ANÁLISIS MULTIVARIADO DE CARACTERES CRANEOMÉTRICOS EN
LAS SUBESPECIES Callicebus torquatus lugens y Callicebus torquatus medemi y LAS SUBESPECIES Lagothrix lagotricha lagotricha y Lagothrix
lagotricha lugens (ORDEN PRIMATES) EN COLOMBIA
EDGAR FERNANDO GUTIÉRREZ SUÁREZ
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS CARRERA DE BIOLOGÍA Bogotá, D.C., Enero, 2002
1 ANÁLISIS MULTIVARIADO DE CARACTERES CRANEOMÉTRICOS EN
LAS SUBESPECIES Callicebus torquatus lugens y Callicebus torquatus medemi y LAS SUBESPECIES Lagothrix lagotricha lagotricha y Lagothrix
lagotricha lugens (ORDEN PRIMATES) EN COLOMBIA
EDGAR FERNANDO GUTIÉRREZ SUÁREZ
TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial para optar al título de
BIÓLOGO
Manuel Ruiz-García Ph. D. (Director)
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS CARRERA DE BIOLOGÍA Bogotá D.C. Enero, 2002
2 NOTA DE ADVERTENCIA
Artículo 23 de la Resolución N°13 de Julio de 1946: “La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus tesis de grado”
3 ANÁLISIS MULTIVARIADO DE CARACTERES CRANEOMÉTRICOS EN
LAS SUBESPECIES Callicebus torquatus lugens y Callicebus torquatus
medemi y LAS SUBESPECIES Lagothrix lagotricha lagotricha y Lagothrix
lagotricha lugens (ORDEN PRIMATES) EN COLOMBIA
EDGAR FERNANDO GUTIÉRREZ SUÁREZ
APROBADO
______Manuel Ruíz-García Ph.D. (Director)
______Julio Mario Hoyos (Jurado)
______Gonzalo Fajardo(Jurado)
______Luz Mercedes Santamaría (Directora de la carrera)
______Carlos Corredor (Decano académico de la Facultad)
4 AGRADECIMIENTOS
Agradezco en mi primera instancia al Instituto Alexander Von Humboldt por permitir el acceso a la colección de referencia de primates, para llevar a cabo la toma de los datos.
A Manuel Ruíz-García por la dirección de este proyecto.
A mi familia por su gran colaboración.
5 1. INTRODUCCION
La familia Cebidae incluye los monos capuchinos, monos lanudos, monos nocturnos, monos tití, etc. Los cébidos son un grupo estrictamente Americano, se encuentran desde el sur de México hasta el norte de Argentina (www.mammaldiversity.ummz.umich.edu/chordata/mammalia/primates/cebid ae.html).
Dentro de esta familia se encuentran las especies Callicebus torquatus y Lagothrix lagotricha. Callicebus torquatus es la especie más grande en cuanto a peso de su género, su pelaje es de color café obscuro a negro, con marcas blancas faciales (Eisenberg, 1989).
La clasificación de los primates ha estado en discusión y diferentes autores ubican los géneros de manera un poco diferente:
Simons, 1972 Suborden: Antropoidea Infraorden: Platyrrhini Superfamilia: Ceboidea Familia: Cebidae Subfamilia: Aotinae Géneros: Homunculus, Aotus, Callicebus Subfamilia: Atelinae Géneros: Ateles, Brachyteles, Lagotrix. (http://members.tripod.com/cacajao/taxonomy/_simons.html)
6 Schuartz et al, 1978 Suborden: Antropoidea Plesion: Antophitecus Plesion: Oligophitecus Infraorden: Platyrrhini Plesion: Branisella Familia: Cebidae Géneros: Tremacebus, Stirtonia, Neosamiri, Aoutus, Callicebus, Alouatta, Cebupithecia, Pithecia, Chiropotes, Cacajao, Cebus, Lagotrix, Ateles, Brachyteles, Dolichocebus, Homunculus, Xenotrix. (http://members.tripod.com/cacajao/taxonomy_schuartz.html)
Szalay y Delson, 1979 Infraorden: Platyrrhini Familia: Atelidae Subfamilia: Atelinae Tribu: Atelini Géneros: Ateles, Lagothrix, Brachyteles Subfamilia: Pitheciinae Tribu: Pitheciini Subtribu: Callicebine Género: Callicebus (http://members.tripod.com/cacajao/taxonomy_szalay_delson.html)
Fleagle, 1988 Infraorden: Platyrrhini Superfamilia: Ceboidea Familia: Cebidae Subfamilia: Aotinae Géneros: Aotus, Tremacebus, Callicebus, Homunculus
7 Familia: Atelidae Subfamilia: Atelinae Géneros: Alouatta, Stirtonia, Lagothrix, Brachyteles, Ateles. (http://members.tripod.com/cacajao/taxonomy_fleagle_1988.html)
Fleagle, 1999 Infraorden: Platyrrhini Superfamilia: Ceboidea Familia: Atelidae Subfamilia:Callicebinae Género: Callicebus Subfamilia: Atelinae Géneros: Stirtonia, Protophitecus, Caipora, Alouatta,Lagotrix, Brachyteles, Ateles (http://members.tripod.com/cacajao/taxonomy_fleagle_1999.html)
Hershkovitz, 1977 Infraorden: Platyrhinii Superfamilia: Ceboidea Familia: Cebidae Subfamilia: Atelinae Géneros: Ateles, Brachyteles, Lagothrix Subfamilia: Pithecinae Géneros: Pithecia, Cacajao, Callicebus, Chiropotes. (www.adi.uam.es/~burmann/primatutor/taxonomi.htm).
Dentro de la subfamilia Atelinae se encuentra la especie Lagothrix lagotricha, la cual está entre los primates más grandes de Sur América; son ágiles y se mueven silenciosa y calladamente a través de los árboles (www.szdocent.org.pp/p-woolly.htm).
8 Una de las características más importantes es que tienen una cola larga que es prensil y flexible, la cual usan como una extremidad más. (www.geocites.com/Rainforest/Canop/4695/woolly.html).
Lagothrix lagotricha lagotricha y Lagothrix lagotricha lugens presentan algunas características morfológicas diferentes al igual que entre Callicebus torquatus lugens y Callicebus torquatus medemi.
La anatomía craneal de los primates del neotrópico ha aparecido frecuentemente en recientes publicaciones. Los aspectos más estudiados son las variaciones morfológicas dimorfismo sexual, desarrollo y taxonomía (Freitas et al, 1997).
En el presente estudio, se explorará si las dos subespecies de cada uno de los géneros se pueden discriminar taxonómicamente mediante medidas craneométricas,
9 2. MARCO TEÓRICO
2.1 Familia Cebidae La familia Cebidae contiene 11 géneros y 58 especies (siguiendo los más recientes autores, nosotros excluimos los titís y los tamarinos y los colocamos en su propia familia, Callitricidae). Los Cébidos son un grupo estrictamente americano. Ellos han estado en Sur América desde antes del Oligoceno temprano, cuando probablemente llegaron por vía marítima desde África.
Externamente, los cébidos están caracterizados por largos miembros, dedos con uñas curvadas (no garras), pulgar no opuesto y en algunos casos pequeño o ausente, en contraste con halux que es largo y fuertemente opuesto. El rango de tamaño de estos monos va desde pequeño (275g) hasta moderadamente grande (10Kg). Tienen una larga y bien forrada cola. En algunas especies la cola es prensil y la punta superficie de la punta no tiene pelo, pero está cubierta por una suave y flexible piel. Su pelaje es usualmente café, gris o rojizo; unas pocas especies tienen notables marcas, especialmente en la cara.
Los cráneos de los cébidos aparentan ser globulares dado su gran cerebro y rostro corto. Las órbitas delanteras de la cara corresponden al alto grado de visión binocular. La bula auditiva no presenta ningún tubo auditivo alrededor del orificio auditivo.
La fórmula dental de los cébidos es 2/2 1/1 3/3 3/3 = 36. La presencia de un tercer premolar es un carácter primitivo comparado con los cercopitécidos.
10 Los molares tienen una depresión que separa las cúspides labiales de las linguales, las cuales parecen correrse continuamente de diente a diente lo largo de la fila de dientes. Los cébidos también carecen de un hipocóndilo en M3; esta característica es considerada un estado derivado (sinapomorfia).
Estos animales son extremadamente activos, inteligentes con una fantástica habilidad para trepar. La mayoría de ellos se comunican por medio de voaclizaciones, y muchos de ellos son gregarios, con la unidad social usualmente como grupo familiar (www.mammaldiversity.ummz.umich.edu/chordata/mammalia/primates/cebid ae.html).
Las especies de la familia Cebidae tienen una amplia distribución: ocupan desde el sur de Veracruz, México, hasta los bosques de galería en la parte más alta del río Paraná en Argentina. Todos están adaptados a múltiples estratos de bosque. Cinco géneros (Cebus, Ateles, Alouatta, Brachyteles y Lagothrix) tienen cola prensil. Todas las especies son de tamaño pequeño a mediano.
Todos los miembros de esta familia son diurnos excepto Aotus el cual es el único nocturno de los primates del nuevo mundo. La mayoría de las especies están adaptadas a una dieta de frutas, semillas, pequeños vertebrados e invertebrados. (Eisenberg, 1989)
2.2 Género Callicebus, Thomas, 1903
Descripción El género Callicebus incluye tres especies, dos de las cuales ocupan el norte de los neotrópicos. Los monos titi son pequeños, pesando menos de un kilogramo, con una longitud de la cabeza y cuerpo de 287 a 390 mm. La cola
11 excede la longitud de la cabeza y el cuerpo cerca de un 20%. (Eisenberg, 1989).
Como los monos nocturnos, las afinidades taxonómicas entre las 13 especies de monos tití no son claras. Los monos tití se encuentran en una amplia variedad de tipos de bosques y parece que prefieren la vegetación densa. (www.nyu.edu/projects/difore/yasuni/primates.htm#woollly).
Los monos tití son primariamente frugívoros y algunas especies son predadores de semillas. Los grupos territoriales son pequeños (aproximadamente 5 a 12 hectáreas) y una longitud de rango diario es típicamente de 800 metro. Grandes grupos tienden a tener largos rangos de longitud diaria. (www.nyu.edu/projects/difore/yasuni/primates.htm#woollly).
Distribución El género está distribuido desde Colombia y el sur de Venezuela hasta Brasil. Las especies del sur, C. personatus es alopátrica con C. Torquatus en Brasil, pero en la cuenca alta del Amazonas C. torquatus puede coocupar con la tercera especie, C. moloch.
Los monos titi viajan típicamente en grupos pequeños, y la organización social parece estar basada en una pareja unida y sus varios descendientes de edad.
Callicebus raramente baja al suelo. C. moloch aparentemente forrajea en los estratos bajos, considerando a C. torquatus parece ser más especializado para alimentarse en las copas. (Eisenberg, 1989)
2.3 C. torquatus, Hofmannsegg, 1807
12 Descripción Es la especie más grande dentro del género con un promedio de longitud de la cabeza y el cuerpo de aproximadamente 339 mm y una longitud de la cola de 460 mm. El pelaje es de color café obscuro a negro, con marcas blancas faciales. En algunas áreas de su rango puede haber una tendencia hacia la reducción en los depósitos de melanina resultando en un color carmelito, pero esta variación de color es rara. Típicamente los animales son obscuros y fácilmente distinguibles de C. Moloch. (Eisenberg, 1989).
Esta especie es diurna, arbórea y raramente baja al suelo del bosque. El tamaño de los grupos de monos tití con collar generalmente tienen un rango de tres a cuatro individuos (Kinzey et al., 1977) . El rango de acción es reducido en la temporada lluvias (Campos et al., 1992). Diez por ciento de la actividad diaria es asicalamiento social (Kinzey y Wrigth, 1982). La actividad diaria comienza con un movimiento en grupo fuera del árbol donde duermen con la primera hembra adulta que lo haga (Kinzey et al., 1977). (www. primate.wisc.edu/pin/factsheets/callicebus_torquatus.html).
Comportamiento Social El mono tití colorado tiene un sistema de apareamiento monógamo y parejas de por vida. Una jerarquía de dominancia no parece existir (Kinzey, 1997). El grupo básico está compuesto por la pareja de apareamiento y su descendencia. El cuidado es una importante actividad que sirve para fortalecer los vínculos sociales entre los miembros del grupo. Los machos dan las primeras atenciones a los infantes y puede cargar al infante en su espalda (Kinzey,1981). Después de que el joven ha comenzado la locomoción por sí solo, el macho adulto podría parar el contacto cerrado con él. Ahí puede incrementar el cuidado parental por el macho adulto porque puede estar casi seguro que las crías son de él. El macho adulto y el infante
13 gastan mucho de su tiempo juntos con la hembra adulta lejos de ellos.(Kinzey et al, 1977).
Machos y hembras se separan de su grupo natal a los tres años de edad (Easley y Kinzey, 1986). (www.primate.wisc.edu/pin/factsheets/callicebus_torquatus.html).
Distribución El tití con collar se encuentra en Brasil, Colombia, Ecuador, Perú, y Venezuela. Estos monos tití viven entremezclados, bosques de galería, y bosques tropicales cerca de los arroyos y están restringidos a áreas donde crecen plantas sobre suelos arenosos. (Kinzey y Gentry, 1979). Esta especie está distribuidas en las partes boscosas del Orinoco y cuenca del Amazonas. C. torquatus es asociado con altos y maduros bosques, generalmente en suelos con un buen drenaje. Kinzey y Gentry (1979) notaron que estos animales se adaptan a suelos de arena blanca los cuales ocupan áreas deficientes en nutrientes. (Eisenberg, 1989).
2.4 C. torquatus lugens
Descripción El pelo de la parte de atrás y de los lados es café obscuro o negruzco uniformemente coloreado o tenuemente bandeado. El pelo del rededor de las orejas es de coloración negruzca.. El pecho y el vientre son de color café o negruzco. Las manos son blancuzcas de color acaramelado a naranja con o sin pelos negros combinados con los otros. El lado ventral excepto para la parte de la garganta es negruzco o café rojizo o solo rojizo (Hershkovitz, 1990).
Distribución
14 Está distribuido al oriente de Colombia, sur de Venezuela, y bordeando la parte noroccidente de Brasil; en Colombia estas subespecies ocupan entre el río Tomo en el norte, río Caguán – Caquetá en el sur, en los departamentos de Vichada, Meta occidente del río Ariari, Guainía, Guaviare, Vaupés y Caquetá occidente del río Caguán.
Ecología Un estudio en las subespecies de Callicebus torquatus lugens encontró que la dieta consistía en 59.4% de frutas, 26.9% de semillas inmaduras, 6.4% de hojas, botones de hojas, puntas de bejucos, y tallos, 3.9% de flores y 3.4% de insectos y arañas. Frutas: Incluyendo frutos maduros, mesocarpos, y pericarpos. Semillas: Tienen la más alta tasa de consumo en el mes de Octubre. (Palacios et al, 1997). Las especies de semillas más comúnmente consumidas fueron Sandwithia heterocalyx. Vegetación: Incluye el 38.3% hojas maduras, 33% de botones de hojas, 20% de hojas jóvenes, 6.7% de puntas de bejucos, y 2% de tallos. Flores: Fueron dos especies, Anaxagorea brachycarpa (Annonaceae) y Heterostemon conjugatus (Cesalpiniaceae), con un 90% de alimentación de Heterostemon conjugatus. Insectos: Fue más que todo de hormigas, especialmente de dos especies, Cephalotes atratus y Ectatomma tuberculatum. También consume coleópteros, orthópteros, hymenópteros y pupas (Palacios et al, 1997). (www. primate.wisc.edu/pin/factsheets/callicebus_torquatus.html).
2.5 C. torquatus medemi
Descripción Las manos, pies, cola, las patillas y la parte ventral excepto la garganta su coloración es negra. (Hershkovitz, 1990).
15 Distribución Está distribuido en la región amazónica de Colombia entre los ríos Caquetá y Putumayo en el Putumayo y la parte sur del Caquetá. El rango altitudinal está entre los 100 y 450 metros sobre el nivel del mar. (Hershcovitz, 1990)
2.6 Subfamilia Atelinae Los Atelines son un grupo morfológicamente y comportamentalmente heterogéneo. Tal vez ellos son el más notable grupo que comparte características derivadas como lo son el gran tamaño del cuerpo, cola prensil a la cual tiene una superficie larga y sin pelo que les permite colgarse. (Rosenberg I., Strier, Karen, 1989)
2.7 Género Lagotrix, E. Geoffroy, 1982
Descripción Este género contiene dos especies, una de las cuales ocupa el norte de los neotrópicos. Este es uno de los primates más grandes del Nuevo Mundo en cuanto a su peso. La cabeza y el cuerpo tienen una longitud de 558 a 686 mm, la cola prensil tiene de 600 a 720 mm. Los machos adultos pueden pesar más de 10 Kg. y las hembras 8 Kg. El color varía desde gris a café, y la cabeza es generalmente de café más obscuro que el resto del cuerpo. El pelo es denso y corto, dando al animal una apariencia lanuda. La cara es profundamente pigmentada. (Eisenberg, 1989)
Distribución Este mono está distribuido en la parte occidente de la cuenca del Amazonas desde Perú hasta la parte sur de Colombia. En el área cubierta por este volumen de mono lanudo es conocida por ocupar solo en el sur de Colombia hasta el oriente de los Andes y varias áreas aisladas en la cuenca del río Magdalena. (Eisenberg, 1989).
16 El mono lanudo ha sido poco estudiado en campo, pero intensamente estudiado en cautiverio. Con la disponibilidad de los datos de campo parece que se alimenta primariamente de frutos y semillas (Ramirez, 1988). El tamaño de las tropas varía entre 12 y 70 individuos. Dependiendo de la capacidad de carga, el rango de acción puede exceder las 500 ha. Las tropas contienen más de un individuo macho pero la naturaleza de la estructura dominante dentro de una tropa libre de rango, todavía no ha sido trabajada. Las vocalizaciones del mono lanudo son extremadamente complicadas; los machos hacen llamados largos y fuertes tienen una compleja estructura silábica. Hay unas similitudes entre los llamados del mono lanudo y el mono araña. (Eisenberg, 1989).
2.8 Lagotrix lagotricha
Generalidades El mono lanudo tiene una cola prensil y flexible que puede usar como una mano extra para alcanzar objetos. Su cuerpo está cubierto por una espesa capa de pelo café – grisáceo. Su cabeza es larga y redonda y su cara no tiene pelo, además tiene largos brazos y piernas. (www.geocites.com/Rainforest/Canopy/4695/woolly.html).
Estas especies tienen relativamente grandes los incisivos inferiores (Eaglen, 1984) y cúspide molares redondas y bajas (Rosenberg y strier, 1989). Las formas de dimorfismo sexual para estas especies son los caninos de los machos son más largos que los de las hembras, el cuerpo y la longitud de la cabeza del macho es más grande que en las hembras, y la mitad ventral tiene un fleco más grueso, largo y obscuro en machos que en hembras. (Ramirez, 1988). El clítoris de las hembras es largo o más largo que el pene de los machos, lo cual hace que identificación en campo tenga dificultad. El promedio de la masa del cuerpo de esta especie es de 7.5 Kg. (Pérez, 1990).
17 La cara es de color negro (Emmons, 1997). El color del pelaje de los infantes es más pálido que el de los adultos y las palmas de las manos y pies son de un profundo color rosa. (Ramirez, 1988). (www.primate.wisc.edu/pin/factsheets/lagotrhix _lagotricha.html).
El mono lanudo se encuentra en los países de Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela. En la cuenca del Amazonas del occidente del Brasil, oriente de Perú, y oriente del Ecuador, estas especies se encuentran entre los ríos Negro y Tapajos (Ramírez, 1988). En el oriente de Colombia y occidente de Venezuela esta especie se encuentra cerca de los nacimientos de agua andinos del Orinoco, sur del río Sarara (Ramirez, 1988). En la parte central de Colombia esta especie se encuentran en la cuenca alta del río Magdalena, y hay poblaciones aisladas en el departamento de Córdoba y el suroccidente de Bolívar (Ramírez, 1988). Esta especie vive en selvas húmedas, maduras, continuas y no perturbadas. (Mittermeier et al., 1977; Ramírez, 1988). En el occidente plano de Colombia, esta especie fueron encontradas en bosques de galería y bosques de palma (Ramírez, 1988). (http://members.tripod.com/cacajao/taxonomy_fleagle_1988.html)
Este mono vive en grandes grupos que se dividen para comer. Durante el día se mueven desde un árbol al siguiente en busca de frutos y hojas. Ellos se cuelgan de su cola para alcanzar comida que no puede alcanzar con sus manos. El mono lanudo no sale de los árboles con frecuencia, pero cuando esto ocurre, ellos caminan en una posición erguida. (www.geocites.com/Rainforest/Canopy/4695/woolly.html).
El mono lanudo está entre los primates más grandes de Sur América, son ágiles y se mueven callada y suavemente a través los árboles. Ellos tienen los pulgares y dedos de los pies bien desarrollados.
18 Ellos comen principalmente frutas como también otra vegetación selvática y ocasionalmente insectos. Forrajean en el dosel alto pero también bajan a la capa de arbustos y al suelo, algunas veces comen raíces. (www.szdocent.org.pp/p-woolly.htm)
Ecología El mono lanudo es primariamente frujívoro pero las semillas, flores e invertebrados también constituyen una parte importante de la dieta (Pérez, 1994; Ramírez, 1988). Las semillas son importantes en la dieta durante la temporada lluviosa cuando hay una carencia de frutos maduros (Soini, 1986). Las semillas consumidas tienden a ser dispersadas 1.5 Kilómetros desde la copa del árbol de origen; estas especies dispersan una larga cantidad de semillas y pueden ser considerados imprtantes dispersadores en la selva (Stevenson, 2000). (http://members.tripod.com/cacajao/taxonomy_fleagle_1988.html)
Esta especie es arbórea y diurna. El tamaño del grupo es de diez a quince individuos (Ramírez, 1988). Los machos adultos tienden a mostrar una preferencia por pasar el tiempo dentro del grupo cerca de las hembras adultas con infantes, y las hembras adultas tienden a pasar la mayoría de su tiempo cerca de los juveniles ambos sexos (Stevenson, 1998). Patrones de espacio para esta especie están determinados por edad/clase de sexo, diferencias entre individuos, actividad, desarrollo y estado reproductivo de las hembras (Stevenson, 1998). Esta especie se puede dividir en pequeños subgrupos de 2 a 6 individuos cuando forrajean (Ramírez, 1988). El tamaño del subgrupo que se alimenta tiende a ser determinado por la competencia dentro del grupo por frutas (Stevenson et al., 1998). (http://members.tripod.com/cacajao/taxonomy_fleagle_1988.html)
Comportamiento Social
19 El mono lanudo tiene un sistema social de tipo grupo multi-macho. Esta especie mantiene un sistema polígamo (Kinzey, 1997). Una hembra receptiva puede copular con cada macho adulto del grupo, con el macho más dominante copula más veces (Stevenson, 1997; Nishimura, 1990a; Nishimura, 1994). De este modo en cortas palabras, esta especie puede decirse tiene un sistema de apareamiento poliándrico, pero en otros términos tiene un sistema de apareamiento promiscuo. Sin embargo en grupos con número pequeño número de hembras, el macho dominante puede monopolizar todas las copulas y no se le permite la cópula a ningún miembro de rango menor (Strier, 2000). Existe una jerarquía entre los machos del grupo (Kinzey, 1997; Stevenson, 1997). Los machos más dominantes en el grupo reciben más asicalamiento social. Los adultos y subadultos son dominantes sobre otros miembros del grupo (Ramírez, 1988). La jerarquía dominante es determinada por episodios de peleas en juego que miden al más fuerte del grupo (Ramírez, 1988). Los machos juveniles y subadultos acosan a las hembras hasta que ellas se someten a ellos. Hembras emparentadas o no emparentadas disfrutarán hasta peleas de machos de bajo rango (Ramírez, 1988). En esta especie el macho es filopátrico (El macho permanece en el grupo donde él nace) y las hembras se dispersan (Las hembras se van del grupo donde nacieron) (Nishimura, 1990; Nishimura, 1994; Nishimura et al., 1995; Nishimura, 1999).Las hembras pueden abandonar su grupo natal cuando tienen entre 5.5 y 6 años de edad (Nishimura, et al., 1992; Nishimura, 1999). Aunque las hembras empezarán a conseguir pareja entre los 5.5 y 6 años de edad, ellas quedan estériles y no conciben hasta 1.5 a tres años después de que se van del grupo natal (Nishimura, 1992). El macho más dominante es el protector de las madres y sus infantes, siguiendo de lejos a los otros miembros del grupo (Ramírez, 1988). Los grupos no defienden todo el rango de acción , más bien ellos defienden algunas áreas, con los machos adultos más activos que las hembras adultas en encuentros agonísticos (Stevenson et al., 1994).
20 El hombre es el principal depredador del mono lanudo (Ramírez, 1988). Los humanos cazan esta especie para alimento para mascotas (Rowe, 1996). Aves predadoras de esta especie incluye Harpia harpyja, Morphnus guianensis, y Oroates isidori. El jaguar, Panthera onca, puede ser un predador potencial basados en experimentos hechos en cautiverio (Ramírez, 1988). (www.primate.wisc.edu/pin/factsheets/lagotrhix _lagotricha.html).
Distribución Está distribuido en la cuenca del Amazonas, el río Orinoco, las partes altas del Amazonas y la parte oriente de los Andes. (www.geocites.com/Rainforest/Canopy/4695/woolly.html).
2.9 Caracterización del área donde habitan las subespecies Los cráneos de las especies del género Callicebus se encontraron en los siguientes departamentos del País:
Callicebus torquatus lugens Los cráneos estudiados de esta subespecie se encontraron en los departamentos de Amazonas, Caquetá, Guainía, Vaupés y Vichada
AMAZONAS Procedentes de este departamento fueron analizados ocho cráneos.
Localización El Departamento de Amazonas se encuentra situado en la parte sur del país a los 00° 07’ 08’’ de altitud norte y los 04° 13’ 19’’ latitud sur y los 69° 39’ 41’’ y 74° 23’ 21’’ de longitud oeste (www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/amazona.htm).
21 Medio natural. Fisiografía El territorio está comprendido geográficamente en la inmensa región amazónica; es plano y ondulado con algunos cerros y serranías, entre los cuales se destacan los cerros de Maine Hanarí, Munoir, La Pedrera y Los Hombres Chiquitos, las colinas de Fotahy y la serranía de Araracuara, con alturas de 300msnm, y que le sirve como límite con el departamento del Caquetá. (www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/amazona.htm).
Parque Nacional Natural Amacayacu Procedente de este parque se analizó un cráneo.
Este parque tiene dos tipos de ecosistemas: Selva de tierra firme y Varzea.
Selva de Tierra Firme: La selva es un sistema de reciclaje de materia y energía. Sus animales y plantas compiten por una cantidad limitada de recursos. Sin embargo, su acción de conjunto es una paradoja que permite la vida en común; hay relaciones de mutuo beneficio como la que establecen algunas plantas de la familia de los yarumos con hormigas; las plantas ofrecen albergue y alimento; a salvo de las inundaciones, las hormigas atacan cualquier insecto defoliador que se arrime y eliminan las plantas competitivas alrededor.
Varzea (Bosque inundable): Dadas las condiciones de inundación durante la mayor parte del año, algunas plantas, como estrategia adaptativa, presentan semillas de baja densidad y frecuentemente flotantes. Con respecto a las comunidades de animales, se presenta una extraordinaria variedad de peces, la cual juega un papel muy importante en la dispersión de semillas del bosque inundado. (Manobi El Explorador de los PNNs, Ministerio del Medio Ambiente, 1997).
22 CAQUETÁ Procedentes de este departamento fueron analizados ocho cráneos.
Localización Departamento situado en el noreste de la región de la Amazonia; localizado entre los 00° 42’ 17’’ de latitud sur y 02° 04’ 13’’ de latitud norte y los 74° 18’ 39’’ y 79° 19’ 35’’ de longitud oeste (www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/caqueta.htm).
Medio natural. Fisiografía El territorio abarca desde el piedemonte andino hasta la serranía de Araracuara en la selva amazónica; se distingue tres unidades biológicas bien definidas, el flanco oriental de la cordillera Oriental, el piedemonte y la llanura amazónica. La unidad andina, ubicada en el noroccidente del departamento, es de relieve quebrado a ondulado y se caracteriza por sus pendientes pronunciadas con elevaciones hasta los 3000msnm; la vegetación predominante es el bosque andino y subandino. (www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/caqueta.htm).
GUAINÍA Procedentes de este departamento fue analizado un cráneo
Localización Departamento situado al oriente del país, en la región de la Amazonia, localizado entre los 01º 10' 17" y 04º 02' 21" de latitud norte, y los 66º 50' 44" y 70º 55' 16" de longitud oeste (www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/guainia.htm).
23 Medio natural. Fisiografía El territorio departamental se compone de grandes extensiones planas a suavemente onduladas, en medio de las cuales se encuentran algunas lomas y cerros entre ellos, Rana y la serranía de Naquén (www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/guainia.htm).
VAUPÉS Procedente de este departamento fueron analizados tres cráneos.
Localización Departamento ubicado al oriente del país en la región de la Amazonia, comprendido entre los 01º 13' 28" de latitud sur y 02º 04' 55" de latitud norte, y entre los 69º 06' 50" y 72º 02' 15" de longitud oeste (www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/vaupes.htm).
Medio natural. Fisiografía El relieve del departamento es plano, con pendientes muy bajas y algunos afloramientos rocosos. Sus principales elevaciones no superan los 300 m sobre el nivel del mar, y corresponden a la serranía de Taraira, la mesa de Carurú y los cerros Huinambi y Muñeta (www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/vaupes.htm).
VICHADA Procedentes de este departamento fueron analizados cuatro cráneos.
Localización Departamento situado en el extremo oriental del país y de la región de la Orinoquia colombiana, localizado entre los 06º 19' 34" y 02º 53' 58" de latitud
24 norte y 67º 25' 1" y 71º 7' 10" de longitud oeste (www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/vichada.htm).
Medio natural. Fisiografía El territorio corresponde a la región de los Llanos Orientales; se distingue cuatro conjuntos fisiográficos: La llanura aluvial de desborde de la Orinoquia, mal drenada, la altillanura de la Orinoquia, bien drenada, la franja de aluviones de los grandes ríos y el escudo Guayanés. (www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/vichada.htm).
Clima Debido a la situación ecuatorial de la Orinoquia, el territorio departamental está bajo la influencia de los vientos alisios del noreste y sureste y por la Zona de Convergencia Intertropical (ZCIT). (www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/vichada.htm).
PNN El Tuparro Este parque presenta 5 tipos de ecosistemas que son: Sabana, Áreas Anegadizas, Bosque de Galería, Islas de Bosques y Morichales.
Callicebus torquatus medemi Los cráneos de esta subespecie se encontraron en los departamentos de Nariño y Putumayo.
Nariño Procedentes de este departamento se analizaron cráneos provenientes entre límites de Nariño y Putumayo(www.bundenet.com/atlas/narino.htm).
25 Límites Por el norte con el departamento del Cauca; por el oriente con el departamento del Putumayo; por el sur con Ecuador; y por el occidente con el Océano pacífico (www.bundenet.com/atlas/narino.htm).
Medio Natural. Fisiografía El territorio del departamento de Nariño presenta un relieve bastante accidentado, pues lo cruzan las cordilleras Occidental y Central con muchos ramales. Hay altiplanicies como las de Pasto, Ipiales y Túquerres, y profundos valles como los del Patía y Guáitara (www.bundenet.com/atlas/narino.htm).
Putumayo Procedentes de este departamento se analizaron dos cráneos
Localización Departamento situado en el sur del país, en la región de la Amazonia, localizado entre 01º 26' 18" y 00º 27' 37" de latitud norte, y 73º 50' 39" y 77º 4' 58" de longitud oeste (www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/putumayo.htm).
Medio Natural. Fisiografía En el territorio se distingue dos unidades morfológicas: El flanco oriental de la cordillera Oriental que se extiende hasta el piedemonte amazónico; y la llanura amazónica. El relieve montañoso ocupa la faja occidental y presenta alturas hasta los 3.800 m sobre el nivel del mar; entre los principales accidentes orográficos están los cerros de Juanoy y Patascoy. (www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/putumayo.htm).
26 Lagotrix lagotricha lagotricha Los cráneos de esta subespecie se encontraron en los departamentos de Amazonas (PNN Amacayacu), Caquetá, Guainía, Meta, Nariño (PNN La Planada) y Putumayo ; uno de los cráneos fue encontrado en departamento de Loreta en el Perú.
Amazonas Procedentes de este departamento se analizaron trece cráneos.
Caquetá Procedentes de este departamento se analizaron cuatro cráneos.
Guainía Procedentes de este departamento se analizaron dos cráneos. Meta Procedente de este departamento se analizó un cráneo.
Localización El Departamento del Meta se encuentra situado en la parte central del país en la región de la Orinoquia.
Medio natural. Fisiografía Está formado por tres regiones: la primera es parte montañosa representada por el flanco oriental de la cordillera oriental con alturas hasta de 4000 msnm en el occidente del departamento en limites con Caquetá, Huila y Cundinamarca. La segunda es el piedemonte o área de transición entre la cordillera, la llanura y Serranía de la Macarena ubicada de forma casi perpendicular a la cordillera oriental. La tercera es la planicie, zonas casi planas con alturas no superiores a los 200 msnm en el centro y oriente del
27 departamento. (Manobi, el explorador de PNNs, Ministerio del Medio Ambiente, 1997).
PNN Sierra de la Macarena Consta de tres tipos de ecosistemas diferentes, como son: primero, El bosque húmedo tropical (bh-T) en el cual la oferta de alimento de los productores (plantas) determina las estrategias de adaptación de las especies animales para obtener y procesar el alimento, en el caso de los herbívoros es una buena estrategia comer plantas puesto que son abundantes. En esta selva se desarrollan arboles de 40m y copas cerradas con follaje siempre verde, el sotobosque puede ser muy denso o muy ralo según las condiciones de humedad o sequía estacional. Segundo, el bosque de Galería, el cual se habilita como corredor biológico que permite el intercambio y transferencia de especies de fauna y flora entre los ecosistemas boscosos del piedemonte, como es el caso de los primates. Y tercero, la sabana, en este tipo de ecosistema predominan las gramíneas y hay gran abundancia de animales. Es un ecosistema natural y estable que ocurre bajo un clima tropical teniendo un estrato relativamente continuo de gramíneas y a menudo con estrato discontinuo de arbustos y árboles bajos (Manobi, el explorador de PNNs, Ministerio del Medio Ambiente).
Lagotrix lagotricha lugens Los cráneos de esta subespecie se encontraron en los departamentos de Meta (PNN La Macarena), Caquetá, Huila (PNN Cueva de los Guacharos), Cundinamarca (Medina), y Bolívar.
Bolívar
Localización
28 Departamento situado en el norte del país, en la región de la llanura del Caribe, localizado entre los 07° 00’ 03’’ y los 10° 48’ 37’’ de latitud norte y entre los 73° 45’ 15’’ y los 75° 42’ 18’’ de longitud oeste (www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/bolivar.htm).
Medio Natural. Fisiografía En el territorio se pueden distinguir tres grandes unidades fisiográficas; la primera en el norte, de relieve ondulado a quebrado, interrumpida por el canal del Dique y las numerosas ciénagas que éste forma; por la presencia del Dique se subdivide en dos sectores: el occidental comprende la faja costera donde sobresalen las bahías de Barbacoas y Cartagena y las puntas Barbacoas, Barú, Canoas, La Garita y Piedras, y las estribaciones de la serranía de San Jacinto; el sector oriental corresponde a la serranía propiamente dicha, con una depresión momposina, la región más cenagosa e inundable del país por la gran cantidades de brazos, caños, ciénagas y pantanos que forman los ríos Magdalena, Cauca y San Jorge. (www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/bolivar.htm).
Nariño-Putumayo Procedentes de los límites entre estos dos departamentos se analizaron cuatro cráneos.
Huila Procedente de este departamento, específicamente del Parque Nacional Natural Los Guacharos, se analizó un cráneo.
Localización Departamento situado en la parte sur de la región andina; localizado entre los 01º 33' 08" y 03º 47' 32" de latitud norte y los 74º 28' 34" y 76º 36' 47" de longitud oeste (www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/huila.htm).
29 Medio Natural, Fisiografía El relieve del territorio pertenece al sistema andino, distinguiéndose a nivel macro cuatro unidades morfológicas: Macizo Colombiano, cordillera Central, cordillera Oriental y el valle del río Magdalena. El Macizo Colombiano es el lugar donde se origina la cordillera Oriental y nacen ríos muy importantes como el Magdalena, Cauca, Caquetá y Patía. (www.presidencia.gov/webpresi/historia/departam/huila.htm).
2.10 Análisis Multivariable: Las técnicas multivariables son aquellas que se aplican al análisis de muchas variables. Uno de los objetivos fundamentales que tiene este análisis consiste en resumir y sintetizar grandes conjuntos de datos y variables, en función de ciertos objetivos, de cara obtener informaciones válidas que permitan una mejor comprensión del fenómeno objeto de estudio (Bisquerra, 1989).
2.11 Matriz de Correlaciones: La matriz de correlaciones consiste en una tabla que representa el coeficiente de correlación entre parejas variables. Esta matriz es simétrica respecto a la diagonal principal. Por eso puede eliminarse el triángulo superior. De esta forma la matriz de correlaciones pertenece a la categoría de matrices triangulares (Bisquerra, 1989).
2.12 Matriz de Varianzas Covarianzas: Es una matriz triangular parecida a la matriz de correlaciones, con la diferencia de que los datos que presenta son la covarianza S entre cada par de variables. Esta matriz presenta en la diagonal principal las varianzas de cada una de las variables. Al ser una matriz simétrica respecto de la diagonal principal suele eliminarse el triángulo superior (Bisquerra, 1989).
30 2.13 Distancia de Manhatan:
31 (p = 1). Se concreta en la expresión
32 que no es más que la suma de los valores absolutos de las diferencias entre
33 las componentes de ambos objetos. Esta distancia es especialmente útil cuando las características medidas son de naturaleza binaria (sí/no, presente/ausente, etc.) (Rodríguez, 2000)
2.14 Análisis de Coordenadas Principales: Este análisis se utiliza más para variables cuantitativas que para cualitativas, y permite observar las similitudes entre los individuos que se estudian a partir de una matriz de similaridad. El coeficiente de similaridad da una medida al grado de semejanza entre los individuos en relación con los caracteres (Cuadras, 1991).
2.15 Análisis de Componentes Principales Los componentes principales son las variables unitarias respecto a la matriz asociada y con varianzas máximas. Las componentes principales se obtienen diagonalizando la matriz de covarianzas. La finalidad de las componentes principales es la de simplificar la estructura de los datos, sin obtener un modelo fijado “a priori”, para poder explicar, en pocas componentes, la mayor parte de la información que contienen las variables. Una de las primeras aplicaciones del análisis de componentes principales a la morfometría (estudio de la morfología de los individuos y especies por métodos cuantitativos) se remontan a los primeros intentos de establecer los conceptos de “tamaño” y “forma” de un individuo dentro de una especie.
Una variable biométrica, cuanto más variabilidad tiene, mejor se expresa el concepto de tamaño. Por ejemplo, consideremos a un grupo de hombres de prácticamente el mismo peso pero con notable variación de altura; entonces, para ordenar de menor a mayor tamaño, los ordenaremos de menor a mayor altura. La variable peso no expresaría bien la noción de tamaño. La variable con mayor varianza será la que mejor expresará este concepto. Si esta
34 variable puede ser una combinación lineal de X1, . . . ., Xn, esta variabledebe ser la primera componente principal, que se identifica, pues, con el “tamaño”.
La forma es un concepto independiente del tamaño. Dos individuos pueden tener el mismo tamaño pero distinta forma y recíprocamente. Como la segunda, tercera, etc., componentes principales, parece también razonable interpretarlas como variables que expresan la forma de los individuos. (Cuadras, 1991).
2.16 MÉTODO UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmatic Mean).
Es el método más simple para la construcción de árboles, se desarrolló en un principio para construir fenogramas taxonómicos, aunque también se usa para árboles filogenéticos. Ëste método, usa algoritmos de conglomerados, los cuales identifican en orden de similitud. De esta manera, se se obtienen conglomerados o asociaciones de los individuos más parecidos o relacionados entre sí (Sokal, 1995).
2.17 Medidas Craneales Los primates presentan diferencias sexuales morfológicas en un amplio rango de características, incluyendo la morfología craneal. Estudios de dimorfismo sexual en la morfología craneal de Leontophitecus, Lesson, 1840, han mostrado que son pocas en número y contradictorias en resultado. Para poder determinar la existencia de dimorfismo sexual en Tamarinos leones, en el presente estudio se analizó 17 distancias en 56 cráneos de 3 especies de Leontophitecus pertenecientes a la colección de del centro primatológico de Río de Janeiro. (Freitas et al, 1997).
35 3. FORMULACION Y JUSTIFICACION DEL PROBLEMA
El presente estudio busca establecer si las subespecies Callicebus torquatus lugens y Callicebus torquatus medemi se pueden discriminar a nivel de caracteres craneométricos y lo mismo con las subespecies Lagotrix lagotricha lugens y Lagotrix lagotricha lagotricha. Estas subespecies se encuentran al sur oriente del territorio colombiano y al parecer no se diferencian mucho morfométricamente unas de otras, existiendo varias clasificaciones taxonómicas. Las subespecies estudiadas están en peligro de extinción por diferentes causas como lo son: la deforestación de los bosques, lugares en donde ellos habitan, la caza indiscriminada de individuos y tráfico ilegal de las especies para la venta como mascotas.(Callicebus torquatus). Para el caso de Lagothrix lagotricha, es muy apetecido por su carne y también para tenerlo como mascota.
La craneometría parece ser un buen método para poder hacer las discriminaciones pertinentes, ya que no requiere una gran infraestructura para su ejecución, y a su vez favorece bastante económicamente al investigador ya que no se necesitan aparatos sofisticados, ni reactivos costosos para poder realizar los estudios.
36 4. OBJETIVOS
4.1. OBJETIVO GENERAL • Determinar si las subespecies Callicebus torquatus lugens y Callicebus torquatus medemi (Callicebus torquatus); Lagotrix lagotricha lagotricha y Lagotrix lagotricha lugens (Lagotrix lagotricha) se diferencian a nivel de caracteres craneométricos.
4.2. OBJETIVOS ESPECIFICOS
• Establecer si craneométricamente las subespecies de cada uno de los géneros estudiados se pueden discriminar.
• Determinar si los cráneos son homogéneos (No hay variabilidad intrasubespecífica) para cada uno de las subespecies estudiadas.
• Analizar si las subespecies estudiadas de cada uno de los géneros se puede discriminar craneométricamente a nivel de sexos y localización geográfica.
37 5. HIPOTESIS
H1: Craneométricamente se podrá hacer la discriminación de las subespecies Callicebus toquatus lugens y Callicebus troquatus medemi. H0: No se podrá descriminar craneométricamente las subespecies Callicebus torquatus lugens y Callicebus torquatus medemi.
H1: Craneométricamente se podrá hacer la deiscriminación de las subespecies Lagothrix lagotricha lagotricha y Lagothrix lagotricha lugens. H0: No se podrá discriminar craneométricamente las subespecies Lagothrix lagotricha lagotricha y Lagothrix lagotricha lugens.
6. MATERIALES Y MÉTODOS
La toma de datos se hizo apartir de los cráneos de la colección de primates presentes en el Instituto Von Humboldt en Villa de Leyva, Boyacá. Las medidas se anotaron en un formato (Ver anexo 1), tomando cada distancia dos veces y promediando los valores. (Ver en anexos 1 y 2, tablas 1 y 2 correspondientes a las matices para las dos especies estudiadas)
6.1 Población de Estudio Dos subespecies del género Callicebus, Callicebus torquatus lugens y Callicebus torquatus medemi, y dos subespecies del género Lagotrix, Lagotrix lagotricha lugens y Lagotrix lagotricha lagotricha. Todas ellas se encuentran en Colombia. Las medidas se tomaron sobre 28 cráneos de Callicebus, de los cuales 4 son Callicebus torquatus medemi, un macho, una hembra y los otros dos sin
38 determinación de sexo. De los 24 cráneos de C. torquatus lugens, 13 son hembras y 6 machos, los demás no tienen la determinación de sexo. Para Lagothrix, las medidas se tomaron sobre 54 cráneos, de los cuales 10 son Lagothrix lagotricha lugens, 6 machos y dos hembras, dos sin determinación de sexo. 44 cráneos de L. Lagotricha lagotricha, 12 machos, 4 hembras y los restantes sin determinación de sexo.
6.2 Muestra y Variables 33 distancias cuantitativas craneales fueron tomadas de cuatro subespecies de la familia Cebidae pertenecientes a los géneros Callicebus (Callicebus torquatus lugens y Callicebus torquatus medemi) con 28 individuos y Lagotrix (Lagotrix lagotricha lagotricha y Lagotrix lagotricha lugens) con 54 individuos. Todas las medidas de los cráneos fueron tomadas de la colección de primates del Instituto Von Humboldt en Villa de Leyva, Boyacá, Colombia.
Las variables medidas fueron tomadas a nivel de cráneo, mandíbula y dientes (ver cuadro 1), y del lado izquierdo de las diferentes partes a analizar con la ayuda de un calibre. Dichos datos se anotaron en un formato. Los datos generales de cada individuo como localización, año de captura, sexo y código de IAVH se describen en los cuadros 2 y 3.
6.3 Análisis estadístico Para cada una de las especies se realizaron los siguientes análisis estadísticos por medio del programa NTSYS versión 1.6 de 1990. Análisis de Coeficiente de Correlación con método UPGMA. Análisis de Distancia de Manhatan con método UPGMA. Análisis de Matriz de Varianza-Covarianza con método UPGMA. Análisis de Coordenadas principales. Estandarización de datos. Análisis de Coeficiente de Correlación estandarizado con método UPGMA.
39 Análisis de Distancia de Manhatan estandarizado con método UPGMA. Análisis de Matriz de Varianza-Covarianza estandarizado con método UPGMA. Análisis de componentes principales. Consenso estricto entre Correlación y Varianza Covarianza. Consenso estricto entre Correlación, Manhatan y Varianza Covarianza. La estandarización de los datos se realizó para que todas las variables tuvieran el mismo peso, puesto que con los datos no estandarizados los resultados dependen del método matemático que se utilice ya que le pueden dar más peso a unas variables que a otras.
7. RESULTADOS
Según los análisis estadísticos realizados con el programa NTSYS versión 1.6 de1990 sobre las especies Lagothrix lagotricha y Callicebus torquatus, se obtuvieron los siguientes resultados:
7.1 Lagotrix lagotricha
El análisis se realizó sobre 33 medidas de 54 cráneos de la especie Lagotrhix lagotricha. 46 pertenecen a Lagotrix lagotricha lagotricha incluyendo a dos individuos que están catalogados como L. Lagotricha lagotricha pero que son lugens, y 8 son Lagotrix lagotricha lugens. Cuadro 1 y cuadro 2. La varianza de los individuos lugens queda inmersa en la varianza de los individuos lagotricha. (Anexo 3, dibujo del cráneo)
40 Análisis de Fenogramas con los datos sin estandarizar
Coeficiente de Correlación con método UPGMA: Se observa que los individuos 32 y 36 (lugens) forman un grupo, también se observa que los individuos 47 y 48 que al parecer también son lugens se ubican en otro grupo diferente. Los individuos 5 y 6 (lagotricha y lugens, respectivamente) también se ubican en otro grupo diferente. El individuo 53 (lagotricha macho del Perú), se une al individuo 49 (lagotricha macho de Nariño-Putumayo). En general, los individuos lugens no presentan relaciones de parecido sólidas que los diferencian de los lagotricha. Tampoco se observa que se agrupen por parecido de sexo. Figura 1.
Cuadro 1. Descripción de las variables medidas sobre los cráneos de las especies Lagothrix lagotricha y Callicebus torquatus estudiados. VARIABLE DESCRIPCIÓN LUGAR DISTANCIA Anchura transversal 1. ATM Cráneo máxima. Anchura bisigomá-tica Punto mas ancho donde los dos 2. AB (cara). Cráneo huesos se están uniendo. Desde NASIÓN a PROSTION. (Nasion: Punto donde se unen varias suturas encima de la nariz). 3. ACS Altura cara superior Cráneo (Prostion: Punto intermedio entre los incisivos superiores).
Desde NASIÓN a GNATIO). Altura total cara. 4. ATC Cráneo (Gnatio: punto intermedio entre las dos hemimandibulas). 5. AN Anchura nasal. Cráneo Parte mas ancha de la nariz. 6. AB1 Anchura bogoniaca Mandibula Distancia entre dos gonios Desde PORIUM A BREGMA. (Porium: entrada superior del Altura auricular. 7. ALA Cráneo conducto auditivo). (Bregma: Punto de unión de suturas en la parte frontal superior del cráneo). 8. LM Longitud máx. Cráneo Desde la GLAVELA a OPISTOCRA-NEO. (Glavela: Punto entre las cejas, parte superior de la nariz). (Opistocraneo: Punto mas
41 lejano del cráneo). 9. ALTN Altura nasal. Cráneo Valor entre las dos constricciones 10. AFMa Anchura frontal mínima. Cráneo orbitarias. Punto de corte entre suturas 11. LAC Anchura frontal máxima Cráneo frontales y parietales (desde donde se forma la y). Desde BASION a PROSTION. 12. LIC Longitud inferior de cara. Cráneo (Basion: Punto debajo del canal auditivo). Longitud de la base de la 13. LB Cráneo Desde NASION a PROSTION. cara. 14. ALB Altura basal. Cráneo Desde BREGMA a BASION. Desde PROSTION a parte mas 15. LP Longitud paladar. Mandíbula alta, sobresaliente del paladar. Medida entre M1 y M2. (M1: molar 16. AnP Anchura paladar. Mandíbula 1 y M2: molar 2). long. Orificio occipital 17. LOOC Cráneo (foramen mágnum). Anchura orificio occipital 18. AOOC Cráneo (foramen mágnum). 19. ALTS Desde punto Intermedio entre Altura de la sínfisis. Mandíbula incisivos inferiores a gnatio. Desde punto Intermedio entre Longitud máxima de la 20. LmaxM Mandíbula incisivos inferiores hasta punto mas mandíbula. distante de la mandíbula. 21. Desde punto Intermedio entre P1 Altura cuerpo de ALTCMP1- Mandíbula y P2 a parte inferior mandíbula. mandíbula entre P1 y P2. P2 (P1: Premolar1, P2: premolar 2). 22. ALTCMM1- Altura cuerpo mandíbula Desde punto intermedio entre M1 Mandíbula M2 entre M1 y M2. y M2 a parte inferior mandíbula.
23. ALTCMM2- Altura cuerpo mandíbula Desde punto intermedio entre M2 Mandíbula M3 entre M2 y M3 y M3 a parte inferior mandíbula.
24. AncR Anchura rama mandibular. Mandíbula 25. ALTR Altura rama mandibular. Mandíbula 26. ALT Porion- Anchura auricular de Cráneo Se mide por debajo del cráneo. Porion porion a porion.
27. L-An Longitud y anchura canino Dientes Cada Pieza superior. 28. L-An Longitud y anchura Cada Pieza canino inferior. 29. L-An Longitud y anchura M1 Cada Pieza superior.
30. L-An Longitud y anchura M1 Dientes Cada Pieza inferior.
42 31. AnchOR Anchura orbitaria máxima. Cráneo 32. ALTOR Altura orbitaria. Cráneo 33. CH-NA- Determinación Desde PROSTION a SUTURA que CM prominencia de los Cráneo cae encima del canino. pómulos. Proation a la sutura por 34. PSDO debajo de la órbita Anchura parte baja de la 35. FM-N-FM Cráneo cara.
Cuadro 2. Caracterización de las subespecies de Lagothrix lagotricha
INDIVIDUO COD. Humboldt ESPECIE AÑO LOCALIZACIÓN NÚMERO SEXO Nariño- Putumayo, IAVH- cuenca alta de 1 Lagothrix lagotricha lagotricha Hembra 1998 6067 los ríos Rumiyaco y Ranchería. Nariño- Putumayo, IAHV- cuenca alta de 2 Lagothrix lagotricha lagotricha Macho 1998 6068 los ríos Rumiyaco y Ranchería. IAVH------3 Lagothrix lagotricha lagotricha ------6166 Inderena- Guainía- Pto. 4 ------1981 5596 Inírida Caquetá, 5 4244 Lagothrix lagotricha lagotricha ------1984 Araracuara Meta/ PNN La 6 2845 Lagothrix lagotricha lagotricha ------1975 Macarena Caquetá, 7 4244 Lagothrix lagotricha lagotricha ------1984 Araracuara Amazonas, IAVH- 8 Lagothrix lagotricha lagotricha Macho 1993 Caserío Sta. 6034 Rita Decomiso. IAVH- 9 Lagothrix lagotricha lagotricha Hembra ----- Antioquia, 6122 Medellín Amazonas, La 10 5592 Lagothrix lagotricha lagotricha ------1987 Pedrera 11 2832 Lagothrix lagotricha lagotricha Macho 1972 Decomiso Decomiso, 12 0762 Lagothrix lagotricha lagotricha Hembra ----- aeropuerto B/quilla.
43 Amazonas, PNN 13 5738 Lagothrix lagotricha lagotricha ------1987 Amacayacu, Leticia Caquetá, Caño 14 5245 Lagothrix lagotricha lagotricha ------1984 La Merced 15 6168 Lagothrix lagotricha lagotricha ------Decomiso 16 5246 Lagothrix lagotricha lagotricha ------1984 Decomiso IAVH- Decomiso 17 Lagothrix lagotricha lagotricha ------6155 IAVH------18 Lagothrix lagotricha lugens Macho ----- 1704 -- Amazonas, IAVH- 19 Lagothrix lagotricha lagotricha ------1989 PNN 5918 Amacayacu IAVH- Amazonas, Pto. 20 Lagothrix lagotricha lagotricha Hembra 1980 3031 Restrojo Putumayo- Pto. 21 0599 Lagothrix lagotricha lagotricha Macho 1973 Leguízamo Decomisado. Aeropuerto El 22 1608 Lagothrix lagotricha lugens ------1972 Dorado. Procedente de B/quilla Caquetá, Arriba 23 1618 Lagothrix lagotricha lagotricha Macho ----- del Río Yari Huila, PNN IAVH- 24 Lagothrix lagotricha lugens Macho 1972 Cueva de los 0240 Guacharos Amazonas, IAVH- 25 Lagothrix lagotricha lagotricha Macho 1993 Caserío Sta. 6030 Rita IAVH- Vaupés, Río 26 Lagothrix lagotricha lagotricha Macho 1977 2593 Guaviare Guainía, Río 27 5583 Lagothrix lagotricha lagotricha ------1981 Inírida Caquetá, 28 5244 Lagothrix lagotricha lagotricha ------1984 Araracuara Amazonas, 29 1507 Lagothrix lagotricha lagotricha Macho 1973 Leticia (muerto en cautiverio) 30 5250 Lagothrix lagotricha lagotricha ------1984 Caqueta Amazonas, La 31 5591 Lagothrix lagotricha lagotricha ------1987 Pedrera Cundinamarca, Medina, 32 6060 Lagothrix lagotricha lugens Hembra 1997 quebrada la Andita Decomiso Magangue, 33 0760 Lagothrix lagotricha lagotricha ------procedente de B/quilla. 34 1607 Lagothrix lagotricha lugens Macho 1972 Bolívar, Finca
44 La Fiebre (cautiverio) Amazonas, 35 5366 Lagothrix lagotricha lagotricha ------PNN Amacayacu Meta, Río 36 1336 Lagothrix lagotricha lugens Macho 1971 Guayuriba 37 496 Lagothrix sp. Macho 1985 ------Nariño, Municipio Santa 38 6044 Lagothrix lagotricha lagotricha ------1995 Rosa, La Planada Nariño- Putumayo, cuenca alta de 39 6069 Lagothrix lagotricha lagotrica Hembra 1998 los ríos Rumiyaco y Ranchería Decomiso, Magangue, 40 0775 Lagothrix lagotricha lugens Hembra 1970 proc. De B/quilla. Amazonas, La 41 5590 Lagothrix lagotricha lagotricha ------1987 Pedrera IAVH------42 Lagothrix lagotricha lagotricha ------6125 IAHV- Amazonas, 43 Lagothrix lagotricha lagotricha ------1986 6144 Leticia IAVH------44 Lagothrix lagotricha lagotricha ------1999 6175 Vaupés, río 45 2585 Lagothrix lagotricha lagotricha Macho 1977 Guaviare, bocas del río Ariari Amazonas, 46 5915 Lagothrix lagotricha lagotricha ------1989 PNN Amacayacu Bolívar, 47 0394 Lagothrix lagotricha lagotricha Macho 1972 Mompós Antioquia, PNN 48 3121 Lagothrix lagotricha lagotricha Macho 1981 Las Orquideas Nariño - 49 6071 Lagothrix lagotricha lagotricha Macho 1998 Putumayo 50 5990 Lagothrix lagotricha lagotricha ------Amazonas 51 6150 Lagothrix lagotricha lagotricha ------1999 Decomiso 52 6128 Lagothrix lagotricha lagotricha ------Decomiso Perú, depto, 53 1355 Lagothrix lagotricha lagotricha Macho 1975 Loreta 54 6160 Lagothrix lagotricha lagotricha ------1999 Decomiso
Figura 1. Fenograma. Correlación con método UPGMA. Lagothrix. L. lagothricha lugens.
45 Distancia de Manhatan con método UPGMA: No se observa que existan relaciones por parecido entre los individuos lugens, pero los individuos 5 y 6 (lagotricha y lugens, respectivamente) siguen quedando juntos, al igual que los individuos 47 y 48 (“lugens”). Se observa que 32 y 36 (lugens) se han separado. El individuo 53 (Perú) forma un grupo con los individuos 47 y 48 (lugens) y a su vez con el individuo 49 (lagotricha). Figura 2.
Matriz de Varianza Covarianza con método UPGMA: Los individuos 5 y 6 (lagotricha y lugens, respectivamente) continúan juntos, pero se observa que los individuos 47 y 48 (“lugens”) se han separado. El individuo 53 (lagotricha del Perú) ahora se une al 49 (L. lagotricha lagotricha). No se forma ninguna agrupación que diferencie los lugens de los lagotricha. Figura 3.
Análisis de Coordenadas Principales
El análisis de coordenadas principales muestra que con las tres primeras coordenadas se resuelve más del 88% de la varianza total para los tres análisis realizados. Ver tabla 3.
Tabla 3. Análisis de coordenadas principales con las tres primeras coordenadas Coordenada Correlación Manhatan Varianza Covarianza 1 45.66% 67.25% 44.36% 2 34.21% 21.43% 25.78% 3 17.08% 6.66% 19.58% Total 96.96% 95.33% 89.73% .
46 Fi Figura 2. Fenograma. Manhatan con método UPGMA. Lagothrix. L. lagotricha lugens
47 Figura 3. Fenograma. Varianza Covarianza con método UPGMA. Lagothrix. L. lagotricha lugens
48 Análisis gráfico de Coordenadas Principales
Con el coeficiente de correlación se observa un grupo grande y un individuo solo (54 L. lagotricha lagotricha decomisado) que es el menos parecido. Ver Figura 4.
Con la distancia de Manhatan se pueden observar tres grupos más o menos diferenciados; uno grande, dos pequeños formados por cuatro y cinco individuos respectivamente y un individuo solo que es el 54 (lagotricha decomisado). Ver figura 5.
Con la matriz de Varianza Covarianza se observa un grupo grande, una pequeña dispersión de individuos y el individuo 54 que continua solo. Ver figura 6.
Análisis de Fenogramas con datos estandarizados
Coeficiente de Correlación con método UPGMA: Se observa que los individuos 5 y 6 (lagotricha y lugens, respectivamente) se encuentran formando un grupo, al igual que los individuos 47 y 48 (“lugens”). Los individuos 32 y 36 (lugens) aparecen junto con los individuos 1 y 35 (lagotricha). El individuo 53 (lagotricha del Perú) se une al individuo 49 (lagotricha de Nariño-Putumayo). No se observa una agrupación por parecido entre los individuos que son lugens. Figura 7.
Distancia de Manhatan con método UPGMA: Se observa que continúa la agrupación de los individuos 5 y 6 (L. Lagotricha lagotricha y L. lagotricha lugens, respectivamente); 47 y 48 (L. Lagotricha lugens) en otro grupo aparte. También se observa que el individuo 53
49 Figura 4. Gráfica. Correlación. Coordenadas principales. Lagothrix.
Figura 5. Gráfica. Manhatan. Coordenadas principales. Lagothrix.
50 Figura 6. Gráfica. Varianza Covarianza. Coordenadas principales. Lagothrix.
51 Figura 7. Fenograma. Correlación Estandarizado Método UPGMA. Lagothrix. L. lagotricha lugens
52 (L. lagotricha lagotricha del Perú) se agrupa con los individuos 47, 48, 49 y 54 (los dos últimos son L. l. lagotricha). Figura 8.
Matriz de Varianza Covarianza con método UPGMA: Se observa que los individuos 5 y 6 (L. l. lagotricha y L. l. lugens, respectivamente) continúan juntos. Los individuos 47 y 48 (lugens) forman un grupo con los individuos 53 (L. l. lagotricha del Perú), 54, 49 y 51 (L. l. lagotricha). Figura 9.
Consenso estricto entre Correlación y Varianza Covarianza: Los individuos 5 y 6 (L. l. lagotricha y L. l. lugens, respectivamente) continúan apareciendo juntos. Los individuos 47 y 48 (L. l. lugens) se unen directamente y forman un grupo junto con los individuos 49, 53 (Perú) y 54 (todos son L. l lagotricha). No se observa que los L. l. lugens formen agrupaciones por parecido. Figura 10.
Consenso estricto entre Varianza Covarianza – Correlación – Manhatan: Se observa que los individuos 5 y 6 (L. l. lagotricha y L. l. lugens, respectivamente) continúan juntos, al igual que los individuos 47 y 48 (L. l. lugens), y los individuos 32 y 34 (L. l. lugens); si se forman grupos, entre los L. l. lugens pero siguen siendo muy dispersas. Figura 11.
Análisis de Componentes Principales
Individuos Correlación, Primera componente Vs Segunda componente: Se pueden diferenciar dos grupos; uno grande y un grupo pequeño. En el grupo pequeño se observa que los individuos 51 (L. l. lagotricha), 54 (L. l. lagotricha), 47 (L. l. lugens) y 48 (L. l. lugens) se parecen por la forma, pero por el tamaño son menos parecidos.
53 FiFigura 8. Fenograma. Manhatan Estandarizado. Método UPGMA. Lagothrix. L. lagotricha lugens
54 FFigura 9. Fenograma. Varianza Covarianza. Estandarizado. Método UPGMA. Lagothrix. L. l. lugens
55 Figura 10. Fenograma. Consenso estricto entre Correlación y Varianza Covarianza. Lagothrix. L. l. lugens
56 FFigura 11. Fenograma. Consenso estricto total. Correlación - Manhatan - Varianza Covarianza. Lagothrix. L. lagotricha lugens
57 Los individuos 53 (Perú), 47 48 y 49 (todos son lagotricha) se parecen bastante por el tamaño y no parecen con los individuos 51 y 54 (lagotricha) por la forma. Figura 12.
Correlación, Segunda componente Vs Tercera componente: Se observa que los individuos que menos se parecen respecto al grupo grande en cuanto a la forma son el 53 (Perú), 51 (lagotricha), 47 (lugens), 48 (lugens) y 54 (lagotricha). Figura 13.
Correlación, Minimun – length spanning tree: Se observa que los individuos más parecidos entre sí son 13 con 44 (lagotricha), 31 con 41 (lagotricha), 7 con 17 (lagotricha) y 48 con 51 (lagotricha). Ver tabla 4.
Manhatan, Minimun – length spanning tree: Se observa que los individuos más parecidos entre sí son 33 con 29 (lagotricha), 12 con 33 (lagotricha) y 41 con 32 (lagotricha). Ver tabla 5.
Varianza – Covarianza, Minimun – length spanning tree: Se observa que los individuos más parecidos entre sí son 48 con 26 (lugens y lagotricha respectivamente), 32 con 24 (lugens), 38 con 31 (lagotricha), 15 con 8 (lagotricha) y 47 con 37 (Lagothix sp. y lugens respectivamente). Ver tabla 6.
Resumen de la cantidad de varianza explicada por las tres primeras componentes principales: Las tres primeras componentes explican el 75.13% de la cantidad de varianza total. Ver tabla 7.
58 Figura 12. Análisis de coordenadas principales. Primera vs Segunda. Lagothrix, individuos.
Figura 13. Análisis de coordenadas principales. Segunda vs Tercera. Lagothrix, individuos.
59 Tabla 4. Minimun-length spanning tree para individuos Lagothrix lagotricha con el Coeficiente de Correlación.
Individuos Longitud Relacionados 1 36 0.614344 36 35 0.611963 35 32 0.692780 35 34 0.658358 34 9 0.573819 9 39 0.622862 9 16 0.580623 16 20 0.624325 20 21 0.777406 21 12 0.901182 12 22 0.889048 12 40 0.884552 40 11 0.932844 12 27 0.826115 21 33 0.775189 33 29 0.923096 12 10 0.607993
60 10 43 0.772000 20 18 0.601261 10 28 0.580673 28 3 0.656464 36 2 0.555613 36 19 0.555482 19 38 0.694202 38 4 0.605748 4 23 0.579625 4 30 0.578004 30 15 0.748684 15 7 0.643718 15 25 0.571341 4 14 0.553195 40 45 0.548109 18 42 0.536458 42 37 0.615180 42 26 0.540902 37 24 0.539411 19 31 0.529172 26 46 0.527455 46 13 0.529736 30 49 0.494884 49 48 0.769325 48 47 0.829827 49 53 0.726475 53 54 0.564820 10 52 0.491115 42 8 0.490880 27 6 0.473739 6 5 0.736389 48 51 0.451540 46 50 0.443808 7 17 0.434643 31 41 0.432102 13 44 0.411294
61 Tabla 5. Minimun-length spanning tree para individuos Lagothrix lagotricha con la Distancia de Manhatan. Individuos relacionados Longitud 1 36 0.482230 36 35 0.279874 35 39 0.328287 39 9 0.324020 35 19 0.337879 19 41 0.321645 41 32 0.261782 41 31 0.301404 41 26 0.322437 26 42 0.280844 42 37 0.269377 26 23 0.329024 37 24 0.332310 41 7 0.334076 26 46 0.338158 9 16 0.346793 23 44 0.349717 26 50 0.367669 36 38 0.389735
62 32 45 0.395522 9 34 0.403985 36 2 0.417371 7 5 0.421874 44 13 0.423465 41 17 0.424174 32 20 0.437612 7 14 0.437863 41 8 0.449179 7 30 0.455836 30 25 0.410822 30 15 0.450054 25 3 0.452448 20 21 0.460086 21 22 0.303304 21 11 0.412381 31 43 0.466994 43 10 0.430318 10 28 0.442652 28 52 0.445763 23 4 0.473500 11 12 0.496545 12 33 0.246856 33 29 0.191819 29 18 0.444670 12 40 0.529901 40 27 0.405757 5 6 0.535352 27 51 0.823833 37 48 0.985946 48 47 0.516406 48 49 0.691977 48 53 0.752034 52 54 1.135168
63 Tabla 6. Minimun-length spanning tree para individuos Lagothrix lagotricha con la Matriz de Varianza Covarianza. Individuos Relacionados Longitud 1 36 0.224531 36 48 0.226168 48 53 1.426661 53 54 1.519316 53 49 1.368769 53 47 1.301476 53 51 0.575366 53 30 0.495011 30 15 0.384556 30 4 0.321378 4 38 0.314430 4 14 0.278927 15 25 0.255552 48 2 0.203714 38 13 0.199728 13 46 0.226943 13 33 0.224896 33 40 0.419214
64 40 11 0.522005 11 22 0.530226 22 12 0.568327 22 21 0.528185 40 27 0.373498 27 6 0.385621 6 5 0.652427 33 29 0.356117 12 20 0.329854 40 18 0.301343 12 10 0.300813 40 45 0.291128 11 52 0.248635 11 43 0.226795 10 28 0.223234 28 3 0.215818 13 50 0.213705 12 16 0.206166 12 34 0.198149 34 35 0.279537 34 9 0.226756 4 23 0.195095 1 17 0.191012 11 39 0.183905 15 7 0.177497 48 32 0.159240 13 19 0.131970 18 42 0.126868 47 37 0.121064 15 8 0.112002 38 31 0.109442 32 24 0.109081 48 26 0.091923 13 44 0.087703 53 41 0.087563
Tabla 7. Resumen de la cantidad de varianza explicada para los individuos por las tres primeras componentes principales con el coeficiente de correlación. Componente Correlación 1 55.04% 2 14.38%
65 3 5.71% Total 75.13%
Variables
Correlación, Primera componente Vs Segunda componente: Se observa un grupo más o menos homogéneo y unas variables que están dispersas. La variable 11 y la variable 17 son las que más difieren respecto al tamaño con las demás, pero respecto a la forma difieren bastante entre ellas. Ver figura 14.
Figura 14. Análisis de coordenadas principales. Primera vs Segunda. Lagothrix, variables.
Correlación, Segunda componente Vs Tercera componente:
66 Se observa que hay un grupo central y una dispersión al rededor. Las variables que son menos parecidas con el grupo central son la 29, 11, 27. Ver figura 15.
Correlación, Minimun-length spanning tree Las variables que se parecen más son la 24 con 18, 17 con 11 y 1 con 7. (Ver tabla 8).
Resumen de la cantidad de varianza explicada por las tres primeras componentes principales: Las tres primeras componentes explican el 46.37% de la varianza total. (Ver tabla 9).
Figura 15. Análisis de coordenadas principales. Segunda vs Tercera. Lagothrix, variables.
Tabla 8. Minimun-length spanning tree para variables en Lagothrix lagotricha con Coeficiente de Correlación.
67 Variables Relacionadas Longitud 1 7 0.581343 7 14 0.901463 7 8 0.830465 8 26 0.844378 8 25 0.814404 25 20 0.945623 25 22 0.935460 25 23 0.923640 25 34 0.921717 25 12 0.920073 12 13 0.952006 12 24 0.923271 24 15 0.918668 15 3 0.919362 3 4 0.916754 12 2 0.912270 12 6 0.905868 4 19 0.903960 6 21 0.893933 12 16 0.857570 25 31 0.838425 12 30 0.796176 34 9 0.794639 8 10 0.792454 9 5 0.770016 30 29 0.754159 8 32 0.752446 12 33 0.702759 24 27 0.676598 27 28 0.706570 7 17 0.664245 17 11 0.550955 24 18 0.491204
Tabla 9. Resumen de la cantidad de varianza explicada para las variables por las tres primeras componentes principales con el coeficiente de correlación Componente Correlación 1 23.52% 2 12.98%
68 3 9.87% Total 46.37% .
7.2 Callicebus torquatus
El análisis se realizó sobre 33 medidas de 28 cráneos de la especie Callicebus toruatus. 24 cráneos pertenecen a Callicebus torquatus lugens y cuatro pertenecen Callicebus torquatus medemi. Ver cuadro 1 y cuadro 3.
Cuadro 3. Caracterización de las subespecies de Callicebus torquatus INDIVIDUO COD. LOCALZACI NÚMERO Humboldt SEXO AÑO ESPECIE ÓN 1 2601 Callicebus torquatus lugens ------Caquetá Amazonas, 2 5367 Callicebus torquatus lugens ------PNN Amacayacu 3 ----- Callicebus torquatus lugens Hembra ----- Vichada 4 2602 Callicebus torquatus lugens Hembra ----- Caquetá Amazonas, 5 5606 Callicebus torquatus lugens Hembra 1987 La Pedrera Guainía, 6 ----- Callicebus torquatus lugens Macho 1980 Puerto Inírida Vaupés, Río 7 2324 Callicebus torquatus lugens Hembra 1977 Guaviare Amazonas, 8 1869 Callicebus torquatus lugens Macho ----- Río Amacayacu Caquetá, Río 9 1795 Callicebus torquatus lugens Hembra 1975 Caquetá Amazonas, 10 1867 Callicebus torquatus lugens Macho 1976 Río Amacayacu Caquetá, Río 11 1695 Callicebus torquatus lugens Hembra 1976 Messay Caquetá, Río, 12 1694 Callicebus torquatus lugens Macho 1976 Messay Vaupés, Río 13 2318 Callicebus torquatus lugens Macho 1977 Guaviare Nariño – 14 6065 Callicebus torquatus medemi ----- 1998 Putumayo 15 3032 Callicebus torquatus lugens Hembra 1980 Amazonas,
69 Puerto Rastrojo Amazonas, 16 3028 Callicebus torquatus lugens Hembra 1980 Puerto Rastrojo 17 0633 Callicebus torquatus lugens Hembra 1974 Amazonas Nariño – 18 6066 Callicebus torquatus medemi ----- 1998 Putumayo 19 0643 Callicebus torquatus lugens Hembra 1974 Amazonas 20 1586 Callicebus torquatus lugens ----- 1974 Vichada Putumayo, 21 0586 Callicebus torquatus medemi Macho 1973 Puerto Leguízamo Putumayo, 22 0585 Callicebus torquatus medemi Hembra 1973 Puerto Leguízamo Amazonas, 23 5919 Callicebus sp. ------Puerto Nariño 24 1548 Callicebus torquatus lugens Hembra 1975 Vaupés Caquetá, Río 25 1696 Callicebus torquatus lugens Hembra 1976 Mesay Caquetá, 26 4241 Callicebus torquatus lugens ----- 1984 Araracuara Vichada, El 27 0486 Callicebus torquatus lugens Macho 1971 Tuparro Vichada, El 28 0487 Callicebus torquatus lugens Hembra 1971 Tuparro
Análisis de los fenogramas con los datos sin estandarizar
Coeficiente de Correlación con método UPGMA Se observa que los individuos 14 y 21 (C. torquatus medemi) se agrupan. Los demás C. torquatus medemi no forman agrupaciones constantes que se puedan diferenciar de los lugens. Los individuos 3 (lugens hembra del Vichada) y 28 (lugens hembra del Vichada) se unen directamente. Se forma otro grupo integrado por hembras lugens como lo son 5 (Amazonas), 11 y 25 (Caquetá) y 24 (Vaupés). Ver Figura 16.
Distancia de Manhatan con método UPGMA
70 Se observa tres grupos principales. Los individuos (medemi) no se distribuyen juntos en ninguno de estos tres grupos, pero los individuos 3 y 28 (Hembras lugens del Vichada) permanecen unidos, al igual que se nota una tendencia a la formación de un grupo de hembras lugens muy similar al observado en el fenograma de correlación pero incluyendo a una más que es del Caquetá. Ver Figura 17 y 16.
Matriz de Varianza Covarianza con método UPGMA No se observa que los individuos medemi se agrupen por parecido entre ellos, ni formando agrupaciones constantes que los diferencien de los lugens.
71 Figura 16. Fenograma. Correlación con método UPGMA. Callicebus. C. torquatus medemi Hembras C. torquatus lugens
72 Figura 17. Fenograma. Manhatan con método UPGMA. Callicebus. C. torquatus medemi. Hembras lugens
73 Además no se mantiene ninguna de las agrupaciones que se habían formado con los fenogramas de Correlación y Manhatan. Ver Figura 18.
Análisis de Coordenadas Principales
El análisis de coordenadas principales muestra que con las tres primeras coordenadas se resuelve más del 65% de la varianza total para los tres análisis realizados. Ver tabla 10.
Tabla 10. Análisis de coordenadas principales con las tres primeras coordenadas Coordenada Correlación Manhatan Varianza Covarianza 1 32.19% 62.52% 95.15% 2 19.68% 10.05% 85.87% 3 14.70% 6.98% 54.49% Total 66.57% 79.56% 100%
Análisis gráfico de Coordenadas principales Con el coeficiente de correlación se alcanza a observar la formación de dos grupos. Un grupo grande formado por la mayoría y un pequeño grupo de 5 individuos. Además, queda un individuo que es el que menos se parece con los demás y es el 18 (medemi de Nariño-Putumayo). Ver figura 19.
Con la distancia de Manhatan no se observa claramente la formación de grupos, pero los individuos 18 (medemi de Nariño-Putumayo) y 11 (lugens del Caquetá) son los que menos se parecen a los demás. Ver figura 20.
74 Figura 18. Fenograma. Varianza Covarianza con método UPGMA. Callicebus. C. torquatus medemi. Hembras C. torquatus lugens
75 Figura 19.Gráfica. Correlación. Coordenadas principales. Callicebus.
Figura 20. Gráfica. Manhatan. Coordenadas principales. Callicebus.
76 Con la matriz de Varianza Covarianza se observa claramente un grupo grande y 4 individuos sueltos que son 2 (lugens del Amazonas), 6 (lugens del Guainía), 24 (lugens del Vaupés) y 10 (lugens del Amazonas) que son los que menos se parecen con el grupo grande. El individuo 18 (medemi de Nariño-Putumayo) está muy cerca del grupo grande. Ver figura 21.
Análisis de Fenogramas con los datos estandarizados
Coeficiente de Correlación con método UPGMA: Se observa que los individuos 14 y 21 (medemi) se agrupan. Se observa una relación de parecido entre los individuos 18 y 20, 22 (medemi, lugens, medemi respectivamente). Los individuos 3 y 28 (Hembras lugens del Caquetá) se unen estrechamente. Además se observa una relación de parecido entre los individuos 5 (Amazonas), 9 (Caquetá), 11 (Caquetá), y 25 (Caquetá) que son hembras lugens. Ver figura 22.
Distancia de Manhatan con método UPGMA: Se observa una agrupación entre los individuos 14 y 18 (medemi). La unión entre los individuos 3 y 28 se mantiene muy estrecha, pero la agrupación de las hembras observada en el fenograma anterior desaparece. Ver figura 23.
Matriz de Varianza Covarianza con método UPGMA: Se observa que los individuos 14 y 21 (medemi) se agrupan. Existe una relación entre los individuos 18 y 20, 22 (medemi, lugens, medemi respectivamente). El grupo formado por los individuos 3 y 28 se mantiene, además se vuelve a notar la integración de un grupo formado por los individuos 5 (Hembra del Amazonas), 9 (Hembra del caquetá), 11 (Hembra del Caquetá) y 25 (Hembra del Caquetá), todas lugens. Ver figura 24.
77 Figura 21. Gráfica. Varianza Covarianza. Coordenadas principales. Callicebus.
78 Figura. 22. Fenograma. Correlación. Estandarizado. UPGMA. Callicebus. C. torquatus medemi. Hembras C. torquatus lugens
79 Figura 23. Fenograma. Manhatan. Estandarizado. UPGMA. Callicebus. C. torquatus medemi .Hembras C. torquatus lugens
80 Figura 24. Fenograma. Varianza Covarianza. Estandarizado. UPGMA. Callicebus. C. torquatus medemi. Hembras C. torquatus lugens
81 Consenso estricto entre Correlación y Varianza Covarianza Se observa que los individuos 14 y 21 se encuentran agrupados y que la relación de parecido entre los individuos 18 y 20, 22 se mantiene, al igual que entre los individuos 3 y 28 y la relación de las hembras 5, 9, 11 y 25. Ver figura 25.
Consenso estricto entre Correlación – Varianza Covarianza – Manhatan: Se observa que los individuos 3 y 28 (lugens) son los únicos que se agrupan. No se observa que los individuos medemi formen agrupaciones constantes que los diferencien de los individuos lugens. Ver figura 26.
Análisis de Componentes Principales
Individuos
Correlación, Primera componente Vs Segunda componente Los individuos 14 (medemi) y 9 (lugens) se diferencian bastante en cuanto a la forma. 14 con 8 (lugens) se diferencian bastante en cuanto al tamaño. 8 con 26 (lugens) se diferencian bastante en cuanto a forma 14 con 26 son los que menos se parecen en cuanto a forma y tamaño. Ver figura 27.
Correlación, Segunda componente Vs Tercera componente Se observa que los individuos que menos se parecen entre sí son 11, 14, 3 y 26 (todos son lugens). Ver figura 28.
Correlación, Minimun - length spanning tree Se observa que los individuos que se parecen más son 12 (lugens) con 4 (lugens), 18 (medemi) con 22 (medemi), 26 (lugens) con 15 (lugens) y 5 (lugens) con 20 (lugens). Ver tabla 11.
82 Figura 25. Fenograma. Consenso estricto entre Correlación y Varianza Covarianza. Callicebus. C. torquatus medemi. Hembras C. torquatus lugens.
83 Figura 26. Fenograma. Consenso estricto total entre Correlación - Manhatan - Varianza Covarianza. Callicebus. C. torquatus medemi.
84 Figura 27. Análisis de componentes principales, Primera componente vs Segunda componente. Callicebus, individuos.
Figura 28. Análisis de coordenadas principales. Segunda componente vs Tercera componente. Callicebus, individuos.
85 Tabla 11. Minimun-length spanning tree para individuos Callicebus torquatus con el Coeficiente de Correlación. Individuos Relacionados Longitud 1 26 0.286056 26 15 0.237571 15 11 0.273607 11 25 0.383489 11 9 0.343592 9 5 0.520298 9 10 0.338748 10 8 0.438813 8 3 0.340080 3 28 0.555289 28 27 0.458185 27 13 0.441780 13 19 0.348645 28 7 0.339346 11 2 0.334425 19 23 0.305982 23 16 0.413925 16 17 0.399048 23 24 0.367910 28 6 0.289845 25 12 0.286712 24 21 0.267653 21 14 0.436449 5 20 0.244915 20 18 0.266374 18 22 0.239274 12 4 0.222897
86 Manhatan, Minimun – length spanning tree Se observa que los individuos que se parecen más entre sí son 28 (lugens) con 6 (lugens), 28 (lugens) con 13 (lugens) y 1 (lugens) con 17 (lugens). Ver tabla 12.
Varianza Covarianza, Minimun – length spanning tree Se observa que los individuos se parecen más entre sí son 3 (lugens) con 4 (lugens), 11 (lugens) con 15 (lugens), 26 (lugens) con 5 (lugens) y 18 (medemi) con 22 (medemi). Ver tabla 13.
Resumen de la cantidad de varianza explicada por las tres primeras componentes principales: Las tres primeras componentes explican más del 60.91% de la varianza total. Ver tabla 14.
Tabla 14. Resumen de la cantidad de varianza explicada para los individuos por las tres primeras componentes principales con el coeficiente de correlación. Componente Correlación 1 44.25% 2 8.42% 3 8.23% Total 60.91%
Variables
Análisis de componentes principales
Correlación, Primera componente Vs Segunda componente Se observa que la variable 11 es la que menos se parece en cuanto a forma y tamaño con las demás. Ver figura 29. Tabla 12. Minimun-length spanning tree para individuos Callicebus torquatus con la Distancia de Manhatan.
87 Individuos Relacionados Longitud 1 17 0.555154 17 16 0.618635 1 12 0.619332 17 22 0.638559 12 27 0.692316 17 15 0.699205 15 28 0.617523 28 3 0.517949 28 13 0.529405 13 19 0.638010 28 6 0.641289 13 20 0.652474 28 7 0.656107 20 5 0.702198 1 2 0.713401 28 4 0.714966 15 23 0.717998 23 24 0.691441 24 11 0.643998 24 14 0.742559 1 26 0.751452 15 10 0.753583 5 9 0.783342 5 25 0.795912 16 8 0.810042 23 21 0.824739 14 18 0.924296
Tabla 13. Minimun-length spanning tree para individuos Callicebus torquatus con la Matriz de Varianza Covarianza.
88 Individuos Relacionados Longitud 1 26 0.166932 26 5 0.135726 5 9 0.365285 9 11 0.293394 11 25 0.356763 11 2 0.233622 9 10 0.231675 10 8 0.310551 10 7 0.237722 8 3 0.221260 3 28 0.261253 25 18 0.197012 10 19 0.188877 19 23 0.183665 23 16 0.242358 23 24 0.201012 24 21 0.202880 21 14 0.299549 25 12 0.181105 16 17 0.177821 28 27 0.176491 27 13 0.177064 18 20 0.171313 18 22 0.151929 11 15 0.139903 3 4 0.131808
89 Figura 29. Análisis de componentes principales. Primera componente vs Segunda componente. Callicebus, variables.
Correlación, Segunda componente Vs Tercera componente Se observa que la variable 33 y la variable 11 son las que menos se parecen en cuanto a la forma con respecto a las demás variables. Ver figura 30.
Minimun-length spanning tree Las variables que más se parecen entre sí son 10 con 11, 10 con 29, 19 con 33 y 18 con 30. (Ver tabla 15).
Resumen de la cantidad de varianza explicada por las tres primeras componentes principales: Las tres primeras componentes explican el 37.5% de la varianza total. Ver tabla 16.
90 Figura 30. Análisis de componentes principales. Segunda vs Tercera. Callicebus, variables.
91 Tabla 15. Minimun-length spanning tree para variables de la espece Callicebus torquatus con el Coeficiente de Correlación. Variables Relacionadas Longitud 1 26 0.769206 1 14 0.728243 14 8 0.738623 8 35 0.794407 35 13 0.869706 13 12 0.877656 35 4 0.841500 4 3 0.770602 4 25 0.769269 25 20 0.792966 25 2 0.766184 2 34 0.837993 4 32 0.761210 4 23 0.745781 32 31 0.736946 20 22 0.718728 1 7 0.713469 7 10 0.716994 4 19 0.704845 19 15 0.710014 19 5 0.704198 19 21 0.690553 23 17 0.670422 26 18 0.669671 25 24 0.633560 8 6 0.624131 32 9 0.618714 26 28 0.614327 25 27 0.595945 8 16 0.593154 18 30 0.586979 19 33 0.550301 10 29 0.452845 10 11 0.376481
92 Tabla 16. Resumen de la cantidad de varianza explicada para las variables por las tres primeras componentes principales con el coeficiente de correlación. Componente Correlación 1 14.08% 2 12.97% 3 10.30% Total 37.35%
8. DISCUSION
Los resultados obtenidos con sus respectivos análisis dan una visión global sobre lo que significa trabajar a nivel de caracteres craneométricos, y aún más cuando se trata de determinar si ciertos grupos en realidad se parecen entre sí, cuando otros autores han utilizado otro tipo de metodología para buscar el mismo objetivo. Esto sugiere que se deben utilizar otros métodos, como los genéticos, como complemento de los estudios craneométricos, ya que al parecer no son suficientes para poder establecer los parecidos entre los grupos estudiados.
De los trabajos más importantes que se han realizado sobre primates utilizando caracteres de tipo craneométricos, el de Freitas, 1997, es bastante interesante ya que utiliza un análisis multivariado sobre medidas craneales para determinar el dimorfismo sexual en Tamarinos leones (Leontopithecus). Ellos utilizaron la distancia de Mahalanobis D2 para discriminar medidas craneales y mandibulares para discriminar el dimorfismo sexual. Los coeficientes de funciones discriminantes estandarizadas muestran que las
93 longitudes del cráneo y la cara contribuyen a la discriminación (Freitas et al., 1997).
Para el caso del trabajo con Leontopithecus, los investigadores encontraron que si se puede hacer una discriminación de dimorfismo sexual de las especies estudiadas por medio de medidas craneales.
Hershcovitz, 1990 realizó un estudio sobre los titís de América Tropical, género Callicebus, donde son descritos en términos de caracteres externos, craneales, postcraneales dentales y cerebrales. Las comparaciones fueron hechas con otros grupos de platyrinos, incluyendo otros cébidos con cola no prensil.
Estos dos autores han marcado una pauta para la realización de investigaciones con caracteres craneométricos, ya que obtuvieron resultados positivos.
8.1 Lagothrix lagotricha
Según los resultados obtenidos, no se observó la formación de agrupaciones constantes que diferencien Lagothrix lagotricha lagotricha de Lagothrix lagotricha lugens.
Al observar los fenogramas obtenidos correspondientes a cada uno de los análisis realizados con los datos sin estandarizar (ver figuras 1, 2, y 3), se nota claramente que los individuos 5 y 6 (L. l. Lagotricha y L. l. lugens, respectivamente) se agrupan juntos siendo de subespecies diferentes proviniendo de regiones diferentes. También se ha notado una agrupación constante entre los individuos 47 y 48 (catalogados en la colección del Instituto Von Humboltd como L. l. lagotricha), pero por su localización
94 geográfica (provienen de Bolívar y Antioquia PNN Las Orquídeas, respectivamente) se puede decir que son L.l. lugens, ya que en la parte central de Colombia esta especie se encuentra en la cuenca alta del río Magdalena, y hay poblaciones aisladas en el departamento de Córdoba y el suroccidente de Bolívar (Ramírez, 1988). (http://members.tripod.com/cacajao/taxonomy_fleagle_1988.html) que al parecer son poblaciones separadas de L. l. lugens. Otro hallazgo interesante fue que el individuo 53 (L. l. lagotricha del Perú) se relaciona con los dos individuos mencionados anteriormente ( 47 y 48). Esta relación se mantiene cercana en los tres fenogramas. Estos tres individuos que se agrupan dejan ver que el parecido a nivel craneal entre las dos subespecies es muy alto. (ver figuras 1, 2 y 3).
El análisis de coordenadas principales mostró que con las tres primeras coordenadas se resuelve más del 85% de la varianza total en los tres análisis realizados. Cuando se observa el análisis gráfico de coordenadas principales, (relaciones de parecido entre los individuos), aparece el individuo 54 (L. l. lagotricha) muy alejado de los demás, y esto ocurre para los tres análisis (ver figuras 4, 5 y 6). Se alcanzan a diferenciar ciertos grupos pequeños un poco aislados, pero ninguno de ellos conformado por individuos L. l. lugens, que puedan indicar una diferenciación clara con los L. l. lagotricha.
Al realizar los mismos análisis con datos estandarizados, se observó la misma relación de parecido entre los individuos 5 y 6 (nombrados anteriormente). Algunas posiciones dentro de los tres fenogramas cambian pero las relaciones entre los individuos L. l. lugens (47 y 48) y el individuo 53 (L. l. lagotricha) no han cambiado de manera importante.
95 En el fenograma de consenso estricto obtenido entre la matriz de correlación y la matriz de varianza covarianza, la relación de parecido más interesante es la que mantiene los individuos 47 y 48 con los individuos 53 y 54 (ver figura 10), aunque los individuos 5 y 6, que son totalmente extraños (5 es L. l. lagotricha del Caquetá y 6 es L. l. lugens del PNN La Macarena, Meta).
En el fenograma de consenso estricto entre los tres análisis (Correlación, Manhatan y Varianza Covarianza), la única relación de parecido importante que se nota es la de los individuos 5 y 6 que solamente cambia en cuanto a la posición (ver figura 11). Con el análisis de componentes principales para los individuos, (Primera componente y Segunda componente) que son respectivamente tamaño y forma (Cuadras, 1991), se observó un parecido fuerte en cuanto a forma y tamaño entre los individuos 47 y 48 (L. l. lugens) y una total diferencia en cuanto a tamaño con el individuo 51 (ver figura 12). La segunda y tercera componente dan una visión del parecido entre los individuos en cuanto a la forma únicamente y se observó que los individuos que menos se parecen con el grupo grande son los individuos 53 (L. l. lagotricha del Perú), 51 (L. l. lagotricha decomisado) , 47 y 48 (L. l. lugens) y 54 (L. l. lagotricha decomisado). (ver figuras 12 y 13).
En cuanto al análisis de componentes principales (primera componente y segunda componente) para las variables, se observó que las variables 11 y 17 (Ver cuadro 1) son las que menos se parecen con el grupo que se forma. Respecto a la segunda y tercera componentes, descartando el factor tamaño, las variables que menos se parecen con el grupo son 29, 11 y 27 (ver cuadro 1), (ver figura 15). Se observó claramente que hay una dispersión de las variables sobre el plano y que para su análisis se tomaron las variables que se encuentran en los extremos.
96 Como es de nuestro conocimiento, se han realizado numerosas clasificaciones taxonómicas de primates tomando diferentes caracteres dependiendo de los autores, como Collins, que ha hecho trabajos a nivel molecular con el género Ateles, o como Hershkovitz que ha trabajado con el género Callicebus tomando variables morfométricas incluyendo algunas medidas craneales.
Todos los análisis discutidos anteriormente, muestran que no hay una diferenciación clara entre los individuos de las dos subespecies estudiadas a partir de los caracteres craneométricos. A su vez, estas subespecies tienen un rango de distribución establecido, pero tampoco fue posible ubicarlos por su localización geográfica, posiblemente porque los individuos L. l. lugens analizados se encontraron en una proporción mucho menor que los L. l. lagotricha. A pesar de esto, se obtuvieron resultados interesantes desde el punto de vista que muestra relaciones de parecido que no se esperaría que se pudieran dar, como lo es la relación entre los individuos 5 y 6 que permanece constante en los seis fenogramas analizados y a pesar que los individuos L. l. lugens estudiados fueron pocos, el parecido entre los individuos 47 y 48 también se tornó interesante porque se muestra una tendencia significativa a agruparse por su parecido.
8.2 Callicebus Torquatus
De los fenogramas obtenidos con los datos sin estandarizar, se observó que las relaciones de parecido entre los individuos Callicebus torquatus lugens y Callicebus torquatus medemi no son claras y no se diferencian de una manera contundente una subespecie de la otra. Se notó algunas relaciones de parecido interesantes entre los C. torquatus lugens, sobre todo en cierta tendencia a formar agrupaciones entre algunas
97 hembras (5, 11, 25 y 24) de los departamentos de Amazonas, Caquetá (11 y 25) y Vaupés que se mantuvieron muy cercanas en estos tres primeros análisis realizados. (ver figuras 16, 17 y 18).
Se observó una frecuente relación de parecido entre individuos C. torquatus medemi pero entre ellos mismos formando grupos de dos individuos, pero no siempre los mismos. Con el análisis de coordenadas principales se observó que con la tres primeras coordenadas se explica más del 65% de la varianza total para los tres análisis realizados y en el análisis gráfico se observó que el individuo menos parecido con los demás fue 18 (C. torquatus medemi de Nariño).En la gráfica con la matriz de varianza covarianza se nota claramente la formación de un grupo muy integrado por individuos muy parecidos unos con otros y 4 individuos dispersos (2, 10, 6 y 24), y el individuo 18 ya se encuentra cercano a grupo grande. (ver cuadro 2), (ver figura 21).
Con el análisis de los datos estandarizados se observa la misma tendencia a formar pequeñas agrupaciones de hembras muy similares a los análisis anteriores. Pero sí se observa una relación interesante entre los individuos 18 y 20, 22 (C. torquatus medemi, C. torquatus lugens y C. torquatus medemi respectivamente). Esta relación se mantiene más o menos estable (ver figuras 23, 24 y 25).
Al realizar el consenso estricto entre la matriz de correlación y la matriz de varianza covarianza se observó la agrupación entre los individuos 18 y 20, 22 se mantiene y que además 14 y 21 (C. torquatus medemi) forman un grupo de ellos dos aparte de los demás C. torquatus medemi (Ver figura 25). En el fenograma de consenso estricto total, la única relación de parecido consistente es la de dos hembras C. torquatus lugens del Vichada.
98 Con el análisis de componentes principales (primera componente y segunda componente) se observó que los individuos 14 y 26 (C. torquatus medemi y C. torquatus lugens respectivamente) son los que menos se parecen con los demás en cuanto a forma y tamaño. En cuanto a la segunda componente y tercera componente se observó que los individuos que menos se parecen entre sí son 11 (C. torquatus lugens), 14 (C. torquatus medemi), 3 (C. torquatus lugens) y 26 (C. torquatus medemi) (ver figura 28). Esto es interesante ya que aparecen dos individuos (medemi) que no son parecidos en cuanto a la forma.
En cuanto al análisis de componentes principales para variables, se observa que la variable 11 es la que menos se parece respecto a las demás para los dos análisis. Esto es común para los análisis de componentes principales para variables en Lagothrix lagotricha.
Todos estos análisis muestran unas pequeñas tendencias sobre todo en las hembras (L. l. lugens) a relacionarse por localidades geográficas, mas no por subespecies como era de esperarse.
Estas subespecies tienen un rango de distribución bien definido. C. torquatus lugens está distribuido al oriente de Colombia, sur de Venezuela, y bordeando la parte noroccidente de Brasil; en Colombia estas subespecies ocupan entre el río Tomo en el norte, río Caguán – Caquetá en el sur, en los departamentos de Vichada, Meta occidente del río Ariari, Guainía, Guaviare, Vaupés y Caquetá occidente del río Caguán (Hershkovitz, 1990). C. torquatus medemi está distribuido en la región amazónica de Colombia entre los ríos Caquetá y Putumayo en el Putumayo y la parte sur del Caquetá. El rango altitudinal está entre los 100 y 450 metros sobre el nivel del mar (Hershkovitz, 1990).
99 De acuerdo con esta distribución geográfica y los resultados obtenidos se puede observar que el patrón de distribución tiende a cumplirse sobre todo en el grupo de hembras del Amazonas, Vichada y Caquetá. Esto no quiere decir que los análisis a nivel craneométrico puedan definir con certeza la distribución geográfica de estas subespecies, ni la discriminación por sexos, pero es interesante ver que si se tuvieran más individuos medemi en proporción igual a los individuos lugens, los resultados podrían ser diferentes o iguales, pero la contundencia para poder concretar exactamente si hay discriminación por sexos y localidad geográfica, sería muchísimo mayor.
Hershkovitz, 1990 realizó sus análisis no solamente basado en caracteres craneométricos, sino que el número de individuos que analizó fue grande, tanto así que también logró analizar la mayoría de los tipos descritos para cada una de las especies que estudió.
Para estas dos especies (L. lagotricha y C. torquatus) que se analizaron en el presente estudio, realmente no se pudo establecer una discriminación craneométrica clara ni en cuanto a sexo, localización geográfica y la más importante, a nivel de subespecies.
No deja de ser interesante el hecho de que entre las subespecies con menos individuos (C. torquatus medemi y L. lagotricha lugens) se hallan formado relaciones pequeñas entre ellas mismas, pero casi siempre se mantuvieron a medida que se realizaban los diferentes análisis, especialmente los fenogramas.
Los resultados no fueron positivos respecto a lo propuesto, pero vale la pena anotar que hubo bastante información sobre los individuos analizados que no estaba completa, y esto no da pautas para poder hacer especulaciones acerca del método de trabajo, si es bueno o malo.
100 Ya que para realizar este tipo de estudios no se necesita de una gran infraestructura ni grandes sumas de dinero, esto servirá para que las futuras investigaciones sobre primates con caracteres craneales, se puedan perfeccionar incluyendo un tamaño de la muestra más grande con la mayor cantidad de información sobre cada individuo.
Vale la pena anotar que todos los análisis realizados muestran un parecido muy estrecho entre los individuos y por esto es muy difícil que se puedan presentar grupos constantes entre individuos de la misma subespecie que se diferencien de los demás.
9. CONCLUSIONES
Para este estudio, se estableció que con el análisis de caracteres craneométricos no se logró discriminar Lagothrix lagotricha lagotricha de Lagothrix lagotricha lugens, ni a nivel de subespecies, ni por sexos, ni por lacalización geográfica.
Las subespecies, Callicebus torquatus lugens y Callicebus torquatus medemi tampoco se logró hacer la discriminación a nivel de subespecies, pero a nivel de sexos y localización geográfica se logró observar unas tendencias pequeñas, pero que podrían dar pie para estudios más avanzados, tal vez con más variables y con una distribución de los individuos más homogénea.
Dentro de los análisis realizados se observó una leve tendencia de cada una de las subespecies con menos individuos (Lagothrix lagotricha lugens y Callicebus torquatus medemi) a formar uniones entre ellas mismas. Esto puede ser un comienzo para futuras investigaciones.
101 A pesar de que no se observó resultados positivos respecto a los objetivos propuestos, si se logró determinar que es importante obtener la mayor cantidad de información sobre el individuo que se realiza el análisis. Muy importante saber su localización, año de colección y sexo para poder realizar un trabajo impecable y que arroje resultados concretos.
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109 ANEXO 1. FORMATO UTILIZADO PARA LA TOMA DE LOS DATOS
FORMATO UTILIZADO PARA LA TOMA DE LOS DATOS PRIMATES 1 2 3 4 5 6 7 ejemplar ATM AB ACS ATC AN AB1 ALA
8 9 10 11 12 13 14 LM ALTN AFM AFMa LAC LIC LB
15 16 17 18 19 20 21 ALB LGI LP AnP LOOC AOOC ALTS
22 23 24 25 26 27 28 LMaxM ALTCMP1-P2 ALTCMM1-M2 ALTCMM2-M3 AncR ALTR AnchBicon
29 30 31 32 33 ALT-Bregma-Porion L-AnCadaPieza AnchOR CH-NA-CM FM-N-FM
110 ANEXO 4. DIBUJO CRANEO Y MEDIDAS
10 26
16 1 2 15 3 18
7
14
8
31
34 9
111