BIOLOGÍA E HISTORIA NATURAL

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA, SIMILITUD FENOTÍPICA Y MIMETISMO MÜLLERIANO EN RAZAS DE Heliconius erato Y Heliconius melpomene (LEPIDOPTERA: NYMPHALIDAE)

Aldo Francisco Ríos Martínez1 y María Guadalupe Barajas Guzmán2. 1Escuela de Biología, Facultad de Ciencia y Tecnología, Universidad Simón Bolívar. Av. Río Mixcoac #48 Col. Insurgentes Mixcoac C.P. 03920 México, D.F. Tel. 56299700. [email protected]. 2Departamento de Ecología y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias, UNAM. Av. Universidad #3000, Circuito Exterior S/N, Del. Coyoacán C.P. 04510, México D.F. Tel. 56221888 ext. 44712. [email protected]

RESUMEN. El mimetismo Mülleriano es el fenómeno en el cual dos especies aposemáticas con distribuciones geográficas simpátricas llevan a cabo un proceso evolutivo en el que sus señales de advertencia convergen. Se propuso un método para comparar de forma cuantitativa los patrones de coloración de 47 razas de Heliconius erato y Heliconius melpomene en todas sus posibles combinaciones por medio de un procesamiento digital de imágenes. Se tomaron en cuenta las distribuciones geográficas de dichas razas para estimar sus relaciones en términos de simpatricidad. Con los datos obtenidos se construyó una matriz que permitiera de manera efectiva analizar las situaciones ecológicas y evolutivas de dichas razas en términos de mimetismo Mülleriano. Se observó, por medio de estos datos, una tendencia hacia la formación de complejos miméticos, así como una estabilidad entre ellos.

Palabras clave: Mimetismo Mülleriano, Heliconius erato, Heliconius melpomene, convergencia fenotípica, complejos miméticos.

Geographical distribution, phenotypic similarity and Müllerian mimicry in races of Heliconius erato and Heliconius melpomene (Lepidoptera: Nymphalidae)

ABSTRACT. Müllerian mimicry is the phenomenon in which two aposematic species with sympatric geographical distributions, undergo an evolutionary process towards phenotypic convergence. In this study, we propose method for attaining a quantitative comparison between the wing patterns of 47 races of Heliconius erato and Heliconius melpomene in all their possible combinations, as well as analyzing their geographical relations in terms of sympatry. Using the elicited data, we constructed a matrix that permitted to comprehensively carry out an analysis of the ecologic and evolutionary situations between these races in terms of Müllerian mimicry. With this data, it was possible to observe a clear tendency towards the formation of mimicry rings between the races, and their stability.

Key words: Müllerian mimicry, Heliconius erato, Heliconius melpomene, phenotypic convergence, mimicry rings.

Introducción En un individuo, la suma de características aversivas hacia sus depredadores potenciales y la presencia de un patrón de coloración conspicuo se conoce como aposematismo (Brower, 1985). El mimetismo Mülleriano es el fenómeno en el cual dos especies aposemáticas adoptan una misma coloración de advertencia (Müller, 1879). Este fenómeno tiene un carácter mutualista (Turner, 1995), ya que aumenta la frecuencia del estímulo negativo (señal de advertencia) presentado a los depredadores y refuerza así el proceso de aprendizaje en los mismos, evitando atacar presas que porten dicha señal (Huheey, 1985). Cuando dos especies con distribuciones geográficas simpátricas presentan patrones de coloración lo suficientemente parecidos como para protegerse mutuamente, éstas conllevan un proceso evolutivo hacia una mutua convergencia fenotípica, a través de la cual dicho parecido se refina hasta resultar en patrones de coloración casi idénticos (Turner, 1988). Dos patrones de coloración similares en dos o más especies recibe el nombre de complejo mimético (Turner, 1988). Heliconius erato y H. melpomene son dos especies de mariposas aposemáticas (Brower et al., 1963) neotropicales que se distribuyen desde el sur de México hasta el norte de Argentina

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(Sheppard et al., 1985). Las dos especies comprenden unas 50 razas o subespecies que interactúan en una serie de distintos complejos miméticos. Esta variedad de patrones de coloración en ambas especies se debe a una fragmentación de hábitats por medio de refugios pleistocénicos (Haffer, 1969; Brower, 1996), los cuales ocasionaron parches de selva tropical rodeados por sabana en América de Sur. En cuanto a las fuerzas selectivas que pueden actuar sobre la formación de complejos miméticos entre los patrones de coloración de las razas de H. erato y H. melpomene, se tienen dos grupos de depredadores: Los depredadores generalistas, que generalmente evitan alimentarse de presas aposemáticas (Langham, 2005) y los depredadores aviares especializados, los cuales tienen una alta capacidad para reconocer diferencias sutiles entre patrones de coloración. Estos últimos, pertenecientes a la familia Galbulidae, son el principal motor selectivo para la convergencia fenotípica entre dos especies o subespecies y la razón por la cual dos patrones de coloración altamente similares entre sí son más efectivos en términos de protección ante la depredación que dos distintos (Huheey, 1985). La compleja historia biogeográfica de H. erato y H. melpomene, su gran diversidad de patrones de coloración, y las distintas fuerzas selectivas que interactúan durante el proceso evolutivo del mimetismo Mülleriano, representan una complicada suma de factores que dificultan la comprensión de las actuales relaciones miméticas entre las razas existentes. El objetivo principal del presente trabajo es proponer un panorama integral de la situación ecológica- evolutiva entre las razas de H. erato y H. melpomene en términos de mimetismo Mülleriano, mediante la construcción de una matriz.

Materiales y Método Se propuso un método para estimar de manera cuantitativa las similitudes fenotípicas existentes entre los patrones de coloración de 25 razas de H. erato y 22 razas de H. melpomene en todas sus posibles combinaciones. Para lograr esto, se llevó a cabo una comparación estandarizada de dichos patrones de coloración por medio de un procesamiento digital de imágenes de las alas. Dicha comparación se realizó mediante un conteo de pixeles (puntos dentro de una imagen) coincidentes entre cada pareja de imágenes, en una relación porcentual con respecto al máximo posible de pixeles coincidentes dentro de una imagen. Los resultados se dividieron en tres categorías de similitud fenotípica dependiendo de su valor (baja, media y alta). De modo similar, se tomaron en cuenta las distribuciones geográficas de las razas de ambas especies (Sheppard et al., 1985) y se elaboraron mapas de distribución para cada una de sus posibles combinaciones por pares. Utilizando dichos mapas, se estimó el porcentaje del área de distribución de una raza en simpatricidad con la de otra, nuevamente en todas sus combinaciones. Como medida de estandarización, este parámetro se midió todas las veces, con respecto al área de distribución menos extensa de cada par. Para obtener una relación estadística entre datos de similitud fenotípica y de distribución geográfica se llevó a cabo un ANOVA de una vía. Con los datos de similitud fenotípica y porcentaje de área en simpatricidad obtenidos, se construyó una matriz.

Resultados y Discusión Una amplia diversidad de patrones de coloración presentes en las razas de H. erato y H. melpomene se puede observar en los distintos valores de similitud fenotípica obtenidos mediante su comparación (los cuales se distribuyen dentro de un rango del 43.36% y 93.46%). Esto

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constituye una clara evidencia de la diversificación fenotípica que se ha dado a partir de los patrones de coloración de las poblaciones ancestrales (Flanagan et al., 2004). La existencia de tal número de polimorfismos en una determinada especie aposemática puede resultar inesperada, ya que en un contexto ecológico y evolutivo, una sola señal de advertencia resulta más efectiva que dos o más (Huheey, 1985) al aumentar la frecuencia de un cierto estímulo negativo sobre el depredador y reforzar su proceso de aprendizaje. A pesar de lo anterior, la existencia de polimorfismos en H. erato y H. melpomene puede explicarse como un resultado de las historias biogeográficas de estas dos especies, durante las cuales se supone una fragmentación de hábitats ocupados por las poblaciones ancestrales. Se cree que esto ha ocurrido mediante formación de refugios pleistocénicos (Haffer, 1969) durante los dos o tres más recientes períodos cuaternarios secos, resultando en el surgimiento de parches de selva tropical aislados unos de otros por medio de pastizales y sabanas (Flanagan et al., 2004). De este modo, el surgimiento de los distintos patrones de coloración observados en estas especies se puede explicar mediante la vicarianza (Cracaft y Prum, 1998) por medio de la cual las fuerzas selectivas aisladas, ejercidas por parte de los depredadores, ocasionaron una divergencia fenotípica en las poblaciones aisladas de ambas especies. De este modo se dio la formación de los complejos miméticos independientes que observamos hoy en día, a pesar de que ya no muestren distribuciones geográficas aisladas (Endler, 1982). También se ha sugerido que un determinado patrón de coloración, bajo estas circunstancias, puede haber tenido más de un solo origen evolutivo (Queck et al., 2010). El ANOVA de una vía realizado con los datos de porcentaje de simpatricidad en relación a las tres categorías de similitud fenotípica presentó diferencias estadísticamente significativas (F (2,92) = 6.64; P < 0.01). Posteriormente, se realizó una prueba de Tukey (95% de confianza), en la cual se obtuvo que los datos de porcentaje de simpatricidad pertenecientes a la categoría de similitud fenotípica alta mostraron diferencias estadísticamente significativas con respecto a los de las otras dos categorías (Fig. 1). Esto significa que en la mayor parte de la extensión geográfica de las áreas de distribución de H. erato y H. melpomene, es significativamente más común encontrar patrones de coloración altamente similares que medianamente o bajamente similares, lo cual representa una evidencia directa de la tendencia hacia la convergencia fenotípica entre razas de estas dos especies bajo un sistema Mülleriano. El alto número de casos en los que se pueden observar razas con distribuciones geográficas simpátricas, pero con patrones de coloración bajamente o medianamente similares (figura 2), indica que, aunque la tendencia hacia la convergencia fenotípica (Fig. 1) es marcada, las fuerzas selectivas ejercidas por los depredadores sobre H. erato y H. melpomene, también permiten la existencia de patrones de coloración distintos en un mismo hábitat, aunque probablemente como una estrategia menos efectiva. En el caso particular de Heliconius, se sabe que la principal fuerza selectiva en cuanto a depredación se atribuye a los depredadores aviares especializados de la familia Galbulidae (Huheey, 1985), las cuales describen una alta capacidad para distinguir patrones de coloración similares entre sí. La tendencia hacia la convergencia fenotípica observada en las razas con distribuciones simpátricas es atribuible a este tipo de depredadores, sin embargo, los patrones de coloración distintos dentro de un mismo hábitat pueden quizás explicarse por otro lado, por la presencia de depredadores generalistas, los cuales presentan una aversión generalizada hacia las presas con patrones de coloración conspicuos (Kapan, 2001). (La protección conferida a los individuos de H. erato y H. melpomene ante este último tipo de depredadores por el simple hecho de portar coloraciones de advertencia, puede ser suficiente para

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aumentar su supervivencia sin importar el número de señales distintas que existan en un determinado hábitat, sin embargo, la presencia invariable de depredadores especializados no deja de representar una presión selectiva (aunque posiblemente atenuada) hacia la formación de complejos miméticos. Esto quiere decir que posiblemente, los distintos grados de similitud fenotípica entre razas apunte hacia distintos tipos de depredadores (Langham, 2005).

80 * 60 40 ** ** 20 Simpatricidad % 0

Similitud fenotípica Similitud fenotípica Similitud fenotípica baja media alta

Figura 1. Promedio y error de los datos de porcentaje de simpatricidad para cada categoría de similitud fenotípica calculada entre las razas.

A pesar de lo anterior, se podría esperar que, debido a las presiones selectivas (aunque atenuadas) a favor de la convergencia fenotípica, una determinada raza (A) pudiera lograr una mejor estrategia (en términos de protección ante la depredación) si esta iniciara un proceso evolutivo que la llevara a tener una mayor similitud con otra raza (B) dentro de su mismo hábitat (cambiar de complejo mimético si el nuevo le otorgaría una mayor protección, Turner, 1988). A pesar de que las oscilaciones fenotípicas de este tipo mantienen un carácter potencialmente cíclico, al analizar de manera cuidadosa la matriz elaborada en este trabajo (Fig. 2), se puede observar también, que los complejos miméticos actuales presentan una cierta estabilidad. Cómo interpretar la matriz: Muchos de los casos en los cuales se tienen razas con bajos niveles de similitud fenotípica pero distribuciones geográficas simpátricas (esferas blancas) sin importar su extensión (tamaño de la esfera), se pueden unir con otros puntos dentro de la matriz de modo en que se forme un cuadrado o rectángulo entre cuatro puntos. Los cuatro patrones de coloración que forman parte del cuadrado pueden encontrarse dentro de un mismo hábitat. De manera similar, cuando uno de los cuatro puntos del cuadrado o rectángulo trazado es constituido por una esfera negra (alta similitud fenotípica entre dos razas), se puede asumir que los dos puntos con los que se conecta directamente este, representan complejos miméticos estabilizados porque se ha logrado (a través de un proceso evolutivo) una similitud fenotípica alta. Esto significa que ninguna de las razas involucradas en estos dos puntos o complejos miméticos puede cambiar su fenotipo en dirección al complejo mimético representado por el punto angularmente opuesto, ya que al hacerlo, se lograría a una menor similitud fenotípica que la que actualmente tiene y por lo tanto, un complejo mimético más débil.

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agalope amandus amaryllis Heliconius erato bellula cythera

ecuadorensis

euryades euryas melpomene meriana penelope

235 plessini thelxiopeia

Heliconius melpomene Heliconius xenoclea rosina pyrforus cognata thelxiope madeira vicina burchelli nanna 00000000000

Figura 2: Matriz de similitud fenotípica y simpatricidad entre las razas de H. erato y H. melpomene. El tamaño de las esferas simboliza el porcentaje de área de distribución en simpatricidad para cada par de razas. Los colores muestran la categoría de similitud fenotípica encontrada entre cada par de razas: Negro - Similitud fenotípica alta (93.46% a 76.76%); Gris - Similitud fenotípica media (76.75% a60.07%); Blanco - Similitud fenotípica baja (60.06% a 43.36%).

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En términos evolutivos, esto sería poco factible, ya que los individuos mutantes de la población cuyos fenotipos se alejen de un complejo mimético efectivo, se verían en desventaja (esta característica no se podría esparcir dentro de la población). Bajo este escenario, el único cambio factible en términos de mimetismo Mülleriano sería que una raza involucrada en un complejo mimético débil cambiara su fenotipo en torno a de otra raza de su misma especie. Existe evidencia de que esto ha llegado a suceder, ya que se documentan casos en los que lo que se considera como una determinada raza, en realidad puede abarcar poblaciones tan genéticamente distintas entre sí que deberían constituir dos razas distintas, sin embargo, debido a que ambas tienen un patrón de coloración y distribuciones geográficas continuas no se han considerado aún como tal (Sheppard et al., 1985). De manera similar, algunos casos en los que dos o más razas muestran distribuciones geográficas simpátricas pero similitudes fenotípicas bajas, pueden explicarse como resultados se la superposición geográfica de complejos miméticos más fuertes.

Conclusiones Se observó una tendencia hacia la formación de complejos miméticos por parte de las razas de H. erato y H. melpomene con distribuciones geográficas simpátricas. Se observó una cierta estabilidad de los patrones de coloración en sus actuales complejos miméticos.

Literatura Citada Brower A. V. Z. 1996. Parallel race formation and the evolution of mimicry in Heliconius butterflies: a phylogenetic hypothesis from mitochondrial DNA sequences. Evolution 50:195 – 221. Brower, L. P. 1985. Avian predation on the Monarch butterfly and its implications for mimicry theory. University of Florida. Brower, L. P., Brower J. V. Z., Collins C. T., 1963. Experimental studies of mimicry. 7. Relative palatability and Mullerian mimicry among neotropical butterflies of the subfamily Heliconinae. Zoologica. 48:65–84. Cracaft, J. and Prum R.O. 1988. Patterns and processes of diversification: speciation and historical congruence in some Neotropical birds. Evolution. 42:603-620. Endler, J. 1982. Pleistocene forest refuges: fact or fancy? Biological Diversification in the Tropics, ed. Prance, G. T. (Columbia Univ. Press, New York), pp. 641-657. Flanagan, N. S., Tobler A., Davison A., Pybus O. G., Kapan D. D., Planas, S. 2004. Historical demography of Müllerian mimicry in the neotropical Heliconius butterflies. Proc Natl Acad Sci. USA 101 Haffer, J. 1969. Speciation in Amazonian forest bird. Science. 165. Pp 131-137. Huheey, J. H. 1985. Mathematical models of mimicry. University of Maryland. Kapan, D. D. 2001. Three – butterfly system provides a field test of Mullerian mimicry. Nature 409:338 –340. Langham, G. M. 2005. Rufous – tailed jacamars and aposematic butterflies: do older birds attack novel prey? Behavioral Ecology. doi:10.1093 Müller, F. 1879. Ituna and Thyridia; a remarkable case of mimicry in butterflies. (Traducido por R. Meldola). Proc. Entomological Soc. London, XX-XXIX

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Quek, S., Counterman B.A., Albuquerque de Moura, P., Cardoso M.Z., Marshall C.R., McMillan, O., Kronforst, M. 2010. Dissecting comimetic radiations in Heliconius reveals divergent histories of convergent butterflies. Proc Natl Acad Sci USA 107:7365 – 7370 Sheppard, P. M., Turner J. R. G., Brown, K. S., Benson W. W., Singer M.C. 1985. Historical demography of Müllerian mimicry in the neotropical Heliconius butterflies. Philos. Trans. R. Soc. London B 308:433 – 613. Turner, J. R. G. 1988. The evolution of mimicry: A solution to the problem of punctuates equilibrium. Department of Genetics, University of Leeds, England.

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COLÉMBOLOS (HEXAPODA: COLLEMBOLA) DE EMBALSES DEL ALTO AMACUZAC, MORELOS, MÉXICO

Frida Dildrett Menes-Vega, José Guadalupe Granados-Ramírez, Mauricio Gabriel Puebla Martínez, Ilse Estephani Moreno- Hernández, Noemí Eunice Arrieta-Aguilar y Mayarí Hernández-Pérez. Laboratorio de Invertebrados, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma del estado de Morelos. Av. Universidad 1001, Col. Chamilpa, C. P. 62209, Cuernavaca, Morelos, México. [email protected]; [email protected]

RESUMEN. El presente trabajo se realizó en los Municipios de Tetecala y Coatlán del Río ubicados en la parte alta del Río Amacuzac del Estado de Morelos, México. Todos los cuerpos de agua estudiados tienen importancia agropecuaria y de suministro municipal. Es el primer registro de colémbolos recolectados en embalses temporales y permanentes para el estado de Morelos. Se obtuvieron los colémbolos a partir de muestras recolectadas en la zona litoral de once embalses ubicados entre los dos municipios, de los cuales solo cinco embalses mantuvieron vegetación litoral permanente, situación que permitió obtener una buena riqueza de organismos. El resultado fue el siguiente: del Orden Sympgypleona se obtuvieron dos Familias y dos géneros; del Orden Poduromorfa, se registra una Familia y un género; y del Orden Entomobryomorpha, con solo una Familia y dos géneros, la distribución y la abundancia de los colémbolos parece estar correlacionada con la vegetación litoral presente.

Palabras clave: Colémbolos, embalses, alto Amacuzac, zona litoral.

Springtails (Hexapoda: Collembola) from reservoirs in the Upper Amacuzac, Morelos, Mexico

ABSTRACT. This study was conducted in the municipalities of Rio Coatlán Tetecala and located in the upper Rio Amacuzac Morelos State, Mexico. All studied water bodies are important agricultural and municipal supply. It is the first record of Collembola collected in reservoirs for temporary and permanent state of Morelos. Collembola were obtained from samples collected in the littoral zone of eleven reservoirs located between the two municipalities, of which only five reservoirs maintained permanent coastal vegetation, a situation that provided a good wealth of organisms. The result was as follows: the Order Sympgypleona were obtained two families and two genera, the Order Poduromorfa, record a Family with a gender and Order Entomobryomorpha, with only one family and two genera, distribution and abundance of springtails appears to be correlated with the coastal vegetation present in reservoirs.

Key words: reservoirs, springtails, high Amacuzac, littoral zone.

Introducción Los Colémbolos tienen una gran facilidad para acoplarse a diferentes ambientes, esta característica los hace mostrar una amplia distribución, ya que se encuentran en ambientes terrestres, en cavernas, entre la hojarasca húmeda, corteza de árboles, hongos, nidos de insectos sociales, en nidos de aves, nidos de mamíferos y en epífitas, pero también están presentes en ambientes acuáticos principalmente en la zona litoral, entre todos estos se tienen descritas 7,000 especies, con tamaños que oscilan entre los 250 µm a 6 mm por mucho, esto los hace un poco difícil de poderlos capturar y ver a simple vista, ahora bien por sus características morfofisiológicas estos organismos están colocados dentro de la Clase Entognatha; son organismos que tienen piezas bucales articuladas y pueden ser masticadoras ó mordedoras, no presentan tubo de Malpigio y a menudo no presentan cercos, tienen gonoporos terminales y los ojos situados atrás de las antenas que tienen 4 articulaciones aproximadamente, tres artejos con musculo y tubo ventral. En México se han realizado diversos trabajos para conocer la riqueza de colémbolos (Palacios –Vargas, 1983 y 2003), estudios sobre los colémbolos edáficos (Magaña y Palacios, 2010 y Uribe-Hernández, et al., 2010), los relacionados con diferentes cultivos, por ejemplo los del maíz (Mendoza et al., 1999), también están los colémbolos cavernícolas (Cutz- Pool et al., 2007) y los colémbolos recolectados en la reserva de Sian Ka´an, Quintana Roo

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(Vázquez y Palacios-Vargas, 2004). No obstante la descripción de los macroinvertebrados y microinvertebrados acuáticos que se han realizado en México, siguen siendo escasos y más aun los trabajos que sobre los colémbolos acuáticos se tiene y en especial para el estado de Morelos. El objetivo del presente trabajo es conocer la biodiversidad de colémbolos que se encuentran colonizando los embalses temporales y permanentes presentes en los municipios de Tetecala y Coatlán del Río, del estado de Morelos.

Material y Método Área de estudio: El presente trabajo se llevó a cabo en los municipios de Coatlán del Río y Tetecala, localizados al Sur-Poniente del estado de Morelos, México. Los once embalses temporales y permanentes en estudio se muestran en la figura 1, y en el cuadro 1 se enumeran los embalses estudiados con sus coordenadas, su altitud promedio y superficie inundada. Metodología de campo: Se realizaron 34 recolectas en total entre enero del 2010 y diciembre del 2011; cada embalse fue visitado de 3 a 4 veces dependiendo la temporalidad de los embalses y de forma complementaria se registraron algunos parámetros fisicoquímicos in situ, como la temperatura (°C), pH, conductividad (µS/cm), alcalinidad total (mg/l CaCO3) y la concentración del oxígeno disuelto (OD mg/l), utilizando un equipo Multiparamétrico marca Hanna Modelo HI9828 y un Fish Test Kit Mod. HI 3893. La recolecta de los colémbolos fue realizada por medio de la captura de los microinvertebrados y Macroinvertebrados que se realizó sobre la zona litoral de cada cuerpo de agua y también sobre la orilla, principalmente en aquellos que no presentaron una verdadera zona litoral, incluidas la épocas de lluvias y secas. Cada recorrido se medía como un transectos de 5 metros, hasta completar tres arrastres (recolectas), por cuerpo de agua.

Figura 1: Localización del área de estudio (en circulo) en el mapa del estado de Morelos; y adjunto se muestran en imagen panorámica los embalses ubicados en estos municipios.

Las muestras se colocaron en frascos de 250 ml con sedimento, las recolectas se realizaron por medio de una red triangular de arrastre con abertura de poro de 100 micras, preservando la recolecta en alcohol al 70% y unas gotas de formol al 4% para su posterior análisis en el laboratorio de invertebrados de la Facultad de Ciencias Biológicas de la UAEM. Metodología en el laboratorio. se analizaron cuidadosamente las muestras en las que se utilizó una malla con abertura de poro de 100µm y las que contenían sedimento se realizo un segundo tamizado utilizando un embudo para separar a estos organismos. Para reconocer y separar a los colémbolos se utilizó un microscopio estereoscópico marca Nikon SMZ1500 y un microscopio compuesto Ollympus CX31; para reconocer a cada organismo se realizaron preparaciones temporales con gelatina y glicerina; y también se elaboraron preparaciones semipermanentes utilizando el líquido de Hoyer para todos los organismos diferentes

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recolectados en los embalses. Para la identificación de los organismos se utilizaron las claves de Christiansen y Bellinger (1980), Arbea y Jordana (1991), Merritt y Cummins (1996) y Palacios- Vargas (2000).

Cuadro 1. Coordenadas de los embalse estudiados, mostrando con un asterisco los embalses donde se recolectaron colémbolos. Área estimada Nombre del bordo m snm LN LO en Ha *Laguna de en medio 1,147.0 18º40´55.2´´ 99º27´39.2´´ 5.5 *Las Yeguas 1,125.0 18º40´17.21´´ 99º26´16.86´´ 0.38 Chavarría de abajo 1,160 18º43´06.3´´ 99º27´35.7´´ 1.28 *Las Paredes 1,185 18º41´46.34´´ 99º28´55.57´´ 6.28 Bordo Chavarría1 1,197 18º43´28.6´´ 99º28´50.3´´ 0.35 Las Torres 1,197 18º 43….. 99º28….. 0.38 Amate prieto 1,070 18º43´90.4´´ 99º28´51.5´´ 1.1 Los Guayabitos 1,147 18º40´56.56´´ 99º27´32.94´´ 2.2 *El Móvil 1,122 18º41´02.26´´ 99º26´25.85´´ 6.5 *San Ignacio 1,132 18º41´19.57´´ 99º27´02.76´´ 9.4 *El Atascadero 1,122 18º41´07.94´´ 99º26´44.81´´ 0.5

Resultados y Discusión Del total de las muestras obtenidas de todos embalses solo en cinco cuerpos de agua se recolectaron colémbolos; primero citaremos los resultados promedio de los parámetros fisicoquímicos registrados en estos ambientes (Cuadro 2); apreciando de forma general que son p m á , p má m (“E ” “L p ”) m j ó m p f (“L m ”, “S I ” “E móv ”); m (“E ”) h mb m (“L P ” “L L m ”), p concentraciones en los valores de la conductividad, que también fueron altos en estos dos últimos cuerpos de agua, no obstante la vegetación acuática que mantienen durante casi todo el año, en estos ambientes. Aldama (2010), reporta valores muy parecidos en su trabajo realizado con embalses de ambos municipios y hace el señalamiento sobre la importancia agrícola que tienen estos ecosistemas dentro de la dinámica productiva que sostienen las comunidades aledañas ubicadas en esta región del alto Amacuzac. De forma general se conoce que los colémbolos se localizan preferentemente en los horizontes húmicos del suelo y hábitats viejos, sobre todo en la hojarasca húmeda, así también entre las hepáticas y los musgos; no obstante, suelen colectarse en su gran mayoría, en la superficie del agua ayudados, sin duda, por su pequeño tamaño y la posesión de un tegumento hidrófobo, de tal manera que estas especies se encuentran adaptadas al medio acuático formando parte del neuston (Christiansen, 1978). El resultado del análisis de las recolectas de los embalses fue: un total de 57 individuos, correspondientes a 3 Ordenes, 4 Familias y 5 Géneros (Cuadro 3). Los que mayor número de organismos registraron fueron los del Orden Sympgypleona, del que se reconocieron dos Familias y dos Géneros, obteniendo el mejor porcentaje el género Sminthurus con el 27% y con menor porcentaje el género Collophora con solo el 24%; en relación con la familia Hipogastruridae la única especie reconocida fue Xenylla brevisimilis quien registró un porcentaje

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del 19% y por último los organismos de la familia Isotomidae, con el género Folsomia quien obtuvo un porcentaje del 16% y para el género Isotomiella registro solo un valor del 14% del m p , mb “S I ” “L P ” p mayor riqueza y abundancia de colémbolos, mientras que los tres embalses restantes registraron solo un género. (Fig. 4).

Cuadro 2. Valores promedio de los parámetros fisicoquímicos registrados en los embalses que presentaron colémbolos durante el estudio. NOMBRE DE CADA EMBALSE Parámetros Las El El San Laguna de en Paredes Atascadero Móvil Ignacio medio Temperatura del 26 28 25 26.2 28 agua (°C) Oxigeno Disuelto en el agua 1.7 0 3.5 5 8.5 (mg/L) Alcalinidad Total en CaCO3 45 22 15 12 38 (mg/L) pH 6.97 5.9 6.7 6.4 8 Conductividad 250 190 90 65 900 (µS/cm)

Cuadro 3. Se presentan los Órdenes, las Familias y los Géneros (una especie) de los colémbolos reconocidos de los cinco embalses que en sus muestras se recolectaron organismos de este grupo. Ordenes Familia Género Poduromorfa Hipogastruridae Xenylla brevisimilis Sminthuridae Sminthurus Symphypleona Arrhopalitidae Collophora Isotomiella Entomobryomorpha Isotomidae Folsomia

Las Familias y los géneros antes mencionados son considerados como grupos de amplia distribución en los ambientes acuáticos y húmedos españoles, de acuerdo a lo citado por Arbea y

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Jordana (1991), de igual manera estos grupos ya han sido reconocidos y citados para México en los trabajos realizados por Palacios-Vargas (1983); Cutz-Pool et al., (2007) y García-Gómez, et al., (2010), Magaña-Martínez y Palacios-Vargas, (2010) en donde resaltan la importancia del estudio y conocimiento de esta fauna, como buenos indicadores de las condiciones ambientales que prevalecen, tanto en suelo como en agua. Esperamos intensificar las recolectas de estos organismos en más cuerpos de agua de la región y poder incrementar la lista de géneros y especies, para poder establecer correlaciones entre las especies y las plantas acuáticas; la temporalidad de los embalses vs especies y también las especies con los factores fisicoquímicos; y entender la funcionalidad ecológica de estos colémbolos en los embalses temporales y permanentes, que en Morelos tenemos más de un centenar de estos ecosistemas.

Conclusión Los colémbolos que se reconocieron en estos ecosistemas acuáticos temporales y permanentes ubicados en los municipios de Tetecala y Coatlán del Río (Alto Amacuzac), se considera baja su riqueza y su presencia se vio asociada con la vegetación litoral presente en los embalses, además representa un aporte al conocimiento faunístico de invertebrados del estado de Morelos. Estos primeros cuatro géneros y la única especie reconocida son solo el inicio de una recolecta más intensa y exhaustiva, para conocer la biología del grupo y su funcionalidad ecológica en estos pequeños cuerpos de agua.

Agradecimientos. N m P “D v biológica asociada a los ecosistemas acuáticos y terrestres de la región poniente de Morelos” CA Ev ó v , de la UAEM, y financiado a través del Programa PROMEP-SEP para el Fortalecimiento de los CA, con registro PROMEP UAEMOR-CA-104.

Literatura Citada Aldama, R. G., 2010. Desarrollo de un modelo para el manejo sostenible de las micropresas de la Región Sur Poniente del Estado de Morelos, México. Tesis Doctorado en Ciencias Ambientales Universidad Autónoma del Estado de México. 154p. Arbea, J. I. y Jordana, R. 1991. Colémbolos de Navarra (Norte de la Península Ibérica) I.-Orden Poduromorpha (Collembola). Publicaciones de biología de la Universidad de Navarra serie zoológica 22. Universidad de Navarra, Pamplona, Madrid/España. P. 149. Christiansen, K. 1978. Aquatic Collembola. in An introduction to the aquatic insects. (Merritt, R. and Cummins, K. C.) pp: 51-55. Kendall-Hunt Publ. Co. Iowa. 441 pp. Christiansen, K., Bellinger, P. 1980. Marine Littoral Collembola of North and Central America. University of Miami - Rosenstiel School of Marine and Atmospheric Science. Bulletin of Marine Science. Volume 42, Number 2, March 1988 , pp. 215-245(31) Cutz-Pool, L. Q., J. G. Palacios-Vargas, G. Castaño-Meneses y N. E. García-Calderón. 2007. Edaphic Collembola from two agroecosistems with contrasting irrigation type in Hidalgo State, Mexico. Applied Soil and Ecology, 36:46-52. García-Gómez A., G. Castaño-Meneses and J. G. Palacios-Vargas. 2010. Distribución y diversidad de colémbolos (Hexapoda: Collembola) en el gradiente altitudinal de un bosque templado en México. Ecología y Sistemática de Microartrópodos, Departamento de Ecología y Recursos Naturales, Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad

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243

DIVERSIDAD DE ODONATA EN EL VALLE DE CUATRO CIÉNEGAS Y SIERRA LA MADERA, COAHUILA (INSECTA)

Héctor Ortega-Salas1 y Enrique González-Soriano2. Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado postal 70-153, 04510 México D. F., México12. [email protected], [email protected].

RESUMEN. Se realizó un estudio para conocer la diversidad faunística de Odonata del Área de Protección de Flora y Fauna Cuatro Ciénegas y la Sierra la Madera. Se revisó un total de 850 especímenes adultos obtenidos en 37 días de colecta entre agosto de 2009 y octubre de 2012. Los ejemplares corresponden a 50 especies de 29 géneros y 7 familias, lo que representa 64.10% del total de especies de Odonata registradas para Coahuila. La familia Libellulidae fue la más diversa con un 28 especies seguida por Coenagrionidae con 12, Gomphidae con 4, Aeshnidae y Calopterygidae con 2, finalmente Corduliidae y Lestidae con 1 especie cada una. Los géneros mejor representados fueron Argia (8 especies) y Libellula (6 especies). 10 especies fueron nuevos registros para Coahuila por lo que el número de especies para el estado se eleva a 78.

Palabras clave: Odonata, Zygoptera, Anisoptera, Cuatrociénegas, Diversidad

Odonata diversity from Cuatrociénegas Basin and Sierra la Madera, Coahuila

ABSTRACT. A study was conducted to know the diversity of Odonata from the Cuatrociénegas Natural Protected Area and Sierra La Madera. We reviewed a total of 850 adult specimens obtained in 37 days of collection between August 2009 and October 2012. The specimens correspond to 50 species of 29 genera and 7 families, representing 64.10% of the total species of Odonata recognized for Coahuila. Libellulidae family was the most diverse with 28 species followed by Coenagrionidae with 12, Gomphidae with 4, Calopterygidae and Aeshnidae with 2, and finally Corduliidae and Lestidae with one species each. The genera best represented were Argia (8 species) and Libellula (6 species). 10 species were new records for Coahuila, therefore the number of species for the state rises to 78.

Key words: Odonata, Zygoptera, Anisoptera Cuatrociénegas, Diversity

Introducción D f 70’ h v b j f í odonatos del país cubriendo diferentes escalas, desde locales hasta estatales (Novelo-Gutiérrez y Alonso-EguíaLis, 2007), sin embargo, aún se desconoce la composición faunística de algunas áreas del país (González-Soriano y Novelo-Gutiérrez, 2007). Hasta finales de la década pasada Coahuila era considerado como uno de los estados menos estudiados en términos de la diversidad de odonatos. Bershtock (2009) publicó un trabajo en el que incluyó 41 nuevos registros, reconociendo 65 especies para todo el estado, sin embargo, en dicho estudio el autor pasó por la alto la especie Argia oenea, previamente citada para Coahuila por Westfall y May (1996) por lo que el total de especies se elevó a 66. Finalmente González-Soriano et al. (2012) publicaron 2 nuevos registros para un total de 68. El valle de Cuatrociénegas o Bolsón de Cuatrociénegas se encuentra en la zona centro del estado de Coahuila, aproximadamente a 75 km al oeste de Monclova, se extiende 40 km de este a oeste y 30 km de norte a sur. A pesar de encontrarse inmerso en el desierto Chihuahuense y presentar un clima tipo seco semicálido con una precipitación anual promedio de 223.3 mm (INEGI, 2011), contiene cerca de 300 cuerpos de agua (pozas, ríos, canales, manantiales y humedales) alimentados por el agua principalmente subterránea que fluye desde las serranías aledañas; Sierra de San Marcos en el sur, Sierra La Madera en el norte, La Fragua al oeste y La Purísima al este (IMTA, 2005).

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La odonatofauna de esta área había sido mencionada en un trabajo general publicado por Dinger et al. (2005) quienes la estimaron en 24 especies. Sin embargo estos resultados deben ser tomados con cautela por haber sido realizados por una persona no especializada en Odonata y por otro lado, porque las determinaciones fueron realizadas con material larval.

Materiales y Método Se revisaron 850 ejemplares adultos obtenidos durante 37 días de colecta repartidos entre agosto de 2009, septiembre de 2010, septiembre-octubre de 2011, febrero-abril, agosto y septiembre-octubre de 2012. Las colectas se realizaron en 11 localidades, de las cuales ocho se encuentran dentro del valle y tres en la sierra (Fig. 1). Los ejemplares se obtuvieron por colecta directa durante días soleados y con poco o nada de viento de 10:00 a 16:00 hrs. mediante el uso de redes aéreas. Los datos de riqueza obtenidos fueron comparados con dos estimadores no paramétricos con el objetivo de contrastarlos con la riqueza teórica local. Los estimadores se calcularon usando EstimateS (Coldwell, 2009).

Figura 1. Localidades de colecta en el valle de Cuatrociénegas y sierra La Madera.

Resultados y Discusión Se identificó un total de 50 especies en el valle de Cuatrociénegas y sierra La Madera, distribuidas en 29 géneros y 7 familias. A nivel de familia, Libellulidae fue la más diversa (28), seguida por Coenagrionidae (12), Gomphidae (4), Aeshnidae y Calopterygidae (2), y finalmente Corduliidae y Lestidae representadas por una sola especie. (Fig. 2) El género más diverso fue Argia con siete especies, seguido por Libellula con seis, Dythemis con tres, Enallagma, Erythemis, Erythrodiplax, Hetaerina, Pantala, Phyllogomphoides y Tramea con dos y los 19 géneros restantes con una. (Figura 3) Se colectaron 10 especies que resultaron nuevos registros para el estado de Coahuila, distribuidos de la siguiente manera: Libellulidae (5 especies), mientras que Calopterygidae, Coenagrionidae, Aeshnidae, Gomphidae, y Corduliinae con una especie cada una (Cuadro 1) una de ellas (E. petechialis) nuevo registro para México.

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4, 4% 4, 4% 2, 2% 2, 2% 8 8, 8% 7 6 5 4 56, 56% 24, 24% 3 2 1

0

Libellulidae Coenagrionidae

Anax

Argia

Pantala

Tramea

Dythmis

Libellula

Ischnura Epitheca

Gomphidae Aeshnidae Telebasis

Orthemis

Idiataphe

Hetaerina

Erythemis

Enallagma

Celithemis

Perithemis

Archilestes

Pachidiplax

Micrathyria

Sympetrum

Pseudoleon

Macrodiplax

Rionaeschna Brachymesia

Calopterygidae Corduliidae Erythrodiplax

Brechmorhoga Erpetogomphus

Lestidae Dromogomphus Phyllogomphoides

Figura 2. Familias de Odonata en el valle de Figura 3. Número de especies por genero de Odonata Cuatrociénegas y sierra La Madera en el valle de Cuatrociénegas y sierra La Madera.

Cuadro 1. Nuevos registros de Odonata para el estado de Coahuila en las localidades Antiguos Mineros (AM), Poza Churince (CH), El Cañon (EC), El Oso (EO), Pozas Azules (PA), Rancho Orozco (RO) y San José del Anteojo (SJ) Especies\Localidad AM CH EC EO PA RO SJ

ZYGOPTERA

Calopterygidae Hetaerina titia X

Coenagrionidae Argia leonorae X X X

ANISOPTERA

Aeshnidae Rhionaeschna multicolor X

Gomphidae Dromogomphus spoliatus X

Corduliide Epitheca petechialis X X

Libellulidae Brechmorhoga mendax X X Dythemis fugax X Libellula croceipennis X X Macrodiplax balteata X Micrathyria aequalis X

El número de especies determinado corresponde, según los estimadores no paramétricos utilizados, al 88.65% (Chao2) y al 86.53% (Jacknife1) de la odonatofauna del área de Cuatrociénegas y la Sierra La Madera (Fig. 4). Esta riqueza es considerable ya que en esta área relativamente pequeña (i.e. 1771 km2 Arriaga et al., 2000) que equivale al 1.16% del territorio estatal se hallan representadas el 64.10% del total de especies registradas para el estado de Coahuila (Westfaal y May, 1996; Needham et al., 2000; Behrstock, 2009 y González-Soriano et al., 2012). Esta gran diversidad relativa puede atribuirse a lo peculiar de los sistemas acuáticos del valle, características que lo hacen un lugar sin igual en América del Norte (Minckey, 1969).

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Como se esperaba, la odonatofauna localizada en Cuatrociénegas coincide con de los estados vecinos de la región norte del país, aunque cabe destacar la semejanza existente con la fauna de Tamaulipas, pues el 74% de las especies ubicadas en Cuatrociénegas también se distribuyen en dicho estado, mientras que con los estados de Chihuahua, Nuevo León y Sonora comparte el 64%, aun cuando colinda con los primeros dos. Con este trabajo nos acercamos a la predicción de Bershtock (2009) quien menciona que el número de especies en Coahuila puede ascender a 80.

Figura 2. Curva de acumulación de especies y estimadores no paramétricos Chao2 y Jacknife1

Agradecimientos. Este trabajo fue realizado gracias al financiamiento de CONACyT (083237) y de la alianza WWF-Fundación Carlos Slim (L039). También gradecemos a PRONATURA A. C., DESUVALLE A.C., y a la CONANP por el apoyo proporcionado en el trabajo de campo. Finalmente agradecemos a Marysol Trujano Ortega por la elaboración del mapa.

Literatura Citada Arriaga, L., J. M. Espinoza, C. Aguilar, E. Martínez, L. Gómez y E. Loa (coordinadores). 2000. Regiones terrestres prioritarias de México. Comisión Nacional para el Conocimiento y uso de la Biodiversidad, México. p. 309-314. Behrstock, R. A. 2009. An updated list of the Odonata of Coahuila, México, including forty-one new state records and the first Mexican occurrence of Libellula composita (Hagen). Bulletin of American Odonatology 11:1-7. Colwell, R. K. 2009. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Version 8.2. User's Guide and application published at: http://purl.oclc.org/estimates. Dinger, E. C., A. E. Cohen, D. A. Hendrickson and J. C. Marks. 2005. Aquatic invertebrates of Cuatro Ciénegas, Coahuila, México, natives and exotics. The Southwestern Naturalist 50:237-281. González-Soriano, E. and R. Novelo-Gutiérrez. 2007. Odonata of México: revisited. In Odonata: Biology of Dragonflies, B. K. Tyagi (ed.). Sci Publ. (India) p. 105-136. González-Soriano E., M. Trujano-Ortega, A. Contreras-Arquieta and U. O. García-Vázquez. 2012. New records of Libellula pulchella (Odonata: Libellulidae) and Phyllogomphoides

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albrighti (Odonata: Gomphidae) from the Cuatro Ciénegas Basin, Coahuila, Mexico. Revista Mexicana de Biodiversidad 83: 847-849. Instituto Mexicano de Tecnología de Agua (IMTA). 2005. Evaluación del funcionamiento hidrogeológico de los acuíferos El Hundido y Cuatrociénegas. IMTA, México, D.F., 292 pp. Instituto Nacional de Estadística y Geografía (INEGI). Perspectiva estadística Coahuila de Zaragoza, 2011, en: www.inegi.org.mx (enero 2013). Minckley, W. L. 1969. Environments of the Bolsón of Cuatro Cienegas, Coahuila, Mexico, with special reference to the aquatic biota. Texas Western Press, University of Texas El Paso Science Series 2:1- 65. Needham, J. G., Westfall, M. J., Jr. and M. L. May. 2000. Dragonflies of North America. Scient. Publrs, Gainesville, Fl. Novelo-Gutiérrez, R. Y P. Alonso-EguíaLis (Eds.), 2007. Simposio Internacional Entomología Acuática Mexicana: Estado Actual de Conocimiento y Aplicación, Instituto Mexicano de Tecnología del Agua, Sociedad Mexicana de Entomología, Jiutepec, Mor., p. 9-23. Westfall, M. J., Jr. and M. L. May. 1996. Damselflies of North America. Scient. Publrs, Gainesville, Fl.

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PARÁMETROS BIOLÓGICOS DE Meccus phyllosomus, M. mazzottii (HEMIPTERA: REDUVIIDAE) Y SUS HÍBRIDOS DE LABORATORIO

José Alejandro Martínez-Ibarra1, Benjamín Nogueda-Torres2, Luis Eduardo Jiménez-Íñiguez1, Juan Martín Chávez- Contreras1, Mixtli Martín Astorga-Medina1, Gonzalo Rocha-Chávez1.1Área de Entomología Médica, Centro Universitario del Sur, Universidad de Guadalajara, Av. Enrique Arreola Silva 883, Ciudad Guzmán, Jalisco, C. P. 49000, México. 2Becario de COFFAA, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional, Carpio y Plan de Ayala, México, D. F., México; [email protected].

RESUMEN. Se reportan datos sobre el ciclo de vida, alimentaciones para cambiar de instar, mortalidad y el porcentaje de hembras de híbridos de M. phyllosomus x M. mazzottii mp ó h “p ” M. phyllosomus y M. mazzottii. El ciclo de vida fue significativamente (p<0.05) más corto en las dos cohortes híbridas, respecto de las parentales. En contraste, no se registraron diferencias significativas (p<0.05) entre cohortes en el número de alimentaciones necesario para cambiar de instar. El porcentaje de mortalidad (41.8%) de la cohorte parental de M. phyllosomus fue significativamente (p<0.05) mayor que los de las tres cohortes restantes. El porcentaje de hembras fue similar (p<0.05) entre las cuatro cohortes bajo estudio.

Palabras clave: Biología, Híbridos, Meccus phyllosomus, Meccus mazzottii, México.

Biological parameters of Meccus phyllosomus, M. mazzottii (Hemiptera: Reduviidae) and laboratory bred-hybrids

ABSTRACT. It is reported some data about life cycle, number of blood meal to molt to next instar, mortality and percentage of female of some hybrids from M. phyllosomus x M. mazzottii mp “p ” h f M. phyllosomus (Burmeister) and M. mazzottii (Usinger). Recorded life cycle was significant (p<0.05) shorter in both hybris cohorts respect of the two parental ones. In contrasts, no significant (p>0.05) differences were recorded in the number of blood meals to molt to next instar when the four studied cohorts were compared. Mortality percentage (41.8%) on parental cohort of M. phyllosomus was significant (p<0.05) higher than those in the three other studied cohorts. Female percentage was similar (p>0.05) when the four studied cohorts were compared.

Key words: Biology, Hybrids, Meccus phyllosomus, Meccus mazzottii, Mexico.

Introducción En México la enfermedad de Chagas es considerada una de las principales enfermedades transmitidas por vectores, dado que se calcula que 1.5 millones de habitantes están infectados con Trypanosoma cruzi y que el incremento anual en el número de personas infectadas alcanza los 70,000 casos. El estado de Oaxaca (en el sur de México), con más de 84,000 casos (aprox. 3% de los habitantes) es considerado la octava entidad con más casos de tripanosomiasis de este país, ubicados mayoritariamente en las zonas rurales (Ramsey, 2003). Dentro de esta entidad federativa, la Región del Istmo de Tehuantepec es una de las más epidemiológicamente importantes por la enfermedad de Chagas, ya que se han registrado casos autóctonos de cardiomiopatía dilatada asociada con infección diagnosticada de T. cruzi (Moreno-López, 2001). Refuerza igualmente esta consideración el hecho de haberse colectado en el área ejemplares de Meccus phyllosomus y de M. mazzottii (Benítez-Alva, et al., 2012), considerados eficientes vectores de T. cruzi (Martínez-Ibarra et al., 2006). Para los ejemplares recientemente colectados de M. phyllosomus se han reportado porcentajes de infección por T. cruzi cercanos a 40% (Villalobos et al., 2011) y de 62% en el caso de M. mazzottii (Benítez-Alva et al., 2012), lo que incrementa la importancia de los estudios sobre vectores de esta área. En un estudio reciente (Martínez-Ibarra et al., 2011) se reporta la obtención en laboratorio de híbridos fértiles de M. phyllosomus x M. mazzottii (documentado por dos generaciones, F1 y F2), lo que, de estar

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sucediendo bajo condiciones naturales, podría significar la presencia de vectores más capaces (que las especies parentales), por ejemplo, de invadir los domicilios humanos. En consecuencia, como parte de una serie de estudios sobre la biología de los triatominos mexicanos se realizó una investigación con la finalidad de averiguar sobre diversos parámetros biológicos de los híbridos de M. phyllosomus x M. mazzottii, en condiciones de laboratorio.

Materiales y Método Para iniciar el estudio se colectaron 39 ejemplares silvestres de M. phyllosomus y de M. mazzottii de la Región Istmo de Tehuantepec en Oaxaca. Los ejemplares de M. phyllosomus f S D m T h p (95º 25’ O, 16º 17’ N) q M. mazzottii procedían de San Pedro Huamelula (95º 40’ O, 16º 01’ N) (60 km. al oeste de Santo Domingo Tehuantepec). Previa identificación con las claves de uso más común (Lent y Wygodzinsky, 1979) se inició con la cría de ejemplares por especie, bajo condiciones controladas de temperatura de 27o±1oC, humedad relativa (hr) de 75%±5% y fotoperiodo de 12:12 horas, por ser condiciones favorables para su cría (Martínez-Ibarra et al., 2006). Se les alimentó semanalmente sobre conejos Nueva Zelanda previamente anestesiados, de acuerdo con la Norma Oficial Mexicana (SAGARPA 1999). Se obtuvieron tres generaciones por colonia con la ó v f “p ” ( v híb ) m m , m v ó f p p , ó “p ” í f íp progenie (F1, F2 y F3) coincidían con las enlistadas en las claves de uso común (Lent y Wygodzinsky, 1979). Cada ejemplar de la tercera generación fue sexado al llegar a quinto estadio y agrupado por sexo con los ejemplares de la colonia de su especie, con la finalidad de tener ejemplares vírgenes al llegar estos a adultos. Obtenidos los ejemplares vírgenes, se realizaron 20 cruzas interespecíficas y 20 intraespecíficas, como se detalla: Cohorte A, 10 cruzas individuales ♀M. phyllosomus x ♂M. mazzottii; h , 10 ♂M. phyllosomus x ♀M. mazzottii; h C, 10 ♀M. phyllosomus x ♂M. phyllosomus; cohorte D, 10 cruzas ♀M. mazzottii ♂M. mazzottii. Los huevos fueron agrupados por día de oviposición de acuerdo a la cohorte de cruzas, hasta obtener 200 por cada una. Se procedió a incubarlos hasta obtener las ninfas de primer estadio (la cantidad que emergiese de los 200 huevos), las cuales fueron marcadas individualmente con marcador indeleble y separadas en grupos de 10 (de acuerdo con su fecha de nacimiento) en recipientes de plástico transparente (10 cm altura x 5 cm base) y mantenidas en cámaras climáticas bajo las condiciones de laboratorio anteriormente descritas. Se les alimentó tres días post nacimiento y posteriormente la oferta del alimento sanguíneo fue semanal. Se les revisó diariamente, con la finalidad de registrar cambios de instar o decesos. Con los datos obtenidos se estimó el ciclo de vida por ejemplar, desde huevo hasta adulto, así como el número necesario de alimentaciones sanguíneas para cambiar de instar, la mortalidad total y el número de hembras obtenido al final de cada ciclo biológico estudiado. El análisis de las variables se realizó mediante una prueba de t de Student o análisis de varianza (ANOVA). Para ANOVA se realizaron comparaciones post hoc mediante el análisis de Scheffé.

Resultados y Discusión El ciclo de vida de las cuatro cohortes bajo estudio varió significativamente (p<0,05) entre las dos cohortes híbridas respecto de las dos parentales, no encontrándose diferencias (p>0.05) entre las dos híbridas ni entre las dos parentales. El número de alimentaciones sanguíneas necesario para cambiar de ínstar varió de 6.8 en la cohorte C (M. phyllosomus) a 11,4 en la

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cohorte B (híbrida), sin embargo, las diferencias no fueron significativas (p>0.05). El porcentaje de mortalidad fue significativamente (p<0,05) superior en la cohorte C respecto de las otras tres cohortes bajo estudio. El porcentaje de hembras fue similar (p>0,05) entre las cuatro cohortes (Cuadro 1). El ciclo de vida de las cohortes bajo estudio varió de alrededor de 6.5 a7.5 meses, lo que indica que se trata de ciclos cortos, similares a los de dos especies filogenéticamente cercanas a ambas especies parentales, M. pallidipennis y M. longipennis (Martínez-Ibarra et al., 2012, 2013). Se registraron ciclos más cortos en las cohortes de híbridos respecto de las parentales, lo que representa la presencia de hembras en menor tiempo, lo que a su vez genera un potencial riesgo de tener una mayor abundancia ejemplares y por ende, un mayor riesgo potencial de transmisión de T. cruzi. Los dos promedios mayores de número de alimentaciones necesarios para cambiar de instar fueron los de las dos cohortes de híbridos, lo que igualmente significa un mayor riesgo de transmisión de T. cruzi a los reservorios, dado que mayor número de alimentaciones significa mayor número de contactos vector-hospedero, con el resultante aumento en el riesgo de defecación del triatomino sobre el hospedero (Martínez-Ibarra et al., 2012). La mortalidad fue baja (inferior a 25%) en ambas cohortes de híbridos, similar a M. pallidipennis de tres diferentes regiones de México (Martínez-Ibarra et al., 2012), especie considerada como de los vectores más importantes de T. cruzi en México (Ramsey, 2003). La baja mortalidad representa una desventaja epidemiológica, dado que una menor mortalidad significa mayor número de triatominos potencialmente infectantes hacia los humanos. El porcentaje de hembras fue de alrededor de 50%, lo que es común entre las especies de triatominos (Martínez-Ibarra et al., 2012, 2013). Al parecer, este parámetro no se vio influenciado por la realización de cruzas interespecíficas, pues fue muy similar entre las cuatro cohortes estudiadas.

Cuadro 1. Ciclo biológico, número de alimentaciones sanguíneas para cambiar de ínstar, mortalidad y porcentaje de hembras de M. phyllosomus, M. mazzottii y de híbridos de ambas especies. Híbridos M. phyllosomus M. mazzottii ♀Mp x ♂Mm ♂Mp x ♀Mm (n = 97) (n = 147) (n = 140) (n = 142) Ciclo de vida 194.6±22.7a 191.9±19.4a 211.8±19.7b 213.7±19.9b Alimentaciones 10, 3±1.5a 11.4±1.7 a 6.8±1.4a 9.8±1.9a sanguíneas Mortalidad (%) 20.4a 21.7a 41.6b 25.8a Hembras (%) 51.4a 52.8a 52.6a 50.3a Mp= Meccus phyllosomus Mm= Meccus mazzottii Letras diferentes entre columnas indican diferencias significativas (P˃0.05).

Si bien en ninguno de los dos estudios recientes (Villalobos et al., 2011., Benítez-Alva et al., 2012) realizados en la Región Istmo sobre triatominos se ha reportado la presencia de híbridos de M. phyllosomus x M. mazzottii, ello es explicable por el hecho de que los híbridos de la cruza de estas dos especies son morfológicamente similares a M. mazzottii (Martínez-Ibarra et al., 2006), por lo que los individuos identificados como M. mazzottii en los citados estudios quizá eran híbridos, dado que n h á p p “p ”. Los resultados obtenidos sugieren la presencia de vigor híbrido en los individuos , m “ p híb b m j p más carac í ”; p b , q híb m p p grado sus funciones vitales (Miglani, 2008). Ello implicaría un riesgo epidemiológico mayor de

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transmisión de T. cruzi a los reservorios presentes en el área de la Región Istmo de Tehuantepec. Dicho vigor podría contribuir a explicar la abundancia de M. mazzottii así como la incidencia de casos de infección por T. cruzi en humanos de la Región Istmo. Estos resultados concuerdan con lo reportado en Brasil acerca de la mayor habilidad de los híbridos de Triatoma sherlocki x T. juazeirensis para invadir viviendas que la de sus parentales (Almeida et al., 2012), o con lo reportado en Argentina, relativo a los híbridos de T. infestans x T. platensis, resistentes a los insecticidas, a diferencia de sus parentales (Mas-Coma and Bargues, 2009). Como complemento del estudio desarrollado, actualmente se encuentra en proceso otro estudio para conocer los parámetros de defecación y alimentación de los híbridos de M. phyllosomus x M. mazzottii. Ello podrá contribuir a conocer mejor el riesgo potencial de transmisión de T. cruzi por los híbridos mencionados.

Literatura Citada Almeida, C. E., Oliveira H. J. y C. Galvão. 2012. Dispersion capacity of Triatoma sherliocki, Triatoma juazeirensis and laboratory-bred hybrids. Acta Trop. 122: 71-79. Benítez-Alva, J. A., Huerta, H. y J. L. Téllez-Rendón. 2012. Distribution of triatomines (Heteroptera: Reduviidae) associated with human habitation and potential risk areas in six states of the Mexican Republic. Biocyt 5: 327-340. Lent H. Wygodzinsky P. 1979. Revision of the Triatominae (Hemiptera, Reduviidae), and their significance as vectors of Chagas’ . Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 163: 125–520. Martínez-Ibarra, J. A., Alejandre-Aguilar, R., Torres-Morales, A., Trujillo-García, J. C., Nogueda-Torres, B. y F. Trujillo-Contreras. 2006. Biology of three species of the Meccus phyllosomus complex (Hemiptera: Reduviidae Triatominae) fed on blood of hens and rabbits. Mem. Inst. Oswaldo Cruz 101: 787-794. Martínez-Ibarra, J. A., Grant-Guillén, Y., Ventura-Rodríguez, L. V., Osorio-Pelayo, P. D., Macías-Amezcua, M. D., Meillón-Isáis, K., Alejandre-Aguilar, R., Rodríguez-Bataz, E. y B. Nogueda-Torres. 2011. Biological and genetic aspects of crosses between species of genus Meccus (Hemiptera: Reduviidae Triatominae). Mem. Inst. Oswaldo Cruz 106: 293- 300. Martínez-Ibarra, J. A, Nogueda-Torres, B., García-Benavídez, G., Vargas-Llamas, V., Bustos- Saldaña, R. y O. D. Montañez-Valdez. 2012. Bionomics of populations of Meccus pallidipennis (Stal) 1872 (Hemiptera: Reduviidae) from Mexico. J. Vect. Ecol. 37: 474- 477. Martínez-Ibarra, J. A, Nogueda-Torres, B., Licón-Trillo, Á., Villagrán-Herrera, M. E., de Diego- Cabrera, J. A., Montañez-Valdez, O. D. y G. Rocha-Chávez. 2013. Comparative bionomics of four populations of Meccus longipennis (Hemiptera: Reduviidae: Triatominae) under laboratory conditions. Mem. Inst. Oswaldo Cruz 108: 225-228. Mas-Coma, S. y M. D. Bargues. 2009. Populations, hybrids and the systematic concepts of species and subspecies in Chagas disease triatomine vectors inferred from nuclear ribosomal and mitochondrial DNA. Acta Trop. 110: 112-136). Miglani, 2008. Fundamentals of Genetics. Ed. Alpha Science: Oxford, Great Britain. Moreno-López R. 2001. Seropositividad a Trypanosoma cruzi en habitantes de cuatro pueblos de Oaxaca, México. Arch. Cardiol. Mex. 71: 43-49. Ramsey, J. M. 2003. Actualidades sobre la epidemiología de la enfermedad de Chagas en México. En: Iniciativa para la vigilancia y el control de la enfermedad de Chagas en la

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República Mexicana. Eds. Ramsey et al.: 85-103. Instituto Nacional de Salud Pública, Cuernavaca, México. SAGARPA (Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación) 1999. Especificaciones técnicas para la producción, cuidado y uso de los animales de laboratorio. Disponible en fmvz.unam.mx/fmvz/principal/archivos/062ZOO.pdf Villalobos, G., Martínez-Hernández, F., de la Torre, P., Laclette, J. P. y B. Espinoza. 2011. Entomological índices, feeding sources, and molecular identification of Triatoma phyllosoma (Hemiptera: Reduviidae) one of the main vectors of Chagas disease in the istmo de Tehuantepec, Oaxaca, Mexico. Am. J. Trop. Med. Hyg. 85: 490-497.

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ETNOENTOMOLOGÍA TLAPANECA DE LA COMUNIDAD DE LA CIÉNEGA, MUNICIPIO DE MALINALTEPEC, GUERRERO

Cutberto Pacheco-Flores, Marisa Silva-Aparicio, Antonio Ramírez-Sánchez y Susana Gómez-Pérez. Universidad Intercultural del Estado de Guerrero. Km. 54, Carretera Tlapa Marquelia, La Ciénega, Malinaltepec, Guerrero. C.P. 41500. [email protected]; [email protected].

RESUMEN. Registrar los conocimientos locales sobre los insectos, que poseen los habitantes tlapanecos de la comunidad de La Ciénega, municipio de Malinaltepec, Guerrero fue el objetivo de este trabajo, por lo que se realizaron entrevistas a pobladores mayores de 50 años, así como colectas de insectos en diferentes plantas hospederas. Se registraron un total de 85 nombres de insectos en la lengua tlapaneca que corresponden a 119 especies y morfoespecies de los órdenes Hymenoptera, Orthoptera, Hemiptera, Coleoptera, Diptera, Mantoidea, Lepidoptera, Odonata, Dermaptera y Mallophaga. La nomenclatura tradicional reconocen un total de 14 subgrupos, siete son monoespecíficos con nombre propios u onomatopéyicos y los otros siete tipos con nombres específicos aludiendo a las características morfológicas.

Palabras clave: Etnoentomología, Guerrero, Montaña, Tlapanecos.

Tlapaneca ethnoentomology of the Community of la Cienega, Municipality of Malinaltepec, Guerrero

ABSTRACT. Record local knowledge about insects, which tlapanecos inhabitants have in the community of La Cienega, municipality of Malinaltepec, Guerrero was the goal of this work, that`s why interviews were conducted to people over the age of 50 years, as well as collections of insects in different host plants. A total of 85 names of insects were recorded in tlapaneca language corresponding to 119 species and morphospecies of the orders of Hymenoptera, Orthoptera, Hemiptera, Coleoptera, Diptera, Mantoidea, Lepidoptera, Odonata, Dermaptera and Mallophaga. The traditional nomenclature recognizes a total of 14 subgroups, seven are single with own or Onomatopoeic names and the others seven types with specific reference to morphological characteristics.

Key words: Ethnoentomology, Tlapaneco, Guerrero.

Introducción La Etnoentomología forma parte de la Etnozoología como estudio científico de las relaciones seres humanos/animales, desde el punto de vista etnológico, que a su vez forma parte de una disciplina más amplia, la Etnobiología. Los insectos, medidos en términos de biomasa, dominancia numérica o ecológica, son el principal constituyente de los ecosistemas terrestres (Morris et al., 1991; Fisher, 1998), desempeñado funciones ecológicas importantes, tales como ciclaje de nutrientes, polinización de las plantas con flores, dispersión de semillas, mantenimiento de la estructura y fertilidad del suelo, tratamiento de residuos, control de las poblaciones de otros insectos pequeños, además de ser una fuente directa de alimento para innumerables especies animales. Considerando que el conocimiento entomológico tradicional (CET) es el resultado de experiencias acumuladas, experimentación e intercambio de información transmitida de generación (Ellen, 1997), es de esperar que dicha información complemente el conocimiento científico en áreas tan diversas como la investigación y evaluación de impacto ambiental, manejo de recursos y desarrollo sustentable. De ahí la relevancia de los estudios de etnoentomología para el desarrollo comunitario, puesto que los conocimientos tradicionales sobre los insectos puede brindar soluciones ecológicas viables para la conservación de los recursos naturales. El propósito de esta investigación fue registrar los saberes locales sobre los insectos en la comunidad de La Ciénega, municipio de Malinaltepec, Guerrero.

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Materiales y Método Para el registro de los conocimientos tradicionales sobre los insectos se realizaron entrevistas a 20 habitantes mayores de 50 años de edad, utilizando la técnica de diálogo semiestructurado en la lengua materna de dichos entrevistados, donde se registraron los nombres de los insectos en la lengua Me’phaa (variante de Malinaltepec); además se llevaron a cabo colectas directas de dichos organismos revisando plantas hospederas (arbustivas, arbóreas y pastos), así como troncos podridos, alumbrado público, cultivos de maíz y café, durante dos años (2010 al 2012). El material entomológico colectado se conservó en alcohol al 70 %, para posteriormente identificarlo a nivel de familia, género y especies utilizando claves dicotómicas (Cibrian et al., 2000). Todo el material colectado se encuentra resguardado en la colección entomológica de la Universidad Intercultural del Estado de Guerrero.

Resultados y Discusión De los nombres de los insectos en la lengua tlapaneca se reconocieron 85 que corresponden a 119 especies y morfoespecies de los órdenes Coleoptera, Diptera, Dermaptera, Hemiptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Mantoidea, Orthoptera, Odonata, y Mallophaga (Cuadro 1). Nomenclatura entomológica tlapaneca. Los habitantes de la comunidad de La Ciénega reconocen a los insectos como organismos sin huesos. Se registran 14 subgrupos, siete de ellos son monoespecíficos con nombre propios u onomatopéyicos, a estos corresponden las luciérnagas litú, chicharras chiquií, grillos chijgi, libélulas xca’da, zancudos ixi, mosquitos ñojon y gorgojos ruxi. Los grupos que tienen nombre genérico son las avispas a’ma que a su vez se dividen en dos subgrupos, el primero denominado como avispas o a’ma xtí-ya (panal) de las cuales se reconocen siete tipos con nombres específicos aludiendo a las características de los panales que forman. El segundo subgrupo pertenecen las abejas a’ma yáá (miel), y de los cuales también se reconocen siete tipos definidos por el sabor de la miel que producen, hábitat y características morfológicas. En el grupo de los chapulines tsí’bu, se incluyen cinco tipos designados genéricamente. Las mariposas pipí incluyen una enorme variedad; el grupo de las moscas indigáma consideran cuatro tipos, tres designados genéricamente y uno con nombre propio rixta’, otro grupo lo constituyen las cucarachas xkijuáa; las chinches imbí incluyen a cinco tipos designados genéricamente y el nombre específico corresponde al lugar donde habitan (un ellos en la cama y otros en las plantas) o a su color: imbí ngidii (gris) o con acentoskuni (negro), ambos tipos también son llamados jumiles. El último grupo incluye a los escarabajos xtuthaa, con al menos catorce tipos monoespecíficos, el término xtuthaa deriva de ala xna y excremento thaa, y hace alusión a que son animales alados que viven o se alimentan de excretas. Nombres de algunos insectos en lengua tlapaneca. Los tlapanecos consideran a las avispas como hormigas Akuán (hormiga), indíí (tigrillo), pertenecen avispas hembras sin alas que pueden presentar tres colores (blanco, amarillo o anaranjado) con manchas negras, por lo que se consideran semejantes al tigrillo y tiene la forma de hormiga. En el conocimiento occidental se agrupa dentro de las avispas de la familia Mutillidae. A las hormigas Akuán (hormiga), xíyú (alacrán), se les asigna este nombre por el hecho de elevar la estructura terminal del abdomen (gaster), cuando caminan, de forma similar al aguijón de un alacrán. Akuán (hormiga), ndatsín (olor desagradable), que al estar en contacto desprenden un olor desagradable.

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Las avispas incluyen los siguientes tipos: A’ma (avispa) xtí-ya (panal) gaá (armadillo), el panal en forma de armadillo. A’ma xtí-ya (avispa) júdú (puntiaguda), es la forma del panal que forman estos organismos. A’ma xtí-ya (avispa) chaada (huarache), el panal es de forma plana. A’ma xtí-ya (avispa) xígu (frágil), el panal que forman es muy endeble. A’ma (abeja) mbaa (hábito subterráneo), este insecto viven en el suelo. A’ma (abeja) xingi (por el sabor de la miel). Entre estadios inmaduros de mariposas se distinguen los siguientes: Ado (gusano o larva de mariposa) mba’wa (helecho), estado inmaduro de un lepidóptero que presenta espinas similar a las de los helechos. Ado (gusano) xídiin (guayaba), estado inmaduro de un lepidóptero que pasa parte de su ciclo en la corteza (ixe) del árbol de guayaba (diin) y se alimenta del follaje de la misma planta. Ado (gusano) xíle (silla), las larvas presentan dos espinas dorsales en la parte terminal del cuerpo y dos en la parte frontal, las cuales forman cuatro espinas en forma del pie de una silla. Ado (gusano) nagiwan (medidor), por la forma en que se mueve este gusano al desplazarse y parece esta (nagiwan). Ado (gusano) ri’naa (urticante), se le atribuye el segundo nombre ya que al tener contacto con la piel liberan sustancias urticantes. Dentro de la categoría de mosca se registran los siguientes tipos: Indigama (mosca) yuska (basura), estos insectos se observan con más frecuencia en los basureros o en el estiércol de los animales domésticos. Indigama (mosca) xúwan (perro), se ha observado de forma frecuente junto a los perros (xuwán) de aquí proviene el segundo nombre. Indigama (mosca) maxaa (verde), por el color verde brillante del insecto. Los chapulines incluyen a: Tsi’bu (chapulín) ndijia’ (temporada de cosecha de elotes), el segundo nombre es asignado p q b mp ( ’). Tsi’bu (chapulín) yatso (grasa), el segundo término asignado es cuando son dorados y liberan mucha grasa (yatso). Las chinches incluyen a los siguientes tipos: Imbii (chinche) inarambo (yerbamora), el segundo nombre es asignado por la planta en donde se observan alimentándose. Imbii (chinche o jumil) ngidii (gris), por el color que presenta el insecto. Imbii (chinche o jumil) skunii (negro), por el color negro que presenta. Imbii (chinche) xiyoo (cama), el insecto habita en las camas de los humanos. El grupo de los piojos presenta los siguientes tipos: Yaja’ (piojo) mi’xaa (blanco), el segundo nombre asignado a los insectos q “p ” humano en las axilas o en los genitales, es el termino con que los tlapanecos identifican al insecto. Yaje’ o Yaja’ (piojo) aga (cerdo), el insecto parasita a los cerd ( ’). Yaje’ (piojo) xtila (pollo), el insecto vive en el cuerpo de los pollos (xtila). Yaje’ (piojo) rundú (pavo), viven en los pavos (rundú). Yaje’ (piojo) tsoton (chivo), el insecto parasita a los chivos (tsoton).

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Cuadro 1. Nombres de los insectos reconocidos por los tlapanecos de La Ciénega, Malinaltepec NOMBRE COMÚN TLAPANECO ORDEN Y FAMILIA Morfoespecies ARTROPODOS Xku mba’a nakhun’ Hymenoptera: Formicidae Akuán xíyú Hymenoptera: Formicidae Crematogaster sp Akuán ndatsin Hymenoptera: Formicidae Azteca sp2 Akuán ndatsin Hymenoptera: Formicidae Azteca sp3 Akuán ndatsin Hymenoptera: Formicidae Conomyrma insana Akuán ndatsin Hymenoptera: Formicidae Conomyrma sp HORMIGAS Akuán xna Hymenoptera: Formicidae Ponerinae Akuán xna Hymenoptera: Formicidae Solenopsis sp Akuán ndego’ Hymenoptera: Formicidae Ecitoninae Akuán ndego’ Hymenoptera: Formicidae Eciton sp Akuán ndego’ Hymenoptera: Formicidae Pachycondyla obscuricornis Akuán ndego’ Hymenoptera: Formicidae Pachycondyla sp Akuán ndego’ Hymenoptera: Formicidae Labidus praedator. Akuán skemba Hymenoptera: Formicidae Pheidole punctatissima Akuán skemba Hymenoptera: Formicidae Pheidole sp Akuán xndiji Hymenoptera: Formicidae Pseudomyrmex sp Akuán tsíga Hymenoptera: Formicidae Solenopsis geminata Akuán ri’na Hymenoptera: Formicidae Pseudomyrmex sp1 Akuán chujia’ Hymenoptera: Formicidae Azteca sp1 Akuán riero Hymenoptera: Formicidae Atta sp Aña’ Hymenoptera: Formicidae Atta sp Akuán Hymenoptera: Formicidae Formicidae: Formicinae Akuán Hymenoptera: Formicidae Camponotus cf. Christopherseni Longino Akuán Hymenoptera: Formicidae Camponotus formiciformis Akuán Hymenoptera: Formicidae Camponotus sp Akuán Hymenoptera: Formicidae Camponotus sp1 Akuán Hymenoptera: Formicidae Camponotus sp2 Akuán Hymenoptera: Formicidae Camponotus sp3 Akuán Hymenoptera: Formicidae Myrmelachista sp Akuán Hymenoptera: Formicidae Paretrychina sp Akuán Hymenoptera: Formicidae Zacryptocerus sp Akuán Hymenoptera: Formicidae Nesomyrmex sp Akuán indíí Hymenoptera: Mutillidae Hymenoptera: Mutillidae A’ma xtí-ya gaa Hymenoptera: Vespidae Synoeca septentrionalis A’ma xtí-ya júdu Hymenoptera: Vespidae Parachartergus sp A’ma xtí-ya chá-da Hymenoptera: Vespidae Polistes instabilis AVISPAS A’ma xtí-ya chá-da Hymenoptera: Vespidae Polistes carnifex A’ma xtí-ya xtá Hymenoptera: Vespidae Polistes sp A’ma xtí-ya xígu Hymenoptera: Vespidae Polybia sp A’ma xtí-ya smidu Hymenoptera: Vespidae Polybia sp1 A’ma xtí-ya ke’e Hymenoptera: Vespidae Polybia sp2 A’ma mbaa Hymenoptera: Apidae Trigona fuscipennis A’ma jmba’o Hymenoptera: Apidae Trigona fulviventris A’ma xingi Hymenoptera: Apidae Trigona sp A’ma mekoon Hymenoptera: Apidae Trigona sp1 ABEJAS A’ma iya’ Hymenoptera: Apidae Trigona sp2 A’ma dxa’an Hymenoptera: Apidae Trigona sp3

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A’ma ño’jon Hymenoptera: Apidae Nannotrigona testaceicornis A’ma xtiloo Hymenoptera: Apidae Apis mellifera Tsí’bu duun Orthoptera:Acrididae Schistocerca sp Tsí’bu ndijia’ Orthoptera:Acrididae Taeniopoda sp CHAPULINES Tsí’bu tsíín Orthoptera:Tettigonidae Neoconocephalus triops Tsí’bu yatso Orthoptera:Tettigonidae Neoconocephalus sp Tsí’bu maxaa Orthoptera:Tettigonidae Microcentrum sp Tsí’bu Orthoptera:Tettigonidae Phaneroptera sp JUMILÍN O CHINCHE Imbii ngidii Hemiptera: Coreidae Coreidae 1

Imbii skunii Hemiptera: Coreidae Coreidae 2 CHINCHE DE CAMA Imbii xiyoo Hemiptera: Cimicidae Cimex lectularius Ruxkun Coleoptera: Cerambycidae Callipogon cinnamomeum

Ruxkun Coleoptera: Cerambycidae Derobrachus sulcicornis

Cha’wan Coleoptera: Melolonthidae Phyllophaga acapulca

Coleoptera: Melolonthidae Phyllophaga brevidens Cha’wan Cha’wan Coleoptera: Melolonthidae Phyllophaga crenonycha

Cha’wan Coleoptera: Melolonthidae Phyllophaga dasypoda Cha’wan Coleoptera: Melolonthidae Phyllophaga obsoleta

Cha’wan Coleoptera: Melolonthidae Phyllophaga multipora Cha’wan Coleoptera: Melolonthidae Phyllophaga pubicauda

Cha’wan Coleoptera: Melolonthidae Phyllophaga tenuipilis Cha’wan Coleoptera: Melolonthidae Phyllophaga vetula

Cha’wan Coleoptera: Melolonthidae Phyllophaga sp. Xtuthaa ekhoo tsudu Coleoptera: Melolonthidae Polyphylla petiti

Xtuthaa ngidii Coleoptera: Melolonthidae Hologymnetis cinérea Xtuthaa maxaa Coleoptera: Melolonthidae Cotinis mutabilis ESCARABAJOS Xtuthaa mixcuii Coleoptera: Melolonthidae Euphoria leucographa Xtuthaa ngidii Coleoptera: Melolonthidae Euphoria vestita mixcuii Xtuthaa Coleoptera: Melolonthidae Euphoria westermanni Xtuthaa Coleoptera: Melolonthidae Euphoria basalis Xtuthaa xuwa ra’kha Coleoptera: Melolonthidae Megasoma elephas occidentalis Xtuthaa mecui Coleoptera: Melolonthidae Cyclocephala sexpunctata Xtuthaa mojmii Coleoptera: Melolonthidae Cyclocephala lunulata Xtuthaa Coleoptera: Melolonthidae Cyclocephala melanocephala Xtuthaa Coleoptera: Melolonthidae Bothynus complanus Xtuthaa Coleoptera: Melolonthidae Golofa imperialis Xtuthaa Coleoptera: Melolonthidae Golofa pusilla

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Xtuthaa Coleoptera: Melolonthidae Ligyrus sallei Xtuthaa Coleoptera: Melolonthidae Phyleurus didymus Xtuthaa Coleoptera: Melolonthidae Spodistes monzoni Xtuthaa Coleoptera: Melolonthidae Ceraspis velutina Xtuthaa Coleoptera: Melolonthidae Chrysina macropus Xtuthaa Coleoptera: Melolonthidae Macraspis aterrima Xtuthaa Coleoptera: Melolonthidae Pelidnota virescens Xtuthaa Coleoptera: Melolonthidae Diplotaxis spp. Xtuthaa Coleoptera: Melolonthidae Pelidnota jalapensis Xtuthaa mojmii Coleoptera: Melolonthidae Anomala inconstans mixcuii Xtuthaa skuni Coleoptera: Melolonthidae Strategus aloeus Xcambiya’ Coleoptera: Passalidae Coleoptera: Passalidae Garrocha o Coleoptera: Scarabaedae Copris lugubris tarchemba GORGOJOS Ruxi’ Coleoptera:Curculionidae Sitophilus zeamais LUCIERNAGAS Litú Coleoptera: Lampyridae Coleoptera: Lampyridae MOSCAS Ndigama yuska Diptero: Muscidae Musca domestica

Ndigama maxaa Diptero: Muscidae Musca sp Ndigama Diptero: Muscidae Musca spp ZANCUDO Ixu’ Diptera: Culicidae Diptera: Culicidae MOSQUITO Ñojon Diptera: Simulidae Diptera: Simulidae MOSQUITO (JEJÉN) Xue’e Diptera: Simulidae Diptera: Simulidae CHICHARRA Chikhi Homoptera: Cicadellidae Homoptera: Cicadellidae GRILLO Ixngi Orthoptera: Grillidae Orthoptera: Grillidae MARIPOSA Wipí Lepidoptera: Nymphalidae Lepidoptera: Nymphalidae PALOMILLA Pipí Lepidoptero: Limacodidae Acharia extensa CUCARACHA Xkijuáa Dictioptera:Blattidae Periplaneta americana MANTIS RELIGIOSA It’sún Dictyoptera: Mantidae Dictyoptera: Mantidae LIBÉLULA Xca’da Odonata: Libelullidae Odonata: Libelullidae TIJERILLA Tomá o Kalimá Dermaptera: Forficulidae Dermaptera: Forficulidae PIOJO HUMANO Yaja’ Phthiraptera:Pediculidae Pediculus humanus PIOJO PÚBICO Yaja’ mi’xaa Phthiraptera:Pthiridae Pthirus pubis PIOJO DE CHIVO Yaje tsoton Orden Mallophaga Orden Mallophaga PIOJO DE POLLO Yaje xtíla Orden Mallophaga Orden Mallophaga PIOJO DE MARRANO Yaje aga’ Orden Mallophaga Orden Mallophaga

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LIENDRES Ixi’ (inmaduro del Anoplura Anoplura piojo)

Literatura Citada Cibrian T., D., Méndez M., J. T., campos B., R., Yates, OH. O., Flores L., J. 2000. Insectos forestales de México. Primera reimpresión, México. 453 p.

Ellen, R. 1997. Indegenousknowledge of the rainforest: perception, extraction and conbservation. Disponibel http://www.lucy.ukc.ac.uk/rainforest/malon.htm.

Fisher, B. L. 1998. Insect behavior and ecology in conservation: preserving functional species interactions. Annal of the Entomological Society of America, 91 (2):155-158.

Morris, M. G., Collins, N. M., Vane-Wright, R. I. and J. J. Waage. 1991. The utilization and value of nondomesticated insects. In: Collins, N. M. and Thomas, J. A. (Eds.) The conservation of insects and their habitats. Londres: Academic Press Limited. Pp. 319-347.

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INSECTOS ACUÁTICOS DE EMBALSES TEMPORALES DE DOS MUNICIPIOS DEL ALTO AMACUZAC, MORELOS-MEXICO (INSECTA: COLEOPTERA-HEMIPTERA)

Mauricio. G. Puebla Martínez, José G. Granados-Ramírez, Mayari Hernández Pérez y Jareth Román Heracleo. Laboratorio de Invertebrados, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma del estado de Morelos. Av. Universidad 1001, Col. Chamilpa, C. P. 62209, Cuernavaca, Morelos, México. [email protected].

RESUMEN. Se reportan los coleópteros y hemípteros recolectados en 15 embalses de la región sur-poniente del estado de Morelos. Del orden Coleóptera 3 familias con 15 especies y del orden Hemiptera 6 familias, 6 géneros y solo 6 especies. La mayoría de los coleópteros y hemípteros fueron colectados en los embalses con vegetación litoral y las mejores abundancias fueron obtenidas durante el verano sobresaliendo los coleópteros Agabus flotivianus, Laccophilus peregrines, Gyrinus obtusus, Berosus mexicanus, Enochrus sharpi, Tropisternus laevis mergus y Tropisternus mexicanus y de los hemípteros Belostoma bakeri, Belostoma abendus, Trepobates becki y organismos del género Ambrysus sp.

Palabras clave: coleópteros, hemípteros, embalses, vegetación litoral, Morelos.

Aquatic insects of two towns reservoirs temporary high Amacuzac, Morelos, Mexico: (Insecta: Coleoptera-Hemiptera)

ABSTRACT. We report the Coleoptera and Hemiptera collected in 15 reservoirs in the south-west of the state of Morelos. The order Coleoptera 3 families with 15 species and the order Hemiptera 6 families, 6 genera and 6 species only. Most of the Coleoptera and Hemiptera were collected in reservoirs with coastal vegetation and best abundances were obtained during the summer protruding flotivianus beetles Agabus flotivianus, Laccophilus peregrines, Gyrinus obtusus, Berosus mexicanus, Enochrus sharpi, Tropisternus laevis mergus y Tropisternus mexicanus and of the Hemiptera Belostoma bakeri, Belostoma abendus, Trepobates becki and organisms of genus Ambrysus sp.

Key words: Coleoptera, Hemiptera, reservoirs, coastal vegetation, Morelos.

Introducción La evaluación de la calidad del agua se ha realizado tradicionalmente con base en los análisis fisicoquímicos y bacteriológicos. Sin embargo en los últimos años, muchos países han aceptado la inclusión de los insectos acuáticos como un hecho fundamental para evaluar la calidad de los ecosistemas acuáticos. Para el biólogo un ecosistema acuático es un sistema funcional en el cual hay un intercambio cíclico de materia y energía entre los organismos vivos y el ambiente abiótico. Por tanto, la biología y la química están estrechamente relacionadas y en la evaluación de las aguas de los ambientes lenticos, estos organismos juegan un papel fundamental y complementario (Roldan y Ramírez, 2008). Está fundamentado actualmente que la composición de las comunidades de los insectos acuáticos y otros macroinvertebrados refleja la calidad de los ecosistemas acuáticos, y todos los estudios basados en esta metodología han permitido un conocimiento del estado ecológico de los ríos, lagos, presas y embalses, lo cual está sirviendo de base para elaborar planes y proyectos de manejo eficientes, con el objeto de mantener, preservar y recuperar los ecosistemas que tengan impacto por las poblaciones aledañas a estos ecosistemas acuáticos (Springer, et al, 2010). Es evidente, que hace falta un inmenso trabajo taxonómico en México y en particular en la región neotropical para llegar hasta el nivel de género y especie, y así poder realizar evaluaciones más detalladas de los ecosistemas acuáticos. Los coleópteros y hemipteros acuáticos son considerados como unos de los principales grupos de artrópodos de las aguas epicontinentales ocupando un sinnúmero de hábitats acuáticos, incluyendo ambientes lénticos con aguas templadas ó tropicales y en sistemas de corriente rápida.

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Son importantes en las redes tróficas acuáticas, sin embargo, estos hemípteros y coleópteros no son organismos dominantes en muchos hábitats acuáticos, incluyendo los embalses (Merritt y Cummins, 1984; Domínguez y Fernández, 2009)). Por esta razón y haciendo énfasis al escaso conocimiento que se tiene de la fauna de insectos acuáticos de la región neotropical y en especial de embalses en el estado de Morelos-México, el presente es una contribución al conocimiento de la riqueza faunística de los insectos acuáticos (con énfasis en los coleópteros y hemípteros) que habitan en 15 embalses temporales y semipermanentes que sirven de abrevadero, de suministro urbano y agrícola en los municipios de Coatlán del Rio y Tetecala, Morelos-México.

Material y Método Área de estudio. El presente trabajo se llevó a cabo en los municipios de Coatlán del Río y Tetecala (Fig. 1) localizados al Sur-Poniente (alto Amacuzac) dentro del estado de Morelos, México. Los 15 embalses en estudio, se muestran en la figura 2; en el cuadro 1 se enumeran los embalses estudiados con sus coordenadas, su altitud promedio y superficie inundada.

Figura 1. Localización del 1: área de estudio (en circulo), en el estado de Morelos-México.

Metodología de campo. Se realizaron 20 recolectas entre octubre del 2009 y diciembre del 2011; cada embalse fue visitado en promedio 6 veces dependiendo de la temporalidad de los embalses y de forma complementaria se registraron algunos parámetros fisicoquímicos in situ; en la Tabla 2 se enlistan los parámetros registrados en cada cuerpo de agua. Para la recolecta de los insectos acuáticos se realizaron recorridos sobre la zona litoral y sobre la orilla de cada cuerpo de agua, incluidas las épocas de lluvias y estiaje. Se realizaron dos recorrido sobre la orilla, de aproximadamente 15m de longitud, por cada cuerpo de agua, utilizando redes triangulares y rectangulares con malla de 500 µ de abertura de poro. Todos los organismos recolectados se colocaron en frascos con alcohol al 70% y después en el campamento se separaron los coleópteros y hemípteros, por embalse. En el laboratorio se analizaron cuidadosamente las muestras para reconocer y separar por medio de claves a las familias, los géneros y las especies de cada uno de los órdenes, utilizando dos microscopios estereoscópicos uno marca Nikon SMZ1500 y un Olympus SZX7. Para la identificación de los

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organismos se utilizaron las claves de, Merritt y Cummins (1996), McCafferty (1998), Sandoval y Molina, (2000), Domínguez y Fernández (2009), Heckman (2011).

Figura 2. Presentación de los embalses en estudio (Tomado de Google).

Cuadro 1. Coordenadas de los embalse estudiados, mostrando con un asterisco los embalses con vegetación litoral y donde se recolectó mayor cantidad de coleópteros y hemípteros. Altitud en Área estimada Nombre del bordo LN LO msnm en Ha *Laguna de Enmedio 1,147.0 18º40´55.2´´ 99º27´39.2´´ 5.5 *Las Yeguas 1,125.0 18º40´17.21´´ 99º26´16.86´´ 0.38 Chavarría de abajo 1,160 18º43´06.3´´ 99º27´35.7´´ 1.28 *Las Paredes 1,185 18º41´46.34´´ 99º28´55.57´´ 21.6 Bordo Chavarría1 1,197 18º43´28.6´´ 99º28´50.3´´ 0.35 *Las Torres 1,197 18º 43 99º28 0.38 Amate prieto 1,070 18º43´90.4´´ 99º28´51.5´´ 1.1 Los Guayabitos 1,147 18º40´56.56´´ 99º27´32.94´´ 2.2 *El Móvil 1,122 18º41´02.26´´ 99º26´25.85´´ 6.5 *San Ignacio 1,132 18º41´19.57´´ 99º27´02.76´´ 9.4 *El Atascadero 1,122 18º41´07.94´´ 99º26´44.81´´ 0.5 Presa Vieja 1,128 18º41´52.7” 99º26´42” 2.75 *Bordo Contlalco 1,102 18º39´17.1” 99º26´47.5” 5.3 *Presa Seca Bordo Tetecala 1,160 18º41´22.8” 99º27´35.2” 10.6 1,082 18º40´56.5” 99º25´05.1” 1.0

Cuadro 2. Parámetros fisicoquímicos registrados en cada cuerpo de agua durante el presente trabajo. Parámetro Unidades Modo de determinación Temperatura °C Lectura directa por medio de un Termómetro graduado de mercurio (-10°C a 200°c) pH Unidades Lectura directa: Potenciómetro (Conductrónic pH 10) Conductividad µS/cm Lectura directa: Conductimetro HANNA instruments (modelo HI8033) Oxigeno Disuelto mg/l Determinación colorímetrica: Kit HANNA instrument Alcalinidad Total mg/lCaCO3 Determinación colorimétrica: Kit HANNA instruments

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Resultados y Discusión El resultado del reconocimiento de los organismos del orden coleóptera fue de 3 familias y 15 especies. De la familia Dytiscidae, 6 especies; de la familia Gyrinidae, 3 especies y de la Familia Hydrophilidae 6 especies (Cuadro. 3).

Cuadro 3. Familias y especies del orden Coleoptera, de los embalses de los municipios de Tetecala y Coatlán del Río, Morelos-México. FAMILIA DYTISCIDAE: FAMILIA HYDROPHILIDAE Agabus flotivianus Berosus mexicanus Laccophilus peregrines Enochrus sharpi Laccophilus pictus pictus Heleochares normatus Rhantus gutticollis Tropisternus laevis mergus Thermonectus basillsris Tropisternus lateralis Thermonectus marmoratus Tropisternus mexicanus FAMILIA GYRINIDAE: Dineutus truncatus Gyrinus obtusus Gyrinus splendens

Del orden Hemiptera, se reconocieron un total de 8 familias y solo reconocieron 6 especies. La familia Belostomatidae con 3 especies y de las familias Macroveliidae, Nepidae y Gerridae solo una especie; Naucoridae y Mesovelidae, con un genero cada una.

Cuadro 4. Familias y especies del orden Hemiptera, de los embalses de los municipios de Tetecala y Coatlán del Río, Morelos-México. FAMILIA BELOSTOMATIDAE FAMILIA MACROVELIIDAE Belostoma bakeri Macrovelia hornii Belostoma abendus Belostoma indetanlus FAMILIA NEPIDAE FAMILIA GERRIDAE Ranatra brevicollis Trepobates becki FAMILIA NAUCORIDAE FAMILIA MESOVELIDAE Género: Ambrysus Género: Mesovelia

Los cuerpos de agua en donde más coleópteros (Agabus flotivianus, Laccophilus peregrines y Gyrinus obtusus, Berosus mexicanus, Enochrus sharpi, Tropisternus laevis mergus y Tropisternus mexicanus) y hemípteros (Belostoma bakeri, Belostoma abendus, Trepobates becki y el género Ambrysus) se recolectaron fueron en los ambientes que presentaron vegetación litoral y acuática, como es el caso de los embalses: Las Paredes, Laguna de Enmedio, Las Yeguas, Las Torres, Los Guayabitos, El Móvil, San Ignacio, Bordo Contlalco y Presa Seca. Por los resultados obtenidos de su análisis fisicoquímico, la mayoría de estos cuerpos de agua son temporales y con poca profundidad, con aguas ligeramente duras, buena alcalinidad (70 mg/L de CaCO3) en promedio, con aguas medianamente oxigenadas (5.5 mg/L promedio) y con una excelente temperatura promedio (27ºC); mostrando durante su periodo de inundación estados mesotróficos principalmente después del periodo de lluvias y de eutrofia al final del invierno. Las aguas someras de estos ambientes acuáticos lenticos son colonizadas por diversos organismos, desde animales zooplanctónicos hasta diversos insectos acuáticos (Ribera y Foster, 1992), aportando al

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medio una gran cantidad de alimento disponible desde cladóceros y copépodos, huevos y larvas de dípteros, así también huevos y larvas de peces y otros organismos son los dominantes durante estos periodos de tiempo (Domínguez y Fernández, 2009); esta situación la aprovecharon los coleópteros y hemípteros para hacer acto de presencia y desencadenar su riqueza, y en breve tiempo incrementar su abundancia, misma que se registró a finales del verano; apreciando que por los hábitos alimenticios de algunos coleópteros y hemípteros recolectados la cantidad de alimento disponible se correlacionaba con su presencia. El resto de las especies de estos dos órdenes fueron colectadas de forma menos frecuente y esporádica, por ejemplo: Dineutus truncatus, Heleochares normatus y Thermonectus basillaris, del orden Coleoptera y por parte de los hemípteros a Ranatra brevicollis, Macrovelia hornii y Belostoma indetanlus. Hay que hacer notar que los coleópteros y hemípteros acuáticos son importantes en las redes tróficas acuáticas, por ser excelentes depredadores y carroñeros, sin embargo no son organismos dominantes en muchos hábitats acuáticos, mas sin embargo su presencia en estos ambientes es fundamental, por las diversas actividades que ellos realizan. Estos géneros y especies ya han sido reportados para Morelos en diversos trabajos, como son: Arce-Pérez (1995), Santiago y Sandoval (2001) y Sandoval y Molina (2000), así también por Trujillo (2003) y Aldama (2010). Falta por describir su actividad biológica y ecológica dentro de estos cuerpos de agua. Roldan y Ramírez (1996) y Domínguez y Fernández (2009) señalan que actualmente se cuenta con aproximadamente 5000 especies de coleópteros acuáticos y poco menos de 4,500 especies de hemípteros, y aún todavía falta por describir un 9% de esta fauna. El estudio de los insectos acuáticos en la región neotropical es escasa y su información se encuentra fragmentada y publicada en revistas norteamericanas, suramericanas y nacionales de limitada circulación, por lo tanto todas las contribuciones que sobre su riqueza se escriban deben de ser bien vistas, con el fin de aumentar su conocimiento.

Conclusión El presente estudio muestra una riqueza muy baja para ambos grupos y por lo tanto se espera registrar una mayor diversidad a medida que se incrementen las recolectas, no obstante la edad de muchos de estos embalses. Se espera recolectar los macroinvertebrados en más de 150 embalses y describir la biología de estos grupos durante el proceso de inundación de estos embalses temporales del estado de Morelos.

Literatura Citada Aldama, R. G. 2010. Desarrollo de un modelo para el manejo sostenible de las micropresas de la Región Sur Poniente del Estado de Morelos, México. Tesis Doctorado en Ciencias Ambientales, U. A. Estado de México. 154p. Arce-Pérez, R. 1995. Lista preliminar de coleópteros acuáticos del estado de Morelos, México. Acta Zoológica Mexicana. 65: 43-53 Dominguez, E. y H. R. Fernandez. 2009. Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (sistematica y biología). Fundación Miguel Lillo, Tucuman, Argentina. 654 p. Heckman, C. H. 2011. Encyclopedia of South American Aquatic Insects: Hemiptera- Heteroptera. Springer Science+Business Media B.V. 679 p. McCafferty, W. P. 1998. Aquatic Entomology. Jones and Bartlett Publishers. Inc. S. Massachusetts. 448 p.

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Merritt, R. W., Cummins, K. W. 1996. An introduction to the aquatic insects of northAmerica. Department of entomology Michigan, State University, Ecosystem Research and implementation department south Flotida water Management District. 3ª Ed. 774 p . Ribera, I. y G. N. Foster. 1992. Uso de coleópteros acuáticos como indicadores biológicos (Coleoptera), Elytron 6: 61-75 Roldan, G. y J. J. Ramírez. 2008. Fundamentos de Limnología tropical. Ed. Universidad de Antioquia. Colombia. 440 p. Sandoval, J. C. y F. I. Molina. 2000. Insectos. 405-550 In: Organismos indicadores de la calidad del agua y de la contaminación: (Bioindicadores). De la Lanza, G., Hernández, S. y Carbajal, J. L. (compiladores). Ed. P. y V. Santiago, F. S. y J. C. Sandoval. 2001. Coleópteros acuáticos y su relación con la dinámica fisicoquímica del río Cuautla (tramo Tetelcingo-Anenecuilco), Morelos, México. Hidrobiológica. 11 (1): 19-30. Springer, M., A. Ramírez y P. Hanson. 2010. Macroinvertebrados de Costa Rica 1. Rev. Biol. Trop. Vol. 58 (Supl. 4), San José, Costa Rica. 240p. Trujillo, J. P. 2003. Biodiversidad acuática del río Amacuzac, Morelos, México. Universidad Autónoma del Estado de Morelos. Informe Final SNIB-CANABIO. No. S150. México, D. F.

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LOS PASSALIDAE DE LA SIERRA MADRE DEL SUR, MEXICO

Pedro Reyes-Castillo¹, Omar Villerias-Simbrón² y Felipe A. Dzul-Manzanilla³. Instituto de Ecología A. C., km 2.5 carretera antigua a Coatepec 351, Congregación El Haya, 91070 Xalapa, Veracruz, Mé[email protected]; Universidad Autónoma de Guerrero, Unidad Académica de Ciencias Químico Biologías, Av. Lázaro Cárdenas s/n. Ciudad Universitaria, Chilpancingo, Gro. [email protected], Secretaria de Salud, Av. Ruffo Figueroa No. 6, Col. Burócratas, Chilpancingo, Guerrero, 39090. [email protected]

RESUMEN. La información de la base de datos y de los datos de etiqueta de los especímenes de Passalidae depositados en la Colección Entomológica-IEXA del Instituto de Ecología, A.C.,fueron seleccionados las especies que se distribuyen en la provincia biogeográfica de la Sierra Madre del Sur y se realizaron los mapas de distribución con el programa ArcView 3.2. De un total de 38 especies en Guerrero y Oaxaca, 30 se distribuyen en la Sierra Madre del Sur de las que 11 especies se consideran endémicas de esta región. Por lo que se considera que este sistema montañoso presenta gran riqueza de especies y un alto grado de endemismo.

Palabras clave. Passalidae, distribución Sierra Madre del Sur.

Passalidae of the Sierra Madre Del Sur, Mexico

ABSTRACT. Based in the information from the data base and label data of the passalidae specimens deposited in the Entomological Collection-IEXA (Institutode Ecología, AC), we analyzed the diversity and distribution of the species from biogeographic province of the Sierra Madre del Sur and distribution maps with the program ArcView 3.2. The result was from the 38 species of Passalidae in Guerrero and Oaxaca, 30 are distributed in the Sierra Madre del Sur, and 11 species are considered endemic to this biogeographically province. It is considered that this mountain has high species richness and high levels of endemism.

Key words. Passalidae, southern Sierra Madre distribution.

Introducción La familia Passalidae se agrupa en la superfamilia Scarabaeoidea, uno de los grandes grupos del Orden Coleoptera y la clase Hexapoda mejor conocida del mundo. Las larvas y adultos de Passalidae presenta hábitos silvícolas, tendencias higrófilas, comportamiento subsocial y distribución cosmotropical (Reyes-Castillo, 2000). Asimismo, destaca por su valor ecológico, siendo uno de los grupos de macrocoleópteros más importantes en la descomposición de la madera muerta (Chamé Vásquez et al.2010). En México se caracteriza por su alta riqueza de géneros (20) y especies (104), el 80 % del total de especies está confinado a los sistemas montañosos del noreste, centro, sur y sureste del país. En 29 estados de los 32 en que México se divide políticamente, existe el registro de al menos una especie de Passalidae (Reyes Castillo, 2011) De acuerdo con Ferrusquía-Villafranca (1993) la provincia biótica de la Sierra Madre del Sur (conformado por los estado de Guerrero y Oaxaca) es geológicamente la más compleja de todas las provincias del país, lo que ha permitido la existencia de una gran heterogeneidad de hábitats y el desarrollo de una biota muy diversa por lo que se podría espera que existe una gran riqueza de especies. Nuestro objetivo es dar a conocer las especies de Passalidae que se distribuyen en la provincia biogeográfica Sierra Madre del Sur.

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Materiales y Método La información utilizada en el presente estudio provino de la base de datos AA014 Passalidae y Lucanidae (Coleoptera: Scarabaeoidea) de México financiada por la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) y de datos de etiqueta de especímenes adicionales de Passalidae depositados en la Colección Entomológica-IEXA del Instituto de Ecología, A. C. usando el programa ArcView 3.2 se mapeó la distribución de las especies de los estados de Guerrero y Oaxaca. A partir de este mapa se sobrepuso el mapa que limita la provincia biogeográfica Sierra Madre del Sur. Con base a este último mapa se realizaron los mapas de distribución de cada especie.

Resultados y Discusión En un total de 984 registros para Guerrero y Oaxaca contenidos en la base de datos de la colección entomológica IEXA, 416 registros corresponden a la Sierra Madre del Sur (Fig. 1). Estos registros comprenden 38 especies para ambas entidades y 30 especies para la Sierra Madre del Sur, entre estas últimas 11 especies son endémicas para esta provincia biogeográfica.

Figura 1. Distribución de Passalidae en la Sierra Madre del Sur.

La mayoría de las especies está comprendida en la tribu Proculini con 22 especies y solo 8 especies en la tribu Passalini (Cuadro 1). Todas las especies endémicas se agrupan en la tribu Proculini y se distribuyen principalmente en sistemas montañosos mexicanos donde se han diversificado y presentan un importante número de especies, mientras que la tribu Passalini son de amplia distribución (continentales), con escasos endemismos y una máxima expresión en tierras bajas y pie de monte (Reyes-Castillo, 2003).

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Cuadro 1. Especies de Passalidae presentes y compartidas (oax/gro) en Guerrero (Gro) y Oaxaca (Oax); especies presente (SMS) y endémicas (end) de la Sierra Madre del Sur (SMS) Especie Gro Oax oax/gro SMS end PASSALINI Paxillus leachi X X Ptichopus angulatus X X X X

Passalus (Passalus) interstitialis X X X X

Passalus (Passalus) punctiger X X X X

Passalus (Passalus) aff. mucronatos X

Passalus (Pertinax) af. punctatostriatus X X

Passalus (Pertinax) caelatus X X

Passalus (Pertinax) inops X

Passalus (Pertinax) cognatus X X

Passalus (Pertinax) punctatostriatus X X X X

Passalus sp. oriental X

PROCULINI

Vindex agnoscendus X X

Vindex gonzaloi X X X

Proculejus brevis X X

Proculejus nudicostis X X X

Proculejus sartorii X

Proculejus pubicostis X

Spurius bicornis X X

Petrejoides jalapensis X X

Undulifer acapulcae X X X

Undulifer incisus X X X X X Pseudacanthus sp. nov. X X X

Pseudacanthus mexicanus X

Heliscus eclipticus X X

Heliscus tropicus X X

Oileus aff. rimator X X X

Oileus bifidus X X X

Oileus rimator X X X X

Odontotaenius striatopunctatus X X X X

Verres cavicollis X X

Verres corticicola X X

Verres hageni X X X X

Verres intermedius X X X X X Verres sp. nov. X

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Yumtaax imbellis X X X

Yumtaax olmecae X X X

Yumtaax recticornis X X X

Yumtaax mazatecus X

TOTAL (38sp) 17 30 9 30 11

La tribu Proculini comprende 22 especies y solo ocho Passalini, los pasálidos endémicos están conformados por especies de Proculini, que en México la mayor parte de las especies agrupadas en esta tribu se encuentran en los sistemas montañosos donde se han diversificado y presentan un importante número de especies, mientras que los Passalini son de amplia distribución (continentales), con escasos endemismos y una máxima expresión en tierras bajas y pie de monte Reyes-Castillo, 2003). Los datos obtenidos indican que la mayor parte de la recoleta se ha efectuado en localidades del centro de Guerrero y el centro-norte de Oaxaca, faltando por muestrear en los límites de Guerrero-Oaxaca, y en los extremos Este y Oeste de la Sierra Madre del Sur (Fig. 1). Ocho de las especies endémicas de la Sierra Madre del Sur, muestran una distribución por arriba de los 1500 m de altitud; Undulifer incisus y Yumtaax recticornis presentan amplia distribución altitudinal entre los 800 a 2800 m; y Oileus bifidus restringe su distribución entre 800 a 1800 m (Fig. 2). En la Sierra Madre del Surlas 11 especies endémicas se encuentran por encima de los 1500 metros de altitud y sólo tres se reparten en altitudes inferiores a los 1000 msnm. En términos generales el mayor contingente de especies tiene un marcado carácter montano y son habitantes comunes de los bosques mesófilo de montaña, húmedos de pino y encino.

0 500 1000 1500 2000 2500 3000 Psudacanthus sp. nov. Undulifer acapulcae Vindex gonzaloi Proculejus nudicostis Yumtaax olmecae Yumtaax imbelis Oileus aff. rimator Verres intermedius Undulifer incisus Yumtaax reticornis Oileus bifidus 0 500 1000 1500 2000 2500 3000

Figura 2. Distribución altitudinal (0 a 3000 msnm) de las especies endémicas de la Sierra Madre del Sur.

Conclusiones Tomando en consideración las 30 especies de pasálidos (diversidad alfa) que se distribuyen en la Sierra Madre del Sur y que 11 de ellas son endémicas, se concluye que este sistema montañoso presenta gran riqueza de especies y un alto grado de endemismo, debido a que un contingente significativo de especies cuentan con un marcado carácter montano, además que

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estas especies están estrechamente relacionadas con el bosque mesófilo de montaña y los bosques húmedos de pino y encino.

Agradecimientos Al equipo de trabajo del primer autor por su asesoría y apoyo incondicional en todo momento. Un especial reconocimiento al Dr. Cuauhtémoc Deloya, por sus consejos y asesoría, que sirvieron de estimulo para la realización de este trabajo.

Literatura Citada Castillo M. L. y Pedro Reyes-castillo P. 2003. Los Passalidae: Coleópteros tropicales degradadores de troncos de árboles muertos, en Álvarez-Sánchez J. y Naranjo García E., (eds.), Ecología del suelo en la selva tropical húmeda de México. Instituto de Ecología, A. C., Instituto de Biología y Facultad de Ciencias, UNAM. Xalapa, México 316 pp. Chamé Vásquez R., Ibarra Núñez G., Reyes Castillo P., y B. Gómez Gómez 2010. La familia Passalidae (Coleoptera: Scarabaeoidea) en Chiapas, México. Lacandonia Vol. 4 no: 1. 37-45. CONABIO (Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad). 1997. “Provincias biogeográficas de México”. E 1: 4000000. México. Ferrusquía-Villafranca, I. 1993. Regionalización biogeográfica. Mapa IV.8.10. In: Atlas Nacional de México, vol. III, Instituto de Geografía, UNAM, México, D.F. Morrone, J. J. 2005. Hacia una síntesis biogeográfica de México.Revista Mexicana de Biodiversidad. 2:207-257. Navarro-Sigüenza, A. G. y L. A. Sánchez-González. 2003. La diversidad de las aves. . Pp. 24-85. In Conservación de las aves: experiencias en México, H. Gómez de Silva y A. Oliveras de Ita (Eds.). Cipamex/NationalFish and WildlifeFoundation/Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, México, D.F. Reyes-Castillo P. 1984. Análisis zoogeográfico de los Passalidae (Coleoptera: Lamellicornia) en México. Sociedad Mexicana de Entomología, A. C., Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, SARH e Instituto de Ecología, A. C., México D. F. Reyes-Castillo P. 2002. Passalidae. Pp.463-483. En Llorente Bousquets J. y J. Morrone, (Eds.), Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de Artrópodos de México: Hacia una síntesis de su conocimiento, Volumen III. Conavio y UNAM, México. Reyes-Castillo, P. 2003. Familia Passalidae, Pp. 135-175. En Morón, M. A., (ed), Atlas de los escarabajos de México. Vol. II Familias Scarabaeidae, Trogidae, Passalidae y Lucanidae, .Argania Edito, Barcelona,España. Reyes-Castillo, P. 2011. Escarabajos de la madera (Insecta: Coleoptera: Passalidae) en Cruz Agón A., (ed), La diversidad en Veracruz estudio de estado. Vol II, México Veracruz, p. 371-383. Reyes-Castillo, P. y Camelia Castillo, 1993.Coleópteros Pasálidos. Pp. 289-305. En Luna Vega I. y Llorente Bousquets J., (eds), Historia natural del parque ecológico Omiltemi Chilpancingo Guerrero México, Universidad Nacional Autónoma de México, D. F., México.

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