>Conocemos al tamarindo? Tamarindus indica L., una planta de usos mu¶ltiples. Su propagaci¶on y micropropagaci¶on.

Gerardo Montes Fuentes, Ma. Dolores Garc¶³a Su¶arez, Jos¶e Luis G¶omez Olivares y H¶ector Serrano

Recibido: 16 de octubre de 2006. forma, la combinaci¶on de tamarindo, jamaica y ci- Aceptado: 14 de noviembre de 2006. ruela pasa adicionado de fruta como manzana, c¶³tri- cos y can~a de azu¶car forma parte del ponche con Resumen el que ocasionalmente se trata de aderezar las ¯es- Tamarindus indica L. \tamarindo de la " ¶arbol tas naviden~as. Es entonces cuando podemos pregun- imperecedero grande y hermoso considerado como tarnos acerca de lo que es el tamarindo. En esta subcaducifolio de buen taman~o (10 a 25 m. de altu- pequen~a revisi¶on, tratamos de difundir algunos as- ra) y un di¶ametro mayor a 1m. Su distribuci¶on en pectos de la propagaci¶on, micropropagaci¶on y usos M¶exico abarca tanto zonas tropicales y subtropica- mu¶ltiples del tamarindo. les, pertenece a la familia Caesalpiniaceae y es una leguminosa. Este ¶arbol se utiliza en su totalidad de Tamarindus indica, sus nombres muy diversa manera: como planta de ornato, comes- y distribuci¶on. tible y en la medicina tradicional. Por su gran apor- Tamarindus indica L., el tamarindo nombre comu¶n taci¶on de materia org¶anica al suelo puede recupe- con el que se le conoce a este ¶arbol en la mayor par- rar terrenos degradados, mejorando as¶³ su fertilidad, te de la Repu¶blica Mexicana, y como Pachuhuk, Pa- controla la erosi¶on y estabiliza los bancos de are- chuhul, Pah'ch'uhuk en el estado de Yucat¶an. A¶rbol, na. Puede ser plantado en parques y calles ya que perteneciente a la subfamilia Caesalpinioideae (legu- brinda excelente sombra. Tolera desde un suelo alu- minosae), familia Caesalpiniaceae del grupo de las vial profundo hasta un suelo rocoso y poroso, gene- Leguminosas; otros nombres que recibe son tama- ralmente °orece de abril a diciembre y su fructi¯ca- rinde, celagi, asam tangal, acem, , tama- ci¶on es de abril a diciembres siendo polinizado por rin y zampalok. insectos. Las pl¶antulas son muy sensibles a las heladas, pe- ro pueden soportar sequ¶³as. En regiones donde la precipitaci¶on es continua, los ¶arboles tienden a cre- cer de manera pobre y no producen fruta. Las ra- mas son °exibles pero fuertes y rara vez se afec- tan por el viento, son ¶arboles resistentes a huraca- nes Nuestro objetivo es el de dar a conocer aspec- tos de sus mu¶ltiples usos, su propagaci¶on y las t¶ecni- cas de la micropropagaci¶on. Introducci¶on Dentro de las costumbres que se mantienen en M¶exi- co y en gran parte de Latinoam¶erica est¶a el degus- tar de frutas en diferentes formas pero siempre como Es un ¶arbol tropical imperecedero grande y hermo- componente fundamental de aguas frescas. En diver- so considerado como subcaducifolio de buen taman~o sas regiones de M¶exico es comu¶n encontrar los cl¶asi- (10 a 25 m. de altura) y un di¶ametro mayor a 1 m. cos recipientes vitroleros cuyo colorido en blanco, ro- Tiene una amplia distribuci¶on en las zonas tropica- jo y caf¶e evidencian la preparaci¶on de horchata, ja- les y subtropicales del pa¶³s; su rango altitudinal va de maica y tamarindo, respectivamente. De la misma 0 a 1,200 msnm. En el Estado de Morelos se encuen-

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tra entre los 820 y 1,554 msnm. Su distribuci¶on abar- que signi¯ca d¶atil de la India, siendo este nombre el ca los estados de Baja California Sur, Campeche, Co- que le dio origen a su nombre bot¶anico: Tamarindus lima, Chiapas, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, indica. El fruto fue conocido desde la Edad Media Michoac¶an, M¶exico, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Pue- en Europa y fue descrito en 1298 por Marco Polo y bla, Quintana Roo, San Luis Potos¶³, Sinaloa, Sono- en 1565 por Garc¶³a D'Orta qui¶en lo describe como ra, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz y Yucat¶an. En un recurso muy valioso (An¶onimo, 1753). M¶exico se llega a encontrar en forma silvestre en El tamarindo es muy importante, ya que, se utili- las costas del Pac¶³¯co, principalmente en los esta- za en su totalidad (semilla, hoja, madera, fruto, °or, dos de Jalisco, Colima y Guerrero. Especie amplia- v¶astago, vaina, corteza y tallo joven) para diferen- mente cultivada en la mayor¶³a de las regiones tro- tes usos: como planta de ornato, comestible y en la picales del mundo, usualmente siempre-verde, nati- medicina tradicional (Tabla 1), adem¶as de que tie- vo a los tr¶opicos del Viejo Mundo. ne la facilidad de recuperar terrenos degradados por Introducida al Nuevo Mundo entre los an~os 1700 y su gran aportaci¶on de materia org¶anica al suelo, me- 1800, probablemente llevado con los primeros em- jorando as¶³ su fertilidad, controla la erosi¶on y estabi- barques de esclavos del oeste de A¶frica. Actualmen- liza los bancos de arena o simplemente para uso or- te se ha plantado y naturalizado extensamente en namental. Puede ser plantado en parques y calles ya las regiones tropicales y subtropicales, incluyendo que brinda excelente sombra. la regi¶on del Caribe, Am¶erica Central y el norte de Am¶erica del Sur (Parrota, 1990). Tabla 1. Diferentes usos del tamarindo. Fuente: An¶onimo, 1753 y Parrotta, 1990. Requerimientos de clima y suelo para el de- Parte Usos sarrollo de Tamarindus indica utilizada Se localiza en lugares con clima c¶alido semiseco, aun- Semilla Adhesivo, Comestible, que puede prosperar tambi¶en en climas c¶alido hu¶me- Forrajero, Medicinal. dos. Su rango de precipitaci¶on va de 800 a 1,400 mm Hoja Colorantes, Comestible, por an~o. Crece a orillas de caminos y es comu¶n al- Forrajero, Medicinal, rededor de las casas. Prospera bien en terrenos pro- Ceremonial. fundos con buen drenaje, un pH de 6.5 a 7.5, pue- Madera Combustible, de sin embargo vegetar en suelos ligeramente ¶acidos, Construcci¶on, Implementos relativamente pobres o crecer en terrenos calc¶areos de trabajo, Industrial, siempre y cuando se le d¶e una buena fertilizaci¶on Maderable, Uso dom¶estico. y se cuente con agua para riegos en per¶³odos se- Fruto Comestible, cos (An¶onimo, 1753; Morton, 1987). Condimento/especias, Curtiente, Forrajero, Tolera desde un suelo aluvial profundo hasta un sue- lo rocoso y poroso. Florece de abril a diciembre. En Medicinal. Chamela, Jalisco, °orece de julio a agosto y su fruc- Flor Comestible, Mel¶³fera ti¯caci¶on es de abril a diciembre y es polinizado por V¶astago Forrajero insectos. Vaina Forrajero, Medicinal Corteza Medicinal Las pl¶antulas son muy sensibles a las heladas, pero Tallo joven Medicinal, Ceremonial pueden soportar sequ¶³as. Los ¶arboles tienden a crecer Toda la Insecticida/T¶oxica. de manera pobre y por lo general no producen fruta planta en regiones donde la precipitaci¶on es continua. Las ramas son °exibles pero fuertes y rara vez se afectan por el viento, son ¶arboles resistentes a huracanes. Su pulpa se encuentra rica en ¶acido tart¶arico y es muy utilizado en la elaboraci¶on de bebidas, merme- Tamarindus indica una planta de usos mu¶ltiples ladas y con¯ter¶³a. Las semilla contiene 63 % de al- Fueron los ¶arabes los primeros en tener conocimiento mid¶on 16 % de prote¶³na y 5.5 % de aceites (Purse- de las propiedades del fruto de esta especie, que fue glove, 1974) conocido en Europa como \tamarindo de la India". Los comerciantes lo introdujeron al Asia. El nombre La propagaci¶on del ¶arbol de tamarindo deriva del ¶arabe \tamare" = d¶atil, e \hindi" = indio, El Tamarindo, es un ¶arbol de poco crecimiento, aun- 68 ContactoS 62, 66{70 (2006)

den ser establecidas por siembra directa a lo largo de l¶³neas taladas o mediante el transplante de pl¶antu- las de 4 a 6 meses de edad, preferentemente duran- te la ¶epoca de lluvias (Vilchez, 1986). La variabili- dad gen¶etica se puede manifestar de esta manera, sin embargo es recomendable hacer cruzas seleccio- nadas y la propagaci¶on vegetativa de clones altamen- te productivos. As¶³ para esta especie es posible rea- lizar cortes de tallo obtener brotes o reton~os, tam- bi¶en se obtienen rebrotes de ra¶³z e injerto de yema. El m¶etodo m¶as e¯ciente y adecuado es el enchapado la- teral, aunque tambi¶en se recomienda el de aproxi- maci¶on. De esta manera se aseguran las caracter¶³sti- cas de la planta madre y un inicio de la produc- ci¶on a los 4 ¶o 5 an~os (Morton, 1987). El tamarindo al ser dan~ado produce ra¶³ces adven- ticias, y este puede ser un excelente m¶etodo de re- producci¶on vegetativo. Se reporta que el anillado de v¶astagos privados de luz estimula el crecimiento de ra¶³ces por acodos en un per¶³odo de 10 semanas, pu- di¶endose acortar este proceso varias semanas a trav¶es de la aplicaci¶on de ¶acido indolbut¶³rico (IBA), un re- gulador del crecimiento. Otro m¶etodo que se ha re- portado del Peru¶ con ¶exito es el uso de t¶ecnicas de in- jerto (Parrotta, 1990). La micropropagaci¶on del tamarindo que eventualmente alcanza un gran taman~o. Se cree La propagaci¶on a trav¶es del cultivo de tejidos pue- ¶ es nativo de tropical, y que se ha adapta- de proveer una alternativa con respecto a la repro- do en muchas partes del Tr¶opico y subtr¶opico. Es- ducci¶on vegetativa y por reproducci¶on a trav¶es de te ¶arbol se ha adaptado muy bien a regiones semi¶ari- la germinaci¶on de semillas, ya que permite una r¶api- das, aunque tolera altas precipitaciones, si el suelo da producci¶on de grandes nu¶meros de un clon en par- presenta buen drenaje. El tamarindo prospera me- ticular. Para las leguminosas principalmente el ca- jor en lugares con clima c¶alido semiseco, aunque pue- so de los ¶arboles los estudios relacionados con es- de prosperar en lugares con clima c¶alido y hu¶me- te m¶etodo e¯ciente de regeneraci¶on ha sido poco es- do. Adapt¶andose bien desde 40 msnm hasta los 600 tudiado (Mehnta, et al., 2000). msnm,. Pre¯ere suelos profundos, con buen drena- je, de textura Franco arcillo arenoso, y con pH de Para realizar la micropropagaci¶on del tamarindo se 6.5{7.5. pueden ocupar diferentes ¶organos para su cultivo, a estos se les denomina fuente del explante. Las carac- El ¶arbol de Tamarindo es una especie adaptada a ter¶³sticas ¯siol¶ogicas del tamarindo, permite que se regiones tropicales semi¶aridas. Su principal m¶eto- puedan utilizar desde ra¶³ces adventicias, ramas, no- do de propagaci¶on ha sido mediante la multiplica- dos axilares, hojas, as¶³ como tejido embrionario en- ci¶on por semilla debido a su alto porcentaje de ger- tre otras partes del ¶arbol, sobre todo se utilizan ex- minaci¶on, o bien por esquejes. La germinaci¶on es plantes de partes j¶ovenes. ep¶³gea, para elevar este porcentaje, se pueden sumer- gir las semillas en un ban~o de agua fr¶³a o tibia du- En la micropropagaci¶on de Tamarindus, se han re- rante 24 a 48 horas previo al sembrado, ¶estas germi- portado trabajos realizados con cotiledones, pl¶antu- nan de 5 a 10 d¶³as posterior a la siembra y su ta- las de 12 d¶³as de edad tratadas con Benziladenina sa de germinaci¶on va del 30 al 70 % (Muhammad y (BA), explantes de brotes apicales de pl¶antulas tra- Amusa, 2003). Las pl¶antulas producen una ra¶³z pi- tados con ¶acido indolac¶etico (IAA) e indolbut¶³rico votante larga la cual puede alcanzar 30 cm de longi- (IBA), segmentos de hipocotilo y el uso de explan- tud o m¶as despu¶es de 2 meses. Las plantaciones pue- tes provenientes de ramas j¶ovenes del ¶arbol madu- >Conocemos al tamarindo? Tamarindus indica. . . G. Montes, M. Garc¶³a, J. G¶omez y H. Serrano. 69

ro. De esta u¶ltima fuente, se reportan diferentes me- todolog¶³as as¶³ como la obtenci¶on de distintas res- puestas del tejido para la formaci¶on de callos, orga- nog¶enesis directa e indirecta y embriog¶enesis som¶ati- ca (Sonia et al., 1998; Farooq y Talat, 2003).

Srisuvoramas (2000) analiz¶o el efecto de 25 combi- naciones de citocinina (KIN) y ¶acido naftalenac¶eti- co (NAA) y con diferentes fuentes de explante pro- venientes de semillas germinadas bajo condiciones in vitro, obtuvo entre 2 y 3.5 brotes como efecto de KIN en tejido proveniente de nodos del cotiled¶on; la com- binaci¶on de 1.5 ppm de KIN y 2 ppm de NAA pro- veniente de tejido de ra¶³z. Un aporte importante de este estudio es que al analizar la anatom¶³a de los explantes exitosos, el origen del tejido fue de ori- gen vascular y de tejido indiferenciado provenien- te de la epidermis o de las c¶elulas parenquimato- Fruto, Semillas y Hojas de Tamarindo (Tamarindus in- sas de la corteza del hipocotilo. Sometiendo a con- dica). diciones de cultivo de c¶elulas en suspensi¶on en me- dio l¶³quido, se logr¶o despu¶es de dos semanas de cul- tivo, la proliferaci¶on de callos compactos provenien- La proliferaci¶on de los brotes se mantuvo en el me- te de c¶elulas embrionarias utilizando 2 ppm de KIN. dio con un bajo nivel de reguladores de crecimien- to y vitaminas. El enraizamiento se obtuvo con ¶acido Con el uso de explantes cotiledonarios provenien- indolbut¶³rico (IBA). Los explantes nodales de los re- tes de semillas germinadas de Tamarindus indica ton~os j¶ovenes respondieron bien en comparaci¶on con L. Sahoo y Gulati (2000) desarrollaron directamen- los explantes de los reton~os maduros, principalmente te brotes mu¶ltiples bajo condiciones de cultivo con el en las fases tempranas de establecimiento del culti- uso de medio b¶asico Murashige y Skoog (MS) (Mu- vo y enraizados de los brotes (Farooq y Talat, 2003). rashige y Skoog, 1962) suplementados con las cito- cininas (KIN) y 6 benziladenina (BA), an~adidos con La importancia de selecci¶on del explante apropia- dimetil-alilaminopurina (DAP). Los brotes regenera- do para el cultivo in vitro se ha reconocido en mu- dos fueron multiplicados y posteriormente resembra- chas partes del ¶arbol para el establecimiento de cul- 6 dos en medio MS con 5 10¡ BA y se obtiene el en- tivos primarios y para su posterior desarrollo y re- raizamiento con medio M£S adicionado con carb¶on ac- generaci¶on exitosa. Se ha observado para Tamarin- tivado m¶as 5 10 6 BA. dus indica, la parte apical divide los reton~os ma- £ ¡ duros y la zona cerca a la °oraci¶on y los meris- Utilizando secciones longitudinales del eje embriona- temos apicales son m¶as convenientes, porque es- rio proveniente de embriones maduros de Tamarin- tas regiones son relativamente m¶as j¶ovenes y tie- dus indica L. con su cotiled¶on como fuente de explan- nen el potencial para la regeneraci¶on de pl¶antulas. te, Mehnta et al., (2000) mediante el uso de (NAA) Est¶a m¶as que visto que los resultados del origen del y 6 benzilaminopurina (BAP) obteniendo as¶³ bro- explante juegan un papel importante en el estable- tes adeventicios, los cuales al ser tratados con zeati- cimiento inicial de los cultivos, en la regeneraci¶on, na BAP, pantotenato de calcio y biotina se elonga- en la aclimataci¶on y supervivencia de las pl¶antu- ron y posteriormente enraizaron en un medio MS a la las. Es propicio usar explantes de los reton~os j¶ovenes mitad de su concentraci¶on y el uso de auxina en os- de los ¶arboles para la micropropagaci¶on exitosa del curidad obtuvieron la micropropagaci¶on. tamarindo.

Otra metodolog¶³a de micropropagaci¶on emple¶o bro- El cultivo de tejidos tiene el potencial para propa- tes adeventicios y proliferaci¶on de nodos axilares pro- gar genotipos de la elite de ¶arboles con mayor pro- venientes directamente del ¶arbol maduro (10-15 an~os ducci¶on, comercialmente hablando. Lo que da co- de edad) de Tamarindus indica. Se utiliz¶o, medio mo resultado que una especie que sea sometida al MS con los reguladores del crecimiento BA/ KIN. cultivo de tejido con ¯nes econ¶omicos, ser¶a redi- 70 ContactoS 62, 66{70 (2006)

tuable para toda persona que lo ejerza, mejoran- Bibliograf¶³a do la econom¶³a sin deteriorar los suelos, entre otras 1. An¶onimo, 1753. Tamarindus indica. Especies cosas. Plantarum. 1:91-95. 2. Farooq, S. Talat. T. 2003. Rapid Clonal Propa- gation of Tamarindus indica (L) Using Explants from Adult Trees. Pakistan Journal of Biologi- cal Sciences 6:1591-1592. 3. Mehnta, U. J. Krishnamurthy, K.V. & S. Haz- ra. 2000. Regeneration of plants via adventi- tious bud formation from mature zygotic embr- yo axis of tamarind (Tamarindus indica L.) Reasearch Communications. Current Science 78:1231-1234. 4. Morton, J. 1987. Tamarindo en: Frutas de cli- mas calientes. Miami, Florida. pp. 115-121. 5. Muhammad, S., Amusa, N. A. 2003. E®ects of sulphuric acid and hot water treatments on seed germination of tamarind (Tamarindus indica L) African Journal of Biotechnology 2:276-279. 6. Murashige, T. and Skoog, K. 1962. A revised medium for rapid growth and bio-assays with tobacco tissue cultures. Physiol. Plant 15:473- Conclusiones 477. El tamarindo es una leguminosa de usos mu¶ltiples, ya que, se utiliza en su totalidad como planta de or- 7. Parrotta, A. 1990. Tamarindus indica L. Tama- nato, comestible y en la medicina tradicional. Es una rind. Department of Agriculture, Forest Service, especie que se ha adaptado muy bien a zonas semiari- Southern Forest Experiment Station. New Or- das tropicales, y que puede contribuir de manera fa- leans. pp. 519-523. vorable para la recuperaci¶on de suelos. 8. Purseglove, J. W. 1974. Tropical Crops: dicoty- La pulpa de sus frutos es rica en ¶acido tart¶arico y es ledons, Leguminosae,. English Language Book muy utilizada en la elaboraci¶on de bebidas, merme- Society, Longman. pp.294-308. ladas y con¯terµ³a. 9. Sahoo, S. y Gulati, A. 2000 Multiplicaci¶on in vi- Su multiplicaci¶on se ha hecho habitualmente por se- tro de una legumbre ¶arborea, Tamarindus in- milla, su germinaci¶on es ep¶³gea y puede ser has- dica de los nodos Cotiledonarios Physiol. Mol. ta de un 70 % o bien a trav¶es de esquejes. Cuando Biol. Plant 6:21-25. el tamarindo es dan~ado produce ra¶³ces adventicias, 10. Sonia, Jaiwal, P. K. , Gulati, A. and Dahiya, y ¶estas son un excelente m¶etodo de reproducci¶on S. 1998. Direct organagenesis in hypocotyl cul- vegetativo. ture of Tamarindus indica L. Biologia Planta- En la micropropagaci¶on se ha logrado mediante el lum 41:331-337. uso de explantes provenientes de reton~os j¶ovenes de los ¶arboles, los cuales han dado un buen resultado 11. Srisuvoramas, B. S. A. 2000 Growth and de- en el establecimiento inicial de los cultivos, en la re- velopment of embryonic tissues of sweet Tama- generaci¶on, en la aclimataci¶on y en la superviven- rind ( Tamarindus indica L.) in vitro. cia de las pl¶antulas. El uso de reguladores de citoci- pp.34-46. ninas como KIN y BA as¶³ como de auxinas NAA e 12. V¶³lchez, A. 1986. Germinaci¶on y crecimiento de IBA han dado resultados positivos en la micropro- las pl¶antulas del tamarindo (Tamarindus indica pagaci¶on exitosa del tamarindo. L.). OTS. Universidad de Costa Rica. 55 p. cs