5

УДК 579.882.06 Фундаментальные изменения в классификации хламидий и родственных им микроорганизмов порядка Chlamydiales

И.А. Эйдельштейн Институт антимикробной химиотерапии Смоленской государственной медицинской академии

Таксономия хламидий до недавнего времени была Введение основана на анализе отдельных фенотипических, культуральных и морфологических признаков. Откры Хламидии и родственные им микроорганизмы, тие новых микроорганизмов с характерным для входящие в порядок Chlamydiales, являются облигат хламидий циклом развития параллельно с исследова ными внутриклеточными паразитами человека и ниями генома ранее известных представителей животных. Широкий спектр заболеваний и особен рода привело к необходимости пересмот ности течения инфекций, вызываемых этими возбу ра классификации и номенклатуры порядка дителями, обусловливают необходимость всесторон Chlamydiales. него изучения микроорганизмов данной группы. Новая классификация предполагает использова , открытая раньше других ние строгих критериев геносистематики для описа хламидий (Prowazek S., 1907), является наиболее ния бактериальных таксономических групп различно изученным представителем порядка Chlamydiales. го уровня: наличие ≥95% гомологии в нуклеотидной Среди инфекций, вызываемых C. trachomatis, следу последовательности генов 16S и 23S рРНК для всех ет прежде всего отметить заболевания урогениталь представителей рода, ≥90% – семейства, ≥80% – по ного тракта и эндемичную трахому (хронический рядка и/или класса микроорганизмов. кератоконъюнктивит) – заболевание, широко рас В соответствии с этими критериями семейство пространенное в развивающихся странах Азии, Аф , которое ранее включало только один рики и Южной Америки. род Chlamydia, разделено на два рода: Chlamydia и В настоящее время C. trachomatis рассматривает Chlamydophila. Два новых вида, Chlamydia muridarum ся как самый распространенный бактериальный и Chlamydia suis, присоединившись к Chlamydia tra возбудитель заболеваний, передающихся половым chomatis, вошли в состав рода Chlamydia. Род путем. По данным ВОЗ (1996), количество случаев Chlamydophila составляют уже известные виды инфекций, вызванных C. trachomatis во всем мире, Chlamydophila psittaci (прежнее название – Chlamydia ежегодно составляет около 90 млн [27]. psittaci), Chlamydophila pneumoniae (прежнее назва Открытие C. pneumoniae [17] как возбудителя ние – Chlamydia pneumoniae) и Chlamydophila peco заболеваний респираторного тракта человека и его rum (прежнее название – Chlamydia pecorum), а также очевидной взаимосвязи со множеством различных Chlamydophila abortus, Chlamydophila caviae и Chla соматических заболеваний послужило дополни mydophila felis, которые выделены в самостоятельные тельным основанием для расширения программы виды из Chlamydia psittaci. исследования хламидий. Недавно описанные “хламидиеподобные” бакте Параллельно с этим накопление данных о новых рии вошли в состав трех новых семейств: “хламидиеподобных” штаммах, выделенных у жи Parachlamydiaceae, Simkaniaceae и Waddliaceae по вотных, явилось причиной пересмотра номенклату рядка Chlamydiales. ры и классификации порядка Chlamydiales с учетом Ключевые слова: хламидии, классификация, современных подходов геносистематики для описа таксономия. ния бактериальных таксонов на уровне видов, ро дов и семейств. Адрес для переписки: 214019, Смоленск, а/я 5 Развитие классификации Эйдельштейн Инна Александровна Факс: (0812) 55 0624. Таксономия и номенклатура хламидий длитель Эл. почта: [email protected] ное время были неточными и во многом противоре

Клиническая микробиология и антимикробная химиотерапия № 1, Том I, 1999 6

чивыми. На ранних этапах исследований нечет накапливать гликоген, который хорошо виден во кость классификации возникла на уровне опреде включениях при окрашивании йодом, а также по ления группы, к которой необходимо было отнести чувствительности к сульфадиазину. данный микроорганизм – вирус или бактерию. До Таким образом, до середины 80 х годов все бак 60 х годов считалось, что хламидии принадлежат к терии с химическими характеристиками, морфоло вирусам вследствие их небольших размеров и не гией и циклом развития, типичными для хламидий, способности поддерживать рост на искусственных относились либо к C. trachomatis, либо к C. psittaci. В питательных средах. то же время отдельные штаммы хламидий, выде В 1966 г. L. Page, интенсивно изучавший морфо ленные еще до 1980 г., нельзя было отнести к этим логию, цитологию, химическую структуру и мета двум видам на основании используемых классифи болизм хламидий, высказал мнение, что их следует кационных признаков [7, 8, 12]. отнести к бактериям. Несколько позже, благодаря развитию ДНК си Первые исследователи трахомы L. Halberstädter стематики, появилась возможность использования и S. Prowazek (1907) предложили для наименова новых подходов, в частности технологии ДНК ния семейства термин Chlamydozoa (от греч. chlamys ДНК гибридизации, для анализа вновь выделенных – мантия) для обозначения матрикса вокруг эле хламидий и штаммов, помещенных в коллекцию ментарных телец, наблюдаемых при окраске по ATCC (Американская коллекция типовых куль Гимзе. Позже, в 1934 г., Bedson Meyer установил тур) до 1971 г. Данные, полученные в результате сходство в жизненных циклах возбудителей трахо этих исследований, параллельно с результатами се мы и пситтакоза. рологических и микроморфологических наблюде Таким образом, в семействе появился новый ний позволили идентифицировать новые виды – вид, который первоначально получил название Chlamydia pneumoniae и Chlamydia pecorum (см. таб Bedsonia (1953), а впоследствии был переименован лицу) [6, 14, 16]. в Chlamydia psittaci. В 1945 г. Jones, Rake и Stearns, В последнее время данные, полученные при изу акцентируя различия между хламидиями и риккет чении генома хламидий с помощью методов ре сиями, предложили таксономически обоснованное стрикции и молекулярной гибридизации, были су название рода – Chlamydia. щественно дополнены результатами филогенетиче Между 1957 (VII изд. Определителя микроорга ского анализа первичной структуры генов 16S и низмов Bergey) и 1975 гг. (VIII изд. Определителя 23S рРНК различных представителей порядка микроорганизмов Bergey) дискуссия велась отно Chlamydiales [10, 11]. Данные геносистематики по сительно числа родов в семействе Chlamydiaceae. В служили основой для изменения номенклатуры и 1968 г. L. Page предложил различать два вида в од таксономии хламидий и родственных им микроор ном роде, а именно C. trachomatis и C. psittaci. Со ганизмов, описанных сравнительно недавно. гласно фенотипическим признакам, положенным в На основании выраженной гомологии рРНК ге основу классификационного деления, штаммы нов ранее неклассифицированные микроорганиз Chlamydia trachomatis различались по способности мы, характеризующиеся сходным с хламидиями

Таблица 1. Соответствие старых и новых видовых названий для некоторых представителей семейства Chlamydiaceae Chlamydia pneumoniae (биовар TWAR) Chlamydophila pneumoniae (биовар TWAR) Chlamydia pneumoniaeСтарое (биовар название Koala) вида Chlamydophila pneumoniae (биоварНовое Koala) название вида ChlamydiaChlamydia pneumoniae trachomatis (биовар (биовар Equine) трахома) Chlamydophila pneumoniaeБИ* (биовар Equine) Chlamydia pecorum Chlamydophila pecorum Chlamydia trachomatis (биовар LGV) БИ* Chlamydia trachomatis (биовар MoPn) Chlamydia muridarum Chlamydia psittaci Chlamydophila psittaci Chlamydia psittaci Chlamydophila abortus** Chlamydophila caviae** Chlamydophila felis** Chlamydia pneumoniae (биовар TWAR) Chlamydophila pneumoniae (биовар TWAR) Chlamydia pneumoniae (биовар Koala) Chlamydophila pneumoniae (биовар Koala) Chlamydia pneumoniae (биовар Equine) Chlamydophila pneumoniae (биовар Equine) Chlamydia pecorum Chlamydophila pecorum

* БИ – без изменений. **Микроорганизмы, выделенные в отдельные виды из Chlamydia psittaci.

Клиническая микробиология и антимикробная химиотерапия № 1, Том I, 1999 7

Порядок Chlamydiales

Семейство Семейство Семейство Семейство Chlamydiaceae Parachlamydiaceae Simkaniaceae Waddliaceae

Род Род Род Род Род Chlamydia Chlamydophila Parachlamydia Simkania Waddlia C. trachоmatis C. pneumoniae P. acanthamoebae S. negevensis W. chondrophila C. suis C. pecorum C. muridarum C. psittaci C. abortus C. caviae C. felis

Новая таксономия Chlamydiales

циклом развития, были выделены в три дополни mydiales становиться классом или оставаться по тельных семейства: Parachlamydiaceae, Simkaniaceae рядком, по мнению K. Everett, “может быть отложе и Waddliaceae в составе порядка Chlamydiales [12]. но до получения большей информации о новых Филогенетический анализ рибосомных генов группах хламидий” [12]. позволил также выделить 9 отдельных групп на Все представители порядка Chlamydiales харак уровне видов в семействе Chlamydiaceae. Наличие теризуются двухфазным циклом развития, состоя 9 видов в семействе подтверждается данными о раз щим из чередования функционально и морфологи личии их культуральных, биохимических и анти чески различных форм – ЭТ и ретикулярных генных свойств, способностью вызывать специфи телец (РТ). ческие заболевания у строго определенного для ЭТ представляют собой метаболически неактив каждого вида круга хозяев, а также данными гибри ные круглые клетки диаметром 0,2–0,6 мкм, имею дизации и рестрикционного анализа генома [11]. щие внутреннюю и наружную мембраны и вариа бельное периплазматическое пространство. Цикл Измененное описание размножения хламидий инициируется при погло порядка Chlamydiales щении ЭТ эукариотической клеткой вследствие эн Согласно новому определению, предложенно доцитоза. На этой стадии ЭТ постоянно находятся му K.D.E. Everett (1999), “порядок Chlamydiales внутри цитоплазматических включений, где увели включает облигатных внутриклеточных бактерий, чиваются до 0,6–1,5 мкм, превращаясь в РТ и пре которые имеют сходный с хламидийным цикл раз терпевая многократное деление. вития, характеризуются наличием грамположи Включения представляют собой уникальные ва тельных или грамотрицательных инфекционных куоли, которые не подвергаются окислению и не элементарных телец (ЭТ) и обладают >80% уров сливаются с лизосомами. Через некоторое время нем гомологии по последовательности 16S и 23S РТ уплотняются в ЭТ, которые выходят из хозяй рРНК генов” [12]. ской клетки путем экзоцитоза или разрыва клеточ В настоящее время порядок Chlamydiales вклю ной мембраны. Инфекционный цикл, таким обра чает семейство Chlamydiaceae, а также представлен зом, не требует наличия промежуточного хозяина. ные единичными видами семейства Simkaniaceae, Многие виды порядка Chlamydiales способны к ла Parachlamydiaceae и Waddliaceae (см. рисунок). тентному существованию или персистенции в орга Включение новых микроорганизмов в порядок низме хозяина. Chlamydiales соответствует критериям, установлен ным, для определения бактериального класса на ос Семейство Chlamydiaceae новании более 80% идентичности в генах 16S Семейство Chlamydiaceae, которое ранее вклю рРНК. Однако, поскольку новые группы в настоя чало только один род Chlamydia, согласно новой щее время включают небольшое количество видов, классификации разделено на два рода: Chlamydia и решение относительно того, должны ли Chla0 Chlamydophila.

Клиническая микробиология и антимикробная химиотерапия № 1, Том I, 1999 8

Различия в первичной структуре генов 16S и Два штамма этого рода выделены у мышей и хомя 23S рРНК составляют менее 10% между всеми из ков [14, 23, 28]. вестными штаммами семейства Chlamydiaceae. Все Chlamydia suis (от лат. род. Sus) впервые была виды, входящие в семейство, обладают сходной выделена у свиньи (Sus scrofa) [26, 29, 30]. Различ структурой липополисахаридного (ЛПС) антигена ные штаммы C. suis вызывают конъюнктивит, энте и распознаются моноклональными антителами рит и пневмонию у животных и характеризуются к специфическому трисахаридному фрагменту повышенной резистентностью к сульфадиазину и αKdo (2→8) αKdo (2→4) αKdo ЛПС [21]. тетрациклину. Основные белковые антигены, представленные на поверхности ЭТ, включая 40 кДа главный белок Род Chlamydophila наружной мембраны (MOMP) и 60 кДа цистеин Род Chlamydophila составляют уже известные насыщенный белок, проявляют значительное виды C. psittaci, C. pneumoniae и C. pecorum, а также структурное сходство у различных видов семейства Chlamydophila abortus, Chlamydophila caviae и Chlamydiaceae. Для всех представителей семейства Chlamydophila felis, которые выделены в самостоя также характерно отсутствие или наличие незначи тельные виды из C. psittaci. тельного количества мурамовой кислоты – основ Выделение названных видов в отдельный род ного компонента пептидогликана [12]. обусловлено значительными генетическими и фе нотипическими различиями между родами Род Chlamydia Chlamydophila и Chlamydia. В то же время все пред Род Chlamydia до недавнего времени включал ставители рода Chlamydophila проявляют эволю все известные виды хламидий. В соответствии с из ционное родство по структуре различных генов, мененной классификацией виды Chlamydia pneu0 включая гены рибосомного оперона и белков на moniae, Chlamydia psittaci и Chlamydia pecorum выде ружной мембраны (omp1, omp2). Характерной лены в отдельный род Chlamydophila. Типовым особенностью представителей рода является их представителем рода Chlamydia по прежнему явля неспособность продуцировать гликоген. Типовым ется C. trachomatis. представителем рода является Chlamydophila Два новых вида C. muridarum и C. suis, вошедших psittaci. в род Chlamydia, проявляют большее генетическое Chlamydophila pecorum (прежнее название – (97% гомологии по последовательности 16S и Chlamydia pecorum) является исключительно возбу 23S рРНК генов) и фенотипическое сходства с дителем заболеваний животных. Несколько штам C. trachomatis по сравнению с другими представите мов C. pecorum выделены у сумчатых (коала), жвач лями семейства Chlamydiaceae. ных млекопитающих и свиньи. У коал этот возбу Большинство штаммов рода Chlamydia облада дитель вызывает бесплодие, заболевания мочевы ют сходными по структуре экстрахромосомными водящей и репродуктивной систем. элементами. Важнейшей фенотипической особен Chlamydophila pneumoniae (прежнее название – ностью представителей этого рода является спо Chlamydia pneumoniae) рассматривается в основном собность накапливать гликоген во включениях как респираторный возбудитель. Этот вид имеет три [16]. Разные штаммы рода Chlamydia могут обра биовара: TWAR, название которого произошло от зовывать различные по морфологии включения и слияния двух первых букв в обозначении штаммов, отличаются по уровню резистентности к сульфа выделенных у людей, – TW 183 и AR 39 [17], коала диазину. (Koala) и конский (Equine), названия которых связа Согласно новой классификации, Chlamydia tra ны с источником выделения штаммов. chomatis является исключительно паразитом чело Все штаммы C. pneumoniae, паразитирующие у века. Различные штаммы C. trachomatis способны животных и человека, имеют сходные генетические вызывать трахому, урогенитальные заболевания, и антигенные характеристики, что позволяет рас некоторые формы артрита, конъюнктивит и пнев сматривать их как представителей одного вида. монию у новорожденных. 18 сероваров C. trachoma0 Штаммы TWAR в основном являются возбудите tis объединены в два биовара: трахома (серовары A лями заболеваний респираторного тракта у челове – K, Ba, Da и Ia) и лимфогранулема венерум (LGW ка, вызывая преимущественно острые и хрониче серовары L1, L2, L2a и L3) [3, 22]. ские бронхиты и пневмонии. Chlamydia muridarum (от лат. сем. ), ра В последнее время накапливается все больше нее рассматриваемый как третий биовар C. tra0 данных, свидетельствующих о возможной взаимо chomatis (MoPn mouse pneumonitis), является возбу связи Chlamydophila pneumoniae с развитием атеро дителем заболеваний грызунов семейства Muridae. склероза и бронхиальной астмы [2, 5, 9].

Клиническая микробиология и антимикробная химиотерапия № 1, Том I, 1999 9

Chlamydophila psittaci (прежнее название – Семейство Simkaniaceae Chlamydia psittaci). Согласно описанию J.W. Moulder (1984), вид Chlamydia psittaci включал В настоящее время семейство Simkaniaceae 4 группы возбудителей, которые существенно отли включает один род Simkania, представленный един чались как генетически, так и фенотипически, вы ственным видом и штаммом – Simkania negevensis зывая различные заболевания у человека и живот ZT. Родовое название Simkania negevensis связано с ных. В новой классификации Chlamydophila psittaci именем автора (Simona Kahane), впервые описав включает штаммы, для которых основными хозяе шей данный штамм как “микроорганизм Z” [20]. вами являются птицы. Все эти штаммы могут пере Видовое название дано произвольно по названию даваться человеку, вызывая пситтакоз [27] пустыни Negev на юге Израиля. C. psittaci включает 8 сероваров, многие из которых Штамм ZT был открыт как контаминирующий могут паразитировать у нескольких видов птиц. микроорганизм клеточной культуры. Естественный Chlamydophila abortus названа по основному хозяин Simkania до сих пор не известен. Однако се симптому, вызываемому этим возбудителем. Этот рологические исследования и данные ПЦР анализа вид распространен среди жвачных животных и в ос показывают, что этот микроорганизм может быть новном колонизирует плаценту. Спорадические широко распространен у людей. Для Simkania ха аборты, которые были вызваны C. abortus, наблюда рактерен длительный (до 14 дней) по сравнению с лись у женщин, работавших с овцами [18, 19]. другими хламидиями цикл развития в культуре Chlamydophila felis (от лат. род. Felis) вызывает клеток Vero. Штамм ZT не распознается монокло риниты и конъюнктивиты у домашних кошек (Felis нальными антителами, специфическими для анти catus). В ряде случаев у людей отмечались зооноз генного комплекса ЛПС семейства Chlamydiaceae. ные инфекции C. felis, проявлявшиеся в виде конъ юнктивита [25]. Семейство Waddliaceae Chlamydophila caviae (от лат. род. Cavia) впер Единственным представителем семейства вые выделена из конъюнктивы гвинейской свиньи Waddliaceae является вид Waddlia chondrophila (Cavia cobaya) и впоследствии описана у несколь (штамм WSU 86 1044T), описанный и классифици ких животных данного вида [31]. рованный позже других Chlamydiales [24]. Штамм В лабораторных условиях было показано, что WSU 86 1044T был выделен из абортивного плод C. caviae способна вызывать инфекции половых ор ного материала коровы. Нуклеотидная последова ганов, сходных по проявлениям с аналогичными за тельность 16S рДНК штамма WSU 86 1044T прояв болеваниями у человека. C. caviae, вероятно, явля ляет 84,7–85,3% гомологии с соответствующими ется эндемичным возбудителем для Cavia cobaya, последовательностями генов различных хламидий преимущественно колонизирует слизистый эпите ных штаммов, что в соответствии с современными лий и не является инвазивной для других млекопи критериями геносистематики позволяет отнести тающих. этот штамм к отдельному роду (Waddlia) и семейст ву (Waddliaceae) в составе порядка Chlamydiales. Семейство Parachlamydiaceae Семейство Parachlamydiaceae включает микроор Заключение ганизмы с вариабельной окраской по Граму, которые Усложнение современной классификации хла являются паразитами амеб, не распознаются моно мидий, вероятно, является неизбежным следствием клональными антителами, специфическими для ан накопления знаний о новых представителях этой тигенного комплекса ЛПС семейства Chlamydiaceae, группы микроорганизмов, а также совершенствова и могут быть выращены в культуре клеток Vero [1, ния методов диагностики и исследования различ 4]. Различия в нуклеотидной последовательности ных бактериальных возбудителей в целом. рибосомных генов Parachlamydiaceae и Следует однако отметить, что мнение о необхо Chlamydiaceae в целом составляют 10–20%. димости реклассификации семейства Chlamy0 В состав семейства входит один род, единствен diaceae и выделения отдельного рода Chlamydophila ным представителем которого является Parachla0 в его составе первоначально не находило однознач mydia acanthamoebae, паразитирующая в простей ного одобрения у хламидиологов. По мнению ших рода Acanthamoebae. Трофозоиты Acantha0 R.S. Stephens, “введение новой таксономии и но moebae, несущие штамм P. acanthamoebae, были вы менклатуры для хламидий вызывает беспокойство делены у людей во время вспышки лихорадки в c точки зрения здравоохранения. Название Вермонте (США), а также в Германии у женщины не послужило должным образом делу без клинических симптомов [4]. образования, необходимого для эффективного кон

Клиническая микробиология и антимикробная химиотерапия № 1, Том I, 1999 10

троля за распространением хламидийной инфек новая классификация “обеспечивает последова ции, поскольку само по себе является трудным для тельный подход для определения известных видов восприятия. Тем не менее, замена этого названия хламидий и одновременно является логиче на какое либо другое может оказать нежелатель ской основой для описания новых таксонов с ное воздействие на общественное осознание ввиду использованием критериев, установленных для утраты уже укоренившейся значимости понятия других важнейших филогенетических групп Chlamydiae” [27]. Однако, по мнению K. Everett, бактерий” [12].

Л и т е р а т у р а 13. Forsey T. et al. Acute conjunctivitis caused by an atypical chlamydial strain: Chlamydia IOL 207 // Brit. J. 1. Amann R. et al. Obligate intracellular bacterial parasites of Ophthalmol. – 1984. – Vol. 68. – P. 409–411. acanthamoebae related to Chlamydia spp. // Appl. 14. Fox J.G. et al. Antigenic specificity and morphologic Environ. Microbiol. – 1997. – Vol. 63. – P. 115–121. characteristics of Chlamydia trachomatis, strain SFPD, 2. Balin B.J. et al. Identification and localization of isolated from with proliferative ileitis / Lab. Chlamydiae pneumoniae in the Alzheimer’s brain // Med. Anim. Sci. – 1993. – Vol. 43. – P. 405–410. Microbiol. Immunol. – 1998. – Vol. 187. – P. 23–42. 15. Fukushi H. et al. Genetic diversity of avian and mam 3. Batteiger B.E. et al. Themajor outermembrane protein of a malian Chlamydia psittaci strains and relation to host ori singl Chlamydia trachomatis serovar can possess more gin // J. Bacteriol. – 1989. – Vol. 171. – P. 2850–2855. than one serovar specific epitope // Infect. Immun. – 16. Garrett A.J. Some properties of the polysaccharide from 1996. – Vol. 64. – P. 542–547. cell cultures infected with TRIG agent (Chlamydia tra 4. Birtles R.J. et al. Chlamydia like obligate parasite of free chomatis) // J. Gen. Microbiol. – 1975. – Vol. 90. – living amoebae // Lancet. – 1997. – Vol. 349. – P. 133–139. P. 925–926. 17. Grayston J.T. et al. Chlamydia pneumoniae sp. nov. for 5. Braun J. et al. Nested polymerase chain reaction strategy Chlamydia sp. strain TWAR // Int. J. Syst. Bacteriol. – simultaneously targeting DNA sequences of multiple bac 1989. – Vol. 39. – P. 88–90. terial in inflammatory joint deseases. Screening of 18. Herring A.J. et al. Restriction endonuclease analysis of synovial fluid samples of patients with spondy DNA from two isolates of Chlamydia psittaci obtained loarthropathies and other arthritides // J. Rheumatol. – from human abortions // Brit. Med. J. – 1987. – Vol. 295. 1997. – Vol. 24. – P. 1092–1100. – P. 1239. 6. Cox R.L. et al. Deoxyribonucleic acid relatedness of 19. Jorgensen D.M. Gestational psittacosis in a Montana Chlamydia sp. strain TWAR to Chlamydia trachomatis sheep rancher // Emerg. Infect. Dis. – 1997. – Vol. 3. – and Chlamydia psittaci // Int. J. Syst. Bacleriol. – 1988. – P. 191–194. Vol. 38. – P. 265–268. 20. Kahane S. et al. Description and partial characterization 7. Darougar S. et al. Prevalence of antichlamydial antibody in of a new chlamydia like microorganism // FEMS London blood donors // Brit. J. Vener. Dis. – 1980. – Microbiol. Lett. – 1993. – Vol. 109. – P. 329–334. Vol. 56. – P. 404–407. 21. Löbau S. et al. Molecular cloning, sequence analysis, and 8. Dwyer R.St.C. et al. Chlamydial infection. Results of functional characterization of the lipopolysaccharide micro immunofluorescence tests for the detection of type biosynthetic gene kdtA encoding 3 deoxy alpha D specific antibody in certain chlamydial infections // Brit. manno octulosonic acid transferase of Chlamydia pneu J. Vener. Dis. – 1972. – Vol. 48. – P. 452–459. moniae strain TW 183 // Mol. Microbiol. – 1995. – 9. Ellis R.W. Infection and coronary heart disease // J. Med. Vol. 18. – P. 391–399. Microbiol. – 1997. – Vol. 46. – P. 535–539. 22. Moulder J.W. et al. Genus Chlamydia // Bergey’s 10. Everett K.D.E. et al. Rapid detection of the Chla Manual of Systematic Bacteriology. – 1984. – Vol. 1. – mydiaceae and other families in the order Chlamydiales: P. 729–739. three PCR tests // J. Clin. Microbiol. – 1999. – Vol. 37. – 23. Nigg C. Unidentified virus which produces pneumonia P. 575–580. and systemic infection in mice // Science. – 1942. – 11. Everett K.D.E. et al. The ribosomal intergenic spacer and Vol. 95. – P. 49–50. domain I of the 23S rRNA gene are phylogenetic markers 24. Rurangirwa F.R. et al. Analysis of the 16S rRNA gene of for Chlamydia spp. // Int. J. Syst. Bacterial. – 1997. – micro organism WSU 86 1044 from an aborted bovine Vol. 47. – P. 461–473. foetus reveals that it is a member of the order 12. Everett K.D.E. et al. Emended description of the order Chlamydiales: proposal of Waddliaceae fam. nov., Chlamydiales, proposal of Parachlamydiaceae fam. nov. Waddlia chondrophila gen. nov., sp. nov // Int. J. Syst. and Simkaniaceae fam. nov., each containing one mono Bacteriol. – 1999. –Vol. 49. – P. 577–581. typic genus, revised of the family 25. Schachter J. et al. Human infection with the agent of Chlamydiaceae, including a new genus and five new feline pneumonitis // Lancet. – 1969. – Vol. 1. – species, and standards for the identification of organisms P. 1063–1065. // Inter. J. Syst. Bacterial.–1999. – Vol. 49. – P. 415–440. 26. Schiller I. et al. Polymerase chain reaction (PCR) detec

Клиническая микробиология и антимикробная химиотерапия № 1, Том I, 1999 11

tion of porcine Chlamydia trachomatis and ruminant 29. Szeredi L. et al. Intestinal Chlamydia in finishing pigs // Chlamydia psittaci serovar 1 DNA in formalin fixed Vet. Pathol. – 1996. – Vol. 33. – P. 369–374. intestinal specimens from swine // J. Vet. Med. Ser. B. 30. Zahn I., Szeredi L. et al. Immunohistochemical determi –1997. – Vol. 44. – P. 185–191. nation of Chlamydia psittaci/pecorum and C. trachomatis 27. Stephens R.S. Сhlamydia. Intracellular Biology, in the piglet gut // J. Vet. Med. Ser. B. – 1995. – Vol. 42. Pathogenesis, and Immunity. – Washington: ASM Press, – P. 266–276. 1999. – P. 143–146. 31. Zhao Q. et al. Lack of allelic polymorphism for the major 28. Stills H.F. et al. A “new” Chlamydia sp. strain SFPD iso outer membrane protein gene of the agent of guinea pig lated from transmissible proliferative ileitis in hamsters // inclusion conjunctivitis (Chlamydia psittaci) // Infect. Microbiol. Ecol. Health. Dis. –1991. – Vol. 4. – P. S 99. Immun. – 1993. – Vol. 61. – P. 3078–3080.

Клиническая микробиология и антимикробная химиотерапия № 1, Том I, 1999