UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA Tese de Doutorado Efeitos de processos regionais e locais sobre comunidades, populações e interações em peixes de riachos [Effects of regional and local processes on communities, populations and interactions in stream fishes] RENATO BOLSON DALA CORTE Porto Alegre, maio de 2016 Efeitos de processos regionais e locais sobre comunidades, populações e interações em peixes de riachos [Effects of regional and local processes on communities, populations and interactions in stream fishes] Renato Bolson Dala Corte Tese de Doutorado apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia, do Instituto de Biociências da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Ecologia. Orientador: Prof. Dr. Adriano Sanches Melo Coorientador: Prof. Dr. Fernando Gertum Becker Comissão Examinadora Prof. Dr. Fabrício Barreto Teresa Prof. Dr. Tadeu de Siqueira Barros Prof. Dr. Leandro Duarte Porto Alegre, maio de 2016 Aos meus pais, por serem grandes exemplos e uma fonte de inspiração. Agradecimentos - Acima de tudo, à minha mãe, Marley Terezinha Bolson Dala Corte, e ao meu pai, Domingos Renato Dala Corte, por terem sempre falado que seria possível; - Ao meu orientador, Adriano Sanches Melo, por ter me dado um voto de confiança no início e aceitado me orientar mesmo sem me conhecer muito bem, por estar sempre presente mesmo estando em Goiânia, por ser tão parceiro, e por me fazer evoluir tanto, ainda mais do que eu mesmo esperava. Sem sua orientação, críticas, conselhos e milhares de correções, eu nunca teria conseguido escrever essa tese; - Ao meu coorientador, Fernando Gertum Becker, por ser um grande incentivador, por suas ideias sempre pertinentes, pelas perguntas instigantes, e por ser uma das inspirações que me despertaram a vontade de fazer o doutorado; - À Taís de F. Guimarães, colega de laboratório, amiga, por estar sempre disposta a ajudar, discutir assuntos diversos e por colaborar tanto com a elaboração dessa tese; - Aos colegas do Laboratório de Ecologia de Paisagem (LECOPAI), especialmente à Bruna Arbo Meneses e ao Mateus Camana, por sua amizade, apoio, e ajuda em diversas etapas do trabalho; - Agradeço muito aos numerosos ajudantes de campo que doaram um pouco do seu tempo e energia para fazer com que essa tese pudesse acontecer: Caroline Hartmann, Mateus Camana, Mateus Dalmolin, Lucas de Fries, Bruna Meneses, Luciana Podgaiski, Vinicius Bastazini, Vinicius Lampert, Miguel do Santos, Karine Bonato, Rafael Silveira, Júlia Moschetta, Carina Vogel, Federico Domecq, Juliano Ferrer, Laís Mozzaquattro e Antonio dos Santos Júnior; - A todos os proprietários que receberam as equipes de peixes PPBio durante os trabalhos de campo e que muitas vezes fizeram eu me sentir em casa com toda a sua hospitalidade e simplicidade, tornando o trabalho muito mais fácil e agradável; - Ao Juliano Ferrer dos Santos, do Laboratório de Ictiologia da UFRGS, por ajudar na identificação das espécies de peixes; - Ao Julian Olden, por ter me recebido na School of Aquatic and Fishery Sciences da University of Washington, EUA, durante o meu doutorado sanduíche, e ao amigo Xingli Giam, pela sua parceria, inspiração e ajuda com discussões sobre o capítulo 1; - À Eliane Regina da Silva pela ajuda na revisão do capítulo 4, por discutir algumas dúvidas, por toda sua parceria, por transmitir tanta tranquilidade em momentos de turbulência e por ter sempre uma palavra de incentivo; - Ao amigo Luciano Sgarbi pelas discussões e pela ajuda com análises e programação em R. - Aos membros da banca avaliadora, Prof. Dr. Fabrício Barreto Teresa, Prof. Dr. Tadeu de Siqueira Barros e Prof. Dr. Leandro Duarte, por terem aceitado avaliar a minha tese, suas contribuições são muito bem-vindas; - Ao Programa de Pesquisa em Biodiversidade (PPBio) – Bioma Campos Sulinos (proc. 457503/2012-2.) do CNPq que financiou grande parte desta pesquisa; - Ao Luiz R. Malabarba por coordenar do projeto de peixes – PPBio e pelo apoio operacional; - Ao Valério de Patta Pillar, por coordenar o PPBio Campos Sulinos e ao Eduardo Velez, por ser sempre um solucionador de problemas e fazer o PPBio funcionar; - Ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia da Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS) por todo apoio e por possibilitar a realização do meu doutorado; - À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa de doutorado. Resumo Os ecossistemas aquáticos são afetados por processos que ocorrem em escalas finas (locais) e amplas (regionais). Os processos locais incluem, por exemplo, filtros ambientais e interações interespecíficas, enquanto que os regionais abrangem principalmente questões relacionadas à dispersão de indivíduos. O entendimento de como esses processos atuam sobre comunidades, populações e interações em peixes de riachos é fundamental para a conservação dos ecossistemas aquáticos, pois permite predizer as consequências de alterações antrópicas e fornece subsídios para ações de manejo e políticas de conservação. Na presente tese, eu desenvolvi cinco estudos em distintas escalas espaciais. Cada um é apresentado em capítulos distintos. Nos capítulos 1 e 2, eu abordei questões relacionadas à compreensão de como alterações antrópicas feitas em distintas escalas espaciais influenciam as diversidades alfa e beta de comunidades de peixes de riachos. No capítulo 3, eu procurei entender como processos previstos na teoria de metacomunidades influenciam mudanças temporais na composição e abundâncias de espécies em comunidades locais. No capítulo 4, eu estudei como os impactos antrópicos levam a alterações no papel trófico e no intestino de populações de uma espécie generalista e persistente. Por fim, no capítulo 5, eu usei uma abordagem de aninhamento, desenvolvida inicialmente na Ecologia de Comunidades, para avaliar a ocupação de larvas de uma espécie de quironomídeo (Diptera) sobre o corpo de seu hospedeiro (uma espécie de peixe da família Loricaridae). Palavras-chave: agricultura, vegetação ripária, impactos antrópicos, habitat, qualidade d’água, filtros ambientais, sistemas dendríticos, dispersão, metacomunidades, interação interespecífica, aninhamento. Abstract Aquatic ecosystems are influenced by processes that occur at fine (local) and broad (regional) scales. Local processes include, for example, environmental filters and interspecific interactions, whereas regional processes encompass mainly questions regarding individual dispersion. Knowledge on how these processes affect communities, populations and interactions in stream fish is essential for conservation of aquatic ecosystems, as it allows predicting consequences of human-alterations and provides subsidy for management actions and conservation policies. In this dissertation, I developed five studies using distinct spatial scales. I presented each one in a separate chapter. In the 1st and 2nd chapters, I addressed questions concerned with the understanding of how human alterations at different spatial scales influence alpha and beta diversity of stream fish communities. In the 3rd chapter I looked for understanding how processes predicted in metacommunity theory influence mid- to long-term changes in composition and species abundances of local communities. In the 4th chapter, I studied how anthropic impact drives modification in the trophic role and intestine of a generalist and persistent fish species. Lastly, in the 5th chapter, I employed nestedness approach previously developed for Community Ecology to evaluate occupation of chironomid species larvae (Diptera) on the body of its host (an armored catfish species of the family Loricariidae). Keywords: agriculture, riparian vegetation, anthropic impacts, habitat, water quality, environmental filters, dendritic systems, dispersion, metacommunity, interspecific interaction, nestedness. Sumário Introdução geral……………………………………………………………..………………11 Objetivos…………………...…………………………………………………..………….14 Capítulo 1 - Revealing the pathways by which agricultural land-use affects stream fish communities in South Brazilian grasslands………………………………………...……...16 Summary………………………………………………………………...………..……….17 Introduction…………………………………………………………………...……..…….18 Methods……………………………………………………………………………..……..22 Results……………………………………………………………………………..……....30 Discussion………………………………………………………………..…………..........36 Acknowledgments………………………………………………………..………………..40 References………………………………………………………………..……………......41 Supporting Information…………………………………………………..…………..........52 Capítulo 2 - Agricultural land-use drives subsidy-stress beta-diversity response of stream fish communities…………………….………………………………………………63 Abstract……………………...………………………………………………..…………...64 Introduction……………………...……………………………………………..………….65 Methods………………………………………………………………………..…………..69 Results……………………………………...……………………………………..……….75 Discussion…………………………………………...……………………………..……...87 Acknowledgments…………………………………………………………………..……..91 References………………………………………………...…………………………..…...91 Supplementary material………………………………………...……………………..…..98 1 Capítulo 3 - The importance of metacommunity processes for long-term turnover of riffle-dwelling fish assemblages depends on spatial position within dendritic network……………………………………………………………………………………..103 Abstract………………………………………………………………………………..…104 Introduction………………………………………………………………………...….....105 Methods…………………………………………………………………………………..108 Results……………………………………………………………………………............119 Discussion……………………………………………………………………..................126