídas na análise, a fim de se verificar as relações entre elas. Os gêneros Paratendipes Kieffer e Pseudochironomus Malloch foram fixados a priori como grupo-externo e para estes os caracteres foram codificados para a variação intragenérica.

Caracteres usados na análise de parcimônia (modificado de Adam & Sæther, 1999): 1 Tamanho da asa: > 2.0 mm(0); 1.5-2.0 mm (1); e < 1.5 mm (2). 2 Coloração das pernas: uniformemente coloridas (0); com anéis ou áreas mais escuras apicalmente no fêmur e/ou tíbia (1). 3 Coloração do tórax: uniformemente colorido (0), com áreas mais escuras (1). 4 Razão antenal (macho): > 0.35 (0); ≤ 0.34 (1). 5 Razão antenal (macho): > 0.35 (0); 0.27-0.34 (1); 0.21-0.26 (2); ≤ 0.20 (3). 6 Setas temporais: 7-12 (0); < 6 (1). 7 Lobos antepronotais: lobos sem projeção mediana (0); com projeção mediana (1). 8 Setas dorsocentrais: > 10 (0); ≤ 10 (1).

______5 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______9 Setas acrosticais: > 12 (0); ≤ 12 (1). 10 Coloração das asas: sem áreas mais escuras (0); com áreas mais escuras ou manchas (1). 11 Número de manchas nas asas: asas com 2-4 áreas mais escuras - pontos ou manchas (0); com 4-6 áreas mais escuras - pontos ou manchas (1). Ausência de manchas ou áreas codificada como "-". 12 Número de setas na veia R: com 8 ou mais setas (0); com menos de 8 setas (1).

13 Número de setas na veia R4+5: com 8 ou mais setas (0); com menos de 8 setas (1).

14 Número de setas na veia R1: com 10 ou mais setas (0); 6-10 setas (1); com 2-5 setas (2); veia nua (3).

15 Razão da perna anterior "leg ratio" (LR1): < 1.30 (0); 1.30-1.50 (1); > 1.50 (2). 16 Forma do segmento VIII: não acuminado anteriormente (0); levemente triangular e acuminado anteriormente, mas com a extremidade anterior truncada ou arredondada anteriormente, ou se com margens paralelas, mais largo na porção mediana (1); fortemente triangular, mais largo na porção posterior (2) (See Adam & Sæther, 1999: 13, Fig. 2). 17 Forma do esternapódema lateral: esternapódema transverso bem desenvolvido (presente), com ou sem projeções orais (0); esternapódema transverso ausente, ambos esternapódemas laterais se encontrando na porção mediana de forma arredondada (1); esternapódema transverso ausente, ambos esternapódemas laterais se encontrando na porção mediana de forma truncada (2). 18 Forma da região anterior do esternapódema lateral quando o esternapódema transverso está ausente: não engrossado anteriormente (0); engrossado anteriormente (1); extendido anteriormente (2). Esternapódema lateral "normal" codificado como "-". 19 Projeções anteriores do tergito IX (adicional à ponta anal): ausente (0); presente, pode ser simples ou subdividida em dois lobos laterais (1). 20 Projeção posterior no tergito IX (adicional à ponta anal): ausente (0); presente (1). 21 Projeções anteriores do tergito IX: pequenas, no máximo uma área achatada com setas longas (e.g. N. infissum) (0); bem desenvolvidas, não divididas ou levemente divididas (1); bem desenvolvidas, claramente divididas (2). Ausência codificada como "-".

______6 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______22 Projeções anteriores do tergito IX: quando divididas, como uma base comum (0); completamente separadas e sem base comum (1). Ausência codificada como "-". 23 Posição das setas nas projeções anteriores do tergito IX: não concentradas próximo ao ápice (0); concentradas próximo ao ápice (1). Ausência codificada como "-". 24 Forma das setas nas projeções anteriores do tergito IX: setas simples ou no máximo alargadas (0); setas divididas apicalmente ou formando estruturas parecidas com tufos (1). Ausência codificada como "-". 25 Número de setas nas projeções anteriores do tergito IX: ≤ 15 setas; 16-35 setas (1); >36 setas (2). Ausência codificada como "-". 26 Forma da projeção posterior do tergito IX: com lados paralelos e base estreita (0); base evidentemente alargada (1). Ausência codificada como "-". 27 Setas na projeção posterior do tergito IX: com setas cobrindo toda a projeção (0); setas restritas ao ápice (1); setas ausentes (2). Ausência da projeção posterior codificada como "-". 28 Ponta anal: presente (0); ausente ou reduzida a uma protuberância, sem pontal anal propriamente dita (e.g. N. insolitum, N. spF sp. n.; N. spG sp. n. e N. strebulosa) (1). 29 Microtríquios da ponta anal: presentes (0); ponta anal completamente translúcida (1). Ausência de ponta anal codificada como "-". 30 Forma da ponta anal: estreita, com laterais paralelas (0); alargada, com laterais paralelas ou com três cantos (só encontrada em N. burmeisteri Adam & Sæther) (1); lanceolada, maior largura na porção mediana (2). Ausência de ponta anal codificada como "-". 31 Tipo das setas distomediais do gonóstilo: todas simples (0); pelo menos uma das setas não simples (dividida apicalmente) (1). 32 Número de setas no gonóstilo: com 1-3 setas disto-medianas (0); com 4-5 setas disto- medianas (1); com 6 ou mais setas disto-medianas (2). 33 Setas exteriores do gonóstilo: presentes (0); ausentes (1). 34 Forma do gonóstilo: afilando em direção ao ápice (0); mais largo apicalmente (1). 35 Razão do hipopígio (HR): ≥ 0.86 (0); 0.60-0.86 (1); ≤ 0.60.

______7 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______36 Presença de microtríquios na volsela superior: volsella com microtríquios (0); volsela completamente nua (1). 37 Distribução de microtríquios na volsela superior: microtríquios cobrindo toda a volsela (0); restritos à base (1); restritos ao ápice (2). 38 Forma da volsela superior: simples (0); bifurcada com uma projeção lateral (1). 39 Setas na volsela superior: > 5 setas (0); 3-5 setas (1); 1-2 setas (2); volsela nua (3). 40 Forma da volsela superior: reta (0); em forma de L (1); pediforme com uma base estreita e ápice digido medianamente (2); dobrada (3). 41 Seta longa na margem externa da volsela superior: ausente (0); presente (1). 42 Setas na volsela média: ≥ 3 setas (0); 2 setas (1); 1 setas (2). 43 Forma do ápice da volsela média: simples (0); dividido (1). 44 Forma da volsela média: distintae separada, mesmo quando diminuta (0); reduzida a cerca de duas setas em tubérculos, ausentes ou possivelmente fundidas com a volsela superior (1). 45 Distribução dos microtríquios na volsela inferior: volsela completamente recoberta por microtríquios (0); pelo menos a porção apical da volsela nua (1). 46 Forma da volsela inferior: mesma largura em toda extensão ou afilando em direção ao ápice (0); intumecida apicalmente(1). 47 Setas na volsela inferior: simples (0); divididas apicalmente (1). 48 Espinho lateral no laterosternito: ausente (0); presente (1).

Os caracteres 4 e 5 são ambos relacionados à razão antenal (AR), e por este motivo, um peso extra para este caráter na presente análise. Críticas referentes a caracteres contínuos foram discutidas previamente por McKie & Cranston (2005), mas como a maioria das espécies não apresentam polimorfismos para estes caracteres, optou-se por mantê-los. O caráter 25 usado por Adam e Sæther (1999) em que discutem se a projeção posterior do tergito IX é dividida ou simples é reinterpretado como artefato pelo menos nas espécies N. flabellatum e N. kakumense Espécimes de N. pictipenne não foram examinados, mas mesmo se este caráter estiver presente, a estrutura não seria informativa em análise de parcimônia. A projeção média do lobo antepronotal, bem como a presença de tubérculos frontais poderiam ser usados como caracteres na análise cladística, mas como estas estruturas podem ser difíceis de serem observadas, o ruído produzido foi julgado como maior que os benefícios e por isso evitados.

______8 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

Figura 1. Análise de parcimônia das espécies de Nilothauma Kieffer com Paratendipes Kieffer, e Pseudochironomus Malloch como grupo externo. Os caracteres e estados como no texto e matriz no apêndice 1. A - consenso estrito das árvores mais curtas; B - consenso estrito das árvores mais curtas após pesagens sucessivas de caracteres de acordo com o índice de consistência rescalonado.

______9 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

A análise de parcimônia foi feita usando PAUP 4.0b10 (Swofford 1998) operando em Macintosh e empregando 1000 seqüências aleatórias (random addition sequence replicates). O método de busca foi busca heurística do tipo "Tree Bissection and Reconnection" (TBR) (Swofford & Olsen 1990). Todos os caracteres foram tratados como não-ordenados.

Análise Cladística

A análise de parcimônia da matriz produzida resultou em 85 árvores igualmente parcimoniosas, com 280 passos e índice de consistência (CI) de 0,24, índice de homoplasias (HI) de 0,75, índice de retenção (RI) de 0,59 e índice de consistência re-escalonado (RC) de 0,14, das quais a árvore de consenso estrito pode ser vista na figura 1A. Pesagens sucessivas resultaram em três árvores, cada uma com 352 passos (após voltar os pesos para 1), CI 0,42; HI 0,58; RI 0,81 e RC 0,34 (Figura 1B). Os cladogramas mostrados na figura 1 tratam as espécies de Neelamia, Nilothauma e Paranilothauma, de acordo com o conhecimento atual. Entretanto, segundo a presente análise, os gêneros Paranilothauma e Neelamia caem na base de Nilothauma. Neelamia se torna parfilético e Paranilothauma não poderia ser diferenciado das demais espécies do gênero Nilothauma. Os dois gêneros são então sinonimizados com o gênero Nilothauma. Os grupos de espécies sugeridos por Adam e Sæther (1999) também foram obtidos na presente análise, mas as relações entre as espécies é bem diferente. Uma nova proposta de grupos em Nilothauma parece prematuro, pelo fato de os estágios imaturos da maioria das espécies não serem conhecidos.

Biogeografia

O cladograma de área (areagrama) mostrado na figura 2B foi obtido pela substituição dos nomes dos táxons pelas áreas onde ocorrem, seguindo as recomendações de Humphries e Parenti (1999: 62). De acordo com o cladograma, Nilothauma teve sua origem na região neotropical, reforçando as predições de Adam e Sæther (1999). Como o cladograma pode ser considerado "Hennigian comb", aplicando-se a lei da regressão, indicando vicariância e dispersão do tipo "range expansion", podemos dizer que o gênero apareceu pela primeira vez

______10 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______na região neotropical e daí dispersou para África, de acordo com esta lei, podemos esperar que os táxons mais apicais de Nilothauma sejam encontrados somente fora da América do Sul e os táxons mais basais sejam encontrados na região neotropical. Porém não há, com base nos dados atuais, sustentação suficiente para se dizer se dispersão da América do Sul para a África foi anterior ou posterior à quebra dos continentes. Dentre os diferentes métodos usados para inferir relação entre diferentes áreas revisados por van Veller et al. (1999, 2001), a análise de parcimônia de Brooks (do inglês Brooks Parsimony Analyses - BPA) foi escolhida devido a sua simplicidade, factibilidae, bem como sua aplicabilidade aos dados deste trabalho. Apesar dos erros referentes à BPA e "assumption 0" discutidos por Humphries e Parenti (1999) e Ebach et al. (2003), este é o único método, em biogeografia, capaz de inferir alguma relação de área baseado em uma única seleção de dados, por este motivo foi a análise escolhida. Um ponto a ser enfatizado é que coleções de quironomídeos são simplesmente ausentes para várias localidades de América do Sul, sul e leste asiático. Por estes motivos, os resultados apresentados aqui devem ser entendidos como meramente tentativos. As análises de BPA seguem Brooks (1990) e Brooks et al. (2001, 2004). O cladograma obtido na anáilse cladística (Fig. 1) foi usado para se atribuir números aos caracteres usados na análise de parcimônia. Uma área hipotética "out", onde nenhuma das espécies ocorre, foi previamente fixada como grupo externo. As subdivisões das regiões Paleártica e Oriental em High, East e South Asia, seguem as delimitações propostas por Banarescu (1990, 1991, 1995). Sete árvores com 103 passos (CI = 0.63, HI = 0.37, RI = 0.78, and RC = 0.62) foram obtidas nas análise de BPA das espécies de Nilothauma, a árvore consenso está representada na figura 3. De acordo com esta análise, o gênero pode ser subdivido em dois componentes principais em politomia, sendo um composto pela região neotropical e outro pelas regiões restantes. Os resultados obtidos por Adam e Sæther (1999) mostram a região neotropical na base do cladograma, sendo grupo irmão das áreas restantes, sendo indicando ser a região neotropical a área onde o gênero provavelmente apareceu pela primeira vez. A América do Sul foi subdividida nas bacias hidrográficas que a compõem e não em Estados ou regiões políticas, assim o Estado de São Paulo cai, em sua maioria, dentro do domínio da bacia do Prata, o Estado do Amazonas cai dentro da bacia amazônica, porém o Estado do Espírito Santo pertence às bacias litorâneas, escoando as águas diretamente para o mar em rios curtos, ainda assim parece que a relação desta área é maior com a Bacia do São Francisco que com as demais grandes bacias hidrográficas. Análises piloto indicam que o Estado do Espírito Santo seja, biogeograficamente, mais próximo aos Estados do nordeste brasileiro que aos Estados do

______11 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______sudeste, onde pertence politicamente. Assim o Espírito Santo foi incluído ao nordeste. Como o registro da espécie N. sp C sp. n. é do norte do Estado do Mato Grosso, dentro da região amazônica, a espécie foi considerada amazônica. Estas premissas seguem as considerações de Banarescu (1990, 1991, 1995), pois as bacias hidrográficas são mais importantes para organismos aquáticos que as barreiras consideradas usualmente para organismos terrestres. De acordo com o cladograma obtido, a região oeste da América do Sul cai fora do clado América do Sul + América Central. Se olharmos a América do Sul com mais atenção, poderemos ver as principais bacias hidrográficas têm relações bem diferentes, por exemplo a bacia do Prata parece ser mais relacionada à bacia amazônica, e ambas formam o grupo irmão do norte da América do Sul (incluindo a bacia do Orinoco), e todas as regiões anteriores juntas formam o grupo irmão do nordeste do Brasil (bacia do São Francisco provavelmente esteja incluída neste clado, mas mais material desta região deve ser investigado). A América Central forma o grupo irmão da América do Sul, fato que poderia ser atribuído às placas geológicas com origens diferentes (placa do Caribe e placa da América do Sul). Entretanto há uma falta enorme de amostragens em várias localidades; por este motivo, um entendimento melhor da região e possiveis áreas de endemismo só será possível com mais inventários faunísticos e coleções, com especial atenção para o nordeste brasileiro. A análise de BPA usada aqui é BPA primária e como a distribuição dos táxons e número de espécies possam estar subestimados, BPA secundária terá que esperar até que a fauna de Nilothauma da América do Sul seja melhor conhecida. Investigações futuras são recomendadas para se estudar as relações entre as diversas áreas que compõem a região Neotropical. E devido ao fato da maiora das espécies ser conhecida de apenas alguns indivíduos e apenas para localidade tipo, não podemos inferir áreas de endemismo. Um ponto importante a ser ressaltado, no que se refere à distribuição de Chironomidae, é a relação ao habitat onde as larvas ocorrem. No caso específico de Nilothauma, as larvas parecem ser relacionadas à águas mais lênticas e quentes, mais comuns em baixas altitudes e latitudes. Por este motivo não se espera encontrar espécies que vivam na quilha dos Andes, ou mesmo montanhas altas da América do Sul ou África. Segundo os padrões gerais de distribuição de Chironomidae propostos por Sæther (2000), o gênero tem uma distribuição do tipo inabreziana (norte da Gondwana, padrões 2 e 3) como padrão principal e os componentes envolvidos são das regiões neotropical, afrotropical, australiana e oriental, com dispersões secundárias para as áreas adjacentes, explicando assim a presença do gênero na região holártica.

______12 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

Figura 2. Análise de parcimônia das espécies de Nilothauma Kieffer com Paratendipes Kieffer, e Pseudochironomus Malloch como grupo externo. Os caracteres e estados como no texto e matriz no apêndice 1. A - consenso estrito das árvores mais curtas após pesagens sucessivas de caracteres de acordo com o índice de consistência rescalonado; B -, cladograma de área baseado a árvore A.

______13 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

Figura 3. Análise de Parcimônia de Brooks (Brooks Parsimony Analysis - BPA) das espécies de Nilothauma Kieffer. Consenso estrito de 7 árvores. Análise de parcimônia com base na matriz do apêndice 2.

Chave para os machos adultos das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer.

1. Projeções dorsais do tergito IX ausentes ...... 2 - Projeções dorsais do tergito IX presentes (variando de uma a duas projeções) ...... 8

2. Ponta anal ausente ...... 3 - Ponta anal presente (Figs. 6E-H); Brasil...... Nilothauma sp D sp. n.

3. Volsela superior afilada ou com ápice arredondado, mas nunca dobrada...... 4 - Volsela superior dobrada...... 6

4. Volsela média fundida com a volsela superior, volsela inferior somente com setas simples, AR menor que 0,40, adômen uniformemente colorido ...... 5 - Volsela média distinta, na base da volsela superior, volsela inferior com setas engrossadas, AR acima de 1,00, abdômen com bandas mais escuras na porção anterior dos tergitos, AR maior que 1,00 (Figs. 12A-D); Brasil...... Nilothauma sp K sp. n.

______14 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

5. R1 com setas, volsela média distinguível por relevo na parte inferior da volsela superior, gonóstilo semi-cilíndrico (Figs 13D-F); Brasil, Equador ...... Nilothauma fittkaui (Soponis)

- R1 nua, volsela média distinguível pela presença de setas mais fortes na margem interna da volsela superior, gonóstilo com largura máxima próximo ao ápice (Figs. 14D-F); Brasil...... Nilothauma reissi (Soponis)

6. Volsela inferior simples, volsela superior com setas simples ...... 7 - Volsela inferior dividida apicalmente, volsela superior com setas lameladas(Figs. 12E-H); Brasil ...... Nilothauma sp L sp. n.

7. Porção apical da volsela superior direcionada caudalmente (Figs. 11D-F); Brasil ...... Nilothauma sp J sp. n. - Porção apical da volsela superior direcionada para a região mediana (Figs. 13A-C); Brasil ...... Nilothauma sp M sp. n.

8. Ponta anal completamente ausente ou rudimentar e recoberta por microtríquios...... 9 - Ponta anal translúcida presente, podendo ser reduzida (reduzida somente na espécie N. spA sp. n.) ...... 12

9. Volsela média distinta e separada das demais, volsela superior mais comprida que larga 10 - Volsela média fundida com a superior, volsela superior tão larga quanto comprida (Figs. 9D- F); Brasil...... Nilothauma sp F sp. n.

10. Projeções dorsais do tergito IX não estendidas, ponta anal completamente ausente ...... 11 - Projeções dorsais do tergito IX estendidas além da margem posterior do tergito, ultrapassando a ponta anal rudimentar (Figs 10A-C); Brasil...... Nilothauma sp G sp. n.

11. Volsela superior com processo lateral, espinho lateral do laterosternito presente, volsela inferior somente com setas simples, margem posterior do tergito IX arredondada (Figs 11A- C); Brasil ...... Nilothauma sp I sp. n. - Volsela superior sem processo lateral, espinho lateral do laterosternito ausente, volsela inferior com setas divididas apicalmente, margem posterior do tergito IX retangular (Figs 14A-C); Costa Rica ...... Nilothauma strebulosa (Adam et Sæther)

______15 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

12. Tergito IX com duas projeções dorsais ...... 13 - Tergito IX com uma única projeção dorsal (Figs 6A-D); Brasil...... Nilothauma sp C sp. n.

13. Ponta anal pequena, digitiforme, gonóstilo distintamente alargado no terço apical (Figs 4A-G; 5A-D); Brasil ...... Nilothauma sp A sp. n. - Ponta anal bem desenvolvida, lanceolada ou com margens paralelas, gonóstilo não alargado ...... 14

14. Volsela média fundida com a superior, volsela superior alargada e com superfície plana, projeções dorsais no meio do tergito IX ...... 15 - Volsela média distinta, volsela superior com uma superfícia dorsal arredondada e inclinada em relação ao eixo principal do gonocoxito, projeções dorsais do tergito IX no terço oral do segmento (Figs 9A-C); Brasil ...... Nilothauma sp E sp. n.

15. Ponta anal lanceolada, espinho lateral no laterosternito ausente, setas medio-distais do gonóstilo divididas apicalmente (Figs 5E-H); Brasil...... Nilothauma sp B sp. n. - Ponta anal com margens paralelas, espinho lateral no laterosternito presente, setas medio- distais do gonóstilo simples (Figs 10D-F); Chile ...... Nilothauma sp H sp. n.

Chave para as pupas das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer.

1. Área anterior de chagrin do tergito VIII conectada com a área posterior...... 2 - Área anterior de chagrin do tergito VIII completamente separada da área posterior; Brasil...... Nilothauma-Komplex spec 1 (Wiedenbrug, 2000: 248, Fig. 96)

2. Áreas de chagrin do tergito VIII conectadas por uma área mais estreita, tergito I sem chagrin ...... 3 - Áreas de chagrin do tergito VIII conectadas por uma área de mesma largura, tergito I com chagrin na porção medio-caudal (Figs 7A-D)...... Nilothauma sp C sp. n.

3. Chagrin do tergito VII separado em duas áreas distintas (Figs 15A-E) .... Nilothauma sp. 1 - Chagrin do tergito VII constituído de apenas uma área posterior (Figs 8A-D)...... Nilothauma sp D sp. n.

______16 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______Nilothauma Kieffer

Chironomus Meigen 1803 (Rempel, 1937: 274) Neelamia Soponis (1987: 18), Spies e Reiss 1996: 71. syn. n. Nilothauma Kieffer (1921a: 270); Freeman 1957: 424; Sæther 1977: 164; Cranston et al. 1989: 394, Fig. 10.40; Adam e Sæther, 1999: 5; Sasa, 1991: 86; Sasa, 1993: 74; Sasa e Kikuchi, 1995: 34. Kribioxenus Goetghebuer (1928: 18); Edwards 1929: 396; Townes 1945: 34; Niitsuma 1985: 229. Paranilothauma Soponis (1987: 11), Spies e Reiss 1996: 71. syn. n. Toyayusurika Sasa, Suzuki et Sakai (1998: 52).

Espécie tipo: Nilothauma pictipenne Kieffer (1921a: 270), por monotipia subsequente (Kieffer 1921b:37).

Outras espécies incluídas: Espécies paleárticas − N. brayi (Goetghebuer 1921: 173, como Chironomus) da Europa e Japão; N. hibaraquartum Sasa (1993: 74) do Japão; N. hirabatertium Sasa (1993: 73) do Japão (syn. Tosayusurika simantofea Sasa, Suzuki et Sakai 1998: 52, Adam & Sæther 1999); N. japonicum Niitsuma (1985: 230) do Japão [syn. N. jintuprimum Sasa 1990: 32; Adam & Sæther 1999: 43]; N. nojirimaculatum Sasa (1991: 86) do Japão; e N. sasai Adam et Sæther (1999: 61) do Japão. Espécies neárticas − N. babiyi (Rempel 1937: 274, como Chironomus) do Canadá e EUA; N. bicorne (Townes 1945: 35, como Kribioxenus) do Canadá e EUA; N. mirabile (Townes 1945: 35, como Kribioxenus) dos EUA; e N. verrucum Adam et Sæther (1999: 35) do Canadá. Espécies Afrotropicais − N. anderseni Adam et Sæther (1999: 75) da Tanzânia; N ankasense Adam et Sæther (1999: 27) de Gana; N. burmeisteri Adam et Sæther (1999: 38) de Gana e República Democrática do Congo; N. duminola Adam et Sæther (1999: 27) de Gana; N. flabellatum Adam et Sæther (1999: 90) de Gana; N. fuscina Adam et Sæther (1999: 30) de Gana; N. harrisoni Adam et Sæther (1999: 87) da África do Sul; N. insolitum Adam et Sæther (1999: 73) de Gana; N. kakumense Adam et Sæther (1999: 93) de Gana; N. latocaudatum Adam et Sæther (1999: 75) do Zimbábue; e N. pictipenne Kieffer (1921b: 37) do Sudão, Chad, Guiné, Costa do Marfim, Nigéria, Senegal e Togo. Espécies orientais − N. acre Adam et Sæther (1999: 69) da China (Fujian); N. mergae Adam et Sæther (1999: 51) da Tailândia; N. japonicum Niitsuma (1985:

______17 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______230) da China (Hainan), Tailândia [syn. N. jintuprimum Sasa 1990: 32, Adam & Sæther 1999: 43, Wang, 2000: 645)]; e N. nojirimaculatum Sasa (1991: 86) da China (Hainan) (Wang 2000: 645). Espécies da região australiana − N. adunatum Adam et Sæther (1999: 53) da Austrália; e N. infissum Adam et Sæther (1999: 55) da Austrália. Espécies Neotropicais1 − N. fittkaui (Soponis 1987: 19, como Neelamia) comb. n.; N. reissi (Soponis 1987: 13, como Paranilothauma) comb. n.; N. strebulosa (Adam & Sæther 2000: 21, como Paranilothauma) comb. n.; e treze espécies novas descritas nesta tese: N. sp A sp. n.; N. sp B sp. n.; N. sp C sp. n.; N. sp D sp. n.; N. sp E sp. n.; N. sp F sp. n.; N. sp G sp. n.; N. sp H sp. n.; N. sp I sp. n.; N. sp J sp. n.; N. sp K sp. n.; N. sp L sp. n. e N. sp M sp. n., sendo N. sp H sp. n. do Chile e as restantes do Brasil.

Caracteres diagnósticos Os machos adultos podem ser separados de todos outros gêneros de Chironomini com base na seguinte combinação de caracteres: projeção dorsal no tergito IX geralmente presente (ausente na espécie nova N. sp D sp. n., e nas espécies que constituíam os gêneros Neelamia e Paranilothauma), ponta anal geralmente presente (ausente em várias espécies novas bem como nas espécies descritas como Neelamia e Paranilothauma) AR menor que 0,40 (exceto N. sp K sp. n.), esquama nua e tíbia média com apenas um esporão. As pupas podem ser separadas de todos os outros Chironomini com base na seguinte combinação de caracteres: chifre torácico subdividido em 4-8 filamentos interconectados, uma seta teniada no segmento IV e quatro nos segmentos V-VIII e um campo de chagrin no segmento VIII, campo este geralmente central e triangular. As larvas podem ser separadas de todos os outros Chironomini pelo formato da cabeça em vista lateral (elíptico), antena com seis segmentos, com segmento basal menor que o flagelo, órgãos de Lauterborn ausentes e pelos dentes pálidos do mento e da mandíbula.

Adultos, emendado com base em Adam e Sæther (1999) Espécies pequenas, com asa medindo 0,7-2,8 mm de comprimento total. Coloração do corpo variando de verde a marrom amarelado, pernas variando de marrom amarelado a marrom, em algumas espécies o fêmur da perna anterior, tíbia e tarso 1 com áreas mais escuras basal e apicalmente.

1 As espécies N. aleta Roback (1960: 101) e N. duena Roback (1960: 101) não foram consideradas na presente análise.

______18 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______Cabeça. Olhos nus, ocasionalmente com pêlos, com extensão dorso-mediana com margens paralelas, quase encontrando na porção mediana. Antena do macho com 13 flagelômeros, com setas distribuídas espaçadamente, último segmento geralmente de tamanho igual ou subigual a soma dos três penúltimos, razão antenal (AR) geralmente abaixo de 0,40 (exceto N. sp K sp. n.), pluma curta. Seta forte subapicalmente na antena presente ou ausente. Antena da fêmea com seis flagelômeros. Tubérculos frontais presentes ou ausentes (caráter negligenciado em algumas espécies africanas). Palpo maxilar com cinco segmentos, com duas sensilas clavadas no terceiro segmento. Setas temporais unisseriais consistindo-se de verticais internas, verticais externas e pós-orbitais (tipos de seta não sempre distinguíveis). Tórax. Lobos antepronotais reduzidos e estreitados dorsalmente, geralmente com uma projeção pequena na região da sutura mediana. Antepronoto geralmente não visível dorsalmente. Tubérculo escutal ausente, escudo não ultrapassando o antepronoto. Setas dorsocentrais unisseriais, número variando de poucas a muitas setas, espaçadas pelo escudo; setas acrosticais presentes, bisseriais; setas prealares e escutelares de número reduzido. Asa. Membrana alar sem setas, com pontuação fina; algumas espécies com manchas ou áreas escuras; lobo anal variando de reduzido a completamente ausente. Veia costal não estendida além do ápice de R4+5, terminando antes do ápice da asa e proximal em relação a

M1+2 e R2+3 terminando equidistante entre R1 e R4+5, Cu1 variando de curva a sinuosa. FCu distal em relação a RM. R, R1 e R4+5 geralmente com setas. Esquama nua. Pernas. Ápice da tíbia anterior com uma escama cônica e estreita de onde sai um esporão não totalmente separado da escama. Pentes apicais das tíbias média e posterior separados, a tíbia média com um esporão e a tíbia posterior com dois. Tarso 1 da perna média com algumas sensilas quéticas (1-4), ocasionalmente também presentes no tarsômero posterior, setas adicionais em forma de sensila estão distribuídas por todos o tarsômero posterior. Pulvilos pequenos ou ausentes. Abdômen. Tergitos com poucas setas, com uma tendência a estarem arranjados em linhas transversas. Segmento VIII variável de retangular a fortemente triangular. Hipopígio. Bandas no tergito arranjadas ao longo da margem anterior, separadas medianamente ou completamente ausentes (a maioria das espécies da região neotropical, descritas neste trabalho não possui bandas). Tergito IX com ou sem uma projeção dorsal. Se mais de uma projeção presente, projeção anterior subdividida em duas (divida em duas na maioria das espécies neotropicais descritas neste trabalho) recobertas com microtríquios e algumas seta longas; projeção posterior simples, só presente conjuntamente com a anterior e ocasionalmente subdividida em dois lobos (nenhuma das espécies neotropicais possui o lobo

______19 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______posterior). Ponta anal presente ou ausente, quando presente, geralmente alargada e lanceolada, podendo ter margens paralelas, variando de pouco a bastante inclinada ventralmente; geralmente translúcida, raramente com microtríquios na parte dorsal ou ventral (difícil de verificar em qual superfície). Volsela superior variável, podendo ser um lobo largo e vastamente recoberto por micritríquios (e.g. Nilothauma reissi (Soponis, 1987); N. adunatum Adam et Sæther, 1999; N. spF sp. n.; N. spB sp. n.; e N. spH sp. n.) ou pediforme com microtríquios (e.g. N. hirabatertium Sasa, 1993; and N. verrucum Adam et Sæther, 1999) a afilado e sem micortríquios (e. g. N. sp C sp. n.; and N. fuscina Adam et Sæther, 1999) ou afilado e com microtríquios no ápice (e. g. N. sp D sp. n.; N. sp G sp. n.; and N. sp E sp. n.). Volsela média curta, algumas vezes reduzida e aparentemente fundida à volsela superior, estando representada por apenas setas mais fortes na volsela superior. Volsela inferior afilada, variando de pouco a fortemente recurvada, com microtríquios pelo menos na parte apical, com setas apicais fortes em pequenos tubérculos ou diretamente na volsela, setas ocasionalmente divididas na porção apinal. Esternapódema transverso geralmente ausente, se presente, sem projeções orais, quando ausente, geralmente com uma prolongação oral mediana ou apódema reforçado em sua porção mediana. Gonocoxito com poucas setas (2-7, geralmente menos de 4 setas) na margen interna. Gonóstilo estreito, afilando em direção ao ápice ou levemente intumescido, com uma seta apical em um pequeno tubérculo; a margem interna com setas ocasionalmente divididas apicalmente (e.g. N. spB n.sp.). Genitália da fêmea. Gonocoxapódema VIII reto, terminando na gonapófise VIII. Gonapófise VIII aparentemente dividida; lobo ventrolateral geralmente vestigial e recoberto pelo lobo dorsmediano ("dorsomesal lobe" segundo Sæther, 1977, 1980), ocasionalmente mais bem desenvolvido e em forma de escova. Lobo dorsomediano largo com parte caudal arredondada ou reta. Lobo do apódema pouco evidente, talvez ocasionalmente ausente. Tergito IX normal. Gonocoxito IX nu ou no máximo com algumas poucas setas. Coxosternapódema relativamente reto. Segmento X sem setas. Placa pós-genital relativamente bem desenvolvida, triangular. Cercos de tamanho moderado. Cápsulas seminais relativamente pequenas, ovais e com "neck" cilíndrico. Dutos espermatecais retos, conspicuamente alargados. A diagnose dos adultos acima está de acordo com a diagnose proposta por Adam & Sæther (1999) e parcialmente de acordo com a proposta por Cranston et al. (1989). Esta diagnose também inclui as diagnoses para Neelamia e Paranilothauma descritas por Soponis (1987).

______20 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______Pupa. Pupas de tamanho pequeno a mediano, 2,6-4,5 mm long. Exúvias pálidas com esporão caudal mais escuro. Cefalotórax. Tubérculos cefálicos e projeções frontais (do inglês: "frontal warts") ausentes. Setas frontais relativamente pequenas e não em tubérculos. Apódema frontal liso ou levemente rugoso na porção antero-mediana. Corno torácico formado por 4-8 filamentos sub- iguais, pelo menos um deles com espinhos; anel basal oval. Tubérculos prealares fracamente desenvolvidos. Escudo com poucos tubérculos. Estojo alar liso, 2 precorneais, 2-3 antepronotais e 4 dorsocentrais presentes. Abdômen. Tergito I nu ocasionalmente com chagrin fraco (somente presente em N. sp C sp. n.); tergitos II-IV com chagrin em forma de uma banda anterior formada de espinhos um pouco maiores que os demais, fundindo com uma área mediana de chagrin mais fino; área anterior de chagrin do tergito VI separada da área posterior; tergito VII geralmente com uma área anterior (ausente em N. sp D sp. n.) e uma área posterior ou duas áreas postero-laterais; tergito VIII com duas áreas pequenas de chagrin (ocasionalmente ausentes) e uma área central variável em tamanho e forma; tergito IX nu. Esternitos I-VII nus; esternito VIII com uma área de chagrin central e longitudinal. Tergito II com uma fileira de ganchos (do inglês: "hooklets") contínua, ocupando cerca de dois terços da largura do segmento. Conjuntiva entre os segmentos III/IV e IV/V com 3-7 fileiras de espinhos extendendo-se sobre o segmento precedente. Pedes spurii A ausentes. Pedes spurii B fracamente desenvolvidos no segmento II, ocasionalmente ausentes. Segmento VIII com pente anal formado de um esporão principal e de um a vários acessórios. Cerdação abdominal: segmento I sem setas laterais; segmetos II e III cada um com três setas laterais simples: segmento IV com duas setas simples anteriormente e uma seta teniada posteriormente; segmentos V-VIII, cada um com quatro setas teniadas. Tergitos e esternitos com um par de setas orais. Lobo anal bem desenvolvido com uma franja de setas formada por 15-50 setas longas e teniadas, setas teniadas dorsais presentes. A diagnose de pupa acima está de acordo com a diagnose proposta por Adam e Sæther (1999), e Pinder e Reiss (1986), e inclui a diagnose de Paranilothauma proposta por Soponis (1987).

Larva Larvas pequenas, tamanho máximo de 7 mm; vermelhas; com dois pares de olhos contínuos; cabeça elíptica em vista lateral.

______21 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______Apótoma frontal e clípeo presentes e igualmente largos. Escleritos labrais 1 e 2 não distinguíveis. Antena com seis segmentos, segmento basal no máximo tão longo quanto o flagelo, segmento 2 longo, segmento 3 menor que o segundo e que o quarto, segmento 4 pouco menor ou pouco maior que o segmento 2; segmento 5 cerca de mesmo tamanho do terceiro e segmento 6 reduzido, sendo o menor deles. Segmento basal da antena com órgão anelar (do inglês: "ring organ") situado no quarto distal do segmento; seta ausente. Órgãos de Lauterborn ausentes, estilo bem desenvolvido. Lâmina antenal geralmente alargada, começando no ápice do segmento basal, menor que o flagelo; lâmina acessória curta e fina. Labro. Setas anteriores (Seta I) plumosas apenas na porção distal; SII simples; S III afilada e tão longa quanto a S II; SIV relativamente comprida. Lamela labral formada por apenas seis dentículos isolados. Pente epifaríngeo trífido, formado por três dentículos fundidos. Seta premandibular simples. Premandíbula com 3-4 dentes. Mandíbula. Todos os dentes pálidos: dente dorsal não proeminente, mas um dente largo geralmente presente subapicalmente na margem interna; dente apical fino e comprido, em um plano diferente dos quatro dentes internos; dentes internos ocasionalmente com base única e dente dorsal ausente. Seta subdental longa e fina, variando de fracamente recurvada a em formato de "S" na porção distal. Seta interna e pente mandibular aparentemente ausentes. Mento. Pálido, dividido em três partes: dentes medianos separados das partes laterais e anteriormente em contato com a projeção mediana das placas ventromentais; parte mediana geralmente formada por dois dentes internos pálidos e geralmente um pouco mais escuros que os dentes externos, todos os dentes medianos podem estar desgastados em diferentes níveis e podem parecer ser um dente único; ocasionalmente a parte mediana é formada de seis dentes medianos, cada uma das partes laterais do mento com seis pares de dentes que se tornam progressivamente menores de acordo com que se afastam da porção mediana. Placas ventromentais separadas na porção mediana por cerca de metade da largura do mento; cerca de 1,5 vezes tão larga quanto o mento, estrias só na metade basal das placas ventromentais. Setas submentais bem compridas, situadas no submento. Abdômen. Túbulos laterais e ventrais ausentes. Túbulos anais menores que os parapódios posteriores, largos na base e afilando em direção ao ápice, que é arredondado. Procercos com 7-12 setas anais longas. Setas supra-anais longas, pelo menos 2/3 o comprimento das setas anais. A diagnose acima está de acordo com a diagnose proposta por Adam e Sæther (1999), e Pinder e Reiss (1983). Nenhuma larva da região neotropical foi descrita formalmente, mas Trivinho-Strixino e Strixino (1995) registraram dois tipos larvais que ocorrem no Estado de

______22 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______São Paulo. Algumas larvas identificadas como Omisus Townes podem pertencer ao gênero Nilothauma.

Espécies neotropicais: N. aleta Roback (1960: 101) e N. duena Roback (1960: 101) ambas do Peru. Estas duas espécies listadas no catálogo de Spies e Reiss (1996) não foram consideradas na presente análise devido ao fato de não apresentarem projeções dorsais no tergito IX e por terem sido sugeridas por Adam e Sæther (1999) como membros de Paratendipes. De acordo com Watson e Heyn (1993) estas espécies são diferentes o suficiente para serem consideradas gêneros diferentes que estão em fase de descrição.

Nilothauma sp A sp. n. (Figs 4A-G; 5A-D)

Holótipo:
, BRASIL, São Paulo, São Simão, Ponte Tio Zito, 19.i.2003, armadilha luminosa, H.F. Mendes & T. Andersen (MZUSP).

Caracteres Diagnósticos: A posição das projeções dorsais no tergito IX combinada com a ponta anal pequena, volsela inferior com setas divididas apicalmente, gonóstilo com sua largura máxima próximo ao ápice e volsela média fundida à volsela superior separam esta espécie das demais dentro do gênero Nilothauma.

Nome sugerido: Nilothauma zitoi Etimologia: Em homenagem ao dono da localidade onde o holótipo foi coletado.

Macho adulto (n = 1). Comprimento total 2,92 mm. Comprimento da asa 1,42 mm. Comprimento total / comprimento da asa 2,05. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 2,35. Coloração: pálidos com pleura marrom, parte anterior so pre-episterno e parte posterior do posnoto marrons; pernas e antenas marrom amarelado. Cabeça (Fig. 4A). AR 0,32. Último flagelômero com 203 µm de comprimento. Setas temporais 5, em fileira simples, incluindo 1 vertical interna e 4 pós-orbitais. Tubérculos frontais pequenos, mas presentes (Fig. 4A). Clípeo com 9 setas. Bomba cibarial, tentório e estipes tal como na figura 4B. Tentório com 71 µm de comprimento e com 18 µm de largura. Estipes com 80 µm de comprimento e com 8 µm de largura. Comprimento dos palpômeros

______23 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______(em µm): 17, 29, 63, 84, 121. Terceiro palpômero com duas sensilas apicais, a mais comprida medindo 19 µm de comprimento. Quinto palpômero / terceiro palpômero 1,98. Tórax (Fig. 4C). Dorsocentrais 5 em fileira simples, acrosticais 3, prealares 2. Escutelo aparentemente com 2 setas.

Asa (Fig. 4G). VR 1,53. Brachiolum com 1 seta. R com 7 setas, R1 com 3 setas, R4+5 com 2 setas apicalmente, veias restantes nuas. Pernas (Figs 4D-F). Esporão da tíbia anterior com 57 µm de comprimento, incluindo uma escama de 24 µm. Esporão da tíbia média 29 µm de comprimento. Esporões da tíbia posterior com 43 µm e 28 µm de comprimento. Pente tibial da perna média com 12 µm de comprimento, pente tibial da perna posterior com 15 µm de comprimento. Largura do ápice da tíbia anterior 39 µm, tíbia média 41 µm e tíbia posterior 43 µm. Sensilas quéticas aparentemente ausentes. Comprimentos (em µm) e proporções das pernas como na tabela 1. Abdômen. Tergitos com poucas setas. Segmento VIII comprido, levemente triangular, afilado na porção anterior. Hipopígio (Figs 5A-D). Tergito IX com margem posterior triangular, com ponta anal medindo 13 µm de comprimento; com 6 setas subapicais e um par de projeções dorsais, cada um com cerca de 10 setas. Falapódema com 65 µm de comprimento. Esternapódema transverso ausente. Gonocoxito com 94 µm de comprimento. Volsela média com 25 µm de comprimento, curva, afilada no ápice, com setas 2 basais e 3 apicais, recoberta por microtríquios. Volsela superior com 35 µm de comprimento, 12 µm de largura na porção mediana, levemente recurvada com um ápice alargado, com microtríquios. Volsela inferior com 68 µm de camprimento, 17 µm de largura na porção subapical, recurvada com ápice alargado, com microtríquios e cerca de 9 setas das quais 4 são divididas. Gonóstilo com 110 µm de comprimento. HR 0,85, HV 2,65.

Fêmea e imaturos: desconhecidos.

Tabela 1. Comprimento (em µm) e proporções das pernas de Nilothauma sp A sp. n., macho adulto (n = 1).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 ta5 LR BV SV BR

p1 605 433 621 376 253 221 98 1,43 1,75 1,67 2,6

p2 539 392 245 114 90 57 41 0,63 3,89 3,80 3,1

p3 629 645 392 196 180 123 65 0,61 2,96 3,25 5,2

______24 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

Figura 4. Nilothauma sp A sp. n., macho adulto. A - cabeça; B - bomba cibarial, tentório e estipes; C - tórax; D - ápice da tíbia anterior; E - ápice da tíbia média; F - ápice da tíbia posterior; G - asa.

______25 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

Figura 5. Nilothauma sp A sp. n. (A - D) e Nilothauma sp B sp. n. (E - H), genitália - macho adulto. A & E - aspecto dorsal do tergito IX incluindo a ponta anal e aspecto dorsal do gonocoxito e gonóstilo esquerdos; B & F - hipopígio com ponta anal e tergito IX removidos, aspecto dorsal à esquerda e aspecto ventral à direita; C & G- volsela superior, aspecto dorsal; D & H- volsela média, aspecto dorsal.

______26 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

Nilothauma sp B sp. n. (Figs 5E-H)

Holótipo:
, BRASIL, São Paulo, Parque Estadual do Jaraguá (23°27’59”S, 46°45’58”W), 16.xii.2000, F.O. Roque (MZUSP).

Caracteres Diagnósticos: A presença das projeções dorsais no tergito IX combinada com a ponta anal longa e lanceolada, volsela inferior e gonóstilo com setas divididas apicalmente, volsela média fundida à volsela superior e a presença de espinhos no laterosternito separam esta espécie das demais dentro do gênero Nilothauma.

Nome sugerido: Nilothauma jaraguaense Etimologia: Referente à localidade onde o holótipo foi coletado.

Macho adulto (n = 1). Comprimento total 2,38 mm. Comprimento da asa 1,83 mm. Comprimento total / comprimento da asa 2,17. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 2,12. Coloração: uniformemente marrom claro. Cabeça. AR 0,18. Último flagelômero com 91µm de comprimento. Setas temporais 7, em fileira simples, incluindo 3 verticais internas, 1 vertical externa e 2 pós-orbitais. Tubérculos frontais pequenos, mas presentes. Clípeo com 15 setas. Tentório e estipes não mensuráveis Comprimento dos palpômeros (em µm): 16, 20, 41, 57, 82. Terceiro palpômero com duas sensilas apicais, a mais comprida medindo 9 µm de comprimento. Quinto palpômero / terceiro palpômero 1,44. Tórax. Dorsocentrais 8 em fileira simples, acrosticais 4, prealares 2. Escutelo aparentemente com 2 setas.

Asa. VR 1,38. Brachiolum com 1 seta. R com 9 setas, R1 com 6 setas, R4+5 com 13 setas, veias restantes nuas. Pernas. Esporão da tíbia anterior com 50 µm de comprimento, incluindo uma escama de 16 µm. Esporão da tíbia média 25 µm de comprimento. Esporões da tíbia posterior com 23 µm e 34 µm de comprimento. Pente tibial da perna média com 14 µm de comprimento, pente tibial da perna posterior com 14 µm de comprimento. Largura do ápice da tíbia anterior 35

______27 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______µm, tíbia média 35 µm e tíbia posterior 35 µm. Sensilas quéticas aparentemente ausentes. Comprimentos (em µm) e proporções das pernas como na tabela 2.

Tabela 2. Comprimento (em µm) e proporções das pernas de Nilothauma sp B sp. n., macho adulto (n = 1).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 ta5 LR BV SV BR

p1 516 332 497 221 203 147 74 1,50 2,08 1,70 2,6

p2 433 322 175 120 64 46 37 0,54 3,48 4,32 4,3

p3 525 461 267 138 120 83 46 0,58 3,24 3,69 4,1

Abdômen. Tergitos com poucas setas. Segmento VIII comprido, retangular. Hipopígio (Figs 5E-H). Tergito IX com margem posterior retangular; ponta anal medindo 20 µm de comprimento e 16 µm de largura; sem setas subapicais; com um par de projeções dorsais, cada um com cerca de 12 setas. Falapódema com 45 µm de comprimento. Esternapódema transverso ausente. Gonocoxito com 68 µm de comprimento. Volsela média com 32 µm de comprimento, curva, afilada no ápice, com setas 2 basais e 7 apicais, recoberta por microtríquios. Volsela superior com 32 µm de comprimento, 11 µm de largura na porção mediana, levemente recurvada com um ápice alargado, com microtríquios. Volsela inferior com 52 µm de camprimento, 7 µm de largura na porção subapical, recurvada com ápice alargado, com microtríquios e cerca de 7 setas das quais apenas uma é dividida. Gonóstilo com 91 µm de comprimento. HR 0,75, HV 2,61.

Fêmea e imaturos: desconhecidos.

Nilothauma sp C sp. n. (Figs 6A-D; 7A-D)

Holótipo:
, BRASIL, Mato Grosso State, Serra dos Parecis, Pensão Alemã, 10-11.x.1965, drift net, E.J. Fittkau (ZSM).

Caracteres Diagnósticos: A projeção mediana dorsal no tergito IX combinada esternapódema transverso indicado, ponta anal desenvolvida com margens paralelas e a

______28 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______volsela superior em forma de "L" separam esta espécie das demais dentro do gênero Nilothauma.

Nome sugerido: Nilothauma matogrossense Etimologia: Referente ao Estado brasileiro onde o holótipo foi coletado.

Macho adulto (n = 1-2). Comprimento total 2,68 mm. Comprimento da asa 1,29 mm. Comprimento total / comprimento da asa 2,08. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 2,50. Coloração: coloração do tórax não discernível, antenas e pernas marrom claro. Cabeça. AR 0,32-0,42. Último flagelômero com 184-216 µm de comprimento. Setas temporais 3, em fileira simples. Tubérculos frontais aparentemente ausentes. Clípeo com 8-9 setas. Tentório com 95 µm de comprimento e com 16 µm de largura. Estipes não mensuráveis. Comprimento dos palpômeros (em µm): 11-23, 18-25, 54-70, 95-100, 91-125. Terceiro palpômero com duas sensilas apicais, a mais comprida medindo 11-12 µm de comprimento. Quinto palpômero / terceiro palpômero 1,67-1,77. Tórax não diafanizado e não possível contar setas.

Asa. VR 1,43. Brachiolum com 1 seta. R com 8 setas, R1 com 4 setas, R4+5 com 2 setas apicalmente, veias restantes nuas. Pernas. Esporão da tíbia anterior com 37 µm de comprimento, incluindo uma escama de 16 µm. Esporão da tíbia média 27 µm de comprimento. Esporões da tíbia posterior com 36 µm e 16 µm de comprimento. Pente tibial da perna média com 16 µm de comprimento, pente tibial da perna posterior com 20 µm de comprimento. Largura do ápice da tíbia anterior 34 µm, tíbia média 36 µm e tíbia posterior 36 µm. Sensilas quéticas aparentemente ausentes. Comprimentos (em µm) e proporções das pernas como na tabela 3.

Tabela 3. Comprimento (em µm) e proporções das pernas de Nilothauma sp C sp. n., macho adulto (n = 1).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 ta5 LR BV SV BR

p1 516 414 ------

p2 507 378 245 101 83 59 37 0,64 4,02 3,62 4,5

p3 589 608 ------

______29 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

Figura 6. Nilothauma sp C sp. n. (A - D) e Nilothauma sp D sp. n. (E - H), genitália - macho adulto. A & E - aspecto dorsal do tergito IX incluindo a ponta anal e aspecto dorsal do gonocoxito e gonóstilo esquerdos; B & F - hipopígio com ponta anal e tergito IX removidos, aspecto dorsal à esquerda e aspecto ventral à direita; C & G- volsela superior, aspecto dorsal; D & H- volsela média, aspecto dorsal.

______30 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______Abdômen. Tergitos com poucas setas. Segmento VIII comprido, levemente triangular, afilado na porção anterior, mais largo na porção mediana. Hipopígio (Figs 6A-D). Tergito IX com margem posterior triangular; ponta anal com 41-45 µm de comprimento, 7-9 µm de largura na base e 7 µm de largura no ápice; sem setas subapicais; com uma projeção dorsal com cerca de 45 setas. Falapódema com 52 µm de comprimento. Esternapódema transverso ausente. Gonocoxito com 73-77 µm de comprimento. Volsela média com 12-14 µm de comprimento, reta, afilando em direção ao ápice, sem microtríquios. Volsela superior com 27- 36 µm de comprimento, 4-6 µm de largura na base e no ápice, sem microtríquios. recurvada e com ápice arredondado levemente recurvada com um ápice alargado, com microtríquios. Volsela inferior com 57 µm de camprimento, 7 µm de largura na base e 8 µm de largura no ápice, recurvada e com ápice alargado, sem microtríquios e com cerca de 3-4 setas em pequenos tubérculos, todas as setas simples. Gonóstilo com 125-134 µm de comprimento. HR 0,85, HV 2,14.

Pupa (n = 1). Comprimento total 3,03 mm. Exúvias marrom claro. Cefalotórax. Apótema frontal liso, setas frontais com 58 µm de comprimento. Corno torácico formado por dois filamentos saindo diretamente do anel basal, um com espinhos com 514 µm de comprimento, com um filamento acessório subdividido em dois em sua base, e um filamento saindo diretamente do anel basal, este subdividido em dois filamentos (Fig. 7B). Tórax (Fig. 7A) com sutura mediana lisa exceto uma área de granulações cerca de acima do corno torácico. Duas setas antepronotais, uma dorsal com 166 µm de comprimento e uma lateral não mensurável. Anel basal arredondado com 7 µm de diâmetro. Duas setas precorneais, subiguais, com cerca de 20 µm de comprimento. Quatro dorsocentrais: Dc1 com

11 µm de comprimento, Dc2 só a base está presente, Dc3 com 16 µm de comprimento, Dc4 cm

7 µm de comprimento. Dc1 ficando a frente de Dc2 por uma distância de 43 µm, Dc2 a 113

µm em frente a Dc3 e Dc3 a 27 µm em frente a Dc4. Abdômen (Figs 7C-D). Tergito I com alguns espinhos na porção postero-mediana; chagrin dos demais tergitos como a diagnose genérica. Conjuntiva III / IV com duas fileiras de espinhos, conjunctiva IV / V com alguns espinhos fracos na porção anterior. Fileira de ganchos do tergito II com 188 µm de comprimento e 44 ganchos, cada um com 6-9 µm de comprimento. Pente anal com 25 µm de comprimento, formado por 2-3 esporões. Setas laterais nos segmentos II - VIII, 2, 3, 3, 4, 4, 4, 4; setas laterais nos segmentos V-VIII e seta posterior no segmento IV, teniadas, demais setas simples. Todos os tergitos com um par de setas orais. Lobo anal (Fig. 7D), com franja completa, com 24 setas de cada lado, a mais

______31 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______longa, com 450 µm de comprimento. Saco genital do macho ultrapassando o lobo anal em 210 µm.

Fêmea e larva: desconhecidas.

Figura 7. Nilothauma sp C sp. n., pupa. A - tórax, aspecto lateral; B - corno torácico; C - tergitos abdominais I-VII; D - tergito abdominal VIII e lobo anal.

______32 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

Nilothauma sp D sp. n. (Figs 6E-H; 8A-D)

Holótipo:
, BRASIL, Amazonas, Rio Aripuanã, Igarapé das Pedras, 18.i.1962, E.J. Fittkau (ZSM). Parátipos: 1
, BRASIL, Mato Grosso, Serra dos Parecis, Pensão Alemã, 10- 11.x.1965, rede de deriva, E.J. Fittkau (ZSM).

Caracteres Diagnósticos: A ausência de projeção dorsal no tergito IX combinada com a ponta anal lanceolada e longa e volsela superior cilíndrica, com micritríquios, separam esta espécie das demais dentro do gênero Nilothauma.

Nome sugerido: Nilothauma aripuanense Etimologia: Referente à localidade tipo da espécie.

Macho adulto (n = 1-2). Comprimento total 2,76 mm. Comprimento da asa 1,30 mm. Comprimento total / comprimento da asa 2,35. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 2,35. Coloração: tórax, pernas e antenas uniformemente marrom escuro. Cabeça. Antenas faltando. Setas temporais 4, em fileira simples, incluindo 2 verticais internas e 2 pós-orbitais. Tubérculos frontais bem desenvolvidos. Clípeo com 16 setas. Tentório com 77 µm de comprimento e com 18 µm de largura. Estipes com 113 µm de comprimento. Comprimento dos palpômeros (em µm): 20, 27, 91, 132, 166. Terceiro palpômero com duas sensilas apicais, a mais comprida medindo 14 µm de comprimento. Quinto palpômero / terceiro palpômero 1,82. Tórax. Dorsocentrais 7 em fileira simples, acrosticais 16, prealares 2. Escutelo aparentemente com 2 setas.

Asa. VR 1,36. Brachiolum com 1 seta. R com 13 setas, R1 com 8 setas, R4+5 com 14 setas, veias restantes nuas. Pernas. Esporão da tíbia anterior com 48 µm de comprimento, incluindo uma escama de 23 µm. Esporão da tíbia média 25 µm de comprimento. Esporões da tíbia posterior com 29 µm e segundo faltando. Pente tibial da perna média com 14 µm de comprimento, pente tibial da perna posterior com 14 µm de comprimento. Largura do ápice da tíbia anterior 36 µm,

______33 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______tíbia média 36 µm e tíbia posterior 36 µm. Sensilas quéticas aparentemente ausentes. Comprimentos (em µm) e proporções das pernas como na tabela 4. Abdômen. Tergitos com poucas setas. Segmento VIII comprido, levemente triangular, afilado na porção anterior. Hipopígio (Figs 6E-H). Tergito IX com margem posterior triangular; com ponta anal com 34-41 µm de comprimento; com 36-40 setas pelo tergito, incluso as próximas à ponta anal; sem projeções dorsais. Falapódema com 52-55 µm de comprimento. Esternapódema transverso ausente. Gonocoxito com 84-95 µm de comprimento. Volsela média com 9 µm de comprimento, reta com 2 setas em pequenos tubérculos, sem microtríquios. Volsela superior com 20-23 µm de comprimento, 4-6 µm de largura na base e no ápice, com microtríquios. Volsela inferior com 48-52 µm de camprimento, 8 µm de largura na base e 7 µm de largura no ápice, recurvada com ápice arredondado, com microtríquios e cerca 2-4 setas em pequenos tubérculos, todas as setas simples. Gonóstilo com 70-75 µm de comprimento. HR 1,19-1,27, HV 3,68.

Pupa (n = 1). Comprimento total 2,72 mm. Exúvias marrom claro. Cefalotórax. Apótema frontal liso, setas frontais não observáveis. Corno torácico formado por cinco filamentos saindo próximo ao anel basal, quatro deles subiguais e com cerca de 340 µm de comprimento cada e um quinto, subdivido em dois (Fig. 8B). Tórax (Fig. 8A) com sutura mediana lisa exceto uma área de granulações cerca de acima do corno torácico. Duas setas antepronotais, uma dorsal com 93 µm de comprimento e com 29 µm de comprimento. Anel basal arredondado com 8 µm de diâmetro. Duas setas precorneais, subiguais, com cerca de 40 µm de comprimento. Quatro dorsocentrais: Dc1 com 14 µm de comprimento, somente a base de Dc2 e Dc4 presentes, Dc3 com 25 µm de comprimento. Dc1 ficando a frente de Dc2 por uma distância de 34 µm, Dc2 a 137 µm em frente a Dc3 e Dc3 a 41

µm em frente a Dc4. Abdômen (Figs 8C-D). Tergito I nu; chagrin dos demais tergitos como a diagnose genérica, exceto que no tergito VII apenas a área posterior de chagrin está presente. Conjuntivas III / IV e IV / V com 4 e 6 fileiras de espinhos, respectivamente. Fileira de ganchos do tergito II com 223 µm de comprimento e 55 ganchos, cada um com 4-9 µm de comprimento. Pente anal com 23 µm de comprimento, formado por 2 esporões. Setas laterais nos segmentos II - VIII, 2, 3, 3, 4, 4, 4, 4; setas laterais nos segmentos V-VIII e seta posterior no segmento IV, teniadas, demais setas simples. Todos os tergitos com um par de setas orais. Lobo anal (Fig. 8D), com franja completa, com 22 setas de cada lado, a mais longa, com 550 µm de comprimento. Saco genital do macho ultrapassando o lobo anal em 245 µm.

______34 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

Fêmeas e larvas: desconhecidas.

Figura 8. Nilothauma sp D sp. n., pupa. A - tórax, aspecto lateral; B - corno torácico; C - tergitos abdominais I-VII; D - tergito abdominal VIII e lobo anal.

______35 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

Tabela 4. Comprimento (em µm) e proporções das pernas de Nilothauma sp D sp. n., macho adulto (n = 1, BR não mensurável)

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 ta5 LR BV SV

p1 553 387 ------

p2 507 359 221 101 83 46 37 0,61 4,07 3,92

p3 ------

Nilothauma sp E sp. n. (Figs 9A-C)

Holótipo:
, BRASIL, Amazonas, Rio Negro-Rio Itu, 14.ii.1962, rede de deriva, E.J. Fittkau (ZSM).

Caracteres Diagnósticos: A presença de duas projeções dorsais no tergito IX combinada com a ponta anal translúcida e lanceolada, tarso 2 da perna posterior menor que o tarso 3 das mesma perna, volsela inferior e gonsóstilo com setas simples, volsela média bem desenvolvida e distinta da volsela superior, e ausência de espinho no laterosternito separam esta espécie das demais dentro do gênero Nilothauma.

Nome sugerido: Nilothauma amazonense Etimologia: Referente ao Estado onde o holótipo foi coletado.

Macho adulto (n = 1). Comprimento total 1,53 mm. Asas não mensuráveis. Coloração: tórax, pernas e antenas uniformemente marrom claro. Cabeça. AR 0,14. Último flagelômero com 43 µm de comprimento, com seta subapical com 40 µm de comprimento. Setas temporais pelo menos 2, material não bem preservado. Tubérculos frontais aparentemente ausentes. Clípeo com pelo menos 5 setas. Tentório com 79 µm de comprimento e com 11 µm de largura. Estipes não mensuráveis. Comprimento dos palpômeros (em µm): 11, 11, 59, 68, 77. Terceiro palpômero com duas sensilas apicais, a mais comprida medindo 9 µm de comprimento. Quinto palpômero / terceiro palpômero 1,31.

______36 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______Tórax. Dorsocentrais e prealares não contáveis, acrosticais 5. Escutelo com 2 setas. Asa. Não mensurável. Pernas. Esporão da tíbia anterior com 25 µm de comprimento, incluindo uma escama de 11 µm. Esporão da tíbia média 20 µm de comprimento. Esporões da tíbia posterior com 18 µm e 25 µm de comprimento. Pente tibial da perna média com 14 µm de comprimento, pente tibial da perna posterior com 12 µm de comprimento. Largura do ápice da tíbia anterior 20 µm, tíbia média 20 µm e tíbia posterior 25 µm. Sensilas quéticas aparentemente ausentes. Comprimentos (em µm) e proporções das pernas como na tabela 5.

Tabela 5. Comprimento (em µm) e proporções das pernas de Nilothauma sp E sp. n., macho adulto (n = 1, BR não mensurável).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 ta5 LR BV SV

p1 259 151 245 90 72 54 32 1,62 2,64 1,68

p2 270 191 90 32 25 18 14 0,47 6,12 5,12

p3 288 263 133 58 79 40 29 0,51 3,33 4,13

Abdômen. Tergitos com poucas setas. Segmento VIII comprido, retangular. Hipopígio (Figs 9A-C). Tergito IX com margem posterior retangular; com ponta anal lanceolada com 20 µm de comprimento e 9 µm de largura máxima; com 9 setas subapicais; com um par de projeções dorsais, cada um com cerca de 7-8 setas. Falapódema com 25 µm de comprimento. Esternapódema transverso sem projeções orais. Gonocoxito com 79 µm de comprimento. Volsela média com 7 µm de comprimento, curva, afilada no ápice, sem setas basais e com 2 setas apicais em pequenos tubérculos, sem microtríquios. Volsela superior com 18 µm de comprimento, 4 µm de largura na base e 3 µm de largura no ápice, levemente inclinada em relação ao gonocoxito, com microtríquios. Volsela inferior com 43 µm de comprimento, 7 µm de largura na base e 8 µm de largura próximo ao ápice, reta e afilando em direção ao ápice, com microtríquios e cerca de 5 setas, todas simples. Gonóstilo com 57 µm de comprimento. HR 1,40, HV 2,68.

Fêmeas e imaturos: desconhecidos.

______37 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

Figura 9. Nilothauma sp E sp. n. (A - C) e Nilothauma sp F sp. n. (D - F), genitália - macho adulto. A & D - aspecto dorsal do tergito IX incluindo a ponta anal e aspecto dorsal do gonocoxito e gonóstilo esquerdos; B & E - hipopígio com ponta anal e tergito IX removidos, aspecto dorsal à esquerda e aspecto ventral à direita; C & F- volsela superior, aspecto dorsal.

______38 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

Nilothauma sp F sp. n. (Figs 9D-F)

Holótipo:
, BRASIL, São Paulo, São Carlos, córrego do Fazzari, 21°58’07.6” S 47°53’08.8” W, 17.iv-25.iv.2004, armadilha Malaise, F.O. Roque (MZUSP).

Caracteres Diagnósticos: A presença de duas projeções dorsais no tergito IX combinada com ponta anal rudimentar, volsela superior pediforme e fundida com a volsela média, tarsos 2 e 3 da perna posterior de mesmo tamanho, volsela inferior e gonóstilo som setas simples e espinho no laterosternito presente separam esta espécie das demais dentro do gênero Nilothauma.

Nome sugerido: Nilothauma fazzariense Etimologia: Referente ao córrego onde o holótipo foi coletado.

Macho adulto (n = 1). Comprimento total 2,59 mm. Comprimento da asa 1,33 mm. Comprimento total / comprimento da asa 1,95. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 2,15. Coloração: tórax uniformemente marrom claro, pernas e antenas amareladas. Cabeça. AR 0,21. Último flagelômero com 148 µm de comprimento, com seta subapical com 58 µm de comprimento. Setas temporais 5, em fileira simples, incluindo 1 vertical interna, 3 verticais externas e 1 pós-orbital. Tubérculos frontais bem desenvolvidos. Clípeo com 14 setas. Tentório e estipes não mensuráveis. Comprimento dos palpômeros (em µm): 20, 68, 93, 93, 125. Terceiro palpômero com duas sensilas apicais, a mais comprida medindo 18 µm de comprimento. Quinto palpômero / terceiro palpômero 1,34. Tórax. Dorsocentrais 7 em fileira simples, acrosticais 5, prealares 2. Escutelo com 2 setas.

Asa. VR 1,42. Brachiolum com 1 seta. R com 9 setas, R4+5 com 1-2 setas apicalmente, veias restantes nuas. Pernas. Esporão da tíbia anterior com 70 µm de comprimento, incluindo uma escama de 27 µm. Esporão da tíbia média 48 µm de comprimento. Esporões da tíbia posterior com 29 µm e 50 µm de comprimento. Pente tibial da perna média com 22 µm de comprimento, pente tibial da perna posterior com 23 µm de comprimento. Largura do ápice da tíbia anterior 36

______39 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______µm, tíbia média 39 µm e tíbia posterior 40 µm. Sensilas quéticas aparentemente ausentes. Comprimentos (em µm) e proporções das pernas como na tabela 6.

Tabela 6. Comprimento (em µm) e proporções das pernas de Nilothauma sp F sp. n., macho adulto (n = 1).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 ta5 LR BV SV BR

p1 617 368 562 368 286 212 83 1,52 1,63 1,75 --

p2 599 562 322 157 147 92 64 0,57 3,22 3,60 --

p3 617 580 332 166 166 92 64 0,57 3,13 3,61 7.0

Abdômen. Tergitos com poucas setas. Segmento VIII comprido, levemente triangular, afilado na porção anterior. Hipopígio (Figs 9D-F). Tergito IX com margem posterior arredondada; sem ponta anal verdadeira, mas uma estrutura em forma de uma pequena protuberância; com 7 setas subapicais; com um par de projeções dorsais, cada um com cerca de 5 setas. Falapódema com 54 µm de comprimento. Esternapódema transverso ausente. Gonocoxito com 86 µm de comprimento. Espinho lateral presente no laterosternito. Volsela média completamente fundida a volsela superior, formada por três setas em pequenos tubérculos na margem interna da volsela superior. Volsela superior com 25 µm de comprimento, 14 µm de largura na base e 8 µm de largura no ápice, levemente recurvada, com microtríquios. Volsela inferior com 50 µm de camprimento, 10 µm de largura na porção subapical, recurvada com ápice alargado, com microtríquios e cerca de 8 setas, todas simples. Gonóstilo com 81 µm de comprimento. HR 1,05, HV 3,19.

Fêmeas e imaturos: desconhecidos.

Nilothauma sp G sp. n. (Figs 10A-C)

Holótipo:
, BRASIL, São Paulo, Cananéia, 02.2003, F.O. Roque (MZUSP).

Caracteres Diagnósticos: A presença de duas projeções dorsais que ultrapassam a margem posterior do tergito IX combinada com a ponta anal rudimentar, volsela superior pediforme,

______40 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______volsela inferior e gonóstilo somente com setas simples separam esta espécie das demais dentro do gênero Nilothauma.

Nome sugerido: Nilothauma roquei Etimologia: Em homenagem ao coletor do holótipo.

Macho adulto (n = 1). Comprimento total 2,49 mm. Asas não mensuráveis. Coloração: tórax marrom claro com escudo e escutelo mais escuros, pernas com partes distais dos fêmores e proximal das tíbias mais escuras. Cabeça. AR 0,18. Último flagelômero com 115 µm de comprimento, seta subapical quebrada. Setas temporais pelo menos 2 verticais externas e 1 pós-orbital. Tubérculos frontais aparentemente ausentes. Clípeo com 12 setas. Tentório e estipes não mensuráveis. Comprimento dos palpômeros (em µm): 14, 23, 50, 82, 122. Terceiro palpômero com duas sensilas apicais, a mais comprida medindo 14 µm de comprimento. Quinto palpômero / terceiro palpômero 2,45. Tórax. Dorsocentrais 6 em fileira simples, acrosticais 8, prealares 2. Escutelo aparentemente com 2 setas. Asa. Não mensurável. Pernas. Esporão da tíbia anterior com 57 µm de comprimento, incluindo uma escama de 29 µm. Esporão da tíbia média 32 µm de comprimento. Esporões da tíbia posterior com 27 µm e 36 µm de comprimento. Pente tibial da perna média com 18 µm de comprimento, pente tibial da perna posterior com 18 µm de comprimento. Largura do ápice da tíbia anterior 34 µm, tíbia média 41 µm e tíbia posterior 39 µm. Sensilas quéticas aparentemente ausentes. Comprimentos (em µm) e proporções das pernas como na tabela 7.

Tabela 7. Comprimento (em µm) e proporções das pernas de Nilothauma sp G sp. n., macho adulto (n = 1).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 ta5 LR BV SV BR

p1 507 332 ------

p2 461 295 166 74 64 37 28 0,56 4,54 4,55 5,1

p3 534 571 267 129 120 83 55 0,47 3,55 4,14 6,5

______41 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

Figura 10. Nilothauma sp G sp. n. (A - C) e Nilothauma sp H sp. n. (D - F), genitália - macho adulto. A & D - aspecto dorsal do tergito IX incluindo a ponta anal e aspecto dorsal do gonocoxito e gonóstilo esquerdos; B & E - hipopígio com ponta anal e tergito IX removidos, aspecto dorsal à esquerda e aspecto ventral à direita; C & F- volsela superior, aspecto dorsal.

______42 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

Abdômen. Tergitos com poucas setas. Segmento VIII comprido, fortemente triangular. Hipopígio (Figs 10A-C). Tergito IX com margem posterior arredondada; com ponta anal rudimentar; com 11 setas subapicais; com um par de projeções dorsais começando na porção oral do tergito e extendendo até ultrapassar a margem posterior do tergito IX, com setas que ficando maiores em direção ao ápice. Falapódema com 50 µm de comprimento. Esternapódema transverso ausente. Gonocoxito com 86 µm de comprimento. Espinho lateral no laterosternito presente. Volsela média com 9 µm de comprimento, curva, afilada no ápice, sem setas basais e com 1 apical, em um pequeno tubérculo, sem microtríquios. Volsela superior com 36 µm de comprimento, 9 µm de largura na base e 3 no ápice, recurvada, com microtríquios. Volsela inferior com 57 µm de camprimento, 9 µm de largura na base e no ápice, reta e afilada em direção ápice, com microtríquios e cerca de 8 setas, todas simples. Gonóstilo com 95 µm de comprimento. HR 0,90, HV 2,62.

Fêmeas e imaturos: desconhecidos.

Nilothauma sp H sp. n. (Figs 10D-F)

Holótipo:
, CHILE, Prov. Cantin, Rio Pirén, 4km from Rio Quente, 3.ii.1986, rede de deriva, M. Spies (ZSM).

Caracteres Diagnósticos: A presença de duas projeções dorsais no tergito IX combinada com a ponta anal com margens paralelas, volsela inferior com setas divididas apicalmente, gonóstilo com setas simples, volsela média fundida a volsela superior e espinho lateral no laterosternito separam esta espécie das demais dentro do gênero Nilothauma.

Nome sugerido: Nilothauma spiesi Etimologia: Em homenagem ao coletor do holótipo.

Macho adulto (n = 1). Comprimento total 3,08 mm. Asas não mensuráveis. Coloração: tórax amarelado com anepisterno médio marrom; pernas e antenas uniformemente amareladas.

______43 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______Cabeça. AR 0,18. Último flagelômero com 126 µm de comprimento, com seta subapical com 58 µm de comprimento. Setas temporais 7, em fileira simples, incluindo 3 verticais internas, 2 verticais externas e 2 pós-orbitais. Tubérculos aparentemente ausentes. Clípeo com 10 setas. Tentório e estipes não mensuráveis. Comprimento dos palpômeros (em µm): 16, 29, 77, 116, quinto quebrado. Terceiro palpômero com duas sensilas apicais, a mais comprida medindo 15 µm de comprimento. Tórax. Dorsocentrais 8 em fileira simples, acrosticais 11, prealares 2. Escutelo aparentemente com 2 setas.

Asa. VR não mensurável. Brachiolum com 1 seta. R com 13 setas, R1 com 12 setas,

R4+5 com 15 setas, veias restantes nuas. Pernas. Esporão da tíbia anterior com 52 µm de comprimento, incluindo uma escama de 23 µm. Esporão da tíbia média 32 µm de comprimento. Esporões da tíbia posterior com 34 µm e 37 µm de comprimento. Pente tibial da perna média com 18 µm de comprimento, pente tibial da perna posterior com 16 µm de comprimento. Largura do ápice da tíbia anterior 43 µm, tíbia média 45 µm e tíbia posterior 52 µm. Sensilas quéticas aparentemente ausentes. Comprimentos (em µm) e proporções das pernas como na tabela 8.

Tabela 8. Comprimento (em µm) e proporções das pernas de Nilothauma sp H sp. n., macho adulto (n = 1, BR não mensurável).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 ta5 LR BV SV

p1 608 433 ------

p2 663 470 295 129 101 74 46 0,63 4,08 3,84

p3 682 672 424 221 193 120 64 0,63 2,97 3,19

Abdômen. Tergitos com poucas setas. Segmento VIII comprido, aparentemente retangular. Hipopígio (Figs 10D-F). Tergito IX com margem posterior sub-retangular; com ponta anal com 27 µm de comprimento e 7 µm de largura, com margens paralelas; com 7 setas subapicais; com um par de projeções dorsais, cada um com cerca de 6 setas. Falapódema com 57 µm de comprimento. Esternapódema transverso ausente. Gonocoxito com 102 µm de comprimento. Volsela média completamente fundida com a volsela superior, reconhecível pela presença de duas setas em pequenos tubérculos. Volsela superior com 32 µm de comprimento, 23 µm de largura em sua porção mais larga fracamente recurvada, com microtríquios. Volsela inferior com 52 µm de comprimento, 9 µm de largura na base e 7 no

______44 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______ápice, recurvada com ápice arredondado, com microtríquios e cerca de 6 setas das quais 5 são divididas. Gonóstilo com 113 µm de comprimento. HR 0,90, HV 2,72.

Fêmeas e imaturos: desconhecidos.

Nilothauma sp I sp. n. (Figs 11A-C)

Holótipo:
, BRASIL, Acre, Mâncio Lima, Parque Nacional do Divisor, igarapé Amor, 18.ii.2006, armadilha luminosa, A. R. Calor (MZUSP). Parátipo: Acre, Mâncio Lima, Pé da Serra, rio Moa, sede do IBAMA, 17.ii.2006, armadilha luminosa, A. R. Calor (ZMBN)..

Caracteres Diagnósticos: A projeção lateral na volsela superior (única dentre as espécies neotropicais) combinada com duas projeções dorsais no tergito IX e ausência de ponta anal separam esta espécie das demais dentro do gênero Nilothauma.

Nome sugerido: Nilothauma calori Etimologia: Em homenagem ao coletor do holótipo.

Macho adulto (n = 1-2). Comprimento total 2,83-3,08 mm. Comprimento da asa 1,11-1,48 mm. Comprimento total / comprimento da asa 2,08-2,54. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 2,09-2,24. Coloração: tórax claro com escudo e posnoto mais escuros, tibia da perna anterior mais escura proximal e distalmente, restante das pernas e antenas marrom claro. Cabeça. AR 0,18-0,44. Último flagelômero com 151-216 µm de comprimento, com seta subapical com 40-54 µm de comprimento. Setas temporais 4, em fileira simples, incluindo 1 vertical interna e 3 pós-orbitais. Tubérculos frontais pequenos, mas presentes. Clípeo com 12 setas. Tentório com 75 µm de comprimento e com 11 µm de largura. Estipes com 93 µm de comprimento. Comprimento dos palpômeros (em µm): 23, 23-25, 54-61, 86- 91, 100-109. Terceiro palpômero com duas sensilas apicais, a mais comprida medindo 16-20 µm de comprimento. Quinto palpômero / terceiro palpômero 1,79-1,85. Tórax. Dorsocentrais 4-6 em fileira simples, acrosticais 2-3, prealares 2-3. Escutelo com 2 setas.

______45 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

Figura 11. Nilothauma sp I sp. n. (A - C) e Nilothauma sp J sp. n. (D - F), genitália - macho adulto. A & D - aspecto dorsal do tergito IX incluindo a ponta anal e aspecto dorsal do gonocoxito e gonóstilo esquerdos; B & E - hipopígio com ponta anal e tergito IX removidos, aspecto dorsal à esquerda e aspecto ventral à direita; C & F- volsela superior, aspecto dorsal.

______46 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

Asa. VR 1,45-1,48. Brachiolum com 1 seta. R com 5-11 setas, R1 com 2 setas, R4+5 com XX setas apicalmente, veias restantes nuas. Pernas. Esporão da tíbia anterior com 57-64 µm de comprimento, incluindo uma escama de 27 µm. Esporão da tíbia média 30-32 µm de comprimento. Esporões da tíbia posterior com 27 µm e 32-43 µm de comprimento. Pente tibial da perna média com 14-19 µm de comprimento, pente tibial da perna posterior com 16-20 µm de comprimento. Largura do ápice da tíbia anterior 32-40 µm, tíbia média 36-41 µm e tíbia posterior 29-41 µm. Sensilas quéticas aparentemente ausentes. Comprimentos (em µm) e proporções das pernas como na tabela 9.

Tabela 9. Comprimento (em µm) e proporções das pernas de Nilothauma sp I sp. n., macho adulto (n = 1-2).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4

p1 500-724 324-475 576 259 194 137

p2 508-641 328-407 184-266 72-115 47-54 25-47

p3 569-749 497-684 252 122 122 72

ta5 LR BV SV BR

p1 61 1,78 2,15 1,43 3,1

p2 22-27 0,56-0,65 4,87-5,89 3,92-4,55 3,5

p3 43 0,51 3,66 4,23 4,5

Abdômen. Tergitos com poucas setas. Segmento VIII comprido, levemente triangular, afilado na porção anterior. Hipopígio (Figs 11A-C). Tergito IX com margem posterior arredondada; sem ponta anal; com 4-6 setas subapicais; com um par de projeções dorsais, cada um com cerca de 7-9 setas. Falapódema com 41-45 µm de comprimento. Esternapódema transverso ausente. Gonocoxito com 98-100 µm de comprimento. Volsela média com 8-14 µm de comprimento, projetando-se lateralmente, com 4 µm de largura na base, com microtríquios. Volsela superior com 41-57 µm de comprimento, 7 µm de largura na base e 6 de largura no ápice, com uma projeção lateral nua com 14 µm de comprimento, 3 µm de largura na base e 2 de largura no ápice. Volsela inferior com 54-64 µm de camprimento, 9 µm de largura na porção subapical, recurvada com ápice arredondado, com microtríquios e 6-9 setas, todas simples. Gonóstilo com 113-118 µm de comprimento. HR 0,83-0,88, HV 2,49- 2,61.

______47 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

Fêmeas e imaturos: desconhecidos.

Nilothauma sp J sp. n. (Figs 11D-F)

Holótipo:
, BRASIL, Espírito Santo, Linhares, Reserva Biológica Sooretama, 18º58'02.8"S 40º07'53.6"W, 87 m a.s.l., 21-24.iii.2002, Malaise (Trilha 1), C. O. Azevedo et al. (BIOTA.FAPESP) Parátipos: 1
, mesmo dados dos holótipo; 2

, mesmo dados dos holótipo exceto 18º58'03.1"S 40º08'00.0"W, 22 m a.s.l., Malaise (Bosque 3); 1
, mesmos dados dos holótipo exceto 18º58'03.0"S 40º08'03.6"W, 49 m a.s.l.; 1
, mesmos dados dos holótipo exceto nenhum dado sobre as coordenadas geográficas, 24-27.iii.2002, Malaise (Trilha 5) (MZUSP; ZMBN; ZSM).

Caracteres Diagnósticos: A ausência de projeções no tergito IX combinada com volsela inferior simples e a volsela superior dobrada sobre si mesma separam esta espécie das demais dentro do gênero Nilothauma.

Nome sugerido: Nilothauma sooretamense Etimologia: Referente à reserva biológica onde o holótipo foi coletado.

Macho adulto (n = 5-6, exceto quando indicado). Comprimento total 1,60-2,14; 1,91 mm. Comprimento da asa 838-1032; 936 mm. Comprimento total / comprimento da asa 1.91-2.30; 2.02. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 2.07-2.21; 2.13. Coloração: pálidos com noto mais escuro, tíbia anterior mais escura apicalmente, outras pernas e segmentos e antenas marrom claro. Cabeça. AR 0.18-0.24; 0.22. Último flagelômero com 83-130, 109 µm de comprimento. Setas temporais 5-8, 6, em fileira simples, incluindo 2-3, 2 verticais internas, 1- 4, 3 verticais externas e 0-3, 1 pós-orbital. Tubérculos frontais bem desenvolvidos. Clípeo com 13-19, 15 setas. Tentório com 54-75, 64 (4) µm de comprimento e com 6-9, 8 (4) µm de largura. Estipes com 61-84, 72 (4) µm de comprimento. Comprimento dos palpômeros (em µm): 14-20, 17; 18-23, 20; 41-59, 50; 57-88, 77; 98-107, 101. Terceiro palpômero com duas

______48 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______sensilas apicais, a mais comprida medindo 14-23, 18 µm de comprimento. Quinto palpômero / terceiro palpômero 1,69-2,39; 2,08. Tórax. Dorsocentrais 5-6, 5 em fileira simples, acrosticais 7-13, 9, prealares 2. Escutelo aparentemente com 2 setas.

Asa. VR 1.40-1.44, 1.42. Brachiolum com 1 seta. R com 7-11, 9 setas, R1 com 5-9, 7 setas, R4+5 com 14-19, 17 setas, veias restantes nuas. Pernas. Esporão da tíbia anterior com 52-66, 60 µm de comprimento, incluindo uma escama de 25-29, 27 µm. Esporão da tíbia média 29-36, 33 µm de comprimento. Esporões da tíbia posterior com 34-43, 39 µm e 23-27, 24 µm de comprimento. Pente tibial da perna média com 14-18, 16 µm de comprimento, pente tibial da perna posterior com 14-20, 17 µm de comprimento. Largura do ápice da tíbia anterior 31-36, 34 µm, tíbia média 32-39, 35 µm e tíbia posterior 36-44, 41 µm. Sensilas quéticas aparentemente ausentes. Comprimentos (em µm) e proporções das pernas como na tabela 10.

Tabela 10. Comprimento (em µm) e proporções das pernas de Nilothauma sp J sp. n., macho adulto (n = 5-6).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4

p1 410-482, 448 252-306, 284 432-533, 497 194-230, 221 151-191, 176 122-151, 138

p2 407-493, 447 263-310, 290 154-184, 173 54-72, 65 38-54, 47 22-29, 26

p3 450-533, 496 414-493, 449 182-252, 220 90-115, 104 101-126, 118 65-79, 71

ta5 LR BV SV BR

p1 54-68, 62 1,68-1,76; 1.72 2,04-2,10, 2,07 1,45-1,53, 1,49 4,1-5,5; 4,5

p2 14-22, 18 0,57-0,61; 0,51 5,59-6,45, 5,91 4,18-4,37, 4,29 3,4-4,6; 3,9

p3 29-43, 37 0,43-0,51; 0,49 3,39-3,.65, 3,53 4,06-4,95, 4,32 3,9-5,4; 4,7

Abdômen. Tergitos com poucas setas. Segmento VIII comprido, levemente triangular, afilado na porção anterior. Hipopígio (Figs 11D-F). Tergito IX com margem posterior retangular; sem ponta anal ou projeções dorsais, com 10-18, 13 setas. Falapódema com 36-47, 40 µm de comprimento. Esternapódema indicado, com 11-23, 19 µm de comprimento. Gonocoxito com 50-66, 57 µm de comprimento. Volsela média ausente. Volsela superior com 34-45, 42 µm de comprimento, 29-44, 39 µm de largura na porção mediana, dobrada sobre si mesma e afilada em direção ao ápice, com micritríquios. Volsela inferior com 36-57, 45 µm de comprimento, 8-11, 10 µm de largura na base e 7-14, 10 µm de largura no ápice, recurvada com ápice arredondado, com microtríquios e cerca de 10-15, 12 setas, todas simples. Gonóstilo com 77-113, 98 µm de comprimento. HR 0,51-0,67; 0,59. HV 1,84-2,15; 1,96.

______49 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

Fêmeas e imaturos: desconhecidos.

Nilothauma sp K sp. n. (Figs 12A-D)

Holótipo:
, BRASIL, São Paulo, Ubatuba, Parque Estadual Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, afluente rio Fazenda, 10.ix.2006, armadilha luminosa, M. R. Spies & A. E. Siegloch (MZUSP). Parátipos: 1
, mesmo dados do holótipo; 1
, mesmo dados do holótipo exceto afluente rio Cambori, 23º22'01.3"S 44º46'51.6"W, 09.ix.2006 (MZUSP; ZMBN).

Caracteres Diagnósticos: As bandas mais escuras nos segmentos abdominais combinadas com AR acima de 1,00, volsela inferior simples e ausência de ponta anal separam esta espécie das demais dentro do gênero Nilothauma.

Nome sugerido: Nilothauma longissimum Etimologia: Do latim, significando o mais comprido, em referência à razão antenal.

Macho adulto (n = 2-3, exceto quando indicado). Comprimento total 2,04-2,67 mm. Comprimento da asa 1,21-1,34 mm. Comprimento total / comprimento da asa 1,69-1,99. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 1,87-1,90. Coloração: tórax, pernas e antenas uniformemente marrom claro, segmentos abdominais com bandas nas regiões orais. Cabeça. AR 1,07-1,12. Último flagelômero com 410-436 µm de comprimento. Setas temporais 8-10, em fileira simples, incluindo 3-6 verticais internas, 2-3 verticais externas e 2 pós-orbitais. Tubérculos frontais ausentes. Clípeo com 11-14 setas. Tentório com 102-109 µm de comprimento e com 15-17 µm de largura. Estipes com 98-107 µm de comprimento. Comprimento dos palpômeros (em µm): 20-23, 32-34, 82-86, 95, 141 (1). Terceiro palpômero com duas sensilas apicais, a mais comprida medindo 13-16 µm de comprimento. Quinto palpômero / terceiro palpômero 1,72 (1). Tórax. Dorsocentrais 8-12 em fileira simples, acrosticais 7-9, prealares 2. Escutelo aparentemente com 4-6 setas.

______50 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

Asa. VR 1,25-1,34. Brachiolum com 2 setas. R com 5-8 setas, R4+5 com 1-3 setas apicalmente, veias restantes nuas. Pernas. Esporão da tíbia anterior com 48-57 µm de comprimento, incluindo uma escama de 15-20 µm. Esporão da tíbia média 54-59 µm de comprimento. Esporões da tíbia posterior com 57-66 µm e 23 (1) µm de comprimento. Pente tibial da perna média com 14 µm de comprimento, pente tibial da perna posterior com 14-17 µm de comprimento. Largura do ápice da tíbia anterior 42-54 µm, tíbia média 54-59 µm e tíbia posterior 45-50 µm. Sensilas quéticas aparentemente ausentes. Comprimentos (em µm) e proporções das pernas como na tabela 11.

Tabela 11. Comprimento (em µm) e proporções das pernas de Nilothauma sp K sp. n., macho adulto (n = 2-3).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4

p1 635-718 387-589 746-801 332-363 225-258 147-166

p2 654-728 470-516 280-451 129-184 83-111 46-74

p3 737-792 553-599 479 203 147-157 74-83

ta5 LR BV SV BR

p1 50-64 1,26-1,93 2,31-2,49 1,37-1,69 3,6-3,9

p2 28-37 0,60-0,87 4,18-4,62 2,75-4,00 4,3-5,7

p3 28-37 0,80-0,87 3,69-4,14 2,69-2,90 5,3-6,0

Abdômen. Tergitos com poucas setas. Segmento VIII comprido, levemente triangular, afilado na porção anterior. Hipopígio (Figs 12A-D). Tergito IX com margem posterior retangular; sem ponta anal ou projeções dorsais. Falapódema com 54-66 µm de comprimento. Esternapódema presente, mas sem projeções orais, com 19-29 µm de comprimento. Gonocoxito com 102-107 µm de comprimento. Volsela média em forma de tubérculo, com 4- 8 µm de comprimento, com 2-3 setas e sem microtríquios. Volsela superior com 27-48 µm de comprimento, 15µm de largura na base e 38-48 µm de largura na porção apical, com 10-18 setas, com micritríquios. Volsela inferior com 52-75 µm de comprimento, 9 µm de largura na base e 10-18 µm de largura subapicalmente, recurvada com ápice arredondado, com microtríquios e 6-8 setas, todas simples, mas grossas e quase lanceoladas. Gonóstilo com 102- 118 µm de comprimento. HR 0,90-1,00. HV 2,00-2,26.

Fêmeas e imaturos: desconhecidos.

______51 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

Figura 12. Nilothauma sp K sp. n. (A - D) e Nilothauma sp L sp. n. (E - H), genitália - macho adulto. A & E - aspecto dorsal do tergito IX incluindo a ponta anal e aspecto dorsal do gonocoxito e gonóstilo esquerdos; B & F - hipopígio com ponta anal e tergito IX removidos, aspecto dorsal à esquerda e aspecto ventral à direita; C & G- volsela inferior, aspecto dorsal; D - volsela média, aspecto dorsal; H - volsela superior, aspecto dorsal.

______52 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

Nilothauma sp L sp. n. (Figs 12E-H)

Holótipo:
, BRASIL, Espírito Santo, Linhares, Reserva Biológica Sooretama, 18º58'02.8"S 40º07'53.6"W, 87 m a.s.l., 21-24.iii.2002, Malaise (Trilha 1), C. O. Azevedo et al. (BIOTA.FAPESP) (MZUSP).

Caracteres Diagnósticos: A ausência de projeções no tergito IX combinada com a volsela inferior dividida em duas apicalmente separam esta espécie das demais dentro do gênero Nilothauma.

Nome sugerido: Nilothauma complicatum Etimologia: do latim, complicatus, significando dobrado e se referindo a forma da volsela superior.

Macho adulto (n = 1). Comprimento total 2,26 mm. Comprimento da asa 1,28 mm. Comprimento total / comprimento da asa 1,76. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 2,20. Coloração: tórax e antenas marrom claro uniforme, ápice da tíbia anterior e taros 1 e 2 marrom claro, outros segmentos marrom claro. Cabeça. AR 0,47. Último flagelômero com 259 µm de comprimento, com seta subapical com 36 µm de comprimento. Setas temporais 5, em fileira simples, incluindo 2 verticais interna, 2 verticais externas e 1 pós-orbital. Tubérculos frontais pequenos, mas presentes. Clípeo com 20 setas. Tentório com 91 µm de comprimento e com 14 µm de largura. Estipes com 95 µm de comprimento e com 27 µm de largura. Comprimento dos palpômeros (em µm): 16, 25, 73, 79, 116. Terceiro palpômero com duas sensilas apicais, a mais comprida medindo 14 µm de comprimento. Quinto palpômero / terceiro palpômero 1,59. Tórax. Dorsocentrais 6 em fileira simples, acrosticais 7, prealares 2. Escutelo aparentemente com 2 setas.

Asa. VR 1,48. Brachiolum com 1 seta. R com 10 setas, R1 com 9 setas, R4+5 com 12 setas apicalmente, veias restantes nuas.

______53 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______Pernas. Esporão da tíbia anterior com 70 µm de comprimento, incluindo uma escama de 32 µm. Esporão da tíbia média 34 µm de comprimento. Esporões da tíbia posterior com 39 µm e 27 µm de comprimento. Pente tibial da perna média com 14 µm de comprimento, pente tibial da perna posterior com 18 µm de comprimento. Largura do ápice da tíbia anterior 43 µm, tíbia média 40 µm e tíbia posterior 48 µm. Sensilas quéticas aparentemente ausentes. Comprimentos (em µm) e proporções das pernas como na tabela 12.

Tabela 12. Comprimento (em µm) e proporções das pernas de Nilothauma sp L sp. n., macho adulto (n = 1).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 ta5 LR BV SV BR

p1 594 374 731 328 256 180 86 1,95 2,00 1,32 3,7

p2 569 367 234 88 54 27 18 0,64 6,25 4,00 4,1

p3 662 601 ------

Abdômen. Tergitos com poucas setas. Segmento VIII comprido, levemente triangular, afilado na porção anterior. Hipopígio (Figs 12E-H). Tergito IX com margem posterior retangular; sem ponta anal ou projeções dorsais, com 10 setas. Falapódema com 41 µm de comprimento. Esternapódema ausente. Gonocoxito com 86 µm de comprimento. Volsela média ausente, mas duas setas na parte externa da volsela superior poderiam ser atribuídas a este caráter. Volsela superior em um tubérculo, com 59 µm de comprimento, 14 µm de largura na base e 4 µm de largura no ápice, com setas laminares lembrando as de alguns Tanytarsini. Volsela inferior com 75, 14 µm de largura na base e 4 µm de largura no ápice, com 2 setas apicais, a mais longa com 27 µm de comprimento, e um lobo adicional com 18 µm de comprimento, 7 µm de largura na base e 14 µm de largura próximo ao ápice, com 12 setas grossas. Gonóstilo com 125 µm de comprimento. HR 0,69. HV 1,81.

Fêmeas e imaturos: desconhecidos.

______54 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

Figura 13. Nilothauma sp M sp. n. (A - C) e Nilothauma fittkaui (Soponis). (D - F), genitália - macho adulto. A & D - aspecto dorsal do tergito IX incluindo a ponta anal e aspecto dorsal do gonocoxito e gonóstilo esquerdos; B & E - hipopígio com ponta anal e tergito IX removidos, aspecto dorsal à esquerda e aspecto ventral à direita; C - volsela superior, aspecto ventral; F- volsela superior, aspecto dorsal.

______55 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

Nilothauma sp M sp. n. (Figs 13A-C)

Holótipo:
, BRASIL, Espírito Santo, Linhares, Reserva Biológica Sooretama, 18º58'03.0"S 40º07'56.8"W, 33 m a.s.l., 21-24.iii.2002, Malaise trap (Bosque 2), C. O. Azevedo et al. (BIOTA.FAPESP) (MZUSP).

Caracteres Diagnósticos: A ausência de projeções no tergito IX combinada com a forma da volsela superior separam esta espécie das demais dentro do gênero Nilothauma.

Nome sugerido: Nilothauma involucrum Etimologia: Do latim, involucrum, significando envelope e em referência a forma da volsela superior.

Macho adulto (n = 1). Comprimento total 1,53 mm. Asas faltando. Coloração: tórax, pernas e antenas uniformemente marrom claro. Cabeça. AR 0,21. Último flagelômero com 83 µm de comprimento, com seta subapical com 58 µm de comprimento. Setas temporais 7, em fileira simples, incluindo 2 verticais internas, 4 verticais externas e 1 pós-orbital. Tubérculos frontais pequenos, mas presentes. Clípeo com 14 setas. Tentório com 54 µm de comprimento e com 7 µm de largura. Estipes com 68 µm de comprimento. Comprimento dos palpômeros (em µm): 14, 18, 45, 70, 90. Terceiro palpômero com duas sensilas apicais, a mais comprida medindo 14 µm de comprimento. Quinto palpômero / terceiro palpômero 1,97. Tórax. Dorsocentrais 5 em fileira simples, acrosticais 8, prealares 2. Escutelo com 2 setas. Asa. Faltando. Pernas. Esporão da tíbia anterior com 50 µm de comprimento, incluindo uma escama de 25 µm. Esporão da tíbia média 27 µm de comprimento. Esporões da tíbia posterior com 34 µm e 18 µm de comprimento. Pente tibial da perna média com 14 µm de comprimento, pente tibial da perna posterior com 11 µm de comprimento. Largura do ápice da tíbia anterior 28

______56 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______µm, tíbia média 32 µm e tíbia posterior 36 µm. Sensilas quéticas aparentemente ausentes. Comprimentos (em µm) e proporções das pernas como na tabela 13.

Tabela 13. Comprimento (em µm) e proporções das pernas de Nilothauma sp M sp. n., macho adulto (n = 1).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 ta5 LR BV SV BR

p1 378 230 407 184 150 112 54 1,76 2,04 1,50 3,2

p2 389 248 137 58 40 20 18 0,55 5,73 4,66 3,8

p3 425 378 184 86 101 61 36 0,49 3,47 4,37 4,8

Abdômen. Tergitos com poucas setas. Segmento VIII comprido, levemente triangular, afilado na porção anterior. Hipopígio (Figs 13A-C). Tergito IX com margem posterior retangular; sem ponta anal ou projeções dorsais, com 11 setas. Falapódema com 34 µm de comprimento. Esternapódema indicado, com 23 µm de comprimento. Gonocoxito com 61 µm de comprimento. Volsela média ausente. Volsela superior com 29 µm de comprimento, 28 µm de largura máxima, dobrada sobre si mesma formando um envelope onde o ápice se encontra, com micritríquios. Volsela inferior com 57 µm de comprimento, 11 µm de largura na base e 8 µm de largura no ápice, recurvada com ápice arredondado, com microtríquios e cerca de 10 setas, todas simples. Gonóstilo com 100 µm de comprimento. HR 0,61. HV 1,53.

Fêmeas e imaturos: desconhecidos.

Nilothauma fittkaui (Soponis) comb. n. (Figs 13D-F)

Neelamia fittkaui Soponis (1987: 19, Figs 12-16; Spies & Reiss 1996: 71). Neelamia bergeri Soponis (1987: 21, Figs. 17-18; Spies & Reiss 1996: 71), syn. n.

Material examinado: N. fittkaui parátipos: 2
BRASIL, Amazonas State, rio Marauiá, tributary of upper rio Negro, near mission station San Antonio, 10.i.1963, light trap, E. J. Fittkau. N. bergeri parátipo: 1
BRASIL: Pará State, Paru de Oeste, igarapé Okueima (slow current stream), 18.iv.1962, light trap, E. J. Fittkau A371-1. Material adicional: 1
BRASIL: Espírito Santo, Linhares, Reserva Biológica Sooretama, 18º58'02.5''S 40º08'11.1''W, 27 m a.s.l., 24-27.iii.2002, Malaise (Trilha 6), C. O. Azevedo et al.; 1
como anterior exceto

______57 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______18º58'03.0''S 40º08'03.6''W, 49 m a.s.l., Malaise (Trilha 4); 1
Acre, Mâncio Lima, Parque Nacional do Divisor, igarapé Amor, 18.ii.2006, armadilha luminosa, A. R. Calor; 1
, como anterior exceto igarapé da cobra; 2

como anterior exceto rio Azul, 15.iii.2006; 1
, como anterior exceto igarapé Amor, 16.iii.2006; 1
, como anterior exceto Pé da Serra, rio Moa, sede do IBAMA, 17.iii.2006, A. R. Calor & D. M. Lima. 3

EQUADOR: Provincia Orellana, rio Tiputini en Estación Biológica Tiputini, 00º38.275'S 76º08.948'W, 200 m a.s.l., 12-24.ii.2000, armadilha luminosa, F. M. Quesada

Caracteres Diagnósticos: A ausência de projeções no tergito IX combinada com a volsela inferior simples e abdômen sem bandas mais escuras separam esta espécie das demais dentro do gênero Nilothauma.

Distribução: Esta espécie era registrada para a região amazônia brasileira, coleções recentes no Equador e sudeste brasileiro indicam uma distribuição mais ampla.

Notas: As duas espécies descritas por Soponis (1987) dentro do gênero Neelamia não são suportadas quando mais material é adicionado. A diferença entre as duas espécies era a forma da volsela inferior, sujeita a montagem da lâmina e a forma do tergito IX, sendo arredondado em N. fittkaui e retangular em N. bergeri, porém formas intermediárias foram encontradas, suportando a sinonímia. O gênero Neelamia, de acordo com a análise cladística, é parafilético e cai na base das outras espécies de Nilothauma, assim justificando a sinonimização do gênero.

Nilothauma strebulosa (Adam et Sæther) comb. n. (Figs 14A-C)

Paranilothauma strebulosa Adam et Sæther (2000: 21, Fig. 1).

Material examinado: Material tipo como em Adam e Sæther (2000).

Caracteres Diagnósticos: A presença de duas projeções dorsais no tergito IX quase se encontrando na porção mediana combinada com a volsela inferior simples e apenas com setas não divididas, volsela média evidente e ausência de espinho lateral no laterosternito separam esta espécie das demais dentro do gênero Nilothauma.

______58 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

Distribução: Esta espécie é conhecida somente da localidade tipo na Costa Rica.

Notas: Esta espécie foi descrita originalmente como Paranilothauma (Adam & Sæther, 2000). A adição das demais espécies do grupo mudou a interpretação das projeções dorsais no tergito IX, previamente interpretadas como parte do laterosternito. Veja seção “Análise Cladística” para maiores detalhes com relação a sinonimização do gênero.

Nilothauma reissi (Soponis) comb. n. (Figs 14D-F)

Paranilothauma reissi Soponis (1987: 13, Figs 1-11; Spies & Reiss 1996: 71).

Material examinado: Parátipos:
com exúvia de pupa, BRASIL, Amazonas State, rio Itu, tributary of middle rio Negro, 13.ii.1962, E. J. Fittkau, reared A 348-1 (ZSM);
com exúvia de pupa, BRASIL, Amazonas State, Lago do Calado, near Manpuru, rio Solimões, 12.ii.1972, F. Reiss, reared Series XIII (ZSM). Material adicional: 2

Minas Gerais, Santa Rita de Cássia, 20º51'S, 46º58'W, 18.vi.2000, armadilha luminosa, H. F. Mendes; 1
São Paulo, Luís Antônio, Estação Ecológica Jataí, 21º33'- 21º37'S, 47º45'- 47º51'W, Leg. Marlon (UFSCar, MZUSP)

Caracteres Diagnósticos: A ausência de projeções no tergito IX combinada com a R1 sem setas, ausência de ponta anal, volsela inferior com setas simples, volsela média evidente e espinhos laterais no laterosternito ausentes separam esta espécie das demais dentro do gênero Nilothauma.

Distribução: Esta espécie foi descrita originalmente para a região amazônica, neste trabalho a distribuição é ampliada incluindo os Estados de São Paulo e Minas Gerais.

Notas: Veja seção “Análise Cladística” para maiores detalhes com relação a sinonimização do gênero.

______59 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

Figura 14. Nilothauma strebulosa (Adam et Sæther) (A - C) e Nilothauma reissi (Soponis). (D - F), genitália - macho adulto. A & D - aspecto dorsal do tergito IX incluindo a ponta anal e aspecto dorsal do gonocoxito e gonóstilo esquerdos; B & E - hipopígio com ponta anal e tergito IX removidos, aspecto dorsal à esquerda e aspecto ventral à direita; C & F- volsela superior, aspecto dorsal.

______60 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

Nilothauma sp. 1 (Pupa) (Figs 15A-E)

Material examinado: 2 exúvias de pupa, BRASIL, Mato Grosso, Serra dos Parecis, Pensão Alemã, 10-11.x.1965, rede de deriva, E.J. Fittkau (ZSM).

Caracteres Diagnósticos: O chagrin no tergito VIII formando de duas áreas separadas por uma porção mais estreita e chagrin do tergito VII formado por duas áreas separam esta pupa das demais pupas de Nilothauma da região neotropical.

Distribução: Este morfotipo só é registrada para o Mato Grosso, Brasil.

Pupa (n = 1-2). Comprimento total 3,40-3,47 mm. Exúvias marrom claro. Cefalotórax. Apótema frontal liso, setas frontais com 73-94 µm de comprimento (Fig. 15B). Corno torácico formado por um filamento saindo diretamente do anel basal, um com espinhos com 320 µm de comprimento, este filamento é dividido em dois próximo à base e formando um total de cinco filamentos (Fig. 15C). Tórax (Fig. 15A) com sutura mediana lisa exceto uma área de granulações cerca de acima do corno torácico. Duas setas antepronotais, uma dorsal com 50 µm de comprimento e uma lateral com 14 µm de comprimento. Anel basal arredondado com 7-9 µm de diâmetro. Duas setas precorneais, subiguais, com cerca de 15 µm de comprimento. Quatro dorsocentrais: Dc1 com 7-12 µm de comprimento, Dc2 com 27-61

µm de comprimento, Dc3 com 16-36 µm de comprimento, Dc4 cm 7-11 µm de comprimento.

Dc1 ficando a frente de Dc2 por uma distância de 11-48 µm, Dc2 a 100-141 µm em frente a

Dc3 e Dc3 a 11 µm em frente a Dc4. Abdômen (Figs 15D-E). Tergito I nu; chagrin dos demais tergitos como a diagnose genérica. Conjuntivas III / IV e IV / V com 4-5 fileiras de espinhos. Fileira de ganchos do tergito II com 200-204 µm de comprimento e 43-46 ganchos, cada um com 4-9 µm de comprimento. Pente anal com 25 µm de comprimento, formado por 1-4 esporões. Setas laterais nos segmentos II - VIII, 2, 3, 3, 4, 4, 4, 4; setas laterais nos segmentos V-VIII e seta posterior no segmento IV, teniadas, demais setas simples. Todos os tergitos com um par de setas orais. Lobo anal (Fig. 15E), com franja completa, com 28-31 setas de cada lado, a mais longa, com 450-500 µm de comprimento. Saco genital do macho ultrapassando o lobo anal em 225-236 µm.

______61 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

Figura 15. Nilothauma sp 1, pupa. A - tórax, aspecto lateral; B - apótema frontal; C - corno torácico; D - tergitos abdominais I-VII; E - tergito abdominal VIII e lobo anal.

______62 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

Agradecimentos

Agradecimentos aos Dr. Claudio G. Froehlich, Dr. Ole A. Sæther e Dr. Trond Andersen pela orientação durante o doutorado e pelos comentários e discussões referentes a este manuscrito. Gladys Ramirez e Luiz C. Pinho montaram algumas das lâminas. Obrigado ainda ao Dr. Carlos J. E. Lamas pelo empréstimo do material de Chironomidae do projeto BIOTA- FAPESP. Os Dr. Fabio O. Roque e Dr. Marion Kotrba assessoraram com envio de material sem o qual este trabalho não seria possível. Este trabalho foi parcialmente financiado pela FAPESP (02/12180-9 e 98/05073-4) dentro do BIOTA/FAPESP – The Biodiversity Virtual Institute Program (www.biota.org.br). Agradeço ainda ao "De naturhistoriske samlingene", Bergen Museum, Universitete i Bergen, e ao programa de pós-graduação em Entomologia da FFCLRP-USP (CAPES-PROAP) pelo financiamento de trabalhos de campo no Brasil.

Referências

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______66 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______Apêndice 1. Matriz de caracteres para a análise cladística, modificada de Adam e Sæther (1999). Estados de caracteres na seção de metodologia. Polimorfismos: A = 0&1; B = 0&1&2; C = 1&2; D = 0&1&2&3; E = 1&2&3; F = 2&3. (Continua na próxima página)

Character No. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 ______Paratendipes A 0 0 0 0 ? 0 A A A C 0 1 F ? B 0 - 0 0 ------0 0 0 0 C 0 0 0 Pseudochironomus A A A 0 0 0 0 0 0 0 - A 1 C 2 0 0 - 0 0 ------1 - - 0 2 0 0 0 N. fittkaui 2 1 0 0 0 1 1 1 1 0 - 1 1 1 2 1 0 - 0 0 ------1 - - 0 1 0 0 2 N. acre 1 0 0 1 3 0 1 1 1 0 - 0 1 0 1 1 1 0 1 1 2 0 1 1 1 - - 0 1 2 1 2 0 0 1 N. adunatum 1 ? 0 ? ? ? 1 1 0 0 - ? ? ? ? 1 C B 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 1 N. anderseni 2 0 0 1 2 0 1 1 0 1 0 0 0 1 ? 1 2 1 1 1 2 0 1 0 1 1 2 0 0 2 0 2 0 0 0 N. ankasense 2 1 0 1 2 0 1 1 1 0 - 1 1 2 ? 1 2 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 2 N. babiyi B 1 1 1 2 A 1 A 0 0 - 0 0 0 A 1 2 1 1 0 1 0 1 0 0 - - 0 1 0 1 1 0 0 C N. bicorne 2 1 1 1 3 1 1 1 1 0 - 0 0 2 ? 2 2 1 1 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1 2 1 1 0 0 1 N. brayi 1 1 1 1 2 0 1 1 0 0 - 0 A 0 1 2 2 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 2 1 C 0 0 1 N. burmeisteri C 1 0 1 3 A 1 1 1 0 - 0 0 0 A 2 2 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 N. duminola 2 1 0 1 3 0 1 1 1 0 - A 0 C 2 2 2 1 1 0 1 0 1 0 1 - - 0 1 2 0 0 0 0 A N. flabellatum 2 1 0 1 2 1 1 1 1 1 0 A 1 2 1 2 2 2 1 1 2 0 1 1 1 1 2 0 0 2 0 1 0 0 1 N. fuscina 2 1 0 1 3 0 1 1 1 0 - 1 1 2 2 2 2 2 1 0 1 0 0 0 0 - - 0 1 0 0 0 0 0 1 N. harrisoni 2 1 1 1 3 0 1 1 0 1 1 A A C 1 2 0 1 1 1 2 0 0 0 1 1 1 0 0 2 0 1 0 0 A N. hirabaquartum 2 1 1 1 2 0 1 1 1 1 1 ? ? ? 0 1 0 1 1 1 2 0 1 0 1 0 2 0 0 2 0 C 0 0 0 N. hirabatertium 1 0 1 1 2 0 1 0 0 0 - ? ? ? 1 2 2 1 1 1 2 1 1 1 2 1 0 0 1 2 0 1 0 0 1 N. infissum 2 ? ? 1 3 1 1 1 0 0 - 0 0 0 2 2 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 2 0 1 0 0 1 N. insolitum 2 0 1 1 2 0 1 1 1 1 0 1 1 2 2 1 1 0 1 1 2 0 0 0 1 1 1 1 - 0 0 0 0 0 1 N. japonicum 2 1 1 1 2 0 1 1 1 0 - A A C C 2 2 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 1 N. kakumense 2 1 1 1 2 0 1 1 1 1 0 0 0 2 ? 2 2 1 1 1 2 0 1 1 1 1 2 0 0 2 0 0 0 0 0 N. latocaudatum 2 0 1 ? ? 0 1 1 1 1 0 0 0 2 2 1 1 0 1 1 2 0 1 0 1 1 1 0 0 2 ? ? ? ? ? N. mergae 2 1 1 1 2 0 1 1 0 0 - 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1 2 0 0 0 0 1 N. mirabile B 1 1 1 3 A 1 A 0 0 - 0 0 1 1 1 2 1 1 1 2 1 1 1 2 1 0 0 1 2 0 2 0 0 1 N. nojirimaculatum 2 1 1 1 2 0 1 A 0 1 1 ? ? ? 1 1 1 1 1 1 2 0 1 0 1 1 2 0 0 2 0 A 0 0 A N. pictipenne 2 1 0 1 2 0 1 0 0 1 1 0 0 2 ? 2 0 1 1 1 2 0 1 0 1 1 2 0 0 2 0 0 0 0 0 N. sasai 2 1 1 1 2 0 1 ? 0 0 - 0 0 1 1 2 2 1 1 1 1 0 1 1 2 1 0 0 1 2 0 C 0 0 1 N. verrucum 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 - 0 0 0 1 2 0 1 1 0 1 0 1 0 0 - - 0 1 0 1 2 0 0 1 P. reissi 2 1 0 1 3 1 1 1 1 0 - 1 1 3 2 2 1 0 0 0 - - - - 0 - - 1 - 0 0 1 1 1 2 P. strebulosa C 1 1 1 3 1 1 1 1 0 - 1 1 3 2 1 2 2 1 0 2 1 0 0 1 - - 1 - 0 0 2 1 1 1 N. spA 2 0 1 1 1 1 1 1 1 0 - 1 1 2 1 1 2 1 1 0 2 1 0 0 1 - - 1 0 0 0 2 0 1 1 N. spB 1 0 1 1 3 0 1 1 1 0 - 0 0 1 1 0 2 1 1 0 2 1 0 0 1 - - 0 1 1 1 2 0 0 1 N. spC 2 0 ? A A 1 1 ? ? 0 - 0 1 2 ? ? 1 1 1 0 1 - 0 0 2 - - 0 1 0 0 2 0 1 2 N. spD 2 0 0 ? ? 1 ? 1 0 0 - 0 0 1 ? 1 0 - 0 0 - - 0 - 0 - - 0 1 1 0 1 0 1 0 N. spE ? 0 0 1 3 1 1 ? 1 0 - ? ? ? 2 0 0 - 1 0 2 1 0 0 1 - - 0 1 1 0 0 0 0 0 N. spF 2 0 0 1 2 1 1 1 1 0 - 0 1 3 2 1 1 1 1 0 2 1 0 0 0 - - 1 0 0 0 1 0 0 0 N. spG ? 1 1 1 3 1 ? 1 1 0 - ? ? ? ? 2 2 2 1 0 2 1 0 0 0 - - 1 0 0 0 2 0 1 0 N. spH ? 0 1 1 3 0 1 1 1 0 - 0 0 0 ? 0 1 1 1 0 2 1 0 0 0 - - 0 1 0 0 2 0 0 0 N. spI 1 1 1 A D 1 1 1 1 0 - A 1 3 2 1 1 0 1 0 2 1 0 0 A - - 1 - - 0 2 1 0 A N. spJ 2 1 0 1 F A 1 1 A 0 - A 0 1 2 1 0 - 0 0 ------1 - - 0 ? 0 0 C N. spK 2 0 0 0 0 0 1 A 1 0 - 0 1 3 C 1 0 - 0 0 ------1 - - 0 2 0 0 0 N. spL 2 1 0 0 0 1 1 1 1 0 - 1 0 1 2 1 0 - 0 0 ------1 - - 0 ? 0 0 1 N. spM ? 0 0 1 1 0 1 1 1 0 - ? ? ? 2 1 0 - 0 0 ------1 - - 0 ? 0 0 1

______67 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

(Cont... ) Apêndice 1. Matriz de caracteres para a análise cladística, modificada de Adam e Sæther (1999). Estados de caracteres na seção de metodologia. Polimorfismos: A = 0&1; B = 0&1&2; C = 1&2; D = 0&1&2&3; E = 1&2&3; F = 2&3.

Character No. 3 3 3 3 4 4 4 4 4 4 4 4 4 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 ______Paratendipes 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 A 0 0 Pseudochironomus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 A 0 0 N. fittkaui 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 N. acre 1 2 1 0 0 1 A 0 0 0 0 1 0 N. adunatum 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 0 N. anderseni 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 N. ankasense 1 - 0 0 0 1 C 0 0 1 0 1 0 N. babiyi 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 N. bicorne 1 - 1 0 0 1 A A 0 0 0 1 0 N. brayi 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 N. burmeisteri 1 - 0 3 0 1 1 0 0 1 0 1 0 N. duminola 1 - 0 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 N. flabellatum 1 - 0 2 0 0 1 1 0 1 0 1 0 N. fuscina 1 - 0 1 1 0 A 0 0 0 0 0 0 N. harrisoni 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 N. hirabaquartum 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 N. hirabatertium 0 1 0 0 0 1 A 1 0 0 0 1 0 N. infissum 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 N. insolitum 0 1 0 0 0 0 2 0 1 0 0 1 0 N. japonicum 1 - 1 0 0 1 A 0 0 0 0 1 0 N. kakumense 1 1 0 2 0 0 1 1 0 0 0 1 0 N. latocaudatum 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 N. mergae 1 2 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 N. mirabile 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 N. nojirimaculatum 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 N. pictipenne 1 - 0 0 0 0 2 0 0 0 0 1 0 N. sasai 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 N. verrucum 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 P. reissi 0 0 0 0 0 0 2 0 1 1 0 0 0 P. strebulosa 0 0 0 0 1 0 C A 1 0 0 0 0 N. spA 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 N. spB 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 N. spC 1 - 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 N. spD 0 2 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 N. spE 0 2 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 N. spF 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 N. spG 0 2 0 0 1 0 2 0 0 0 1 0 0 N. spH 0 2 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 N. spI 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 N. spJ 0 0 0 0 3 0 - 0 1 0 1 0 0 N. spK 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 N. spL 0 0 0 0 3 0 - 0 1 0 1 0 0 N. spM 0 2 0 0 3 0 - 0 1 0 0 0 0

______68 Sistemática e biogeografia das espécies neotropicais de Nilothauma Kieffer ______

Apêndice 2. Matriz de caracteres para a análise de parcimônia de Brooks (BPA) extraída do cladograma mostrado na figura 2B.

Character No. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 ______C America 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 W S. America 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 N. South America 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Amazonian basin 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Plata basin 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 NE Brazil + ES 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 W Africa 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 C Africa 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 NE Africa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 SE Africa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 E + S Asia 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Japan 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 Australia 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Nearctic 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Europe 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 out 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Character No. 3 3 3 3 3 3 3 3 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 6 6 6 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 ______C America 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 W S. America 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 N. South America 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 Amazonian basin 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0 Plata basin 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 NE Brazil + ES 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 W Africa 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 C Africa 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 NE Africa 1 1 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 SE Africa 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 E + S Asia 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 Japan 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 Australia 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 Nearctic 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 Europe 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 out 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

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