Superasterídeas: Asterídeas Campanulídeas Superasterídeas Aula passada: Asterídeas Lamiídeas (Asterídeas I)
(APGV) Asterídeas Clado grande e diverso 10 ordens, 114 famílias, ca. 80.000 espécies (1/3 das angiospermas) 120 milhões de anos
(APG IV) Asterídeas: sinapomorfias
Iridóides (alcalóides derivados de monoterpenóides) Óvulos tenuinucelados e unitegumentados
(APGV) Asterídeas: sinapomorfias
Iridóides (alcalóides derivados de monoterpenóides) Óvulos tenuinucelados e unitegumentados
(1 única camada de nucelo)
Endress, 2010 (http://www.sci.sdsu.edu/plants/plantsystematics/inst.html) Asterídeas: sinapomorfias
Iridóides (alcalóides derivados de monoterpenóides) Óvulos tenuinucelados e unitegumentados
(http://www.sci.sdsu.edu/plants/plantsystematics/inst.html) Euasterídeas: sinapomorfias
Euasterídeas = Asterídeas Campanulídeas + Asterídeas Lamiídeas
GAMOPETALIA Euasterídeas: sinapomorfias
Euasterídeas = Asterídeas Campanulídeas + Asterídeas Lamiídeas
2 carpelos Iso ou oligostemonia com estames alternos aos lobos da corola Epipetalia Asterideas Lamiídeas
Disco nectarífero Nós unilacunares
(I. Assêncio) Traço do ramo Lacuna foliar Traço foliar
(Judd, 2009) Euasterídeas: sinapomorfias
Aula passada: Asterideas Lamiídeas
Gamopetalia tardia Asterídeas Lamiídeas
Gamopetalia tardia: a,b. Surgimento dos primórdios livres c,d. Inicio da fusão pelos meristemas marginais nas bases das pétalas e, f. Crescimento do tubo floral
((Leins & Erbar 2010) Euasterídeas: sinapomorfias
Aula de hoje: Asterídeas Campanulídeas Asterídeas Campanulídeas
Asterídeas Campanulídeas Asterídeas
= reversão (perda de iridóides) Asterídeas Campanulídeas Asterídeas Campanulídeas Asterídeas Campanulídeas Asterídeas Campanulídeas
(Simpson, 2010) Asterídeas Campanulídeas AQUIFOLIALES
5 famílias, 21 gêneros e 536 spp.
Folhas alternas
Alcalóides (como cafeína) Flores 4-meras, 1 óvulo por carpelo Fruto drupa AQUIFOLIACEAE
1 gênero (Ilex) , ca. 405 60 spp., sul e sudeste do Brasil Arbustos a árvores, em áreas montanhosas AQUIFOLIACEAE Folhas alternas Margem inteira a serreada
(Judd, 2009) AQUIFOLIACEAE (Judd, 2009) Flores actinomorfas Isostêmones, estilete curto ou ausente
I. aquifolium (Judd, 2009) Ilex opaca AQUIFOLIACEAE Fruto drupa colorida
Ornamentais
“Azevinho” (Ilex spp.) Ilex cornuta AQUIFOLIACEAE
“Erva-mate” (Ilex paraguariensis) Folhas secas e trituradas usadas em bebidas estimulantes (chimarrão/tererê) – alcalóides (pirimidínicos: cafeína)
Ilex paraguariensis
Pseudanto: Inflorescência com flores pequenas e agregadas, com entrenós curtos, onde a unidade funcional de atração é o conjunto de flores da inflorescência; brácteas podem estar presentes (Classen-Bockhoff, 1990)
APIALES DIPSACALES ASTERALES
Se assemelhar a uma única flor PSEUDANTOS de Asterídeas Campanulídeas Dipsacus
Trachymene Jorge
Eryngium -
Cynara
Leonardo Ré Leonardo Dasyphyllum
Plant systematics Plant systematics
Ferrnando Costa Calea APIALES DIPSACALES ASTERALES (Simpson, 2010) (Simpson, 2010) APIALES Dialipetalia secundária (ordem dentro de um clado com gamopetalia precoce)
Eryngium Leins 2000 APIALES: ARALIACEAE 43 gêneros (5 no Brasil), 1500 spp. 90 spp. no Brasil, mais da metade Schefflera Arbustos, árvores, ervas ou lianas Folhas frequentemente alternas, compostas
Schefflera actinophylla ARALIACEAE Pecíolos ampliado Estípulas intrapeciolares ARALIACEAE Inflorescências em umbela Flores dialipétalas
Hedera helix (Judd, 2009)
(Judd, 2009) Schefflera actinophylla (Simpson, 2010) ARALIACEAE
Ovário ínfero, placentação pêndula 1-2 óvulos por carpelo Fruto baga ou drupa
(Simpson, 2010)
Aralia spinosa (Judd, 2009) ARALIACEAE
Ornamentais:
Polyscias sp. (“Árvore da felicidade”) Aralia spinosa ARALIACEAE
Ornamentais:
Schefflera arboricola
Hedera helix Schefflera actinophylla ARALIACEAE Ornamentais:
(Judd, 2009)
Schefflera actinophylla ARALIACEAE Schefflera morototoni (“mandiocão”) – florestas, inclusive perturbadas Hydrocotyle umbellata – vegetação de dunas litorâneas
“Ginseng” S. morototoni H. umbellata (Panax spp.) APIALES: APIACEAE 400 gêneros, 4000 spp. Ervas aromáticas (raramente árvores/arbustos) Canais de secretores com óleos aromáticos
Daucus carota
“Cicuta”(Conium maculatum) APIALES: APIACEAE Folhas alternas simples ou compostas, com bainha Caules ocos
(Judd, 2009)
Heracletum (Judd, 2009) (Simpson, 2010) Erva-doce (Pimpinella anisum) APIACEAE Flores dialipétalas Inflorescências: umbelas simples ou compostas, pseudantos
(Simpson, 2010)
(Simpson, 2010)
(Judd, 2009) APIACEAE Inflorescências: umbelas simples ou compostas, pseudantos Eryngium campestre
Osmorhiza
Trachymene (Judd, 2009) APIACEAE Ovário ínfero, bicarpelar, com estilopódio (nectarífero ou não) Placentação pêndula, 1(2) óvulos por carpelo
estilopódio
ovário ínfero
(Simpson, 2010) APIACEAE Fruto seco, derivado de um gineceu sincárpico, separando-se na maturidade (=esquizocarpo) em 2 unidades (=mericarpos), dispersos individualmente esquizocarpo
mericarpo mericarpo
(Simpson, 2010) APIACEAE Esquizocarpo com 2 mericarpos, separados por um eixo central bifurcado distalmente (carpóforo)
(Simpson, 2010) APIACEAE
Importância econômica: uso na alimentação:
Mandioquinha (Arracacia xanthorrhiza)
Coentro (Coriandrum sativum) Salsa (Petroselinnum crispum)
salsão (Apium graveolens) Funcho (Foeniculum vulgare)
(C. Lopes - http://quintaisimortais.blogspot.com.br/2013/08/plantas-condimentares-i-texto-de.html) Hipóteses de evolução de linhagens herbáceas a partir de ancestrais lenhosos
APIALES
lenhoso herbáceo polimórfico equívoco Plunkett et al. 1996 Taxas de evolução molecular ligadas a história de vida em plantas
Verde = linhagens herbáceas
Marrom= linhagens lenhosas
Smith & Donoghue 2008 Taxas de evolução molecular ligadas a história de vida em plantas
Lanfear et al. 2013: 138 famílias de angiospermas DIPSACALES
Áreas montanhosas das regiões temperadas
Poucas spp. no Brasil
Folhas opostas
Viburnum http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ DIPSACALES Lonicera ("madressilva") Ervas ou arbustos Flores actinomorfas ou zigomorfas Estames epipétalos, isostemones
Viburnum (Judd, 2009) DIPSACALES Inflorescências de variados tipos, formando pseudantos em alguns grupos
Viburnum
(Judd, 2009) DIPSACALES Inflorescências de variados tipos, formando pseudantos Ovário ínfero, 3-5-carpelos, 1 óvulo por lóculo
ViburnumDipsacus Dipsacus (Judd, 2009) = ASTERÍDEAS
Cornales Ericales Garryales Gentianales Lamiídeas Solanales Lamiales Aquifoliales Asterales Campanulídeas Apiales Dipsacales = Folhas opostas Pelo menos 2 evoluções para = reversão (folhas alternas) folhas opostas em Euasterídeas (Simpson, 2010) ASTERALES 11 famílias, 1.650 gêneros, 40.000 spp. (10% das angiospermas)
Sinapomorfias: 1. Oligossacarídeos como reserva (inulina) 2. Pólen 3-celular 3. Sinanteria + 4. Apresentação secundária do pólen (= apresentação do pólen em outras estruturas florais que não as anteras
anthers Pólen no estilete Anterasconnate conatas
Cichorium intybus synsinanteriagenesious (Judd, 2009) ASTERALES: CAMPANULACEAE
84 gêneros (6 no Brasil) 2200 spp. (60 no Brasil) Ervas (ou secundariamente lenhosas) Látex Folhas alternas (maioria) Inulina Phyteuma
J.R. Pirani Lobelia ASTERALES: CAMPANULACEAE
Flores gamopétalas, zigomorfas
Centropogon Lobelia
Lobelia CAMPANULACEAE Estames (5) unidos pelos filetes e/ou pelas anteras Ovário ínfero, 2-5 carpelos Pluriovulado, placentação axial. Fruto cápsula
(Judd, 2009) epipetalia
Anteras unidas
systematics Plant CAMPANULACEAE Ornamentais : espécies exóticas cultivadas
Campanula sp. (“Bluebell”)
Lobelia cardinalis CAMPANULACEAE Ervas invasoras de cultura
Cega-olho, arrebenta-boi (Hippobroma longiflora)
Tóxica
Hippobroma
I. Cordeiro I. Cordeiro ASTERALES: Asteraceae
1.528 gêneros / 22.750 spp. Uma das maiores famílias de angiospermas Vegetativamente muito variável
Taraxacum officinale Helianthus annuus Lactuca sativa ASTERACEAE Inflorescência em capítulo (um tipo de pseudanto) Corola gamopétala, 5-mera; gineceu bicarpelar, 1 lóculo Flores liguladas 1 semente (ou do raio) Estilete
Flores do disco
(Judd, 2009) (Judd, 2009) ASTERACEAE
Diversidade de capítulos Stifftia Estilete
A.B. Joly Stifftia Eremanthus Benoit Loeuille Mutisia
Viguiera Fernando Costa Fernando Costa Chresta hozdiamant ASTERACEAE 3 tipos de flores possíveis em Asteraceae: 1. Flores do disco 2. Flores liguladas (ou flores do raio)
Corola actinomorfa
disk ligulate / ray ovary Flores do Ovárioinferior disco ínfero Corola zigomorfa, com 3-5 dentes no ápice
(Simpson, 2010) ASTERACEAE 3 tipos de flores possíveis em Asteraceae:
3. Flores com corola bilabiada Lábio superior (ou adaxial) Lábio inferior (ou abaxial) lábio adaxial
lábio abaxial Flores do disco
Polyachyrus sp. Acourtia (Simpson, 2010) ASTERACEAE Capítulos da família variam quanto a composição dos 3 tipos de flores
Ex.: Girassol:
Flores liguladas Flores do disco
Hess 1983 ASTERACEAE
Maturação centrípeta do capítulo
sépalas
bráctea floral 1 lóculo e1 óvulo de placentação basal
Hess 1983 ASTERACEAE
Capítulo com invólucro de brácteas
Brácteas involucrais
Encelia californica
“alcachofra”:Cynara spp. Leptosyne maritima (Simpson, 2010) ASTERACEAE Sépalas modificadas, formando papus (cerdoso, plumoso, etc.) Papus persistente no fruto, auxilia a sua dispersão
Cirsium Papus cerdoso
Taraxacum
plantsystematics.org Liatris Mikania (Judd, 2009) ASTERACEAE
Fruto: cipsela
Anemocoria ou zoocoria plantsystematics.org Bidens
Acanthospermum (Judd, 2009)
Sonchus ASTERACEAE
Fruto: cipsela
Helianthus annuus - Girassol ASTERACEAE Plantas generalistas quanto ao modo de polinização E.g.: Cirsium helenioides com vários visitantes no capítulo:
Melanargia - borboleta
Zygaena - mariposa
Bombus - abelhas
Cerambicidae - besouro Leins & Erbar 2010 ASTERACEAE Capítulo: alta diversidade genética entre sementes
dia 1 dia 2 dia 3.....
(adaptado de Hess 1983) ASTERACEAE Importância econômica: alimentação, ornamentais, medicinais
Crisântemos (Chrysanthemun spp.) “Margarida” (Leucanthemum vulgare)
“Carqueja ” (Baccharis dracunculifolia) “Camomila” (Matriarca recutita) ASTERACEAE
Plantas invasoras de culturas
“Picão-preto” (Bidens pilosa) “Serralha” (Sonchus oleracea) (Simpson, 2010) Apresentação secundária do pólen em ASTERALES
Apresentação do pólen em outras estruturas florais que não apenas as anteras Fenômeno presente em todas as famílias de Asterales (sinapomorfia)
Pólen no estilete
(Judd, 2009) Apresentação secundária do pólen em ASTERALES
Apresentação do pólen em outras estruturas florais que não apenas as anteras Fenômeno presente em todas as famílias de Asterales (sinapomorfia)
Pólen no estilete
(Judd, 2009) Apresentação secundária do pólen em CAMPANULACEAE
Três tipos principais: Flores protrândricas (1) Mecanismo de deposição (+ simples) (em todos os tipos)
a. Deposição de pólen na fase de botão sobre tricomas no estile b c b. Anteras murcham na antese & a a porção distal do estilete apre- senta o pólen na fase masculina
c. Na fase feminina da flor o estilete bífido expõe os 2 estigmas
Leins & Erbar 2010 Apresentação secundária do pólen em CAMPANULACEAE
Três tipos principais: (1) Mecanismo de deposição
Leins & Erbar 2006 Apresentação secundária do pólen em CAMPANULACEAE Apresentação secundária do pólen em CAMPANULACEAE Três tipos principais: (2) Mecanismo de “varrer” (“brushing mechanism”)
Muito semelhante ao tipo de deposição
Diferença:
A medida que o estilete cresce, seus tricomas são “carregados” de pólen
Leins & Erbar 2010 Apresentação secundária do pólen em CAMPANULACEAE
Três tipos principais: (3) Mecanismo de êmbolo (“Pump mechanism”):
a. Anteras conatas formam uma “caixa” cuja base é o ápice do estilete b. Anteras liberam o pólen dentro da “caixa” c. Estilete cresce na antese, gradualmente empurrando o pólen b c d a
d. Apenas na fase feminina da flor os estigmas são expostos
Leins & Erbar 2010 Apresentação secundária do pólen em CAMPANULACEAE
Três tipos principais: (3) Mecanismo de êmbolo (“Pump mechanism”):
Fase masculina Fase feminina
Anteras unidas estigma
(Judd, 2009) Apresentação secundária do pólen em ASTERALES
Apresentação do pólen em outras estruturas florais que não apenas as anteras
Pólen no estilete
(Judd, 2009) Apresentação secundária do pólen em ASTERACEAE
Três tipos principais (protrandria em todos os tipos): (1) Mecanismo de “varrer” (“brushing mechanism”) (2) Mecanismo de êmbolo (“pump mechanism”) (3) Uma mistura de 1 e 2
Leins & Erbar 2010 Apresentação secundária do pólen em ASTERACEAE
Mecanismo de êmbolo (“pump mechanism”):
Deposição do pólen acima do estilete
Fase masculina da flor pólen
Sinândrio
Leins & Erbar 2010 Apresentação secundária do pólen em ASTERACEAE
Mecanismo de êmbolo (“pump mechanism”)
Fase feminina da flor Estilete e estigmas
(Judd, 2009) Leins & Erbar 2010 Apresentação secundária do pólen em ASTERACEAE
Mecanismo de “varrer” (“brushing mechanism”)
Pólen no estilete
Cichorium Leins & Erbar 2010 Apresentação secundária do pólen em ASTERALES
Apresentação do pólen em outras estruturas florais que não apenas as anteras
J. R. Pirani Apresentação secundária do pólen em GOODENIACEAE
Deposição do pólen dentro de um “copo estilar” (a-b - botão), que se fecha e apresenta o pólen na antese (c) – fase masculina da flor
Região estigmática se diferencia posteriormente (d) – fase feminina da flor J. R. Pirani a b c d
Leins & Erbar 1989, 2010 Apresentação secundária do pólen em GOODENIACEAE
Deposição do pólen dentro de um “copo estilar” fase masculina da flor
J. R. Pirani
Leins & Erbar 2010 Apresentação secundária do pólen em GOODENIACEAE
Diferenciação do estigma fase feminina
Leins & Erbar 2010 Apresentação secundária do pólen em ASTERALES Fenômenos semelhantes em Campanulaceae, Asteraceae (e outras famílias da ordem)
“Síndrome básica” para evolução da apresentação secundária do pólen no estilete de Asterales: (Lein & Erbar, 2006) 1 2 3 4 Apresentação secundária do pólen em ASTERALES Fenômenos semelhantes em Campanulaceae, Asteraceae (e outras famílias da ordem)
“Síndrome básica” para evolução da apresentação secundária do pólen no estilete de Asterales: (Leins & Erbar, 2006) 1 2 3 4
1. Androceu: verticilo completo, anteras unidas, introrsas
2. Alongamento de órgãos
3. Flores protândricas
4. Simetria radial Padrões evolutivos de característica florais em angiospermas Filotaxia verticilada (perianto, estames e carpelos)
97% das angiospermas Padrões evolutivos de característica florais em angiospermas
Merisma floral estável em: Monocotiledôneas: trímeras
Eudicotiledôneas nucleares: tetrâmeras/pentâmeras Estruturas florais mais complexas em angiospermas evoluíram após a estabilização do número e posição (filotaxia verticilada) dos órgãos florais por sinorganização de órgãos Endress, 2015 Apocynaceae
Amborellales *1 Nymphaeales *74 Austrobaileyales Asterales *100 Chloranthales *75 Orchidaceae Magnoliídeas *3 mil
*60 mil Monocotiledôneas
Ceratophyllales * 2
Lamiaceae *185 mil Eudicotiledôneas
Endress, 2015
* Número de espécies FIM