Труды Зоологического института РАН Том 320, № 2, 2016, c. 158–175

Посвящается памяти коллеги и друга Сако Борисовича Туниева (1983–2015) УДК 598.113.6

ОБЗОР ТИПОВЫХ ЭКЗЕМПЛЯРОВ ЛУГОВЫХ ЯЩЕРИЦ КОМПЛЕКСА (PRATICOLA) (SAURIA: )

И.В. Доронин

Зоологический институт Российской академии наук, Университетская наб. 1, 199034 Санкт-Петербург, Россия; e-mail: [email protected]

РЕЗЮМЕ В работе приводится информация о современном месте хранения типовых экземпляров ящериц комплекса Darevskia (praticola) по состоянию на март 2016 г.: Lacerta praticola Eversmann, 1834 (место хранения голотипа (по монотипии) неизвестно), Lacerta vivipara stenolepis Nikolsky, 1911 (голотип по монотипии – ZISP 7203, место нахождения неизвестно), Lacerta praticola pontica Lantz et Cyrén, 1918 (лектотип – ZISP 22853, паралектотипы – ZISP 5279, 5280, 22847, 22852.1-2, 22854), Lacerta praticola hungarica Sobolewsky, 1930 (место нахождения лектотипа и паралектотипов ZISP 9814 неизвестно, паралектотип – ZMMU R 2538), Lacerta plicata Bartenef et Reznikova, 1931 (голотипа (по монотипии) – ZISP 15204), Darevskia pra- ticola hyrcanica Tuniyev, Doronin, Kidov et Tuniyev, 2011 (голотип – SNP 1473.5, паратипы – SNP 1473.0-19, ZISP 12301, 12630, 12632-12635), Darevskia praticola loriensis Tuniyev, Doronin, Tuniyev, Aghasyan, Kidov et Aghasyan, 2013 (голотип – SNP 1568.9, паратипы – SNP 1569.1-19, ZISP 17075). Приводится история описания форм комплекса. Показано, что L. praticola pontica описана не в 1919 г., а в 1918 г. Ключевые слова: комплекс Darevskia (praticola), луговые ящерицы, типовые экземпляры

REVIEW OF TYPE SPECIMENS OF THE MEADOW DAREVSKIA (PRATICOLA) COMPLEX (SAURIA: LACERTIDAE)

I.V. Doronin

Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, Universitetskaya Emb. 1, 199034 Saint Petersburg, Russia; e-mail: [email protected]

ABSTRACT The paper provides data on the current location of the type specimens of Darevskia (praticola) complex as of March 2016: Lacerta praticola Eversmann, 1834 (storage holotype place (on monotype) is unknown), Lacerta vivipara stenolepis Nikolsky, 1911 (holotype for monotypes – ZISP 7203, location unknown), Lacerta praticola pontica Lantz et Cyrén, 1918 (lectotype – ZISP 22853, paralectotypes – ZISP 5279, 5280, 22847, 22852.1-2, 22854), Lacerta praticola hungarica Sobolewsky, 1930 (location lectotype and paralectotypes ZISP 9814 unknown, paralectotypes – ZMMU R 2538), Lacerta plicata Bartenef et Reznikova, 1931 (holotype (on monotypes) – ZISP 15204), Darevskia praticola hyrcanica Tuniyev, Doronin, Kidov et Tuniyev, 2011 (holotype – SNP 1473.5, paratypes – SNP 1473.0-19, ZISP 12301, 12630, 12632-12635), Darevskia praticola loriensis Tuniyev, Doronin, Tuniyev, Aghasyan, Kidov et Aghasyan, 2013 (holotype – SNP 1568.9, paratypes – SNP 1569.1-19, ZISP 17075). The history of description of all known forms of the complex is given. L. praticola pontica has been described in 1918, not in 1919. Keywords: Darevskia (praticola) complex, Meadow lizards, type specimens Обзор типовых экземпляров луговых ящериц 159

ВВЕДЕНИЕ loriensis Tuniyev, Doronin, Tuniyev Aghasyan, Kidov et Aghasyan, 2013. В настоящее время мы наблюдаем новый Таксономический статус описанной из Ме- подъем интереса к биологии представителей хадии в Трансильванских Альпах (в настоящее комплекса Darevskia (praticola)1 притом, что так- время территория Румынии) Lacerta praticola сономия Darevskia praticola s.l. является одной из hungarica окончательно не установлен. Большин- самых запутанных в истории изучения ящериц ство исследователей (Cyrén 1933; Eiselt 1970; Кавказа. Так, в ходе исследований филогении Ljubisavljevic et al. 2006; и др.) на основании из- этого надвидового комплекса были получены учения внешней морфологии рассматривают новые данные о родственных взаимоотношениях этот таксон как младший синоним D. pontica. балканских и кавказских популяций (Freitas et al. С.А. Косушкин ([Kosushkin] 2006), С.А. Косуш- 2016), однако в этой работе, включающей раздел кин и В.В. Гречко ([Kosushkin and Grechko] 2013), «Taxonomic implications», не были использованы использовавшие для изучения филогенетических данные по номинативному подвиду луговой яще- отношений скальных ящериц локусный анализ рицы, D. praticola (Eversmann, 1834) – ключевого диспергированных повторов типа Sine (Squam1), с номенклатурной позиции таксона комплекса. пришли к выводу, что балканские популяции Кроме того, авторами были допущены ошибки, за- Darevskia praticola s.l. представляют собой само- ставляющие неверно трактовать полученные ими стоятельный таксон. Это подтверждают и данные результаты: указание Гагр как типовой террито- процитированной выше работы (Freitas et al. рии (= типового местонахождения, type locality) 2016). Дальнейшие исследования должны отве- для D. praticola, что в действительности относится тить на вопрос: рассматривать этот таксон в ранге к D. pontica; обозначение Ставропольской возвы- подвида D. pontica или же самостоятельного вида. шенности как территории симпатрии D. praticola Описанная Эдуардом Ивановичем Эйхваль- и D. pontica не соответствует современной инфор- дом (1795–1876) из Иберии и Сомхетии Грузии мации об особенностях их распространения (До- Lacerta chalybdea Eichwald, 1831 отождествля- ронин [Doronin] 2015). ется некоторыми авторами с Darevskia praticola Ранее было опубликовано несколько списков s.l. (Lantz and Cyrén 1936; Mertens and Wermuth скальных ящериц с учетом новейших номенкла- 1960; Тертышников [Tertyshnikov] 2002; Arnold et турных и таксономических изменений, однако al. 2007). Так, в Научно-исследовательском музее они содержат ряд неточностей, относящихся и к Александра Кенига (г. Бонн) хранится экземпляр Darevskia (praticola). Нет ясности в этом вопросе и D. praticola (ZFMK 21330), собранный в 1847 г. на сайте электронной базы «The Database» M. Вагнером и определенный как Lacerta muralis (http://www.reptile-database.org). Обрисованная var. chalybdea (Wagner et al. 2012). ситуация говорит о необходимости ревизии типо- Существуют и другие воззрения на этот вопрос: вых экземпляров луговых ящериц. в Музей природы ХНУ (№ 27226) есть экземпляр По современным представлениям (Орлова Darevskia portschinskii (Kessler, 1878), определен- [Orlova] 1978; Stugren 1984; Tuniyev et al. 2011, ный Мехели как Lacerta saxicola chalybdea, эта же 2013) в объеме Darevskia (praticola) были описаны точка зрения присутствует и в его известной моно- следующие таксоны: Lacerta praticola Eversmann, графии (Méhely 1909), где он поместил биноним 1834 (= D. p. praticola (Eversmann, 1834)), L. Lacerta Portschinskii Kessler в список синонимов vivipara stenolepis Nikolsky, 1911 (= D. p. praticola), Lacerta saxicola var. chalybdea Eichwald, 1831; L. praticola pontica Lantz et Cyrén, 1919 (= D. p. А.М. Никольский ([Nikolsky] 1913) вслед за Мехе- pontica), Lacerta praticola hungarica Sobolewsky, ли также сводил это название в младшие синони- 1930, Lacerta plicata Bartenef et Reznikova, 1931 мы Lacerta saxicola portschinskii Kessler, 1878. (= D. p. pontica), D. praticola hyrcanica Tuniyev, Ранее Ланц и Сирен (Lantz and Cyrén 1913) Doronin, Kidov et Tuniyev, 2011, D. praticola привели следующую комбинацию – L. saxicola

1Ряд авторов рассматривает Darevskia praticola s.l. в объеме комплекса/группы Darevskia (caucasica) либо Darevskia (saxicola) (Murphy et al. 1996; Fu 1999; Roitberg 1999). По нашему мнению мы имеем дело с четко обосо- бленным комплексом, чей надвидовой статус еще требует уточнения. 160 И.В. Доронин var. portschinskii Kessler (= var. chalybdea Méhely). типовая территория L. mostoufi не входит в про- И.С. Даревский ([Darevsky] 1967) считал, что гнозируемую область географического распро- Никольский под этим названием объединял странения скальных ящериц в Иране, что еще раз D. armeniaca (Méhely, 1909) и D. bithynica (Méhely, свидетельствует об ошибке в этикетировании. 1909). Учитывая отсутствие в первоначальном описании четкого диагноза и типовых экземпля- МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ров (синтипов?), соотнесение Lacerta chalybdea с описанными позже скальными ящерицами за- При описании внешней морфологии ящериц труднительно. была взята традиционная схема, используемая ря- Мы разделяем мнение Ланца и Сирена (Lantz дом авторов (Даревский [Darevsky] 1967; Arnold et Cyrén 1918, 1919, 1936), определивших голотип et al. 2007; Tuniyev et al. 2011). Промеры, мм: (по монотипии) Lacerta colchica Nikolsky, 1915 L. – длина тела от кончика морды до клоакальной (type locality – Сочи, что является явной ошиб- щели; L. cd. – длина хвоста; Pil. – расстояние от кой при этикетировании) как Zootoca vivipara кончика морды до заднего края теменных щит- (Lichtenstein, 1823). Кроме того, это название яв- ков; Lt. c. – наибольшая ширина головы, измерен- ляется преокупированным, так как в 1841 г. Эйх- ная на уровне барабанных щитков; Al. c. – высота вальд описал Lacerta viridis colchica Eichwald, 1841, головы в районе затылочного щитка. Фолидоз: рассматриваемую в настоящее время в статусе Lab. – количество верхнегубных щитков (слева – непригодного названия для Lacerta agilis grusinica справа); F. l. – количество верхнегубных щитков Peters, 1960 (Даревский и др. [Darevsky et al.] спереди от подглазничного; S. l. – количество 1976; Калябина-Хауф и Ананьева [Kalyabina-Hauf нижнегубных щитков (слева – справа); Mas. – and Ananjeva] 2004). Тем не менее, L. colchica по- наличие и размер центральновисочного щитка; мещали (Банников и др. [Bannikov et al.] 1977) Mas./Tym. – количество чешуй в наиболее узком и продолжают ошибочно помещать (Кузьмин и месте между центральновисочным и барабанным Семенов [Kuzmin and Semenov] 2006) в список си- щитками (слева – справа); Sup. gran. – количе- нонимов L. praticola. При описании Никольский ство гранул между верхнересничными и над- ([Nikolsky] 1915) указал, что голотип L. colchica глазничными щитками (слева – справа), а также хранится в Зоологическом кабинете Харьков- наличие разрывов в их ряду; Sup. – количество ского университета. В настоящее время он отсут- чешуй вдоль края теменного за верхневисочным ствует в коллекции Музея природы Харьковского щитком; G. – количество горловых чешуй по ли- национального университета им. В.Н. Каразина нии между серединой воротника и соединением (Vedmederya et al. 2009; Зиненко и Гончаренко нижнечелюстных щитков; Col. – количество [Zinenko and Goncharenko] 2011; А.И. Зиненко, увеличенных щитков в горловом воротнике; Sq. – личн. cообщ., 2016 г.). количество спинных чешуй в одном поперечном Необходимо упомянуть и описанную из Пе- ряду вокруг середины тела; P. fm. – количество редней Азии Lacerta mostoufi Baloutch, 1977 (type бедренных пор (слева – справа); Inter fm. – коли- locality – поселение Дех Салм, в 200 км севернее чество чешуй между рядами бедренных пор; Pr. гор Малек Мохаммад (= Кухе-Молек-Мохамед), an.1 – количество преанальных щитков в первом Южный Хорасан, Иран), паратипы которой были ряду; Pr. an.2 – количество увеличенных пре- впоследствии определены как D. praticola (Arnold анальных щитков. et al. 2007). Место хранения голотипа неизвестно, Все промеры выполняли штангенциркулем но, судя по его опубликованной фотографии и с точностью до 0.1 мм. Изучение фолидоза про- приведенным морфологическим характеристи- ведено под стереоскопическим микроскопом кам (Baloutch 1977), он не может быть отнесен к МСП-1. Darevskia (praticola). Андерсон (Anderson 1999) Сокращения названий научных учреждений: не смог идентифицировать голотип. Согласно ис- ZISP – Зоологический институт Российской следованиям распространения ящериц Darevskia академии наук; ZMMU – Зоологический музей (chlorogaster), Darevskia (defilippii) (Ahmadzadeh Московского государственного университета et al. 2013) и Darevskia (praticola) (Доронин имени М.В. Ломоносова; SNP – Сочинский на- [Doronin] 2015) с применением ГИС-программ, циональный парк. Обзор типовых экземпляров луговых ящериц 161

СИСТЕМАТИКА

1. Lacerta praticola Eversmann, 1834: 345, tab. XXX, fig. 2

L. praticola была описана Эдуардом Алек- сандровичем Эверсманном (1794–1860), совер- шившим в мае–июне 1830 г. путешествие на Се- верный Кавказ. В нашей публикации о типовых экземплярах Darevskia (saxicola) было показано, что Эверсманн лично совершил поездку, а сборы скальных ящериц он сделал у источника Нарзан, находящегося в настоящее время на территории г. Кисловодска Ставропольского края (Доронин [Doronin] 2012). Именно в Кисловодске «…на сухом лугу между серным источником и Нарзаном» (наш перевод, Eversmann 1834: 345) была поймана ящерица. В результате ее изучения сборщик пришел к выводу, что она относится к новому для науки виду – Lacerta praticola. Ее описание и изображе- ние (Рис. 1) были даны в статье «Lacertae Imperii Rossici». В настоящее время территория вокруг источника Нарзан полностью застроена; ящерицы в данном локалитете сейчас не встречаются. Отметим, что в литературе имеется следующая трактовка типовой территории вида: «Nardzan = Kislowodsk bei Pjatigorsk» (Mertens and Müller 1940; Mertens and Wermuth 1960; Stugren 1984). Л.А. Ланц и О. Сирен (Lantz and Cyrén 1947) оши- бочно считали типовой территорией г. Пятигорск. Несмотря на весьма общее описание вида, на приведенном Эверсманном рисунке (Eversmann 1834, Tab. XXX, fig. 2) изображена именно D. praticola, как это следует из характера рисунка и окраски. В настоящее время место хранения го- Рис. 1. Изображение голотипа Lacerta praticola в статье Эверс- лотипа неизвестно: он отсутствует во всех извест- манна (1834: 345, tab. XXX, fig. 2). ных нам коллекциях, в том числе Зоологическом Fig. 1. Drawing of the holotype of Lacerta praticola in the paper of музее Казанского государственного университета Eversmann (1834: 345, tab. XXX, fig. 2). (г. Казань) (место наиболее вероятного хранения) и Зоологическом музее Музея природоведения Мы подтверждаем вывод Ланца и Cирена при Университете им. А. Гумбольдта (г. Берлин) (Lantz and Cyrén 1918, 1919, 1947) о том, что экзем- (место хранения большинства герпетологических пляр (самец) в коллекции Санкт-Петербургского сборов Эверсманна). Сведения о голотипе отсут- университета (старый № 275 по каталогу Царев- ствуют и в литературных источниках. В частно- ского и № 135 на музейной этикетки; в настоящее сти, он не был известен Ланцу и Сирену, а также время – ZISP 22848) (Рис. 2), происходящий из известным специалистам по систематике «лесных коллекции Эверсманна, не соответствует изобра- ящериц» – Валентине Федоровне Орловой (Ор- жению голотипа: на рисунке он имеет вставочный лова [Orlova] 1978) и Богдану Стугрену (Bogdan щиток между затылочным и межтеменным щит- Stugren, 1928–1993) (Stugren 1961, 1984). ками и равные по размерам щитки в височной 162 И.В. Доронин

Кесслера ([Kessler] 1878) сказано, что им были исследованы 13 экземпляров Lacerta praticola, при этом «Из означенных 13 экземпляров 6 мне были доставлены М.Н. Богдановым (из них 2 про- исходят из коллекций Эверсмана)» (с. 159). Таким образом, до настоящего времени сохранился второй экземпляр D. praticola из Казани, который уже не был пойман Эверсманном, т.к. он был на Кавказе только один раз и поймал в ходе этой по- ездки только одну особь; вероятно, эта ящерица была добыта немецким энтомологом Aльбертом Киндерманном (1810–1860), который передавал свои зоологические сборы Эверсманну. Известно, что Киндерман посещал Кавказ в 1838–1840 гг. и в 1846–1847 гг. (Некрутенко [Nekrutenko] 1990).

2. Lacerta vivipara stenolepis Nikolsky, 1911: I

Принято считать, что описание этого подвида было опубликовано Александром Михайловичем Никольским (1858–1942) в 1911 г. (Николь- ский [Nikolsky] 1913; Терентьева и С.А. Черно- ва [Terentjev and Chernov] 1949; Mertens and Wermuth 1960; Орлова [Orlova] 1978). Однако, 4 выпуск 16 тома «Ежегодника Зоологического му- зея», на титуле которого указаны 1911 г. и 1912 г., был напечатан в марте 1912 г., как это указано в самом томе, но приложение к нему с мелкими заметками, среди которых и публикация Николь- ского, датируется маем 1911 г. (Asanovich et al. 2007). Рис. 2. Экземпляр Darevskia praticola из коллекции Эверманна (ZISP 22848). Ланц и Сирен (Lantz and Cyrén 1918, 1919, Fig. 2. Specimen of Darevskia praticola from collection of Evers- 1947) ошибочно считали, что этот триноним был mann (ZISP 22848). описан Никольским в 1913 г., в монографии «Пре- смыкающиеся и земноводные Кавказа». области. Эти признаки отсутствуют у ящерицы Таксон описан по одному экземпляру (ZISP из коллекции университета. Таким образом, он не 7203) (голотип по монотипии), который был может быть голотипом, который, вероятнее всего, пойман в 1886 г. у подножья горы Иль (= Ил) в утерян. окрестностях г. Владикавказ Анановым (Ни- В отношении имеющегося экземпляра (ZISP кольский [Nikolsky] 1911). В статье не указаны 22848) необходимо сказать следующее: судя по инициалы, но вероятно, речь идет об А.Н. Ана- этикетке и каталогу коллекций, который был опу- нове: его сборы насекомых из Владикавказа, бликован С.Ф. Царевским ([Tzarewskij] 1914), он сделанные 27.06.1886, хранятся в ZISP. Согласно действительно происходит из коллекции Эверс- данным из «Сборника сведений о Терской обла- манна. На его внутренней этикетке указано «Пя- сти» (Благовещенский [Blagoveshchensky] 1878) тигорск. Эверсман». При этом не указано время гора Иль составляет последний уступ Черных гор сбора, а в каталоге Царевский указал Эверсманна (= Лесистые горы). Сейчас этот топоним не ис- в графе «Кто доставил» (Ланц и Сирен ошибочно пользуется и заменен на «гора Тарская» (Левков- указывали его как «Leg.»). В публикации К.Ф. ский [Levkovsky] 2005). Обзор типовых экземпляров луговых ящериц 163

Примечательно, что первоначально особь издательством в Тифлисе и потому вторично по- была определена и записана в коллекцию ZISP дали статью в Лондон. как Lacerta stirpium Daudin, 1802 (= Lacerta agilis Описывая подвид L. praticola pontica, авторы Linnaeus, 1758). Голотип в свое время изучали (Lantz and Cyrén 1918, 1919) включили в типовую Ланц и Сирен (Lantz and Cyrén, 1918, 1919, 1947), серию ящериц номинативного подвида из с. Ана- которые совершенно обоснованно отнесли его нур (= Ананури) в долине р. Арагви (Грузия), где к L. praticola. С этим были согласны Буланже были собраны нетипичные луговые ящерицы с 6 (Boulenger, 1920) и Чернов ([Chernov] 1933). парами нижнечелюстных щитков. В.Ф. Орлова В дальнейшем таксон был приведен в списках отмечала ([Orlova] 1978), что с Цив-Гомборского синонимов L. praticola в определителях П.В. Те- хребта в Грузии более 25% ящериц имели 6 пар рентьева и С.А. Чернова ([Terentjev and Chernov] нижнечелюстных щитков. У просмотренных нами 1940, 1949). В настоящее время голотип отсутству- четырех особей с Цив-Гомборского хребта (ZISP ет в коллекции ZISP, и его место хранения неиз- 17805) две также имели по 6 пар нижнечелюстных вестно. щитков, первые три из которых в контакте. Позже Ланц и Сирен (Lantz and Cyrén 1947), 3. Lacerta praticola pontica Lantz et Cyrén, вслед за Мертенсом и Мюллером (Mertens and 1918: 194 Müller 1928), указали Гагры (Абхазия) как типовую территорию для L. p. pontica, однако тип (лектотип) Принято считать, что описание этого таксона из типовой серии (синтипов) так и не был выделен, было опубликовано на английском языке в 3 томе и вновь в рассматриваемый материал включены (13 том новой серии) «The Annals and Magazine ящерицы из Ананури. Это тем более странно, т.к. of Natural History, including zoology, botany and нетипичные экземпляры Ланц и Сирен отмечали и geology», который был опубликован в январе 1919 среди L. praticola pontica: один экземпляр из Сочи г. (Lantz and Cyrén 1947; Mertens and Wermuth имел 5 пар нижнечелюстных щитков с двумя па- 1960; Орлова [Orlova] 1978; Ananjeva et al. 2006; рами в контакте. Подобная комбинация нижнече- и др.) (Рис. 3). В научной литературе отсутствует люстных щитков отмечена нами у 1 экземпляра из другая точка зрения по этому вопросу. Однако, как долины р. Убин (SNP 1243.5) и 1 экземпляра с горы нам удалось выяснить, впервые описание было Большой Псеушхо (SNP 1165.5), однако по другим опубликовано в 3–4 выпуске 11 тома «Известий признакам фолидоза (в первую очередь по высоко- Кавказского музея» на французском языке с ду- му числу Sup. gran.) они ничем не отличаются от блированием названия и имен авторов статьи на других D. pontica (Tuniyev et al. 2011). русском. Дата опубликования издания стоит на В этой связи остается констатировать, что его обложке – 10.06.1918 (Рис. 4). Таким образом, описание L. praticola pontica сделано Ланцем и год опубликования тринонима Lacerta praticola Сиреном не совсем корректно, т.к. в объем этого pontica – 1918 г. Статья Луи Ланца (Louis Amédée таксона были включены нетипичные экземпляры Lantz, 1886–1953) и Отто Сирена (Carl August D. praticola из Ананури. Otto Cyrén, 1878–1946) «Note sur Lacerta praticola Учитывая вышесказанное, мы сочли необхо- Eversm.» близка по форме и содержанию к их пу- димым выделить лектотип L. praticola pontica. В бликации «On Lacerta praticola, Eversm.» 1919 г. В распоряжении Ланца и Сирена были 16 экземпля- ней, помимо прочего, также указано, что описание ров, собранные в Гаграх: 15 из личной коллекции нового подвида основано на изучении 43 экзем- Ланца (№№ 110–116, 118–119, 140–145) и один пляров. из коллекции Ленинградского государственного Самое примечательное, что оба автора не знали университета, имевший № 218 (Lantz and Cyrén о выходе статьи 1918 г. По крайней мере, ссылка 1947). Последний был передан в ZISP и выделен на нее отсутствует во всех их публикациях, в том нами в качестве лектотипа (Tuniyev et al. 2011). числе и в их подробной статье 1947 г. Вероятнее Примечательно, что этот экземпляр был пойман всего, это связано с революционными событиями не в самих Гаграх, а в их окрестностях. Это следует в России; можно предположить, что после пода- из описания маршрута экспедиции 1911 г., со- чи публикации в «Известия Кавказского музея» ставленного Лауницем и Царевским ([Launitz and Ланц и Сирен не имели возможности связаться с Tsarewsky] 1912). 164 И.В. Доронин

Рис. 3. Обложка журнала «The Annals and Magazine of Natural History, including Zoology, Botany and Geology» и первая страница статьи Ланца и Сирена «On Lacerta praticola, Eversm.» 1919 г. Fig. 3. Cover of the journal «The Annals and Magazine of Natural History, including Zoology, Botany and Geology» and the first page of the paper of Lantz and Cyrén «On Lacerta praticola, Eversm.» 1919.

Лектотип Lacerta praticola pontica Lantz et следующих локалитетов: «Georgievsko-Osetinskoie Cyrén, 1918. ZISP 22853 (Рис. 5), Абхазия, окр. (Kuban Valley), Novorossiisk, Sotshi, mountains near г. Гагры (= Гагра), 06.1911. 43°17´N 40°16´E. Coll.: Adler, Gagry, Gudaut, Sukhum, Ananur (valley of R. С.Ф. Царевский. Aragva)» (Lantz and Cyrén 1919: 30). В 1947 г. ав- Lectotype of Lacerta praticola pontica Lantz торы привели список исследованных коллекций, et Cyrén, 1918. ZISP 22853 (Fig. 5), Abkhazia, указав более подробные локалитеты, время сбора, vicinity of Gagra, 06.1911. 43°17´N 40°16´E. Coll.: коллекторов, место хранения и коллекционные S.F. Tzarewsky. номера синтипов (на тот момент). Паралектотипы Lacerta praticola pontica Lantz В коллекции ZISP в настоящее время имеют- et Cyrén, 1918. В 1919 г. авторами было указано, что ся следующие паралектотипы (место хранения в своей работе они использовали экземпляры из остальных 33 паралектотипов не известно): Обзор типовых экземпляров луговых ящериц 165

Рис. 4. Обложка журнала «Известия Кавказского музея» и первая страница статьи Ланца и Сирена «Note sur Lacerta praticola Eversm.» 1918 г. Fig. 4. Cover of the journal «Proceedings of the Caucasian Museum» and the first page of the paper of Lantz and Cyrén «Note sur Lacerta praticola Eversm.» 1918.

ZISP 5279, 5280, 2 самки, Абхазия, г. Сухум- ZISP 22854, 1 самец, Россия, Краснодарский Кале (= Сухум, Сухуми), 1879. Coll.: Чернявский. край, г. Сочи, Хостинский р-н, гора Большой Ахун, Ранее хранились в Зоологическом кабинете Им- 10.06.1912. Coll.: Н.С. Дороватовский. Ранее хра- ператорского Санкт-Петербургского университе- нился в Зоологическом кабинете Императорского та под № 273; Санкт-Петербургского университета под № 683. ZISP 22847, 2 самки и 2 ювенильных особи, Paralectotypes of Lacerta praticola pontica Грузия, Мцхета-Мтианети, Душетский муни- Lantz et Cyrén, 1918. In 1919, the authors pointed ципалитет, с. Ананур (= Ананури), 1871. Coll.: out that the studies used specimens from the following М.Н. Богданов. Ранее хранились в Зоологическом localities: «Georgievsko-Osetinskoie (Kuban Valley), кабинете Императорского Санкт-Петербургского Novorossiisk, Sotshi, mountains near Adler, Gagry, университета под № 274; Gudaut, Sukhum, Ananur (valley of R. Aragva)» ZISP 22852.1-2, 2 самца, Абхазия, г. Гудаута (Lantz and Cyrén 1919: 30). In 1947, they provided (= Гудауты), 07.1911. Coll.: С.Ф. Царевский. Хра- the list of studied collections, indicating more detailed нились в Зоологическом кабинете Императорско- locality, time of collection, collectors, place of storage го Санкт-Петербургского университета под № 640; and collection numbers of syntypes (at that time). 166 И.В. Доронин

Рис. 5. Лектотип Lacerta praticola pontica (ZISP 22853): A – вид сверху; B – вид снизу; C – голова, вид справа; D – анальная область. Fig. 5. Lectotype of Lacerta praticola pontica (ZISP 22853): A – dorsal view; B – ventral view; C – right lateral view of the head; D – anal region. Обзор типовых экземпляров луговых ящериц 167

The collection ZISP currently has the following Последний вариант мы используем в нашей ра- paralectotypes (place of storage of remaining 33 боте. paralectotypes is unknown): Отметим, что коллектором экземпляра ZISP 5279, 5280, 2 females, Abkhazia, Sukhum- из ZMMU является Адольф Лендл (Adolf Kale (= Sukhum, Sukhumi), 1879. Coll.: Cherniavsky. Lendl, 1862–1943) – венгерский зоолог, член- They are stored in the Zoological Cabinet of the корреспондент Венгерской академии наук, пре- Imperial University of St. Petersburg under the подаватель Будапештского технического инсти- number 273; тута, а из ZISP – Франц Штейндахнер (Franz ZISP 22847, 2 females and 2 juveniles, , Steindachner, 1834–1919) – австрийский зоолог, Mtskheta-Mtianeti, Dusheti municipality, Ananur директор Венского музея естественной истории. (= Ananuri) Village, 1871. Coll.: M.N. Bogdanov. В каталоге типовых коллекций ZMMU указано, They are stored in the Zoological Cabinet of the что экземпляр № R 2538 является синтипом (Ду- Imperial University of St. Petersburg under the наев и Орлова [Dunayev and Orlova] 2001), однако number 274; в 1961 г. вышла работа Стугрена (Stugren 1961), в ZISP 22852.1-2, 2 males, Abkhazia, Gudauta, которой он выделил лектотип L. praticola hungarica 07.1911. Coll.: S.F. Tzarewsky. Stored in the Zo- из коллекции ZISP (№ 9814), после чего (согласно ological Cabinet of the Imperial University of МКЗН) остальные синтипы считаются паралекто- St. Petersburg under the number 640; типами. При этом автор, помимо лектотипа, указал ZISP 22854, 1 male, Russia, Krasnodar Territory, и паралектотипы, которые в действительности ими Sochi, Khosta District, Mountain Bol’shoi Akhun, не являются, так как они не входили в серию син- 10.06.1912. Coll.: N.S. Dorovatovsky. Stored in the типов: 9 самцов и 5 самок, пойманных в г. Бэиле- Zoological Cabinet of the Imperial University of Херкулане в Румынии, хранящиеся в коллекции St. Petersburg under the number 683. Зоологического института университета г. Клуж (с Примечание. В работе 1919 г. Ланц и Сирен 1974 г. – Клуж-Напока) под № 1027-1040, 1 самка, упомянули экземпляры из Мехадии (ZISP 9814), пойманная в г. Бэиле-Херкулане и хранящаяся в которых они были склонны относить к L. praticola Бухарестском музее (в статье не приводится точ- pontica. Именно эти ящерицы в дальнейшем по- ное название этого учреждения; вероятнее всего, служили Соболевскому ([Sobolewsky] 1930) для речь идет о Зоологическом музее Бухарестского описания L. praticola hungarica. университета), номер не указан. Экземпляр из кол- Remarks. Lantz and Cyren’s publication of лекции ZMMU им не приводится. 1919 mentions few specimen from Mehadia (ZISP В настоящее время нам известно местоположе- 9814), which they attributed to L. praticola pontica. ние только паралектотипа из коллекции ZMMU These specimen were later used by Sobolewsky (находится в месте первоначального хранения), ([Sobolewsky] 1930), who redescribed them as тогда как лектотип и два паралектотипа из ZISP L. praticola hungarica. не найдены. Возможно, они были переданы для изучения Б. Стугрену, приезжавшему в ZISP в но- 4. Lacerta praticola hungarica Sobolewsky, 1930: 6 ябре 1963 г. (запись о его визите имеется в книге записей сторонних специалистов отделения гер- В 1930 г. Николай Ипполитович Соболевский петологии, но выдача самих ящериц отсутствует в (1901–1975) опубликовал описание нового под- книге отправки материалов). Учитывая научную вида Lacerta praticola hungarica. Типовая серия ценность известного паралектотипа, мы приво- включала следующие экземпляры: «№ – [на дим его описание. момент издания статьи был не каталогизирован] Паралектотип Lacerta praticola hungarica Венгрия. Мехадиа. Лендл. Московский Зоологи- Sobolewsky, 1930. ZMMU R 2538 (Рис. 6), Румы- ческий музей. № 9814 [3 экз., Зоологический ния, Караш-Северин, г. Мехадия, 44°54´N 22°22´E. музей Академии наук]. Венгрия. Мехадиа. 1902 г. Coll.: А. Лендл. Штейндахнер» (Соболевский [Sobolewsky] 1930: Paralectotype of Lacerta praticola hungarica С. 6). В английском резюме статьи используется Sobolewsky, 1930. ZMMU R 2538 (Fig. 6), «Sobolevsky» при написании фамилии автора, а Romania, Caraș-Severin County, Mehadia, 44°54´N при написании автора таксона – «Sobolewsky». 22°22´E. Coll.: А. Lendl. 168 И.В. Доронин

Рис. 6. Паралектотип Lacerta praticola hungarica (ZMMU R 2538): A – вид сверху; B – вид снизу; C – голова, вид справа; D – анальная область. Fig. 6. Paralectotype of Lacerta praticola hungarica (ZMMU R 2538): A – dorsal view; B – ventral view; C – right lateral view of the head; D – anal region. Обзор типовых экземпляров луговых ящериц 169

Описание паралектотипа Lacerta praticola по сторонам которой просматриваются мелкие hungarica Sobolewsky, 1930. Половозрелая сам- темные пятнышки. По бокам тела тянется широ- ка. Длина туловища от конца морды до клоакаль- кая височная полоса темно-коричневого цвета, ной щели – 52 мм. Длина от клоакальной щели до окаймленная снизу светлой полосой. Нижняя кончика хвоста – 64 мм; хвост регенерирован. Рас- часть тела матово-белая. стояние от конца морды до заднего края теменных Description of the paralectotype of Lacerta щитков – 10.4 мм; наибольшая ширина головы в praticola hungarica Sobolewsky, 1930. Adult районе барабанного щитка – 6.6 мм; высота голо- female. L. – 52 mm; L. cd. – 64 mm (regenerated); вы в районе затылочного щитка – 5.3 мм. Ширина Pil. – 10.4 mm; Lt. c. – 6.6 mm; Al. c. – 5.3 mm; Lab. – лобноносового щитка в 1.5 раза превышает его 6/6; F. l. – 4/4; S. l. – 6/6; Mas. – is very large on both длину. Межчелюстной щиток не касается лобно- sides; Mas./Tym. – 1/1; Sup. gran. – 4/4; Sup. – 2/2; носового. Швы между предлобными и лобным G. – 16; Col. – 8; Sq. – 36; P. fm. – 11/11; Inter fm. – щитками прямые. Между верхнересничными и 3; Pr. an.1 – 8; P. an.2 – 0. надглазничными щитками, разделяя их, располо- Coloration in alcohol. The general coloring of жен неполный ряд из 4 зернышек слева и справа. an upper body is brown. A narrow darker line passes Верхний заглазничный щиток не касается темен- along the back, alongside which small dark specks are ного. Первый верхневисочный щиток умеренно visible. There is a wide temporal band of dark brown длинный, тупо обрезанный сзади; позади него по color on each side of the body, bordered from below краю теменных с каждой стороны располагаются by a light line. The lower body is deadwhite. 2 хорошо выраженных задневисочных щитка. Центральновисочный щиток очень крупный с 5. Lacerta plicata Bartenef et Reznikova, 1931: 268 обеих сторон. Между ним и барабанным щитком расположено по одному щитку слева и справа. Этот вид был описан по одному экземпляру Нижнечелюстных щитков – по 6 с каждой сто- (голотип по монотипии). В настоящее время го- роны; нижнегубных – по 6 с каждой стороны; лотип хранится в коллекции ZISP под № 15204. верхнегубных – 6 с каждой стороны; перед под- Можно предположить, что Александр Никола- глазничным – по 4 верхнегубных щитка с каждой евич Бартенев (1882–1946) передал свои кав- стороны. Количество соприкасающихся пар ниж- казские сборы в Зоологический институт перед нечелюстных щитков – 3. По средней линии горла переездом из г. Краснодара в г. Алма-Ату. до воротника – 16 чешуй. Воротник включает 8 В первоописании авторы сравнивали свой чешуй. Чешуя туловища с отчетливыми килями, таксон с Lacerta vivipara и L. colchica, вероятно, не вытянутая; поперек тела в одном ряду расположе- зная про работы Ланца, Сирена и Соболевского. ны 36 чешуй. Брюшные щитки соприкасаются на В дальнейшем Бартенев ([Bartenef] 1935), про- боках тела с 2 туловищными чешуйками. Брюш- водя зоогеографический анализ Палеарктики, ные и грудные щитки расположены в 27 попереч- привел следующую «… цепь типичных стадий из- ных рядов. Впереди большого анального щитка менений ареалов южнопонтийских видов … Lacerta симметрично расположен ряд из 8 прианальных praticola+colchica+plicata» (С. 773). щитков одинакового размера. Бедренных пор 11, В 1939 г. эта особь была переопределена Серге- слева и справа. Между рядами бедренных пор ем Александровичем Черновым (1903–1964) как расположены 3 щитка. На нижней стороне бедер L. praticola pontica, (соответствующая датирован- между бедренными порами и наружным рядом ная запись была сделана в каталоге ZISP и на кол- увеличенных чешуй располагаются 3 поперечных лекционной этикетке), а в 1940 г. L. plicata (с не- ряда мелких чешуй. Чешуя на верхней стороне верным написанием фамилии автора – Bartenef et голеней меньше по величине, чем спинная, с не- Reznikowa) была указана как синоним L. praticola резкими ребрышками. Чешуя передней трети хво- во втором русскоязычном издании определителя ста с хорошо выраженными ребрышками, более П.В. Терентьева и С.А. Чернова ([Terentjev and резкими на боках. Chernov] 1940). Ранее в 1933 г. Чернов опубли- Окраска фиксированного экземпляра. Общая ковал статью «Lacerta vivipara Jacq. (Reptilia) на окраска верхней части тела – коричневая. Вдоль Кавказе», в которой ошибочно отнес голотип L. спины проходит узкая коричневато-бурая полоса, plicata к L. vivipara; в этом же году в соавторстве 170 И.В. Доронин

с Терентьевым (Терентьев и Чернов [Terentjev Брюшные щитки соприкасаются на боках тела с and Chernov] 1933) Чернов поместил L. plicata в 2 туловищными чешуйками. Брюшные и груд- список синонимов L. vivipara. ные щитки расположены в 26 поперечных рядов. Голотип Lacerta plicata Bartenef et Reznikova, Впереди большого анального щитка симметрично 1931. ZISP 15204 (Рис. 7), Россия, Мостовской расположен ряд из 8 прианальных щитков, два р-н, Кавказский биосферный заповедник, по до- из которых больше остальных. Бедренных пор 9 роге из хут. Вериют (= пос. Никитино) на р. Малая слева и 10 справа. Между рядами бедренных пор Лаба на гору Малый Памбак, просека у ручейков расположено 2 щитка. На нижней стороне бедер у небольшой горной реки на солнечный поляне, между бедренными порами и наружным рядом 43°53´N 40°31´E, 15.07.1930. Coll.: А.Н. Бартенев. увеличенных чешуй располагается 3 поперечных Holotype of Lacerta plicata Bartenef et ряда мелких чешуй. Чешуя на верхней стороне Reznikova, 1931. ZISP 15204 (Fig. 7), Russia, голеней меньше по величине, чем спинная, с не- Mostovskoy District, Caucasian Biosphere Reserve, резкими ребрышками. Чешуя передней трети хво- on the road from the Veriyut (=Nikitino Village) on ста с хорошо выраженными ребрышками, более the Malaya Laba River to the Malyi Pambak Mount, резкими на боках. firebreak in streams in the small mountain river on Окраска фиксированного экземпляра. Общая the sunny glade, 43° 53’ N 40° 31’ E, 15.07.1930. Coll.: окраска верхней части тела – светло-коричневая, A.N. Bartenef. со светло-синим участком в середине спины. Описание голотипа Lacerta plicata Bartenef et Вдоль спины проходит узкая коричневато-бурая Reznikova, 1931. Половозрелая самка. Длина ту- полоса, по сторонам которой просматриваются ловища от конца морды до клоакальной щели – 56 мелкие темные пятнышки. По бокам тела тянет- мм. Длина от клоакальной щели до кончика хво- ся широкая височная полоса коричневого цвета, ста – 88.0 мм; хвост оторван. Расстояние от конца окаймленная снизу светлой полосой. Нижняя морды до заднего края теменных щитков – 10.8 часть тела светло-желтая. мм; наибольшая ширина головы в районе барабан- Description of the holotype of Lacerta plicata ного щитка – 6.0 мм; высота головы в районе заты- Bartenef et Reznikova, 1931. Adult female. лочного щитка – 5.2 мм. Ширина лобноносового L. – 56 mm; L. cd. – 88 mm; Pil. – 10.8 mm; Lt. щитка в 1.6 раза превышает его длину. Межче- c. – 6.0 mm; Al. c. – 5.2 mm; Lab. – 7/7; F.l. – 4/4; люстной щиток не касается лобноносового. Швы S. l. – 6/6; Mas. – is very large on both sides; Mas./ между предлобными и лобным щитками вогнуты Tym. – 1/1; Sup. gran. – 3/5; Sup. – 1/1; G. – 15; внутрь лобного. Между верхнересничными и над- Col. – 9; Sq. – 31; P. fm. – 9/10; Inter fm. – 2; Pr. глазничными щитками, разделяя их, расположен an.1 – 8; P. an.2 – 2. неполный ряд из 3 слева и 5 справа зернышек. Coloration in alcohol. The general coloring of Верхний заглазничный щиток не касается темен- an upper body is light brown, with a light blue site ного. Первый верхневисочный щиток умеренно in the middle of a back. Along the back there is a длинный, тупо обрезанный сзади; позади него по narrow dark brown line, alongside which small dark краю теменных с каждой стороны располагается specks are visible. On each side of the body the wide по 1 хорошо выраженному задневисочному щит- temporal band of brown color bordered from below ку. Центральновисочный щиток очень крупный с by a lighter line. The lower body is light yellow. обеих сторон. Между ним и барабанным щитком расположено по одному щитку слева и справа. Нижнечелюстных щитков по 6 с каждой стороны; 6. Darevskia praticola hyrcanica Tuniyev, нижнегубных – по 6 с каждой стороны; верхнегуб- Doronin, Kidov et Tuniyev, 2011: 304, fig. 7 ных – 7 с каждой стороны; перед подглазничным – по 4 верхнегубных щитка с каждой стороны. Ко- Впервые на своеобразие талышских L. praticola личество соприкасающихся пар нижнечелюстных обратил внимание немецкий зоолог Oскар Бетт- щитков – 3. По средней линии горла до воротника гер (Oskar Boettger, 1844–1910) (Boettger 1886), 15 чешуй. Воротник включает 9 чешуй. Чешуя обрабатывая сборы Радде и Ледера. В отличие от туловища с отчетливыми килями, вытянутая; по- 6 пар нижнечелюстных щитков у западнокавказ- перек тела в одном ряду расположено 31 чешуй. ских ящериц, у просмотренных Беттгером двух Обзор типовых экземпляров луговых ящериц 171

Рис. 7. Голотип Lacerta plicata (ZISP 15204): A – вид сверху; B – вид снизу; C – голова, вид справа; D – анальная область. Fig. 7. Hotolype of Lacerta plicata (ZISP 15204): A – dorsal view; B – ventral view; C – right lateral view of the head; D – anal region. 172 И.В. Доронин

экземпляров из Талыша отмечалось 5 нижнече- ZISP 12634, , Gilan Province, Heyran люстных щитков, из которых первые две пары between Astara and Ardabil, 05.04.1912. Coll.: соприкасались. Он предположил, что если этот L.A. Lantz; признак будет константным у всех животных, с ZISP 12635, Iran, Gilan Province, Elburs Moun- Талыша возможно описание локальной формы. tain (= Ridge), vicinity of Ardebil. Coll.: L.A. Lantz. Этот конфуз произошел из-за краткости первоо- Подробное описание и изображение типовой писания вида, данного Эверсманном и отсутствия серии было дано в оригинальной публикации и топотипов. здесь не приводится. Эндемичный гирканский подвид был описан нами по 26 экземплярам из коллекции ZISP и 7. Darevskia praticola loriensis Tuniyev, Doronin, SNP в 2011 г. (Tuniyev et al. 2011). Tuniyev, Aghasyan, Kidov et Aghasyan, 2013: 229, Голотип Darevskia praticola hyrcanica fig. 6 Tuniyev, Doronin, Kidov et Tuniyev, 2011. SNP 1473.5, Азербайджан, Астаринский р-н, Талыш- Этот подвид луговой ящерицы был описан по ский хребет, урочище Гада-Зыга-Хи, 38°28´N 29 экземплярам из коллекции ZISP и SNP, пой- 48°35´E, 18.08.2009. Coll.: А.А. Кидов. манным на территории Армении – как выясни- Holotype of Darevskia praticola hyrcanica лось, наименее изученной части видового ареала Tuniyev, Doronin, Kidov et Tuniyev, 2011. SNP (Tuniyev et al. 2013). 1473.5, , Astara District, Talysh Ridge, Голотип Darevskia praticola loriensis Tuniyev, Natural boundary of Gada-Zyga-Hi, 38°28´N Doronin, Tuniyev Aghasyan, Kidov et Aghasyan, 48°35´E, 18.08.2009. Coll.: A.A. Kidov. Паратипы Darevskia praticola hyrcanica 2013. SNP 1568.9, Армения, Лорийская область, Tuniyev, Doronin, Kidov et Tuniyev, 2011. SNP окр. г. Степанаван, с. Гюлагарак, 40°56´N 44°28´E, 1473.0-19, Азербайджан, Астаринский р-н, Талыш- 22.05.2012. Coll.: С.Б. Туниев. ский хребет, урочище Гада-Зыга-Хи, 18.08.2009. Holotype of Darevskia praticola loriensis Coll.: А.А. Кидов; Tuniyev, Doronin, Tuniyev Aghasyan, Kidov ZISP 12301, Азербайджан, Ленкоранский р-н, et Aghasyan, 2013. SNP 1568.9, , Lori пгт Лерик, 14.05.1909. Coll.: Н.А. Кириченко; Province, vicinity of Stepanavan, Gyulagarak Village, ZISP 12630, Иран, Гилян, р. Шарферуд 40°56´N 44°28´E, 22.05.2012. Coll.: S.B. Tuniyev. (= Шариф Руд, Сефидруд), Энзелийский залив, Паратипы Darevskia praticola loriensis Tu- 13.09.1913. Coll.: Г. Млокосевич; niyev, Doronin, Tuniyev Aghasyan, Kidov et ZISP 12632, 12633, Азербайджан, Астарин- Aghasyan, 2013. SNP 1569.1-19, Армения, Ло- ский р-н, с. Каладагна, 30.03.1912. Coll.: Baldamus; рийская область, окр. г. Степанован, с. Гюлага- ZISP 12634, Иран, Гилян, Хейран между рак, 22.05.2012. Coll.: Б.С. Туниев, С.Б. Туниев, г. Астара и г. Ардебиль, 05.04.1912. Coll.: Л.А. Ланц; А.Л. Агасян, И.Н. Тимухин; ZISP 12635, Иран, Гилян, гора (= хребет) Эль- ZISP 17075, Армения, окр. г. Ванадзор (= Ки- бурс близь г. Ардебиль. Coll.: Л.А. Ланц. ровакан, Каракилис), 23.06.1956. Coll.: И.С. Да- Paratypes of Darevskia praticola hyrcanica ревский. Tuniyev, Doronin, Kidov et Tuniyev, 2011. Paratypes of Darevskia praticola loriensis SNP 1473.0-19, Azerbaijan, Astara District, Tuniyev, Doronin, Tuniyev Aghasyan, Kidov et Talysh Ridge, Natural boundary of Gada-Zyga-Hi, Aghasyan, 2013. SNP 1569.1-19, Armenia, Lori 18.08.2009. Coll.: A.A. Kidov; Province, vicinity of Stepanavan, Gyulagarak Village, ZISP 12301, Azerbaijan, Lankaran District, 40°56´N 44°28´E, 22.05.2012. Coll.: B.S. Tuniyev, Urban-type settlement Lerik, 14.05.1909. Coll.: S.B. Tuniyev, A.L. Aghasyan, I.N. Timukhin; N.A. Kirichenko; ZISP 17075, Armenia, vicinity of Vanadzor ZISP 12630, Iran, Gilan Province, Sharferud (= Vanadzor, Karakilisa), 23.06.1956. Coll.: I.S. Da- (= Sharif Rud, Sefid-rud) River, Anzali Gulf, rev sky. 13.09.1913. Coll.: G. Młokosiewicz; Подробное описание и изображение типовой ZISP 12632, 12633, Azerbaijan, Astara District, серии было дано в оригинальной публикации и Kaladagna Village, 30.03.1912. Coll.: Baldamus; здесь не приводится. Обзор типовых экземпляров луговых ящериц 173

БЛАГОДАРНОСТИ Chernov S.A. 1933. Lacerta vivipara Jacq. (Reptilia) in the Caucasus. Proceedings of the Zoological Institute of Автор искренне признателен Н.Б. Ананьевой, О. Ар- the USSR Academy of Sciences, 2(1): 5–10. [In Rus- рибасу (O.J. Arribas), А.В. Барабанову, Л.Я. Боркину, sian]. А.И. Зиненко, К.Ю. Лотиеву, К.Д. Мильто, В.Ф. Орло- Cyrén O. 1933. Lacertiden der Südöstlichen Balkanhal- вой и Б.С. Туниеву за содействие при написании статьи. binsel. Izvestiia na Tsarskitia prirodonauchni instituti v Исследование выполнено при финансовой поддержке Sofiia = Mitteilungen aus den Königl, 5–6: 219–240. грантов РФФИ (№№ 15-04-01730, 16-04-0039). Darevsky I.S. 1967. Rock Lizards of the Caucasus: Sys- tematics, Ecology and Phylogeny of the Polymorphic Groups of Caucasian Rock Lizards of the Subgenus ЛИТЕРАТУРА Archaeolacerta. Nauka, Leningrad, 214 p. [In Russian]. Darevsky I.S., Szczerbak N.N., Peters G., Baranov A.S., Ananjeva N.B., Orlov N.L., Khalikov R.G., Darevsky Bulakhov V.K., Konstantinova N.F., Zharkova V.K., I.S., Ryabov S.A. and Barabanov A.V. 2006. The Turutina L.V., Okulova N.M., Lukina G.P., Vanci S., of Northern Eurasia. Taxonomic Diver- Kutuzova V.A. and Simonyan A.A. 1976. Chapter II. sity, Distribution, Conservation Status. (Pensoft Series Systematics and intraspecific structure. In: A. Yablokov Faunistica, vol. 47). Pensoft, Sofia, 245 p. (Ed.). Sand . Monographic description of the spe- Anderson S.C. 1999. The lizards of Iran. Ohio, Society cies. Nauka, Moscow: 53–95. [In Russian]. for the Study of Amphibians and Reptiles, Oxford, 15: Doronin I.V. 2012. Review of type specimens of Rock 442 p. lizards of Darevskia (saxicola) complex (Sauria: Lac- Arnold E.N., Arribas O. and Carranza S. 2007. Systemat- ertidae). Proceedings of the Zoological Institute of the ics of the Palaearctic and Oriental lizard tribe Lacertini Russian Academy of Sciences, 316(1): 22–39. [In Rus- (: Lacertidae: Lacertinae), with descriptions sian]. of eight new genera. Zootaxa, 1430: 1–86. Doronin I.V. 2015. Distribution data of Rock lizards from Asanovich T.A., Grozdilova L.P. and Kerzhner I.M. 2007. the Darevskia (praticola) complex (Sauria: Lacer- Publications of the Zoological Institute, St.Petersburg. tidae). Current Studies in Herpetology, 15(1/2): 3–38. 1. «Ezhegodnik» and «Trudy». Zoosystematica Rossica, [In Russian]. 15(2): 195–213. Dunayev Е.А. and Orlova V.F. 2001. Class Reptilia. Types Baloutch M. 1976. Une nouvelle espèce de Lacerta (La- of vertebrates in the Zoological Museum of Moscow certilia, Lacertidae) de sud-est de’l Iran. Bulletin du University. Moscow University Press, Moscow: 92–98. Muséum National d’Histoire Naturelle (Paris), 417(294): [In Russian]. 1379–1384. Eiselt J. 1970. Ergebnisse zoologischer Sammelreisen in Bannikov A.G., Darevsky I.S., Ishchenko V.G., Rus- der Türkei: Bemerkenswerte Funde von Reptilien, I. tamov A.K. and Szczerbak N.N. 1977. Guide to Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, 74: Amphibians and Reptiles of the USSR Fauna. Pros- 343–355. veshchenie, Moscow, 414 p. [In Russian]. Eversmann E. 1834. Lacertae Imperii Rossici variis in itin- Bartenef A.[N.] 1935. About the Pontic fauna. Zoologiches- eribus meis observatae. Nouveaux Mémoires de la So- kiy Zhurnal, 14(4): 762–784. [In Russian]. ciété Impériale des Naturalistes de Moscou, 3: 337–370. Bartenef A.[N.] and Reznicova M. 1931. Neue Lacerta- Freitas S., Vavakou A., Arakelyan M., Drovetski S.V., formen (Reptilia) aus dem Kaukasischen Staatsnatur- Crnobrnja-isailović J., Kidov A.A., Cogălniceanu D., schutzgebiet (Westkaukasus). Zoologischer Anzeiger Corti C., Lymberakis P., Harris D.J. and Carre- Leipzig, 96(9/10): 268–271. tero M.A. 2016. Cryptic diversity and unexpected Blagoveshchensky N.[А.] (Ed.). 1878. Collection of evolutionary patterns in the meadow lizard, Darevskia information about the Terek region. Vol. 1. Printing praticola (Eversmann, 1834). Systematics and Biodiver- the Terek Regional Board, Vladikavkaz, 381 p. [In sity, 14(2): 184–197. Russian]. Fu J. 1999. Phylogeny of Lacertid Lizards (Squamata: La- Boettger О. 1886. Die Reptilien und Amphibien des Ta- certidae) and the Evolution of Unisexuality. Unpbul. lysh-Gebietes. Nach den neuesten Materialien bearbe- Ph.D. diss., Univ. of Toronto. Toronto, ON, Canada, itet. Radde G. Die Fauna und Flora des Südwestlichen 168 p. Caspi-Gebietes. Wissenschaftliche Beiträge zu den Kalyabina-Hauf S.A. and Ananjeva N.B. 2004. Phylo- Reisen an der Persisch-Russischen Grenze, F.A. Brock- geography and intraspecies structure of wide distribut- haus, Leipzig: 30–81. ed Sand lizard, Lacerta agilis L., 1758 (Lacertidae, Sau- Boulenger G.A. 1920. Monograph of the Lacertidae. I. ria, Reptilia) (case study of mitochondrialcytochrom b Longmans. Green & Co. and British Museum (Natural gene). Zoological Institute RAS, St. Petersburg, 108 р. History), London, 352 p. [In Russian]. 174 И.В. Доронин

Kessler K.[F.]. 1878. Travel Transcaucasian edge in 1875 1. Januar 1940). Abhandlungen der Senckenbergischen with the purpose of zoological. Proceedings of the St. Naturforschenden Gesellschaft, 451: 1–56. Petersburg Society of Naturalists, published under the Mertens R. and Wermuth H. 1960. Die Amphibien und editorship of a member of the Board of A. Beketov, 8. Reptilien Europas (Dritte Liste, nach dem Stand vom 200 p. [In Russian]. 1. Januar 1960). Waldemar Kramer, Frankfurt am Kosushkin S.A. 2006. Short retropozony from the ge- Main, 264 p. nomes of scaly reptiles (Squamata). Abstract of disser- Murphy R.W., Darevsky I.S., MacCulloch R.D., Fu J. tation for the degree of candidate of biological sciences. and Kupriyanova L. 1996. Evolution of the bisexual Engelhardt Institute of Molecular Biology of Russian species of caucasian rock lizards: A phylogenetic evalu- Academy of Sciences, Moscow, 26 p. [In Russian]. ation of allozyme data. Russian Journal of Herpetology, Kosushkin S.A. and Grechko V.V. 2013. Molecular genet- 3(1): 18–31. ic relationships and some issues of systematics of rock Nekrutenko Y.P. 1990. Butterflies of the Caucasus: Deter- lizards of the genus Darevskia (Squamata: Lacertidae) minant. Naukova Dumka, Kiev, 216 p. [In Russian]. based on locus analysis of SINE-type repeats (Squam1). Nikolsky A.M. 1913. Herpetologia Caucasica. Publica- Genetika, 49(8): 986–999. [In Russian]. tions Caucasian Museum, Tiflis, 272 p. [In Russian]. Kuzmin S.L. and Semenov D.V. 2006. Conspect of the Nikolsky A.M. 1915. Faunae de la Russie et des pays fauna of amphibians and reptiles of Russia. Association limitrophes fondée principalement sur les collections of scientific editions of KMK, Moscow, 139 p. [In Rus- du Musée Zoologique de l’Académie Impériale des Sci- sian]. ences de Petrograd. Reptiles (Reptilia). Vol. I. Chelonia Lantz L.A. and Cyrén O. 1913. Eine neue Varietät der et Sauria. Imperial Academy of Sciences, Petrograd, Felseneidechse Lacerta saxicola Eversmann parvula 534 p. [In Russian]. Orlova V.F. 1978. nov. var. Proceedings of the Caucasian Museum, 7(2): Geographical distribution and intra- specific variability of meadow lizard (Lacerta praticola 163–168. Eversm.) in Caucasus. Birds and Reptiles. Proceedings Lantz L.A. and Cyrén O. 1918. Nore sur Lacerta prati- of the Zoological Museum of the Moscow State Univer- cola Eversm. Proceedings of the Caucasian Museum. sity, 57: 204–215. [In Russian]. 11(3–4): 192–195. Roitberg E.S. 1999. Phenetic relationships between Lantz L.A. and Cyrén O. 1919. On Lacerta praticola Ever- Lacerta caucasica, L. daghestanica and L. praticola smann. The Annals and Magazine of Natural History, in- (Reptilia, Lacertidae): a multivariate trend in external cluding Zoology, Botany and Geology, (ser. 9) 3: 28–31. morphology. Natura Croatica, 8(3): 189–200. Lantz L.A. and Cyrén O. 1936. Contribution à la con- Sobolewsky [Sobolevsky] N.I. 1930. A new form of Lac- naissance de Lacerta saxicola Eversmann. Bulletin de la erta (Reptilia) from Hungary. Studies of the Association Société Zoologique de France, 61: 159–181. of Research Institutes at the Physics and Mathematics Lantz L.A. and Cyrén O. 1947. Les lezards sylvicoles de Faculty of Moscow State University 1, 3(1-A): 3–9. [In la Caucasie. Bulletin de la Societe Zoologique de France, Russian]. 72(4–5): 169–186. Stugren B. 1961. Systematik der Wieseneidechse Lac- Launitz K.[V.] and Tsarewsky S.[F]. 1912. A preliminary erta praticola Eversmann. Zoologische Beiträge, 6(3): report on the visit to the south-west coast of the Black 379–390. Sea. Proceedings of the Imperial St. Petersburg Society of Stugren B. 1984. Lacerta praticola Eversmann 1834 – Naturalists, 43(1): 315–322. [In Russian]. Wieseneidechse. In: Böhme W. (Hrsg.). Handbuch der Levkovsky Y.V. 2005. On middle mountains of North Os- Reptilien und Amphibien Europas. Band 2/I. Echsen II setia. Ruhs, Vladikavkaz. 210 p. [In Russian]. (Lacerta). AULA-Verlag, Wiesbaden: 318–331. Ljubisavljevic K., Orlova V.F., Dzukic G. and Kale- Terentjev P.V. and Chernov S.A. 1936. Summary deter- zic M.L. 2006. Geographic patterns in morphological minant of amphibians and reptiles of the USSR. State variation of the meadow lizard, Darevskia praticola educational and pedagogical Publishing House, Mos- (Lacertidae): taxonomical and biogeographical impli- cow – Leningrad, 96 p. [In Russian]. cations. Periodicum biologorum, 108(1): 47–55. Terentjev P.V. and Chernov S.A. 1940. The determinant Méhely L. 1909. Materialien zu einer Systematik und of reptiles and amphibians of the USSR. The second, re- Phylogenie der Muralis-Ähnlichen Lacerten. Annales vised and enlarged edition. UCHPEDGIZ, Leningrad, Musei Nationalis Hungarici, 7: 409–621. 184 p. [In Russian]. Mertens R and Müller L. 1928. Liste der Amphibien und Terentjev P.V. and Chernov S.A. 1949. The determinant Reptilien Europas. Abhandlungen der Senckenbergi- of reptiles and amphibians. The third revised edition. schen Naturforschenden Gesellschaft, 41, Lieferung 1: Soviet science, Moscow, 340 p. [In Russian]. 3–62. Tertyshnikov M.F. 2002. Reptiles of the Central Ciscau- Mertens R. and Müller L. 1940. Die Amphibien und casia. Stavropolservisshkola, Stavropol, 240 p. [In Rus- Reptilien Europas (Zweite Liste, nach dem Stand vom sian]. Обзор типовых экземпляров луговых ящериц 175

Tuniyev S.B., Doronin I.V., Kidov A.A. and Tu niyev B.S. the Petrograd Imperial Society of Naturalists, 3: 3–102. 2011. Systematic and geographical variability of [In Russian]. meadow lizard, Darevskia praticola (Reptilia: Sauria) Vedmederya V., Zinenko O. and Barabanov A. 2009. An in the Caucasus. Russian Journal of Herpetology, 18(4): Annotated Type Catalogue of Amphibians and Reptiles 295–316. in the Museum of Nature at V.N. Karazin Kharkiv Na- Tuniyev S.B., Doronin I.V., Tuniyev B.S. Aghasyan A.L., tional University (Kharkiv, Ukraine). Russian Journal Kidov A.A. and Aghasyan L.A. 2013. New subspecies of Herpetology, 16(3): 203–212. of Meadow Lizard, Darevskia praticola loriensis ssp. nov. Wagner P., Bauer A. and Böhme W. 2012. Amphibians (Sauria: Lacertidae) from Armenia. Russian Journal of and reptiles collected by Moritz Wagner, with a focus Herpetology, 20(3): 223–237. on the ZFMK collection. Bonn Zoological Bulletin, Tzarewskij [Tzarewsky] S.[F]. 1914. Catalog collections 61(2): 216–240. at the Zoological Museum of the Imperial Cabinet of Zinenko O.I. and Goncharenko L.A. 2011. Catalogue of Petrograd University. II. Reptiles (Reptilia). Proceed- collections of the Museum of Nature at V.N. Karazin’s ings of the Petrograd Imperial Society of Naturalists. Kharkiv national university. Reptiles (Reptilia): Rhyn- Department of Zoology and Physiology, 43(4). Works chocephalia; Squamata: Lizards (Sauria), Amphisbae- Zoological and Zootomicheskogo Cabinets Petrograd Im- nians (Amphisbaenia). V.N. Karazin KhNU, Kharkiv, perial University and the Murmansk Biological Station of 100 p. [In Russian]. Представлена 29 марта 2016; принята 10 мая 2016.