http://www.icn.unal.edu.co/ Caldasia Rincón-Espitia33(2):331-347. et2011 al. LÍQUENES CORTICÍCOLAS EN EL CARIBE COLOMBIANO Corticolous in the Caribbean region of Colombia

Angélica Rincón-Espitia Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D.C., Colombia. [email protected]; [email protected]

Jaime Aguirre-C. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495. Bogotá, D. C., Colombia. [email protected]���������������������

Robert Lücking Department of Botany, The Field Museum, 1400 South Lake Shore Drive, Chicago, IL 60605- 2496, USA. [email protected]

RESUMEN Se documentó la composición de la flora liquénica corticícola de cinco localidades de la región Caribe colombiana, tres de tierras bajas (planicies) y dos de tierras altas (macizos montañosos). Se encontraron 348 morfoespecies de líquenes corticícolas, basadas en 950 ejemplares, de las cuales 215 se determinaron a nivel de especie y 62 a género (debido a la ausencia de estructuras reproductivas o a la carencia de trabajos taxonómicos). El resto de las especies (71) constituyó un grupo líquenes costrosos estériles que carecen de caracteres específicos para su identificación. Se encontraron 115 registros nuevos para Colombia, la mayoría de especies son registros nuevos para las áreas de estudio. El número total de especies para la región Caribe, incluyendo los estudios previos de macrolíquenes y líquenes foliícolas, se estimó en aproximadamente 400.

Palabras clave. Líquenes corticícolas, biodiversidad de líquenes, registros nuevos, Caribe colombiano.

ABSTRACT We documented the corticolous flora composition in five localities of the Colombian Caribbean region, three in the lowlands (plains) and two in the highlands (massifs). We found 348 species based on approximately 950 specimens, 215 were determined at the species level and 62 at the genus level (due to the absence of reproductive structures or lack of taxonomic works). The remaining species (71) belong to a group of sterile crustose lichens that could not be determined because they did not have specific characters for their identification. We found 115 new records for Colombia, most species are new records for the study areas. The total number of species for the Caribbean region, including earlier studies of foliicolous lichens and macrolichens, is estimated at about 400.

Key words. Corticolous lichens, lichen biodiversity, new records, Caribbean region of Colombia. 331 Líquenes corticícolas en el Caribe colombiano

INTRODUCCIÓN nacional (Rangel-Ch. et al.1997; Rangel- Ch. & Carvajal-Cogollo 2009). Las áreas La región Caribe de Colombia presenta una de muestreo se concentraron en cuatro variedad de ambientes, debido en principio, departamentos: a la fisiografía que separa dos grandes 1. Departamento del Atlántico, municipio escenarios, las planicies y los macizos de Juan de Acosta, Localidad La Batatilla. montañosos (Sierras y Serranías) (Rangel, Bosque seco tropical. Altura promedio de 120 en preparación). La heterogeneidad climática a 141 m. Coordenadas 10° 46’ 39.6” N y 75° ofrece gran variedad de tipos de vegetación, 02’ 40.4” W. al igual que hábitats, que favorecen el 2. Departamento del Cesar, municipio de desarrollo y el establecimiento de los líquenes Río de Oro, Veredas: Garaguya, El Gitano corticícolas. Los estudios en esta región se han y Santa María. Bosque húmedo (Serranía centrando en los macizos montañosos, como la del Perijá). Altura promedio de 1500-1546 Sierra Nevada de Santa Marta y la Serranía de m. Coordenadas 08° 15.9’ 0.9” N y 73° 25.0’ Perijá, en líquenes foliícolas y macrolíquenes, 12” W. respectivamente (Nowak & Winkler 1970; 3. Departamento de Córdoba, municipio Los Sipman 1984; Avendaño & Aguirre 2009). Córdobas, vereda Santa Rosa de la caña. Bosque de semihúmedo. Altura promedio de Los líquenes corticícolas (epífitos) presentan 90 a 100 m. Coordenadas 08° 47’ 42.5” N y gran importancia al momento de documentar 76° 19’ 24.6” W. el estado de conservación de los remanentes 4. Departamento de Córdoba, municipio de bosque, gracias a su sensibilidad ante los de Tierralta, vereda Tuis Tuis. Bosque cambios en la estructura y/o la fragmentación húmedo- pluvial. Altura promedio de 160 a de los mismos (Cáceres et al. 2007) y debido 190 m. Coordenadas 08° 02’ 20.1” N y 76° a la rápida degradación de los bosques 05’ 40.3”W. colombianos se está comprometiendo 5. Departamento La Guajira, municipio implícitamente la continuidad de la Urumita, vereda Tierra Nueva. Bosque comunidad liquénica que soportan. húmedo. Serranía del Perijá. Altura promedio de 1800- 1870 m. Coordenadas 10° 27’ 25.1” La información sobre estos organismos es N, 72° 57’ 20.7” W. escasa, antes de este estudio representaba menos del 15 % de los líquenes conocidos a MATERIALES Y MÉTODOS nivel nacional, es decir 176 especies estaban registradas para esta región (Aguirre 2008). Fase de campo Por esta razón, se planteó como objetivo El material liquénico se recolectó en cinco principal documentar la composición de la salidas de campo, llevadas a cabo entre flora liquénica corticícola en algunas tierras agosto de 2009 y septiembre de 2010. Se bajas y altas del Caribe colombiano y así, desarrollaron dos métodos de muestreo, contribuir con el conocimiento de la riqueza oportunístico no cuantitativo y transecto y diversidad liquénica. cuantitativo. Para el muestreo oportunístico no cuantitativo, ÁREA DE ESTUDIO se siguieron los lineamientos propuestos por Sipman (1996). Se estableció un transecto La zona Norte de Colombia comprende la en línea recta de 100 m dentro del área, se región Caribe, cuenta con una extensión escogieron los forófitos que se encontraban aproximada de 142.000 km2, que corresponde circundando el sendero, principalmente por al 11,6% de la superficie total del territorio la presencia de talos liquénicos conspicuos. 332 Rincón-Espitia et al.

Se inspeccionaron y posteriormente, se especie, a nivel de género 62, debido a que recolectaron las muestras. Este método fue no presentaban estructuras reproductivas, que aplicado en los bosques de Los Córdobas son indispensables para su determinación o (Córdoba), Tierralta (Córdoba) y Urumita por la carencia de trabajos taxonómicos, como (La Guajira). es el caso de Pertusaria, Cryptothecia, entre En el muestreo por transecto cuantitativo se otros y 71 morfoespecies constituidas por un siguieron las sugerencias de Lücking et al. grupo grande líquenes costrosos estériles, (2009) pero a diferencia del anterior, se realizó que carecen de caracteres específicos para su un transecto en línea recta de 500 m en el respectiva identificación, los cuales fueron interior del bosque, efectuando levantamientos excluidos para realizar los análisis de riqueza. cada 50 m. En cada uno de los puntos de En el material estudiado están representados muestreo se seleccionaron dos forófitos, para 77 géneros, distribuidos en 28 familias y un total de 20 árboles por área de muestreo. En nueve órdenes (Anexo 1.). los cuales se realizó un muestreo vertical hasta 1,5 m de altura y se dividió en tres secciones Las familias con mayor número de (0 a 0.50 m, 0.50 a 1 m y 1 a 1.50 m.) para el géneros y especies fueron Graphidaceae proceso de muestreo. Esta técnica se utilizó en (10-45), seguido de (7-28), las zonas de Juan de Acosta (Atlántico) y Río Roccellaceae (7-22), Thelotremataceae (7- de Oro (Cesar). 11) y Physciaceae (6-11). Es importante resaltar que estas familias presentan un Fase de laboratorio número considerable de géneros y son El material recolectado se determinó en el abundantes en el Neotrópico. Sin embargo, Herbario Nacional Colombiano (COL) y también se puede observar en la figura 1, que en el Herbario Emilio-Mahecha-sección existen otras familias representativas, como criptógamas, de la Universidad Distrital Pyrenulaceae, Porinaceae y Trypetheliaceae, Francisco José de Caldas (UDBC). Se que si bien poseen pocos géneros están realizaron observaciones macroscópicas representadas por una cantidad importante y microscópicas, se describieron los de especies en el Caribe colombiano. caracteres morfológicos y anatómicos, estos últimos generalmente de ascomas Graphidaceae se caracteriza por dominar (apotecios, peritecios o lirelas), cuando las comunidades de microlíquenes estaban presentes. Los análisis químicos se costrosos tropicales desde el nivel del mar basaron en pruebas de coloración, por medio hasta aproximadamente 2000 m (Staiger del uso de reactivos químicos K (Hidróxido 2002; Archer 2006; Lücking et al. 2008; de potasio), C (Hipoclorito de sodio), P Lücking & Rivas-Plata, 2008). La familia (parafenilenodiamina), generalmente en el Thelotremataceae, al igual que Graphidaceae, talo para reconocer algunos los metabolitos domina en bosques tropicales en altitudes secundarios y la prueba I (solución yodada) bajas a medianas (regiones de vida tropical para determinar la amiloidea del himenio, y subandina), donde su mayor abundancia ascas y ascosporas. La identificación se llevó a y riqueza se presenta en bosques primarios cabo mediante el uso de literatura disponible, y húmedos (Frisch 2006; Mangold et al. claves y descripciones. 2008). En cuanto a los líquenes foliosos, las familias Parmeliaceae y Physciaceae RESULTADOS Y DISCUSIÓN tienen su óptimo de expresión en bosques de elevaciones medianas, es decir en las regiones Se encontraron 348 morfoespecies de de vida subandina y andina (Aguirre 2008), líquenes, se determinaron 215 a nivel de en micrositios abiertos. 333 Líquenes corticícolas en el Caribe colombiano

Figura 1. Distribución de las familias con mayor riqueza en géneros y especies de líquenes corticícolas en el Caribe colombiano. Los géneros con mayor representatividad en distribución se presentó en las planicies, ya la flora liquénica corticícola fueron Graphis que presentan adaptaciones ecomorfológicas, (23), (18), Pyrenula (17), Porina que les permite ser dominantes en elevaciones (14), Phaeographis (11) y Leptogium (10); bajas, especialmente en microhábitats éstos representan aproximadamente el 40% expuestos (Aptroot et al. 2008). Finalmente, del total de especies; el 60% restante está Phaeogaphis crece en ambientes poco repartido en 71 géneros, los cuales, en general sombreados de bosques tropicales húmedos están constituidos por cinco o menos especies (Staiger 2005; Lücking & Rivas-Plata 2008), (Figura 2). donde su mayor abundancia fue en los macizos montañosos. Graphis y Parmotrema, se caracterizan por ser géneros cosmopolita, costrosos y foliosos En cuanto a las formas de crecimiento de los respectivamente, los cuales presentan su líquenes corticícolas encontrados en el Caribe mayor distribución en zonas tropicales, en colombiano, estuvieron representados en altitudes entre 0 y 2000m (Kirk et al. 2001; su mayoría por líquenes costrosos (76.7%), Lücking et al. 2008, Lücking et al. 2009a). seguido de foliosos (19.6%), dimórficos (1.2%), Estos géneros se encontraron distribuidos en fruticosos (1.2 %), escuamulosos (0.86%) y todos los ambientes, a excepción del bosque filamentosos (0.86%). La alta diversidad de seco. Leptogium, a pesar de ser cosmopolita, líquenes costrosos se debe principalmente, a crece en bosques húmedos a muy húmedos las adaptaciones fisiológicas que presentan (Cunha 2007), por esta razón en las planicies estos organismos ante las altas concentraciones no fue muy común encontrarlo. En los líquenes de humedad y baja intensidad lumínica, pyrenocarpos (con peritecios como cuerpos condiciones propias de los sotobosques fructíferos), como Pyrenula y Porina, la mayor muestreados (Lakatos et al. 2006). 334 Rincón-Espitia et al.

Figura 2. Géneros con mayor riqueza de la flora liquénica corticícola del Caribe colombiano.

El inventario de líquenes del Caribe representados 11 o menos especies. Las colombiano, generó 115 nuevos registros coloraciones oscuras en los ascomas se para el territorio colombiano (Figura 3 y 4). deben probablemente a la bioquímica básica Adicional a éstos, 76 especies constituyeron que presentan los líquenes, principalmente nuevos registros para la región Caribe y por la ausencia de metabolitos secundarios se amplió la distribución departamental como los del grupo de las antraquinonas, de 51 especies. Además, 14 especies que que son las encargadas de proporcionar se encontraban restringidas para la región los pigmentos fuertes, no solo en estos Amazónica y dos para el Chocó, fueron organismos, sino también en algunos encontradas en el área de estudio (Aguirre hongos y en plantas superiores (Nash III 2008). Las características generales de las 2008). El himenio claro y no amiloide (I-) especies encontradas en el Caribe colombiano predominó encontrándose en 97 especies, se describen en las tablas 1 y 2. seguido de himenio claro y amiloide (I+ azul) con 33 especies y el himenio claro y Los líquenes corticícolas encontrados en hemiamiloide (I+ rojo) con 17 especies; las este estudio no presentan una afinidad por pocas especies que presentaron un himenio un tipo de ascoma determinado, siendo los insperso pertenecen al género Phaeographis más comunes los apotecios (57 especies), y Megalospora. El tipo de ascospora seguido de las lirelas (55 especies) y dominante fue la fusiforme-septada con finalmente los peritecios (46 especies). 65 especies, el resto de las formas de las En cuanto a la coloración del ascoma, se ascosporas estuvieron constituidas por 17 manifiesta un predominio por los colores o menos especies. La coloración de las oscuros, como el negro (53 especies) y el ascosporas que predominó fue la hialina marrón (35 especies), seguido de ascomas no amiloide (80 especies), seguido por las concoloros al talo (margen talino; 30 ascosporas hialinas amiloides (36 especies) especies) y las coloraciones claras junto y finalmente las ascosporas marrones no con ascomas provistos de pruina estuvieron amiloides (30 especies).

335 Líquenes corticícolas en el Caribe colombiano

Figura 3. Nuevos registros para el territorio colombiano de líquenes corticícolas del Caribe colombiano. Escala = 1mm. Tomadas de A. Rincón-Espitia: COL 495/COL 350/ COL 161/ COL 879/ COL 032/ COL 022/ COL 556/ COL 348/ COL 804/ COL 302/ COL 126/ COL 477, respectivamente.

336 Rincón-Espitia et al.

Figura 4. Nuevos registros para el territorio colombiano de líquenes corticícolas del Caribe colombiano. Escala = 1mm. Tomadas de A. Rincón-Espitia: COL 1093/ COL 957/ COL 460/ COL 352/ COL 775/ COL 895/ COL 036/ COL 962/ COL 569/ COL 523/ COL 905/ COL 819, respectivamente.

337 Líquenes corticícolas en el Caribe colombiano Paredes delgados delgados delgados delgados delgados delgados gruesos gruesos delgados delgados gruesos gruesos delgados delgados gruesos delgados delgados delgados delgados delgados delgados delgados gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos delgados delgados gruesos gruesos Tamaño (μm) Tamaño x 6-7 11-14 17-22 x 4-5 22-45 x 15 26-28 x 7-9 26-30 x 5-7 17-23 x 7-9 22-25 x 7-9 22-27 x 8-10 18-25 x 2-3 17-20 x 5 17-25 x 5-7 40-50 x 11-13 60 -100 x 20-30 20-25 x 7-10 x 3-4 11-14 33-42 x 7-9 5-7.5 x 2.5 5-9 x 2.5 7-9 x 2 8-10 x 2-3 7-8 x 2 x 2 8-11 70-85 x 5-7 25-40 x 5-7 7-9 x 2-3 15-27 x 7-10 30-48 x 2-4 35-50 x 2.5- 3 17-25 x 6-10 12-15 x 4-5 15-28 x 5-12 15-20 x 7-10 20-24 x 9-12.5 17-25 x 10-12 x 18-25 115-175 15-25 x 5-7 25-35 x 5-7 Color de las esporas marrón, I- hialina, I- marrón, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- gris, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I+ azul hialina, I- hialina, I+ azul hialina, I- hialina, I- hialina, I+ azul hialina, I+ azul hialina, I+ azul hialina, I+ azul Esporas elipsoides, uniseptadas fusiformes, uniseptadas elipsoides, muriformes macrocefálicas, septadas (4) macrocefálicas, septadas (3-5) macrocefálicas, septadas (3-5) elipsoides, septadas (3) elipsoides, septadas (3) fusiformes, septadas (3) fusiformes, septadas (3) elipsoides, septadas (3) elipsoides, muriformes elipsoides, muriformes oblongas, septadas (3) fusiformes, septadas (3) fusiformes, septadas (5) elipsoides, simples elipsoides, uniseptadas elipsoides, uniseptadas elipsoides, uniseptadas fusiformes, uniseptadas fusiformes, uniseptadas fusiformes, septadas (14-15) fusiformes, septadas (6-11) elipsoides, simples elipsoides, septadas (3) fusiformes, septadas (6-11) biclavadas, septadas (3-4) elipsoides, septadas (3) elipsoides, septadas (3) elipsoides, muriformes elipsoides, septadas (3) elipsoides, septadas (3) elipsoides, muriformes fusiformes, muriformes fusiformes, septadas (6-9) fusiformes, septadas (5-7 ) Himenio claro, I+ azul claro, I- claro, I+ rojo claro, I+ rojo claro, I+ rojo claro, I+ rojo claro, I- claro, I- claro, I+ azul claro, I+ azul claro, I+ azul claro, I- claro, I- claro, I+ azul claro, I+ azul claro, I- claro, I+ azul _ claro, I+ azul claro, I+ azul claro, I+ azul claro, I+ azul claro, I+ azul claro, I+ azul claro, I+ rojo claro, I+ rojo claro, I+ azul claro, I- claro, I+ rojo claro, I+ rojo claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- Color del ascoma marrón negra marrón marrón rosa marrón pruina amarillo talino margen marrón marrón marrón negra negra pruina naranja marrón blanca blanca rojo amarillo amarillo amarillo fuerte amarillo amarillo amarillo pruina amarillo negra marrón pruina blanca marrón talino margen negra blanca amarillo blanca marrón amarillo pruina marrón talino margen negra negra Ascoma apotecio peritecio apotecio apotecio apotecio apotecio peritecio peritecio apotecio apotecio apotecio peritecio peritecio apotecio apotecio apotecio apotecio apotecio apotecio apotecio apotecio apotecio apotecio apotecio apotecio apotecio apotecio lirela lirela apotecio lirela lirela lirela lirela lirela lirela apotecio lirela lirela lirela Tipo de talo Tipo costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso escuamuloso costroso costroso costroso costroso costroso costroso dimórfico filamentoso filamentoso costroso costroso costroso costroso costroso costroso folioso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso subprostans * subprostans

aff. sp. bessalis * complanata medialis * Características de los líquenes corticícolas que presentan ascomas.

aff. aff. aff. sp. sp. Especie Amandinea extenuata Anisomeridium Arthonia Arthonia Arthonia cinnabarina Arthonia complanata cinnamomeum Astrothelium crassum * Astrothelium Bacidia Bacidia Bacidiopsora Bathelium degenerans * Bathelium madreporiforme leucoxantha Buellia Chapsa alborocella Chiodecton natalense * Cladonia didyma Coenogonium leprieurii Coenogonium linkii Coenogonium luteocitrinum * Coenogonium magdalenae * Coenogonium queenslandicum * Coenogonium stenosporum * melanocheloides * Cresponea * proximata Cresponea gossypina Crocynia Dyplolabia afzelii quassiaecola * Enterographa granulatum * Erythrodecton Fissurina deficiens * Fissurina hyalinella * Fissurina incrustans Fissurina nitidescens * * Fissurina pseudostromatica Fissurina rufula * Glyphis scyphylifera Graphis acharii * Graphis argentia * Graphis chlorotica Tabla 1. Tabla 338 Rincón-Espitia et al. Paredes delgados delgados delgados gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos delgados delgados gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos delgados gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos delgados gruesos delgados delgados Tamaño (μm) Tamaño 120-187 x 15-20 20-30 x 8-10 65-100 x 15-25 17-30 x 5-7 30-40 x 5-7 35-45 x 6-8 20-30 x 5-7 50-70 x 7-11 140-210 x 18-21 130-210 x 20-40 24-28 x 5-6 70-100 x 10-15 30-45 x 10-15 21-30 x 5-7.5 25-45 x 5-7 32-50 x7-10 65-80 x8-12 25-45 x6-9 80-120 x 12-18 15-25 x 6-8 85-105 x 20-37 22-27 x 7-10 28-36 x 8-12 25-32 x 7-10 15-17.5 x 10-12 20-27.5 x 10-12 24-35 x 15-20 25-30 x 12-14 12-15 x 5-6 17-24 x 10-12.5 12-17,5 x 5-7,5 15-20x5-6 28-42 x 13-20 45-52 x 20 17-20 x 9-12 8-12 x 3-4 10-15 x 7,5 8 -12 x 3-4.5 5-8 x 4 Color de las esporas hialina, I+ azul hialina, I+ azul hialina, I+ azul hialina, I+ azul hialina, I+ azul hialina, I+ azul hialina, I+ azul hialina, I+ azul hialina, I+ azul hialina, I+ azul hialina, I+ azul hialina, I+ azul hialina, I+ azul hialina, I+ azul hialina, I+ azul hialina, I+ azul hialina, I+ azul hialina, I+ azul hialina, I+ azul hialina, I+ azul hialina, I+ azul hialina, I+ azul hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- marrón, I- hialina, I- hialina a marrón, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- Esporas fusiformes, muriformes elipsoides, muriformes fusiformes, muriformes fusiformes, septadas (6-8 ) fusiformes, septadas (9-12 ) fusiformes, septadas (8-10 ) fusiformes, septadas (6-9) fusiformes, septadas (9-14) fusiformes, muriformes fusiformes, muriformes fusiformes, septadas (5-7) fusiformes, terminalmente muriformes fusiformes, muriformes fusiformes, septadas (6-8) fusiformes, septadas (7-10) fusiformes, septadas (7-13) fusiformes, septadas (15-18) fusiformes, septadas (5-12) fusiformes, submuriformes fusiformes, septadas (5-7) elipsoides, muriformes elipsoides, submuriformes elipsoides, muriformes elipsoides, submuriformes elipsoides, muriformes elipsoides, muriformes elipsoides, muriformes elipsoides, submuriformes fusiformes, septadas (3) elipsoides, muriformes fusiformes, septadas (3) fusiformes, septadas (3) elipsoides, uniseptadas elipsoides, uniseptadas elipsoides, simples elipsoides, simples elipsoides, simples elipsoides, simples elipsoides, simples Himenio claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I+ azul claro, I- claro, I- claro, I+ azul claro, I+ azul claro, I+ azul claro, I+ azul claro, I+ azul claro, I+ azul claro, I- claro, I- claro, I- claro, I+ azul claro, I+ azul claro, I+ azul claro, I+ azul claro, I+ azul claro, I+ azul claro, I+ azul Color del ascoma pruina naranja negra negra negra negra negra negra talino margen talino margen talino margen talino margen pruina naranja negra negra negra negra talino margen negra pruina naranja negra pruina blanca talino margen negra marrón marrón marrón marrón marrón marrón a negro blanca negra talino margen marrón crema crema a marrón marrón marrón marrón crema marrón Ascoma lirela lirela lirela lirela lirela lirela lirela lirela lirela lirela lirela lirela lirela lirela lirela lirela lirela lirela lirela lirela lirela lirela peritecio apotecio apotecio apotecio apotecio apotecio apotecio apotecio peritecio peritecio apotecio apotecio apotecio apotecio apotecio apotecio apotecio apotecio Tipo de talo Tipo costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso folioso folioso folioso folioso folioso costroso costroso costroso costroso folioso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso Características de los líquenes corticícolas que presentan ascomas. psychotroides psychotroides sp. aff. Especie Graphis chrysocarpa Graphis comma * Graphis daintriensis * * Graphis dendrogramma Graphis dupaxana * Graphis duplicata * * Graphis furcata Graphis glauconigra * Graphis illinata * Graphis macella * Graphis malacodes * Graphis miniata * Graphis nanodes * Graphis pinicola * Graphis proserpens Graphis prunicola * Graphis rhizocola* Graphis scripta * Graphis subchrysocarpa * Graphis supracola * Helminthocarpon leprevostii Hemithecium balbisii * phaeomelodes * Laurera Leptogium conglutinatum * Leptogium marginellum Leptogium paulistanum * Leptogium phyllocarpum Leptogium ulvaceum * domingensis Letrouitia Leucodecton occultum Lithothelium obtectum * Lithothelium Lobariella pallida Lopezaria isidiza * Lopezaria versicolor Malmidea Malmidea fuscella * Malmidea granifera * Malmidea leptoloma * * Malmidea psychotroides Continuación Tabla 1. Tabla Continuación 339 Líquenes corticícolas en el Caribe colombiano Paredes delgados delgados gruesos delgados ˍ gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos delgados _ gruesos delgados delgados delgados delgados delgados delgados Tamaño (μm) Tamaño 80-105 x 20-25 x 20-30 110-120 12- 23 x 5-7 17-20 x 7-10 15-20 x 5-7 25- 35 x 7 87- 130 x 17-20 16- 25 x 6-7 18-30 x 7-8 24-37 x 4-5.5 25-40 x 2.5-4.5 18-25 x 4-5.5 25-40 x 4-6 18-21 x 4 55-90 x 4-6 20-32 x 3-4 35-67 x 5-7 20-24 x 3-4 70-95 x 22-32 x 25-35 80-110 25-35 x 5-7 120-145 x 35-37 30-40 x 8-12 10-17 x 5-7 25-30 x 7-9 25-45 x 7-10 20-25 x 7 20-25 x 5-10 23-35 x 6-7 28-32 x 7-8 100-150 x 25-35 45-50 x 5-6 x 2-2.5 8-11 67-102 x 17-25 70-100 x 5-6μm 50–80 x 5-6 50-85 x 10-15 17-25 x 2-3 57-62x 5-7 35-42x 7.5 Color de las esporas hialina, I- hialina, I- marrón, I- marrón, I- hialina, I- hialina, I+ azul hialina, I+ azul hialina, I+ azul hialina, I+ azul hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- marrón, I- marrón, I- marrón, I- marrón, I- gris a marrón, I- marrón, I- gris a marrón, I- marrón, I- marrón, I- gris a marrón, I- marrón, I- hialina, I- hialina, I- gris, I+ azul hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- Esporas oblongas, sepadas (6-10) fusiformes, septadas (10-12) fusiformes, septadas (4-7) elipsoides, uniseptadas oblongas, simples oblongas, septadas (6-9) fusiformes, septadas (17-25) fusiformes, septadas (4-7) fusiformes, septadas (4) fusiformes, septadas (7) fusiformes, septadas (7) fusiformes, septadas (5) fusiformes, septadas (7) fusiformes, septadas (4-5) fusiformes, septadas (11-15) fusiformes, septadas (5-9) fusiformes, septadas (9-11) fusiformes, septadas (2-3) elipsoides, simples elipsoides, simples ovaladas, submuriformes fusiformes, muriformes fusiformes, septadas (7-9) fusiformes, septadas (5) fusiformes, septadas (6-10) fusiformes, septadas (5-6) fusiformes, septadas (3-4) fusiformes, septadas (5-6) fusiformes, septadas (5-8) fusiformes, septadas (6-7) fusiformes, muriformes fusiformes, septadas (11-14) fusiformes, simples fusiformes, muriformes aciculares, septadas (16-20) aciculares, septadas (15-19) fusiformes, septadas (5-6) fusiformes, septadas (5-7) fusiformes, septadas (7) fusiformes, septadas (7) Himenio insperso, I+ azul insperso, I+ azul claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I+ rojo claro, I+ rojo claro, I+ rojo claro, I+ rojo claro, I+ rojo claro, I+ rojo claro, I+ rojo claro, I+ rojo claro, I+ rojo claro, I- claro, I+ azul claro, I+ azul insperso, I- insperso, I- insperso, I- claro, I- claro, I- insperso, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- insperso, I- claro, I+ azul claro, I+ azul insperso, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- Color del ascoma marrón marrón blanca marrón negra talino margen talino margen talino margen talino margen negra negra negra negra negra negra negra negra negra marrón talino margen talino margen marrón marrón marrón marrón rojo marrón gris pruina marrón marrón gris gris blanca marrón marrón talino margen talino margen talino margen talino margen talino margen talino margen Ascoma apotecio apotecio apotecio apotecio peritecio apotecio apotecio apotecio apotecio lirela lirela lirela lirela lirela lirela lirela lirela lirela apotecio apotecio apotecio lirela lirela lirela lirela lirela lirela lirela lirela lirela lirela lirela apotecio apotecio lirela peritecio peritecio peritecio peritecio peritecio peritecio Tipo de talo Tipo costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso folioso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso escuamuloso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso Características de los líquenes corticícolas que presentan ascomas. scalpturata * oscitans * tuberculosa tuberculosa decipiens *

cf.

B aff. cf.

aff. sp. sp. sp. A sp. sp. dolichophora exasperatula aff. aff. Especie Megalospora Megalospora tuberculosa platystomum * Melanotrema Melaspilea Monoblastia rappii * Ocellularia cavata * Ocellularia gracilis * Ocellularia laeviusculoides * Ocellularia Opegrapha dekeselii * Opegrapha difficilior * Opegrapha dimidiata * * Opegrapha irosina Opegrapha longissima * * Opegrapha robusta Opegrapha subvulgata * Opegrapha viridis * Opegrapha vulgata * latissimum Parmotrema Pertusaria Pertusaria Phaeographis Phaeographis Phaeographis Phaeographis flavicans * Phaeographis haematites * Phaeographis heterochroides Phaeographis intricans Phaeographis leprieurii Phaeographis leucocheila * Phaeographis platycarpa * Phaeographis scalpturata Phlyctis andensis Phyllopsora intermediella * Platygramme colubrosa Porina Porina Porina americana Porina curtula * Porina imitatrix Porina mastoidea Continuación Tabla 1. Tabla Continuación 340 Rincón-Espitia et al. Paredes delgados delgados delgados delgados delgados delgados delgados gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos delgados gruesos gruesos delgados gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos gruesos Tamaño (μm) Tamaño 25-30 x 4 42-62 x 10-12 25–35 x 5-6 65–90 x 5-6 30-55 x 5-7 30-45 x 5-7 37-50 x 7-8 17-25 × 5-7 22–27 x 10 15–17 x 5 15–25 x 6–8 13–17 x 4-6 20–27 x 7–10 45–55 x 15-20 50–55 x 20–25 28–35 x 14–17 18–23 x 6–8 15–20 x 6-9 14–18 x 5-7 16–21 x 7-12 10–13 x 8–10 27–45 x 10–15 15–20 x 5-7 17-22 x 5-7 13–20 x 7-10 8-10 x 3-4 15-25 x 5-7 10-12 x 5 x 2-3 9-11 15-17 x 7-8 28-36 x 6-8 35-70 x 5-7 20-27 x 7-9 40-50 x 7-11 50-80 x 7-10 20-25 x 5-6 Color de las esporas hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- marrón, I- marrón, I- marrón, I- marrón, I- marrón, I- marrón, I- marrón, I- marrón, I- marrón, I- marrón, I- marrón, I- marrón, I- marrón, I- marrón, I- marrón, I- marrón, I- marrón, I- hialina, I- marrón, I+ rojizo hialina, I+ azul hialina, I- hialina, I+ azul hialina, I+ azul hialina, I+ azul hialina, I- hialina, I- hialina, I- hialina, I- Esporas fusiformes, septadas (3) fusiformes, septadas (6-7) fusiformes, septadas (5-7) aciculares, septadas (15-19) fusiformes, septadas (6-7) fusiformes, septadas (7) fusiformes, septadas (7) fusiformes, septadas (3) oblongas, septadas (3) fusiformes, septadas (3) fusiformes, septadas (3) fusiformes, septadas (3) fusiformes, septadas (3) fusiformes, septadas (3) fusiformes, septadas (3) oblongas, septadas (3) fusiformes, septadas (3) fusiformes, septadas (3) fusiformes, septadas (3) fusiformes, muriformes globosas, septadas (3) fusiformes, septadas (3) fusiformes, septadas (3) fusiformes, septadas (3) fusiformes, septadas (3-4) fusiformes, simples ovaladas, septadas (3) fusiformes, septadas (4) fusiformes, septadas (4) elipsoides, muriformes fusiformes, septadas (7-8) fusiformes, septadas (20) fusiformes, septadas (3) fusiformes, septadas (9-12) fusiformes, septadas (12-16) fusiformes, septadas (3) Himenio claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I+ azul insperso, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- claro, I- Color del ascoma talino margen talino margen talino margen talino margen talino margen talino margen talino margen negra negra negra negra negra negra negra negra negra negra negra negra negra negra negra negra negra negra rojo marrón blanca negra blanca blanca negra blanca negra pruina amarillo talino margen negra Ascoma peritecio peritecio peritecio peritecio peritecio peritecio peritecio peritecio peritecio peritecio peritecio peritecio peritecio peritecio peritecio peritecio peritecio peritecio peritecio peritecio peritecio peritecio peritecio peritecio peritecio apotecio lirela apotecio peritecio apotecio apotecio peritecio apotecio peritecio peritecio peritecio peritecio Tipo de talo Tipo costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso costroso Características de los líquenes corticícolas que presentan ascomas. stictideum * aff.

sp.

microcarpa* subferruginea sp. sp. aff. aff. Especie Porina melanops * Porina nucula Porina pseudoepiphylla * Porina rhodostomoides Porina simulans * Porina subnucula * Porina tetracerae subnudata Pseudopyrenula Pyrenula Pyrenula anomala Pyrenula aspistea Pyrenula cubana * Pyrenula erumpens * Pyrenula laii * Pyrenula * macrocarpa Pyrenula mamillana Pyrenula * microtheca Pyrenula nitidula * Pyrenula ochraceoflava Pyrenula papilligera Pyrenula quassiaecola * Pyrenula santensis Pyrenula septicollaris Pyrenula tenuisepta * Pyrenula Ramboldia russula tricosa Sarcographa Stegobolus Strigula phaea expallescens * Thelotrema Thelotrema Trichothelium Trinathotrema aeneum Trypethelium eluteriae Trypethelium platystomum * Trypethelium tropicum Trypethelium Las especies con * representan nuevos registros para el territorio colombiano. Continuación Tabla 1. Tabla Continuación 341 Líquenes corticícolas en el Caribe colombiano

Tabla 2. Características de los líquenes corticícolas que presentan estructuras vegetativas. Color de Especie Tipo de talo Color del talo Estructuras vegetativas Estructuras de adhesión la médula Bulbothrix goebelii folioso gris blanca isidias laminales, simples rizinas negras Canomaculina muelleri * folioso gris blanca soralios laminares capitados rizinas negras Cladonia aff. acuminata* dimórfico verde blanca _ _ Cladonia aff. pityrophylla * dimórfico verde blanca soredios granulares _ Cladonia ceratophylla dimórfico verde blanca _ rizinas blancas Coccocarpia palmicola folioso gris _ isidias cilíndricas rizinas negras isidias aplanadas y Coccocarpia pellita folioso gris _ rizinas negras escuamiformes Crocynia pyxinoides folioso gris azulado _ protalo negro Dictyonema glabratum folioso verde grisaceo blanca soredios farinosos _ Dictyonema sericeum f. filamentoso verde _ _ _ phyllophilum * Dirinaria picta folioso verde grisaceo blanca soralios capitados _ Everniastrum cirrhatum folioso gris blanca _ _ Everniastrum vexans folioso verde blanca isidias laminares y ciliadas cilios negros pseudoisidias granulares y Herpothallon aff. albidum * costroso verde _ protalo blanco laminales Herpothallon aff. granulare * costroso verde _ Isidas blancas protalo blanco pseudoisidias granulares y Herpothallon aurantiacoflavum * costroso verde _ protalo amarillo laminales Herpothallon furfuratum * costroso verde _ protalo rosa pseudoisidias granulares y Herpothallon minimun * costroso verde _ protalo blanco laminales Herpothallon pustulatum * costroso verde grisaceo _ Pustulas crema protalo crema pseudoisidias granulares y Herpothallon roseocinctum * costroso verde _ protalo naranja laminales pseudoisidias granulares y Herpothallon rubrocinctum costroso verde _ protalo rojo laminales soralios subapicales en la Heterodermia galactophyla folioso verde blanca cilios blancos superficie inferior Heterodermia hypoleuca folioso verde blanca _ cilios negros Heterodermia japonica folioso blanca blanca soralios marginales cilios negros Heterodermia kurokawae * folioso blanca blanca soralios en la superficie inferior cilios blancos Heterodermia leucomela folioso verde blanca soralios en la superficie inferior cilios negros Heterodermia tremulans * folioso gris blanca soralios labriformes cilios blancos Hypotrachyna chlorina folioso verde amarilla _ rizinas negras Hypotrachyna costaricensis folioso gris blanca isidias laminales rizinas negras soralios en lóbulos terminales y Hypotrachyna exsplendens folioso gris blanca rizinas negras subterminales Hypotrachyna imbricatula folioso gris blanca isidias laminales rizinas negras isidias marginales que sjan Hypotrachyna prolongata folioso blanco grisáceo blanca rizinas negras prolongaciones Leptogium cf. denticulatum folioso gris _ _ _ pseudoisidias granulares y Leptogium cf. kalbii * folioso gris _ _ laminales Leptogium cyanescens folioso gris _ isidias laminales y abundantes _ Leptogium diaphanum folioso gris _ lacínulas marginales. _ Leptogium isidiosellum * folioso gris _ isidias sobre las estrias _ isidias aplanadas en los margenes Lobaria dissecta folioso verde grisaceo blanca tomento marrón de los lóbulos Parmotrema aff. exquisitum* folioso verde grisaceo blanca soralios marginales rizinas negras Parmotrema aff. flavotinctum * folioso verde grisaceo blanca isidias marginales y ramificadas cilios y rizinas negros Parmotrema aff. louisianae * folioso verde grisaceo blanca soralios marginales cilios y rizinas negros Parmotrema aff. mesotropum * folioso verde grisaceo blanca _ rizinas negras Parmotrema ciliiferum * folioso verde grisaceo blanca soralios marginales cilios y rizinas negros Parmotrema crinitum folioso verde grisaceo blanca isidias laminales cilios y rizinas negros Parmotrema cristiferum folioso verde grisaceo blanca soralios marginales, lineares rizinas negras Parmotrema eunetum * folioso verde grisaceo blanca _ cilios y rizinas negros Parmotrema flavescens folioso verde grisaceo blanca isidias marginales cilios y rizinas negros soralios exclusivamente Parmotrema leucosemothetum * folioso verde grisaceo blanca cilios y rizinas negros marginales 342 Rincón-Espitia et al.

Continuación Tabla 2. Características de los líquenes corticícolas que presentan estructuras vegetativas. Color de Especie Tipo de talo Color del talo Estructuras vegetativas Estructuras de adhesión la médula Parmotrema peralbidium folioso verde grisaceo blanca isidias laminales rizinas negras Parmotrema praesorediosum folioso verde grisaceo blanca soralios marginales y labriformes rizinas negras Parmotrema rampoddense folioso verde grisaceo blanca soralios capitados cilios y rizinas negros Parmotrema reticulatum folioso verde grisaceo blanca soralios terminales rizinas negras isidias hacia los márgenes de los Parmotrema subisidiosum folioso verde grisaceo blanca cilios y rizinas negros lóbulos centrales Parmotrema sulphuratum folioso verde grisaceo amarilla isidias laminales cilios y rizinas negros Parmotrema xanthinum * folioso verde grisaceo blanca isidias laminales cilios y rizinas negros Phaeophyscia orbicularis * folioso verde blanca soredios farinosos laminales rizinas negras Phyllopsora parvifolia escuamoloso verde blanca _ protalo blanco Physcia atrostriata folioso verde grisaceo blanca _ _ Porina distans * costroso verde _ isidias laminales _ Pseudocyphellaria aurata folioso verde amarilla soredios marginales tomento marrón Rimelia bonplandii folioso gris blanca isidias marginales cilios y rizinas negros Sticta damaecornis folioso verde blanca _ _ Sticta fuliginosa folioso verde grisaceo blanca isidias laminales tomento marrón Sticta sylvatica * folioso marrón blanca isidias marginales tomento marrón Sticta tomentosa folioso gris blanca _ tomento marrón Sticta weigelii folioso verde grisaceo blanca isidias agrupadas en parches tomento marrón Teloschistes flavicans fruticoso naranja amarilla soredios granulares concoloros _

Las especies con * representan nuevos registros para el territorio colombiano.

Según Cáceres et al. (2008), la pigmentación una función de almacenaje del material de las ascosporas se genera como una extracelular (Sipman & Harris 1989). estrategia ante algunas condiciones ambientales, como la fuerte intensidad En los líquenes sin ascomas se examinaron lumínica y extensas o prolongadas sequias, diferentes características, entre ellas la características que se presentaron en un solo coloración del talo, que en la mayoría de sitio de muestreo (Juan de Acosta, atlántico), los líquenes se encontró una coloración de donde provienen la mayoría de especies de verde grisácea (24 especies), seguido de una Pyrenula, que presentan ascosporas marrones. coloración verde (21 especies) y una grisácea En cuanto al tamaño de las ascosporas existió (16 especies). En la coloración de la médula se una dominancia por las más pequeñas (7 a presentó una afinidad por las médulas blancas, 24 m) con 82 especies, encontrando menor ya que tan solo cuatro especies presentaron una número de especies con el incremento del médula amarilla. La propagación vegetativa tamaño de las ascosporas. Esta dominancia es un método común de reproducción en los por parte de las ascosporas de menor tamaño, líquenes y en este estudio se estableció que no se explica como una estrategia de dispersión, existe una preferencia por alguna estructura ya que las ascosporas pequeñas y livianas especializada (isidias o soralios), ya que son fácilmente transportadas por el viento, las isidias estuvieron representadas en 23 pudiendo alcanzar largas distancias (Sipman especies y los soralios que se encontraron en & Harris 1989; Nash III 2008). Finalmente, 21 especies. Estas estructuras son abundantes se observó una dominancia por parte de las en los líquenes de bosques tropicales, sin ascosporas con paredes gruesas (92 especies) embargo, su efectividad en la dispersión es en comparación con las ascosporas de menor en comparación con las ascosporas paredes delgadas o finas (47 especies). Esta (Sipman & Harris 1989). Finalmente, en característica es frecuente en los líquenes las estructuras de adhesión al sustrato, 17 de bosques tropicales y se insinúa que es especies presentaron rizinas, 15 especies no 343 Líquenes corticícolas en el Caribe colombiano presentaron ningún tipo de estructuras, doce muestreos más exhaustivos para lograr especies presentaron cilios y rizinas; el resto un conocimiento real de la biodiversidad de especies presentaron protalo (diez), cilios liquénica en los diferentes ecosistemas de (siete) y tomento (6). Se evidencia que de la región, como los son los manglares y las acuerdo a los hábitos de crecimiento varían zonas de páramo. los apéndices de fijación, es así que líquenes foliosos presentan principalmente rizinas y/o AGRADECIMIENTOS cilios y los líquenes costrosos generalmente presentan un protalo. Al proyecto Síntesis de la Biodiversidad del Caribe colombiano del Instituto de CONCLUSIONES Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, dirigido por el La riqueza encontrada en el presente estudio profesor Orlando Rangel-Ch. Al Herbario no puede ser directamente comparada con la Emilio Mahecha- sección criptógamas de riqueza hallada en otros estudios en regiones la Universidad Distrital Francisco José de tropicales, debido principalmente a los Caldas y al Herbario Nacional Colombiano diferentes métodos de muestreo empleados, (COL). A la NSF de Estados Unidos por el el tamaño del área muestreada, la cantidad soporte logístico parcial, mediante la beca de forófitos y al esfuerzo por determinar no “Neotropical Epiphytic Microlichens-An solamente los macrolíquenes sino también los Innovative Inventory of a Highly Diverse microlíquenes. yet Little Known Group of Symbiotic Organisms” (DEB 715660 al The Field Los registros actuales para la región Museum; Investigador Principal R. Lücking). Caribe, incluyendo los estudios previos A la Magister Bibiana Moncada por la revisión de macrolíquenes y líquenes foliícolas, del género Sticta y a Leonardo Romero por la alcanzan aproximadamente 400 especies revisión del género Leptogium. con este estudio, duplicando el número de registros para la región, con la cual se supera LITERATURA CITADA la cantidad de especies y géneros conocidos para las regiones de la Amazonia y el Chocó Aguirre-C, J. 2008. Diversidad y Riqueza biogeográfico del país (Aguirre 2008). de líquenes en Colombia. En: J. O. Rangel- Ch. (ed.) Colombia Diversidad Biótica La flora liquénica corticícola está conformada VI Riqueza y diversidad de los musgos y por diferentes formas de crecimiento, el 76.7% líquenes en Colombia. Universidad Nacional costroso, 19.6 % folioso, 1.2 % fruticoso, 1.2 de Colombia, Bogotá D.C. 598 pp. % dimórfico, 0.86% escuamuloso y 0.86% A p t r o o t , A., R. L ü c k i n g , H. J. M. filamentoso, donde los líquenes costrosos Sipman, L. Umaña & J. L. Chaves. 2008. dominan la composición de la flora tanto en las Pyrenocarpous lichens with bitunicate asci. planicies como en los macizos. Sin embrago, A first assessment of the lichen biodiversity en este último ambiente, la mayor humedad inventory in Costa Rica. Bibliotheca ambiental en el gradiente de montaña y la Lichenologica 94: 1-191. mayor complejidad en los tipos y la estructura Archer, A. W. 2006. The lichen family de la vegetación, favorecen la aparición de Graphidaceae in Australia. Bibliotheca líquenes con diversos hábitos de crecimiento. Lichenologica, Berlin-Sttutgart. 191 pp. Avendaño-T., K. & J. Aguirre-C. 2009. El inventario actual de la región Caribe, Estudio preliminar de los líquenes de la permite concluir que aún falta realizar Serranía de Perijá. En: J. O. Rangel-Ch. (ed.) 344 Rincón-Espitia et al.

Colombia Diversidad Biótica VIII Media with notes on the genus Hemithecium y baja montaña de la Serranía del Perijá. (: Ostropales: Graphidaceae). Universidad Nacional de Colombia, Bogotá Fieldiana (Botany), New series 46: 1-131. D.C. 223-228. Lücking, R., E. Rivas Plata, J. Chaves, L. C á c e r e s , M. S., R. L ü c k i n g & G. Umaña & H. J. M. Sipman. 2009. How Rambold. 2007. Phorophyte specificity many tropical lichens are there... really? and environmental parameters versus Bibliotheca Lichenologica 100: 399-418. stochasticity as determinants for species Lücking, R., A. Archer & A. Aptroot. composition of corticolous crustose lichen 2009 a. A Word-wide key to the genus communities in the Atlantic rain forest of Graphis (Ostropales: Graphidaceae). The northeastern Brazil. Mycol Progress 10: Lichenologist 41(4):363-452. 190-210. Mangold, A., J. A. Elix & H. Thorsten Cáceres, M. S., R. Lücking & G. Rambold. Lumbsch. 2008. Thelotremataceae. Flora of 2008. Corticolous microlichens in Australia 57: 195-420. northeastern Brazil: habitat differentiation Nash III. 2008. Lichen Biology. Second between coastal Mata Atlantica, Caatinga Edition. Arizona State University. Cambridge and Brejos de Altitude. The Bryologist. University Press, Nueva York. 477 pp. 111(1): 1-20. Nowak, R & S. Winkler. 1970. Foliicole Cunha, I. P. 2007. Fungos liquenizados Flechten der Sierra Nevada de Santa do gênero Leptogium (Ascomycetes) no Marta (Kolumbien) und ihre gegenseitigen litoral sul do Estado de São Paulo. UNESP Bezieshungen. Plant Systematics and – Universidade Estadual Paulista Câmpus Evolution. 118. 5:456-486. de Botucatu Instituto de Biociências. 114 Rangel-Ch., J.O., P. D. Lowy-C & M. pp. Aguilar-P. 1997. Distribución de los tipos Eriksson, O.E. (ed.). 2006. Myconet 12: de vegetación en las regiones naturales de 1-82. Acceso a internet en http://www. Colombia. En Rangel-Ch, O, P. D. Lowy-C fieldmuseum.org/myconet/outline.asp en y M. Aguilar-P. (Ed.). Colombia Diversidad Diciembre 2010 Biótica II, Tipos de vegetación en Colombia. Frisch, A., K. Kalb & M. Grube 2006. Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Contributions towards a new systematics Nacional de Colombia, Ministerio de Medio of the lichen family Thelotremataceae. Ambiente, Bogotá D.C. 383-402. Bibliotheca Lichenologica 92: 1-558. Rangel-Ch., J.O. & J. Carvajal-Cogollo. Kirk, P.M., P.F. Cannon, J.C. David & J.A. 2009. Clima de la Serranía de Perijá En: J. Stalpers. 2001. Dictionary of the Fungy. O. Rangel-Ch. (ed.). Colombia Diversidad 9ª edition. Cabi Bioscience, Cambridge. Biótica VIII. Media y baja montaña de la 655 pp. Serranía del Perijá. Universidad Nacional Lakatos M., U. Rascher & B. Büdel 2006. de Colombia, Bogotá D.C. 3-49. Functional characteristics of corticolous Sipman, H.J.M. 1984. Líquenes del transecto lichens in the understory of a tropical lowland Buritaca-La cumbre. La Sierra Nevada de rain forest. New phytologist 172: 679–695. Santa Marta, Colombia. En: T. Van der Lücking, R. & E. Rivas Plata. 2008. Hammen & P. Ruiz (eds). Studies on tropical Clave y Guía Ilustrada para géneros de Andean ecosystems 2: 185-188. Graphidaceae. Glalia 1: 1-41. Sipman, H.J.M. & R. C. Harris. 1989. Lücking, R., J.L. Chaves, H.J.M. Sipman, Lichens. En: Lieth, H. & M. J. A. Werger L. Umaña, & A. Aptroot. 2008. A first (eds). Tropical rain forest ecosystems. assessment of the Ticolichen biodiversity Elsevier Science Publishers, Amsterdam. inventory in Costa Rica: the genus Graphis, 302-308. 345 Líquenes corticícolas en el Caribe colombiano

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Anexo 1. Arreglo sistemático de los líquenes corticícolas del Caribe colombiano presentes en este estudio. Basado en la clasificación de Eriksson (2006), Sipmanet al. (2008) y Aptroot et al. (2008). Arreglo sistemático Arreglo sistemático BASIDIOMYCOTA Monoblastia Agaricomycetes Strigulaceae Agaricomycetidae Strigula Atheliales Trypetheliaceae Hygophoraceae Astrothelium Dictyonema Bathelium ASCOMYCOTA Laurera Arthoniomycetes Pseudopyrenula Arthoniomycetidae Trypethelium Arthoniales Eurotiomycetes Arthoniaceae Chaetothyriomycetidae Arthonia Pyrenulales Helminthocarpon Pyrenulaceae Cryptothecia Lithothelium Melaspileaceae Pyrenula Melaspilea Roccellaceae Lecanoromycetidae Chiodecton Cresponea Enterographa Brigantiaea Erytrodecton Cladoniaceae Herpothallon Cladonia Opegrapha Lecanoraceae Stirtonia Ramboldia Dothideomycetes Malmideaceae Incertae sedis Malmidea Monoblastiaceae Megalosporaceae Anisomeridium Megalospora

346 Rincón-Espitia et al.

Continuación Anexo 1. Arreglo sistemático de los líquenes corticícolas del Caribe colombiano presentes en este estudio. Arreglo sistemático Arreglo sistemático Parmeliaceae Lobaria Bulbothrix Lobariella Canomaculina Pseudocyphellaria Everniastrum Sticta Hypotrachyna Ostropomycetidae Parmotrema Ostropales Rimelia Coenogoniaceae Usnea Coenogonium Pilocarpaceae Graphidaceae Calopadia Diorygma Ramalinaceae Dyplolabia Bacidia Fissurina Crocynia Glyphis Phyllopsora Graphis Ramalina Hemithecium Phaeographis Letrouitiaceae Platygramme Letrouitia Platythecium Physciaceae Sarcographa Amandinea Phlyctidaceae Buellia Phyctis Dirinaria Porinaceae Heterodermia Porina Phaeophyscia Trichothelium Physcia Thelotremataceae Teloschisteaceae Chapsa Teloschistes Leucodecton Peltigerales Melanotrema Coccocarpiaceae Ocellularia Coccocarpia Stegobolus Collemataceae Thelotrema Leptogium Trinathotrema Incertae sedis Pertusariales Lopezaria Pertusariaceae Lobariaceae Pertusaria

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