Caldasia 19(1-2): 13-27 CLAVE PARA LOS GENEROS DE HEPATICAS DE COLOMBIA

JAIME URIBE-M. Instituto de Ciencias Naturales-Museo de Historia Natural. Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Santa Fe de Bogotá, Colombia. E-mail: [email protected]

JAIME AGUIRRE-C. Instituto de Ciencias Naturales-Museo de Historia Natural. Universidad Nacional de Colombia, A.A: 7495, Santa Fe de Bogotá, Colombia. E-mail: [email protected]

Abstract It presents a key to the 122 genera of liverworts recorded to date from Colombia; some of the rnost diagnostic morphological characters are illustrated.

Key Words: Liverworts, Hepatics, Genera, Taxonomic Keys, Colombia

Resumen Se presenta una clave taxonómica para los 122 géneros de hepáticas registrados para Colombia. Se ilustran algunos de los caracteres morfológicos más importantes.

Palabras clave : Hepáticas, Taxonomfa, géneros, claves, Colombia

Introducción Universidad de La Salle, donde se ubica el herbario BOG. Los estudios sobre las hepáticas colombianas se remontan a los años 1819-1820, cuando En 1979, Gradstein & Hekking publicaron el Hooker registró varias especies colectadas por Catálogo de las hepáticas de Colombia, en el Humboldt & Bonpland (1825) en el Paso del cual registraron a partir de literatura y ejem- Quindío (hoy departamento del Tolima); mu- plares de herbario, los 115 géneros conocidos chos de los binomios asignados a estos hasta esa fecha. Aguirre (1982), en el semina- especímenes se refieren a plantas restringidas rio taller de la Asociación Internacional de a la zona templada del hemisferio norte, pero Briólogos, en Ginebra (Suiza), presentó los estos especímenes no han sido examinados fundamentos para la elaboración de un clave desde un punto de vista crítico. genérica de las hepáticas colombianas. Lla- mó la atención sobre los problemas que exis- De esta época el trabajo más completo sobre tían para su desarrollo: dificultades que en hepáticas de Colombia lo realizó Gottsche en menor escala aún persisten, ya que las explo- 1863, para el «Prodromus Florae Novo- raciones intensivas no comprenden todo el Granatensis», publicado por Triana & Plan- país y para muchos géneros no existen traba- chon (1863), en el cual se describieron mu- chas especies nuevas con base en especímenes jos de revisión que permitan entender los lí- mites precisos del mismo. de Lindig y Cuervo & Schlim; desgraciada- mente estas colecciones se perdieron en 1945 con el bombardeo a Berlín, por parte de las Clasificación de las hepáticas colombianas tropas aliadas, y los ejemplares conservados en Bogotá se quemaron en los disturbios del Las Hepáticas se encuentran organizadas en 9 de abril de 1948, cuando fue incendiada la siete Ordenes (Schuster, 1979) de los cuales 14 Caldasia Vol. 19. Nos. 1·2. 1997 cuatro están representados en Colombia: Consideramos fundamental tener muy claro Jungermanniales, , Monocleales que existen muchos géneros que son difíciles y . de separar por cuanto los caracteres que se utilizan no son de fácil definición, como por Por la morfología del gametofito las hepáti- ejemplo: Las hojas con inserción oblicua, en cas se dividen en dos grupos: foliosas vista dorsal, pueden presentar dos tipos de (Jungermanniales) y talosas (Metzgeriales, arreglo: súcubo e íncubo; en el primero el Monocleales y Marchantiales) sin embargo márgen dorsal de una hoja es cubierto por el existen algunos géneros que pueden crear con- márgen ventral de la hoja superior, i.e. la hoja fusión, por ejemplo Fossombronia, Notero- superior cubre a la inferior (fig. la); en la dis- clada y Symphyogyna del orden Metzgeriales posición íncuba, el margen ventral de una hoja los cuales se citan en la clave 3 como géneros es cubierto por el margen dorsal de la hoja foliosos debido a que las lobulaciones que anterior, i.e. la hoja inferior cubre a la supe- presenta el talo las hacen parecer foliosas. rior (fig. lb); tipo de ramificación, aunque existen varios tipos, como caracteres diagnós- ticos en la clave sólo se usan los tres más co- La clave trata los 122 géneros registrados en munes: tipo , tipo Frullania y tipo la literatura y en el Herbario Nacional Colom- Radula. En el primer tipo la rama es interca- biano, no se incluyen géneros cuya presencia lar y presenta un collar de células en la base en Colombia no ha sido sustentada con un (fig. 1c). La diferencia entre los tipos especimen testigo. Se han excluido algunos Frullania y Radula, se observa en la hoja si- géneros citados en la literatura: Ruizanthus guiente a la rama, en Frullania está reducida citado por Santana & Aguirre (1986), debido a la mitad (fig. Id), en Radula está completa a que la asignación de los especimenes estu- (fig. le). diados a este género es dudosa. , Oryzolejeunea y Notothylas, lbs especimenes En Lejeuneaceae el lóbulo se encuentra en conservados en el Herbario Nacional Colom- posición ventral y está formando una quilla biano no son referibles a esos géneros. con el margen ventral de el lobo, fig. 2a. La Paracromastigum, se trata aquí como sinóni- posición de la papila hialina se refiere a su mo de Bonneria. ubicación relativa respecto del diente apical del lóbulo; papila hialina proximal (fig. 2b) Y Definición de Caracteres distal (fig, 2c).

La utilización de caracteres diagnósticos se Los trígonos son los espacios intercelulares hizo principalmente teniendo en cuenta aque- ya sea en las' hojas o en los anfigastros, estos llos utilizados en las revisiones o monografías pueden ser cordiformes: con dos lados con- genéricas. Algunos caracteres ya habían sido vexos y uno cóncavo (fig. 2d); radiados: utilizados en claves genéricas en Colombia, cuando el trígono se extiende entre el espa- aunque para sitios geográficos muy restringi- cio intercelular (fig. 2e) o abultados: cuando dos (Santana & Aguirre, 1986; Castillo et al., los tres lados son cóncavos y agrandados (fig. 1994). Para la correcta definición de varios 2f). La terminología empleada en las pre- caracteres diagnósticos de algunos taxa se uti- misas sigue, de una manera general, a Magill lizaron la siguientes revisiones: Bischler (1990). (1984), Evans (1902, 1903a, 1903b, 1904, 1905,1906, 1907a, 1907b,1908, 1911, 1912), El arreglo sistemático en órdenes (4), fami- Fulford (1963, 1966, 1968, 1976), Gradstein lias (34) y géneros (122) que se incluye aquí, (1985, 1989, 1990, 1991, 1994), Hassel de sigue el sistema propuesto por Grolle (1983) Menéndez (1962), Piippo (1986), Schuster y para Jubulaceae y Lejeuneaceae se adoptó a (1980) y Uribe & Aguirre (1995). Schuster (1979). Uribe & Aguirre: Clave de Hepáticas de Colombia 15

e

a

b d

Figura 1 a. Arreglo súcubo de las hojas (vista dorsal). b. Arreglo íncubo de las hojas (vista dorsal). c. Ramificación de tipo Lejeunea. ItI&LIOiECA CE~TltM1 d. Ramificación de tipo FruJ/ania. M\Jo \l1lI,'IEIlSIDAD NACIO •• e. Ramificación de tipo Radula. ..¡ 16 Caldasia Vol. 19. Nos. 1-2. 1997

b

Figura 2 a. Disposición de b. Papila hialina el I~bulo por la c. Papila hialina en d~sposición ca~a ventral, form ~.TTrlgonos cord:~ disposición ~r~~llmall~I diente. ando quilla con el lob _ ,190 OO' dl 0'_ a diente o. n f. Trfgonos ~ lados. . a ultados. Uribe & Aguirre: Clave de Hepáticas de Colombia 17

JUNGERMANNIALES (Spruce) Steph. 1893 Lepicolea Dum. 1835 Schust. 1961 Cryptochila Schust. 1963 S. Gray 1821 Gymnocoleopsis (Schust.) Schust. 1978 Triandrophyllum Fulf. & Hatch. 1962 (Spruce) Carring. 1881 L. 1753 (Dum. emend Lindb.) (Dum.) Dum. 1835 Dum. 1835 . S. Gray 1821 Chaetocolea Spruce 1885 Spruce 1876 Dum. 1822 Gymnomitrion Corda 1829 Dum. 1822 Arachniopsis Spruce 1882 Stephanie/la Jack 1894 S. Gray 1821 Bonneria Fulf. & J. Tayl. 1961 Diplophyllum (Dum.) Dum. 1835 Martens 1870 (Dum.) Dum. 1835 (Dum.) Dum. 1835 Micropterygium Lindenb. et al. 1845 Clasmatocolea Spruce 1885 Pseudocephalozia Schust. 1968 H eteroscyphus Schiffn. 1910 Telaranea Spruce ex Schiffn. 1893 Mitt. 1851 Zoopsidella Schust. 1965 (Dum.) Dum. 1835 Raddi 1818 (Dum.) Dum. 1835 Plagiochilion Hatt. 1947 Adelanthus Mitt. 1864 Szweykowskia Gradst. & Reiner-Drehw. 1995 Alobiellopsis Schust. 1965 Anomoc/ada Spruce 1876 Gongylanthus Nees 1836 (Dum.) Dum. 1835 Mitt. 1870 Lethocolea Mitt. 1867 (Dum.) Dum. 1835 Tylimanthus Mitt. 1867 BALANTIOPSACEAE (Spruce) Schiffn. 1893 Isotachis Mitt. 1854 18 Caldasia Vol. 19, Nos. 1-2, 1997

Neesioscyphus Grolle 1964 Thysananthus Lindenb. 1844 PLEUROZIACEAE Verdoornianthus Gradst. 1978 Dum. 1835 Lejeuneoideae RADULACEAE Amphilejeunea Schust. 1978 Radula Dum. 1822 Anoplolejeunea (Spruce) Schiffn. 1893 PORELLACEAE Aureolejeunea Schust. 1978 Porella L. 1753 Ceratolejeunea (Spruce) Schiffn. 1893 JUBULACEAE Crossotolejeunea (Spruce) Schiffn. Frullania Raddi 1818 1893 Jubula Dum. 1835 Cyclolejeunea Evans 1904 LEJEUNEACEAE Cyrtolejeunea Evans 1903 Ptychantoideae Cystolejeunea Evans 1906 Acanthocoleus Schust .. 1971 Cheilolejeunea (Spruce) Schiffn. 1893 Acrolejeunea (Spruce) Schiffn. 1893 (Spruce) Schiffn. 1893 Archilejeunea (Spruce) Schiffn. 1893 Harpalejeunea (Spruce) Schiffn. 1893 Blepharolejeunea S. Arn. 1962 Lejeunea Libert. 1820 Brachiolejeunea (Spruce) Schiffn. 1893 Lepidolejeunea Schust. 1963 Bryopteris (Nees) Lindenb. 1845 Leptolejeunea (Spruce) Schiffn. 1893 Caudalejeunea (Steph.) Schiffn. 1893 Leucolejeunea Evans 1907 Dicranolejeunea (Spruce) Schiffn. Macrolejeunea (Spruce) Schiffn. 1893 1893 Microlejeunea Steph. 1888 Ráddi 1822 Omphalanthus Lindenb. et Nees 1845 Lindigianthus Kruijt & Gradst. 1985 Pictolejeunea Grolle 1977 Lopholejeunea (Spruce) Schiffn. 1893 Prionolejeunea (Spruce) Schiffn. 1893 Luteolejeunea Piippo 1986 Pycnolejeunea (Spruce) Schiffn. 1893 Marchesinia S. Gray 1821 Rectolejeunea Evans 1906 Mastigolejeunea (Spruce) Steph. 1889 Taxilejeunea (Spruce) Schiffn. 1893 Neurolejeunea (Spruce) Schiffn. 1893 Cololejeuneoideae Odontolejeunea (Spruce) Schiffn. 1893 Aphanolejeunea Evans 1911 Schiffneriolejeunea Verd. 1933 Cololejeunea (Spruce) Schiffn. 1893 Spruceanthus Verd. 1934 Colura (Dum.) Dum. 1835 Stictolejeunea (Spruce) Schiffn. 1893 Diplasiolejeunea (Spruce) Schiffn. Symbiezidium Trev. 1877 1893 Uribe & Aguirre: Clave de Hepáticas de Colombia 19

METZGERIALES Ricciocarpos Corda 1829 FOSSOMBRONIACEAE CLAVE GENERAL Fossombronia Raddi 1818 1. Plantas talosas CLAVE 1 l' Plantas foliosas ; 2 Noteroclada Tayl. ex Rook. et Wils. 2. Hojas bilobuladas, el lóbulo doblado so- 1844 bre el loba, formando,ya sea una quilla o un saco acuífero CLAVE 2 PALLAVICINIACEAE 2' Hojas no bilobuladas, enteras o segmen- Jensenia Lindb. 1867 tadas CLAVE 3 Pallavicinia S. Gray 1821 CLAVE 1

Symphyogyna Nees et Mont. 1836 PLANTAS TALOSAS ANEURACEAE 1. Superficie dorsal del talo con poros 2 Aneura Dum. 1822 l' Superficie dorsal del talo sin poros 7 2. Talo con cámaras de aire en un solo es- Riccardia S. Gray 1821 trato, en corte transversal; receptáculo de METZGERIACEAE yemas algunas veces presentes 3 2' Cámaras de aire en varios estratos; sin Metzgeria Raddi 1818 receptáculo de yemas 6 MONOCLEALES 3. Talo con poros compuestos; usualmente con yemas en forma de copa . MONOCLEACEAE ...... Marchantía Monoclea Rook. 1820 3' Talo con poros simples; yemas ausentes o presentes 4 MARCRANTIALES 4. Yemas presentes en forma de copa TARGIONIACEAE semilunar Lunularía 4' Yemas ausentes 5 Cyathodium Kunze 1834 5. Talotransparente, verde; escamas ventra- Targionia L. 1834 les incoloras, pequeñas y distantes . '" Cyathodium LUNULARIACEAE 5' Talo sólido; escamas ventrales de color Adans. 1763 púrpura con un apéndice Targíonía 6. Poros rodeados por un anillo de 4 células; AYTONIACEAE cara ventral y escamas de color violáceo, Asterella P. Beauv. 1805 escamas con borde hialino ...... ;.Plaglochasma Plagiochasma Lehm. et Lindenb. 1832 6' Poros rodeados por más de un anillo de Reboulia Raddi 1818 células, cada anillo con más de 4 células; cara ventral y escamas algunas veces WIESNERELLACEAE pigmentados de púrpura Asterella Dumortiera Nees 1824 7. Talo con costa claramente diferenciada...... 8 MARCRANTIACEAE 7' Talo sin costa diferenciada 15 Marchantia L. 1753 8. Talo con margen entero o con pelos uniseriados 9 RICCIACEAE 8' Talo con margen dentado; hábito den- Riccia L. 1753 droide 14 20 Caldasia Vol. 19, Nos. 1-2, 1997

9, Talo más o menos erecto, pinnado, 1. Lóbulo más o menos libre del lobo, no uni- bipinnado o digitado .., Riccardia do por una quilla, cilíndrico o galeado .... 2 9' Talo postrado o péndulo con ramificación l' Lóbulo fuertemente unido al lobo por una dicótoma 10 quilla, ni cilíndrico ni galeado 3 10. Talo delicado, uniestratificado, excepto en 2. Plantas usualmente verde-rojizas a pardo- la costa margenes usualmente con pelos rojizas; segmentos del anfigastro obtusos ...... Metzgeria o agudos Frullania 10' Talo más carnoso, más grueso, adelga- 2' Plantas de color verde opaco, sin pigmen- zandose hacia los márgenes, éstos sin tación rojiza; segmentos del anfigastro pelos 1.1 acuminados Jubu/a 11. Margen del talo con papilas muscila- 3. Quilla con un ala de varias células de an- giníferas : 12 cho; anfigastros muy variables en tamaño 11' Margen del talo sin papilas 13 ...... Mieropterygium 12. Involucro arquegonial en forma de esca- 3' Quilla no alada; anfigastros del mismo ta- ma Symphyogyna maño 4 12' Involucro arquegonial en forma de copa 4. Anfigastros ausentes 5 ...... Pallavicinia 4' Anfigastros presentes 9 13. Escamas ventrales pequeñas, incoloras en Lobo más pequeño que el lóbulo dos hileras a ambos lados del nervio me- 5. 6 dio Dumortiera 5' Lóbulo más pequeño que el lobo 7 13' Talo sin escamas ventrales . 6. Lóbulo dos veces más largo que ancho...... Symphyogyna . Dlp/ophyllum 14. Involucro arquegonial en forma de copa 6' Lóbulo menos de 2 veces más largo que ...... Jensenia ancho Seapania 14' Involucro arquegonial en forma de esca- 7. Plantas pequeñas, cerca de 1 mm de lon- ma Symphyogyna gitud 8 15. Talo en forma de cinta ancha, no ramifica- 7' Plantas grandes, de más de 1 mm de lon- do, usualmente grande (más de 5 mm de gitud Radu/a ancho) Monoe/ea 8. Hojas polimórficas, lóbulo con papila 15' Talo en forma de roseta o cinta delgada, hialina distal Aphano/ejeunea más pequeño (menos de 5 mm de ancho) ...... 16 8' Hojas no polimórficas, lóbulo con papila hialina proximal C%/ejeunea 16. Talo formando una roseta, plantas terres- tres o acuátlcas, con o sin escamas 9. Plantas con un anfigastro por cada hoja ventrales 17 lateral 10 16' Talo en forma de cinta delgada 18 9' Plantas con un anfigastro por cada par de hojas laterales 11 17. Plantas terrestres; tejido fotosintético for- mando una sola copa Rieeia 10. Lobo Y lóbulo formando un saco acuífero; sin ocelos Co/ura 17' Plantas acuáticas; tejido fotosintético for- mando varias capas Riceiocarpos 10' Lobo Y lóbulo no formando saco acu ífero; ocelos algunas veces presentes . 18. Talo pinnado, bipinnado o tripinnado, seg- ...... Dip/asio/ejeunea mentos angostos de hasta 2 mm de an- cho Rieeardia 11. Anfigastros enteros o con dientes 12 18' Talo sólo pinnado, segmentos más an- 11' Anfigastros bífidos 50 chos, más de 3 mm de ancho .... Aneura 12. Lóbulos más o menos libres del lobo, pIa- nos, orientados casi paralelos al tallo, CLAVE 2 oblicuamente insertos Porella Plantas foliosas con hojas bilobuladas, el ló- 12' Lóbulos unidos por una .quilla aliaba, algo bulo doblado sobre el lobo, formando, ya sea cóncavos y orientados más o menos per- una quilla o un saco acuífero. pendicularmente al tallo 13 Uribe & Agulrre: Clave de Hepáticas de Colombia 21

13. Hojas cuando secas suberectas y convo- 24' Merofito ventral de más de 4 células ..... lutas alrededor del tallo; el ápice de las ...... 25 hojas dirigido hacia el ápice de la planta 25. Apice de las hojas agudo ...... 14 ...... Thysananthus 13' Hojas cuando secas divergentes; no 25' Apice de las hojas obtuso a redondeado convolutas 27 ...... 26 14. Hojas con márgenes o ápice dentados .. 26. Hojas cuando secas aplanadas, no enrro- ...... 15 liadas al tallo Mastlgo/ejeunea 14' Hojas con márgenes o ápices enteros ... 26' Hojas cuando secas enrrolladas al tallo ...... 18 ...... Schiffnerio/eJeunea 15. Con dientes unicamente en las hojas, 27. Hojas con dientes 28 usualmente en el ápice o cerca al ápice; anfigastros sin dientes; merofito ventral de 27' Hojas sin dientes 32 2(4) células; ramificación tipo Frul/ania o 28. Merofito ventral de 4 o más células de Lejeunea 16 ancho _ 29 15' Con dientes en las hojas y los anfigastros 28' Merofito ventral de 2(4) células de ancho ...... Bryopterls flllclna ...... 30 16. Lóbulos de 1/3 a 1/4 de la longitud de la 29. Merofito ventral de 6-8 células . hoja, algunas veces reducidos 17 ...... Marches/n/a 16' Lóbulos 1/2 de la longitud de la hoja, nun- 29' Merofito ventral de 4 células . ca reducidos Blepharo/ejeunea ...... Cauda/eJeunea 17. Merofito ventral de 2 células de ancho .. 30. Hojas y anfigastros con dientes, anfigas- ...... Dicrano/eJeunea tros auriculados en la base, ramificación 17' Merofito ventral de 4 células de ancho .. tipo Lejeunea Odonto/eJeunea ...... Lindiglanthus 3D' Anfigastros sin dientes, no auriculados en 18. Lóbulo con 2-8 dientes o más 19 la base, ramificación de tipo Frul/ania o Lejeunea 31 18' Lóbulo con 0-2(3) dientes 22 31. Células epidermales grandes e hinchadas; 19. Plantas sin innovaciones y sin pigmenta- ramificación principalmente de tipo Frul/a- ción 20 nia Dicrano/eJeunea 19' Plantas con innovaciones y con pigmen- 31' Células epidermales pequeñas y nunca tación 21 hinchadas; ramificación principalmente de 20. Anfigastro dentado . tipo Lejeunea Acanthoco/eus ...... Bryopterls dlffusa 32. Hojas con ocelos 33 20' Anfigastro sin dientes Acro/ejeunea 32' Hojas sin ocelos 36 21. Células de la epidermis de paredes grue- 33. Ocelos basales y orientados como un fal- sas y las de la médula de paredes delga- so nervio en una línea uniserial . das Brachio/ejeunea Neuro/eJeunea subgén. Neuro/eJeunea 21' Células de la epidermis de paredes del- 33' Ocelos esparcidos sobre la lámina 34 gadas y las de la médula de paredes grue- sas Frullanoides 34. Merofito ventral de 4 o más células de ancho Stlcto/ejeunea 22. Lóbulo sin dientes Omphalanthus 34' Merofito ventral de 2 células de ancho .. 22' Lóbulo con 1-2(3) dientes 23 ...... 35 23. Lóbulo con dos dientes disímiles, el se- 35. Lóbulo en forma de botella, curvado ha- gundo más largo que el primero . cia adentro; paredes de las células de las ...... Blepharo/ejeunea hojas gruesas Luteo/ejeunea 23' Lóbulo con 1-2(3) dientes, iguales en ta- 35' Lóbulo plano; paredes celulares delgadas maño o el segundo reducido 24 ...... Lepido/ejeunea 24. Merofito ventral de hasta 4 células . 36. Merofito ventral 2(4) células de ancho ...... Caudalejeunea ...... 37 22 Caldasia Vol. 19, Nos. 1-2, 1997 36' Merofito ventral de 4 o más células de queño o muy reducido a grande y bien ancho """,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,42 desarrollado """""""""".""""""."""" 48 37, Margen libre del lóbulo fuertemente 48. Lóbulo con 2-4 dientes """. Marches/nía involuto "."""""""."""" Anoplo/ejeunea 48' Lóbulo con 0-1 diente .""""""."""",,". 49 37' Margen libre del lóbulo plano "",,''','''' 38 49. Anfigastros imbricados, muy anchos, 4-10 38, Células de la epidermis grandes e hincha- veces más anchos que el tallo """."""". das; ramificación de tipo Frul/ania """"" " " " " " """". Symblez/dlum " .."",,,,,,,,,,.,,,,,,,,,,,,,,,,,,, Dlcrano/ejeunea 49' Anfigastros distantes, angostos, de 2-2.5 38' Células epidérmicas pequeñas y no hin- \teces más anchos que el tallo "" ..."""" chadas; ramificación de tipo Lejeunea ", " ...."" ..." ..." ..." .." ..." .." .... Spruceanthus ".,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,39 50. Células de la hojas con paredes de color 39, Tallo con hialodermis ":.""""""""""",, 40 pardo; plantas de color pardo; hojas fre- cuentemente dentadas, diente apical agu- 39' Tallo sin hialodermis """""""""""""".41 do; trígonos muy grandes """."""""""". 40. Lóbulos 1/2 de la longitud del lobo; plan- " " " Cerato/ejeunea tas de hasta 1 cmde longitud Y0.4-0.7 mm 50' Células de la hojas con paredes incoloras, de ancho """"""""""""". Cyrto/ejeunea plantas usualmentede color verde pálido, 40' Lóbulos 1/4 a 2/3 de la longitud del lobo; no oscuras; trígonos pequeños a me- plantas más de 1cm de longitud y 0.8-2.0 dianos ""."" " """ " " 51 mm de ancho""""""""" Acanthoco/eus 51. Hojas con dientes muy numerosos "".52 41. Plantas de color pardo a pardo-rojizas; 51' Hojas sin dientes, si con dientes, estos paredes de lascélulas del tallo fuertemen- muy escasos y esparcidos """"." ..""" 53 te engrosadas """""""". Aureo/ejeunea 52. Hojas usualmente agudo-apiculadas; 41' Plantas de color verde pálido; paredes de ocelos ausentes; lóbulo muy grande cu- las células del tallo delqadas """"""""". briendo hasta la mitad de la hoja; anfigas- "" " " .." "" " Amphllejeunea tro profundamente bífidos; sin yemas "". 42. Plantas de color blanquecino """",,"""" ...." " " .."." .." ". Prlono/ejeunea .".""."."".""."" .." .." Leuco/ejeunea 52' Hoja con ápice redondeado u obtuso; 42' Plantas de color verde, pardo a negro ". ocelos en la base de la hoja; lóbulo pe- ...... 43 queño; anfigastros emarginados o bífidos 43. Plantas de 1(2) mm de ancho "" ..""" .. 44 pero no profundamente; yemas presentes " " " " " .." Cyclo/ejeunea 43' Plantas de más de 2 mm de ancho ..". 47 53. Lóbulo grande más de 1/2 de la longitud 44. Trfgonos lnconsplcucs """""""""""""". de la hoja,usualmente largo-rectangular u Neuro/ejeunea subgén. Aneuro/ejeunea ovado; plantas muy robustas """."""""" 44' Trígonos grandes, de triangulares a radia- ."." .." ..." ..." ..." ...""" ...".,. Mlcro/ejeunea dos o cordados """""."."""""" ..."""" 45 53' Lóbulo pequeño menos de 1/2, usualmen- 45. Trfgonos cordados ".""" Cauda/ejeunea te ovado-triangular; plantas pequeñas a 45' Trígonos de triangulares a radiados .." ... medianas " "" "" """"" " 54 ...... ; 46 54. Hoja caducas, especialmente en la parte 46. Apice del anfigastro truncado; lóbulo pIa- inferior de la planta; células de la hojas no, subcuadrado, 2/3del tamaño del lobo muy pequeñas y de paredes gruesas "" .".".""." "" " .." Verdoornlanthus " " " "."." .."" Recto/ejeunea 46' Apice del anfigastro redondeado; lóbulo 54' Hojas persistentes """""""""""."""". 55 inflado, más o menos triangular, 1/3 del 55. Anfigastros con segmentos divergentes y tamaño del lobo """""". Lopho/ejeunea separados por un seno muy amplio .." 56 47. Lobo ovado-suborbicular, lóbulo bien de- 55' Anfigastros con segmentos no divergen- sarrollado, siempre romboidal "" .." " tes, separados por un seno angosto "." " " " " " .. Archi/ejeunea ...... 58 47' Lobo largo-ovado a oblongo (Iigulado), ló- 56. Anfigastros levemente bífidos, los segmen- bulo muy variable en tamaño desde pe- tos de varias células de ancho, los ápices Uribe & Aguirre: Clave de Hepáticas de Colombia 23

cortos, redondeados u obtusos . CLAVE 3

...... Harpa/ejeunea HOJAS NO BILOBULADAS, ENTERAS O SEGMENTADAS 56' Anfigastros profundamente bífidos, los 1. Plantas de color pardo oscuro rojizo; con segmentos lineares 57 un órgano tubular largo en forma de 57. Hojas con una base muy angosta, ápice perianto; hojas fuertemente concavo- acuminado; segmentos de los anfigastros convolutas, con márgenes hialinos; trígo- acuminados Drepano/ejeunea nos grandes ; Pleuroz/a 57' Hojas más amplias en la base, ápice ob- l' Plantas no como Pleurozia 2 tuso o redondeado Lepto/ejeunea 2. Hojas enteras 3 58. Hojas con ocelos muy numerosos yespar- cidos por la lámina 59 2' Hojas con márgenes dentados o con el ápi- ce dividido en segmentos 23 58' Hojas sin ocelos, si presentes sólo en la base de la hoja 60 3. Hojas con inserción claramente longitu- dinal, sin un arreglo ni súcubo ni fncubo 59. Ocelos de color pardo-rojizo profundo; ...... 4 hojas con el ápice redondeado, margen entero, crenulado o aserrado; células de 3' Hojas con inserción oblicua o transversal, las hojas hexagonales; anfigatros distan- con un arreglo súcubo o íncubo 5 tes Picto/ejeunea 4. Hojas con un diente apical de hasta 6 cé- 59' Ocelos no de color pardo-rojizo; hojas con lulas Symphyogyna ápice apiculado, margen crenulado; célu- 4' Hojas sin diente apical Noteroclada las de las hojas redondeadas; anfigatros 5. Hojas íncubas 6 más o menos imbricados . 5' Hojas súcubas 7 ...... Pycno/ejeunea 60. Apice de la hoja redondeado a ampliamen- 6. Anfigastros usualmente distantes, largo- te redondeado 61 ovado-orbiculares; margen dorsal de la hoja no formando una J Calypoge/a 60' Apice de la hoja agudo-acuminado 64 6' Anfigastros más o menos imbricados, re- 61. Papila hialina distal 62 dondo-cuadrados, más largos que anchos; 61' Papila hialina proximal 63 margen dorsal de las hojas arqueado a 62. Lóbulo con diente apical pequeño, corto y partir de una base cardada y una inser- obtuso Chello'ejeunea subgen. ción en forma de J Bazzanla Euosmolejeunea 7. Anfigastros presentes 8 62' Lóbulo con diente apicallargo, acuminado 7' Anfigastros ausentes o reducidos 12 ...... Cheilo/ejeunea subgen. Chello/ejeunea 8. Todos los anfigastros enteros 9 63. Plantas más o menos grandes, de 1.5-2.5 8' Algunos anfigastros bífidos, frecuente- mm de ancho Cysto/ejeunea mente connados en la base con una o ambas filas de hojas 10 63' Plantas pequeñas de 0.5-1.5 mm de an- cho Lejeunea 9. Anfigastros lanceolados; hojas redondea- das Nardla 64. Papila hialina distal Chello/ejeunea subgen Strepsllejeunea 9' Anfigastros ovados; hojas oblongas a subrectangulares Anomoclada 64' Papila hialina proximal 65 65. Anfigastros pequeños, menos de 4 veces 10. Anfigastros usualmente con uno o más dientes laterales 11 el ancho del tallo Crossotolejeunea 65' Anfigastros grandes de 4-10 veces el an- 10' Anfigastros sin dientes laterales . cho del tallo 66 ...... Clasmatoco/ea 66. Lóbulo muy reducido, hasta 1/10 de la lon- 11. Plantas de color pardo oscuro; perianto gitud de la hoja; periantos en hileras, con largo-exserto, terminal y aplanado . innovaciones Taxllejeunea ...... Leptoscyphus 66' Lóbulo más grande hasta 1/3 de la longi- 11' Plantas de color verde profundo, algunas tud de la hoja; periantos solitarios, sin in- veces pardo; perianto corto, lateral e in- n~'J~ciones : Macrolejeunea flado Heteroscyphus 24 Caldasia Vol. 19. Nos. 1-2. 1997

12. Plantas con hojas densamente imbricadas 25. Hojas divididas hasta la base en segmen- ...... 13 tos filiformes 26 12' Plantas con hojas poco imbricadas 14 25' Hojas nó divididas hasta la base 27 13. Plantas con hojas alternas . 26. Anfigastros tan largos como las hojas; base ...... Stephanlella de la hoja de una célula de ancho . 13' Plantas con hojas opuestas ...... Blepharostoma ...... Gongylanthus 26' Anfigastros cerca de la mitad de la longi- 14. Plantas con rizoides de color púrpura ..... tud de las hojas; base de la hoja de dos ...... Fossombronla (2) células Te/aranea 14' Plantas con rizoides incoloros o pardos. 27. Hojas profundamente bífidas, con una vita ...... 15 diferenciada Herbertus 15. Hojas opuestas, sus bases más o menos 27' Hojas no profundamente bífidas, trifidas, connadas 16 cuadrífidas o bisbífidas; vita ausente .. 28 15' Hojas más o menos alternas 17 28. Hojas bífidas, trífidas o bisbífidas 29 16. Hojas con márgenes hialinas y células 28' Hojas cuadrífidas 32 grandes más de 1501-1 en diámetro en la 29. Hojas bífidas, hasta la mitad de su longi- parte media de la hoja .,... Ciongylanthus tud, los segmentos agudos; distantes y 16' Hojas sin márgenes hialinos; las células esparcidas Bonneria más pequeñas Syzyglella 29' Hojas trífidas o bisbífidas 30 17. Hojas liguladas 18 30. Hojas bisbífidas hasta 1/5 de su longitud 17' Hojas no liguladas 19 ...... Pseudocephaloz/a 18. Plantas de color verde-pálido; arquegonios 3D' Hojas trífidas 31 en un marsupio ventral Lethoco/ea 31. Hojas distantes, esparcidas, 3-4 lobadas 18' Plantas usualmente rojizas; no desarro- hasta la mitad de su longitud . llando marsupio; estolones frecuentes ...... •...... Bonnerla ...... Odontoschlsma 31' Hojas imbricadas, más largas que anchas, 19. Plantas con estolones 20 3-4 lobadas menos de 1/4 de su longitud 19' Plantas sin estolones 22 ...... Pseudocephaloz/a 20. Apice de las hojas angosto, obtuso-pun- 32. Hojas cuadrífidas hasta 1/5 de su longi- tiagudo; trígonos diminutos . tud Pseudocepha/ozia ...... Aloblellopsls 32' Hojas cuadrífidas hasta 1/2 o 3/4 de su 20' Apice de la hoja ampliamente redondea- longitud Kurz/a do, trígonos grandes a pequeños 21 33. Hojas sacciformes, con margen ventral 21. Hojas fuertemente secundo-posticales, enrollado Nowellia margen dorsal fuertemente reflexo-invo- lutas Cryptochlla 33' Hojas no sacciformes 34 21' Hojas no fuertemente secundo-posticales, 34. Márgenes de las hojas hialinos; planta en margen dorsal no reflexo-involuto . general de color blanquecino _ ...... Odontoschisma . Gymnomitrion 22. Hojas (superiores) adpresás al tallo, már- 34' Márgenes no hialinos; plantas no blanque- genes incurvos, rizoides muy escasos ... cinas 35 ...... Jamesoniella 35. Plantas que crecen a partir de una base 22' Hojas no adpresas, márgenes planos, nu- estolonífera Ade/anthus merosos rizoides Jungermannia 35' Plantas sin estolones Marsupella 23. Hojas con inserción transversal 24 36. Plantas con anfigastros conspicuos (tan 23' Hojas con inserción oblicua 36 grandes o más pequeños que las hojas) 24. Anfigastros presentes 25 ...... 37 24' Anfigastros ausentes 33 36' Anfigastros ausentes o reducidos 53 Uribe & Aguirre: Clave de Hepáticas de Colombia 25

37. Hojas divididas hasta la base en segmen- 47' Apice de la hoja profundamente dividido tos filiformes 38 ...... 48 37' Hojas no divididas hasta la base 40 48. Hojas cuadrífidas o bisbífidas 49 38. Hojas compuestas de dos segmentos 48' Hojas bífidas o trífidas 50 filiformes, cada segmento de 4-6 células 49. Hojas bisbífidas hasta la mitad de su lon- de longitud Arachniopsls gitud, segmentos lanceolados, los ápices 38' Hojas compuestas de 3-4 segmentos de uniseriados, largos y hialinos . longitud variable 39 ...... Leplco/ea 39. Segmentos de las hojas de 9-14 células; 49' Hojas cuadrífidas, segmentos triangula- anfigastros tan largos como las hojas .... res, con ápices cortos y verdes ...... B/epharostoma ...... Lepldoz/a 39' Segmentos de las hojas de 4-8 células de 50. Hojas trífidas, segmentos agudos, márge- largo; anfigastros cerca pe la mitad de la nes dentados espinosos o enteros; longitud de las hojas Te/aranea anfigastros tan grandes como las hojas 40. Hojas súcubas 41 ...... Triandrophy/lum 40' Hojas íncubas 47 50' Hojas bífidas 51 41. Hojas levemente bífidas, menos de 1/4 de 51. Hojas levemente bífidas, menos de 1/5 de ía longitud de la hoja 42 su longitud Ca/ypoge/a 41' Hojas más profundamente divididas 44 51' Hojas más profundamente bífidas, 1/4-1/ 2 de su longitud 52 42. Periantos muy cortos, ventrales, cubier- tos por las hojas Heteroscyphus 52. Unea de inserción de las hojas formando una J, recurvadas en la parte dorsal . 42' Periantos largo-exsertos, terminales sobre ...... Triandrophy/lum el tallo o ramas 43 52' Unea de inserción de las hojas no forman- 43. Perianto comprimido lateralmente, el seg- do una J, ni recurvadas en la parte dorsal mento ventral angosto; brácteas y brac- ...... /sotachis teolas femeninas en una serie ...... Leptoscyphus 53. Hojas con una papila muscilaginífera en el ápice o a lo largo del margen . 43' Perianto triangulado, el segmento ventral ...... Zoopside/la tan largo como los laterales o casi; la quilla frecuentemente alada; brácteas femeni- 53' Hojas sin papila muscilaginífera 54 nas usualmente en tres series . 54. Hojas claramente divididas en segmentos ...... Lophoco/ea ...... 55 44. Hojas con dos segmentos 45 54' Hojas no claramente divididas, dentadas 44' Hojas con más de dos segmentos 46 o ciliadas 63 45. Hojas levemente bífidas, cada segmento 55. Hojas bífidas 56 compuesto de 2 células, segmentos más 55' Hojas 3-4 lobadas, tallos carnosos . o menos simétricos; células del margen ...... Lophoz/a casi cuadradas, las otras redondas; 56. Hojas con márgenes enteros, apices ob- trígonos cordados Neesioscyphus tusos a acuminados 57 45' Hojas fuertemente bífidas, cada lobo com- 56' Hojas con márgenes dentados a subden- puesto de más de dos células; trígonos tados 58 ausentes o diminutos Lophoco/ea 57. Apice de los segmentos obtuso . 46. Hojas bisbífidas más de la mitad de su lon- ...... Gymnoco/eopsis gitud, 3-9 lobos, segmentos y márgenes ciliados Trichocolea 57' Apice de los segmentos agudo hasta acuminado Cepha/ozia 46' Hojas cuadrífidas Chaetocolea 58. Apices. cuspidados Andrewsianthus 47. Apice de la hoja con 2-3 segmentos; anfigastros más pequeños que las hojas, 58' Apices obtusos a acuminados 59 frecuentemente connados con las hojas 59. Margen ventral de las hojas formando un ...... Bazzania saco Nowellia 26 Caldasia Vol. 19, Nos. 1-2, 1997

59' Hojas sin saco ventral 60 Literatura citada 60. Plantas diminutas, filamentosas; tallo fili- forme hasta 1(2) cm de longitud 61 AGUIRRE,J. 1982. Toward a Generic Key of the Hepatics of Colombia. En: Geissler, P. & 60' Plantas más grandes, no filamentosas; ta- Greene, S.W. (eds.) : lios de más de 2 cm. de longitud 62 methods, practices and florístic exploration. 61. Longitud de las hojas hasta dos veces el Nova Hedwigia 71 :525-526 ancho del tallo;corteza del tallo con célu- BISCHLER,H. r 984. Marchantia L. The new world las más largas que las de la médula . species. Bryoph. Biblioth. 26: 1-228 ...... Cepha/oz/a 61' Longitud de las hojas no excediendo el CASTILLO, J.E., URIBE, J. & AGUIRRE, J. 1994. ancho del tallo; corteza del tallo no dife- Brioflora del Parque Regional Natural renciada : Cepha/oz/e/la Ucumarí. En: Rangel, J.O. (ed.) Ucumarí, Un Caso Típico de la Diversidad BióticaAndina. 62. Plantas blanco-verdosas a azul-verdosas CARDER-Universidad Nacional de Colom- ...... Ty/lmanthus bia. pp. 141-183 62' Plantas pardo-rojizas a moradas . EVANS,A.w, 1902. Hepaticae of Puerto Rico. L ...... Anastrophy/lum The species of Leptolejeunea. Bull. Torrey 63. Hojas opuestas , 64 Bot. Club 29:496-510 63' Hojas alternas 65 ___ 1903a. Hepaticae of Puerto Rico. n. 64. Bases de las hojas unidas ventral y Drepanolejeunea. Bull. Torrey Bot. Club dorsajmente Plaglochillon 30: 19-41 64' Bases de las hojas nunca unidas dorsal y ___ 1903b. Hepaticae of Puerto Rico. In. ventral mente Plaglochila Harpalejeunea, Cyrtolejeunea, Euosmo/e- jeunea and Trachylejeunea. Bull, Torrey Bot. 65. Hojas fuertemente sacciformes, márgenes con cilios largos Szweykowskla Club 30:544-563 65' Hojas no sacciformes 66 ___ 1904. Hepaticae of Puerto Rico. IV. Odontolejeunea, Cyclolejeunea and Priono/e- 66. Hojas con cutícula lisa Plaglochila jeunea. Bull. Torrey Bot. Club 31: 183-226 66' Hojas con cutícula papilosa, ápice de la ___ 1905. Hepaticae of Puerto Rico. V. Cera- planta truncado Tyllmanthus tolejeunea. Bull. Torrey Bot. Club 32:273-290 ___ 1906. Hepaticae of Puerto Rico. VI. Agradecimientos Cheilolejeunea, Rectolejeunea, Cysto/ejeu- nea and Pycnolejeunea. Bull. Torrey Bot. A Rob Gradstein quien en varias oportunida- Club 33: 1-25 des y de muchas formas nos ha brindado, de ___ 1907a. Hepaticae of Puerto Rico. vn. un manera desinteresada, sus conocimientos Stictolejeunea, Neurolejeunea, Omphalan- sobre las hepáticas colombianas, además de thus and Lopholejeunea. Bul!. Torrey Bot. referencias y literatura importante. A Enri- Club 34:1-34 que Castillo por su valiosa colaboración en ___ 1907b. Hepaticae of Puerto Rico. VIII. la definición de algunos géneros, principal- Symbiezldium, Marchesinia, Mastigo/e- mente de la familia Lejeuneaceae. A Edgar jeunea, Caudalejeunea and Bryopteris. Bul!. Linares por los comentarios que mejoraron Torrey Bot. Club 34:533-568 de' manera sustancial la presentación de este ___ 1908. Hepaticae of Puerto Rico. IX. trabajo. A Juan Carlos Pinzón por la elabora- Brachiolejeunea, Ptychocoleus, Archile- ción de los esquemas. A los participantes del jeunea, Leucolejeunea and Anop/o/ejeunea. taller sobre sistemática de hepáticas realiza- Bul!. Torrey Bot. Club 35: 155-179 do en la Universidad del Quindío. A Clara ___ 1911. Hepaticae of Puerto Rico. X. Bermúdez por su colaboración en la elabora- Cololejeunea, Leptocolea and Aphanole- ción y revisión del manuscrito. jeunea. Bul!. Torrey Bot. Club 38:251-286 Uribe & Aguirre: Clave de Hepáticas de Colombia 27

___ 1912. Hepaticae ofPuerto Rico. XI. Dipla- chillaceae (Hepaticae) from tropical America. siolejeunea. Bull. Torrey Bot. Club 39:209- Fragm. Flor. Geobot. 40(1):31-38. 225 GROLLE,R. 1983. Nomina Generica Hepaticarum: FULFORD,M.H. 1963. Manual of Leafy Hepaticae references, types and synonimies. Acta Bot. ofLatinAmerica-part I. Mem. NewYork Bot. Fenn. 121:1-62 Gard.11:1-172 GOTTSCHE,C.M. 1863. Hepaticae. In: J.J. TRIANA FULFORD,M.H. 1966. Manual of Leafy Hepaticae & J.E. PLANCHON.Prodromus Florae Novo- of Latin America-part n. Mem. New York Granatensis. Ann. Sci. Nat. 5, Bot. 1:95-198 Bot. Gard. 11: 173-276 HAsSEL DE MENÉNDEZ,G.G. 1962. Estudios de las FULFORD,M.H. 1968. Manual of Leafy Hepaticae Anthocerotales y Marchantiales de la Argen- of Latin America-part III. Mem. New York tina. Opera Lilloana 7:1-297 Bot. Gard. 11:277 -392 HOOKER,W.J. 1819-20. Musci Exotici 2:1-27, t.99- FULFORD,M.H. 1976. Manual of Leafy Hepaticae 176. London. of Latin America-part IV. Mem. NeW York HUMBOLDT,F.H.A. VON, A.J. BONPLAND& C.S. Bot. Gard. II :393-535 KUNTH. 1825. Nova Genera et Species GRADSTEiN, S.R. 1985. A Guide to the Holos- Plantarum. part 6, 7, Libraire de Gide Fils. tipous Lejeuneaceae. Beiheft Nova Hedwi- Paris gia 80: 13-29 MAGlLL, R.E. (Editor). 1990. Glossarium Poly- GRADSTEIN,S.R. 1989. A Key to the Hepaticae and glotum Bryologiae. Monographs in Syste- Anthocerotae of Puerto Rico and the Virgin matic Botany from Missouri Botanical Islands. Bryologist 92(3):329-348 Garden 33:1-297

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