La langostilla gregaria en el Mar Argentino : biología e interés económico.

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Authors Diez, F.; Tapella, F.; Romero, M.C.; Madirolas, A.; Lovrich, G.A.

Publisher Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP)

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Link to Item http://hdl.handle.net/1834/14410 El Mar Argentino y sus recursos pesqueros

TOMO 6 Los crustáceos de interés pesquero y otras especies relevantes en los ecosistemas marinos

Enrique E. Boschi Editor Tomo 6 Editor general de la obra

Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero Ministerio de Agroindustria Mar del Plata, República Argentina Septiembre 2016 Queda hecho el depósito que ordena la Ley 11.723 para la protección de esta obra. Es propiedad del INIDEP. © 2016 INIDEP

Permitida la reproducción total o parcial mencionando la fuente. ISBN 987-96244-0-8 (Obra completa) ISBN 978-987-1443-11-6 (Tomo 6)

Primera edición: septiembre 2016 Primera impresión: 500 ejemplares Impreso en la Argentina

Diagramación y diseño: Paula E. Israilson Impresión: Carlos Guerrero INIDEP, Paseo Victoria Ocampo Nº 1, Escollera Norte, B7602HSA - Mar del Plata

Se terminó de imprimir en septiembre de 2016 en el INIDEP, Paseo Victoria Ocampo Nº 1, Escollera Norte, B7602HSA - Mar del Plata.

Esta publicación debe ser citada: Boschi, E.E., ed. 2016. Los crustáceos de interés pesquero y otras especies relevantes en los ecosistemas marinos. Mar del Plata: Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero INIDEP. 271 p. (Boschi, E.E. ed., El Mar Argentino y sus Recursos Pesqueros; 6)

Tapa: Ilustración de Fernando C. Ramírez.

Resumida/Indizada en: Aquatic Sciences and Fisheries Abstracts (ASFA).

Boschi, Enrique E. El Mar Argentino y sus recursos pesqueros : tomo 6, los crustáceos de interés pesquero y otras especies relevantes en los ecosistemas marinos / Enrique E. Boschi. - 1a ed . - Mar del Plata : INIDEP, 2016. v. 6, 271 p. ; 27 x 22 cm.

ISBN 978-987-1443-11-6

1. Biología. I. Título. CDD 570.1 EL MAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 6: 213-228 (2016)

LA LANGOSTILLA EN EL MAR ARGENTINO: BIOLOGÍA E INTERÉS ECONÓMICO* por

MARIANO J. DIEZ, FEDERICO TAPELLA, M. CAROLINA ROMERO, ADRIÁN MADIROLAS Y GUSTAVO A. LOVRICH

RESUMEN

Las langostillas (: ) son uno de los grupos de crustáceos más abundantes de la plataforma continental argentina. De las dos especies que habitan el Mar Argentino, Munida spinosa y M. gregaria, la segunda es la más importante en cuanto a distribución y abundancia. En el presente capítulo se presenta una revisión de la información disponible sobre su biología y ecología. Se incluyen antecedentes sobre la distribución y abundancia de agregaciones pelágicas y bentónicas, taxonomía y sistemática, reproducción, ecología trófica, importancia económica e interacciones con otras pesquerías.

ABSTRACT

Squat lobster Munida gregaria in the Argentine Sea: biology and economic interest. Squat lobsters (Decapoda: Galatheoidea) are one of the most abundant groups in the argentine continental shelf. Of the two that inhabit the Argentine Sea, Munida spinosa and M. gregaria, the latter is the most important as regards distribution and abundance. In this chapter, a review of the available information on their biology and ecology is presented. A record of distribution and abundance of pelagic and benthic aggregations, and systematics, reproduction, trophic ecology, economic importance and interac- tions with other fisheries is included.

Palabras clave: Galateidos. Munida spp. Atlántico Sudoccidental. Key words: Squat lobsters. Munida spp. Southwest Atlantic.

INTRODUCCIÓN una segunda especie, M. spinosa, de la cual se conoce sólo su distribución geográfica (Boschi et al., 1992) y El nombre común castellano “langostilla” denomi- que los individuos del Mar Argentino constituyen un na a un conjunto de especies muy diversas que taxonó- solo clado monofilético (Petraroria, 2014). micamente pertenecen a dos superfamilias Galatheoi- La langostilla M. gregaria es uno de los crustáceos dea y Chirostyloidea. En la Argentina, también se más abundante en aguas de la plataforma continental denomina langostilla, bogavante, piojo de mar, muni- argentina. Pertenece a un grupo taxonómico que es da, y en Chile múnida o langostino de los canales a una ecológicamente muy versátil, ocupando diferentes sola especie: Munida gregaria. En la Argentina existe hábitats desde el intermareal hasta el mar profundo.

*Contribución INIDEP Nº 1969 213 214 EL MAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 6: 213-228 (2016)

Las langostillas son particularmente dominantes en Rica, El Salvador, Nicaragua, Panamá y Chile, y Cer- ambientes extremos tales como zonas de mínimo oxí- vimunida johni en Chile (Wehrtmann y Acuña, 2011). geno, escapes de metano, venteos hidrotermales aso- M. gregaria del Pacífico y Atlántico Sur todavía repre- ciados a dorsales oceánicas, cuevas volcánicas, y oce- sentan recursos económicos potenciales. notes cercanos al mar. La abundancia de M. gregaria El grupo taxonómico de las langostillas tiene un es notable y fue reconocida por los primeros explora- amplio rango de distribución batimétrica que abarca dores de los mares australes. Atrajo la atención de los desde los 10 m hasta los 3.200 m de profundidad, en primeros navegantes y naturalistas que registraban las general en densidades variables que pueden llegar a los vivencias de sus viajes. William Dampier, pirata, 35 ind. m-2 (Lovrich y Thiel, 2011). Su presencia en explorador y naturalista escribió en su “Un nuevo viaje ambientes extremos está dada por su amplia plasticidad alrededor del mundo” (1697): fisiológica por ser tolerantes a bajas concentraciones de oxígeno (Quetin y Childress, 1976; Burd, 1985) y algu- “El día que llegamos a estas islas [Malvinas] vimos nas de ellas pueden ser oxireguladoras (Zainal et al., grandes cardúmenes de pequeñas langostas que colore- 1992). Algunas especies pueden sobrevivir en anaero- aban el mar como puntos rojos a una milla a la redon- biosis por 12 h (Childress, 1975), permitiendo su super- da, y sacamos algunas de ellas fuera del agua en nues- vivencia en zonas de mínimo oxígeno como las que tro balde. Los animales no eran más grandes que la ocurren en el margen oriental del Pacífico, asociadas a punta del dedo meñique de un hombre, pero con sus eventos de surgencia (Childress y Seibel, 1998) o en pinzas, tanto la grande y pequeña, [eran] como una lan- fiordos profundos (Burd, 1985). En los venteos hidro- gosta. Nunca vi esta suerte de pez naturalmente rojo termales la tolerancia a los cambios de temperatura y salvo aquí; (…) el capitán Swan y el capitán Eaton pH del medio son muy altos, ya que en pocos metros la encontraron también muchos de estos cardúmenes de temperatura puede cambiar 20°C (Marsh et al., 2015). este pez en la misma latitud y longitud” La presencia de otras especies en ambientes anquiali- nos también supone tolerancia amplia a los cambios de Joseph Banks, botánico y acompañante del capitán salinidad (Wilkens et al., 1990). James Cook a bordo del HMS “Endevour”, describió El grupo que genéricamente también se conoce el mismo fenómeno en su bitácora de viaje (1768- como galateidos son principalmente bentónicos, aun- 1771: Vol. 1, p. 141): que unas pocas especies forman “cardúmenes”, y habi- tan prácticamente todos los ambientes marinos, plata- “2 de enero de 1769 cerca del Cabo de Hornos… formas continentales, borde de talud y profundidades encontramos con algunos cardúmenes pequeños de marinas. En todos los casos cumplen un rol importante langostas rojas, que han sido vistos por todos aquellos en la comunidad que habitan. Son capaces de utilizar que han pasado estos mares.” varios recursos alimenticios, pueden ser depredadores, ramoneadores, depositívoros, suspensívoros, filtrado- Esta gran abundancia fue descripta por Matthews res, carroñeros y también caníbales. Pueden obtener el (1932) y Rayner (1935) a inicios de las investigaciones carbono y el nitrógeno de diferentes fuentes siendo antárticas a partir de los viajes de los BIs “Discovery” parte de tramas tróficas fotosintéticas, quimiosintéticas y “William Scoresby” por aguas de la plataforma o mixtas. También cumplen un rol importante en el argentina. Para entonces, el conjunto de dos especies reciclado de materia orgánica, ya sea incorporándola a M. gregaria y M. subrugosa fue denominado como la trama trófica o produciendo fecas altamente nutriti- “lobsterkrill”, haciendo alusión a los grandes cardúme- vas. Al alimentarse de productores primarios, bacterias nes y a la condición de alimento de ballenas de las lan- y/o detritos y al ser presa de numerosos depredadores gostillas. En las antípodas, en Nueva Zelanda, la apicales, las langostillas acortan las tramas tróficas en misma especie es igualmente abundante y fue recono- las que participan, haciéndolas más eficientes desde el cida con potencial uso comercial (Zeldis, 1989). punto de vista energético (Lovrich y Thiel, 2011). La abundancia de algún organismo marino está Muchas especies de langostillas son simbiontes de una normalmente asociada a su potencial explotación eco- amplia variedad de invertebrados, la mayoría sésiles, nómica. Dentro de la Familia existen tres como corales, crinoideos, esponjas, entre otros (Baeza, especies altamente abundantes y actualmente pesca- 2011). Otras especies que habitan los venteos hidroter- das: Pleurocodes monodon y P. planipes en Costa males o de metano desarrollan sedas ventrales en todo DIEZ ET AL.: BIOLOGÍA DE LA LANGOSTILLA 215 el cuerpo en las que cultivan bacterias quimiosintéticas más largos en “gregaria” que en “subrugosa”; el capa- simbiontes de las cuales se alimentan (Baeza, 2011; razón anterior, la base del rostro, y el dactilopodito y el Thurber et al., 2011; Watsuji et al., 2015). En el mar propodito del tercer maxilipedio son más anchos en profundo, las “islas” de materia orgánica que caen “gregaria” que en “subrugosa”. El caparazón, la man- desde la superficie tales como ballenas muertas o árbo- díbula y los pedúnculos oculares son más anchos y el les son inmediatamente colonizadas por especies de rostro más largo en “subrugosa”. Cada morfotipo langostillas que constituyen los primeros animales en puede ser determinado también a partir de una función atacar esta fuente de alimento (Kemp et al., 2006; discriminante tomando cinco medidas morfométricas Hoyoux et al., 2009). (Tapella y Lovrich, 2006). Sin embargo el debate sobre su identidad taxonó- mica llevó prácticamente un siglo. La existencia de CONFLICTO TAXONÓMICO Y DIFERENCIAS dos especies fue sostenida por el hallazgo de diferen- MORFOLÓGICAS cias morfológicas (Lagerberg, 1906; Matthews, 1932; Rayner, 1935), mientras que las ideas sobre la posibi- En la actualidad se reconoce a M. gregaria (Fabri- lidad de cambio morfológico ontogenético apoyaron cius, 1793) como única especie con dos morfotipos la existencia de una sóla especie. Chilton (1909) pro- denominados “gregaria” y “subrugosa” (Fig. 1). Hasta puso que M. gregaria sería la forma pelágica, inmadu- hace poco se las consideró dos especies diferentes, dis- ra, de M. subrugosa (Dana, 1852). En condiciones tinguibles morfológicamente y con descripciones for- desfavorables para el asentamiento (e.g bajas tempe- males (Boschi et al., 1992; Retamal, 2000; Hendrickx, raturas, en profundidad, aguas afuera del talud (Bacar- 2003). Al comparar los dos morfotipos, el caparazón, dit, 1986) los individuos extenderían su permanencia incluyendo el rostro y los pedúnculos oculares, son en la columna de agua, crecerían, y madurarían

A BC

D

Figura 1. Ejemplares pelágicos (A) y bentónicos de Munida gregaria, morfotipo “gregaria” (B) y “subrugosa” (C). Arribazón de una agregación de langostilla en una playa del Canal Beagle (D). 216 EL MAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 6: 213-228 (2016) sexualmente reteniendo la morfología típicamente DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA, pelágica de M. gregaria. Contrariamente, si las larvas AGREGACIONES PELÁGICAS encontraran un fondo adecuado, se asentarían y adop- Y BENTÓNICAS tarían caracteres asociados con el hábito bentónico, es decir, los descriptos para M. subrugosa (Chilton, La langostilla M. gregaria es uno de los crustáceos 1909). En apoyo a esta hipótesis y a partir de experi- decápodos más abundantes del Océano Atlántico mentos incompletos Williams (1973) concluyó que el Sudoccidental. En el Mar Argentino, se puede encon- cambio de hábito pelágico al bentónico producía un trar en toda la plataforma continental argentina, desde cambio gradual a través de las mudas de característi- la costa al borde del talud y desde los 35°S hasta el cas “gregaria” pelágica a “subrugosa” bentónica. archipiélago fueguino (55°S). En nuestro mar habita Estas diferencias morfológicas también se correspon- otra especie de langostilla perteneciente a la Familia dían con cambios en el peso en el agua, peso seco y Munididae, M. spinosa que habita desde las aguas porcentaje de calcio, más bajos en los animales con atlánticas del Río de la Plata por el talud continental forma pelágica (Williams, 1980). Sin embargo su hasta Tierra del Fuego, Banco Burdwood (Takeda y experimento no es concluyente porque no registra la Hatanaka, 1984; Lovrich et al., 2005) e Islas Malvinas morfología de los animales al inicio ni los individua- (Spivak, 1997). liza y sólo los caracteriza como “pelágicos” M. gregaria es uno de los componentes más impor- (Williams, 1973). Aparentemente la diferenciación tantes de la biomasa del macrozoobentos austral y entre ambos morfotipos podría ocurrir en los estadios constituye alrededor del 50% de la misma (Arntz et al., tempranos de desarrollo (Diez et al., 2016 a) porque 1999). En términos de abundancia bentónica se han en el plancton se han encontrado megalopas diferen- registrado valores de ~ 30 ind. 10 m-2 en el Estrecho de ciables (Bacardit, 1986; Varisco, 2013) e individuos Magallanes (Gutt et al., 1999) y ~ 146 ind. 100 m-2 en pequeños de morfotipo “subrugosa” bentónico recién el Canal Beagle (Tapella, 2002) (Fig. 2), que corres- asentados (Tapella, 2002). ponden al 94% del número de decápodos capturados La identidad específica de estos dos morfotipos por red de arrastre (Pérez-Barros et al., 2004). Si bien fue resuelta a partir del análisis del concepto de espe- habita en todas las profundidades de la plataforma con- cie desde el punto de vista filogenético y biológico. tinental, en la costa atlántica de Tierra del Fuego y el Del análisis genético se desprende claramente que los Canal Beagle es más abundante a < 40 m (Tapella, dos morfotipos pertenecen a la misma especie porque 2002). La proporción de ambos morfotipos de M. gre- no muestran diferencias en dos genes mitocondriales garia ha presentado distintos cambios en los últimos (COI y ND1), 1 gen nuclear (ITS) (Pérez-Barros et al., años. Hasta el año 2005 en el Golfo San Jorge, sólo se 2008), ni tampoco usando microsatélites (Wang y encontraba presente el morfotipo “subrugosa” de hábi- Held, 2014). A nivel genético poblacional, las pobla- tos bentónicos (Vinuesa, 2005). Sin embargo, para ciones de Nueva Zelanda y Sudamérica están conecta- 2011, estas proporciones mostraron cambios significa- das (Pérez-Barros et al., 2014). Para comprobar la tivos en los que aumentó a ~ 66% la presencia del mor- existencia de dos especies bajo el concepto biológico fotipo “gregaria” (Ravalli et al., 2013). En el Canal se realizaron diferentes estudios. Experimentalmente Beagle, la proporción de morfotipos bentónicos tam- se demostró que no existen barreras comportamenta- bién cambió significativamente. En muestreos men- les precigóticas entre ambos morfotipos del Canal suales en 1999 y 2000, el 93% de M. gregaria corres- Beagle porque cualquiera de las cuatro combinaciones pondieron a “subrugosa”, con variaciones locales posibles de parejas exhibían los mismos patrones de importantes (Tapella, 2002). Desde 2002, las capturas elección de pareja (Pérez-Barros et al., 2011), y pro- fueron dominadas por el morfotipo “gregaria” en un ~ ducían igual cantidad de larvas con similar supervi- 90% (Diez et al., 2012). Estos cambios en el bentos se vencia (Pérez-Barros, 2007). La similitud en los hábi- corresponden con el inicio de observaciones cada vez tos alimentarios y la dieta entre los morfotipos más frecuentes de agregaciones pelágicas de M. grega- bentónicos no explica su mantenimiento a nivel pobla- ria en el Canal Beagle y en distintas zonas de la plata- cional (Pérez-Barros et al., 2010). Finalmente, Baba et forma continental argentina (Diez et al., 2016 b). al. (2008) con la sola evidencia genética sinonimizó Las agregaciones pelágicas de M. gregaria están ambas especies, y M. gregaria (Fabricius, 1793) es la compuestas 100% por individuos del morfotipo “gre- especie válida. garia” (Fig. 1) y son muy comunes en ciertas zonas del DIEZ ET AL.: BIOLOGÍA DE LA LANGOSTILLA 217

Figura 2. Agregación de langostilla Munida gregaria en aguas del Canal Beagle. Foto Mariano Rodríguez. hemisferio sur. En Nueva Zelanda la presencia de estas bilitó el monitoreo regular sobre gran parte de nuestra agregaciones es estacional y puede variar entre años plataforma (Diez et al., 2016 b). Estos estudios han (Zeldis, 1985). En el sur de Sudamérica los registros sido posibles debido a que la fase pelágica de M. gre- son anecdóticos y discontinuos. El primero se remonta garia presenta características de comportamiento, a 1927 en el que se reportan grandes agregaciones morfológicas y fisiológicas que le confieren valores pelágicas de M. gregaria compuestas por juveniles y muy altos de intensidad de blanco acústico, en fre- adultos en Bahía Bustamante y el resto de la costa de cuencias ultrasónicas. Principalmente, debido a su Santa Cruz (Matthews, 1932). Hacia 1970 se observa- gran superficie dorsal e impedancia acústica (densidad ron en la costa del sur de Chile (Tabeta y Kanamaru, de material) comparado con otros crustáceos pelági- 1970) y en 1976 en aguas adyacentes a la Isla de los cos de tamaño similar, como por ejemplo anfípodos. Estados (Kawamura, 1976). En el Canal Beagle, al Los estudios con metodología hidroacústica revelan menos entre 1997-2002, las agregaciones pelágicas no que las agregaciones pelágicas de esta especie poseen estuvieron presentes (Tapella, 2002). Sin embargo, una estructura espacial compleja, conformando capas desde 2006 en adelante, comenzaron a observarse de de variada intensidad acústica (densidad de organis- manera coincidente tanto en el Canal Beagle (Diez et mos), altura y ubicación en la columna de agua (Fig. al., 2012, 2016 b) como en distintos sitios del Mar 4). En el Canal Beagle por ejemplo, su posición en la Argentino (Varisco y Vinuesa, 2010; Madirolas et al., columna de agua es muy variable, se presentan a dis- 2013; Diez et al., 2016 b). tintas profundidades desde la capa subsuperficial Desde 2006 las agregaciones pelágicas en esta área hasta cerca del lecho marino (Fig. 4). En algunos se hicieron más frecuentes mostrando ciclos de expan- casos, una capa permanece cerca del fondo y eventual- sión y retroceso tanto en la distribución geográfica mente se dispersa por la columna de agua. En otros como en la abundancia, como se registró en el Golfo casos, distintas capas de diferentes densidades se pre- San Jorge (Madirolas et al., 2013) (Fig. 3). En 2009 se sentan simultáneamente a varias profundidades. Por realizaron las primeras prospecciones acústicas de las otro lado, también se pueden observar grandes agrega- concentraciones pelágicas, determinándose claros ciones que ocupan la mayor parte de la columna de patrones ecoicos asociados a la especie, lo cual posi- agua (Diez et al., 2012). 218 EL MAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 6: 213-228 (2016)

2008 2009 2010

2 2 0 50 100 0 50 100 0 50 100 sA [m /mn ] Milla naútica Milla naútica Milla naútica 1.000 500 100 2011 2012 2013 10 1

0 50 100 0 50 100 0 50 100 Milla naútica Milla naútica Milla naútica

Figura 3. Evolución de la distribución geográfica de los valores de abundancia relativa en términos acústicos (sA) de las agrega- ciones pelágicas de Munida gregaria en el Golfo San Jorge (modificado de Madirolas et al., 2013). La escala de colores indica variaciones en la abundancia acústica relativa.

Figura 4. Ejemplos de registros acústicos característicos de la fase pelágica de Munida gregaria en distintos sectores del Mar Argentino. Distancias entre líneas horizontales: 1.000 m; distancias entre líneas verticales: 20 m. DIEZ ET AL.: BIOLOGÍA DE LA LANGOSTILLA 219

La presencia de las agregaciones pelágicas de lan- lípedos extendidos y la toma, generalmente por sus gostilla es coincidente con el registro de grandes arri- quelípedos. A menudo, las hembras muestran signos de bazones de esta especie en distintas playas de la costa resistencia y ambos individuos se mantienen unidos en patagónica. En la costa norte del Canal Beagle se han una posición precopulatoria denominada rostro con observado arribazones de langostilla en distintas pla- rostro. En ocasiones la hembra adopta una posición yas desde 2007 que constituyen otra evidencia de su sumisa debajo del macho quedando su caparazón en comportamiento pelágico. Se piensa que las arribazo- contacto con el esternito del macho, que la abraza con nes en el Canal Beagle están forzadas por los vientos sus pereiópodos. En esta posición el macho intenta predominantes del sector sudoeste durante las mareas abrir el abdomen de la hembra con los dactilopoditos de sicigia (Diez et al., 2012). del último par de pereiópodos caminadores. Finalmen- te, la posición de cópula se logra cuando el macho coloca a la hembra debajo suyo y los esternitos de VARIACIONES LATITUDINALES EN LA ambos individuos quedan en contacto. La duración de REPRODUCCIÓN estas posiciones es variable (desde segundos a horas) y está correlacionada positivamente con la diferencia en A pesar de las diferencias de temperatura entre los tamaño entre el macho y la hembra. La presencia de extremos norte y sur de la distribución geográfica de espermatóforos luego del abrazo copulatorio en el M. gregaria (Golfo Nuevo 9,6-17,2°C en septiembre y quinto par de pereiópodos y el primer par de pleópo- febrero; Canal Beagle 5,2-9,5°C en enero y agosto, dos, es evidencia de que el macho utilizaría estos apén- respectivamente), el período reproductivo de la especie dices para realizar la transferencia espermática (Pérez- es estacional y ocurre durante el invierno y primavera Barros et al., 2011). Luego de la extrusión de sus (Fig. 5). A partir de mayo-junio las hembras sexual- oocitos, las hembras portan los huevos (puestas) adhe- mente maduras (> 9-10 mm de LC) (Tapella et al., ridos a los pleópodos debajo del abdomen hasta la 2002; Vinuesa, 2007) se aparean con los machos en un eclosión de las larvas (Tapella et al., 2002; Vinuesa, cortejo que puede durar de unos pocos minutos a horas 2007; Varisco, 2013). La fecundidad (considerada (Pérez-Barros et al., 2011). El apareamiento ocurre como el número de huevos por puesta), está correlacio- durante la intermuda de las hembras y su comporta- nada positivamente con el tamaño de las hembras, que miento es similar al observado en otras especies de pueden llevar hasta 7.545 huevos en el Golfo San Jorge Munididae (Lovrich y Thiel, 2011). Previo al aparea- (Vinuesa, 2007) y 10.750 huevos en el Canal Beagle miento, el macho se aproxima a la hembra con sus que- (Tapella et al., 2002) (Tabla 1).

E F M A M J J A S O N D Desarrollo ovárico Golfo Nuevo1 Portación de huevos Larvas

Golfo San Jorge2, 3 Desarrollo ovárico Portación de huevos Larvas

Desarrollo ovárico Portación de huevos 4, 5 Canal Beagle Larvas

Figura 5. Variaciones latitudinales en los parámetros reproductivos de Munida gregaria. 1Dellatorre y Barón (2008), 2Vinuesa y Varisco (2007), 3Varisco (2013), 4Tapella et al. (2002), 5Lovrich (1999). 220 EL MAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 6: 213-228 (2016)

Tabla 1. Funciones lineales que relacionan la fecundidad (como logaritmo del número de huevos por puesta, Log F) y el tamaño (como largo del caparazón, LC) de las hembras Munida gregaria en tres localidades del Mar Argentino. 1Dellatorre y Barón (2008), 2Vinuesa (2007), 3Tapella et al. (2002).

Localidad Función Fecundidad (mín.-máx.) Rango de tallas

Golfo Nuevo1 Log F = -1,37 + 3,85 Log LC 32-7.065 9,30-20,50 Golfo San Jorge2 Log F = -3,51 + 5,51 Log LC 22-8.194 12,01-19,61 Canal Beagle3 Log F = -2,70 + 4,70 Log LC 124-10.750 11,20-25,70

Si bien el período reproductivo de la langostilla es la temporada, porque también se encuentran hembras estacional en el Mar Argentino, la duración de las dife- ovígeras eclosionando en diciembre y zoeas I en enero rentes fases del ciclo reproductivo, y por ende la capa- (Lovrich, 1999; Perez-Barros et al., 2007). En tanto cidad de realizar sucesivas puestas por período, varía que en el Golfo San Jorge (46°S), centro de la distribu- con la distribución latitudinal de la especie. En el ción geográfica de la especie, las hembras ovígeras Golfo Nuevo (42°34’S), localidad más septentrional ocurren hasta octubre-noviembre (Fig. 5) y pueden donde fue estudiada la reproducción, el período repro- producir hasta dos puestas por periodo reproductivo ductivo es más largo y se extiende hasta principios del (Vinuesa, 2007). El tiempo de desarrollo embrionario verano (Fig. 5) (Dellatorre y Barón, 2008). Las hem- disminuye a medida que avanza el periodo reproducti- bras ovígeras ocurren desde junio a diciembre y a par- vo y demora unos 90 y 70-80 días en la primera y tir de la presencia de ovarios desarrollados en los que segunda puesta, respectivamente (Vinuesa, 2007). En portan huevos próximos a su eclosión y la presencia de tanto que las larvas aparecen en la columna de agua en larvas durante la mayor parte del período reproductivo julio (Vinuesa, 2007). (Fig. 5), las hembras producen múltiples puestas La estacionalidad del período reproductivo y sus (Dellatorre y Barón, 2008). Experiencias en cautividad fases muestran una estrecha relación con la productivi- indican que el desarrollo embrionario en este sitio dad primaria en el mar. En el litoral argentino, al igual toma unos 27 días y por tanto se estima que las hem- que ocurre en las altas latitudes, la producción de fito- bras pueden producir entre 3 y 4 puestas por período plancton es estacional (Rivas et al., 2006) producto del reproductivo (Dellatorre y Barón, 2008). Sin embargo, aumento de la radiación solar y temperatura en el agua dado que la proporción de hembras ovígeras disminu- durante la primavera y verano. A lo largo de la distri- ye de ~ 80 al ~ 40% en los meses de noviembre y bución geográfica de M. gregaria, ocurriría una sincro- diciembre (Dellatorre y Barón, 2008), aparentemente nización entre el periodo de eclosión y presencia de sólo una fracción menor de hembras maduras serían larvas y desarrollo fitoplanctónico en la columna de capaces de realizar múltiples puestas. Las larvas se agua. En el Canal Beagle, el incremento en la produc- encuentran desde junio a noviembre (Dellatorre et al., tividad primaria se observa a partir de octubre (Alman- 2013). En contraste, en el Canal Beagle (55°S), extre- doz et al., 2011) que coincide con el único período de mo austral de la distribución de M. gregaria, el periodo eclosión de larvas (Tapella et al., 2002). En tanto que reproductivo es más corto, aunque el desarrollo gona- en el extremo norte de la distribución de M. gregaria, dal y la embriogénesis son más largos (Fig. 5) (Tapella donde ocurren múltiples puestas y las larvas eclosio- et al., 2002). Las hembras, luego de un desarrollo ová- nan a partir de junio-julio, el incremento en la produc- rico prolongado, extruyen sus oocitos durante mayo- tividad primaria ocurre a fines del invierno (agosto- junio y portan los huevos hasta agosto-septiembre septiembre) y se extiende durante la primavera-verano. (Tapella et al., 2002). La presencia de larvas en la Así, la sincronización entre la productividad primaria y columna de agua a partir de esta fecha y por un período las fases del ciclo reproductivo de M. gregaria favore- acotado a la primavera, típicamente de septiembre a cería la supervivencia de sus larvas planctotróficas diciembre (Lovrich, 1999), y la ausencia de ovarios en como ocurre en Nueva Zelanda (Zeldis, 1989) y en desarrollo en las hembras ovígeras (Tapella et al., otras especies de langostillas (Brinkmann, 1936; Wen- 2002) indica que las hembras producen una única ner, 1982; Attrill, 1989; Hartnoll et al., 1992; Sanz- puesta anual. Probablemente esta puesta se extienda en Brau et al., 1998) del Atlántico Norte. DIEZ ET AL.: BIOLOGÍA DE LA LANGOSTILLA 221

DIETA Y FISIOLOGÍA DE LA ALIMENTACIÓN hábitos, empleando el más conveniente frente a cam- bios en la disponibilidad de alimento (Romero, 2003). La langostilla M. gregaria tiene dos hábitos ali- La decisión entre capturar una presa o alimentarse de mentarios diferentes y simultáneos: es depredadora y materia orgánica particulada estaría determinada por depositívora (Romero et al., 2004; Karas et al., 2007; comportamientos agonísticos entre individuos cerca- Varisco y Vinuesa, 2007). Como depredadora se ali- nos (Zeldis, 1985). Por ejemplo, la elección de ali- menta principalmente de crustáceos, macroalgas y mentarse de depósitos implicaría una disminución de poliquetos, mientras que como depositívora es capaz posibles interacciones entre animales, y evitarían des- de ingerir materia orgánica particulada, sedimento y plazarse para buscar alimento en otro sitio contiguo. material biológico asociado a la capa superior del ben- En lugares donde se encuentran grandes concentracio- tos marino, como foraminíferos, diatomeas y nemato- nes de individuos como en el Estrecho de Magallanes dos (Romero et al., 2004). Estos dos hábitos alimenta- (Gutt et al., 1999), en el Canal Beagle (Tapella, 2002), rios complementarios y simultáneos ocurren a lo largo o Golfo San Jorge (Ravalli et al., 2013) ser depositívo- del año, sin ninguna diferencia estacional e indepen- ro conferiría una ventaja porque no requiere del gasto dientemente de la profundidad a la que se encuentren energético que implica la interacción intraespecífica y los animales (Romero et al., 2004). el de búsqueda y caza de la presa, con lo cual encontrar Como depredadoras, las langostillas utilizan las depósitos de alto valor energético hace que este hábito quelas y maxilipedios para alcanzar o sostener alimen- alimentario resulte conveniente. tos de grandes dimensiones que luego los pasan a las Estudios de campo demuestran la presencia de mandíbulas. También pueden emplear el tercer par de otros individuos de M. gregaria en los contenidos esto- maxilipedios y los pereiópodos para colectar material macales de M. gregaria. Este comportamiento indica del sustrato que se encuentra finamente particulado la capacidad de la especie para canibalizar (Romero, (Garm y Høeg, 2000; Karas et al., 2007). Al mover las 2003), y podría estar respondiendo a diferentes causas. piezas bucales (maxilipedios y maxilas) generan Por ejemplo, en Nueva Zelanda M. gregaria regula el corrientes de agua que inducen a las partículas alimen- asentamiento de las nuevas cohortes de individuos por tarias asociadas a los granos de fango o arena a entrar medio del canibalismo (Zeldis, 1985). Particularmente en la boca (Nicol, 1932; Garm y Høeg, 2000). Por otro en la Región Magallánica, se asoció este comporta- lado, el hábito depositívoro se realiza de manera conti- miento a la predación sobre animales heridos o muer- nua, puesto que representa una fuente de energía fácil- tos (Karas et al., 2007) o en animales durante el proce- mente accesible (Romero et al., 2004), principalmente so de muda o recién mudados, período donde son más en sitios de acumulación de productos de descarte de vulnerables (Romero, 2003). También el canibalismo pesquerías (Varisco y Vinuesa, 2007). ha sido citado para el Golfo San Jorge, asociado a prác- M. gregaria también es considerada como una ticas carroñeras sobre especímenes descartados por especie onmívora y oportunista (Romero et al., 2004). pesquerías (Varisco y Vinuesa, 2007). Desde el punto de vista de la omnivoría, es capaz de Independientemente del hábito alimentario que depredar sobre invertebrados en general, forrajear emplee M. gregaria, en experimentos de laboratorio las sobre algas y consumir materia orgánica particulada hembras siempre consumieron más alimentos que los (Romero, 2003). Los omnívoros en general, al consu- machos (Romero, 2003). Este hecho estaría relacionado mir especies pertenecientes a diferentes niveles trófi- con la inversión energética en la reproducción. En tér- cos, pueden responder rápidamente a perturbaciones minos de movilización de energía, tanto los procesos de tales como muerte, desaparición o disturbio de una o muda como de reproducción son importantes en la bio- varias especies presas (Fagan, 1997). Por lo tanto, M. logía de crustáceos (Dall y Moriarty, 1983). Así, la can- gregaria podría actuar como estabilizadora de la trama tidad y calidad de los oocitos que una hembra produzca trófica en las comunidades bentónicas donde habite está directamente relacionada con su capacidad para (Romero, 2003; Karas et al., 2007). Así, M. gregaria almacenar nutrientes, y, a su vez, se relaciona con la presenta la plasticidad necesaria para que el impacto cantidad y calidad de los alimentos que consuma ocasionado por el disturbio se compense enfocando su (Romero, 2003; Caamal-Monsreal et al., 2015). Por alimentación hacia el resto de las otras presas disponi- tanto, los mayores requerimientos alimentarios de las bles en esa comunidad. hembras estarían relacionados con el incremento de Como especie oportunista, aprovecha sus distintos demanda metabólica anterior a la oogénesis. 222 EL MAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 6: 213-228 (2016)

El valor nutricional del detrito lo constituyen los IMPORTANCIA ECONÓMICA Y ECOLÓGICA restos de organismos muertos (de origen y vegetal) y los microorganismos descomponedores A pesar de su abundancia, la langostilla M. gregaria asociados. Además, el sedimento podría actuar de sus- no se explota comercialmente en la Argentina. La trato para agregar la materia orgánica disuelta en el excepción está dada por una embarcación en el Canal medio. Las langostillas en general y en particular M. Beagle que las provee a restaurantes locales para ofre- gregaria son capaces de aprovechar esta materia orgá- cer una “experiencia gourmet”. En las Islas Malvinas nica, reincorporarla al sistema, y dejarla disponible los desembarques comerciales son esporádicos y esca- nuevamente en forma más “consumible” para otros sos, salvo en 2007 que se registraron 350 t (FAO, 2012). depredadores. De esta manera, la contribución de M. El uso primario de las langostillas es para el consu- gregaria a los ecosistemas bentónicos y pelágicos mo humano, como camarón coctelero. La “cola” donde habita sería muy importante puesto que actuaría (abdomen decorticado) rinde en promedio el 7,5% como eslabón trófico directo entre los detritos y otros (rango 2-14%) en peso cocido (Lovrich et al., 1998). organismos, y a su vez entre los detritos y depredado- Este rendimiento es similar al del 8-12% las langosti- res terminales de los ecosistemas. Situaciones simila- llas chilenas monodon, aunque inferior res ocurrirían con otros galateidos en sus respectivos al del 10-12% de las langostillas centroamericanas P. ecosistemas (Lovrich y Thiel, 2011). Esta capacidad planipes. El decorticado manual es de 10 s por indivi- sería muy importante desde un punto de vista energé- duo, y así sería necesario 2,5 horas hombre para obte- tico, puesto que al formar parte de cadenas tróficas ner 1 kg de langostilla pelada. El producto podría ser cortas se disminuye la pérdida de energía en el pasaje semejante al de los camarones pelados y su gusto es entre niveles tróficos, efectivizando así el proceso de muy similar (Lovrich et al., 1998). Otro producto alter- transferencia energética. nativo para su comercialización es como animales Los estadios larvales, juveniles y adultos de lan- enteros, como sucede en otras pesquerías (Wehrtmann gostillas son presa de un amplio espectro de depreda- y Acuña, 2011). dores, de los cuales la mayoría se ubica al final de las La gran abundancia de langostilla en la plataforma tramas tróficas, y son objeto de explotación comer- argentina está asociada con la altamente rentable del cial, ya sea extractiva o asociados a la actividad turís- langostino Pleoticus muelleri (Madirolas et al., 2013; tica. Entre los mamíferos marinos que predan sobre Ravalli et al., 2013), por lo cual toda su captura es des- langostillas se encuentran ballenas (Matthews, 1932), cartada. Con la expansión poblacional más reciente la leones marinos (Koen Alonso et al., 2000) y delfines numerosidad de langostillas interfiere con la operación (Longhurst et al., 1967). Los primeros estudios trófi- de selección del langostino a bordo, con lo cual se pro- cos de los principales recursos pesqueros de la plata- cede a “limpiar” el área a ser pescada previamente, forma continental argentina señalaron a M. gregaria descartando toda la captura donde la mayor cantidad es como presa principal de la merluza Merluccius hubb- de langostilla, para luego pasar las redes para capturar si de edad 3 (ca. 35 cm largo total) al sur de 45°S −y langostino casi exclusivamente (de la Garza, com. probablemente de otros peces demersales bentónicos pers.)1. En otras pesquerías, las áreas de gran abundan- (Angelescu y Prenski, 1987). Las langostillas tam- cia de langostilla directamente son evitadas (Wehrt- bién forman parte de la dieta de al menos 30 especies mann y Acuña, 2011). de peces (Rodriguez y Bahamonde, 1986; Sánchez y Los usos comerciales potenciales de la langostilla Prenski, 1996; García de la Rosa y Sánchez, 1997), son varios. Como ingrediente para alimentos balan- de crustáceos (Comoglio y Amin, 1996), pulpos ceados en la acuicultura de langostinos (Villarreal, (Rodriguez y Bahamonde, 1986) y aves marinas 1995; Villarreal et al., 2004, 2006) y peces (Spinelli y (Scioscia et al., 2014). Particularmente, M. gregaria Mahnken, 1978; Ellis, 1979; Vernon-Carter et al., es la presa principal de los peces Schroedericthys 2001). Las langostillas son fuente natural de astanxan- bivius y Eleginops maclovinus en el Canal Beagle tinas que sirven para pigmentación, tanto para la fase (Matallanas et al., 1993; Isla y San Roman, 1995)y de final en el cultivo de salmones y truchas (Villarreal, la centolla Lithodes santolla en el Golfo San Jorge 1995) y durante la producción de huevos de gallina (Balzi, 2006). (Carrillo-Domínguez et al., 1995). Además, un extracto

1Juan de la Garza, Programa “Pesquerías de Crustáceos”, INIDEP, P. V. Ocampo N° 1, B7602HSA - Mar del Plata, R. Argentina. DIEZ ET AL.: BIOLOGÍA DE LA LANGOSTILLA 223 enzimático proteolítico de P. planipes puede servir a la AGRADECIMIENTOS aceleración en la maduración de quesos (García-Carre- ño y Hernández-Cortés, 1995). Los hidrogeles de qui- Agradecemos al Comité Editor por la invitación a tosan a partir de los exoesqueletos como materia prima participar de este tomo de El Mar Argentino y sus tienen varias aplicaciones potenciales en biomedicina, recursos pesqueros. Parte de la información sintetizada especialmente en cirugía y reparación de tejido dañado en este capítulo fue generada con el apoyo de la Agen- (Sánchez-Paz et al., 2007). Sin embargo, ningún estu- cia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica dio destinado a explorar la expansión de su uso comer- (PICT 1123 y PICT 0500). cial se realizó en la Argentina.

Interacciones con pesquerías BIBLIOGRAFÍA

Tal como se mencionó anteriormente, una de las ALMANDOZ, G.O., HERNANDO, M.P., FERREYRA, G.A., zonas del Mar Argentino donde se ha registrado un SCHLOSS, I.R. & FERRARIO, M.E. 2011. Seasonal aumento significativo de la abundancia de las agrega- phytoplankton dynamics in extreme southern South ciones de M. gregaria es el Golfo San Jorge. Este golfo America (Beagle Channel, Argentina). J. Sea Res., aloja las dos pesquerías más importantes de la Argen- 66: 47-57. tina: merluza común (Merluccius hubssi) y langostino ANGELESCU, V. & PRENSKI, L. 1987. Ecología trófica (Pleoticus muelleri). La interacción de la langostilla de la merluza común (Merluccius hubbsi) del Mar con estas pesquerías es importante ya que es uno de los Argentino. Parte 2. Dinámica de la alimentación componentes principales de la captura incidental de analizada sobre la base de las condiciones ambien- ambas. En años donde la abundancia de M. gregaria tales, la estructura y las evaluaciones de los efecti- presumiblemente no era la equivalente a la abundancia vos en su área de distribución. Contrib. Inst. Nac. masiva registrada en 2010-2011, la captura incidental Invest. Desarr. Pesq. (Mar del Plata), Nº 561, 205 de langostilla en la pesquería de langostino fue de pp. 6.700 t, representando 27% del total del volumen de ARNTZ, W.E., GORNY, M., SOTO, R., LARDIES, M.A., especies del bycatch (Villarino et al., 2002). Desde RETAMAL, M.A. & WEHRTMANN, I.S. 1999. Species 2010, la pesquería de langostino se ha visto afectada en composition of decapod in the waters el patrón de desembarco histórico por jurisdicción, off Patagonia and Tierra del Fuego, South America. debido, en parte, a las altas concentraciones de agrega- Sci. Mar., 63: 303-314. ciones de M. gregaria que dificultan las operaciones de ATTRILL, M.J. 1989. A rhizocephalan (Crustacea: Cirri- pesca (Fisbach y de la Garza, 2011). El cambio en la pedia) infestation of the deep-sea galatheid Munida proporción de morfotipos en el Golfo San Jorge (Rava- sarsi (Crustacea; Decapoda), the effects on the host lli et al., 2013) sumado a la expansión geográfica de and the influence of depth upon the host-parasite las agregaciones (Madirolas et al., 2013) parecería relationship. J. Zool., 217: 663-682. haber provocado una disminución en la abundancia de BABA, K., MACPHERSON, E., POORE, G.C.B., AHYONG, langostino en el sur del golfo durante todo el año y, en S.T., BERMUDEZ, A., CABEZAS, P., LIN, C.-W., consecuencia, un marcado descenso en las capturas en NIZINSKI, M., RODRIGUES, C. & SCHNABEL, K.E. Santa Cruz (Roux et al., 2012). Esto evidencia cam- 2008. Catalogue of squat lobsters of the world bios importantes en la distribución del langostino acce- (Crustacea: Decapoda: —families Chi- sible a la pesca comercial tangonera, hecho que ha rostylidae, and Kiwaidae). Zootaxa, afectado a la dinámica de la flota y a la administración 1905: 1-220. de la pesquería (Roux et al., 2012). BACARDIT, R. 1986. Larvas de Crustacea Decapoda del La relación de la langostilla con la pesquería de Mar Patagónico Argentino, incluyendo el talud merluza se da ya que M. gregaria es uno de los princi- continental, adyacencias a la Tierra del Fuego e pales ítems presa de la merluza (Angelescu y Prenski, Islas Malvinas. Aspectos morfológicos, ecológicos 1987; Bellegia, 2014). Si bien M. gregaria también es y filogenéticos. Tesis de Doctorado, Facultad de parte de la fauna acompañante de esta pesquería, la Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Bue- interacción es menor que la que se observa en la pesca nos Aires, 297 pp. de langostino. BAEZA, A. 2011. Squat lobsters as symbionts and in 224 EL MAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 6: 213-228 (2016)

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CONTENIDO Pág.

E. E. Boschi. La clasificación de los crustáceos...... 11 F. C. Ramírez. Eufáusidos ...... 15 M. D. Viñas, G. Alvárez Colombo y L. Padovani. Anfípodos hiperideos...... 29 M. D. Viñas y M. Hoffmayer. Misidáceos...... 41 M. A. Gavio y E. E. Boschi. Historia de vida del camarón de Mar del Plata Artemesia longinaris (Decapoda, Penaeoidea, Penaeidae)...... 51 M. H. Soutric, A. E. Ruiz y M. E. Góngora. Biología y pesquería del camarón en aguas de Bahía Engaño, Chubut, Argentina ...... 59 M. A. Scelzo. Biología reproductiva del langostino y del camarón de las aguas marinas argentinas...... 71 A. D. Petovello. La fauna acompañante del langostino patagónico (Pleoticus muelleri) en el Golfo San Jorge y adyacencias: análisis de alternativas de manejo...... 89 P. Moriondo Danovaro, M. Fernández, C. Fischbach, J. de la Garza y D. Bertuche. Síntesis de los aspectos biológico-pesqueros del langostino (Pleoticus muelleri, Decapoda, Solenoceridae)...... 95 E. D. Spivak. Los cangrejos marinos y estuarinos de la Argentina (Decapoda: Brachyura)...... 111 E. D. Spivak. El cangrejo Neohelice granulata y los cangrejales (Decapoda: Brachyura) ...... 127 E. D. Spivak. Los cangrejos Brachyura: morfología y anatomía funcional...... 135 E. D. Spivak, T. A. Luppi y C. C. Bas. Los cangrejos (Decapoda: Brachyura): ecofisiología y ontogenia de los cangrejos de marismas y estuarios ...... 161 G. A. Lovrich y J. H. Vinuesa. Biología de las centollas (Anomura: Lithodidae) ...... 183 M. J. Diez, F. Tapella, M. C. Romero, A. Madirolas y G. A. Lovrich. La langostilla Munida gregaria en el Mar Argentino: biología e interés económico...... 213 J. Wyngaard, M. I. Iorio y C. Firpo. La pesquería de centolla (Lithodes santolla) en la Argentina...... 229 J. Wyngaard, M. I. Iorio y C. Firpo. La pesquería del centollón (Paralomis granulosa) ...... 251 J. Wyngaard, C. Firpo y M. I. Iorio. Otras especies de crustáceos con potencialidad pesquera .... 259

THE ARGENTINE SEA AND ITS FISHERIES RESOURCES Vol. 6. Crustaceans of fishing interest and other relevant species in marine ecosystems

CONTENTS Page

E. E. Boschi. Classification of crustaceans...... 11 F. C. Ramírez. Euphausiids ...... 15 M. D. Viñas, G. Alvárez Colombo y L. Padovani. Hyperiid amphipods ...... 29 M. D. Viñas y M. Hoffmayer. Mysids...... 41 M. A. Gavio y E. E. Boschi. Life history of Argentine stiletto shrimp of Mar del Plata Artemesia longinaris (Decapoda, Penaeoidea, Penaeidae) ...... 51 M. H. Soutric, A. E. Ruiz y M. E. Góngora. Argentine stiletto shrimp biology and fishery in waters of Bahía Engaño, Chubut, Argentina ...... 59 M. A. Scelzo. Reproductive biology of the Argentine red shrimp and Argentine stiletto shrimp of Argentine marine waters ...... 71 A. D. Petovello. Bycatch of Patagonian red shrimp (Pleoticus muelleri) in the San Jorge Gulf and adjacencies: analysis of management alternatives...... 89 P. Moriondo Danovaro, M. Fernández, C. Fischbach, J. de la Garza y D. Bertuche. Synthesis of the biological-fishery aspects of Argentine red shrimp (Pleoticus muelleri, Decapoda, Solenoceridae)...... 95 E. D. Spivak. Argentine marine and estuarine crabs (Decapoda: Brachyura)...... 111 E. D. Spivak. The crab Neohelice granulata and swamplands (Decapoda: Brachyura)...... 127 E. D. Spivak. Brachyura crabs: morphology and functional anatomy ...... 135 E. D. Spivak, T. A. Luppi y C. C. Bas. Crabs (Decapoda: Brachyura): ecophysiology and ontogeny of estuary and salt marsh crabs...... 161 G. A. Lovrich y J. H. Vinuesa. Biology of southern king crabs (Anomura: Lithodidae)...... 183 M. J. Diez, F. Tapella, M. C. Romero, A. Madirolas y G. A. Lovrich. Squat lobster Munida gregaria in the Argentine Sea: biology and economic interest ...... 213 J. Wyngaard, M. I. Iorio y C. Firpo. Southern king crab (Lithodes santolla) fishery in Argentina...... 229 J. Wyngaard, M. I. Iorio y C. Firpo. False southern king crab (Paralomis granulosa) fishery ..... 251 J. Wyngaard, C. Firpo y M. I. Iorio. Other crustacean species with fishery potential ...... 259