อนุกรมวิธานหอยทากบกสกุล Quantula ในประเทศไทย Taxonomy of land snails Genus Quantula in Thailand

โดย นางชนิดาพร ตุมปสุวรรณ นางสาวอริยะ ฮูมเปอย

โครงการวิจัยนี้ไดรับการสนับสนุนการวิจัย งบประมาณแผนดิน ประจําปงบประมาณ 2558 มหาวิทยาลัยมหาสารคาม อนุกรมวิธานหอยทากบกสกุล Quantula ในประเทศไทย Taxonomy of land snails Genus Quantula in Thailand

โดย นางชนิดาพร ตุมปสุวรรณ นางสาวอริยะ ฮูมเปอย นางสาวชไมพร วรจักร นายศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ

โครงการวิจัยนี้ไดรับการสนับสนุนการวิจัย งบประมาณแผนดิน ประจําปงบประมาณ 2558 มหาวิทยาลัยมหาสารคาม กิตติกรรมประกาศ

รายงานวิจัยฉบับนี้สําเร็จเรียบรอยดวยความชวยเหลือของผูชวยศาสตราจารย พงษรัตน ดํารงโรจน วัฒนา อาจารยประจําภาควิชาชีววิทยา มหาวิทยาลัยบูรพาที่ชวยเก็บตัวอยางหอยในภาคตะวันออก นายเรือง ฤทธิ์ พรหมดํา นิสิตระดับปริญญาโท มหาวิทยาลัยสงขลานครินทรที่ชวยเก็บตัวอยางหอยในภาคใต นายวิทวัส หลักคําพันธุ นายจิรยุทธ เวียงอินทร นายกิตติ ตันเมืองปก นายปฏิพล จําลอง ที่ชวยเก็บตัวอยางในภาค ตะวันออกเฉียงเหนือ ผูวิจัยขอขอบพระคุณไวเปนอยางสูง ขอขอบพระคุณนายสมจิตร วรจักร บิดาที่ชวยขับ รถไปเก็บตัวอยาง ขอขอบพระคุณนางละมัย วรจักร มารดาที่ชวยจัดหาอาหารสําหรับการเก็บตัวอยางทุกครั้ง สุดทายนี้ขอขอบคุณมหาวิทยาลัยมหาสารคามที่ใหทุนสนับสนุนจากเงินงบประมาณแผนดิน ป 2558 เปนอยางสูงทําใหงานวิจัยในครั้งนี้สําเร็จดวยดี บทคัดยอ

ศึกษาเปรียบเทียบลักษณะสัณฐานวิทยาของเปลือก การวิเคราะหทางมอรโฟเมตริก กายวิภาคศาสตร ระบบสืบพันธุ และสัณฐานวิทยาแผนฟนของหอยทากบกวงศ Dyakiidae Gude & Woodward, 1921 ใน ภาคตะวันออกเฉียงเหนือของประเทศไทย สกุล Quantula Baker, 1941 โดยเก็บตัวอยางสกุล Quantula จาก 16 พื้นที่ 10 จังหวัด พบวาตัวอยางจาก จ.รอยเอ็ด สามารถแยกออกจากกลุมไดชัดเจนจากขอมูล การวิเคราะหทางมอรโฟเมตริก ซึ่งจากขอมูลกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุสามารถจัดกลุมได 7 กลุม โดยใช ลักษณะของ common duct, penis, vagina, penial retractor muscle, epiphallus, gametolytic sac และ amatorial organ ขอมูลลักษณะสัณฐานวิทยาแผนฟนพบวา ทุกพื้นที่ ฟนกลางมีฟนยอย 3 ซี่ ฟนขาง มี ฟนยอย 3 ซี่ และ ฟนริมไมพบฟนยอยขาง แตพบวาฟนกลาง ตัวอยางจาก จ.รอยเอ็ด มีลักษณะคลายแผนฟน 3 แผนเชื่อมกัน จ.ศรีสะเกษ ฟนยอยกลางมีลักษณะ V-shaped ยาวเรียวแหลม และ จ.อํานาจเจริญ ฟนยอย กลางมีลักษณะ U-shaped สําหรับฟนขาง ตัวอยางจาก จ.รอยเอ็ด และ จ.อํานาจเจริญ พบฟนยอยกลาง ดานซายมีลักษณะ U-shaped ตางกันที่ จ.รอยเอ็ดพบซี่ที่ 3 สวน จ.อํานาจเจริญพบซี่ที่ 10 และ จ.ศรีสะเกษ มีลักษณะเหมือนแผนฟน 3 แผนเชื่อมกัน หนาตัดคลายจอบมีลักษณะหยักปลาย จากการศึกษาสรุปไดวาการ วิเคราะหทางมอรโฟเมตริก ลักษณะกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ และลักษณะสัณฐานวิทยาแผนฟน สามารถใชเปนขอมูลเพื่อชวยสนับสนุนในการจัดจําแนกได

คําสําคัญ : วงศ Dyakiidae, สกุล Quantula, การวิเคราะหทางมอรโฟเมตริก, กายวิภาค ศาสตรระบบสืบพันธุ, สัณฐานวิทยาแผนฟน, ภาคตะวันออกเฉียงเหนือของประเทศไทย Abstract

Comparative shell morphology, morphometric analysis, genital system and radula morphology of snail in Family Dyakiidae Gude & Woodward, 1921 in the Northeastern Thailand are studied Quantula Baker, 194. Specimens of Quantula were collected from 16 localities 10 Province. The results of shell morphometrics analysis represent Quantula from Roi Et Provinces is clearly separated from other by SW, AH, AW, BH, BW, AH/AW and BH/BW ratios. The results of genital system represent form into 7 groups by character of Common duct, Penis, Vagina, Penial retractor muscle, Epiphallus, Gemetolytic sac and Amatorial organ were the important characters for identification. Radula morphology specimens from all localities possess the same Central tooth is tricuspids type. Lateral teeth is tricuspids type. Marginal teeth narrow and unicuspid type. But Central tooth specimens from Roi Et Provinces possess abnormal, which look like Central tooth and the first Lateral teeth adhere together, Si Sa Ket Provinces possess elongated, V-shaped mesocone and Amnat Charoen Provinces showed U-shaped mesocone. Lateral teeth specimens from Roi Et and Amnat Charoen Provinces showed U-shaped mesocone but Roi Et showed 3 teeth while Amnat Charoen showed 10 teeth and Si Sa Ket similar to fuse 3 teeth. Specimens of Phuphania were collected from 4 localities 3 Province. The new information on morphometric analysis genital system and radula morphology in this study might be used to support the classical classification of these two genera.

Keywords: Family Dyakiidae, Quantula, Morphometrics, Genital system, Radula morphology, Northeastern Thailand. สารบัญ

หนา

กิตติกรรมประกาศ ก บทคัดยอภาษาไทย ข บทคัดยอภาษาอังกฤษ ค สารบัญ ง สารบัญตาราง ช สารบัญภาพที่ ฌ บทที่ 1 บทนํา 1 1.1 ภูมิหลัง 1 1.2วัตถุประสงคของการวิจัย 3 1.3 ขอบเขตของการวิจัย 3 1.4 สถานที่ดําเนินการวิจัย 3 1.5 ประโยชนของการวิจัย 3 1.6 ระยะเวลาในการดําเนินการวิจัย 4 บทที่ 2 ปริทัศนเอกสารขอมูล 5 2.1 หอยทากบกมีปอด 5 2.2หอยทากบกอันดับสไตลอมมาโทฟอรา 6 2.3 งานวิจัยที่เกี่ยวของ 11 บทที่ 3 วิธีดําเนินการวิจัย 15 3.1 อุปกรณและสารเคมี 15 3.2 วิธีดําเนินการวิจัย 16 บทที่ 4 ผลการวิจัย 20 บทที่ 5 สรุปผล อภิปรายผล และขอเสนอแนะ 44 51. สรุปผลและอภิปรายผล 44 บรรณานุกรม 55 ภาคผนวก 58 สารบัญตาราง

หนา

ตาราง 1.1 ระยะเวลาทําการวิจัย 4 ตาราง 3.1 การลงทะเบียนตัวอยางหอยทากบกที่ทําการศึกษา 19 ตาราง 4.1 หอยทากบกสกุล Quantula 20 ตาราง 5.1 เปรียบเทียบลักษณะสัณฐานวิทยาแผนฟนของหอยทากบกสกุล Quantula 47 ที่ทําการศึกษา ตาราง 5.2 เปรียบเทียบลักษณะกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุของหอยทากบกสกุล 51 Quantula ที่ทําการศึกษา เทียบกับ Q. striata ของ Schileyko (2003) ง

สารบัญภาพ

หนา ภาพประกอบ 2.1 ลักษณะภายนอกของหอยทากบกมีปอดไมมีฝาปดเปลือก 5 ภาพประกอบ 2.2 การผสมพันธุของหอย Phuphania costata วงศ Dyakiidae 6 ภาพประกอบ 2.3 ทรงเปลือกหอยทากบกแบบตางๆ 7 ภาพประกอบ 2.4 ลักษณะแผนฟนของหอยทากบก 8 ภาพประกอบ 2.5 กายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุของหอยทากบก 10 ภาพประกอบ 2.6 วิวัฒนาการของกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุหอยทากบกใน 11 วงศ Dyakiidae (Hausdorf, 1995) ภาพประกอบ 2.7 สัณฐานวิทยาของเปลือกและกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุของ 12 หอยทากบก Q. striata (Gray, 1834) (Schileyko, 2003) ภาพประกอบ 3.1 การวัดคาตาง ๆ ของเปลือกหอย 17 ภาพประกอบ 3.2 วิธีการผาตัดเพื่อศึกษากายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุของหอย 18 ทากบก ภาพประกอบ 4.1 หอยทากบก Quantula striata 21 ภาพประกอบ 4.2 Quantula striata; กายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ 22 ภาพประกอบ 4.3 สัณฐานวิทยาแผนฟน Quantula striata 23 ภาพประกอบ 4.4 เปลือกหอยทากบก Quantula sp.1 24 ภาพประกอบ 4.5 กายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุหอยทากบก Quantula sp.1 25 ภาพประกอบ 4.6 สัณฐานวิทยาแผนฟน Quantula sp.1 26 ภาพประกอบ 4.7 เปลือกหอยทากบก Quantula sp.2 27 ภาพประกอบ 4.8 กายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุหอยทากบก Quantula sp.2 28 ภาพประกอบ 4.9 สัณฐานวิทยาแผนฟน Quantula sp.2 29 ภาพประกอบ 4.10 สัณฐานวิทยาแผนฟน Quantula sp.2 29 ภาพประกอบ 4.11 หอยทากบก Quantula sp.3; น้ําตกหวยจันทร จ.ศรีสะเกษ 30 ภาพประกอบ 4.12 ลักษณะสัณฐานวิทยาของเปลือก Quantula sp.3; 31 ภูแสงมา จ.ศรีสะเกษ ภาพประกอบ 4.13 หอยทากบก Quantula sp.3 ภูฝาย จ.ศรีสะเกษ 32 ภาพประกอบ 4.14 กายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ หอยทากบก Quantula sp.3; 33 ภาพประกอบ 4.15 สัณฐานวิทยาแผนฟน Quantula sp.3 34 ภาพประกอบ 4.16 หอยทากบก Quantula sp.4 ชองเม็ก จ. อุบลราชธานี 35 ภาพประกอบ 4.17 กายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ Quantula sp.4 36 ภาพประกอบ 4.18 สัณฐานวิทยาแผนฟน Quantula sp.4 37 ภาพประกอบ 4.19 หอยทากบก Quantula sp.5 อุทยานภูสิงห-ภูผาผึ้ง จ. 38 อํานาจเจริญ ภาพประกอบ 4.20 กายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ Quantula sp. 5 39 จ

ภาพประกอบ 4.21 สัณฐานวิทยาแผนฟน Quantula sp.5 40 ภาพประกอบ 4.22 หอยทากบก Quantula sp.6 วนอุทยานพนมสวาย จ. สุรินทร 41 ภาพประกอบ 4.23 กายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ Quantula sp.6 42 ภาพประกอบ 4.24 สัณฐานวิทยาแผนฟน Quantula sp.6 43 ภาพประกอบ 5.1 เปลือกหอยทากบก สกุล Quantula ที่เก็บจากพื้นที่ศึกษาตาง ๆ 46 ภาพประกอบ 5.2 กายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุหอยทากบกสกุล Quantula 52 จากพื้นที่ศึกษา ภาพประกอบ 5.3 ภาพวาดกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุหอยทากบกสกุล 53 Quantula จากพื้นที่ศึกษา ภาพประกอบ 5.4 ภาพวาดกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุหอยทากบกสกุล 54 Quantula จากพื้นที่ศึกษา 1

บทที่ 1

บทนํา

1.1 หลักการและเหตุผล หอยทากบก (land snails) เปนสัตวไมมีกระดูกสันหลัง (Invertebrate) อยูในไฟลัมมอลลัสกา (Phylum Mollusca) อยูในชั้นหอยฝาเดียว ซึ่งเปนกลุมสัตวที่มีจํานวนสมาชิกมากเปนอันดับสองรองจาก สัตวขาขอ (Phylum Arthropods) หอยฝาเดียว (Gastropods) มีจํานวนประมาณรอยละ 70 ของสัตวกลุม หอย (Cerney and Cameron, 1979) หอยทากเปนสัตวไมมีกระดูกสันหลังที่ประสบความสําเร็จทาง วิวัฒนาการมากกลุมหนึ่ง คือ มีวิวัฒนาการปรับตัวจากที่อาศัยอยูในน้ํา สามารถดํารงชีวิตอยูบนบกไดอยาง สมบูรณ มีการปรับเปลี่ยนอวัยวะที่ใชในการแลกเปลี่ยนกาซ ในหอยกลุมที่มีฝาปดเปลือก (Prosobranchia) มาเปนถุงลมที่มีเสนเลือดมาหลอเลี้ยงทําหนาที่คลายปอด ในกลุมที่ไมมีฝาปดเปลือก (Pulmonata) ซึ่งพบ แพรกระจายอยูทั่วทุกภูมิภาคของประเทศไทย ประเทศไทยตั้งอยูในเขตเสนศูนยสูตร ทําใหมีความหลากหลายทางชีวภาพสูง จึงทําใหมีความ หลากหลายของสิ่งมีชีวิตสูง รวมถึงหอยทากบกดวย การศึกษาหอยทากบกในประเทศไทย เริ่มมาตั้งแต พ.ศ. 2403 มีการรายงานหอยครั้งแรกในประเทศไทย 7 ชนิด โชติ สุวัตถิ พ.ศ. 2480 ได รายงานและจัดทําบัญชีรายชื่อของสัตวทะเลในประเทศไทย โดยรายงานสัตวกลุมหอยไว 372 ชนิด Panha (1996) ไดรวบรวมผลงานวิจัยที่เกี่ยวกับหอยทากบกในประเทศไทยทั้งหมดในชวง 150 ปที่ผานมารวมถึง ผลงานที่วิจัยเอง พบวา หอยทากบกในประเทศไทยที่ไดคนพบและศึกษาแลวมีมากกวา 200 ชนิด ซึ่งการ รายงานครั้งนี้ถือไดวาเปนการศึกษาที่เปนไปตามหลักสากลที่มีความถูกตอง จนกระทั่งถึงป ค.ศ. 2543 พบวาประเทศไทยมีหอยทากบกมากกวา 600 ชนิด และตอมาในป พ.ศ. 2550 ศ.ดร. สมศักดิ์ ปญหาและ คณะ พบหอยทากบกของไทยมากถึง 18 วงศ (Family) กวา 800 ชนิด และหนึ่งในนั้นคือ วงศ Dyakiidae Gude & Woodward, 1921 ซึ่งผูวิจัยทําการศึกษาในครั้งนี้ดวย และในป 2551 มีการจัดพิมพบัญชีรายชื่อ หอยของในประเทศไทย 533 ชนิด ครอบคลุมทั้ง หอยบก หอยน้ําจืด หอยน้ํากรอย และหอยทะเล (จารุจินต นภีตะภัฏ, 2551) หอยทากบกวงศ Dyakiidae มีจํานวนสมาชิกทั้งหมด 11 สกุล ไดแก Bertia Ancey 1887, Dyakia Godwin-Austen 1891, Everettia Godwin-Austen 1891, Asperita Gude 1911, Elaphroconcha Gude 1911, Sasakina Rensch 1930, Rhinnocochlis Thiele 1931, Kalamantania Laidlaw 1931, Pseudoplecta Laidlaw 1932, Quantula Baker 1941 และ Phuphania Tumpeesuwan, Naggs & Panha 2007 (Hausdorf, 1995; Panha, 1996; Schileyko, 2003 และ Tumpeesuwan, Naggs & Panha, 2007) ในจํานวนทั้งหมดมีเพียง 2 สกุลเทานั้นที่เปนหอยเวียนซาย คือ สกุล Dyakia และ Rhinocochlis นอกนั้นเปนหอยเวียนขวาทั้งหมด (Sutcharit et al., 2012) ในประเทศไทยหอยทากบกวงศ Dyakiidae มีรายงานไวทั้งหมด 5 สกุล คือ Dyakia, Pseudoplecta, Bertia, Quantula และ Phuphania (Panha, 1996; Hemmen & Hemmen, 2001 แ ล ะ Nabhitabhata, 2009) ภ า ค 2

ตะวันออกเฉียงเหนือมีรายงานเพียง 2 สกุล ไดแก Quantula (จิรศักดิ์ สุจริต และ สมศักดิ์ ปญหา, 2551 และ Nabhitabhata, 2009) และ Phuphania (Tumpeesuwan, Naggs & Panha, 2007; Kongim & Panha, 2013 และ Tumpeesuwan & Tumpeesuwan, 2014) สกุล Quantula ประเทศไทยมีรายงาน ไว 2 ชนิด คือ Q. striata (Gray, 1834) รายงานพบที่ภาคกลาง ภาคตะวันออก และภาคใตของไทย สวนใน ภาคตะวันออกเฉียงเหนือมีรายงานพบเพียง Q. weinkauffiana (Crosse & Fischer, 1863) สวนสกุล Phuphania มีรายงานทั้งหมด 3 ชนิด คือ P. globosa Tumpeesuwan, Naggs & Panha, 2007, P. carinata Kongim & Panha, 2013 และ P. costata Tumpeesuwan & Tumpeesuwan, 2014 ซึ่ง ทั้งหมดพบเฉพาะในภาคตะวันออกเฉียงเหนือของไทยเทานั้น การศึกษาทางดานอนุกรมวิธานของหอยทากบกที่ผานมา สวนใหญใชเพียงขอมูลดานสัณฐานวิทยา ของเปลือกเปนหลักในการจําแนก เพราะในอดีตการเก็บตัวอยางสวนใหญเก็บไดเฉพาะเปลือกเปนหลัก ซึ่ง หอยทากบกเปนสัตวที่มีความแปรผันทางสัณฐานวิทยาของเปลือกสูง (รูปทรง การขดวนของเปลือก สีสัน ลวดลาย ฯลฯ) ขอมูลเฉพาะเปลือกจึงไมเพียงพอตอการจําแนก ตอมานักวิจัยทางดานสังขวิทยาจึงมีการใช ขอมูลทางดานอื่น ๆ มาสนับสนุนการจําแนก เชน ลักษณะสัณฐานวิทยาของแผนฟน กายวิภาคศาสตร ระบบสืบพันธุ โครโมโซม ตลอดจน ดีเอ็นเอ เปนตน หอยทากบกที่ไมมีฝาปดเปลือกสกุล Quantula จัดอยูในวงศ Dyakiidae เปนหอยทากกลุมที่พบ เฉพาะในภูมิภาคเอเชียตะวันออกเฉียงใต หอยทากสกุลนี้มักอาศัยอยูใตซากกองใบไมผุพังทับถม ที่มี ความชื้นสูงตามพื้นที่ธรรมชาติ พบไดตั้งแตภาคตะวันออกเฉียงเหนือจนถึงภาคใตของประเทศไทย มาเลเซีย และกัมพูชา) 1จิรศักดิ์ สุจริต และสมศักดิ์ ปญหา, (2551 หอยทากบกในสกุล Quantula มีความผันแปร ของรูปทรงเปลือกมาก จนไมสามารถใชสัณฐานวิทยาของเปลือกเพียงอยางเดียวมาใชในการจัดจําแนกได ลักษณะสําคัญที่ใชในการจัดจําแนกหอยทากบกในวงศ Dyakiidae คือลักษณะกายวิภาคศาสตรระบบ สืบพันธุ โดยหอยในวงศ Dyakiidae จะมี gametolytic sac เชื่อมตอกับ amatorial organ ซึ่งตางจากหอย ทากบกกลุมอื่น ๆ จากการสอบสวนเอกสารพบหอยทากบกสกุล Quantula ในประเทศไทยทั้งหมด พบเพียงชนิด 2 คือQ. striata (Gray, 1834) และ Q. weinkauffiana (Crosse& Fischer, 1863) ในจํานวน 2 ชนิดที่พบ ในประเทศไทยดังกลาวมีเพียง 1 ชนิดที่ไดทําการศึกษาลักษณะทางกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ และ สัณฐานวิทยาของแผนฟนไดแก Quantula weinkauffiana (Crosse& Fischer, 1863) ในขณะที่ ทําการศึกษาหอยชนิดดังกลาวยังจัดจําแนกอยูในสกุล Hemiplecta สวนอีก 1 ชนิดที่เหลือยังไมเคยมี รายงานการศึกษากายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ และสัณฐานวิทยาของแผนฟน จากการเก็บตัวอยางที่ผานมาพบวาหอยในสกุล Quantula มีรูปแบบของเปลือกแปรผันสูงมากใน แตละพื้นที่ปจจุบันยังคงใหชื่อวิทยาศาสตรเปน Quantula weinkauffiana ซึ่งจากการศึกษากายวิภาค ศาสตรระบบสืบพันธุเบื้องตนพบวานาจะแยกออกเปนชนิดใหมของโลกจากหลายพื้นที่ โดยเฉพาะตัวอยาง 3

หอยทากบกที่เก็บจากภูเขาไฟที่ดับแลว กําลังเตรียมตนฉบับตีพิมพ)เปนชนิดใหมของโลกในวารสารระดับ นานาชาติการศึกษาในครั้งนี้จะ (เก็บตัวอยางหอยทากบกในสกุลดังกลาวใหครอบคลุมในประเทศไทย จะทํา ใหไดขอมูลกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ และสัณฐานวิทยาของแผนฟนของหอยในสกุล Quantula ทุก ชนิดที่พบในประเทศไทยซึ่งจะทําใหงานอนุกรมวิธานของหอยในสกุลนี้มีความสมบูรณมากยิ่งขึ้น 1.2 วัตถุประสงคของการวิจัย 1.2.1 เพื่อศึกษาอนุกรมวิธานของหอยทากบกสกุล Quantula ในประเทศไทย 1.2.2 เพื่อศึกษาการกระจายทางภูมิศาสตรของหอยทากบกแตละชนิดในสกุล Quantula

1.3 ขอบเขตของการวิจัย ศึกษาชนิด กายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ รูปแบบแผนฟน และการกระจายของหอยทากบกใน สกุล Quantula ในประเทศไทย

1.4 สถานที่ทําวิจัย หองปฏิบัติการ SC2-408/7 ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม หองศูนยเครื่องมือกลาง SC1-109 คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม

1.5 ทฤษฎี สมมุติฐาน และกรอบแนวความคิดของโครงการวิจัย

การศึกษากายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ และสัณฐานวิทยาแผนฟนของหอยทากบกในสกุล Quantula ในประเทศไทยจะทําใหพบหอยทากบกมากกวา 2 ชนิดจากที่มีรายงาน และทําใหงาน อนุกรมวิธานของหอยทากสกุลดังกลาวมีความสมบูรณมากยิ่งขึ้น 1.6 ประโยชนที่คาดวาจะไดรับ 1.6.1 ทําใหงานทางดานอนุกรมวิธานของหอยทากบกในสกุล Quantula ในประเทศไทยมีความถูก ตองและสมบูรณมากยิ่งขึ้น 1.6.2 ทราบการกระจายของหอยทากบกในสกุล Quantula ในประเทศไทย 1.6.3 ไดบทความทางวิชาการดานอนุกรมวิธานของหอยทากบกในสกุล Quantula ในประเทศไทย เพื่อตีพิมพในวารสารทางวิชาการที่ไดรับการยอมรับในระดับชาติและ นานาชาติอยางนอย 1 บทความ 4

1.6 ระยะเวลาทําการวิจัย ตาราง 1.1 ระยะเวลาทําการวิจัย

กิจกรรม เดือน

๑ ๒ ๓ ๔ ๕ ๖ ๗ ๘ ๙ ๑๐ ๑๑ ๑๒

ตรวจสอบเอกสารอางอิง

เก็บตัวอยางภาคสนามทั่วประเทศไทย ตามที่มีรายงาน

ศึกษากายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ และ ลักษณะสัณฐานวิทยาของแผนฟน

วิเคราะหผลการศึกษา

เตรียมตนฉบับเพื่อตีพิมพผลงาน

จัดทํารายงานฉบับสมบูรณ 5

บทที่ 2

ปริทัศนเอกสารขอมูล

2.1 ลักษณะทั่วไป หอยทากบกจัดเปนหอยฝาเดียวที่อาศัยอยูบนบก แบงออกไดเปน 3 ชั้นยอย (Subclass) ไดแก หอยทากบกที่มีฝาปดเปลือก (Subclass Prosobranchia) หอยทากบกมีปอดไมมีฝาปดเปลือก (Subclass Pulmonata) พบไดสวนมาก และหอยทากไมมีเปลือก (Subclass Gymnomorpha)

หอยทากบกมีปอดไมมีฝาปดเปลือก (Subclass Pulmonata) มีหนวด จํานวน 2 คู มีตาอยูปลายหนวดคูบน (ภาพประกอบ 2.1) สวนหนวดคูลางทําหนาที่รับ สารเคมี (Chemo receptor) หนวดคูลางนี้นอกจากจะใชในการดมกลิ่นอาหารแลว ยังใชในการติดตาม เหยื่อและหาคูผสมพันธุอีกดวย มีชองเปดของอวัยวะสืบพันธุ (Genital opening) อยูทางดานขวาของลําตัว ในหอยที่มีเปลือกเวียนขวา แตอยูทางดานซายในหอยที่มีเปลือกเวียนซาย มีเทาเปนอวัยวะที่ใหญที่สุด มี ลักษณะเปนกลามเนื้อหนายืดหดได เมื่อเวลาหอยเคลื่อนที่ตอมเมือก (Mucus) ที่เทาและสวนหัว จะหลั่ง เมือกออกมาทําใหลื่นเพื่อชวยใหหอยเคลื่อนที่ไดงายขึ้น และหอยจะจดจํารอยทางเดินหรือเมือกของตนเอง หรือรอยเมือกทางเดินของผูลาได เพื่อหลีกหนีศัตรูที่เปนหอยผูลานั้นไดดี สวนสุดทาย (Mantle edge) ติด อยูกับปากเปลือกซึ่งมีชองที่สามารถเปดปดได (Pneumostome) เปนทางผานเขา-ออกของอากาศจากปอด และมีทางเปดของระบบขับถาย (Anus) ที่อยูใกลกับชองนําอากาศเขา-ออกนี้ดวย สําหรับตัวหอยสวนที่ เหลือจะอยูภายในเปลือกประกอบไปดวยระบบสืบพันธุที่สําคัญตาง ๆ จึงจําเปนตองมีเปลือกแข็งมาปองกัน (จิรศักดิ์ สุจริต และ สมศักดิ์ ปญหา, 2551)

ภาพประกอบ 2.1 ลักษณะภายนอกของหอยทากบกมีปอดไมมีฝาปดเปลือก 6

หอยทากบกมีปอดไมมีฝาปดเปลือก (Pulmonate) แบงออกไดเปน 3 อันดับ (Order) คือ อันดับ Basommatophora, Systellommatophora และ Stylommatophora โดยพิจารณาจากจํานวนคูหนวด ตําแหนงตาและการหดของหนวด โดยหอยทากบกอันดับ Basommatophora มีหนวด 1 คู แบบหดกลับ (Contract) และตาอยูทีโคนหนวด หอยทากบกอันดับ Systellommatophora เปนหอยที่ไมมีเปลือก มี หนวด 2 คูแบบหดกลับ และตาบนปลายหนวดคูบนหรือคูยาว สวนหอยทากบกอันดับ Stylommatophora อาจมีหรือไมมีเปลือกก็ได มีหนวด 2 คูแบบมวนกลับ (Retract) และตาอยูบนปลายหนวดคูบน หอยทากบกอันดับสไตลอมมาโทโฟรา (Order Stylommatophora) จัดไดวาเปนกลุมที่มีจํานวนสมาชิกมากกวา 600 วงศและมีถึง 30,000 - 50,000 ชนิด (Kerney and Cameron, 1979) มีไขฟกออกมาเปนตัวหอยโดยตรง โดยไมมีระยะตัวออนเหมือนหอยใน กลุมอื่น ๆ ถือเปนการปรับตัวในการดํารงชีวิตบนบก มีหอยโปรโซแบงเคียบางชนิดเปนหอยบก แตไมมีกลไก ในการปรับตัวที่ดีเทาหอยสไตลอมมาโทโฟรา และมักตายเมื่อสภาพแวดลอมแหงแลงเกินไป หอยโปรโซ แบรงเคีย จึงมีสมาชิกนอยมาก และจะอาศัยในเขตรอนชื้นเทานั้น พฤติกรรมการผสมพันธุก็มักจะใช เวลานาน จะผสมพันธุกันในตอนกลางคืน หรืออาจเปนตอนเชามืด เชน Helix aspersa ปจจัยแวดลอมที่มี ผลกระตุนการผสมพันธุคือ ฝน ในชวงที่มีความชุมชื้นสูงจะมีอัตราการผสมพันธุบอยขึ้น พฤติกรรมการผสม พันธุจะมีความแตกตางกันไปในแตละชนิด หอยบางชนิดมีการหลั่งเมือกออกมาและหอยอีกตัวก็จะตามเมือก มาแลวเกิดการผสมพันธุกันเกิดขึ้น ในหอยบางชนิดจะใชเทนตาเคิลพันกันและหมุนไปรอบๆ พฤติกรรมการ ผสมพันธุมักจะใชเวลาสั้นมากเพียงไมกี่นาที แตในหอยบางสปชีสใชเวลา นาน เปน 3-4 ชั่วโมง สวนการสง หรือแลกเปลี่ยนสเปรมนั้นปกติจะใชเวลาสั้นมาก ในหอยจะมีอวัยวะที่เรียกวา ดารต (Dart) เปนตัวกระตุน ในการผสมพันธุ คือหอยเพศผูจะยื่นดารต ออกมาแทงบริเวณดาน ขางของหอยเพศเมีย แลวใชแรดูลาหรือ ฟนกัดยึดแลวจึงผสมพันธุโดยการแลกเปลี่ยนสเปรมซึ่งกันและกัน หอยบางชนิดก็มีการแสดงออกเปนเพศผู และเมีย คือหอยเพศผูจะขึ้นไปครอมอยูหลังของหอยเพศเมีย ในหอยบางชนิด หอยที่เปนเพศผูจะมีขนาด เล็กกวาเพศเมีย (สุชาติ อุปถัมภ และคณะ, 2538)

ภาพประกอบ 2.2 การผสมพันธุของหอย Phuphania costata วงศ Dyakiidae 7

2.2 อนุกรมวิธาน (Vaught, 1989) Kingdom Animalia Linnaeus, 1758 Phylum Mollusca Linnaeus, 1758 Class Gastropoda Cuvier, 1797 Subclass Pulmonata Cuvier, 1817 Order Stylommatophora Schmidt, 1856 Family Dyakiidae Gude & Woodward, 1921 Genus Quantula Baker, 1941

2.3 สัณฐานวิทยาภายนอก การจัดจําแนกสิ่งมีชีวิตแตเดิม ใชสัณฐานวิทยาภายนอก (External morphology) เปนหลัก เชน เมื่อพบหอยที่มีลักษณะเปลือกที่แตกตางกันก็จะแยกไวคนละกลุม แตตอมาไดมีการพัฒนาแนวคิดในการการ จัดจําแนกสิ่งมีชีวิตใหม เปลือกหอยเปนโครงสรางที่อยูภายนอกและมีความแข็งแรงเพียงอันเดียวที่สัตวพวก หอยมี (ไมมีในพวกทากเปลือย) มีสารแคลเซียมคารบอเนตเปนองคประกอบหลักจึงมีความแข็งแรงทนทาน ตอสภาพแวดลอม (จิรศักดิ์ สุจริต และ สมศักดิ์ ปญหา, 2551) แมแตตัวหอยจะตายไปนานแตเปลือกก็ยังคง อยู จึงมีการพบซากดึกดําบรรพมากมาย และเปลือกยังแสดงถึงสายสัมพันธทางวิวัฒนาการและการมีบรรพ บุรุษรวมกันได ดังนั้นหลักการในการจัดหมวดหมูทางอนุกรมวิธานของพวกหอยฝาเดียวใหเปนหมวดหมูใน ระดับตาง ๆ จึงมีการนําเอาลักษณะของเปลือกมาใช แมวาหอยบางกลุมจะยังคงมีความสับสนอยูบางก็ ยังคงเปนที่ยอมรับแพรหลายในปจจุบัน ซึ่งเปลือกหอยมีดวยกันหลายรูปทรง (ภาพประกอบ 2.3) และใน บางชนิดหรือบางสกุลมีสีสันที่หลากหลาย สวยงาม

ภาพประกอบ 2.3 ทรงเปลือกหอยทากบกแบบตางๆ; A, เปลือกแบนราบสวนยอดบุม (Biconcave); B, เปลือกทรงแบนราบ (Discoidal); C, เปลือกทรงสามเหลี่ยมปาน (Depressed); D, เปลือกรูปโคงหรือรูป โดม (Dome); E, เปลือกรูปปรามิด (Heliciform); F, เปลือกรูปไข (Pupilliform); G, เปลือกรูปปรามิด ทรงสูง (Elongate heliciform); H, เปลือกรูปไขทรงรียาว (Bulimoild, conical); I, เปลือกทรงเกลียว เชือกสูง (Elongate conic) (ดัดแปลงจาก จิรศักดิ์ สุจริต และสมศักดิ์ ปญหา, 2551) 8

2.4 สัณฐานวิทยาแผนฟน แผนฟนหรือแรดูลาเปนโครงสรางเฉพาะของสัตวจําพวกหอย (Mollusks) แตไมพบในหอยสองฝา (Bivalves) สําหรับหอยทากบกแลวสวนใหญแลวจะเปนพวกที่กินพืชหรือเศษซากพืชที่เนาเปอยผุพัง ซึ่งแรดู ลามีลักษณะเปนแผนที่ประกอบดวยสารไคติน อยูภายในปาก กอนถึงหลอดอาหาร เวลาหอยจะกินอาหาร จะยื่นแผนฟนออกไปขูด ตัดอาหารแลวสงไปยังหลอดอาหาร แผนฟนจะมวนตัวอยูใน บัคคอลแมส (Buccal mass) แผนฟนมีรูปแบบหลากหลายในหอยแตละกลุม แตละสกุล แตละชนิด จึงสามารถนํามาใช ประกอบการจัดจําแนกหอยเปนกลุมตาง ๆ ได นอกจากนั้นลักษณะรูปทรงตาง ๆ ของแผนฟนยังสามารถ บอกไดถึงประเภทของอาหารที่หอยกลุมนั้นบริโภค ซึ่งสามารถจําแนกหอยไดตามลักษณะการกินอาหารได เชน กินพืช (Herbivore), กินสัตว (Carnivore), กินซาก (Detritivore) เปนตน แผนฟน 1 แผนประกอบไป ดวยแถวฟนตามยาวหลายแถว หนึ่งแถวจะมีชนิดของฟนอยู 2-3 ชนิดเรียงตอกันเปนลักษณะสมมาตร (Symmetry) โดยทั่วไปจะพบฟนกลาง (Central tooth) เพียง 1 ซี่ ถัดไปซายขวา ฟนจะเปลี่ยนรูปรางเปน ลักษณะสมมาตรจากฟนขาง (Leteral teeth) ไปจนถึงฟนริม (Marginal teeth) และจํานวนฟนสามารถ เขียนสูตรได (สมศักดิ์ ปญหา, 2543) เชน 12 8 1 8 12 แสดงวาใน 1 แถวตามขวางมีฟน 41 ซี่ เปนฟนกลาง 1 ซี่ ฟนขาง 8 + 8 = 16 ซี่ ฟนริม 12 + 12 = 24 ซี่

A

B C D E

ภาพประกอบ 2.4 ลักษณะแผนฟนของหอยทากบก; A, ฟนในหนึ่งแถวตามยาว; B, ภาพตัดตามยาวแสดง สวน หัวและตําแหนงที่อยูของแรดูลา; C, แรดูลาทั้งแผนที่ดึงออกมาประกอบดวยฟนตามขวาง หลายแถว; D, ฟนกลางหนึ่งซี่แสดงรายละเอียดของฟน; E, แรดูลาเมื่อมองจากดานบน (ดัดแปลงจาก Burch, 1962) 9

2.5 ระบบสืบพันธุ หอยทากบกมีปอดไมมีฝาปดเปลือก (Pulmonate) ระบบสืบพันธุเปนแบบสองเพศในตัวเดียวกันที่ เรียกวา Hermaphrodite แตมีเซลลสืบพันธุเพศผูและเซลลสืบพันธุเพศเมียแยกกันอยูในบริเวณชิ้นเนื้อเยื่อ เดียวกันที่เรียกวา Gonad หรือเรียกวา Hermaphroditic gland เปนรูปแบบที่แตกตางจากสัตวอื่นๆ ที่มี ระบบสืบพันธุแบบเดียวกัน ซึ่งมีเซลลสืบพันธุเพศผูและเพศเมียแยกกันอยู และหอยทากบกทั้งหมดใน อันดับสไตลอมมาโทโฟรา มีอัตราเร็วในกระบวนการสรางเซลลสืบพันธุเพศผู (Spermatogenesis) และ เพศเมีย (Oogenesis) เทากัน หรือเรียกวา Simultaneous hermaphrodite ไมมีระยะตัวออน (Larva stage) ไขฟกออกเปนหอยตัวออนที่มีลักษณะเหมือนตัวเต็มวัยโดยตรง และลักษณะที่ทําใหหอยประสบ ผลสําเร็จในการใชชีวิตบนบก คือมีการปฏิสนธิขามตัวเปนสวนใหญ และมีการปฏิสนธิภายใน (Internal fertilization) บางชนิดมีการผสมพันธุในตัวเอง (Self fertilization) และมีการเจริญของไขโดยไมไดรับการ ผสม (Parthenogenesis) รวมอีกดวย อยางไรก็ตามระบบสืบพันธุของหอยเหลานี้มีหนาที่ในการผลิตสเปรม การรับสเปรมจากหอยที่เปนคูผสม และในการผลิตไข หอยจะวางไขทีละฟองทุก ๆ วัน ไขของหอยทากบกที่ มีขนาดใหญมักมีแคลเซียมที่เปลือกหนามาก แคลเซียมเปนอาหารที่สําคัญสําหรับเอมบริโอที่กําลังเจริญ และมีความสําคัญในแงการปกปองคุมกันเอมบริโอดวย สําหรับจํานวนไขจะแตกตางกันไปในแตกลุมขึ้นอยู กับชนิดของหอย แมแตหอยชนิดเดียวกันก็อาจมีจํานวนไมเทากันแลวแตปจจัยแวดลอมหลาย ๆ อยาง ระบบสืบพันธุมีการวางตัวใน Visceral sac และบางสวนฝงตัวอยูในตับ แตกตางจากหอยทากไรเปลือก (Slug) ที่ไมไดฝงอยูในตับ มีอวัยวะที่เรียกวา Gonad ซึ่งบรรจุเซลลสืบพันธุเพศผู (Sperma tozoa) และ เพศเมีย (Ova) ตอจากสวนนี้จะเปนทอยาวที่เรียกวา ทอสืบพันธุรวม (Hermaphro ditic duct) ซึ่งมี ลักษณะมวนหยัก ที่เปนทางผานของไขและสเปรม ทอนี้จะตอเขากับ Albumen gland ที่มีลักษณะเปน กอนยาวเชื่อมตอกับปลายเปดของ Hermaphroditic duct การผสมระหวางไขกับสเปรมในหอยทากบก เกิดขึ้นเกิดขึ้นที่บริเวณชองรอยตอระหวางสวน Hermaphroditic duct และ Albumen gland ซึ่งมี ลักษณะเปนกระเปาะขนาดเล็กที่เรียกวา Fertilization pocket หรือ Talon ทอนําไข (Oviduct) และ Prostate จะเกาะติดกันตลอดความยาว รวมเรียกวา Common duct โดยจะแบงออกเปนสวนของทอตัวผู และทอตัวเมีย และจะมีทอที่เปดเขาสูทอตัวผูคือ Prostate gland และที่เปดเขาสูทอตัวเมีย คือ Oviducal gland ตอจากทอนําไขจะมีลักษณะเปนทออวนๆ ที่เรียกวา Free oviduct ซึ่งเปนสวนที่ตอไปยังทางออก ของระบบสืบพันธุ สวนที่ตอจาก Prostate (หรือ Sperm duct) มีลักษณะเปนทอเรียวยาวเรียกวา ทอน้ํา เชื่อ (Vas deferent) ซึ่งนํา Spermatic contents สูสวนอวัยวะเพศผู ชวงระยะทางระหวาง Free oviduct มาถึงทางออกของระบบสืบพันธุ จะมีถุงซึ่งมีหลากหลายรูปรางในแตละชนิด มีระบบสืบพันธุที่ ซับซอน และระบบสืบพันธุนี้เองที่ใชเปนลักษณะหนึ่งที่ในการจัดจําแนก (สมศักดิ์ ปญหา, 2543) 10

ภาพประกอบ 2.5 กายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุของหอยทากบกชนิด Q. weinkauffiana (โดมสูง) ตัวอยางจาก จ.สุรินทร (P; Penis, E; Epiphallus, VD; Vas deferens, AM; Amatorial organ, CMD; Common duct, AMG; Amatorial organ gland, GS; Gametolytic sac) (อริยะ ฮูมเปอย, 2555)

2.6 ลักษณะของหอยทากบกสกุล Quantula Baker, 1941 เปลือกเปนทรงโดม ในตัวเต็มวัยมีเปลือกหนา หอยวัยออนเปลือกจะบางใส เวียนขวา (Dextral) สี น้ําตาลออนไปจนถึงน้ําตาลแดง สวนยอดโคงมนหรือทู วงเปลือก (Whorl) มี 5-8 ชั้น รอง ของวงเปลือกตื้น ผิวดานบนมีริ้วขนาดเล็กบางเรียงตัวในแนวรัศมี ผิวดานลางจะมีสีจางกวาดานบนไมมีลาย และผิวเรียบ เปลือกวงสุดทาย (Body whorl) มองเห็นสันชัดเจนจึงไดชื่อวาเปน หอยทากเปลือกสัน ปากเปลือกโคงลง บานเล็กนอย มีสีขาวในตัวเต็มวัย ลักษณะเหมือนรูปพระจันทรเสี้ยวหรือรูปไข สะดือ (Umbilicus) มีขนาด เล็กและลึก (จิรศักดิ์ สุจริต และ สมศักดิ์ ปญหา, 2551) ลักษณะสัณฐานวิทยาของแผนฟน พบวา ฟนกลาง และฟนขางมีลักษณะเปนแบบ Tricuspid สวนฟนริมมีลักษณะเปนแบบ Unicuspid (Godwin-Austen, 1891) สวนลักษณะกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ พบวา Penis (P) และ Epiphallus (E) คอนขางยาว, พบ Penial retractor muscle (Pr) เชื่อมติดบริเวณตอนตนของ Epiphallus, Amatorial organ (Am) หรือ Sarcobelum (Sb) มีขนาดใหญ ลักษณะกลมรี เหนียว ภายในมีตุมที่เรียกวา Darts (D) ที่เปน สวนประกอบของสารแคลเซียมคารบอเนตยื่นออกมาตอนปลายเปนทอกลวงปลายแหลม และพบมีลวดลาย ภายใน Amatorial organ, ระหวาง Amatorial organ และ Amatorial organ gland (amg) เชื่อมดวย Common duct (Cmd), Amatorial organ gland มี 1-2 พู มีลักษณะคลายกับใบไม, Gametolytic sac (Gs) หรือ Spermatheca (Sp) เชื่อมตอที่บริเวณฐานของ Amatorial organ (Schileyko, 2003) 11

2.6 เอกสารและงานวิจัยที่เกี่ยวของ

2.6.1 เกี่ยวกับการจัดจําแนก Hausdorf (1995) ศึกษาความสัมพันธทางวิวัฒนาการ และการกระจายตัวทางภูมิศาสตรของหอย ทากบกวงศ Dyakiidae พบวาหอยทากบกในแตละสกุลมีการเปลี่ยนแปลงรูปรางของอวัยวะเกี่ยวกับการ สืบพันธุ การมีวิวัฒนาการเปลี่ยนแปลงของรูปแบบอวัยวะที่เกี่ยวของกับการสืบพันธุ คือ การเปลี่ยนแปลง โครงสราง ถือวาเปนลักษณะที่มีความสําคัญตอการจําแนกในหอยสไตลอมมาโทโฟรา แสดงใหเห็นถึงการ ผลิตและการขนสงฟโรโมน ขนาดของอวัยวะสืบพันธุที่เรียกวา ดารต จะลักษณะแข็งตัว เปนทอยาว ภายใน เปนโพรง ปลายเปดดานหนึ่งเพื่อฉีดฟโรโมนเขาใตผิวหนังของหอยอีกตัวที่เปนผูรับ ถือเปนโครงสรางพื้นฐาน ที่ชวยสนับสนุนหนาที่ของดารต หอยวงศ Dyakiidae จากขอมูลกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุทําใหเขาใจ การวิวัฒนาการของระบบสืบพันธุ สายสัมพันธทางวิวัฒนาการของระบบสืบพันธุ และการกระจายตัวทาง ภูมิศาสตรไดเปนอยางดี ซึ่งหอยทากบกในสกุล Quantula ถือวามีรูปแบบกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุที่ ดั้งเดิมที่สุด และไดวิวัฒนาการขึ้นไปจนถึงหอยที่มีวิวัฒนาการสูงที่สุดคือ สกุล Everettia ซึ่งสรุปไดวาหอย ทากบกในแตละสกุลมีบรรพบุรุษรวมกันที่อยูบนแผนดินซุนดา ที่เปนสวนหนึ่งของเอเชียตะวันออกเฉียงใต (พมา ไทย กัมพูชา และเวียดนาม) ถือเปนการกระจายตัวที่กวางของหอยในวงศนี้ มีการกระจายตัวขามสิ่ง กีดขวางทางภูมิศาสตรและมีรูปแบบการกระจายเปนแบบแยกสวน (Fragmentation) และถือเปนหอย เฉพาะถิ่น (Endermic) ของแผนดินซุนดา Quantula Elaphroconcha Sasakina Pseudoplecta Asperitas Dyakia Kalamantania Everttia

ภาพประกอบ 2.6 วิวัฒนาการของกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุหอยทากบกในวงศ Dyakiidae (Hausdorf, 1995) 12

Maneevong (2000) ปรับปรุงอนุกรมวิธานของหอยทากบกสกุล Macrochlamis, Crypto sona และ Hemiplecta ในประเทศไทย โดยทําการศึกษาสัณฐานวิทยาของเปลือก มอรโฟเมตริกของเปลือก สัณฐานวิทยาของแผนฟน และกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ พบลักษณะเดนของอวัยวะในระบบสืบพันธุ ของหอยทากบกสกุล Cryptosona คือสวนของ Epiphallic สีดํา และมี Epiphallic caecum ยาว สวนใน สกุล Hemiplecta มี Spermatica สั้น และ Epiphallic caecum มีลักษณะสั้นกุด จากการศึกษาครั้งนี้ พบวา Hemiplecta siamensis ที่พบในจังหวัดบุรีรัมยมีลักษณะอวัยวะในการสืบพันธุเปนของหอยทากบก สกุล Sarika และ Hemiplecta weinkauffiana ตองจัดจําแนกใหมไวในสกุล Dyakia ดวยลักษณะของ Dart sac ที่เชื่อมตอเขากับ Dart gland และ Spermatica ยังมีตําแหนงอยูบนฐานของ Dart sac และไมมี Penial appendix และ Epiphallic caecum

Hemmen & Hemmen (2001) ไดยาย Diakia striata (Gray, 1834) ไปอยูในสกุล Quantula วงศ Dyakiidae

Schileyko (2003) ศึกษาสัณฐานวิทยาของเปลือก และกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ ในหอย Quantula striata (Gray, 1834) พบวาเปลือกเปนทรงโดม สวนยอดทูหรือโคงมนเปลือกสีน้ําตาล มีวง เปลือก 5-6 วง เปลือกวงสุดทายลักษณะเปนสันชัดเจนโดยรอบเปลือก ปากเปลือกเปนรูปพระจันทรเสี้ยว และพบลักษณะเฉพาะของกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ คือ Vas deferens เชื่อมเขากับสวนปลาย Epiphallus, Penis และ Epiphallus คอนขางยาว Sarcobelum มีขนาดใหญ กลมรี มีลักษณะแข็ง ภายในเปนโพรงและมีลายตามยาว Spermatheca เชื่อมตอเขาสวนฐานของ Sarcobelum

ภาพประกอบ 2.7 สัณฐานวิทยาของเปลือกและกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุของหอยทากบก Q. striata (Gray, 1834) (Schileyko, 2003) 13

Sutcharit et al. (2012) มีการกําหนดสถานะใหมของหอยทากบก Dyakia janus โดยทําการ เปรียบเทียบกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุเทียบกับ D. retrorsa และ D. salangana ที่อยูในสกุล Dyakia จากการศึกษากายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ ของ D. janus พบวามี Epiphallus ที่ยาว แตไมพบ Flagellum และ Penial verge, Gametolytic duct ยาว Amatorial organ ประกอบดวย 3 gland Vagina มีลักษณะคลายฟองน้ําหุม จากลักษณะดังกลาวซึ่งไมพบใน D. retrorsa และ D. salangana แต กลับเหมือนของหอยในวงศ Ariophantidae จึงยาย D. janus ไปอยูในวงศ Ariophantidae แทน Dyakiidae ชไมพร วรจักร และคณะ (2557) ศึกษาหอยทากบก Quantula จากจังหวัดสุรินทร พบวาเปลือกมี ความแตกตางกันตามพื้นพี่ และยังพบวา หอยทากบกทั้ง 3 ชนิด มีความแตกตางกันทางกายวิภาคศาสตร ระบบสืบพันธุ คือ เปลือก Quantula sp.1 มีลักษณะเปนสันทรงโดมสูง และ Quantula sp.2 มีลักษณะ เปนสันทรงโดมต่ํา พบที่เขาศาลา Quantula sp.3 มีลักษณะเปนสันทรงโดมต่ํายอดคอนขางแบน พบที่เขา พนมสวาย สวนกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ พบวา Quantula sp.1 และ Quantula sp.2 มีลักษณะ คลายคลึงกันแตก็แตกตางกันที่ ความยาวของ Common duct ซึ่ง Quantula sp.2 จะมีความยาวมากกวา Quantula sp.1 และการปรากฏของ Epiphalic caecum ซึ่งพบเฉพาะใน Quantula sp.1 สวนระบบ สืบพันธุของ Quantula sp.3 ไมพบ Common duct มี Penis และ Vagina สั้น

2.6.2 ขอมูลการกระจายของหอยทากบกสกุล Quantula ในประเทศไทย

ขนิษฐา ชัยศีลา (2545) ศึกษาความหลากชนิดของหอยทากบกที่สํารวจพบบริเวณภูลอมขาว จังหวัดกาฬสินธุ โดยพบหอยทากทั้งหมด 6 วงศ 8 สกุล 11 ชนิด ไดแก Cyclophorus volvurus, Cyclophorus sp., Hemiplecta distincta, H. siamensis, Megaustenia siamensis, Buliminus siamensis, Amphidromus schomburgki, Amphidromus sp., Prosopea sp., Semperula sp., และ Crypaustenia gadinodromica และ หนึ่งในนั้นพบ Q. weinkauffiana รวมดวย ชมพูนุท จรรยาเพศ และคณะ (2551) สํารวจหอยทากและทากในบริเวณปาดิบแลง สถานีวิจัย สะแกราช หรือแหลงสงวนชีวมณฑลสะแกราช ตําบลอุดมทรัพย อําเภอวังน้ําเขียว จังหวัดนครราชสีมา ระหวางป 2549-2550 โดยสํารวจจํานวนสี่ครั้ง ในฤดูฝน จากการสํารวจ เก็บรวบรวมตัวอางได 300 ตัวอยาง พบหอยทากและทาก จํานวน 26 ชนิด ใน 10 วงศ และหนึ่งในนั้นคือ Q. weinkauffiana Tumpeesuwan (2007) ศึกษาความหลากชนิด การกระจาย และความสัมพันธกับที่อยูอาศัยของ หอยทากบกบนเทือกเขาภูพาน พบหอยทากบก 15 วงศ 22 สกุล และ 26 ชนิด และพบหอยทากบก Q. weinkauffiana (Crosse & Fisher, 1863) รวมดวย และในการศึกษาครั้งนั้น พบหอยทากบกที่เปน สกุลและชนิดใหมของโลกดวย คือ P. globosa

จิรศักดิ์ สุจริต และสมศักดิ์ ปญหา (2551) สํารวจความหลากหลายของหอยทากบกจากพื้นที่ตางๆ รอบอุทยานแหงชาติเขานัน รวมทั้งพื้นที่ใกลเคียงอุทยาน ซึ่งตั้งอยูทางตอนเหนือของเทือกเขาหลวงในเขต 14

จังหวัดนครศรีธรรมราชและจังหวัดสุราษฎรธานี โดยการคนหาตามถิ่นที่อยูอาศัยยอยของหอยทากแตละ กลุม และการสํารวจหอยทากบกตามภูเขาหินปูน พบหอยทากบกจํานวน 13 วงศ ซึ่งสามารถตรวจสอบชนิด ไดประมาณ 49 ชนิด และยังไมทราบชนิดที่แนนอนอีกประมาณ 20 ชนิด และหนึ่งในนั้นคือพบ Q. weinkauffiana ที่บริเวณเขานัน ถ้ําหลวงและถ้ําหงส Boonngam et al. (2008) ศึกษาความหลากชนิดของหอยทากบก โดยเก็บตัวอยางจาก 14 พื้นที่ ในจังหวัดชลบุรี ภาคตะวันออกของประเทศไทย จากการศึกษาพบหอยทากบก 16 วงศ 29 สกุล 48 ชนิด และการศึกษาครั้งนี้รายงงานพบ Q. weinkauffiana รวมดวย เพลินใจ อัตกลับ และ พงษรัตน ดํารงโรจนวัฒนา (2553) ศึกษาความหลากชนิดของหอยทากบก ในจังหวัดตรัง โดยทําการสํารวจและเก็บตัวอยางหอยทากบกบริเวณเขาหินปูน 9 สถานี คือ เขาพลู เขาน้ําราบ หาดหยงหลิง ถ้ําเจาคุณ สํานักปฏิบัติธรรมเขาปูเจา ถ้ําเขากอบ เขาปนะ หาดเจาไหม และ หาด ราชมงคล พบหอยทากบกจํานวนทั้งสิ้น 16 วงศ 27 สกุล 45 ชนิด ซึ่งในการศึกษาครั้งนี้รายงานพบ Q. weinkauffiana ที่สํานักปฏิบัติธรรมเขาปูเจา ชนิดาพร และ ศักดิ์บวร (2553) ศึกษาเปรียบเทียบความหลากชนิดและความชุกชุมของหอยทาก บกบริเวณภูเขาหินปูน และภูเขาหินทรายในจังหวัดหนองบัวลําภู พบหอยทากบกทั้งหมด 22 ชนิด แบงเปน 3 ชั้นยอย (Subclass) ดังนี้ หอยทากบกที่มีฝาปดเปลือก (Prosobranchia) จํานวน 8 ชนิด ไดแก Pollicaria myersii, Rhiostoma sp., Cyclotus sp. 1, Cyclotus sp. 2, Cyclotus sp. 3, Cyclophorus sp., Pupina sp. และ Dioryx sp. , Pulmonata และ Gymnomorpha หอยทากบกมีปอดไมมีฝาปด เปลือก (Pulmonata) จํานวน 13 ชนิด ไดแก Hemiplecta distincta, Quantula weinkauffiana, Durgella sp., Achatina fulica, Plectopyris sp., Prosopeas sp., Macrochlamys sp., Ganesella sp., Megaustenia siamensis, Cryptozona siamensis, Thaitropis sp., Zonitids, และ Pyramidarids และหอยทากไมมีเปลือก (Gymnomorpha) จํานวน 1 ชนิด ไดแก Semperula sp. ชนิดาพร และ ศักดิ์บวร (2553) ศึกษาเปรียบเทียบความหลากชนิดและความชุกชุมของหอยทาก บกบริเวณสวนปาขางวัดภูทอก จังหวัดหนองคาย พบหอยทากบกรวม 12 ชนิด ไดแก หอยทากบกกลุมที่มี ฝาปดเปลือก (Prosobranchia) 2 ชนิด คือ Cyclophorus spp. และ Cyclotus spp. และหอยทากบกมี ปอดไมมีฝาปดเปลือก (Pulmonata) จํานวน 10 ชนิด คือ Hemiplecta distincta, Quantula weinkauffiana, Megaustenia siamensis, Parmarion spp., Chloritis spp., Cryptozona siamensis, Pseudobuliminus (Giardia) siamensis, Thaitropis spp., Zonitid snails, และ Pyramidarid snails ปฏิพล จําลอง และคณะ (2556) ทําการศึกษาเปรียบเทียบความหลากชนิดและความชุกชุมของ หอยทากบกในพื้นที่ภูเขาหินทราย (เขาศาลา) และภูเขาไฟ (เขาพนมสวาย) ในจังหวัดสุรินทร พบหอยทาก บกทั้งหมด 14 ชนิด บริเวณภูเขาหินทรายพบหอยทากบก 11 ชนิด ไดแก C. volvulus, Cyclotus sp., Pupina sp., H. distincta, Q. weinkauffiana, Quantula sp., S. resplendens, A. (A.) inversus annamiticus, A. (A.) schomburgki schomburgki, A. (Syndromus) sp., และ P. (G.) siamensis และ บริเวณภูเขาไฟพบหอยทากบกทั้งหมด 5 ชนิด ไดแก Pseudobuliminus (Giardia) siamensis, Q. weinkauffiana, Cr. siamensis, S. resplendens และ Sarika sp. 15

บทที่ 3

วิธีดําเนินการวิจัย

3.1 อุปกรณและสารเคมี 3.1.1 อุปกรณและสารเคมีในการศึกษาสัณฐานวิทยาของเปลือก 3.1.1.1 ตัวอยางหอยทากบก (ที่เก็บมาจากภาคสนาม) 3.1.1.2 พูกันขนาดตางๆ 3.1.1.3 อุปกรณทําความสะอาดเปลือก 1.1.1.4 ชามพลาสติก 3.1.1.5 ถาดพาราฟน 3.1.1.6 ผาและกระดาษทิชชู 3.1.1.7 ถุงมีฝาปด 3.1.1.8 กลองพลาสติกเก็บตัวอยาง 3.1.1.9 เครื่องวัดขนาดแบบดิจิตอล 3.1.1.10. น้ําเปลา

3.1.2 อุปกรณและสารเคมีในการศึกษาลักษณะแผนฟน 3.1.2.1 ตัวอยางหอยทากบก (ที่เก็บมาจากภาคสนาม) 3.1.2.2 ชุดเครื่องมือผาตัด 3.1.2.3 เข็มหมุดและเข็มเขี่ย 3.1.2.4 ถาดพาราฟน 3.1.2.5 ปากคีบ (Forceps) 3.1.2.6 พูกันขนาดตางๆ 3.1.2.7 จานเพาะเชื้อ (Petri dish) 3.1.2.8 หลอดทดลอง 3.1.2.9 ตะแกรงโลหะ (Metal screen) 3.1.2.10 บิกเกอร (Beaker) 3.1.2.11 ถุงมือ 3.1.2.12 ขวดไวแอล (Vial) ขนาด 10 ml. 3.1.2.13 ขวดเก็บตัวอยาง 3.1.2.14 เตาไฟฟา (Hot plate) 3.1.2.15 สไลด และ กระจกปดสไลด 3.1.2.16 กลองสเตอริโอ (Stereo microscope) 16

3.1.2.17 ไซลีน (Xylene) 3.1.2.18 เอทิลแอลกอฮอล 70, 90, 95 และ 100% (Absolute) 3.1.2.19 โซเดียมไฮดรอกไซดชนิดเกล็ด (Sodium Hydroxide, NaOH 10%) 3.1.2.20 Lignin pink solution or Safranin (Stain) 3.1.2.21 Polyvinyl Lectophenol หรือ DPX (Mountant)

3.1.3 อุปกรณและสารเคมีในการศึกษากายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ 3.1.3.1 ตัวอยางหอยทากบก (ที่เก็บมาจากภาคสนาม) 3.1.3.2 ชุดเครื่องมือผาตัด 3.1.3.3 เข็มหมุดและเข็มเขี่ย 3.1.3.4 ปากคีบ (Forceps) 3.1.3.5 พูกันขนาดตางๆ 3.1.3.6 จานเพาะเชื้อ (Petri dish) 3.1.3.7 ถุงมือ 3.1.3.8 ขวดไวแอล (Vial) ขนาด 10 ml 3.1.3.9 ขวดดองตัวอยาง 3.1.3.10 กระดาษไข และปากกา 3.1.3.11 กลองถายรูป 3.1.3.12 กลองสเตอริโอ (Stereo microscope) 3.1.3.13 เอทิลแอลกอฮอล 70%

3.2 ขั้นตอนและวิธีการดําเนินงานวิจัย วิธีการศึกษาแบงออกเปน 5 ขั้นตอน ไดแก การเก็บตัวอยาง การศึกษาสัณฐานวิทยาของเปลือก และมอรโฟเมตริก การศึกษาลักษณะสัณฐานวิทยาแผนฟน การศึกษากายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ และ การวิเคราะหขอมูล 3.2.1 การเก็บตัวอยาง (ในภาคสนาม) เก็บตัวอยางหอยทากบกในพื้นที่ที่เคยมีรายงาน โดยเก็บตัวอยางใสกลองพลาสติก เขียน ชื่อสถานที่เก็บ วันที่เก็บ และชื่อผูเก็บ จากนั้นนํากลับมาศึกษาในหองปฏิบัติการ 3.2.2 การศึกษาสัณฐานวิทยาของเปลือก 3.2.2.1 นําเปลือกหอยทากบกทั้งหมดมาลางทําความสะอาด แลวแยกชนิด และ สถานที่เก็บ 3.2.2.2 ลงทะเบียนตัวอยางเปลือกหอยทากบก วัดความสูง ความกวางของเปลือก และ ความสูง ความกวางของปากเปลือก 3.2.2.3 บันทึกขอมูล นําไปวิเคราะหทางมอรโฟเมตริก 17

ภาพประกอบ 3.1 การวัดคาตาง ๆ ของเปลือกหอย ในการศึกษามอรโฟเมตริก (SH คือ ความสูงของ เปลือก, SW คือ ความกวางของเปลือก, AH คือ ความสูงของปากเปลือก, AW คือ ความกวางของปาก เปลือก, BH คือ ความสูงของเปลือกวงสุดทายถึงยอดเปลือก และ BW คือ ความกวางของวงเปลือกวง สุดทาย) 3.2.3 การศึกษาสัณฐานวิทยาของแผนฟน 3.2.3.1 ถายภาพตัวอยางที่ยังมีชีวิต 3.2.3.2 นําหอยทากบกทําใหตายดวยวิธีการจมน้ํา (Suffocation technique) และรักษา สภาพตัวอยางไวในเอทิลแอลกอฮอล (Ethyl alcohol) 70% 3.2.3.3 นําตัวอยางที่รักษาสภาพไวแลวมาผาตัด เพื่อผาตัดเอาถุง Buccal mass ที่อยู บริเวณตรงกลางของสวนหัว ใสในหลอดทดลองที่มีน้ําอยูประมาณ 1/3 ของหลอด 3.2.3.4 ใสเกล็ดโซเดียมไฮดรอกไซด (NaOH 10%) 2-3 เกล็ด ในหลอดทดลอง และตมใน บีกเกอรที่มีน้ําเปลา ดวยเตาไฟฟา (Hot plate) ใหเดือด เมื่อเนื้อเยื่อของ Buccal mass ถูกยอยสลายหมด จะเหลือเฉพาะสวนที่เปนแผนฟนมีลักษณะเปนแผน 3.2.3.5 เทสารละลายในหลอดทดลองลงในจานเพาะเชื้อ (Petri dish) ที่มีน้ํากลั่น เพื่อลาง ทําความสะอาดสารละลายโซเดียมไฮดรอกไซด จากนั้นทําการลางแผนฟนโดยอาจดูภายใตกลอง สเตอริโอ โดยใชพูกันคอย ๆ เขี่ยใหเนื้อเยื่อที่ยังติดคางหลุดออกใหหมด และรีดแผนฟนใหแบนเพื่อจะไดสะดวกเวลา ทําการเมาทสไลด 3.2.3.6 ดึงน้ํา (Dehydration) ดวยเอทิลแอลกอฮอลความเขมขน 30, 50, 70 และ 90% ตามลําดับ 3.2.3.7 ยอมสีแผนฟนดวย Lignin pink solution or Safranin (Stain) 3.2.3.8 ดึงน้ําตอ ดวย 100% เอทิลแอลกอฮอล และแชชิ้นตัวอยางแผนฟนในไซลีน (Xylene) เพื่อใหเนื้อเยื่อใส 18

3.2.3.9 ผนึกแผนฟนลงบนกระจกสไลดดวยโพลีไวนิลแลคโทฟนอล (Polyvinyl Lectophenol) หรือ DPX และเขียนปายชื่อติดแผนสไลด 3.2.3.10 ศึกษาและบันทึกภาพรูปแบบแผนฟนภายใตกลองสเตอริโอและกลองจุลทรรศน อิเล็กตรอน Scanning Electron Microscope (SEM) 3.2.4 การศึกษากายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ 3.2.4.1 ตรวจสอบเอกสาร และตัวอยางหอยทากบก 3.2.4.2 ถายภาพตัวอยางที่ยังมีชีวิต 3.2.4.3 นําหอยทากบกทําใหตายดวยวิธีการจมน้ํา (Suffocation technique) และรักษา สภาพตัวอยางไวในเอทิลแอลกอฮอลความเขมขน 70% 3.2.4.4 นําตัวอยางที่รักษาสภาพไวแลวมาผาตัด (ภาพที่ 3.2) เพื่อศึกษากายวิภาคศาสตร ระบบสืบพันธุ โดยทําการศึกษาภายใตกลองสเตอริโอ 3.2.4.5 นําระบบสืบพันธุที่ไดมาทําความสะอาด ดวยน้ํากลั่น จากนั้นถายภาพและวาด ภาพระบบสืบพันธุ และคงสภาพตัวอยางระบบสืบพันธุไวดวย เอทิลแอลกอฮอลความเขมขน 70% 3.2.4.6 วิเคราะหผลการทดลอง โดยนําลักษณะกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุที่ไดเปรียบ เทียบ กับเอกสารอางอิง

ภาพประกอบ 3.2 วิธีการผาตัดเพื่อศึกษากายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุของหอยทากบก (Kerney and Cameron, 1979)

3.2.5 วิเคราะหขอมูล 3.2.5.1 ศึกษาลักษณะสัณฐานวิทยาของเปลือก มอรโฟเมตริกของเปลือก สัณฐานวิทยา แผนฟน และกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุหอยทากบกแตละชนิด เพื่อเปรียบเทียบ และบรรยายลักษณะ ของหอยทากบกที่ทําการศึกษา 19

ตาราง 3.1 การลงทะเบียนตัวอยางหอยทากบกที่ทําการศึกษา

Coll. No. Locality Habitat Date Collector Specimens shell wet MSU-Ariya-001 เขื่อนอุบลรัตน จ.ขอนแกน ใตใบไม 20/09/57 A. Hoompuay 1 - MSU-Ariya-002 วช.ภูเขาไฟกระโดง จ.บุรีรัมย พื้นดิน, ใตใบไม 10/10/57 A. Hoompuay 13 12 MSU-Ariya-003 วช.ผาน้ํายอย จ.รอยเอ็ด พื้นดินใตใบไม , 06/08/57 A. Hoompuay 9 7 MSU-Ariya-004 ภูพาน จ.สกลนคร ใตใบไม 17/05/57 A. Hoompuay 2 1 MSU-Ariya-005 วช.พนมสวาย จ.สุรินทร พื้นดิน, ใตใบไม 09/10/57 A. Hoompuay 12 6 MSU-Ariya-006 เขาศาลา จ.สุรินทร พื้นดิน, ใตใบไม, กิ่งไม 09/06/56 A. Hoompuay 131 3 MSU-Ariya-007 น้ําตกหวยจันทร จ.ศรีสะเกษ พื้นดิน, ใตใบไม 08/07/57 A. Hoompuay 2 - MSU-Ariya-008 ภูแสงมา จ.ศรีสะเกษ พื้นดิน, ใตใบไม 08/07/57 A. Hoompuay 3 - MSU-Ariya-009 ภูฝาย จ.ศรีสะเกษ พื้นดิน, ใตใบไม 07/07/57 A. Hoompuay 1 2 MSU-Ariya-010 อช.แกงตะนะ จ.อุบลราชธานี พื้นดิน, ใตใบไม 05/07/57 A. Hoompuay 14 - MSU-Ariya-011 อช.ผาแตม จ.อุบลราชธานี พื้นดิน 05/07/57 A. Hoompuay 38 6 MSU-Ariya-012 ต.ชองเม็ก จ.อุบลราชธานี ใตใบไม 05/07/57 A. Hoompuay - 1 MSU-Ariya-013 วช.ภูสิงห-ภูผาผึ้ง จ.อํานาจเจริญ พื้นดิน, ใตใบไม 23/07/57 A. Hoompuay 14 1 19 20

บทที่ 4 ผลการวิจัย 21

4.1 ผลการศึกษาหอยทากบกวงศ สกุล Quantula Baker, 1941 ศึกษาลักษณะสัณฐานวิทยาของเปลือก มอรโฟเมตริก สัณฐานวิทยาของแผนฟน และกายวิภาค ศาสตรระบบสืบพันธุของหอยทากบก สกุล Quantula Baker, 1941 ในภาคตะวันออกเฉียงเหนือของ ประเทศไทย โดยเก็บตัวอยางหอยทากบกสกุล Quantula รวมทั้งสิ้น 422 ตัวอยาง เปลือก 393 ตัวอยาง และหอยที่มีชีวิต 29 ตัว จาก 16 พื้นที่ 10 จังหวัด ไดแก ภูลอมขาว และ ภูวังคํา จ.กาฬสินธุ, เขื่อนอุบล รัตน จ.ขอนแกน, วนอุทยานภูเขาไฟกระโดง จ.บุรีรัมย, วนอุทยานผาน้ํายอย จ.รอยเอ็ด, ภูพาน จ. สกลนคร, วนอุทยานพนมสวาย และ เขาศาลา จ.สุรินทร, น้ําตกหวยจันทร ภูแสงมา และ ภูฝาย จ. ศรีสะเกษ, ภูฝอยลม จ.อุดรธานี, อุทยานแหงชาติแกงตะนะ อุทยานแหงชาติผาแตม และ ต.ชองเม็ก อุบลราชธานี และ วนอุทยานภูสิงห-ภูผาผึ้ง จ.อํานาจเจริญ (ตารางที่ 4.1)

ตาราง 4.1 หอยทากบกสกุล Quantula Coll. No. Locality Specimens shell wet MSU-Ariya-001 ภูลอมขาว จ.กาฬสินธุ 19 - MSU-Ariya-002 ภูวังคํา จ.กาฬสินธุ 8 - MSU-Ariya-003 เขื่อนอุบลรัตน จ.ขอนแกน 1 - MSU-Ariya-004 วนอุทยานภูเขาไฟกระโดง จ.บุรีรัมย 19 10 MSU-Ariya-005 วนอุทยานผาน้ํายอย จ.รอยเอ็ด 14 5 MSU-Ariya-006 ภูพาน จ.สกลนคร 2 1 MSU-Ariya-007 วนอุทยานพนมสวาย จ.สุรินทร 133 6 MSU-Ariya-008 เขาศาลา จ.สุรินทร (เปลือกโดมสูง) 131 3 MSU-Ariya-009 น้ําตกหวยจันทร จ.ศรีสะเกษ 5 - MSU-Ariya-010 ภูแสงมา จ.ศรีสะเกษ 3 - MSU-Ariya-011 ภูฝาย จ.ศรีสะเกษ 15 2 MSU-Ariya-012 ภูฝอยลม จ.อุดรธานี 8 - MSU-Ariya-013 อช.แกงตะนะ จ.อุบลราชธานี 9 - MSU-Ariya-014 อช.ผาแตม จ.อุบลราชธานี 21 - MSU-Ariya-015 ต.ชองเม็ก จ.อุบลราชธานี - 1 MSU-Ariya-016 วนอุทยานภูสิงห-ภูผาผึ้ง 5 1 จ.อํานาจเจริญ 21

หอยทากบกสกุล Quantula มีการกระจายเพิ่มจากที่มีรายงาน คือตัวอยางจาก เขื่อนอุบลรัตน จ. ขอนแกน, วนอุทยานภูเขาไฟกระโดง จ.บุรีรัมย, วนอุทยานผาน้ํายอย จ.รอยเอ็ด, ภูฝอยลม จ.อุดรธานี, อุทยานแหงชาติแกงตะนะ อุทยานแหงชาติผาแตม และ ต.ชองเม็ก อุบลราชธานี และ วนอุทยานภูสิงห-ภูผา ผึ้ง จ.อํานาจเจริญ ผลการศึกษาหอยทากสกุล Quantula จากทั้ง 16 พื้นที่ สามารถจัดจําแนกไดทั้งหมด 7 สปชีส คือ Quantula striata, Quantula sp.1, Quantula sp.2, Quantula sp.3, Quantula sp.4, Quantula sp.5, Quantula sp.6.

Quantula striata (Gray, 1834)

เปลือกเปนทรงโดม สีน้ําตาล เวียนขวา (Dextral) ตัวเต็มวัยมีเปลือกหนา สีขาว หอยวัยออนเปลือก จะบางใส สวนยอดทูหรือโคงมน มีวงเปลือก (Whorl) 5-8 ชั้น รองระหวางวงเปลือกตื้น เปลือกวงสุดทาย (Body whorl) มองเห็นสันชัดเจนจึงไดชื่อวาเปน หอยทากเปลือกสัน ปากเปลืองบานเล็กนอย มีสีขาวในตัว เต็มวัย ลักษณะเหมือนรูปพระจันทรเสี้ยวหรือรูปไข สะดือ (Umbilicus) มีขนาดเล็กและลึก

A B

C

ภาพที่ 4.1 หอยทากบก Quantula striata; A, ตัวอยางจากน้ําตกหวยจันทร จ.ศรีสะเกษ; B, ตัวอยาง จากภูแสงมา จ.ศรีสะเกษ C, ตัวอยางจากอุทยานแหงชาติผาแตม จ. อุบลราชธานี 22

ศึกษากายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุจากตัวอยางจากภูเขาไฟกระโดง จ.บุรีรัมย มีความ ยาวโดยประมาณ 1 ซม. Penis ทรงกระบอก มีความยาวเปนเทาตัวของ Vagina, Epiphallus มีขนาดสั้น เปนเทาตัวของ Penis, Vas deferens มีความยาวเปนเทาตัวของ Penis และ Epiphallus, ไมพบ Penial retractor muscle, Amatorial organ ขนาดใหญ ทรงกลมรี รูปไข พบปุม Papilla of amatorial organ ที่ตอนปลายเปนสวนประกอบของสารแคลเซียมคารบอเนตยื่นออกมาเปนทอกลวงปลายแหลม มีความยาว ไปจนสุดฐานของ Amatorial organ และไมพบมีลวดลายภายในภายในผนังดานใน Amatorial organ, Gametolytic sac ทรงกระบอกยาว เชื่อมตอที่บริเวณฐานตอนกลางของ Amatorial organ ดวย Gametolytic duct ขนาดสั้นกวา Gametolytic sac, ระหวาง Amatorial organ และ Amatorial organ gland เชื่อมกันดวย Common duct ที่มีความยาวใกลเคียงกับ Amatorial organ, Amatorial organ gland มีลักษณะคลายใบไม มีการพับตอนปลาย (ภาพประกอบ 4.2)

A B

C D ภาพประกอบ 4.2 Quantula striata; A, กายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ; B, ภาพวาดกายวิภาคศาสตร ระบบสืบพันธุ; C, ลักษณะภายใน Amatorial organ; D, ภาพวาดลักษณะภายใน Amatorial organ (Scale bar = 1 cm.) ตัวอยางจาก วนอุทยานภูเขาไฟกระโดง จ.บุรีรัมย 23

Quantula striata ฟนกลาง ฟนยอยกลางมีลักษณะเปนตัว V ขนาดใหญ ฟนยอยขาง ซาย-ขวาลักษณะเปนติ่ง มองเห็นชัดเจน อยูในแนวระนาบเดียวกัน พบสันนูนบริเวณตอนกลาง และมีฐาน ฟนกวาง (ภาพประกอบ 4.3)

D B A C E

ภาพประกอบ 4.3 สัณฐานวิทยาแผนฟน Quantula striata; A, ฟนกลางและฟนขาง; B, ฟนขางและฟน ริมดานซาย; C, ฟนขางและฟนริมดานขวา; D, ฟนขางและฟนริมดานซาย; E, ฟนขางและฟนริมดานขวา (Scale bar = 10, 50 µm.) ตัวอยางจาก ภูพาน จ.สกลนคร 24

Quantula sp.1 พื้นที่ศึกษา วนอุทยานเขากระโดง จ.บุรีรัมย

ลักษณะสัณฐานวิทยาของเปลือก เปลือกสีน้ําตาลเขม เปนทรงโดมต่ํา เปลือกเวียนขวา มีวง เปลือก 5-7 ชั้น สวนยอดทูหรือโคงมน เปลือกวงสุดทายมองเห็นสันรอบเปลือกชัดเจน มีรองระหวางวง เปลือกตื้น เปลือกดานบนมีริ้วขนาดเล็กเรียงตัวในแนวรัศมี เปลือกดานลางมีสีจางกวาดานบน มีรองระหวาง วงเปลือกตื้น ปากเปลือกบานเล็กนอยมีสีขาว ปากเปลือกโคงลงเปนรูปพระจันทรเสี้ยว สะดือมีขนาดเล็ก และลึก ลักษณะกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ มีความยาวโดยประมาณ 1 เซนติเมตร Penis (p) ทรงกระบอกมีความยาวใกลเคียงกับ Vagina (v) Epiphallus (e) มีขนาดยาวเปนเทาตัวเมื่อเทียบกับ Vas deferens (vd) ไมพบ Penial retractor muscle (pr), Amatorial organ (am) ขนาดใหญทรงกลมรี ภายในพบปุม papilla of amatorial organ (pam) ที่ตอนปลายเปนสวนประกอบของสารแคลเซียม คารบอเนตยื่นออกมาเปนทอกลวงปลายแหลม มีความยาวไปจนสุดฐานของ Amatorial organ และไมพบมี ลวดลายภายในภายในผนังดานใน Amatorial organ สวน Gametolytic sac (gs) เชื่อมตอที่บริเวณ ตอนกลางของ Amatorial organ ดวย Gametolytic duct (gd) ขนาดสั้น ระหวาง Amatorial organ และ Amatorial organ gland (amg) เชื่อมกันดวย Common duct (cmd), Amatorial organ gland มีลักษณะคลายกับใบไม

A

B ภาพที่ 4.4 หอยทากบก Quantula sp.1; A, ภาพตัวเปน; B, ภาพถายเปลือก (Scale bar = 1 cm.) ตัวอยางจากวนอุทยานเขากระโดง จ.บุรีรัมย 25

A B

A B

D

C D

ภาพที่ 4.5 หอยทากบก Quantula sp.1; A, ภาพถายกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ; B, ภาพวาด กาย วิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ; C, ภาพถายอวัยวะภายใน Amatorial organ; D, ภาพวาดอวัยวะภายใน Amatorial organ (Scale bar = 1 cm.) ตัวอยางจากวนอุทยานเขากระโดง จ.บุรีรัมย 26

Quantula sp.1 ฟนกลาง ฟนยอยกลางมีลักษณะเปนตัว V ยาวเรียว มีความยาวเกือบ ครึ่งของฟนทั้งเลม ฟนยอยขางซาย-ขวา เปนติ่งขนาดเล็กสังเกตเห็นชัดเจน ซึ่งอยูในแนวระนาบเดียวกัน ไม พบสันนูนบริเวณตอนกลางของฟน และพบวาใตฟนเหมือนมีการซอนกันของแผนฟนอีกชั้น (ภาพประกอบ 4.8)

D B A C E ภาพประกอบ 4.6 สัณฐานวิทยาแผนฟน Quantula sp.1; A, ฟนกลางและฟนขาง; B, ฟนขางดานซาย; C, ฟนขางดานขวา; D, ฟนขางและฟนริมดานซาย; E, ฟนริมดานขวา (Scale bar = 10, 50 µm.) ตัวอยางจาก เขาศาลา จ.สุรินทร 27

Quantula sp.2 วนอุทยานผาน้ํายอย จ.รอยเอ็ด

ลักษณะของเปลือก เปลือกสีน้ําตาลเหลือง เปลือกวงสุดทาย (body whorl) มีสีน้ําตาลแดง พบ ลักษณะนี้ในตัวเต็มวัยเทานั้น ตัวออนเปลือกมีสีน้ําตาลเหลืองทั้งเปลือก ทรงโดมสูง เปลือกเวียนขวา มีวง เปลือก 6-8 ชั้น สวนยอดทูหรือโคงมน เปลือกวงสุดทายมองเห็นสันรอบเปลือกชัดเจน เปลือกดานบนมีริ้ว บางขนาดเล็กเรียงตัวในแนวรัศมี เปลือกดานลางมีสีจางกวาดานบน มีรองระหวางวงเปลือกตื้น ขอบปาก เปลือกบานเล็กนอยสีขาวในตัวเต็มวัย ปากเปลือกโคงลงรูปพระจันทรเสี้ยว สะดือมีขนาดเล็กและลึก ลักษณะกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ มีความยาวโดยประมาณ 3 เซนติเมตร Penis (p) ทรงกระบอกมีลักษณะบวมตอนปลาย มีความยาวใกลเคียงกับ Vagina (v), Epiphallus (e) มีขนาดยาว กวา Penis, Vas deferens (vd) มีขนาดสั้นเปนเทาตัวเมื่อเทียบกับ Epiphallus ไมพบ Penial retractor muscle (pr), Amatorial organ (am) ขนาดใหญทรงกลมรี ภายในพบปุม papilla of amatorial organ (pam) ที่ตอนปลายเปนสวนประกอบของสารแคลเซียมคารบอเนตยื่นออกมาเปนทอกลวงปลายแหลม มี ความยาวเปนครึ่งหนึ่งของ Amatorial organ และไมพบมีลวดลายภายในผนังดานในของ Amatorial organ สวน Gametolytic sac (gs) เปนทรงกระบอกเรียวยาว เชื่อมตอที่บริเวณตอนกลางของ Amatorial organ ดวย Gametolytic duct (gd) ขนานสั้น ระหวาง Amatorial organ และ Amatorial organ gland (amg) เชื่อมกันดวย Common duct (cmd), Amatorial organ gland มีลักษณะเปนสามเหลี่ยม ปลายแยก

A B

ภาพที่ 4.7 หอยทากบก Quantula sp.2; A, ภาพตัวเปน; B, ภาพเปลือกถาย; (Scale bar = 1 cm.) ตัวอยางจากวนอุทยานผาน้ํายอย จ.รอยเอ็ด 28

A B

C D

ภาพที่ 4.8 หอยทากบก Quantula sp.2; A, ภาพถายกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ; B, ภาพวาด กาย วิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ; C, ภาพถายอวัยวะภายใน Amatorial organ ; D, ภาพวาดอวัยวะภายใน Amatorial organ (Scale bar = 1 cm.) ตัวอยางจากวนอุทยานผาน้ํายอย จ.รอยเอ็ด 29

Quantula sp.2 ฟนกลาง มีลักษณะเหมือนฟนขางซาย-ขวาซี่แรกของแตละขาง มีการ เชื่อมรวมกันกับฟนกลาง ซึ่งดูลักษณะเหมือนเปนแผนฟน 3 แผนเชื่อมกัน และพบฟนขางดานซายซี่ที่ 3 ฟน ยอยกลางมีลักษณะเปนรูปตัว U จากลักษณะดังกลาว (ภาพประกอบ 4.9) จึงทําการทดลองซ้ําในตัวที่ 2 พบวา ฟนกลาง มีฟนยอยกลางรูปตัว V เรียวแหลม ขนานสั้น ฟนยอยขางซาย-ขวาแทบจะสังเกตไมพบ และ พบสันนูนบริเวณตอนกลางของฟนยาวไปจนถึงสุดฐานฟน (ภาพประกอบ 4.10)

D B A C E ภาพประกอบ 4.9 สัณฐานวิทยาแผนฟน Quantula sp.2; A, ฟนกลางและฟนขาง; B, ฟนขางดานซาย; C, ฟนขางดานขวา; D, ฟนขางและฟนริมดานซาย; E, ฟนขางและฟนริมดานขวา (Scale bar = 10, 50 µm.) ตัวอยางจาก วนอุทยานผาน้ํายอย จ.รอยเอ็ด (แบบที่ 1)

D B A C E

ภาพประกอบ 4.10 สัณฐานวิทยาแผนฟน Quantula sp.2; A, ฟนกลางและฟนขาง; B, ฟนขางดานซาย; C, ฟนขางดานขวา; D, ฟนขางและฟนริมดานซาย; E, ฟนขางและฟนริมดานขวา (Scale bar = 10, 50 µm.) ตัวอยางจาก วนอุทยานผาน้ํายอย จ.รอยเอ็ด (แบบที่ 2) 30

Quantula sp.3 น้ําตกหวยจันทร จ.ศรีสะเกษ

ลักษณะสัณฐานวิทยาของเปลือก เปลือกสีน้ําตาล มีทั้งเปลือกทรงโดมสูงและโดมต่ํา เปลือกเวียน ขวา มีวงเปลือก 6-8 ชั้น สวนยอดทูหรือโคงมน เปลือกวงสุดทายมองเห็นสันรอบเปลือกชัดเจน เปลือก ดานบนมีริ้วบางขนาดเล็กเรียงตัวในแนวรัศมี เปลือกดานลางมีสีจางกวาดานบน มีรองระหวางวงเปลือกตื้น ปากเปลือกแตกตางกัน คือ โดมสูงปากเปลือกโคงลงรูปไข สวนโดมต่ําปากเปลือกปรากฏมุมเปลือกไมใช ลักษณะโคง ทั้งเปลือกโดมต่ําและโดมสูงขอบปากเปลือกบานเล็กนอยสีขาวในตัวเต็มวัย สะดือมีขนาดเล็ก และลึก

ภาพที่ 4.11 หอยทากบก Quantula sp.3; (Scale bar = 1 cm.) ตัวอยางจากน้ําตกหวยจันทร จ.ศรีสะเกษ 31

Quantula sp.3 ภูแสงมา จ.ศรีสะเกษ

ลักษณะสัณฐานวิทยาของเปลือก เปลือกสีน้ําตาล มีทั้งเปลือกทรงโดมต่ํา และโดมสูง เปลือก เวียนขวา มีวงเปลือก 6-8 ชั้น สวนยอดโคงมน เปลือกวงสุดทายมองเห็นสันรอบเปลือกชัดเจน เปลือก ดานบนมีริ้วขนาดเล็กเรียงตัวในแนวรัศมี เปลือกดานลางเรียบไมมีลายสีจางกวาดานบน มีรองระหวางวง เปลือกตื้น ปากเปลือกรูปพระจันทรเสี้ยว

ภาพที่ 4.12 ลักษณะสัณฐานวิทยาของเปลือก Quantula sp.3; ตัวอยางจากภูแสงมา จ.ศรีสะเกษ (Scale bar = 1 cm.) 32

Quantula sp.3 พื้นที่ศึกษา ภูฝาย จ.ศรีสะเกษ

ลักษณะสัณฐานวิทยาของเปลือก เปลือกสีน้ําตาลแดง เปลือกทรงโดมต่ํา เปลือกเวียนขวา มีวง เปลือก 6-8 ชั้น สวนยอดทูหรือโคงมน เปลือกวงสุดทายมองเห็นสันรอบเปลือกชัดเจน เปลือกดานบนมีริ้ว ขนาดเล็กเรียงตัวในแนวรัศมี เปลือกดานลางมีสีจางกวาดานบน มีรองระหวางวงเปลือกตื้น ปากเปลือกโคง ลงเปนรูปพระจันทรเสี้ยว ขอบปากเปลือกบานเล็กนอยสีขาว สะดือมีขนาดเล็กและลึก ลักษณะกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ มีความยาวโดยประมาณ 3.2 เซนติเมตร Penis (p) ทรงกระบอก Vagina (v) ทรงกลม มีริ้ว สีเหลือง (สําหรับหอยที่ผาทันทีหลังจากเก็บตัวอยาง) มีลักษณะ ยุบตัวเปนทรงกระบอกยาว (สําหรับตัวอยางที่เก็บไวในแอลกอฮอล) Epiphallus (e) มีขนาดสั้นกวา Vas deferens (vd) พบ Penial retractor muscle (pr) เชื่อมติดอยูบริเวณ Epiphallus, Amatorial organ (am) ขนาดใหญทรงกลมรี (สีเหลือง) ภายในพบปุม papilla of amatorial organ (Pam) ที่ตอนปลายเปน สวนประกอบของสารแคลเซียมคารบอเนตยื่นออกมาเปนทอกลวงปลายแหลม มีความยาวเปน 1ใน3 ของ Amatorial organ และพบมีลวดลายภายในผนังดานในของ Amatorial organ สวน Gametolytic sac (gs) เปนทรงกลมรี รูปไข เชื่อมตอที่บริเวณตอนกลางของ Amatorial organ ดวย Gametolytic duct (gd) ขนานสั้นเหมือนเปนติ่ง ระหวาง Amatorial organ และ Amatorial organ gland (amg) เชื่อมกัน ดวย Common duct (cmd), Amatorial organ gland มีลักษณะเปนแผนเดียวปลายพับเขา

A

ภาพที่ 4.13 หอยทากบก Quantula sp.3 (Scale bar = 1 cm.) ตัวอยางจากภูฝาย จ.ศรีสะเกษ 33

A B

C D

ภาพที่ 4.14 หอยทากบก Quantula sp.3; A, ภาพถายกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ; B, ภาพวาด กายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ; C, ภาพถายอวัยวะภายใน Amatorial organ; D, ภาพวาดอวัยวะภายใน Amatorial organ (Scale bar = 1 cm.) ตัวอยางจากภูฝาย จ.ศรีสะเกษ 34

Quantula sp.3 ฟนกลาง มีลักษณะอวนสั้น ฐานฟนโคงสังเกตเห็นไดชัดเจน ฟนยอย กลางรูปตัว V ยาวเรียวแหลม ฟนยอยขางซาย-ขวา เปนติ่งขนาดเล็กสังเกตเห็นชัดเจน ซึ่งอยูในแนวระนาบ เดียวกัน พบสันนูนบริเวณตอนกลางของฟนยาวไปจนสุดฐานฟน ฟนขาง มีลักษณะเหมือนฟนขางซาย-ขวา ซี่แรกของแตละขาง มีการเชื่อมรวมกันกับฟนกลาง ซึ่งดูลักษณะเหมือนเปนแผนฟน 3 แผนเชื่อมกัน ซึ่ง สังเกตเห็นมีชองวางระวางฟนที่มีการเชื่อมกัน ปลายฟนมีการเชื่อมกันมีหนาตัดคลายจอบปลายหลัก ฟนทั้ง เลมมีขนาดใหญกวาฟนขางและฟนริม และพบฟนขางดานขวา ฟนมีลักษณะเหมือนมีการเชื่อมกันของฟน 2 ซี่ ที่อยูติดกัน หลายตําแหนง (ภาพประกอบ 4.15)

Quantula sp.4 D B A C E

ภาพประกอบ 4.15 สัณฐานวิทยาแผนฟน Quantula sp. 3; A, ฟนกลางและฟนขาง; B, ฟนขางดานซาย; C, ฟนขางดานขวา; D, ฟนริมดานซาย; E, ฟนริมดานขวา (Scale bar = 10, 50 µm.) ตัวอยางจาก ภูฝาย จ.ศรีสะเกษ 35

Quantula sp. 4 ตัวอยางจากชองเม็ก จ. อุบลราชธานี ลักษณะสัณฐานวิทยาของเปลือก เปลือกสีน้ําตาลแดง เปลือกทรงโดมต่ํา เปลือกเวียนขวา มีวง เปลือก 6-8 ชั้น สวนยอดทูหรือโคงมน เปลือกวงสุดทายมองเห็นสันรอบเปลือกชัดเจน เปลือกดานบนมีริ้ว ขนาดเล็กเรียงตัวในแนวรัศมี เปลือกดานลางมีสีจางกวาดานบน มีรองระหวางวงเปลือกตื้น ปากเปลือกโคง ลงเปนรูปพระจันทรเสี้ยว ขอบปากเปลือกบานเล็กนอยสีขาว สะดือมีขนาดเล็กและลึก

ภาพที่ 4.16 หอยทากบก Quantula sp.4 ตัวอยางจากชองเม็ก จ. อุบลราชธานี 36

ศึกษากายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุจาก ตัวอยางที่เก็บจาก ต.ชองเม็ก จ.อุบลราชธานี มี ความยาวโดยประมาณ 4 ซม. Penis ทรงกระบอกยาว, Epiphallus มีขนาดยาวกวา Penis, ไมพบ Penial retractor muscle, vas deferens มีขนาดสั้นเปน 1ใน3 ของ Epiphallus, Vagina ทรงกระบอก มีความยาวใกลเคียงกับ Penis, Amatorial organ ทรงกระบอกตรง ภายในพบปุม Papilla of amatorial organ ที่ตอนปลายเปนสวนประกอบของสารแคลเซียมคารบอเนตยื่นออกมาเปนทอกลวงปลายแหลม มี ความยาวเปนครึ่งหนึ่งของ Amatorial organ และพบมีลายตามขวางภายในผนังดานในของ Amatorial organ, ไมพบ Gametolytic sac, ระหวาง Amatorial organ และ Amatorial organ gland เชื่อมกัน ดวย Common duct ที่มีความยาวเปนเทาตัวของ Amatorial organ, Amatorial organ gland ฐานแยก เปน 2 แฉก ที่มีความยาวไมเทากัน ลักษณะคลายใบไมที่มีฐานแยก (ภาพประกอบ 4.17)

A B

C D ภาพประกอบ 4.17 Quantula sp.4; A, กายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ; B, ภาพวาดกายวิภาคศาสตร ระบบสืบพันธุ; C, ลักษณะภายใน Amatorial organ; D, ภาพวาดลักษณะภายใน Amatorial organ (Scale bar = 1 cm.) ตัวอยางจาก ต.ชองเม็ก จ.อุบลราชธานี 37

Quantula sp. 4 ฟนกลาง มีลักษณะยาว โดยมีฟนยอยกลางเปนรูปตัว V ปลายทู ฟนยอยขาง ซาย-ขวา เปนติ่ง ซึ่งอยูในแนวระนาบเดียวกันซาย-ขวา ไมพบสันนูนบริเวณตอนกลางของฟน (ภาพประกอบ 4.18)

D B A C E

ภาพประกอบ 4.18 สัณฐานวิทยาแผนฟน Quantula sp. 4; A, ฟนกลางและฟนขาง; B, ฟนขางและฟนริม ดานซาย; C, ฟนขางและฟนริมดานขวา; D, ฟนริมดานซาย; E, ฟนริมดานขวา (Scale bar = 10, 50 µm.) ตัวอยางจาก ต.ชองเม็ก จ.อุบลราชธานี 38

Quantula sp.5 ตัวอยางจากวนอุทยานภูสิงห-ภูผาผึ้ง จ. อํานาจเจริญ ลักษณะสัณฐานวิทยาของเปลือก เปลือกสีน้ําตาลแดง เปลือกทรงโดมต่ํา เปลือกเวียนขวา มีวง เปลือก 6-8 ชั้น สวนยอดทูหรือโคงมน เปลือกวงสุดทายมองเห็นสันรอบเปลือกชัดเจน เปลือกดานบนมีริ้ว ขนาดเล็กเรียงตัวในแนวรัศมี เปลือกดานลางมีสีจางกวาดานบน มีรองระหวางวงเปลือกตื้น ปากเปลือกโคง ลงเปนรูปพระจันทรเสี้ยว ขอบปากเปลือกบานเล็กนอยสีขาว สะดือมีขนาดเล็กและลึก

ภาพที่ 4.19 หอยทากบก Quantula sp.5 Scale bar = 1 ตัวอยางจากวนอุทยานภูสิงห-ภูผาผึ้ง จ. อํานาจเจริญ 39

ศึกษากายวิภาคศาสตรตัวอยางจาก วนอุทยานภูสิงห-ภูผาผึ้ง จ.อํานาจเจริญ มีความยาว โดยประมาณ 4 ซม. Penis ทรงกระบอก มีลักษณะเปนกระเปาะตอนปลาย, Epiphallus มีความยาว ใกลเคียงกับ Penis, ไมพบ Penial retractor muscle, Vas deferens มีขนาดสั้น เปนครึ่งหนึ่งของ Epiphallus, Vagina ทรงกระบอก มีขนาดยาวกวา Penis, Amatorial organ ทรงกระบอกตรง ภายในไม พบปุม Papilla of amatorial organ แตพบมีลายตามขวางภายในของ Amatorial organ, Gametolytic sac มีลักษณะทรงกลมรีรูปไข เชื่อมตอที่บริเวณตอนกลางของ Amatorial organ ดวย Gametolytic duct ที่มีความยาวสั้นกวา Gametolytic sac, ระหวาง Amatorial organ และ Amatorial organ gland เชื่อม กันดวย Common duct ที่มีความยาวใกลเคียงกับความยาวของ Amatorial organ, Amatorial organ gland มีลักษณะเปนพู คลายพระจันทรเสี้ยว (ภาพประกอบ 4.20)

A B

C D ภาพประกอบ 4.20 Quantula sp. 5; A, กายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ; B, ภาพวาดกายวิภาคศาสตร ระบบสืบพันธุ; C, ลักษณะภายใน Amatorial organ; D, ภาพวาดลักษณะภายใน Amatorial organ (Scale bar = 1 cm.) ตัวอยางจาก วนอุทยานภูสิงห-ภูผาผึ้ง จ.อํานาจเจริญ 40

Quantula sp. 5 ฟนกลาง มีลักษณะของฟนยอยกลางเปนรูปตัว U ฟนยอยขางซายขวา ไมอยูในแนวระนาบเดียวกัน โดยฟนยอยขางดานขวาจะอยูต่ํากวาทางดานซาย และพบฟนขางดานซายซี่ที่ 10 ฟนยอยกลางมีลักษณะเปนรูปตัว U เชนเดียวกับฟนกลาง

D B A C E

ภาพประกอบ 4.21 สัณฐานวิทยาแผนฟน Quantula sp.5; A, ฟนกลางและฟนขาง; B, ฟนขางและฟนริม ดานซาย; C, ฟนขางและฟนริมดานขวา; D, ฟนขางและฟนริมดานซาย; E, ฟนขางและฟนริมดานขวา (Scale bar = 10, 50 µm.) ตัวอยางจาก วนอุทยานภูสิงห-ภูผาผึ้ง จ.อํานาจเจริญ 41

Quantula sp.6 ตัวอยางจากวนอุทยานพนมสวาย จ. สุรินทร ลักษณะสัณฐานวิทยาของเปลือก เปลือกสีน้ําตาลแดง เปลือกทรงโดมต่ํา เปลือกเวียนขวา มีวง เปลือก 6-8 ชั้น สวนยอดทูหรือโคงมน เปลือกวงสุดทายมองเห็นสันรอบเปลือกชัดเจน เปลือกดานบนมีริ้ว ขนาดเล็กเรียงตัวในแนวรัศมี เปลือกดานลางมีสีจางกวาดานบน มีรองระหวางวงเปลือกตื้น ปากเปลือกโคง ลงเปนรูปพระจันทรเสี้ยว ขอบปากเปลือกบานเล็กนอยสีขาว สะดือมีขนาดเล็กและลึก

ภาพที่ 4.22 หอยทากบก Quantula sp.6 ตัวอยางจากวนอุทยานพนมสวาย จ. สุรินทร 42

ศึกษากายวิภาคศาสตรตัวอยางจาก วนอุทยานพนมสวาย จ.สุรินทร มีความยาว โดยประมาณ 2.7 ซม. Penis ทรงกระบอก, Epiphallus ขนาดยาวกวา Penis ไมพบ Penial retractor muscle, Vas deferens มีขนาดสั้นเปนเทาตัวของ Epiphallus, Vagina ทรงกระบอกความยาวใกลเคียง Penis แตมีขนาดใหญกวา, Amatorial organ ทรงกระบอกยาวและตรง ภายในพบปุม Papilla of amatorial organ ที่ตอนปลายเปนสวนประกอบของสารแคลเซียมคารบอเนตยื่นออกมาเปนทอกลวงปลาย แหลม มีความยาว 1ใน3 ของ Amatorial organ และพบมีลายตามขวางภายใน Amatorial organ, Gametolytic sac ทรงกระเปาะขนาดเล็ก เชื่อมตอที่บริเวณฐานตอนกลางของ Amatorial organ ดวย Gametolytic duct ขนาดสั้นกวา Gametolytic sac, ระหวาง Amatorial organ และ Amatorial organ gland เชื่อมกันดวย Common duct ที่มีความยาวใกลเคียง Amatorial organ, Amatorial organ gland มีลักษณะคลายอุงมือ (ภาพประกอบ 4.23 )

A B

C D ภาพประกอบ 4.23 Quantula sp.6; A, กายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ; B, ภาพวาดกายวิภาคศาสตร ระบบสืบพันธุ; C, ลักษณะภายใน Amatorial organ; D, ภาพวาดลักษณะภายใน Amatorial organ (Scale bar = 1 cm.) ตัวอยางจาก วนอุทยานพนมสวาย จ.สุรินทร 43

Quantula sp. 6 ฟนกลางมีขนาดเล็กเรียวกวาฟนขาง พบฟนยอยกลางรูปตัว V เรียว แหลม ฟนยอยขางซาย-ขวา เปนติ่งขนาดเล็กสังเกตเห็นไดชัดเจน ซึ่งฟนยอยขางดานขวาจะอยูต่ํากวาทาง ดานซายเล็กนอย แทบจะสังเกตไมพบสันนูนบริเวณตอนกลางของฟน (ภาพประกอบ 4.24)

D B A C E

ภาพประกอบ 4.24 สัณฐานวิทยาแผนฟน Quantula sp.6; A, ฟนกลางและฟนขาง; B, ฟนขางดานซาย; C, ฟนขางดานขวา; D, ฟนริมดานซาย; E, ฟนริมดานขวา (Scale bar = 10, 50 µm.) ตัวอยางจาก วนอุทยานพนมสวาย จ.สุรินทร 44

บทที่ 5

สรุปผลและอภิปรายผลการวิจัย

หอยทากบกสกุล Quantula มีการกระจายเพิ่มจากที่มีรายงาน คือตัวอยางจาก เขื่อนอุบลรัตน จ. ขอนแกน, วนอุทยานภูเขาไฟกระโดง จ.บุรีรัมย, วนอุทยานผาน้ํายอย จ.รอยเอ็ด, ภูฝอยลม จ.อุดรธานี, อุทยานแหงชาติแกงตะนะ อุทยานแหงชาติผาแตม และ ต.ชองเม็ก อุบลราชธานี และ วนอุทยานภูสิงห-ภูผา ผึ้ง จ.อํานาจเจริญ ผลการศึกษาหอยทากสกุล Quantula จากทั้ง 16 พื้นที่ สามารถจัดจําแนกไดทั้งหมด 7 สปชีส คือ Quantula striata, Quantula sp.1, Quantula sp.2, Quantula sp.3, Quantula sp.4, Quantula sp.5, Quantula sp.6.

เมื่อพิจารณาจากลักษณะสัณฐานวิทยาของเปลือกหอยทากบกสกุล Quantula จาก 16 พื้นที่ 10 จังหวัด (ภาพประกอบ 5.1) พบวา มีเปลือกเวียนขวา (Dextral) เปลือกวงสุดทาย (Body whorl) มีสันรอบ เปลือกชัดเจน และขอบปากเปลือกบานเล็กนอยมีสีขาว (ในตัวเต็มวัย) ที่เปนลักษณะเดนของหอยในสกุลนี้ ซึ่งสอดคลองกับงานวิจัยของ Schileyko (2003) แตการศึกษาครั้งนี้พบลักษณะเปลือกถึง 3 แบบ ไดแก ทรงโดมสูง ทรงโดมต่ํา และโดมแบน ดังนี้

เปลือกทรงโดมแบน เปลือกทรงโดมสูง และ เปลือกทรงโดมต่ํา จากภาพหอยทากบกในสกุลนี้ไม สามารถระบุชนิดไดโดยใชสัณฐานวิทยาของเปลือกเพียงอยางเดียว ลักษณะสําคัญที่ใชในการระบุชนิด คือ ลักษณะของกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ และลักษณะที่ชวยในการระบุชนิด คือ ลักษณะสัณฐานวิทยา ของแรดูลา 45

ภาพประกอบ 5.1 เปลือกหอยทากบก สกุล Quantula ที่เก็บจากพื้นที่ศึกษาตาง ๆ ; B, G, K, M, O, T, C, D, H, R, U: Quantula striata; E, Quantula sp.1; F: Quantula sp.2; N, P, L: Quantula sp. 3; V, Quantula sp.4; V, Quantula sp.5; I: Quantula sp.6 (Scale bar = 1 cm) 46

มอรโฟเมตริก จากการวัดคาอัตราสวนของเปลือก ดังนี้ Shell height (SH), Shell width (SW), Aperture height (AH), Aperture width (AW), Body whorl height (BH), Body whorl width (BW), Shell width (SW)/Shell height (SH), Aperture height (AH)/Shell height (SH), Aperture width (AW)/Shell height (SH), Body whorl height (BH)/Shell height (SH) และ Body whorl width (BW)/Shell height (SH) จากคาดังกลาว นํามาวิเคราะหคาทางสถิติ โดยใช One-Way ANOVA โดยใชโปรแกรม SPSS version 21 ไดผลดังนี้ เปลือกจากกลุมตัวอยาง 14 พื้นที่ ที่มีจํานวน 2 เปลือกขึ้นไป จากคาอัตราสวนของ SW/SH, AH/SH, AW/SH, BH/SH และ BW/SH มีคา Sig. < 0.05 แสดงวา คาดังกลาว สามารถแยกความ แตกตางของเปลือกหอยภายในสกุล ไดอยางมีนัยสําคัญทางสถิติ เมื่อใชวิธีทดสอบดวย Duncan’s multiple range test พบวา จากคาอัตราสวนของ SW/SH สามารถแยกความแตกตางของกลุมตัวอยางออกไดเปน 5 กลุม ไมทับซอนหรือแยกกันชัดเจนได 3 ชนิด ไดแก Quantula sp.5, Quantula sp.3 และ Quantula sp.1 คาอัตราสวนของ AH/SH สามารถแยก ความแตกตางของกลุมตัวอยางออกไดเปน 5 กลุม ไมทับซอนหรือแยกกันชัดเจนได 2 ชนิด ไดแก Quantula sp.3 และ Quantula sp.1 คาอัตราสวนของ AW/SH สามารถแยกความแตกตางของกลุม ตัวอยางออกไดเปน 2 กลุม ไมทับซอนหรือแยกกันชัดเจนได 2 ชนิด ไดแก Quantula sp.5 และ Quantula sp.1 คาอัตราสวนของ BH/SH สามารถแยกความแตกตางของกลุมตัวอยางออกไดเปน 2 กลุม ไมทับซอน หรือแยกกันชัดเจนได 2 ชนิด ไดแก Quantula sp.5 และ Quantula sp.2 และคาอัตราสวนของ BW/SH สามารถแยกความแตกตางของกลุมตัวอยางออกไดเปน 5 กลุม ไมทับซอนหรือแยกกันชัดเจนได 3 ชนิด ไดแก Quantula striata, Quantula sp.1 และ Quantula sp.3,

สัณฐานวิทยาของแผนฟน จากการศึกษาสัณฐานวิทยาแผนฟนของหอยทากบก 10 ชนิด จาก 10 พื้นที่ 7 จังหวัด พบวา ฟนกลาง (Central tooth) มีรูปแบบแผนฟนเปนแบบ Tricuspid ฟนขาง (Leteral teeth) มีรูปแบบแผน ฟนเปนแบบ Tricuspid เชนเดียวกับฟนกลาง และฟนริม (Marginal teeth) มีรูปแบบแผนฟนเปนแบบ Unicuspid ซึ่งสอดคลองกับงานวิจัยของ Godwin-Austen (1906) แตจากการศึกษาครั้งนี้พบ ลักษณะบน แผนฟน มีความแตกตางกันออกไปถึง 10 แบบ และพบวา Quantula sp.2, Quantula sp.3 และ Quantula sp.5 มีความพิเศษแตกตางจากชนิดอื่นๆ ชัดเจน (ภาพประกอบ 5.2) ซึ่งลักษณะแผนฟน ดังกลาว อาจเกิดจากสาเหตุการกินอาหาร เชน ตัวอยางจากทั้ง 3 ชนิด ที่ทําการเก็บตัวอยาง พบโขดหิน พื้น หิน เปนบริเวณกวาง มีเห็ด เชื้อรา มอส เกาะอยู ทําใหฟนมีการปรับสภาพหรือดัดแปลงไปเพื่อการกิน อาหารที่สะดวกขึ้น จึงมีการเชื่อมเพื่อการขูดกินอาหารสําหรับ Quantula sp.2 และ Quantula sp.3 และมีการใชงานมากจนเกิดการสึกกรอนสําหรับตัวอยาง Quantula sp.5 ซึ่งหอยวงศเดียวกันจะมี ลักษณะของแผนฟนที่คลายกัน แตหอยแตละชนิดจะมีแผนฟนที่แตกตางกัน ทําใหมีการพิจารณาลักษณะ บนแผนฟน เพื่อใชในการจําแนกหอยฝาเดียวกันอยางแพรหลาย 47

ตาราง 5.1 เปรียบเทียบลักษณะสัณฐานวิทยาแผนฟนของหอยทากบกสกุล Quantula ที่ทําการศึกษา ลักษณะ ฟนริมซาย ฟนขางซาย ฟนกลาง ฟนขางขวา ฟนริมขวา สถานที่ Quantula sp.1

Quantula sp.2

Quantula striata

Quantula sp.6

Quantula striata

Quantula striata

Quantula sp.3

Quantula striata

Quantula sp.4

Quantula sp.5 48

กายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ Godwin-Austen (1906) รายงานการพบหอยทากบก Dyakia striata (Gray, 1834) ในประเทศ ไทยครั้งแรกที่ จ. จันทบุรี ซึ่งในตอนนั้นยังจัดอยูในสกุล Dyakia Godwin-Austen, 1891 ตอมา Hemmen & Hemmen (2001) ไดยาย D. striata ไปอยูในสกุล Quantula ในภาคตะวันออกเฉียงเหนือของไทย Panha (1996) ไดเรียกหอยทากที่มีสันรอบเปลือกวงสุดทาย และเวียนขวาทั้งหมด วา Q. weinkauffiana แตยังไมมีขอมูลกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ ซึ่ง Q. weinkauffiana เคยรายงานการพบที่ทางตอนใต ของประเทศเวียดนาม จากการศึกษาครั้งนี้จึงทําการเทียบตัวอยางกับ Q. striata ที่มีขอมูลกายวิภาคศาสตร ระบบสืบพันธุรายงานไว พบวา มีหลายลักษณะที่แตกตางกันอยางชัดเจน (ตาราง 5.2) ลักษณะที่สําคัญสําหรับการจัดจําแนกของหอยทากบก โดยสวนใหญการจําแนกหรือแยกกลุม จะให ลักษณะของระบบสืบพันธุเพศผูเปนหลักเชน ลักษณะของ Penis, ขนาดของ Epiphallus และ Vas deferens, ตําแหนงการเชื่อมหรือแมกระทั่งการมีหรือไมมี Penial retractor muscle, ตําแหนงการเชื่อม และลักษณะของ Gametolytic sac, ขนาดความยาวของ Papilla of amatorial organ, ลักษณะของ Amatorial organ ซึ่งถือเปนลักษณะสําคัญทั้งสิ้น สวนลักษณะของระบบสืบพันธุเพศเมีย เชน ลักษณะของ Vagina ก็ถือวามีความสําคัญเชนเดียวกัน หอยทากบกที่มีเปลือกทรงโดมสูง 4 ชนิด ไดแก Quantula sp.2, Quantula sp.3, Quantula sp.4 และ Quantula sp.5 เมื่อพิจารณาจากลักษณะของ Penis พบวา Quantula sp.3 และ Quantula sp.4 มีลักษณะ เปนทรงกระบอกยาว ซึ่งสอดคลองกับการรายงานของ Godwin-Austen (1906) และ Schileyko (2003) แตพบวา Quantula sp.2 และ Quantula sp.5 กลับมีลักษณะเปนกระเปาะตอนปลาย ซึ่งไมเคยมีรายงาน กอนหนานี้ เมื่อพิจารณาจากการพบและไมพบ Penial retractor muscle พบวา Quantula sp.3 มีการ พบบริเวณตอนตนของ Epiphallus ซึ่งสอดคลองกับการรายงานของ Godwin-Austen (1906) และ Schileyko (2003) แตกลับไมพบใน Quantula sp.2, Quantula sp.4 และ Quantula sp.5 เมื่อพิจารณาจากความยาวของ Epiphallus พบวา Quantula sp.2 และ Quantula sp.5 มี ความยาวใกลเคียงหรือเทากับ penis สวน Quantula sp.3 และ Quantula sp.4 มีความยาวมากกวา penis ซึ่งสอดคลองกับการรายงานของ Schileyko (2003) ที่รายงานวา Epiphallus มีขนาดคอนขางยาว แตขัดแยงกับการรายงานของ Godwin-Austen (1906) ที่รายงานวา มีขนาดที่สั้นมาก เมื่อพิจารณาจากความยาวของ Vas deferens พบวา Quantula sp.3 มีขนาดยาวใกลเคียง Epiphallus ซึ่งสอดคลองกับการรายงานของ Godwin-Austen (1906) และ Schileyko (2003) แตพบวา Quantula sp.2, Quantula sp.4 และ Quantula sp.5 มีความยาวสั้นกวา Epiphallus เมื่อพิจารณาจากลักษณะของ Gametolytic sac พบวา Quantula sp.3 มีลักษณะเปน กระเปาะขนาดเล็ก ซึ่งสอดคลองกับการรายงานของ Godwin-Austen (1906) และ Schileyko (2003) ที่ รายงานวา มีขนาดเล็กและสั้นมาก สวน Quantula sp.2 มีลักษณะทรงกระบอกยาว Quantula sp.5 มี 49

ลักษณะทรงกลมรีรูปไข ขนาดใหญ แต Quantula sp.4 ไมพบ Gametolytic sac ซึ่งไมสอดคลองกับการ รายงานกอนหนานี้ เมื่อพิจารณาจากลักษณะของ Sarcobelum หรือ Dart sac หรือ Amatorial organ พบวา Quantula sp.3, Quantula sp.4 และ Quantula sp.5 มีลักษณะเปนทรงกระบอกบวมตรง สวน Quantula sp.5 พบลักษณะทรงกระบอกโคงตอนปลาย ซึ่งสอดคลองกับการรายงานของ Godwin-Austen (1906) ที่รายงานวา มีลักษณะทรงกระบอก แตขัดแยงกับการรายงานของ Schileyko (2003) ที่รายงานวา มีลักษณะทรงกลมรี รูปไข (Ovate) ขนาดใหญ เมื่อพิจารณาจากขนาดความยาวของ Papilla of amatorial organ พบวา Quantula sp.2 มี ความยาวเปน 1 ใน 3 ของ amatorial organ Quantula sp.3 และ Quantula sp.4 มีความยาวเปน ครึ่งหนึ่งของ Amatorial organ สวน Quantula sp.5 กลับไมพบ ซึ่งขัดแยงกับรายงานของ Godwin- Austen (1906) และ Schileyko (2003) ที่รายงานวามีลักษณะเหมือนติ่ง ขนาดสั้น

หอยทากบกที่มีเปลือกทรงโดมต่ํา 3 ชนิด ไดแก Quantula striata, Quantula sp.3 และ Quantula sp.3 เมื่อพิจารณาจากลักษณะของ Penis พบวา ทั้ง 3 ชนิด มีลักษณะเปนทรงกระบอกยาว ซึ่ง สอดคลองกับการรายงานของ Godwin-Austen (1906) และ Schileyko (2003) เมื่อพิจารณาจากการพบและไมพบ Penial retractor muscle พบวา ทั้ง 3 ชนิด มีการพบบริเวณ ตอนตนของ Epiphallus ซึ่งสอดคลองกับการรายงานของ Godwin-Austen (1906) และ Schileyko (2003) เมื่อพิจารณาจากความยาวของ Epiphallus พบวา Quantula sp.3, Quantula sp.4 มีความ ยาวใกลเคียงหรือเทากับ Penis สวน Quantula striata มีความยาวมากกวา penis ซึ่งสอดคลองกับการ รายงานของ Schileyko (2003) ที่รายงานวา Epiphallus มีขนาดคอนขางยาว แตขัดแยงกับการรายงาน ของ Godwin-Austen (1906) ที่รายงานวา มีขนาดที่สั้นมาก เมื่อพิจารณาจากความยาวของ Vas deferens พบวา Quantula sp.3, Quantula sp.4 มี ความยาวมากกวา Epiphallus ซึ่งสอดคลองกับการรายงานของ Godwin-Austen (1906) และ Schileyko (2003) แตพบวา Quantula striata มีความยาวสั้นกวา Epiphallus เมื่อพิจารณาจากลักษณะของ Gametolytic sac พบวา Quantula striata มีลักษณะทรง กระเปาะขนาดเล็ก Quantula sp.3 มีลักษณะทรงกลมรี ขนาดเล็ก ซึ่งสอดคลองกับการรายงานของ Godwin-Austen (1906) และ Schileyko (2003) ที่รายงานวา มีขนาดเล็กและสั้นมาก สวน Quantula sp.4 มีลักษณะทรงกลมรี รูปไข ขนาดใหญ ซึ่งไมเคยมีรายงานกอนหนานี้ เมื่อพิจารณาจากลักษณะของ Amatorial organ พบวา ทั้ง 3 ชนิด พบลักษณะทรงกระบอก โคงงอตอนปลาย ซึ่งสอดคลองกับการรายงานของ Godwin-Austen (1906) ที่รายงานวา มีลักษณะ ทรงกระบอก แตขัดแยงกับการรายงานของ Schileyko (2003) ที่รายงานวา มีลักษณะ ทรงกลมรี รูปไข ขนาดใหญ 50

เมื่อพิจารณาจากขนาดความยาวของ Papilla of amatorial organ พบวา Quantula sp.3 มี ลักษณะเหมือนติ่ง ขนาดสั้น ซึ่งสอดคลองกับรายงานของ Godwin-Austen (1906) และ Schileyko (2003) Quantula striata มีความยาวเปน 1 ใน 3 ของ Amatorial organ และ Quantula sp.3 มีความ ยาวเปนครึ่งหนึ่งของ Amatorial organ ซึ่งขัดแยงกับการรายงานกอนหนานี้

หอยทากบกที่มีเปลือกทรงโดมแบน 2 ชนิด ไดแก Quantula sp.1 และ Quantula sp.6 เมื่อพิจารณาจากลักษณะของ Penis พบวา ทั้ง 2 ชนิด มีลักษณะเปนทรงกระบอกยาว ซึ่ง สอดคลองกับการรายงานของ Godwin-Austen (1906) และ Schileyko (2003) เมื่อพิจารณาจากการพบและไมพบ Penial retractor muscle พบวา ทั้ง 2 ชนิด ไมพบ ซึ่ง ขัดแยงกับการรายงานของ Godwin-Austen (1906) และ Schileyko (2003) เมื่อพิจารณาจากความยาวของ Epiphallus พบวา Quantula sp.6 มีความยาวมากกวา Penis ซึ่งสอดคลองกับการรายงานของ Schileyko (2003) สวน Quantula sp.1 มีความยาวสั้นกวา Penis ซึ่ง สอดคลองกับการรายงานของ Godwin-Austen (1906) ที่รายงานวา มีขนาดที่สั้นมาก เมื่อพิจารณาจากความยาวของ Vas deferens พบวา Quantula sp.1 มีความยาวมากกวา Epiphallus ซึ่งสอดคลองกับการรายงานของ Godwin-Austen (1906) และ Schileyko (2003) แตพบวา Quantula sp.6 มีความยาวสั้นกวา Epiphallus เมื่อพิจารณาจากลักษณะของ Gametolytic sac พบวา Quantula sp.6 มีลักษณะทรง กระเปาะขนาดเล็ก ซึ่งสอดคลองกับการรายงานของ Godwin-Austen (1906) และ Schileyko (2003) ที่ รายงานวา มีขนาดเล็กและสั้นมาก สวน Quantula sp.1 มีลักษณะทรงกระบอกยาว ซึ่งไมเคยมีรายงาน กอนหนานี้ เมื่อพิจารณาจากลักษณะของ Amatorial organ พบวา Quantula sp.1 มีลักษณะ ทรงกลมรี รูปไข ขนาดใหญ ซึ่งสอดคลองกับการรายงานของ Schileyko (2003) แตพบวา Quantula sp.6 มีลักษณะ เปนทรงกระบอกยาวตรง ซึ่งสอดคลองกับการรายงานของ Godwin-Austen (1906) ที่รายงานวา มี ลักษณะทรงกระบอก เมื่อพิจารณาจากขนาดความยาวของ Papilla of amatorial organ พบวา Quantula sp.4 มีความยาวเปนครึ่งหนึ่งของ Amatorial organ สวน Quantula sp.6 มีความยาวเปน 1 ใน 3 ของ Amatorial organ สวน ซึ่งขัดแยงกับรายงานของ Godwin-Austen (1906) และ Schileyko (2003) ที่ รายงานวามีลักษณะเหมือนติ่ง ขนาดสั้น จากลักษณะกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุพบวา ตัวอยาง 8 ชนิดที่ทําการศึกษามีความแตกตาง กันอยางเห็นไดชัด ซึ่ง Quantula sp.3 ที่มีทั้งเปลือกโดมสูงและโดมต่ํา เดิมใหติดไว เปนชนิดเดียวกัน แต เมื่อศึกษาลึกลงถึงกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุ พบความแตกตางที่สามารถแยกเปนคนละชนิดกันได จึง เสนอใหจัดตั้งเปนชนิดใหม 9 ชนิด (ภาพประกอบ 5.2-5.4) 51

ตาราง 5.2 เปรียบเทียบลักษณะกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุของหอยทากบกสกุล Quantula ที่ ทําการศึกษา เทียบกับ Q. striata ของ Schileyko (2003)

ลักษณะ P E Vd Pr Gs Pam ชนิด Quantula sp.1 ทรงกระบอก สั้นกวา P ยาวกวา ไมพบ ทรงกระบอก ยาวจนถึงสุด E ยาวกวา Gd ฐาน Am Quantula sp.2 กระเปาะ ยาวกวา P สั้นกวา ไมพบ ทรงกระบอก ยาว 1ใน3 ตอนปลาย E ยาวกวา Gd ของ Am Quantula striata ทรงกระบอก ยาวกวา P สั้นกวา E พบ ทรงกระเปาะ ยาว 1ใน3 4 เทา ขนาดเล็ก ของ Am ยาวใกลเคียง Gd Quantula sp.6 ทรงกระบอก ยาวกวา P สั้นเปนเทา ไมพบ ทรงกระเปาะ ยาว 1ใน3 ตัวของ E ขนาดเล็ก ของ Am ยาวกวา Gd Quantula sp.3 ทรงกระบอก เทากับ P ยาวกวา พบ ทรงกลมรี รูปไข ติ่งขนาดเล็ก E ขนาดใหญ ภายใน Am ยาวกวา Gd Quantula sp.4 ทรงกระบอก ยาวกวา P สั้นกวา E ไมพบ ไมพบ ยาวเปนครึ่งหนึ่ง 3 เทา ของ AM Quantula sp.5 กระเปาะ เทากับ P สั้นเปนเทา ไมพบ ทรงกลมรี รูปไข ไมพบ ตอนปลาย ตัวของ E ยาวกวา Gd Q. striata ทรงกระบอก เทากับ P ยาว พบ ขนาดเล็กและ ติ่งขนาดเล็ก Schileyko (2003) ใกลเคียง E สั้นมาก

หมายเหตุ: คํายอ P, Penis; E, Epiphallus; Vd, Vas deferens; Pr, Penial retractor muscle; Gs, Gametolytic sac; Pam, Papilla of amatorial organ 52

A B C

D E F

G H I ภาพประกอบ 5.2 กายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุหอยทากบกสกุล Quantula จากพื้นที่ศึกษา; A, Quantula sp.1; B, Quantula sp.2; C, Quantula sp.6; D, Quantula striata; E, Quantula sp.3; F, Quantula striata ; G, Quantula sp.3; Quantula sp.4; I, Quantula sp.5 (Scale bars = 1 cm.) 53

A B C

D E F

G H I ภาพประกอบ 5.3 ภาพวาดกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุหอยทากบกสกุล Quantula จากพื้นที่ศึกษา; A, Quantula sp.1; B, Quantula sp.2; C, Quantula sp.6; D, Quantula striata; E, Quantula sp.3; F, Quantula striata G, Quantula sp.3; Quantula sp.4; I, Quantula sp.5 (Scale bars = 1 cm.) 54

A B C

D E F

G H I ภาพประกอบ 5.4 ภาพวาดกายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุหอยทากบกสกุล Quantula จากพื้นที่ศึกษา; A, Quantula sp.1; B, Quantula sp.2; C, Quantula sp.6; D, Quantula striata; E, Quantula sp.3; F, Quantula striata G, Quantula sp.3; Quantula sp.4; I, Quantula sp.5 (Scale bars = 1 cm.) 55

บรรณานุกรม 56 บรรณานุกรม กิตติ ตันเมืองปก ชนิดาพร ตุมปสุวรรณ และ ศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ (2555) ความหลากหลายของหอย ทากบกในเขตวนอุทยานภูผาลอม อําเภอเมือง จังหวัดเลย. วารสารวิทยาศาสตรและเทคโนโลยี มหาวิทยาลัยมหาสารคาม ฉบับพิเศษ, 15-26. ขนิษฐา ชัยศรีลา (2545) ความหลากชนิดของหอยทากบกที่สํารวจบริเวณภูลอมขาว จังหวัดกาฬสินธุ. วิทยานิพนธปริญญามหาบัณฑิต. มหาวิทยาลัยมหาสารคาม. จารุจินต นภีตะภัฏ (2551) ระดมความคิดเห็นตอรางรายการชนิดพันธุสัตวไมมีกระดูกสันหลังกลุมหอย (mollusca). ใน: จารุจินต นภีตะภัฏ (บรรณาธิการ) รายงานการประชุมระดมความคิดเห็นตอ รางรายการชนิดพันธุสัตวไมมีกระดูกสันหลังกลุมหอย (mollusca). 29 มกราคม 2551, กรุงเทพฯ, ประเทศไทย, สํานักงานนโยบายและแผนทรัพยากรธรรมชาติและสิ่งแวดลอม. หนา 1-17. จิรศักดิ์ สุจริต และ สมศักดิ์ ปญหา (2551) หอยทากบกในอุทยานแหงชาติเขานัน. พิมพครั้งที่ 1. กรุงเทพฯ, จัดพิมพโดยโครงการ BRT. ชนิดาพร ตุมปสุวรรณ (2553) การศึกษาความหลากชนิดของหอยทากบกบริเวณภูทอก จังหวัด หนองคาย ดวยวิธี A square kilometer และวิธี Belt transect. วารสารวิทยาศาสตรและ เทคโนโลยีมหาวิทยาลัยมหาสารคาม, 29 (3), 298-307. ชนิดาพร วรจักร และ ศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ (2545) หอยทากบกในเขตจังหวัดกาฬสินธุ. วารสารมหาวิทยาลัยมหาสารคาม, 21 (2), 11-18. ชนิดาพร ตุมปสุวรรณ และ ศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ (2553) ความหลากชนิดและความชุกชุมของหอย ทากบก บริเวณภูเขาหินปูน และภูเขาหินทรายในจังหวัดหนองบัวลําภู. วารสารวิทยาศาสตร บูรพา, 15 (2), 10-19. ชไมพร วรจักร (2557) กายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุของหอยทากบกสกุล Quantula Baker, 1941 ในจังหวัดสุรินทร. วารสารวิทยาศาสตรและเทคโนโลยี มหาวิทยาลัยมหาสารคาม ฉบับพิเศษ การประชุมวิชาการมหาวิทยาลัยมหาสารคามครั้งที่ 9, 524 -529. ชไมพร วรจักร (2557) กายวิภาคศาสตรเปรียบเทียบระบบสืบพันธุและสัณฐานวิทยาแผนฟนของหอย ทากบกสกุล Quantula Baker, 1941 ในประเทศไทย. วิทยานิพนธปริญญามหาบัณฑิต. มหาวิทยาลัยมหาสารคาม. โชติ สุวัตถิ (2481) หอยเมืองไทย. พิมพครั้งที่1. กรุงเทพฯ, มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร. ชมพูนุท จรรยาเพท, ปราสาททอง พรหมเกิด, ปยาณี หนูกาฬ และ ดาราพร รินทะรักษ (2551) ความ หลากชนิดของหอยทากและทากในแหลงสงวนชีวมณฑลสะแกราช. ใน: เอกสารประกอบการ การประชุม วิชาการอารักขาพืชแหงชาติครั้งที่ 8. สํานักวิจัยพัฒนาการอารักขาพืช กรม วิชาการ เกษตร. 19-22 พฤศจิกายน 2551, กรุงเทพฯ, สํานักพิมพ สมาคมอารักขาพืชไทย. หนา 60 – 72. 57 ปฏิพล จําลอง ชนิดาพร ตุมปสุวรรณ และ ศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ (2556) ความหลากชนิดและความชุก ชุมของหอยทากบกบริเวณภูเขาหินทรายและภูเขาไฟเกาในจังหวัดสุรินทร. วารสาร วิทยาศาสตรบูรพา, 18 (1), 67-81. เพลินใจ อัตกลับ และ พงษรัตน ดํารงโรจนวัฒนา (2553) ความหลากชนิดของหอยทากบกในจังหวัด ตรัง. ใน: เรื่องเต็มการประชุมทางวิชาการของมหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร ครั้งที่ 48 สาขา วิทยาศาสตร. 3-6 กุมภาพันธ 2553, กรุงเทพฯ, สํานักพิมพ มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร. หนา 171-182. สุชาติ อุปถัมภ และคณะ (2538) สังขวิทยา. พิมพครั้งที่ 1. กรุงเทพฯ, ศักดิโสภาการพิมพ. สมศักดิ์ ปญหา (2543) หอยทากบก ใน: บทความปริทัศนงานวิจัยความหลากหลายทางชีวภาพใน ประเทศไทย. กรุงเทพฯ, โครงการพัฒนาองคความรูและศึกษานโยบายการจัดการทรัพยากร ชีวภาพในประเทศไทย (โครงการ BRT), หนา 110-126. สมศักดิ์ ปญหา และคณะ (2550) รูปแบบความหลากหลายและความสัมพันธกับถิ่นที่อยูอาศัย ของชุมชนหอยทากบกบริเวณปาทองผาภูมิ. รายงานการวิจัยโครงการ BRT, ชุดโครงการทอง ผาภูมิตะวันตก, 272-281. ศิริชัย ศรีหาตา (2545) ความหลากชนิดของหอยทากบกบริเวณภูวังคํา อําเภอเขาวง จังหวัดกาฬสินธุ. ปญหาพิเศษ. มหาวิทยาลัยมหาสารคาม. อริยะ ฮูมเปอย (2555) กายวิภาคศาสตรระบบสืบพันธุหอยทากบกวงศ Camaenidae และ Dyakiidae ในภาคตะวันออกเฉียงเหนือของประเทศไทย. ปริญญาวิทยาศาสตรบัณฑิต. มหาวิทยาลัยมหาสารคาม. Boon-ngam P, Dumrongrojwattana P and Matchacheep S (2008) The diversity of Land Snail Fauna in Chonburi Province, Eastern Thailand. Kasetsart Journal (Nat. Sci.), 42 (5), 256-263. Burch JB (1962) How to know the eastern land snails. United States, WM. C. Brown Company Publishers. Councilman J and Ong P (1988) Responses of the luminescent land snail Dyakia (Quantula) striata to natural and artificial lights. Journal of Ethology, 6, 1-8. Godwin-Austen HH (1906) On a species of the land molluscan genus Dyakia from Siam. Proceedings of the Malacological Society of London, 7, 93–96. Hausdorf B (1995) A preliminary phylogenetic and biogeographic analysis of the Dyakiidae (Gastropoda: Stylommatophora) and a biogeographic analysis of other Sundaland taxa. Cladistics, 11, 359–376. Hausdorf B (1998) Phylogeny of the Limacoidea sensu lato (Gastropoda : Stylomatophora). The Malacological Society of London, 64, 35-66. ประวัติผูรับผิดชอบแผนงานวิจัย

ผูรับผิดชอบแผนงานวิจัย ๑. ชื่อ – นามสกุล (ภาษาไทย) นางชนิดาพร ตุมปสุวรรณ ชื่อ – นามสกุล (ภาษาอังกฤษ) Mrs Chanidaporn Tumpeesuwan ๒. เลขหมายบัตรประจําตัวประชาชน 3 4706 00048 862 ๓. ตําแหนงปจจุบัน อาจารยระดับ 7 ๔. หนวยงานและสถานที่อยูที่ติดตอไดสะดวก พรอมหมายเลขโทรศัพท โทรสาร และไปรษณีย อิเล็กทรอนิกส (e-mail) ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม โทรศัพท 043-754245 โทรสาร 043-754245 e-mail : [email protected] ๕. ประวัติการศึกษา ปริญญาตรี วิทยาศาสตรบัณฑิต มหาวิทยาลัยมหาสารคาม ปริญญาโท วิทยาศาสตรมหาบัณฑิต จุฬาลงกรณมหาวิทยาลัย ปริญญาเอก วิทยาศาสตรดุษฎีบัณฑิต จุฬาลงกรณมหาวิทยาลัย ๖. สาขาวิชาการที่มีความชํานาญพิเศษ (แตกตางจากวุฒิการศึกษา) ระบุสาขาวิชาการ เนนศึกษาวิจัยอนุกรมวิธาน และนิเวศวิทยาของหอยทากบกและหอยน้ําจืด ๗. ประสบการณที่เกี่ยวของกับการบริหารงานวิจัยทั้งภายในและภายนอกประเทศ โดยระบุสถานภาพใน การทําการวิจัยวาเปนผูอํานวยการแผนงานวิจัย หัวหนาโครงการวิจัย หรือผูรวมวิจัยในแตละ ผลงานวิจัย ผูอํานวยการแผนงานวิจัย : ชื่อแผนงานวิจัย

รายงานฉบับสมบูรณ (ผูวิจัยหลัก) 1. เรื่องการศึกษาเปรียบเทียบความหลากชนิดและความชุกชุมของหอยทากบกบริเวณภูเขา หินทรายและภูเขาหินปูนในจังหวัดหนองบัวลําภู และจังหวัดเลยดวยวิธี A square kilometer ทุนอุดหนุน และสงเสริมการวิจัยของอาจารย งบประมาณเงินแผนดิน ประจําป 2551 ของมหาวิทยาลัย 20,000 บาท 2. เรื่องการศึกษาความหลากชนิดและความชุกชุมของหอยทากบก บริเวณภูทอก จังหวัด หนองคายดวยวิธี A square kilometerและวิธี belt transect และไดเขียนตีพิมพลงในวารสารวิทยาศาสตร และเทคโนโลยี มหาวิทยาลัยมหาสารคาม ทุนอุดหนุนและสงเสริมการวิจัยของอาจารย งบประมาณเงิน รายได ประจําป 2551 ของคณะวิทยาศาสตร 30,000 บาท 3. เรื่องรูปแบบแผนฟนของหอยทากบกมีฝาปดเปลือกในภาคตะวันออกเฉียงเหนือ ทุนอุดหนุนและสงเสริมการวิจัยของอาจารย งบประมาณเงินรายได ประจําป 2552 ของคณะวิทยาศาสตร 30,000 บาท 4. เรื่องรูปแบบแผนฟนของหอยทากบกไมมีฝาปดเปลือกในภาคตะวันออกเฉียงเหนือ ทุนอุดหนุนและสงเสริมการวิจัยของอาจารย งบประมาณเงินรายได ประจําป 2552 ของมหาวิทยาลัย มหาสารคาม 40,000 บาท 5. เรื่องหอยน้ําจืดในเขตจังหวัดมหาสารคาม และจังหวัดรอยเอ็ด งบประมาณเงินรายได ประจําป 2553 ของคณะวิทยาศาสตร 34,000 บาท 6. เรื่องความหลากชนิด ความชุกชุม และการเปลี่ยนแปลงโครงสรางประชากรของหอยน้ําจืด บางชนิดในปาบุงทาม แมน้ําชีจังหวัดมหาสารคามในรอบ 1 ปโดยการวิเคราะหสวนประกอบของอาหารที่พบ ในทางเดินอาหารของปลาสวายหนู Helicophagus waandersi Bleeker, 1858 ทุนอุดหนุนและสงเสริม การวิจัยของอาจารย งบประมาณเงินแผนดิน ประจําป 2553 (ผานวช.) ของมหาวิทยาลัย 100,000 บาท 7. เรื่องอนุกรมวิธานหอยทากบกวงศ Dyakiidae ในประเทศไทยทุนอุดหนุนและสงเสริมการ วิจัยของอาจารย งบประมาณเงินแผนดิน ประจําป 2554 (ผานวช.) ของมหาวิทยาลัย 150,000 บาท 8. เรื่องการศึกษาเปรียบเทียบความหลากชนิดและความชุกชุมของหอยทากบกบริเวณภูปอ ในจังหวัดกาฬสินธุ ดวยวิธี A square kilometer และวิธี line transect ทุนอุดหนุนและสงเสริมการวิจัย ของอาจารย งบประมาณเงินแผนดิน ประจําป 2554 ของมหาวิทยาลัย 50,000 บาท 9. เรื่องอนุกรมวิธานหอยทากบกสกุล Pupina และ Cyclotus ในประเทศไทย งบประมาณ เงินแผนดิน ประจําป 2555 (ผานวช.) ของมหาวิทยาลัย 250,000 บาท ไดทําการวิจัยไปแลวรอยละ 80 และ อยูในระหวางเขียน manuscript เพื่อตีพิมพในวารสารระดับนานาชาติ 10. ความหลากชนิดของหอยทากบกในภูเขาไฟที่ดับแลว จ.สุรินทร ดวยวิธีตีแปลง และ line transect งบประมาณเงินรายได ประจําป 2556 ไดทําการวิจัยไปแลวรอยละ 90 และอยูในระหวางเขียน manuscript เพื่อตีพิมพในวารสารระดับนานาชาติ

งานวิจัยที่กําลังทํา : ชื่อขอเสนอการวิจัย แหลงทุน และสถานภาพในการทําวิจัยวาไดทําการวิจัยลุลวง แลวประมาณรอยละเทาใด (ผูวิจัยหลัก) -

งานแตงเรียบเรียง 1. ชนิดาพร ตุมปสุวรรณ (2554) สังขวิทยา. เอกสารประกอบการสอน ภาควิชาชีววิทยา คณะ วิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม, 288 หนา

RESEARCH ARTICLES, REVIEW ARTICLES & CONFERENCE PROCEEDINGS PUBLISHED IN ACADEMIC JOURNALS

1. Tumpeesuwan, S. & Tumpeesuwan, C. 2015. First record and description of a new species of the land snail genus Pearsonia Kobelt, 1902 (Cyclophoridae: Pterocyclinae) from Thailand, with a note on radula morphology. Raffles Bulletin of Zoology. 63: 287-292. 2. Tanmuangpak, K., Dumrongrojwattana, P., Tumpeesuwan, C. & Tumpeesuwan, S. 2015. Sinoennea loeiensis, a new species of diapherid microsnail (Pulmonata: Streptaxoidea: Diapheridae) from Phu Pha Lom Limestone Hill, Loei Province, Northeastern Thailand. Raffles Bulletin of Zoology. 63: 293-300. 3. Chanidaporn Tumpeesuwan, and Sakboworn Tumpeesuwan. 2014. Phuphania costata, a new species of dyakiid snail (Pulmonata: Dyakiidae) from Phu Pha Lom limestone area, Loei Province, northeastern Thailand. Raffles Bulletin of Zoology. 62: 352-357. 4. Wilailuk Khrueanet, Weerayuth Supiwong, Chanidapom Tumpeesuwan, Sakboworn Tumpeesuwan, Krit Pinthong and Alongklod Tanomtong. 2013. First Chromosome Analysis and Localization of the Nucleolar Organizer Region of Land Snail, Sarika resplendens (Philippi, 1846) (Stylommatophora: Ariophantidae) in Thailand. Cytologia. 78 (3): 213-222. 5. Chanidaporn Tumpeesuwan, Fred Naggs and Somsak Panha. 2007. A new genus and new species of dyakiid snails (Pulmonata: Dyakiidae) from the Phu Phan range, northeastern Thailand. The Raffles Bulletin of Zoology. 55(2): 373-379. 6. ปฏิพล จําลอง ชนิดาพร ตุมปสุวรรณ และศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ. 2556. ความหลากชนิด ความชุก ชุม และถิ่นอาศัยของหอยทากบก ในพื้นที่ 1 ตารางกิโลเมตรบนภูโน จังหวัดกาฬสินธุ, วารสารวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยบูรพา, 18 (1): 67-81. 7. ชไมพร วรจักร ศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ และชนิดาพร ตุมปสุวรรณ. 2556. กายวิภาคศาสตรระบบ สืบพันธุของหอยทากบกสกุล Quantula Baker, 1941 ในจังหวัดสุรินทร. วารสารวิทยาศาสตรและ เทคโนโลยี มหาวิทยาลัยมหาสารคาม. ฉบับพิเศษการประชุมวิชาการมหาวิทยาลัยมหาสารคาม ครั้งที่ 9. 524-529. 8. ชนิดาพร ตุมปสุวรรณ และ ศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ. 2555. ความหลากชนิด และความชุกชุมของหอย ทากบกบริเวณภูปอ จังหวัดกาฬสินธุ. วารสารวิทยาศาสตรและเทคโนโลยี มหาวิทยาลัยมหาสารคาม. ฉบับ พิเศษการประชุมวิชาการมหาวิทยาลัยมหาสารคาม ครั้งที่ 8. 274-280. 9. กิตติ ตันเมืองปก ชนิดาพร ตุมปสุวรรณ และ ศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ. 2555. ความหลากหลายของ หอยทากบกในเขตวนอุทยานภูผาลอม จังหวัดเลย. วารสารวิทยาศาสตรและเทคโนโลยี มหาวิทยาลัย มหาสารคาม. ฉบับพิเศษการประชุมวิชาการมหาวิทยาลัยมหาสารคาม ครั้งที่ 8. 15-26. 10. ชนิดาพร ตุมปสุวรรณ และ ศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ. 2554. สัณฐานวิทยาแผนฟนของหอยทากบกไม มีฝาปดเปลือก 6 สปชีสในประเทศไทย. วารสารวิทยาศาสตรและเทคโนโลยี มหาวิทยาลัยมหาสารคาม. ฉบับพิเศษการประชุมวิชาการมหาวิทยาลัยมหาสารคาม ครั้งที่ 7. 11. ชนิดาพร ตุมปสุวรรณ และ ศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ. 2553. ความหลากชนิด และความชุกชุมของ หอยทากบก บริเวณภูทอกนอย จังหวัดหนองคาย. วารสารวิทยาศาสตรและเทคโนโลยี มหาวิทยาลัย มหาสารคาม. 29 (3). 298-307. 12. ชนิดาพร ตุมปสุวรรณ. และ ศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ. 2553. ความหลากชนิด และความชุกชุมของ หอยทากบกบริเวณภูเขาหินปูน และภูเขาหินทราย จังหวัดหนองบัวลําภู. วารสารวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัย บูรพา. 15 (2). 13. ศิริชัย ศรีหาตา ชนิดาพร ตุมปสุวรรณ และศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ. 2553. ความหลากชนิด ความชุก ชุม และถิ่นอาศัยของหอยทากบก ในพื้นที่ 1 ตารางกิโลเมตรบนภูโน จังหวัดกาฬสินธุ, วารสารวิทยาศาสตร และเทคโนโลยี มหาวิทยาลัยมหาสารคาม, 29. 4: 359-371 14. ชนิดาพร ตุมปสุวรรณ และ ศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ. 2553. สัณฐานวิทยาของแผนฟนของหอยที่มีฝา ปดเปลือกบางสกุลในประเทศไทย. วารสารวิทยาศาสตรและเทคโนโลยี มหาวิทยาลัยมหาสารคาม. ฉบับพิเศษ การประชุมวิชาการมหาวิทยาลัยมหาสารคาม ครั้งที่ 6. 332-337. 15. ศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ และชนิดาพร ตุมปสุวรรณ 2552. แหลงแพรกระจายแหงใหมในประเทศไทย และนิเวศวิทยาบางประการของหอยเม็ดมะคา ( Pollicaria myersii ), หมายเหตุนิเวศวิทยา, 2 (2) : 54-56. 16. ชนิดาพร ตุมปสุวรรณ และสมศักดิ์ ปญหา. 2549. หอยหอมและหอยเดื่อ: แหลงโปรตีนหางายราคา ถูก “ทุนทางธรรมชาติเพื่อการพัฒนาประเทศไทย”. จดหมายขาวราย 3 เดือนโครงการ BRT. ฉบับที่ 20 ประจําเดือนตุลาคม. 17. Chanidaporn Tumpeesuwan, Fred Naggs and Somsak Panha. 2007. A new genus and new species of dyakiid snails (Pulmonata: Dyakiidae) from the Phu Phan range, northeastern Thailand. The Raffles Bulletin of Zoology. 55(2): 373-379. 18. ชนิดาพร วรจักร และศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ. 2545. หอยทากบกในเขตจังหวัดกาฬสินธุ. วารสาร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม. ปที่ 2. ฉบับที่ 2 (กันยายน-ธันวาคม 2545). หนา 11-18. 19. สมศักดิ์ ปญหา, จิรศักดิ์ สุจริต, ปโยรส ทองเกิด, ศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ, ชนิดาพร วรจักร, ผจญ ธน มิตรมณี, Bunch, J.B. และ Asami, T. 2544. หลักฐานสําคัญของกระบวนการเกิดวิวัฒนาการในหอยทากบก. การประชุมวิชาการทรัพยากรไทย อนุรักษและพัฒนาดวยจิตสํานึกแหงนักวิจัยไทย วันที่ 21-23 มิถุนายน 2544 จุฬาลงกรณมหาวิทยาลัย กรุงเทพฯ. หนา 53-56.

วิทยานิพนธ 1. Chanidaporn Tumpeesuwan. 2007. Species diversity, distribution and habitat relationships of land snails on the Phu Phan mountain range, northeastern Thailand. Ph. D. Thesis. Biological Sciences Program. Faculty of Sciences, Chulalongkorn University. 2. Chanidaporn Vorajak. 2000. Taxonomic revision of semi-slugs in Thailand and some parts of neighboring countries. Master’s Thesis. Department of Biology, Faculty of Science, Chulalongkorn University. 119 pp.

งานประชุมวิชาการ 1. Chanidaporn Tumpeesuwan and Somsak Panha. 2004. Distribution patterns of two genera, Hemiplecta and Amphidromus on the Phu Phan mountain range, northeastern Thailand. 9th BSGC (Biological Sciences Graduate Congress). 16th -18th December 2006. Chulalongkorn University, Thailand. Poster presentation. 2. Chanidaporn Tumpeesuwan and Somsak Panha. 2004. Distribution of the genus Amphidromus and Hemiplecta in the Phu Phan Mountain Range Northeastern, Thailand. World Congress of Malacology Perth, Western Australia. 11th –6th July 2004. Western Australian Museum, Perth. Oral presentation. 3. Chanidaporn Tumpeesuwan and Somsak Panha. 2005. Distribution patterns of three genera, Hemiplecta, Cyclophorus and Amphidromus on the Phu Phan mountain range, northeastern Thailand. Annual Conference 9th BRT. 10th –13th October. Sofitel Raja Orchid Hotel, Khon Kaen. Poster presentation. 4. Chanidaporn Tumpeesuwan and Somsak Panha. 2006. Distribution patterns of the tress snails genus Amphidromus Albers, 1850 on the Phu Phan mountain range, northeastern Thailand. 11th BSGC (Biological Sciences Graduate Congress). 15th -17th December 2006. Chulalongkorn University, Thailand. Poster presentation. 5. Chanidaporn Tumpeesuwan and Somsak Panha. 2006. Distribution patterns of tree snails genus Amphidromus Albers, 1850 on the Phu Phan mountain range, northeastern Thailand. Annual Conference 10th BRT. 15th -17th October. Maritime Park & Spa Resort, Krabi. Poster presentation. 6. Chanidaporn Tumpeesuwan*, Bhuvadol Gomontean, and Sakboworn Tumpeesuwan. 2012. Alimentary canal content of molluscivorus catfish Helicophacus leptorhynchus Ng & Kottelat, 2000 from the Chi River, Maha Sarakham Province. Workshop on Freshwater Invertebrates of Southeast Asia: Biodiversity and Origin July 30th –August 4th, 2012. 7. Chanidaporn Tumpeesuwan*, and Sakboworn Tumpeesuwan. 2012. Freshwater Gastropods in Maha Sarakham and Roi Et Province. Workshop on Freshwater Invertebrates of Southeast Asia: Biodiversity and Origin 30th –August 4th, 2012.

รางวัล/เกียรติบัตร/ประกาศเกียรติคุณ/อื่นๆ ที่เคยไดรับ 1. FISA Poster Award: Bronze Medal. Freshwater Gastropods in Maha Sarakham and Roi Et Province. Workshop on Freshwater Invertebrates of Southeast Asia: Biodiversity and Origin 30th –August 4th, 2012. 2. รางวัลผลงานนําเสนอภาคโปสเตอรดีเดน. สัณฐานวิทยาแผนฟนของหอยทากบกที่มีฝาปดเปลือก บางสกุลในประเทศไทย. การประชุมวิชาการมหาวิทยาลัยมหาสารคาม ครั้งที่ 6. 3. รางวัลผลงานนําเสนอภาคโปสเตอรดีเดน. ความหลากชนิดและความชุกชุมของหอยทากบกบริเวณ ภูเขาหินทรายและภูเขาไฟในจังหวัดสุรินทร. การประชุมวิชาการเพื่อนําเสนอผลงานวิจัยคณะวิทยาศาสตร ระดับบัณฑิตศึกษา.

หมายเหตุ : ๑. กรณีที่หนวยงานมิไดทําการวิจัยเองแตใชวิธีจัดจาง โปรดใช แบบ ว–๑ ด โดยระบุรายละเอียด ตามแบบฟอรมที่กําหนดไวใหมากที่สุด พรอมทั้งแนบแบบขอกําหนด (terms of reference-TOR) การจัด จางทําการวิจัยดวย ๒. กรณีเปนโครงการวิจัยตอเนื่องที่ไดรับการจัดสรรงบประมาณในปงบประมาณที่ผานมา และ นักวิจัยมีความประสงคจะเสนอของบประมาณการวิจัยในปงบประมาณตอไป ตองจัดทํา โครงการวิจัยประกอบการเสนอของบประมาณดวย ๓. ระบุขอมูลโดยละเอียดในแตละหัวขออยางถูกตองและครบถวนสมบูรณ เพื่อประโยชนในการ ประเมินผล ๔. กรณีโครงการวิจัยที่มีการใชสัตว ใหปฏิบัติตามจรรยาบรรณการใชสัตวเพื่องานทาง วิทยาศาสตร สภาวิจัยแหงชาติ (ผนวก ๑๐) และจัดทําเอกสารแนบตามแบบฟอรม ใบรับรองในผนวก ๑๑ จํานวน ๑ ชุด ______รายงานการใชเงิน

ชื่อโครงการภาษาไทย อนุกรมวิธานหอยทากบกสกุล Quantula ในประเทศไทย ชื่อโครงการภาษาอังกฤษ Taxonomy of land snails Genus Quantula in Thailand.

งบประมาณ 176,400 บาท กิจกรรม งบประมาณ (บาท) 1. งบดําเนินงาน 1.1 คาตอบแทน 15,000 1.2 คาใชสอย - คาเชาพาหนะเพื่อเก็บตัวอยางประมาณ 30 วัน (1,000 30,000 บาท/ วัน) 30,000 - คาน้ํามัน 30 วัน (1,000 บาท/ วัน) 30,000 - คาที่พักในการออกเก็บตัวอยาง 30 วัน (1,000 บาท/ วัน) 2. คาวัสดุอุปกรณ 10,000 2.1 แอลกอฮอล 6 ถัง 10,000 2.2 สารเคมีและอุปกรณที่ใชในการศึกษาสัณฐานวิทยาแผนฟน (สียอม, 10,000 NaOH, Zylene, DPX, slide, cover slide, กลองใสสไลด) 2.2 อุปกรณเก็บตัวอยางและเก็บรักษาตัวอยาง (ขวดแกวดอง 5,000 ตัวอยาง, 30,000 กลองพลาสติกใส, ขวด vial, ถุงพลาสติกซิบล็อก) 7,640 2.3 อุปกรณที่ใชในการศึกษากายวิภาคศาสตร 2.4 ศึกษาตัวอยางดวยกลองอิเล็กตรอนแบบสองกราด (SEM) 2.5 คาวัสดุสํานักงาน รวมทั้งสิ้น (หนึ่งแสนเจ็ดหมื่นหกพันสี่รอยบาทถวน) 176,400

ลงชื่อ……………………………………………………… (…(ผศ.ดร. ชนิดาพร ตุมปสุวรรณ………) หัวหนาโครงการวิจัย