Buenos Aires, Argentina

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011 Historia Natural es una publicación periódica, semestral, especializada, dedicada a las ciencias naturales, editada por la Fundación de Historia Natural Félix de Azara y el Departamento de Ciencias Naturales y Antropológicas de la Universidad Maimónides.

Fundador: Julio R. Contreras.

Editores: Sergio Bogan y Federico Agnolin.

Diseño: Mariano Masariche.

Comité Asesor: Dr. José F. Bonaparte (Museo Municipal de Ciencias Naturales “Carlos Ameghino”, Argentina). Dr. Michael A. Mares (Sam Noble Museum, University of Oklahoma, Estados Unidos). Dr. Horacio H. Camacho (Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Argentina). Dr. Ricardo Bastida (Universidad Nacional de Mar del Plata, Argentina). Dr. Hugo L. López (Museo de La Plata, Argentina). Dr. Jorge V. Crisci (Museo de La Plata, Argentina). Dr. Álvaro Mones (Franzensbadstr, Augsburg, Alemania). Dr. Adrià Casinos (Universidad Autónoma de Barcelona, España). Prof. Julio R. Contreras (Universidad Nacional de Pilar, Paraguay).

Comité Editor: Dra. Ana M. Faggi (Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Argentina). Dr. David A. Flores (Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Argentina). Dr. Jorge D. Williams (Museo de La Plata, Argentina). Dr. Carlos Darrieu (Museo de La Plata, Argentina). Dr. Marcos Mirande (Instituto Miguel Lillo, Argentina). Dr. Gustavo Darrigran (Museo de La Plata, Argentina).

Fundación de Historia Natural Félix de Azara Departamento de Ciencias Naturales y Antropológicas CEBBAD - Instituto Superior de Investigaciones - Universidad Maimónides Hidalgo 775 P. 7º - Ciudad Autónoma de Buenos Aires - República Argentina (54) 11-4905-1100 int. 1228 / www.fundacionazara.org.ar

Impreso en Argentina - 2011. Se ha hecho el depósito que marca la ley 11.723. No se permite la reproducción parcial o total, el almacenamiento, el alquiler, la transmisión o la transformación de esta revista, en cualquier forma o por cualquier medio, sea electrónico o mecánico, mediante fotocopias, digitalización u otros métodos, sin el permiso previo y escrito del editor. Su infracción está penada por las leyes 11.723 y 25.446. HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011

ISSN (impreso) 0326-1778 / ISSN (on-line) 1853-6581

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/5-14

INDICADORES DE DIVERSIDAD VEGETAL FÓSIL DOS CASOS DE ESTUDIO: LOS MACRO Y MICROFÓSILES Indicators of fossil plant diversity. Two case studies: Macro and microfossils

Josefina Bodnar1,2 y Georgina Erra 1,3

1CONICET

2 División Paleobotánica, Museo de La Plata, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Na- cional de La Plata, Paseo del Bosque s/n, B1900FWA, La Plata, Argentina. [email protected]

3 Centro de Ecología Aplicada del Litoral, Área de Paleontología. Ruta 5, km 2.5, CP. 3400, CC.128, Corrientes, Argentina.

5 Bodnar j. y Erra g.

Resumen. El conocimiento de la vida vegetal en el pasado resulta imprescindible para entender la biodiversidad actual. El objetivo de este trabajo es mostrar algunos indicadores de diversidad vegetal fósil. Se presentan dos casos de estudio: la megaflora de la Formación Cortaderita (Triásico Medio, provincia de San Juan, Argentina) y los microfósiles silíceos de la Formación Tezanos Pinto (Pleistoceno-Holoceno, provincia de Entre Ríos). Como índice de biodiversidad se utilizó la riqueza específica, medida a partir de los morfotaxones presentes en cada unidad formacional. Las curvas de biodiversidad a lo largo de los estratos estudiados se obtuvieron a partir de matrices de presencia/ ausencia y mediante el programa de software PAST. En el caso de la Formación Tezanos Pinto se encontraron alrededor de 40 morfotipos fitolíticos, principalmente producidos por gramíneas y palmeras. La curva de diversidad no tiene grandes variaciones. En el caso de la Formación Cortaderita, la riqueza específica de megafósiles llega a un número de 64 morfotaxones. De estos, más del la mitad pertenecen a corystospermas, peltaspermas, ginkgoales y cycadales. La curva de diversidad tiene importantes variaciones. Aunque en lo que se refiere a organismos vegetales, se encuentran en el registro fósil sólo partes del individuo entero, esto no disminuye su utilidad para identificar e interpretar eventos de extinción, origen de especies y diversificación biológica. Teniendo en cuenta la naturaleza de las plantas fósiles, estas constituyen una valiosa herramienta para brindar una idea de la diversidad vegetal en el pasado geológico.

Palabras clave. Megaflora, Biodiversidad, Triásico, Pleistoceno.

Abstract. Knowledge of plant life in the past is essential to understand the present biodiversity. The objective of this contribution is to show some fossil plant diversity indicatives. Two cases of study are presented: megaflora from Cortaderita Formation (Middle Triassic, San Juan province, Argentina) and siliceous microfossils from Tezanos Pinto Formation (Pleistocene, Entre Ríos province). Specific richness was used as biodiversity index, and it was obtained by means of morfotaxa present in each stratigraphic unit. Diversity curves through studied strata were obtained from presence/absence matrix, using the software program PAST. In the Tezanos Pinto Formation case, nearly 40 phytolitic morphotypes were obtained, produced by grasses and palms. Diversity curve does not exhibit important variations. In the Cortaderita Formation case study, specific richness of megafossils reachs 64 morfotaxa. Of them, more than half belongs to corystosperms, peltasperms, ginkgoales and cycadales. Diversity curve shows important variations. Although in fossil record only parts of the plant individuals are found, it does not reduce their utility for identification and interpretation of extinction patterns, species origination, and biological diversification events. Considering the nature of fossil plants, they constitute a valuable tool for inferences of plant diversity in the geologic past.

Key words. Megaflora, Biodiversity, Triassic, Pleistocene.

6 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/5-14 Indicadores de diversidad vegetal fósil

INTRODUCCIÓN desarticulada en la columna estratigráfica. Mientras que alcanzar una aproximación La diversidad biológica o biodiversidad, de la diversidad vegetal para períodos tan es el término por el que se hace referencia antiguos como el Mesozoico es un desafío a la amplia variedad de seres vivos sobre la aún mayor. Tierra y los patrones naturales que la con- En esta contribución se muestran algunos forman. La biodiversidad que hoy contem- indicadores de biodiversidad por medio plamos es el producto de miles de millones tanto de la megaflora como de los microrres- de años de evolución. Es por ello que el co- tos silíceos (fitolitos), en dos áreas y tiempos nocimiento de la vida en el pasado geoló- geológicos diferentes. Se presentan dos ca- gico resulta necesario para la comprensión sos de estudio como ejemplos de aplicación de la diversidad actual, su crisis y posible de estos análisis: la megaflora de la Forma- estado futuro (Melendi et al., 2006). ción Cortaderita (Triásico Medio, provincia La evolución biológica a lo largo del de San Juan, Argentina) y los microfósiles si- tiempo, ha tenido la capacidad de generar líceos de la Formación Tezanos Pinto (Pleis- biodiversidad con períodos de florecimien- toceno-Holoceno, provincia de Entre Ríos). to, estasis y merma, llevando a la desapari- ción de especies y de conjuntos de especies, que promovieron el surgimiento de nuevas MATERIALES Y MÉTODOS formas vida. Como la biodiversidad actual es la expresión de un proceso evolutivo, La riqueza específica (S) es el número es que resulta también esencial entender total de especies obtenido por un censo la biodiversidad pasada, cuyos “restos” se de las comunidades. Es la forma más sen- encuentran como información confinada cilla de medir la biodiversidad, ya que se en el registro fósil. Sólo así, integrando el basa únicamente en el número de especies pasado biológico y ambiental con los datos presentes, sin tomar en cuenta el valor de de la vida y sus escenarios actuales, se lo- importancia de las mismas (Moreno, 2001; graría su conocimiento integral y con ello, Halffter et al., 2001). Como indicadores de los elementos necesarios para contribuir a la riqueza específica en la columna estrati- la preservación de su dinámico equilibrio gráfica, se utilizaron los morfotaxones pre- natural (Melendi et al., 2006). sentes en cada unidad formacional estudia- El conocimiento sobre la evolución, even- da. Un morfotaxón se define como un taxón tos de diversificación y extinción de las fósil que, para propósitos nomenclaturales, plantas, es conocido a través de sus restos sólo comprende una parte, una etapa del fósiles. A diferencia de otros organismos, ciclo de vida o un estado preservacional las distintas partes de una misma planta representado por el correspondiente tipo se pueden preservar de manera separada y nomenclatural (ICBN, Art. 1.2, McNeill et mediante diversos procesos de fosilización. al., 2006). Cuando se trabaja en depósitos de edades Las curvas de biodiversidad a lo largo de cercanas al presente, por medio de compa- los estratos estudiados, se obtuvieron a par- ración con la flora actual, podemos realizar tir de matrices de presencia/ausencia con asignaciones más o menos directas sobre las muestras en las filas y morfotaxones en qué planta fue la que produjo aquel teji- las columnas, y mediante el programa de do u órgano que encontramos de manera software PAST (Hammer et al., 2001). Los

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/5-14 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/5-14 7 Bodnar j. y Erra g. datos en este programa están sujetos a la El primer conjunto de datos utilizado premisa que las ausencias entre la primera (caso 1) surge de las asociaciones fitolíticas y la última aparición de cada morfotaxón estudiadas por Erra (2009), provenientes de son tratadas como presencias. El origen y la Formación Tezanos Pinto (Pleistoceno- extinción de morfotaxones se presentan en Holoceno) en el sudoeste de la provincia números absolutos. de Entre Ríos (Figura 1.A, 1.B). En total son

Figura 1 - A. Ubicación de las provincias de Entre Ríos y San Juan en la Argentina. B. Área muestreada de la Formación Tezanos Pinto en la provincia de Entre Ríos. C. localidad donde aflora la Formación Cortaderita en la provincia de San Juan.

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23 muestras que abarcan un espesor de 4 m MUESTRA diversidad origen extinción (representando un intervalo de tiempo de 1 38 0 1 30 mil años). 2 43 6 0 El segundo conjunto de datos (caso 2) 3 44 1 1 deriva de los análisis de la megaflora (im- 4 46 3 0 presiones-compresiones de hojas, tallos y 5 46 0 0 estructuras reproductivas y permineraliza- 6 49 3 1 ciones de troncos) efectuados por Bodnar (2010) en la Formación Cortaderita (Triási- 7 48 0 2 co Medio) en el sudoeste de la provincia de 8 46 0 1 San Juan (Figura 1.A, 1.C). Se consideraron 9 48 3 1 6 estratos fosilíferos, que comprenden un 10 48 1 4 espesor de 100 m (representando un in- 11 45 1 1 tervalo de tiempo de 15 millones de años 12 44 0 0 aproximadamente). 13 44 0 0 14 45 1 0 15 45 0 0 RESULTADOS 16 46 1 1 17 45 0 1 En el caso 1 (fitolitos de la Formación Te- 18 44 0 1 zanos Pinto) se encontraron alrededor de 19 43 0 1 40 morfotipos fitolíticos, muchos de ellos sin valor diagnóstico. Principalmente, es- 20 42 0 1 tos microrrestos habrían sido producidos 21 41 0 1 por gramíneas y palmeras. La curva de 22 41 1 4 diversidad obtenida no tiene grandes va- 23 37 0 0 riaciones (Figura 2.A). En ella se observa Tabla 1 - Valores de diversidad, origen y extinción en nú- que entre las muestras 6 y 10 se llega a la mero absoluto de morfotaxones de fitolitos por muestra máxima diversificación de morfotaxones. a lo largo de la Formación Tezanos Pinto (Pleistoceno Tomando los datos en conjunto, se infiere tardío- Holoceno). que a lo largo de la secuencia estratigráfi- ca, las tasas de origen y extinción han sido las mayores tasas de origen y extinción bastante bajas (Tabla 1). (Tabla 2). En el caso 2 (megaflora de la Forma- En comparación, los intervalos tempora- ción Cortaderita), la riqueza específica les representados por cada uno de los casos, de megafósiles llega a un número de 64 no son equivalentes debido a que proceden morfotaxones. De estos, más del 50% per- de diferentes períodos geológicos y que tenecen a corystospermas, peltaspermas, comprenden lapsos de tiempo desiguales ginkgoales y cycadales (Figura 3). La cur- (el caso 1, corresponde a un orden de dece- va de diversidad realizada tiene impor- nas de miles de años, mientras que el caso tantes variaciones (Figura 2.B). En la cual, 2, de decenas de millones de años). Sin em- a partir del estrato fosilífero 2 se alcanza bargo, la superposición de ambas curvas la máxima diversificación de morfotaxo- de biodiversidad en una misma escala de nes y es allí también en donde se darían número de taxones y tiempo, evidencia que

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/5-14 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/5-14 9 Bodnar j. y Erra g.

ESTRATO Diversidad Origen Extinción 1 3 0 1 2 50 48 36 3 20 6 7 4 13 0 0 5 18 5 17 6 2 1 0 Tabla 2 - Valores de diversidad, origen y extinción en número absoluto de megafósiles plantíferos por estrato fosílifero a lo largo de la Formación Cortaderita (Triásico Medio).

aún en los momentos que parecen no tener fluctuaciones de diversidad vegetal, pueden haber realmente existido variaciones pero mínimas.

DISCUSIÓN

Generalmente lo que brinda el registro fósil consiste únicamente en segmentos o Figura 2 - Curvas de biodiversidad (línea entera), ori- partes del organismo entero, tales como gen (línea entrecortada) y extinción (línea de puntos). órganos o tejidos separados de las plantas, A, morfotipos en la Formación Tezanos Pinto; B, mor- y son pocas las excepciones en las que los fotaxones en la Formación Cortaderita. individuos completos son descubiertos. La dispersión y preservación diferencial de los órganos de la planta, previa a su entrada al registro fósil, crean un interesante problema paleobotánico: la reconstrucción de la planta entera a partir de sus partes (los diferentes órganos). La preservación de los diferentes órganos de una planta depende del ambiente de de- positación. Así, los lugares aptos para la fosilización de troncos (sedimento de gra- no grueso), no suelen ser los más propicios Figura 3 - Porcentajes de representación en cada gru- para que se preserven hojas u otro tipo de po taxonómico respecto a la diversidad vegetal total de la Formación Cortaderita. Briofitas, 5%; Lycofitas, estructuras más delicadas que requieren 2%; Sphenofitas, 5%; Helechos, 8%; Corystospermas, sedimentos finos. El paleobotánico necesi- 22%; Peltaspermas, 11%; Gimnospermas incertae se- ta reconstruir la planta para comprenderla dis, 8%; Cycadales, 9%; Gnetales, 8%; Petriellales, 2%; como un organismo unificado, y para ello Ginkgoales, 11%; Voltziales, 5%; Coniferales, 5%. tiene en cuenta las conexiones y la simili-

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tud anatómica de los diferentes órganos o montar (“saddle”). Con estas formas fitolí- restos, y su asociación estrecha y repetida ticas se puede inferir que el paisaje desa- en los yacimientos fósiles. rrollado en el sudoeste de Entre Ríos, para Los silicofitolitos son biominerales de síli- el Pleistoceno tardío-Holoceno, estaría con- ce formados en los tejidos vegetales. El sili- formado principalmente por un pastizal de cio (Si) que las raíces absorben en forma de gramíneas y palmeras.

ácido monosilícico (H4SiO4) de la solución otros No ident. aciculares del suelo es depositado como sílice amor- poliédricos en silla de montar fa hidratada (SiO2.nH2O) en espacios inter o intracelulares (Blackman, 1971; Piperno, 1988, 2006). En general, el depósito toma la bilobados en configuración de la célula que lo contiene, “rondel” esféricos abanico por lo que es posible asociar una forma fito- lítica con una célula o un tejido. De la mis- elongados ma manera que los fitolitos reflejan morfo- logías que permiten reconocer tejidos, es posible identificar el taxón productor. elementos de conducción Numerosos estudios han demostrado polilobados la relación entre las formas fitolíticas y la Figura 4 - Porcentajes de representación en cada forma sistemática (Twiss et al., 1969; Brown, 1984; fitolítica respecto a la diversidad total de la Formación Piperno, 1988; Wallis, 2003). Esto implica la Tezanos Pinto. Aciculares, 2%; en silla de montar, 6%, posibilidad de hacer algún tipo de aproxi- bilobados, 16,5%; en abanico, 1,5%; esféricos, 9%; mación entre el taxón productor y el fitolito elementos de conducción, 0,6%; elongados, 12%; po- preservado en el registro fósil. lilobados, 2%; “rondel”, 48%; poliédricos, 1,2%; otros, Para el estudio de los fitolitos se debieron 0,8%; no identificados, 0,4%. tener presentes las dos características que éstos poseen: la redundancia, que implica En el caso 2, presentado aquí, se cuenta que un mismo morfotipo puede ser produ- con dos tipos de megafósiles: impresiones- cido por distintos taxones; y la multiplici- compresiones y permineralizaciones. En dad, lo que significa que un solo taxón pue- cuanto al tipo de órganos, se han encon- de producir varios morfotipos diferentes trado: talos de briofitas, tallos primarios, (Rovner, 1971). troncos con crecimientos secundario, hojas, En el caso 1 se encontraron cerca de 40 ramas, estructuras reproductivas mega y morfotipos fitolíticos (Figura 4). Los ele- microsporangiadas tanto enteras como sus mentos presentes se corresponden básica- partes individuales. mente con: formas rectangulares de bordes Si bien hay un sesgo tafonómico que pro- lisos, ondulados, serrados o dentados; en vocaría la pérdida de datos sobre la biodi- forma de abanico; de cono truncado (“ron- versidad, por otro lado la denominación del”); bilobadas de bordes rectos, cóncavos independiente de cada una de las partes de y convexos; polilobadas regulares e irregu- una misma planta conduciría a un aumento lares; esféricos equinados y lisos; acicula- de la paleodiversidad real. A este respecto, dos; poliédricos; formas provenientes de consideremos el ejemplo de la lista florísti- elementos de conducción ovaladas lisas, ca de la Formación Cortaderita. De los 64 triangulares, vermiformes; y en silla de morfotaxones, 6 podrían representar una

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/5-14 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/5-14 11 Bodnar j. y Erra g.

Estructuras Estructuras Talos Tallos Troncos Hojas reproductivas reproductivas femeninas masculinas 1. Thallites sp. 1 ------2. Thallites sp. 2 ------3. Muscites sp. Lepidanthium Lepidanthium 4. sporiferum sporiferum 5. Neocalamites sp. 6. Equisetites fertilis Equisetites fertilis 7. Phylloteca australis Phylloteca australis 8. Rienitsia arrondiana Cladophlebis 9. mendozaensis 10. Cladophlebis sp 11. Dictyophyllum tenuifolium 12. Coniopteris? sp. 13. Dicroidium dubium 14. D. odontopteroides 15. D. lancifolium 16. D. crassum 17. Dicroidium argenteum Zuberi feistmanteli Rhexoxylon Z. papillata Umkomasia Pteruchus 18. cortaderitaense Z. zuberi macleani barrealensis Z. barrealensis 19. Johnstonia stelzneriana 20. Xylopteris argentina 21. X. elongata Peltaspermun 22. Scytophyllum bonettiae sp. Pachydermophyllum 23. praecordillerae 24. P. papillosum Lepidopteris 25. stormbergensis 26. L. africana 27. Delnortea abbottiae Cordaicarpus 28. Linguifolium sp. mackayi Pseudoctenis 29. ctenophylloides 30. P. longipinnata 31. P. falconeriana 32. P. anomozamoides 33. Pseudoctenis sp. nov. 34. Ginkgoites waldeckensis 35. Sphenobaiera sectina 36. S. schenkii 37. S. argentinae 38. S. stormbergensis 39. Baiera cuyana 40. Ginkgodium nathorsti 41. Yabeiella brackebuschiana Fraxinopsis 42. Y. mareyesiaca andium 43. Y. wielandi 44. Y. spathulata 45. Taeniopteris carruthersi 46. T. macclellandi 47. T. plicatella 48. Rochipteris cyclopteroides 49. Kurtziana cacheutensis 50. Heidiphyllum elongatum 51. H. clarifolium 52. H. minutifolium 53. Rissikia media 54. Elatocladus plana 55. Pagiophyllum sp.

Tabla 3 - Lista de los 64 morfotaxones de megafósiles de la Formación Cortaderita, indicando a que tipo de órgano pertenecen y cuáles podrían ser combinados dentro de una misma especie vegetal.

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misma planta: Rhexoxylon cortaderitaense interpretar eventos de extinción, origen de (tronco), Zuberia feistmanteli, Z. papillata, especies y diversificación biológica. Z. zuberi, Z. barrealensis (hojas), Umkomasia En el presente trabajo, se ha demostrado macleani (estructura reproductiva portado- que teniendo en cuenta la naturaleza de las ra de óvulos), y Pteruchus barrealensis (es- plantas fósiles, estas constituyen una valio- tructura reproductiva portadora de sacos sa herramienta para brindar una idea de la polínicos). Otros mofotaxones (aquí de a diversidad vegetal en el pasado geológico. pares) también corresponderían a una misma planta, tales como: Yabeiella mareyesiaca (hojas) con Fraxinopsis andium (estructuras AGRADECIMIENTOS ovuladas), Linguifolium sp. (hojas) y Cor- daicarpus mackayi (estructuras ovuladas), y Los autoras agradecen especialmente a Scytophyllum bonettiae (hojas) con Peltasper- los revisores y al Comité Editor de la revis- mun sp. (estructuras ovuladas) (Tabla 3). Si ta por las valiosas sugerencias aportadas consideramos estas cuestiones, la riqueza que mejoraron sustancialmente el trabajo. específica de la Formación Cortaderita se reduciría a 55 morfoespecies. Un ecosistema actual equivalente con la BIBLIOGRAFÍA paleocomunidad de la Formación Cortade- Blackman, E. 1971. Opaline silica bodies in the rita es el Parque Chaqueño semiárido, en range grasses of southern Alberta. Canadian este último la diversidad vegetal alcanza Journal of Botany, 49: 769-781. las 35 especies por localidad (Giménez et Bodnar, J. 2010. La paleoflora triásica de la Forma- al., 2007). Mientras que, en una de las lo- ción Cortaderita en la quebrada homónima, cuen- calidades del caso 2, (tomando las salveda- ca de Barreal, Calingasta, provincia de San Juan, des dichas anteriormente) se registra una Argentina. La Plata, 283 pp. Brown, D.A. 1984. Prospects and limits of a riqueza específica de 39 especies. Por consi- phytolith key for grasses in the Central Uni- guiente, en lo que respecta a la estimación ted State. Journal of Archaeological Science, 11: de biodiversidad, la tafocenosis preservada 345-368. en la Formación Cortaderita puede consi- Erra, G. 2009. Estudio fitolítico de la Formación Te- derarse representativa de las paleocomu- zanos Pinto [Pleistoceno Tardío - Holoceno temprano] en la provincia de Entre Ríos, Argentina. nidades que se desarrollaron y dejaron los La Plata, 276 pp. restos que hoy en día encontramos. Giménez, A.M., Hernández, P., Gerez, R. y Ríos, N.A. 2007. Diversidad vegetal en siete unidades demostrativas del Chaco semiárido CONSIDERACIONES FINALES argentino. Madera y Bosques, 13: 61-78. Halffter, G., Moreno, C.E y Pineda, E.O. 2001. Manual para evaluación de la biodiversidad El registro fósil contiene información en Reservas de la Biosfera. Manuales y Tesis, muy significativa para formular hipótesis Sociedad Entomológica Aragonesa, 2: 1-79. fundamentadas y contrastables respec- Hammer, O., Harper, D.A.T. y Ryan, P.D. 2007. to a los eventos de la evolución biológica Past—Palaeontological Statistics, ver. 1.75, 86 ocurridos durante la historia de la Tierra. pp. [versión original 2001, Palaeontologia Electronica 4(1):1–9]. Aunque es parcial y está sesgado, estas ca- McNeill, J., Barrie, F.R., Burdet, H.M., Demoulin, racterísticas no disminuyen la utilidad de V., Hawksworth, D.L., Marhold, K., Nicol- los datos paleontológicos para identificar e son, D.H., Prado, J., Silva, P.C., Skog, J.E.,

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/5-14 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/5-14 13 Bodnar j. y Erra g.

Wiersema, J.H. y Turland, N.J. (eds). 2006. In- Piperno, D.R. 2006. Phytolith. A comprehensive ternational Code of Botanical Nomenclature guide for archaeologist and paleoecologist. Alta- (Vienna Code). Adopted by the Seventeenth mira Press, 238 pp. International Botanical Congress, Vienna, Rovner, I. 1971. Potential of opal phytoliths for July 2005. Regnum Vegetabile, 146: 1-568. use in paleoecological reconstruction. Qua- Melendi, D.L., Scafati, L. y Volkheimer, W. 2006. ternary Research, 1: 343-359. Biodiversidad actual y fósil. Elementos para una Twiss, P.C., Suess, E. y Smith, R.M. 1969. Mor- interpretación dinámica. Buenos Aires, 112 phological classification of grass phytoliths. pp. Proceedings of the Soil Science of America, 33: Moreno, C.E. 2001. Métodos para medir la bio- 109-115. diversidad. Manuales y Tesis, Sociedad Ento- Wallis, L. 2003. An overview of leaf phytolith mológica Aragonesa, 1: 1-83. production patterns in selected northwest Piperno, D.R. 1988. Phytolith analysis: an archaeo- Australian flora. Review of Palaeobotany and logical and geological perspective. San Diego, Palynology, 125: 201-248. Academic Press, 280 pp.

14 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/5-14 ISSN (impreso) 0326-1778 / ISSN (on-line) 1853-6581

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/15-25

CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DE LOS REPRESENTANTES EXTINTOS DE Lutreolina THOMAS, 1910 (MAMMALIA, MARSUPIALIA, DIDELPHIDAE) Contribution to the knowledge of living representatives of the genus Lutreolina Thomas, 1910 (Mammalia, Marsupialia, Didelphidae)

Francisco J. Goin1, 2 y Martín de los Reyes3

1 CONICET

2 División Paleontología Vertebrados, Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n, B1900FWA La Plata, Argentina. [email protected]

3 Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de la Plata, Avenida 60 y 122, B1900FWA La Plata, Argentina. [email protected]

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/5-14 15 Goin F. J. y de los Reyes M.

Resumen. Se describe una nueva especie extinta del género Lutreolina Thomas, 1910 (Didelphidae, Didelphini). Lutreolina materdei sp. nov., del Mioceno tardío (Edad Huayqueriense) de la Amazonia peruana, se diferencia de las otras especies del género por su mayor tamaño y la presencia de molares inferiores con la paracrístida y la entocrístida más desarrolladas, la cresta posterolingual al metacónido (post-metacrístida) más grande, el hipoconúlido más reducido, la postprotocrístida formando un plano oblicuo con el talónido y el cíngulo anterobasal más estrecho. Asimismo, se describen un resto de basicráneo y un fragmento de dentario, referibles a Lutreolina sp., procedentes de niveles del Pleistoceno temprano del sudeste bonaerense. Los restos pertenecen a una forma robusta, posiblemente representativa de una nueva especie, si bien la imposibilidad de confrontarlos con los de otras especies del género impide el establecimiento de una nueva entidad específica.

Palabras clave. Marsupialia, Didelphidae, Lutreolina, Mioceno, Pleistoceno, América del Sur.

Abstract. We describe a new species of the genus Lutreolina Thomas, 1910 (Didelphidae, Didelphini). Lutreolina materdei sp. nov., from the late Miocene (Huayquerian Age) of the Peruvian Amazonia differs from other species of the genus because of its larger size and lower molars withlarger paracristid and entocristid; a conspicuous ridge posterolingual to the metaconid (post-metacristid); reduced hypoconulid, and posterior wall of the trigonid descending obliquely towards the talonid. We also describe new remains of Lutreolina sp. from Pleistocene levels of southeastern Buenos Aires Province. Both specimens are referable to a robust, possibly new species of the genus. However, the lack of highly diagnostic remains prevents its specific assignation.

Key words. Marsupialia, Didelphidae, Lutreolina, Miocene, Pleistocene, South America.

16 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/15-25 Contribución al conocimiento de las formas fósiles de Lutreolina

Introducción 16, figura 7), debe señalarse que Marshall y Patterson (1981) los refirieron posterior- Los representantes del género Lutreoli- mente al Plioceno (Edad Montehermosen- na Thomas, 1910 (Mammalia, Metatheria, se). Goin (1991) asignó el ejemplar FMNH Marsupialia, Didelphidae) son conocidos P14487 a Lutreolina cf. tracheia, asignación en América del Sur desde el Mioceno tardío que aquí se mantiene (véase más abajo). En (Goin et al. 2000). La única especie viviente, consecuencia, los únicos restos asignables L. crassicaudata Desmarest, 1804, tiene una a Lutreolina, hasta ahora inequívocamente distribución disyunta, periamazónica, que referibles al Mioceno tardío (Edad Hua- incluye los Llanos del Orinoco al norte del queriense), son aquellos mencionados por continente sudamericano, y la Cuenca del Goin et al. (2000) y Montalvo et al. (2008) Paraná al sur (Figura 1; Gardner, 2007). La para la provincia de La Pampa, además de especie habita en praderas abiertas cercanas la nueva especie aquí descripta (véase más a cuerpos de agua, siendo sus representan- abajo). tes buenos nadadores (Marshall, 1978). Sus El registro fósil del género Lutreolina hábitos alimentarios son predominante- incluye a las especies extintas L. tracheia mente faunívoro-carnívoros y oportunistas: y L. biforata. L. tracheia (Rovereto 1914) se pequeños mamíferos, aves, reptiles, peces, conoce de niveles pliocenos (edades Mon- insectos y moluscos (Canevari y Vaccaro, tehermosense y Chapadmalalense) de las 2007; Gomes Facure y Nascimento Ramos, provincias de Buenos Aires, Córdoba y Ca- 2011). Estos hábitos se corresponden con tamarca (Goin, 1991). Por su parte, L. bifora- su aspecto musteloide, con el rostro corto ta (Ameghino 1904) ha sido registrada so- y una batería de dientes molares caracteri- lamente en niveles del Plioceno temprano zada por la reducción de las cuencas y un (Edad Montehermosense) de la provincia mayor desarrollo de las crestas cortantes de Buenos Aires (Goin, 1991; Goin y Pardi- (postmetacrista y paracrístida) en relación ñas, 1996). Como puede apreciarse, todos con otros didélfidos vivientes. los registros fósiles hasta ahora conocidos Poco se sabe sobre la distribución geo- proceden de áreas ubicadas al sur de la gráfica y temporal de las especies extintas cuenca amazónica. de Lutreolina. Los registros más antiguos de El objetivo de este trabajo es dar a cono- representantes de este género han sido re- cer nuevos registros de los representantes feridos al Mioceno tardío (Edad Huayque- extintos de Lutreolina en América del Sur. riense) del Noroeste y el centro argentinos Por un lado se describe una nueva especie (provincias de Catamarca y La Pampa, procedente de niveles del Mioceno tardío respectivamente; Riggs y Patterson, 1939; de la Amazonia occidental, en el este del Simpson, 1974; Marshall et al., 1983; Goin Perú (Figura 1). Por el otro, se dan a cono- et al. 2000; Montalvo et al., 2008). Con res- cer nuevos restos referibles a Lutreolina sp. pecto a los supuestos niveles miocénicos exhumados en capas del Pleistoceno tem- portadores de restos de “Lutreolina cf. cras- prano del sudeste de la provincia de Bue- sicaudata” (FMNH P14487; véase Riggs y nos Aires (Argentina). Patterson, 1939: 148; Simpson, 1974: 10) de la provincia de Catamarca (nivel 20 del per- Abreviaturas y nomenclatura. FMNH, fil de Riggs y Patterson para Corral Que- Field Museum of Natural History, Chica- mado; véase Marshall y Patterson, 1981: go; LACM, Natural History Museum of

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/15-25 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/15-25 17 Goin F. J. y de los Reyes M.

Figura 1 - (A) Mapa de América del Sur incluyendo las localidades fosilíferas de los nuevos materiales aquí estudiados, juntamente con la distribución actual conocida para la especie viviente Lutreolina crassicaudata (círculos negros). (B) Detalle del sudeste del Perú. (C) detalle del sudeste de la provincia de Buenos Aires. Localidades: (1) acantilados costeros al sur de Mar del Sur, provincia de Buenos Aires, Argentina. (2) Acantilados de Centinela del Mar, provincia de Buenos Aires, Argentina. (3) Localidad “LACM 4611”, Oeste de Iñapari, Departamento de Madre de Dios, Perú.

Los Angeles County; MACN, Museo Ar- Paleontología sistemática gentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires; MLP, División Familia Didelphidae Gray, 1821 Paleontología Vertebrados, Museo de La Subfamilia Didelphinae Hershkovitz, 1992 Plata; MPH-P, Museo Municipal de Punta Género Lutreolina Thomas, 1910 Hermengo, Miramar. La terminología ana- tómica correspondiente al basicráneo sigue Lutreolina materdei, sp. nov. a Wible (2003). L, largo; A, ancho. Todas las medidas son en milímetros. Etimología. materdei, derivado de Madre

18 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/15-25 Contribución al conocimiento de las formas fósiles de Lutreolina

de Dios, el nombre del departamento del más mesial y el metacónido está parcial- Perú de donde procede el holotipo. mente fusionado al protocónido (véanse las comparaciones más abajo). Las mayores Holotipo. LACM 135345 (Figura 2A-C), un diferencias entre L. materdei y el resto de las m1 inferior derecho aislado; recolectado especies del género se relacionan con su as- por K. Campbell y C. D. Frailey. pecto más carnicero, con la paracrístida y la entocrístida más desarrolladas. Por detrás Hipodigma. El tipo solamente. del metacónido existe una pequeña cresta que, en su contacto con el extremo anterior Distribución geográfica y estratigráfica. de la pre-entocrístida, forma una muesca Fauna local de Río Acre, localidad “LACM cortante bien marcada. El hipoconúlido está 4611” (véase Czaplewski, 1996: 86), 30 km gastado, aunque es evidente que el mismo al Oeste de Iñapari, Departamento de Ma- estaba reducido. El metacónido es subigual dre de Dios, Perú; aproximadamente 69º 55’ en diámetro al paracónido. El hipocónido 41’’W, 10º 56’ 15’’S (Figura 1). Conglome- es poco saliente, como ocurre en otras es- rado Acre (“Acre Conglomerate”, o “Acre pecies de Lutreolina. El talónido es corto, Conglomerate Member”; Campbell et al., (debido a la inclinación de la postprotocrís- 1985), base del Miembro “A”, Formación tida, el talónido aparenta, en vista oclusal, Madre de Dios (véase Campbell, 2006: 185 una mayor longitud que la real); su cuenca y el perfil integrado de la figura 6); Mioce- es poco profunda. El cíngulo anterobasal no tardío, Edad Huayqueriense (Cozzuol, es estrecho. El entocónido es robusto y se 2006; Cozzuol et al., 2006; Latrubesse et al., ubica directamente sobre el borde posterior 2010; de Iulis et al., 2011). del talónido.

Diagnosis. Se diferencia del resto de las es- Comparaciones. Comparado con los Spa- pecies del género por los siguientes rasgos: rassocynidae ( Sparassocynus y Hesperocy- mayor tamaño, molares inferiores con la nus) las diferencias en la morfología molar paracrístida y la entocrístida más desarro- entre éstos y el ejemplar LACM 135345 son lladas en altura y longitud; cresta postero- evidentes. Además de su mayor tamaño, L. lingual al metacónido (post-metacrístida) materdei tiene el talónido del m1 anteropos- más conspicua, hipoconúlido más reduci- teriormente elongado, el entocónido y la do; la postprotocrístida no es vertical sino pre-entocrístida están mucho más desarro- que forma un plano oblicuo con el talónido; llados, el metacónido está menos fusionado el cíngulo anterobasal es más estrecho. al paracónido y el cíngulo anterobasal está emplazado horizontalmente. Medidas. L: 3.84; A (trigónido): 1.92; A Entre los didélfidos, el tamaño y morfolo- (talónido): 1.97 (tomado de Czaplewski, gía general del m1 de la nueva especie sólo 1996). admite comparaciones con los más carní- voros Didelphini sensu Voss y Jansa (2009); Descripción. Salvando las diferencias diag- a saber: Hyperdidelphys, Thylophorops y Lu- nósticas, el m1 de Lutreolina materdei com- treolina. Comparado con las especies de Hy- parte el patrón básico de este molar con perdidelphys, el m1 de L. materdei muestra su las demás especies del género. En dicho paracrístida proporcionalmente más larga molar el paracónido ocupa una posición y más paralelamente orientada al eje den-

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/15-25 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/15-25 19 Goin F. J. y de los Reyes M. tario, el paracónido está menos fusionado al ejemplar GHUNLPam 189, procedente basalmente, el hipocónido es menos salien- de niveles miocénicos (Edad Huayquerien- te labialmente y el entocónido está más de- se) de la Fm. Cerro Azul (La Pampa, Argen- sarrollado y lateralmente comprimido. tina). El material consiste en un fragmento Comparado con las especies de Thylopho- mandibular derecho con partes del canino rops (T. perplana y T. chapalmalensis) el m1 de y los premolares. Si bien no se han preser- L. materdei muestra el cíngulo anterobasal vado molares en este ejemplar, lo que per- más reducido, la postprotocrístida más obli- mitiría una comparación más directa con el cuamente orientada, la paracrístida propor- m1 de L. materdei, se destaca que el tamaño cionalmente más larga y el entocónido más de ejemplar GHUNLPam 189 es similar al masivo y más comprimido lateralmente (si de la especie viviente L. crassicaudata, que, bien en este último rasgo T. chapadmalensis a su vez, es de menor tamaño que L. ma- es algo más similar a L. materdei). terdei. La estructura general del m1 de la nueva especie coincide muy ajustadamente con la de las especies de Lutreolina, de las que se diferencia por varios rasgos. Comparado con la extinta L. traqueia (Plioceno del centro y norte de la Argentina), el paracónido del m1 de L. materdei es proporcionalmente más grande, el entocónido es mucho mayor, el hipoconúlido es más reducido y el talónido es apenas más largo. Adicional- mente, los molares inferiores de L. traqueia carecen de la cresta posterior al protocó- nido que contacta posteriormente con la pre-entocrístida. Comparado con la especie L. biforata, del Plioceno temprano (Edad Montehermosense) de la región pampeana, en la Argentina), L. materdei muestra la pa- racrístida más paralela al eje dentario y la metacrístida más oblicua (menos vertical); por su parte, el talónido de L. biforata es proporcionalmente más amplio (más largo y más ancho), y tiene el hipoconúlido más desarrollado y ubicado más centralmente sobre el borde posterior. Por último, se diferencia de la especie viviente L. crassicaudata en que la postprotocrístida de m1 es menos vertical, el cíngulo anterobasal es más estrecho, el entocónido proporcionalmente más grande y más posteriormente ubicado Figura 2 - Lutreolina materdei sp. nov. LACM 135345 y el hipoconúlido más reducido. (tipo), un m1 derecho en vistas oclusal (A), labial (B) y lingual (C). Escala: 1 mm. Goin et al. (2000) refirieron aLutreolina sp.

20 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/15-25 Contribución al conocimiento de las formas fósiles de Lutreolina

Lutreolina sp. ubicado en la base de estos acantilados, fue denominado como “Nivel D” por De los Materiales referidos: MPH-P 070 (Figura Reyes et al. (2006) y Bogan et al. (2009), o 3A-D), un cráneo fragmentario, sin el ros- como “Nivel B” por Báez et al. (2008). Posee tro y con los arcos cigomáticos incomple- una potencia de 0.50 a 0.70 metros y está tos; MLP 01-IV-5-44 (Figura 4A-C), un frag- compuesto por sedimentos areno-limosos mento posterior de mandíbula derecha, sin castaños oscuros. En este paquete sedi- dientes, preservando el proceso angular, la mentario se pueden observar abundantes rama ascendente y el cóndilo articular. concreciones calcáreas retrabajadas y caó- ticas incluidas en la matriz, evidencia de su Medidas: MPH-P 070: Constricción in- naturaleza diamíctica. La base de este nivel terorbital: 10,3; ancho craneano entre los no es visible por la presencia de arenas li- procesos cigomáticos de los escamosos: torales actuales; sus contactos laterales y 51,0; altura del cráneo desde el basisfenoi- superiores son netos; se trata de niveles de des hasta la cresta lambdoidea: 21,5; largo edad Pleistoceno Temprano, Piso/Edad En- de las bulas timpánicas: 5,05 (izquierda) y senadense. 5,4 (derecha); ancho de las bulas timpáni- cas: 3,8 (izquierda) y 4,2 (derecha); distan- Descripción y comparaciones. Cráneo. El cia (interna) entre bulas: 13,3; longitud del cráneo del ejemplar MPH-P 070 tiene un basisfenoides: 11,05; diámetro anteroposte- tamaño mayor que el promedio observable rior de la cavidad glenoidea: 6,2; diámetro en L. crassicaudata y L. tracheia, aunque está transverso de la cavidad glenoidea: 8,6. dentro del rango de los individuos más MLP 01-IV-5-44: Ancho del cóndilo: 10,9; grandes de estas especies. Su tamaño es un altura de la rama horizontal a nivel del fo- 40% mayor mayor que el de L. biforata. El ramen retrodentario: 11,9; ancho de la rama extremo proximal del proceso cigomático horizontal por debajo del foramen retro- del escamoso es más robusto y tiene el bor- dentario: 5,5; altura máxima del dentario de posterior más redondeado que en L. cras- (desde el proceso angular hasta el borde de sicaudata. El proceso timpánico del alisfe- la rama ascendente): 32,2. noides es proporcionalmente más pequeño, menos globoso, con las caras posterointerna Distribución geográfica y estratigráfica: El y anterointerna más planas, por lo que su ejemplar MPH-P 070 fue exhumado en los aspecto es más cuboidal (en L. crassicaudata acantilados costeros de la Estancia La Eu- y L. biforata el proceso timpánico del alisfe- femia, un 1 km al sur de la localidad cos- noides es proporcionalmente más grande y tera de Mar del Sur, provincia de Buenos globoso, con sus caras más convexas). Ade- Aires, Argentina (Figura 1); Pleistoceno más, el ejemplar MPH-P 070 se diferencia temprano, Piso/Edad Ensenadense (véase de L. crassicaudata en los siguientes rasgos: el perfil en Soibelzon, 2008). De los mismos el proceso timpánico rostral del petroso está niveles fueron exhumados restos de Meso- más desarrollado y es de aspecto globoso; therium cristatum Serré 1867, fósil guía del la fenestra coclear es más pequeña. En vista Piso/Edad Ensenadense. El ejemplar MLP lateral, el foramen carotídeo es más ancho 01-IV-5-44 procede de los acantilados de y de tamaño proporcionalmente mayor; el Centinela del Mar, provincia de Buenos Ai- foramen postglenoideo está menos desarro- res, Argentina (Figura 1). El nivel portador, llado; el proceso glenoideo del alisfenoides

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/15-25 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/15-25 21 Goin F. J. y de los Reyes M. es más ancho; el foramen suprameatal es cies de Didelphis; no obstante, el dentario es más pequeño. En vista dorsal, la parte pos- proporcionalmente más bajo y robusto. Por terior del proceso cigomático del escamoso delante de la rama ascendente y posterior a es de aspecto más robusta y redondeada. la raíz alveolar del m4 se encuentra un ori- La cresta lambdoidea está menos desarro- ficio poco profundo, el foramen retrodenta- llada en altura y es más vertical que en L. rio (Figura 4), ausente en las demás especies crassicaudata (en esta última especie la cresta del género. Este foramen es ovalado, mucho sigue un plano oblicuo, con su borde distal más largo que ancho (3,36 mm de longitud orientado posteriormente). anteroposterior; 1,60 de ancho). En vista Comparado con el único resto craneano lateral se aprecia que la rama ascendente hasta ahora referido a Lutreolina biforata está bien extendida antero-posteriormente, (MACN 7954), además del tamaño signi- el proceso coronoideo es redondeado y el ficativamente mayor del ejemplar MPH-P proceso angular se proyecta ventralmente. 070, pueden apreciarse que: (1) proceso tim- En vista ventral se aprecia, en la parte labial pánico del alisfenoides en L. biforata es cla- del cuello del cóndilo, un reborde pronun- ramente más globoso; (2) la fosa glenoidea ciado. en el ejemplar MPH-P 070 es anteroposte- Algunos rasgos del resto mandibular riormente más amplia (véase Goin y Pardi- MLP 01-IV-5-44 merecen ser comentados. ñas 1996: Figura 14b). En todas las especies de Lutreolina (extintas El tamaño y robustez del material MPH-P y vivientes) se puede apreciar que el proceso 070, así como también varios de los rasgos angular se encuentra dirigido internamente, enumerados más arriba, sugieren que el como en el resto de los Metatheria, aunque mismo podría corresponder a una nueva en dirección algo más ventral. Además de especie de Lutreolina. Lamentablemente no las especies de este género, este carácter es se han encontrado otros restos de este ejem- observable en los didelfinos Hyperdidelphys plar que permitan una comparación directa inexpectata y Chironectes minimus. Por su con los de las otras especies de este género. parte, la forma redondeada del proceso co- L. materdei está exclusivamente representada ronoideo coincide con las restantes especies por un molar inferior, mientras que los res- de Lutreolina. En C. minimus esta porción se tos conocidos de L. traqueia incluyen restos proyecta posteriormente de forma aguda maxilares y mandibulares, no basicranea- (en H. inexpectata el carácter no es contras- nos. La pertenencia del ejemplar MPH-P 070 table debido a que dicho segmento no se ha a L. tracheia parece poco probable, teniendo preservado en los materiales de colección en cuenta el aspecto más grácil de los restos referibles a la especie). El largo desarrollo conocidos de esta última. Su tamaño, por el anteroposterior de la rama ascendente es contrario, parece más comparable con el de similar en Lutreolina y Chironectes, siendo L. materdei. Sin embargo, debido a la distri- comparativamente menos desarrollado en bución geográfica y la edad del holotipo de H. inexpectata. El pronunciado reborde en el esta última especie (Mioceno tardío de la cuello del cóndilo es un rasgo característico Amazonia peruana) resulta poco probable de las especies de Lutreolina. En H. inexpec- que ambos restos pertenezcan a la misma tata está menos desarrollado, mientras que especie. en C. minimus está ausente. Dentario. El ejemplar MLP 01-IV-5-44 es En suma, la combinación única de carac- grande, similar en tamaño al de las espe- teres (posición del proceso angular, forma

22 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/15-25 Contribución al conocimiento de las formas fósiles de Lutreolina

del proceso coronoideo, desarrollo anteroposterior de la rama ascendente, reborde labial robusto del cuello condilar) permite la inequívoca asignación del ejemplar MLP 01-IV-5-44 al género Lutreolina. Posi- blemente este resto podría ser referido a la misma especie que la del ejemplar MPH-P 070 descripto más arriba, teniendo en cuenta su tamaño y robustez comparables. Además, ambos restos proceden de niveles correlacionables (de Edad Ensenadense) y de localidades muy próximas entre sí. La- mentablemente, la ausencia de restos con- frontables entre ambos vuelve imposible su asignación a una misma especie.

Agradecimientos

Al Sr. Daniel Ibáñez, de la ciudad de Mar del Plata, colector aficionado de numerosas piezas fosilíferas de los acantilados de esa ciudad, varias de las cuales contribuyeron a un mejor conocimiento de los didelfinos extintos de la Región Pampeana. A Analía Forasiepi y a un revisor anónimo por los Figura 3 - Lutreolina sp. MPH-P 070, un resto craneano comentarios al manuscrito original. A Mar- en vistas dorsal (A), ventral (B), posterior (C) y lateral izquierdo (D). Escala: 10 mm. cela Tomeo por la confección de las imáge-

Figura 4 - Lutreolina sp. MLP 01-IV-5-44, parte posterior de un dentario derecho en vista antero- dorsal (A), lingual (B) y posterior (C). Abreviatura: fr, foramen retrodentario. Escala: 10 mm.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/15-25 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/15-25 23 Goin F. J. y de los Reyes M. nes que ilustran este trabajo. A Daniel Boh, De los Reyes, L.M., Cenizo, M.M., Agnolin, F., director del Museo de Punta Hermengo, Lucero, S., Bogan, S., Lucero, R., Pardiñas, Miramar, por prestar gentilmente el ejem- U.F.J., Prevosti, F. y Scanferla, A. 2006. Aspec- tos paleofaunísticos y estratigráficos prelimi- plar MPH 070 para su estudio. nares de la secuencia pio-pleistocénicas de la localidad de Centinela del Mar, provincia de Buenos Aires, Argentina. Actas del Noveno Bibliografía Congreso Argentino de Paleontología y Bioestra- tigrafía: 105. Báez, A.M., Scanferla, C.A., Agnolin, F.L., Ce- Gardner, A.,M. 2007. Mammals of South America, nizo, M. y de los Reyes, M.L. 2008. Pipid Volume1, Marsupials, Xenarthrans, Shews, and frog from the Pleistocene of the pampas of Bats. The University of Chicago Press. 546 pp. southern south America. Journal of Vertebrate Goin, F.J. 1991. Los Didelphoidea (Mammalia, Mar- Paleontology 28: 1195–1198 supialia, Didelphimorphia) del Cenozoico tardío Bogan, S., de los Reyes, M.L. y Cenizo, M.M. de la Región Pampeana. Tesis doctoral inédi- 2009. Primeros registros fósiles de pejerreyes ta, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, (Teleostei: Atheriniformes) para el Pleistoce- Universidad Nacional de La Plata. 327 pp. no Medio de la provincia de Buenos Aires, Goin, F.J. y Pardiñas, U.F.J, 1996. Revisión de las Argentina. Revista del Museo de Ciencias Na- especies del Género Hyperdidelphys Ameghi- turales “Bernardino Rivadavia”, Serie Zoología, no, 1904 (Mammalia, Marsupialia, Didelphi- 11: 185-192. dae). Su significación filogenética, estrati- Canevari, M. y Vaccaro, O. 2007. Guía de Mamí- gráfica y adaptativa en el Neógeno del Cono feros del sur de América del Sur. Ed. L.O.L.A, Sur Sudamericano. Estudios Geológicos, 52: Buenos Aires. 342 pp. 327-359. Campbell, K.E., Frailey, C.D. y Arellano, L.J. Goin, F.J., Montalvo, C.I. y Visconti, G. 2000. Los 1985. The geology of the Rio Beni: further Marsupiales (Mammalia) del Mioceno Supe- evidence for Holocene flooding in Amazo- rior de la Formación Cerro Azul (Provincia nia. Contributions in Science, Natural History de La Pampa, Argentina). Revista Española de Museum of Los Angeles County, 364: 1–18. Geología, 56: 101-126. Campbell, K.E., Frailey, C.D. y Romero-Pittman, Gomes Facure, K. y do Nascimento Ramos, V. L.. 2006.The Pan-Amazonian Ucayali Pene- 2011. Food habits of the thick-tailed opossum plain, late Neogene sedimentation in Ama- Lutreolina crassicaudata (Didelphimorphia, zonia, and the birth of the modern Amazon Didelphidae) in two urban areas of southeas- River system. Palaeogeography, Palaeoclimato- tern Brazil. Mammalian Biology, 76: 234-236. logy, Palaeoecology, 239: 166–219. Latrubesse, E.M., Cozzuol, M., da Silva-Camin- Cozzuol, M.A. 2006. The Acre vertebrate fau- ha, S.A.F., Rigsby, C.A., Absy, M.A. y Jarami- na: age, diversity, and geography. Journal of llo, C. 2010. The Late Miocene paleogeogra- South American Earth Sciences, 21: 185–203. phy of the Amazon Basin and the evolution Cozzuol, M.A., Goin, F.J., de los Reyes, M. y of the Amazon River system. Earth-Science Rancy, A. 2006. The oldest species of Didel- Reviews, 99: 99–124. phis (Mammalia, Marsupialia, Didelphidae), Marshall, L.G. 1978. Lutreolina crassicaudata. Ma- from the Late Miocene of Amazonia. Journal mmalian Species, 91: 1-4. of Mammalogy, 87: 663-667. Marshall, L.G. y Patterson, B. 1981. Geology and Czaplewski, N.J. 1996. Opossums (Didelphidae) geochronology of the mammal-bearing Ter- and Bats (Noctilionidae and Molossidae) tiary of the Valle de Santa María and Río Co- from the Late Miocene of the Amazon Basin. rral Quemado, Catamarca Province, Argenti- Journal of Mammalogy, 77: 84-94. na. Fieldiana Geology, New Series, 9: 1–80. De Iuliis, G., Gaudin, T.J. y Vicars, M.J. 2011. A Marshall, L.G., Hoffstetter, R. y Pascual, R. 1983. new genus and species of nothrotheriid slo- Mammals and stratigraphy: geochronology th (Xenarthra, Tardigrada, Nothrotheriidae) of the continental mammal-bearing Tertiary from the late Miocene (Huayquerian) of of South America. Palaeovertebrata, Mémoire Peru. Palaeontology, 54: 171–205. Extraordinaire: 1–93.

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HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/15-25 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/15-25 25

ISSN (impreso) 0326-1778 / ISSN (on-line) 1853-6581

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/27-47

LOS HEMIPTERA HETEROPTERA DE LA ISLA MARTÍN GARCÍA (BUENOS AIRES, ARGENTINA)

The Heteroptera Hemiptera from the Martín García Island (Buenos Aires, Argentina)

Diego L. Carpintero y Sebastián De Biase

División Entomología, Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”. Av. Ángel Gallardo 470 (1405), Ciudad Autónoma de Buenos Aires. [email protected]; [email protected]

27 Carpintero d. l. y De Biase s.

Resumen. Se presenta una lista con las 128 especies conocidas de chinches (Hemiptera: Heteroptera) de la isla Martín García, provincia de Buenos Aires, Argentina. Diez de estas especies son mencionadas como nuevos registros para la provincia y una nueva para el país. Se brindan referencias sobre el material colectado, plantas huésped de las especies fitófagas, habiéndose registrado unos nueve nuevos registros de asociación planta-huésped en las familias Miridae, Lygaeidae y Oxycarenidae.

Palabras clave. Hemiptera, Heteroptera, Isla Martín García, biodiversidad.

Abstract. A list with the 128 known species of bugs (Hemiptera: Heteroptera) from Martin Garcia Island, Buenos Aires province, Argentina is presented. Ten of these species are recorded for the first time to the province, and one of them the first record for the country. References about collected specimens and host plants (for phytophagous species) are given. Nine new records of plant/host association in the families Miridae, Lygaeidae and Oxycarenidae are also presented.

Key Words. Hemiptera, Heteroptera, Martín García island, biodiversity.

28 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/27-47 LOS HEMIPTERA HETEROPTERA DE LA ISLA MARTÍN GARCÍA (BUENOS AIRES, ARGENTINA)

INTRODUCCIÓN

El presente estudio es el resultado de una investigación que vienen llevando a cabo los autores sobre la fauna de Heteroptera presente en la isla Martín García (provincia de Buenos Aires). La isla, con una superficie de 180 hectáreas se encuentra situada en el Río de la Plata, alejada unos 30 km de la costa bonaerense en las coordenadas 34° 09′ 29″ S y 58° 15′ 10″ O (Figuras 1,2). El primer antecedente del estudio de los insectos de la isla fue llevado a cabo por el entomólogo Manuel J. Viana de la División Entomología del Museo Argentino de Ciencias Naturales Figura 1 - Isla Martín García. Mapa satelital. “Bernardino Rivadavia” quien viajó varias

Figura 2 - Isla Martín García. Plano y puntos de interés.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/27-47 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/27-47 29 Carpintero d. l. y De Biase s. veces allí, realizando cuantiosas colectas de un incremento en el número de especies ya insectos. El mismo publicó en 1937 un lista- que mediante las citadas metodologías se do de los coleópteros de la isla, mencionan- obtiene un importante número de especies do en esa obra su intención futura de hacer de ambientes no muestreados (e.g. ambien- una lista de las especies de otros órdenes, te edáfico). tarea que ha quedado inédita. En la bibliografía sólo se mencionarán Con respecto a los heterópteros, el único los trabajos citados en la introducción, re- trabajo realizado es el inventario de los Co- ferencias bibliográficas, plantas huésped y leoptera y Heteroptera acuáticos realizado comentarios, pero no los trabajos originales por Fernández y López Ruf en 1999. Ante el de cada taxón. escaso conocimiento acerca de de la diversi- Se brinda también como información adi- dad faunística de esta “Reserva Natural de cional, en la medida que sean conocidas, usos Múltiples”, creada en 1969 por medio las plantas huésped de las especies fitófa- del la Ley Provincial Nº 7.580, los autores gas encontradas. iniciaron el relevamiento de los materiales colectados fundamentalmente por Viana (1931-1938) y Daguerre (1934-1935), y en RESULTADOS menor medida, de posteriores excursiones entomológicas, entre ellas la realizada por Este relevamiento dio como resultado un el primer autor en noviembre de 1984, agre- listado de 128 especies. Entre dichas especies gándose a esta lista de especies la escasa in- se encuentran algunas que tienen a esta isla formación publicada hasta el presente. como límite sur de su distribución, como por ejemplo Thyanta (Argosoma) patruelis (Penta- tomidae) o Henicocnemis patellata (Miridae). MATERIALES Y MÉTODOS Otras diez especies, una de la familia Miri- dae (Marinonicoris myrmecoides), un Cydni- La metodología de trabajo fue la siguien- dae (Galgupha (Gyrocnemis) parva), cuatro te: a) relevamiento de la información biblio- Pentatomidae (Oplomus punctatus, Chinavia gráfica preexistente; b) relevamiento de los pengue, Euschistus (Lycipta) picticornis y Ker- materiales depositados en la colección de la mana fucosa) dos Scutelleridae (Ascanius ato- División Entomología del Museo Argenti- marius y Symphylus deplanatus) y dos espe- no de Ciencias Naturales “Bernardino Ri- cies de Coreidae (Savius diagonalis y Placos- vadavia.” (MACN). Parte del material de- celis pagana) son citados aquí como primeros positado en camas de algodón fue montado registros distribucionales para la provincia. (pinchado con alfiler entomológico) para su Leptoglossus stigma es mencionada por pri- más precisa determinación e incorporado a mera vez para el país. la colección de la mencionada División; c) En adición se mencionan nueve nuevos con respecto al material colectado por el registros de asociaciones planta/huésped primer autor en 1984, éste fue obtenido por en las familias Miridae (Spanagonicus argen- captura directa mediante la utilización de tinus, Tupiocoris cucurbitaceus, Campyloneu- frascos mortíferos. No hubo hasta el mo- ropsis cincticornis, Henicocnemis patellata y mento relevamientos realizados mediante Proba fraudulenta), Lygaeidae (Lygaeus albo- la utilización de trampas (de luz, Berlese, ornatus) y Oxycarenidae (Oxycarenus hyali- Pitfal) lo que seguramente redundaría en nipennis).

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Cabe destacar que del citado número de S. (T.) platensis Bachmann, 1962 especies para la isla (128), 31 son especies Referencia bibliográfica. Fernández y López ya mencionadas previamente en la biblio- Ruf (1999). grafía, por lo que las restantes (97) son nuevos registros para la fauna de esta reserva. S. (T.) rubyae (Hungerford, 1928) Además debemos mencionar que tene- Referencia bibliográfica. Fernández y López mos otras tres especies de las que no hemos Ruf (1999). podido llegar a su determinación específi- ca: Leptoglossus sp. (Coreidae); Agroecus (?) S. (T.) schadei (Hungerford, 1928) sp. y Thoreyella (?) sp. (Pentatomidae), lo Referencia bibliográfica. Fernández y López que brindaría un total final de 131 especies Ruf (1999). encontradas en la isla.

SISTEMÁTICA Micronectinae Jaczewski, 1924

Nepomorpha Popov, 1968 Tenagobia (Fuscagobia) fuscata (Stål, 1859) Belostomatidae Leach, 1815 Referencia bibliográfica. Fernández y López Belostomatinae Leach, 1815 Ruf (1999).

Belostoma elegans (Mayr, 1871) Material estudiado. (2♂ 1♀) IV-1935 Da- Gelastocoridae Kirkaldy, 1897 guerre (MACN) (Figura 3). Nerthrinae Kirkaldy, 1898 Referencia bibliográfica. Fernández y López Ruf (1999). Nerthra ranina (Herrich-Schaeffer, 1853) Material estudiado. (1♀) 1933 Viana B. oxyurum (Dufour, 1863) (MACN). Material estudiado. (2♂) IV-1935 Daguerre Referencia bibliográfica. Schnack y Estévez (MACN). (1979); Fernández y López Ruf (1999). Referencia bibliográfica. Ribeiro y Estévez (2009); Fernández y López Ruf (1999). Naucoridae Leach, 1815 Cryphocricinae Montandon, 1910 Corixidae Leach, 1815 Corixinae Leach, 1815 Pelocoris binotulatus nigriculus Berg, 1878 Corixini Leach, 1815 Referencia bibliográfica. Fernández y López Ruf (1999). Sigara (Tropocorixa) chrostowskii Jac- zewsky, 1929 Material estudiado. (1♀) IV-1937 Viana Nepidae Latreille, 1802 (MACN). Curictinae Menke y Stange, 1964

S. (T.) denseconscripta (Breddin, 1897) Curicta bonaerensis Berg, 1878 Referencia bibliográfica. Fernández y Ló- Referencia bibliográfica. Fernández y López pez Ruf (1999). Ruf (1999).

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/27-47 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/27-47 31 Carpintero d. l. y De Biase s.

Notonectidae Latreille, 1802 Veliidae Brullé, 1836 Anisopinae Hutchinson, 1929 Microveliinae China y Usinger, 1949

Buenoa fuscipennis (Berg, 1878) Microvelia sp. Referencia bibliográfica. Fernández y López Referencia bibliográfica. Fernández y Ló- Ruf (1999). pez Ruf (1999). Comentario. Creemos interesante incluir aquí a este taxón, aún específicamente in- Notonectinae Latreille, 1802 determinado, debido a que constituye el Notonectini Latreille, 1802 único registro de la subfamilia en la zona hasta el presente. Notonecta (Paranecta) bifasciata Guérin- Ménéville, 1844 Material estudiado. (1♂) 3-VI-1935 Daguerre Gerridae Leach, 1815 (MACN). Trepobatinae Matsuda, 1960

N. (P.) sellata Fieber, 1851 Halobatopsis platensis (Berg, 1878) Referencia bibliográfica. Fernández y López Referencia bibliográfica. Fernández y López Ruf (1999). Ruf (1999).

Pleidae Fieber, 1851 Leptopodomorpha Popov, 1971 Saldidae Amyot y Serville, 1843 Neoplea argentina (Drake y Chapman, Saldinae Amyot y Serville, 1843 1953) Saldoidini Reuter, 1912 Referencia bibliográfica. Fernández y López Ruf (1999). Saldula coxalis (Stål, 1873) Material estudiado. (1♀) IV-1937 Viana N. maculosa (Berg, 1878) (MACN). Referencia bibliográfica. Fernández y López Referencia bibliográfica. Fernández y Ló- Ruf (1999). pez Ruf (1999).

Gerromorpha Popov, 1971 Cimicomorpha Leston, Pendergrast y Hebridae Amyot y Serville, 1843 Southwood, 1954 Hebrinae Amyot y Serville, 1843 Miridae Hahn, 1831 Orthotylinae Van Duzee, 1916 Lipogomphus lacuniferus Berg, 1878 Ceratocapsini Van Duzee, 1916 Referencia bibliográfica. Fernández y López Ruf (1999). Ceratocapsus testatipes Henry, 1983 Material estudiado. (1♀) IV-1937 Viana (MACN).

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Marinonicoris myrmecoides Carvalho, Bryocorinae Baerensprung, 1860 1988 Eccritotarsini Berg, 1884 Material estudiado. (1♀) XI-1996 luz (MACN). Aspidobothrus flavicosta (Carvalho, 1949) Comentarios. El presente registro constitu- Material estudiado. (1♀) IV-1937 Viana ye el primero para la provincia. (MACN) (Figura 4). Plantas huésped. Sebastiana brasiliensis (Ar- gentina), Sapium haematospermum (Para- Phylinae Douglas y Scott, 1865 guay, Brasil) (Carpintero y Carvalho, 1993; Phylini Douglas y Scott, 1865 Carpintero, 2004).

Reuteroscopus goianus Carvalho, 1984 A. ruficeps(Berg, 1878) Material estudiado. (1♂) XI-1996 luz Material estudiado. (2♀) IV-1937 Viana (MACN). (MACN); (1♀) 3-VI-1935 Daguerre (MACN); (1♀) 3-VI-1935 Daguerre (MACN). Spanagonicus argentinus (Berg, 1883) Planta huésped. Sebastiana brasiliensis (Ar- Material estudiado. (1♂) XI-1996 luz gentina), Sapium haematospermum, Solanum (MACN). tuberosum (Brasil) (Carpintero y Carvalho, Planta huésped. Medicago sativa, Phaseolus 1993; Carpintero, 2004). vulgaris (Argentina); Gossypium hirsutum (Brasil) (Carpintero y Carvalho, 1993). Sola- Pachymerocerus erythronotus (Berg, 1883) num tuberosum (nuevo registro). Material estudiado. (10♂ 2♀) IV-1937 Viana (MACN); (1♂ 3♀) III-1935 Viana (MACN); (1♀) 14/19-V-1939 Viana (MACN); (2♂ 5♀) Dicyphinae Reuter, 1883 IV-1935 Daguerre (MACN); (1♂) 3-VI-1935 Daguerre (MACN). Campyloneuropsis cincticornis (Stål, 1860) Material estudiado. (1♂) IV-1935 Viana P. purpurissatus (Berg, 1878) (MACN). Material estudiado. (67♂ 122♀) IV-1937 Via- Plantas huésped. Nicotiana tabacum (Brasil, na (MACN); (3♀) IV-1937 Viana (MACN). Argentina) (Carpintero y Carvalho, 1993). Solanum sisymbrifolium (Carpintero, 2004); Parafurius discifer (Stål, 1860) Solanum atriplicifolium (nuevo registro). Material estudiado. (2♂ 5♀) 3-VI-1935 Daguerre (MACN); (1♀) IV-1937 Viana Tupiocoris cucurbitaceus (Spinola, 1852) (MACN); (1♂ 1♀) 3-VI-1935 Daguerre Material estudiado. (1♀) IV-1935 Viana (MACN). (MACN). Planta huésped. Zantedeschia aethiopica (Ar- Plantas huésped. Nicotiana tabacum (Bra- gentina), Coffea sp. (Brasil) (Carpintero y sil); Phaseolus vulgaris, Solanum tuberosum, Carvalho, 1993). Cucurbita sp., Pelargonium hortorum, Eupa- torium hecatanthum (Argentina) (Carpintero y Carvalho, 1993; Carpintero, 2004); Gera- nium viscum, G. sp., Rubus sp. (Schuh, 1995). Adesmia sp. (Chile) (Nuevo registro).

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/27-47 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/27-47 33 Carpintero d. l. y De Biase s.

Deraeocorinae Douglas y Scott, 1865 Plantas huésped. Poaceae (Carpintero, Deraeocorini Douglas y Scott, 1865 2004); Mikania sp., Baccharis trimera, Solida- go chilensis (Logarzo et al., 2005). Diplozona dispersa Carvalho y Fontes, 1972 P. effictus Stål, 1860 Material estudiado. (1♂ 3♀) IV-1937 Viana Material estudiado. (2♀) 3-VI-1935 Dague- (MACN); (3♀) I-1938 Viana (MACN); (1♀) rre (MACN); (1♂ 1♀) 3-VI-1935 Daguerre IV-1938 Viana (MACN). (MACN). Plantas huésped. Phaseolus vulgaris (Car- pintero y Carvalho, 1993); Poaceae (Carpin- Mirinae Hahn, 1833 tero, 2004); Hyptis fasciculata, Mikania cordi- Mirini Hahn, 1833 folia, Parthenium hysterophorus (Logarzo et al., 2005). Henicocnemis patellata (Stål, 1860) Material estudiado. (2♂) XI-1984 Carpinte- Proba fraudulenta (Stål, 1860) ro (MACN). Material estudiado. (2♀) IV-1937 Viana Planta huésped. Urera baccifera (nuevo re- (MACN); (1♂) 1935 Viana (MACN); (1♀) gistro) – Urticaceae. IV-1935 Viana (MACN). Plantas huésped. Solanum tuberosum, He- Horcias (Horciasoides) nobilellus (Berg, lianthus annus, Salvia officinalis, Cynara 1883) cardunculus (Carpintero y Carvalho, 1993; Material estudiado. (1♀) IV-1937 Viana Carpintero, 2004); Baccharis salicifolia (nue- (MACN). vo registro). Plantas huésped. Sida cordifolia, S. rhombi- folia, Amaranthus spinosum, Bidens pilosus, Triumpheta semitriloba, Malvastrum coroman- Resthenini Reuter, 1905 delianum, Eupatorium inulaefolium, Gossy- pium hirsutum, Sorghum sp., Sida sp., Sola- Prepops circummaculatus (Stål, 1854) num sp. (Carpintero y Carvalho, 1993); Fla- Material estudiado. (2♀) IV-1938 Viana veria bidentis, Jussieua repens, Physalis angula- (MACN). ta, Sphaeralcea bonariensis (Carpintero, 2004); Plantas huésped. Phylodendron sp. (Brasil); Hypericum sp., Hyptis fasciculata, Mikania Ludwigia octovalvis (Maldonado) (Carpinte- cordifolia, Solidago chilensis, Baccharis dracun- ro y Carvalho, 1993). culifolia, B. punctulata (Logarzo et al., 2005). P. flavicosta (Berg, 1883) Horciasinus guttatipes (Renter, 1907) Material estudiado. (1♂) 15-II-1933 Dague- Material estudiado. (1♀) IV-1937 Viana rre y Pérez Moreau (MACN); (1♀) 3-VI-1935 (MACN). Daguerre (MACN); (1♀) 3-VI-1935 Dague- Planta huésped. Solanum tuberosum (Car- rre (MACN); (1♂) 15-II-1933 Daguerre-Pé- pintero, 2004). rez Moreau (MACN) (Figura 5). Plantas huésped. Xanthium strumarium, Phytocoris bonaerensis Berg, 1883 Beta vulgaris var. cycla, Zea mays, Citrullus Material estudiado. (3♀) IV-1937 Viana vulgaris, Ricinus communis (Carpintero y (MACN). Carvalho, 1993).

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Tingidae Laporte, 1832 Reduviidae Latreille, 1807 Tinginae Laporte, 1832 Stenopodainae Amyot y Serville, 1843

Corythaica cyathicolis (Costa, 1864) Pnirontis scorpionia (Berg 1879) Material estudiado. (2♂ 5♀) 1934 Daguerre Referencia bibliográfica. Giacchi 1985. (MACN); (2♂) 15-II-1933 Daguerre-Pérez Moreau (MACN). Stenolemus vianai Wygodzinsky y Avalos, Plantas huésped. Abutilon grandifolium, be- 1950 renjena, Solanum melongena, tomate, Lyco- Material estudiado. (1♀) sin fecha ni colec- persicum sculentum, granadillo, Solanum tor (MACN). bonariensis, meloncillo del campo, Solanum elaeagnifolium... papa… Solanum balbisii… Solanum racemiflorum… Solanum sisymbrifo- Peiratinae Amyot y Serville, 1843 lium… Solanum gilo…” (Bosq, 1937). Melanolestes argentinus Berg 1878 Teleonemia forticornis Champion, 1900 Referencia bibliográfica. Coscarón y -Car Material estudiado. (1♂) 1934 Daguerre pintero (1994). (MACN). Planta huésped. En “batata” (Ipomoea batatas) (Bosq, 1940). Harpactorinae Amyot y Serville, 1843

T. inornata Monte, 1941 Atrachelus (Atrachelus) cinereus (Fabri- Material estudiado. (1♂) IV-1938 Viana cius, 1794) (MACN). Material estudiado. (1♂) 15-IV-1935 Dague- rre (MACN); (1♂) 15-II-1933 Daguerre-Pérez T. scrupulosa (Stål, 1873) Moreau (MACN). Material estudiado. (7♂ 3♀) IV-1938 Via- na (MACN); (1♂) IV-1935 (MACN); (1♀) Cosmoclopius nigroannulatus (Stål, 1860) 14/19-V-1939 Viana (MACN). Material estudiado. (1♀) V-1937 Viana (MACN). Referencia bibliográfica. Poggio et al. 2007. Phymatidae Laporte, 1832 Phymatinae Laporte, 1832 Nabidae Costa, 1853 Phymata communis Handlirsch 1897 Nabinae Costa, 1853 Referencia bibliográfica. Kormilev 1951. Nabini Costa, 1853

P. stali Gmélin, 1930 Nabis argentinus (Meyer-Dur, 1870) Material estudiado. (1♂ 1♀) 14-III-1935 Material estudiado. (1♀) IV-1937 Viana Viana (MACN). (MACN).

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/27-47 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/27-47 35 Carpintero d. l. y De Biase s.

Anthocoridae Fieber, 1836 A. latipennis Berg, 1883 Anthocorinae Fieber, 1836 Material estudiado. (1♀) IV-1937 Viana Oriini Carayon, 1958 (MACN).

Macrotracheliella laevis Champion, 1900 Material estudiado. (1♂) IV-1937 Viana Thyreocoridae Amyot y Serville, 1843 (MACN). Corimelaeninae Uhler, 1871

Orius brevicollis (Blanchard, 1853) Galgupha (Acrotmetus) schultzi (Fabricius, Material estudiado. (2♀) IV-1937 Viana 1781) (MACN). Material estudiado. (1♀) IV-1937 Viana (MACN). O. insidiosus (Say, 1832) Material estudiado. (1♀) IV-1937 Viana G. (Astiroderma) albipennis (Eschscholtz, (MACN). 1882) Material estudiado. (2♂ 2♀) 14-III-1939 Viana (MACN); (2♂ 2♀) 14/19-V-1939 Via- Cardiastethini Carayon, 1958 na (MACN).

Cardiastethus sp. G. (Gyrocnemis) parva Mc Atee y Malloch, Material estudiado. (1♀) IV-1937 Viana 1932 (MACN). Material estudiado. (1♀) IV-1938 Viana Comentario. Se trata de una especie nueva (MACN); (1♂ 3♀) 15-II-1933 Daguerre-Pé- aún no nominada, que se encuentra en es- rez Moreau (MACN). tudio por uno de los autores (DLC). Comentarios. El presente registro constituye el primero para la especie en la provincia. Pentatomomorpha Leston, Pendergrast y Southwood, 1954 G. (G.) xanthocnemis (Berg, 1878) Cydnidae Billberg, 1820 Material estudiado. (1♂) 26-III-1988 Abdala Cydninae Billberg, 1820 - Farina (MACN).

Pangaeus moestus (Stål, 1860) G. (Nothocoris) terminalis (Walker, 1867) Material estudiado. (1♂ 4♀) IV-1937 Viana Material estudiado. (1♂) 15-II-1933 Dague- (MACN); (2♀) IV-1938 Viana (MACN). rre-Pérez Moreau (MACN).

Amnestinae Hart, 1919 Scutelleridae Leach, 1815 Pachycorinae Uhler, 1871 Amnestus lateralis Signoret, 1882 Material estudiado. (1♂ 1♀) IV-1937 Viana Ascanius atomarius (Germ., 1839) (MACN). Material estudiado. (1♂ 1♀) IV-1938 Viana (MACN). Comentarios. El presente registro constitu-

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ye el primero para la especie en la provin- Oplomus cruentus (Burmeister, 1835) cia. Material estudiado. (2♂) 15-II-1933 Dague- rre-Pérez Moreau (MACN) (Figura 6). Misippus variabilis (Spinola, 1852) Material estudiado. (1♂) IV-1938 Viana O. punctatus Montandon, 1835 (MACN). Material estudiado. (1♀) 15-II-1933 Dague- rre-Pérez Moreau (MACN). Pachycoris torridus (Scopoli, 1772) Comentarios. El presente registro constitu- Material estudiado. (1♂ 1♀) 15-II-1933 Da- ye el primero para la especie en la provin- guerre-Pérez Moreau (MACN). cia.

Symphylus deplanatus (Herrich-Schaeffer, Podisus aenescens (Stål, 1860) 1839) Material estudiado. (1♀) IV-1938 Viana Material estudiado. (1♂) 10/20-III-1941 S. (MACN). Siciliano – R. Marrero (MACN). Comentario. El estatus y composición espe- P. pallipes (Dallas, 1851) cífica del géneroSymphylus debe ser revisa- Material estudiado. (2♀) 14/19-V-1939 do (J. Eger com. pers.), y esta especie, que se Viana (MACN); (1♂) IV-1935 Daguerre distribuye desde México hasta la Argentina (MACN); (2♂) 15-II-1933 Daguerre-Pérez pueda ser dividida en más de una entidad Moreau (MACN). específica. Sin embargo, el ejemplar dispo- nible es conespecífico con uno determina- Stiretrus decastigmus (Herrich-Schaeffer, do por Pirán con este nombre y presente en 1838) nuestras colecciones, y consecuentemente Material estudiado. (3♂) 15-II-1933 Dague- es determinado como S. deplanatus. rre-Pérez Moreau (MACN) (Figura 7). El presente registro constituye el primero para la especie en la provincia. Tylospilus nigrobinotatus (Berg, 1878) Material estudiado. (1♂) IV-1938 Viana (MACN); Material estudiado. (1♂ 1♀) IV- Acanthosomatidae Signoret, 1863 1937 Viana (MACN); (1♀) 14/19-V-1939 Blaudusinae Kumar, 1974 Viana (MACN); (1♂) 15-II-1933 Daguerre- Lanopini Kumar, 1974 Pérez Moreau (MACN).

Hellica nitida Haglund, 1868 Material estudiado. (2♂ 1♀) 15-II-1933 Da- Edessinae Amyot y Serville, 1843 guerre-Pérez Moreau (MACN). Edessa meditabunda (Fabricius, 1784) Material estudiado. (1♀) IV-1938 Via- Pentatomidae Leach, 1815 na (MACN); (2♀) 15-IV-1935 Dague- Asopinae Spinola, 1850 rre (MACN); (2♂ 1♀) 14/19-V-1939 Via- na (MACN); (1♀) 3-VI-1935 Daguerre Brontoncoris nigrolimbatus (Spinola, 1852) (MACN); (1♂) 15-II-1933 Daguerre-Pérez Material estudiado. (1♂ 1♀) 15-II-1933 Da- Moreau (MACN). guerre-Pérez Moreau (MACN). Plantas huésped. En “granadillo, Solanum

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/27-47 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/27-47 37 Carpintero d. l. y De Biase s. bonariensis… varias hortalizas y tabaco… Pentatominae Leach, 1815 papa… vid… frutales… naranjo…” (Bosq, Carpocorini Mulsant y Rey, 1865 1937, 1940); Amaranthus cruentus, A. hybri- dus, A. mantegazzianum, A. quitensis, A. vi- Acledra bonariensis (Stål, 1859) ridis, Ammi visnaga, Arachis hipogea, Atropa Material estudiado. (4♂ 1♀) IV-1937 Viana belladonna, Avena fatua, Beta vulgaris var. (MACN); (1♀) V-1935 Viana (MACN); (1♀) cycla, Brassica napus, Cactaceae, Cannabis 14/19-V-1939 Viana (MACN). sativa, Capsicum annum, Carduus acanthoi- Planta huésped. Phaseolus vulgaris (Di Iorio, des, Cicchorium intybus, Citrullus vulgaris, 2004). Cortaderia selloana, Cucumis melo, C. sativa, Referencia bibliográfica. Rebagliati y Mola Cucurbita maxima, Digitalis purpurea, Fla- (2010). veria bidentis, Phoeniculum vulgare, Fragaria chiloensis, Glycine max, Gossypium hirsu- Agroecus lizerianus (Pennington, 1922) trum, Helianthus annus,H. tuberosum, Ilex pa- Material estudiado. (2♂ 1♀) 14/19-V-1939 raguarienses, Ipomoea batatas, Lactuca sativa, Viana (MACN). Lycopersicum esculentum, Malcolmia mariti- ma, Malva sylvestris, Medicago sativa, Oryza Euschistus (Lycipta) circumfusus Berg, sativa, Pennisetum clandestinum, Phaseolus 1883 vulgaris, Physalis peruviana, Prunas domesti- Material estudiado. (1♀) 3-VI-1935 Dague- ca, Raphanus raphanistrum, Rapistrum rugo- rre (MACN). sum, Ricinus communis, Rumex crispus, Sal- Comentarios. La presente mención consti- via coccinea, S. officinalis, Sesamum indicum, tuye la primera cita para la especie en Ar- Solanaceae, Solanum melongena, Sorghum gentina (Grazia y Schwertner, 2008). cafforum, Sorghum halepense, Trifolium repens, Tritticum aestivum, Vicia fava, Xanthium E. (L.) picticornis Stål, 1872 cavanillesii, Zea mays (Di Iorio, 2004). Material estudiado. (1♂) 15-II-1933 Dague- rre-Pérez Moreau (MACN). E. rufomarginata (De Geer, 1773) Comentario. No citada para la provincia en Material estudiado. (3♀) 15-II-1933 Dague- la lista de los Pentatomidae de la Argentina rre-Pérez Moreau (MACN). (Grazia y Schwertner, 2008). El presente re- Plantas huésped. En “solanáceas… culti- gistro constituye el primero para la especie vadas y silvestres… algodonero… Solanum en la provincia. sisymbrifolium, S. bonariense y berenjena… papa…” (Bosq, 1937); “Tabaco” (Bosq, 1940); Mecocephala acuminata Dallas, 1851 Apodanthera saggitifolia, Capsicum annum, Material estudiado. (1♀) 3-VI-1935 Dague- Citrullus vulgaris, Croton sp., Cucumis melo, rre (MACN). Cucurbita maxima, frutales, Glycine max, He- Planta huésped. Serrucheta, Eryngium aga- lianthus annus, Ilex paraguarienses, Lycopersi- vifolium (Bosq, 1937). cum esculentum, Oryza sativa, Phaseolus vulgaris, Poaceae, Prunus domesticus, Salpichroa Mormidea quinqueluteum (Lichtenstien, origanifolia, Solanum granulosum-leprosum, 1796) Vernonia tweediana, Vitis vinifera, Zea mays Material estudiado. (1♂) IV-1938 Viana (Di Iorio, 2004). (MACN); (4♂ 1♀) 15-IV-1935 Daguerre Referencia bibliográfica. Ely e Silva (2004). (MACN).

38 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/27-47 LOS HEMIPTERA HETEROPTERA DE LA ISLA MARTÍN GARCÍA (BUENOS AIRES, ARGENTINA)

Plantas huésped. En “arroz… Panicum… to- dá, Acacia bonariensis… Grabowskia duplica- mate…” (Bosq, 1937) “Maíz” (Bosq, 1940); ta, huevo de gallo, Salpichroa rhomboidea… Beta vulgaris var. cycla, Cichorium intybus, tomate, (Lycopersicum esculentum)… beren- Citrullus vulgaris, Flaveria bidentis, Glyci- jena, Solanum melongena… tártago, Ricinus ne max, Ilex paraguariensis, Ipomoea batatas, communis, mburucuyá, Passiflora coerulea… Musa sp. (Di Iorio, 2004). varias hortalizas y remolacha azucare- ra, Beta (vulgaris var. rubra)… Phaseolus… papa, Solanum tuberosum (Bosq, 1937) Nezarini Atkinson, 1888 “Tabaco… Crotalaria sp… algodonero…” (Bosq, 1940). Chinavia armigera (Stål, 1854) Material estudiado. (1♀) 3-VI-1935 Dague- rre (MACN); (4♂ 3♀) 15-II-1933. Daguerre- Pentatomimi Leach, 1815 Pérez Moreau (MACN). Kermana fucosa (Berg, 1892) C. herbida (Stål, 1859) Material estudiado. (1♂ 2♀) 1935 Viana Material estudiado. (1♂) sin fecha (MACN); (MACN); (3♀) IV-1938 Viana (MACN); (1♀) 14/19-V-1939 Viana (MACN). (3♂ 1♀) 14/19-V-1939 Viana (MACN); (1♂) Plantas huésped. en Duraznillo negro, Ces- IV-1935 Daguerre (MACN); (1♂) 15-II- trum parquii (Bosq, 1937); Algodonero (Gos- 1933 Daguerre-Pérez Moreau (MACN). sypium)…” (Bosq, 1940). Planta huésped. Glycine max (Di Iorio, 2004). C. longicorialis (Breddin, 1901) Comentarios. El presente registro consti- Material estudiado. (1♀) IV-1938 Viana tuye el primero para la especie en la pro- (MACN); (1♀) IV-1935 Viana (MACN); vincia. (1♀) V-1934 Viana (MACN); (1♂) 15-IV- 1935 Daguerre (MACN); (1♂ 2♀) 14/19-V- 1939 Viana (MACN); (3♂ 1♀) IV-1935 Da- Pentatominae incertae sedis guerre (MACN); (1♀) 3-VI-1935 Daguerre (MACN); (1♂) 15-II-1933 Daguerre-Pérez Thyanta (Argosoma) humilis Bergroth, Moreau (MACN). 1891 Material estudiado. (1♂ 2♀) V-1935 Via- C. pengue (Rolston, 1983) na (MACN); (2♂) 15-IV-1935 Daguerre Material estudiado. (1♀) 14/19-V-1939 Viana (MACN); (2♀) 15-II-1933 Daguerre-Pé- (MACN); (1♀) IV-1935 Daguerre (MACN); rez Moreau (MACN); (1♂) V-1938 Viana (1♂) 3-VI-1935 Daguerre (MACN). (MACN). Comentarios. El presente registro constituye Referencias bibliográficas. Rider y Chapin el primero para la especie en la provincia. (1991), Bosq (1940). Planta huésped. Helianthus annus L. (Bosq, Nezara viridula (Linneo, 1758) 1940). Material estudiado. (1♂ 1♀) 14/19-V-1939 Viana (MACN); (2♂) 15-II-1933 Daguerre- Chloropepla vigens (Stål, 1860) Pérez Moreau (MACN). Material estudiado. (1♀) 3-VI-1935 Dague- Plantas huésped. En “duraznero… ñapin- rre (MACN).

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/27-47 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/27-47 39 Carpintero d. l. y De Biase s.

Loxa viridis (Palisot de Beauvoir, 1805) Orsillinae Stål, 1872 Material estudiado. (1♂) IV-1938 Via- Orsillini Stål, 1872 na (MACN); (4♂ 1♀5) V-1934 Viana (MACN); (1♀) 14/19-V-1939 Viana Nysius simulans Stål, 1859 (MACN); (1♀) 3-VI-1935 Daguerre Material estudiado. (4♂ 2♀) 20-IV-1937 (MACN); (1♂) 15-II-1933 Daguerre- Viana (MACN); (5♂ 13♀) 3-VI-1935 Dague- Pérez Moreau (MACN). rre (MACN). Plantas huésped. En “Mburucuyá, Pas- Plantas huésped. En “alfalfa… algodón, siflora coerulea… citrus…” (Bosq, 1937); maíz, arroz...” (Bosq, 1937); “lino, trigo... Carduus acanthoides, Glycine max, Olea frutales…” (Bosq, 1940); Asteraceae, Ces- europaea (Di Iorio, 2004). trum parquii, Chenopodium quinoa, cucúrbita maxima, Flaveria bidentis, Glycine max, Ipo- moea batatas, Lactuca sativa, Nicotiana taba- Lygaeidae Schilling, 1829 cum, Senna occidentales, Solanum tuberosum, Lygaeinae Amyot y Serville, 1843 Sorghum cafforum, Trifolium repens, Xanthium Lygaeini Amyot y Serville, 1843 cavanillesii (Di Dorio, 2004).

Acroleucus coxalis (Stål, 1858) Material estudiado. (2♂ 1♀) IV-1935 Geocoridae Stål, 1865 Daguerre (MACN); (1♂) 14/19-III-1932 Viana (MACN); (2♀) IV-1935 Daguerre Geocoris pallipes Stål, 1859 (MACN); (4♂ 8♀) 3-VI-1935 Daguerre Material estudiado. (1♂) IV-1937 Viana (MACN); (1♂ 1♀) 15-II-1933 Daguerre- (MACN); (1♀) 15-II-1933 Daguerre-Pérez Pérez Moreau (MACN) (Figura 8). Moreau (MACN). Plantas huésped. En “cereales, alfalfa, Lygaeus alboornatus Blanchard, 1852 papa, melón, zapallo, algodonero, etc.” Material estudiado. (1♀) IV-1938 Via- (Bosq, 1937). na (MACN); (1♀) 3-VI-1935 Daguerre (MACN). Plantas huésped. En algodonero (Bosq, Blissidae Stål, 1862 1940); Cucurbita maxima, Flaveria bidentis, Oryza sativa, Phaseolus vulgaris, Pro- Ischnodemus bosqi Slater y Wilcox, 1969 sopis sp. (Di Dorio, 2004); Lycium chilen- Material estudiado. (2♂ 1♀) 3-VI-1935 Da- sis (nuevo registro). guerre (MACN).

Torvochrimnus poeyi (Guérin, 1838) I. signoreti (Berg, 1884) Material estudiado. (2♀) 12-IV-1936 S. Material estudiado. (1♂) 15-II-1933 Dague- Siciliana (MACN); (1♂ 2♀) 16-IV-1935 rre-Pérez Moreau (MACN). Daguerre (MACN); (1♀) V-1935 Viana (MACN). Neoblissus bosqi Drake, 1940 Material estudiado. (1♀) IV-1937 Viana (MACN). Plantas huésped. Sobre césped (como Blis- sus leucopterus, Bosq, 1940); Stenotaphrum

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secondatum (Di Dorio, 2004). Lethaeini Stål, 1872 Referencias bibliográficas. Bosq 1940; Drake, 1941. Lipostemmata major Ashlock, 1970 Referencia bibliográfica. Fernández y Ló- pez Ruf (1999). Oxycarenidae Stål, 1862 Oxycareninae Stål, 1862 Antillocorini Ashlock, 1964 Oxycarenus hyalinipennis (Costa, 1847) Material estudiado. Aquí se hace referencia Antillocoris sp. a material colectado por la Dra. Coscarón Material estudiado. (1♀) IV-1937 Viana y que el primer autor (DLC) tuvo oportu- (MACN). nidad de analizar procedente una muestra Comentario. Actualmente, las especies de depositada en las colecciones del Museo de este género en el país aún no se encuen- La Plata. tran bien definidas y estudiadas (P. Dellapé Plantas huésped. Algodonero y otras mal- com. pers.), en consecuencia no es posible vácea… Hibiscus sculentus, Abutilon sp…” definir a que especie pertenecen los indivi- (Bosq, 1940); Abutilon grandifolium, A. cis- duos recolectados. Sin embargo, es intere- platinus, Sphaeralcea bonariensis (nuevos re- sante mencionar la presencia de individuos gistros). de esta tribu en la isla.

Cyminae Stål, 1873 Cymini Stål, 1873 Berytidae Fieber, 1851 Metacanthinae Douglas y Scott, 1865 Cymodema breviceps Stål, 1874 Metacanthini Douglas y Scott, 1865 Material estudiado. (1♂ 1♀) IV-1937 Viana (MACN). Jalysus sobrinus Stål, 1862 Material estudiado. (1♂) XI-1984 Carpinte- ro (MACN). Rhyparochromidae Amyot y Serville, 1843 Rhyparochrominae Amyot y Pyrrhocoridae Fieber, 1860 Serville, 1843 Pyrrhocorinae Amyot y Serville, 1843 Myodochini Boitard, 1827 Dysdercus albofasciatus (Berg, 1878) Erlacda argentinensis Dellapé y Melo, 2004 Material estudiado. (1♂) 26-III-1935 Castillo Referencia bibliográfica. Dellapé y Melo, (MACN); (2♂ 1♀) IV-1938 Viana (MACN); 2004. (1♀) V-1934 Viana (MACN); (1♀) 15-IV- 1935 Daguerre (MACN); (2♂ 4♀) 3-VI-1935 Pseudoparomius slateri Dellapé y Cosca- Daguerre (MACN) (Figura 9). rón, 2005 Planta huésped. “Pavonia… algodonero” Material estudiado. (1♀) 3-IV-1935 Dague- (Bosq, 1937, 1940). rre (MACN). Referencia bibliográfica. Van Doesburg (1968).

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/27-47 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/27-47 41 Carpintero d. l. y De Biase s.

D. chaquensis Freiberg, 1948 Liorhyssus hyalinus (Fabricius, 1794) Material estudiado. (1♂) XI-1984 Carpinte- Material estudiado. (2♂) 15-IV-1935 Da- ro (MACN). guerre (MACN); (1♀) 14/19-V-1939 Viana Plantas huésped. “En algodonero” (Como (MACN); (3♂) 15-II-1933 Daguerre-Pérez D. ruficollis en Bosq, 1937); Ipomoea sp. Moreau (MACN). (Bosq, 1940).

Serinetinae Stål, 1862 Largidae Amyot y Serville, 1843 Jadera parapectoralis Göllner-Scheiding, Largus rufipennisLaporte, 1832 1979 Material estudiado. (1♀) Sin fecha ni colec- Material estudiado. (5♂ 3♀) IV-1937 Via- tor (MACN). na (MACN); (1♂) IV-1938 Viana (MACN); (2♀) V-2005 S. Bogan (MACN); (5♂ 16♀) 20-IV-1937 Viana (MACN); (1♂ 1♀) 14/19- Rhopalidae Amyot y Serville, 1843 V-1939 Viana (MACN); (2♂) IV-1935 Da- Rhopalinae Amyot y Serville, 1843 guerre (MACN); (1♀) 3-VI-1935 Daguerre Harmostini Stål, 1873 (MACN); (2♂) 15-II-1933 Daguerre-Pérez Moreau (MACN). Harmostes procerus (Berg, 1878) Material estudiado. (1♀) 14/19-V-1939 Via- J. aeola aeola (Dallas, 1852) na (MACN). Material estudiado. (2♂) IV-1937 Viana (MACN); (2♂ 2♀) IV-1938 Viana (MACN); Xenogenus picturatum Berg, 1884 (1♀) V-1937 Viana (MACN); (3♂ 14♀) Material estudiado. (1♂) 26-III-1935 Casti- V-1934 Viana (MACN); (5♂ 4♀) 15-IV-1935 llo (MACN). Daguerre (MACN); (3♂ 5♀) 20-IV-1937 Viana (MACN); (1♀) 14/19-V-1939 Viana (MACN); (3♂) 15-II-1933 Daguerre-Pérez Niesthrini Chopra, 1967 Moreau (MACN). Planta huésped. En “algodonero…. Niesthrea pictipes (Stål, 1859) Bougainvillea…” (Como J. sanguinolenta, Material estudiado. (2♀) IV-1935 Daguerre Bosq, 1940). (MACN). Plantas huésped. En algodonero (Gossy- J. choprai Göllner-Scheiding, 1979 pium hirsutum) (Bosq, 1937, 1940); Beta vul- Material estudiado. (1♀) 16-IV-1935 Dague- garis var. rapacea, Capsicum annum, Cucúr- rre (MACN); (1♂) IV-1937 Viana (MACN); bita maxima, Daucus carota, Flaveria bidentis, (1♂) 20-IV-1937 Viana (MACN); (1♂ 3♀) Glycine max, Malvastrum coromandelianum, 14/19-V-1939 Viana (MACN); (1♀) 3-VI- Medicago sativa, Musa sp., Nicotiana taba- 1935 Daguerre (MACN); (1♂) 15-II-1933 cum, Ricinos communis, Solanum melongena, Daguerre-Pérez Moreau (MACN). Sorghum cafforum, Sphaeralcea bonariensis, Trifolium repens, Xanthium cavanillesii, Zea mays (Di Dorio, 2004).

42 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/27-47 LOS HEMIPTERA HETEROPTERA DE LA ISLA MARTÍN GARCÍA (BUENOS AIRES, ARGENTINA)

Coreidae Leach, 1815 (MACN); (1♂) V-1934 Viana (MACN); Coreinae Stål, 1870 (2♂2♀) 14/19-V-1939 Viana (MACN); (1♂) Coreini Stål, 1870 10/20-III-1941, Siciliano-Marrero (MACN).. Plantas huésped. En Grabowskia duplicata, Acanonicus hahni (Stål, 1859) varias Solanaceae cultivadas como papa Material estudiado. (1♀) IV-1935 Daguerre (Solanum tuberosum) y tomate (Bosq, 1937); (MACN); (2♂) 15-II-1933 Daguerre-Pérez “tabaco… duraznero, peral y otros fruta- Moreau (MACN). les…” (Bosq, 1940); Beta vulgaris var. cycla, Cichorium intybus, Citrullus vulgaris, Daucus Anasa scorbutica (Fabricius, 1775) carota, Helianthus annus, Malus sylvestris, Material estudiado. (2♀) IV-1937 Viana Medicago sativa, Phaseolus vulgaris, Poaceae, (MACN). Solanum melongena (Di Dorio, 2004).

Sethenira sordida Berg, 1878 Leptoglossus stigma (Herbst, 1784) Material estudiado. (3♂ 2♀) IV-1937 Via- Material estudiado. (1♂) 15-II-1933 Dague- na (MACN); (1♂) IV-1938 Viana (MACN); rre-Moreau (MACN). (1♂) 1935 Viana (MACN). Comentarios. El presente registro constituye Planta huésped. En vid Vitis vinifera (Bosq, el primero para la especie en la provincia. 1937). Referencias bibliográficas. Pennington 1920; 1922; Bosq 1937, Pirán 1962. Leptoscelini Stål, 1867

S. uruguayensis Berg, 1892 Phthia picta (Drury, 1770) Material estudiado. (1♀) IV-1937 Viana Material estudiado. (1♂ 1♀) 15-IV-1935 Da- (MACN). guerre (MACN). Referencia bibliográfica. Brailovsky (1988). Plantas huésped. Varias Solanaceae, tanto silvestres (Huevo de gallo, Salpichroa rhomboidea (Salpichroa origanifolia), duraznillo, Acanthocephalini Stål, 1870 Cestrum pseudoquina) como cultivadas (tomate, Lycopersicum sculentum, berenjena Placoscelis pagana (Burmeister, 1835) Solanum melongena) (Bosq, 1937, 1940); “al- Material estudiado. (2♂) IV-1938 Viana godonero” (Bosq, 1940); Bastardiopsis den- (MACN); (1♂) V-1937 Viana (MACN); (1♂) siflora, Bidens pilosa, Capsicum annum, Ces- 3-VI-1935 Daguerre (MACN); (1♀) 15-II- trum corymbosum, Citrullus vulgaris, Citrus 1933 Daguerre-Pérez Moreau (MACN) (Fi- medica, Cucumis melo, Cucurbita maxima, gura 11). Datura sp., Glycine max, Ilex paraguarienses, Comentarios. El presente registro constituye Ipomoea batatas, I. cairica, Nicotiana tabacum, el primero para la especie en la provincia. Oryza sativa, Pasiflora coerulea, Phaseolus vulgaris, Physalis, peruviana, P. viscosa, Solanum sisymbrifolium, S. paniculatum, Thea sinensis, Anisocelini Amyot y Serville, 1843 Trifolium repens, Vernonia tweediana, Vicia fava, Vigna sinensis. (Di Dorio, 2004). Leptoglossus impictus (Stål, 1859) Material estudiado. (1♂) IV-1938 Viana

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/27-47 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/27-47 43 Carpintero d. l. y De Biase s.

Acanthocerini Bergroth, 1913

Acanthocerus clavipes (Fabricius, 1803) Material estudiado. (1♂) 15-II-1933 Dague- rre-Pérez Moreau (MACNpagana.

Discogastrini Stål, 1867

Savius diagonalis Berg, 1892 Material estudiado. (1♂) IV-1937 Viana (MACN); (1♀) 15-II-1933 Daguerre-Pérez Moreau (MACN) (Figura 12). Comentarios. El presente registro constituye el primero para la especie en la provincia.

Figura 5 - Prepops flavicosta

Figura 3 - Belostoma elegans Figura 6 - Oplomus cruentus

Figura 4 - Aspidobothrus flavicosta Figura 7 - Stiretrus decastigmus

44 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/27-47 LOS HEMIPTERA HETEROPTERA DE LA ISLA MARTÍN GARCÍA (BUENOS AIRES, ARGENTINA)

Figura 8 - Acroleucus coxalis

Figura 11 - Placoscelis pagana

Figura 9 - Dysdercus albofasciatus

Figura 12 - Savius diagonalis

DISCUSIÓN

Las especies relevadas son representativas de la fauna que se encuentran en el litoral norte de la provincia de Buenos Aires, así como de la provincia de Entre Ríos y la vecina República Oriental del Uruguay, representando esta isla, por su particular po- Figura 10 - Acanthocerus clavipes sición geográfica, el límite sur de muchas

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/27-47 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/27-47 45 Carpintero d. l. y De Biase s. especies que llegan hasta allí por la selva género Sethenira Spinola y nuevoa arreglos marginal del río Uruguay, desde lugares nomenclatoriales dentro de Acidomeria Stål lejanos como la provincia de Misiones o (Hemiptera-Heteroptera-Coreidae-Coreini). Anales del Instituto Biológico de la UNAM, 58: Brasil donde poblaciones de estas especies 179-198. tienen un mayor desarrollo. Carpintero, D.L. 2004. “Miridae”. En: Cordo, Siendo conscientes de que este traba- H.A., Lograzo, G., Braun, K. y Di Dorio, O. jo es prioritariamente de relevamiento de (Eds.) Catálogo de Insectos Fitófagos de la colecciones y bibliografía, suponemos que Argentina. Hurlingham, Buenos Aires, pp. 253-258. futuros estudios más sistematizados y con Carpintero, D.L. y Carvalho, J.C.M. 1993. An diversas metodologías de trabajo, incre- Annotated List of the Miridae of the Argen- mentarán el elenco de especies. tine Republic (Hemiptera). Revista Brasileira Es nuestro deseo que el presente estu- de Biología, 53: 397-420. dio siente las bases para futuros estudios Coscarón, M.C. y Carpintero, D.L. 1994. Revi- de la fauna de este particular enclave de la sion of the genus Melanolestes Stål (Heterop- tera: Reduviidae, Peiratinae). Entomologica provincia, así como una herramienta para Scandinavica, 24: 361-381. el manejo de las aquí citadas especies por Dellapé, P.M. y Melo, M.C. 2004. A new species parte de los responsables de esta reserva. of Erlacda Signoret (Heteroptera: Lygaeoi- dea: Rhyparochromidae) from Argentina. Studies on Neotropical Fauna and Environment, AGRADECIMIENTOS 39: 201-205. Di Iorio, O. 2004. “Coreidae”; Corizidae”; “Ly- gaeidae”; “Pentatomidae”; En: Cordo, H.A., Un especial agradecimiento a los Dres. Lograzo, G., Braun, K., y Di Dorio, O. (Eds.), Axel O. Bachmann (MACN) y Pablo M. Catálogo de Insectos Fitófagos de la Argentina. Dellapé (Museo de La Plata), por los apor- Hurlingham, Buenos Aires. pp. 235-245, 245- tes bibliográficos y la determinación de las 246, 249-253, 258-275. Drake, C. J. 1941. A new chinch bug from Ar- especies acuáticas y Rhyparochromidae, gentina (Hemiptera: Lygaeidae). Revista de respectivamente, y al Conicet, por su apo- Entomología de Sao Paulo, 12: 514-515. yo a esta investigación. El Dr. Joe Eger (Es- Ely de Silva, E. J. 2004. Revisão do grupo E. ru- tados Unidos) y a la Dra. Aline Barcellos fomarginata do gênero Edessa Fabricius, 1803 Prates dos Santos (Brasil) por su colabo- (Heteroptera, Pentatomidae, Edessinae). Te- ración en la determinación del material de sis de Doctorado, Universidad Federal de Rio Grande do Sul. 79 pp. Scutelleridae. Fernández, L. A. y López Ruf, M. 1999. Coleop- tera y Heteroptera acuáticos y semiacuáticos BIBLIOGRAFÍA de la Isla Martín García (Provincia de Bue- nos Aires). Physis B, 57: 1-4. Bosq, J.M. 1937. Lista preliminar de los Hemíp- Giacchi, G. 1985. Revisión de los stenopodainos teros (Heterópteros), especialmente relacio- americanos VII. Redescripción de los géne- nados con la agricultura nacional. Revista de ros Pnirontis Stål, 1859, Ctenotrachelus Stål, la Sociedad Entomológica Argentina, 9: 111- 1868, Ocrioessa Bergroth, 1918 y Kodormus 134. Barber, 1930. (Heteroptera: Reduviidae). Bosq, J.M. 1940. Lista preliminar de los Hemíp- Physis C, 43: 61-70. teros (Heterópteros), especialmente rela- Grazia, J. y Schwertner, C.F. 2008. Pentatomidae cionados con la agricultura nacional (conti- e Cyrtocoridae. En: Claps, L.E., Debandi, G. nuación). Revista de la Sociedad Entomológica y Roig-Juñent, S. (Eds.) Biodiversidad de Ar- Argentina, 10: 399-417. trópodos Argentinos, vol. 2, pp. 223-234. Brailovsky, H. 1988. Dos nuevas especies del Kormilev, N. A. 1951. Phymatidae argentinas

46 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/27-47 LOS HEMIPTERA HETEROPTERA DE LA ISLA MARTÍN GARCÍA (BUENOS AIRES, ARGENTINA)

(Hemiptera) con observaciones sobre Phy- (Pentatomidae, Heteroptera). Genetic and matidae en general. Revista del Instituto de Molecular Research, 9: 739-749. Investigaciones, Museo Argentino de Ciencias Ribeiro, J. R. I. y Estevez, A.L. 2009. The small Naturales, 2: 45-110. species of Belostoma Latreille (Heteroptera, Logarzo, G., Williams, L. y Carpintero, D.L. Belostomatidae). III. A revision of oxyurum 2005. Plant bugs (Heteroptera: Miridae) As- group, with a new species from Brazil and sociated with Roadside Habitats in Argenti- description of the male of B. noualhieri Mon- na and Paraguay: Host Plant, Temporal, and tandon. Revista Brasileira de Entomologia, 53: Geographic Range Effects. Annals of the Ento- 207-215. mological Society of America, 98: 694-702. Rider, D.A. y Chapin, J.B. 1991. Revision of the Pennington, M.S. 1920. Lista de los Hemípteros Genus Thyanta Stål, 1862 (Heteroptera: Pen- Heterópteros de la República Argentina. tatomidae) I. South America. Journal of the (Impreso por el autor en imprenta de calle New York Entomological Society, 99: 1-77. Brasil 1045, Buenos Aires). 47 pp. Schnack, J.A. y Estévez, A.L. 1979. Monografía Pennington, M.S. 1922. Notas sobre Coreidos ar- sistemática de los Gelastocoridae de la Re- gentinos (Conclusión). Physis, 5: 125-170. pública Argentina (Hemiptera) Limnobios, 1: Pirán, A.A. 1962. Las especies de Sethenira (He- 346-380. miptera, Coreidae) con la descripción de Schuh, R. T. 1995. Plant bugs of the World (Insecta: una especie nueva. Acta Zoológica Lilloana, Heteroptera: Miridae). The New York Ento- 18: 163-168. mological Society, New York, USA. 1329 pp. Poggio, M.G., Bressa, M.J. y Papeschi, A.G. 2007. Van Doesburg, P. H. 1968. A Revision of the New Karyotype evolution in Reduviidae (Insecta World Species of Dysdercus Guérin- Ménévi- Heteroptera) with special reference to Ste- lle (Heteroptera: Pyrrhocoridae), Leiden: E. nopodainae and Harpactorinae. Comparative J. Brill. 215 pp. Cytogenetics, 1: 159-168. Viana, M.J. 1937. Los insectos de la Isla Martín Rebagliati, P.J. y Mola, L.M. 2010. Meiotic be- García. I. Coleóptera. Revista de la Sociedad havior and karyotypic variation in Acledra Entomológica Argentina, 9: 101-109.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/27-47 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/27-47 47

ISSN (impreso) 0326-1778 / ISSN (on-line) 1853-6581

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Venericor (Neovenericor) (MOLLUSCA: BIVALVIA) EN EL MIOCENO DE PATAGONIA ORIENTAL

Venericor (Neovenericor) (Mollusca: Bivalvia) in the Miocene of eastern Patagonia

Valeria Alejandra Reichler

Departamento de Ciencias Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabellón II, 1º Piso (1428) Buenos Aires, Argentina. [email protected]

49 Reichler v. a.

Resumen. El estudio de los ejemplares de Venericor en el Gran Bajo y Salinas del Gualicho y su comparación con representantes del mismo en la Patagonia argentina y en el resto del mundo, permite establecer la presencia de Neovenericor Rossi de García y Levy (Mioceno Temprano alto - Mioceno Medio bajo) como único subgénero en el ámbito oriental patagónico. Se reconoce Venericor (Neovenericor) austroplata (Gardner y Bowles, 1939) como representante exclusivo del subgénero, colocándose en sinonimia a todas las demás especies asignadas hasta el momento.

Palabras clave. Venericor (Neovenericor), Formación Gran Bajo del Gualicho, Miembro Saladar, Patagonia oriental, Argentina.

Abstract. The study of Venericor in the Gran Bajo and Salinas del Gualicho and its comparison with representatives of the Patagonia Argentina and the world, allows to establish the presence of Neovenericor Rossi de Garcia and Levy (late Early Miocene - earliest Middle Miocene) as the only subgenus in the eastern of Patagonia. Venericor (Neovenericor) austroplata (Gardner and Bowles, 1939) is recognized as the exclusive representative of the subgenus, being placed in synonymy all other species assessed so far.

Keywords. Venericor (Neovenericor), Gran Bajo del Gualicho Formation, Saladar Member, Eastern Patagonia, Argentina.

50 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/49-63 Venericor (Neovenericor) en el mioceno de patagonia

INTRODUCCION (Venericor) austroplata a un ejemplar procedente de Malaspina (Chubut), asignándolo El género Venericor Stewart, 1930 fue a un probable Eoceno. Feruglio (1954) des- descrito originalmente para el Luteciano cribió e ilustró ejemplares procedentes del (Eoceno Medio) de la Cuenca de París. Por Superpatagoniense de Estancia Busnadiego su amplia distribución geográfica (Europa, (ex Abasolo, Comodoro Rivadavia) que con- Mediterráneo, África, Asia, Norteamérica y sideró co-específicos con los determinados costa oeste de Centro y Sudamérica) y su por Gardner y Bowles pero los colocó en el acotado rango estratigráfico (Paleoceno- subgénero Megacardita Sacco, 1899 (Veneri- Eoceno), ha sido utilizado hasta el momen- cardia (Megacardita) austroplata), característi- to como fósil guía a nivel mundial (Gard- co del Mioceno europeo. Camacho y Fernán- ner y Bowles, 1939; Camacho, 1995; del Río, dez (1956) refirieron todos los individuos del 2004). Sin embargo, estudios recientes (Rei- grupo Venericardia planicosta (Lamarck, 1801) chler, 2007; 2010) han demostrado que luego presentes en Patagonia (margen oriental de del Eoceno Venericor encontró en Patagonia Chubut, SO de Santa Cruz y en Chile For- oriental condiciones favorables para su de- mación Boca Lebu) a Venericardia (Venericor), sarrollo que permitieron su permanencia describiendo las especies V. (V.) abasolensis y hasta el Neógeno. La revisión del material V. (V.) wichmanni. Debido a que la especie tipo presente en las colecciones argentinas y el de Venericor (Venericardia planicosta Lamarck, hallazgo de una muy abundante fauna, en 1799) era fósil guía del Eoceno a nivel mun- numerosos niveles de la columna estratigrá- dial, asignaron dicha edad a las sedimentitas fica que conforma el Miembro Saladar (Rei- portadoras de la fauna. chler, 2010) de la Formación Gran Bajo del Posteriormente, Camacho (1967) mencio- Gualicho (Lizuaín y Sepúlveda, 1978), han nó la presencia de Venericor en Río Turbio, posibilitado esclarecer la taxonomía. Nahuel Huapi y Concepción (Chile) para En la presente contribución se da a cono- Patagonia occidental y desde Comodoro cer el resultado de la revisión del género Rivadavia hasta San Antonio Oeste para Pa- Venericor Stewart, 1930 del Terciario de Pa- tagonia oriental, sugiriendo para los ejem- tagonia oriental, sobre la base de la cual se plares de la costa atlántica una edad Eoceno reconoce Venericor (Neovenericor) como un Superior, incluyendo tentativamente en el subgénero de Venericor. Mediante los resul- género Venericor a Venericardia crassicosta. La tados obtenidos se amplía la diagnosis del denominación “Estratos con Monophoraster género y se extiende su rango estratigráfico y Venericor” fue introducida informalmen- hasta el Mioceno Temprano alto - Mioceno te (Camacho, 1974) para designar a la se- Medio bajo. cuencia marina hasta entonces incluida en Venericor ha sido hallado en numerosas lo- la Formación Patagonia, caracterizada por calidades argentinas (Figura 1). Wichmann contener una asociación de fósiles diferen- (1918) fue el primero en mencionar la pre- te de las conocidas en las formaciones San sencia de “Venericardias grandes” en las in- Julián y Monte León; debido a la presencia mediaciones de San Antonio Oeste y cerro de Venericor se le asignó una edad eocena y El Fuerte (provincia de Río Negro), que atri- se refirieron a esta unidad sus afloramien- buyó a la especie Venericardia crassicosta Bor- tos en la costa patagónica desde el golfo de chert, 1901, de la Formación Paraná. Gardner San Jorge hasta la ciudad de Paraná. Ulia- y Bowles (1939) denominaron Venericardia na y Camacho (1975) señalaron a Venericor

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/49-63 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/49-63 51 Reichler v. a. como integrante de la fauna de la Forma- res respecto a Venericor y lo asignaron al ción Vaca Mahuida (NO de la provincia de Oligoceno Superior; sin embargo, Cama- Río Negro). cho (1981) rechazó la validez de Neovene- Rossi de García y Levy (1980), crearon ricor debido a que consideró mal realizada para las formas argentinas el género Neove- la determinación genérica y la asignación nericor, aludiendo a diferencias charnela- del tipo.

Figura 1 - Ubicación de áreas y localidades patagónicas en las que se ha citado la presencia del género Venericor Setewart, 1930. (Referencias en página siguiente)

52 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/49-63 Venericor (Neovenericor) en el mioceno de patagonia

1- Río Turbio (Camacho y Fernández, 1956; Camacho 1967; Griffin, 1991); 2- Cerro Palique (Camacho et al., 2000a); 3- Cerro Castillo (Camacho et al., 2000a); 4- Man Aike (Camacho et al., 2000b); 5- Cerro Chenque (Camacho, 1995; Del Río, 2004); 6- Alrededores de Comodoro Rivadavia (Camacho, 1995); 7- Astra (Del Río, 2004); 8- Punta Borjas (Del Río, 2004); 9- Pico Salamanca (Camacho y Fernández, 1956; Del Río, 2004); 10- Estancia Busnadiego (Feruglio, 1954; Camacho y Fernández, 1956; Del Río, 2004); 11- Bahía Bustamante (Camacho, 1995); 12- Malaspina (Gardner y Bowles, 1939); 13- Bahía Camarones (Camacho, 1995); 14- Dos Pozos (Camacho y Fernández, 1956); 15- Isla Escondida-Punta Lobos (Camacho y Fernández, 1956); 16- Curso inferior del río Chubut (Camacho, 1995); 17- Lomas Blancas (Bryn Gwyn) (Camacho, 1995); 18- Trelew (Camacho, 1995); 19- Cona Niyeu (Camacho, 1995); 20- Faldeos Meseta de Somuncura (Camacho, 1995); 21- Faja costera entre Sierra Grande y Cerro Fuerte Argentino (Reichler y Camacho, 1991); 22- Cerro Bandera (Reichler y Camacho, 1991); 23- Gran Bajo del Gualicho (Camacho, 1995; del Río, 2004; Reichler, 2007; Reichler, 2010); 24- Vaca Mahuida (Uliana y Camacho, 1975); 25- Dique Casa de Piedra (Uliana y Camacho, 1975); 26- SO Provincia de La Pampa, a 100 Km al norte del río Colorado (Uliana y Camacho, 1975); 27- Río Foyel (Camacho y Fernández, 1956; Chiesa y Camacho, 2001); 28- Nahuel Huapi (Camacho, 1967); 29- Lebu-Arauco (Chile) (Camacho y Fernández, 1956); 30- Concepción (Chile) (Camacho, 1967)

Griffin (1991) describió Venericardia (Ve- del subgénero Neovenericor integrando la nericor) carrerensis Griffin, 1991 para la For- asociación NVG. mación Río Turbio (Eoceno, SO de Santa Abreviaturas: MACN-Pi = Museo Ar- Cruz). Reichler y Camacho (1991) mencio- gentino de Ciencias Naturales Bernardino naron la presencia de Venericor como inte- Rivadavia, Buenos Aires, Argentina. MPB grante de la fauna característica de la “Sec- = Museo Paleontológico Bariloche, Río ción Inferior” de la Formación Gran Bajo Negro, Argentina. Al = alto; L = largo. La del Gualicho. Camacho (1995) efectuó una clasificación utilizada corresponde a la pro- revisión de la estratigrafía y paleontología puesta por Bieler y Mikkelsen (2006). patagónica, detallando las características y distribución de los “Estratos con Monopho- raster y Venericor”, estableciendo en base al MARCO GEOLÓGICO - contenido paleontológico su correlación ESTRATIGRÁFICO con otras sedimentitas, reafirmando una edad eocena tardía para los depósitos. Ca- Los horizontes portadores de Neoveneri- macho et al. (2000a; 2000b) y Chiesa y Ca- cor se localizan en la Patagonia oriental al macho (2001) señalaron la presencia de Ve- norte del paralelo 46º, integrando la asocia- nericor en las formaciones Man Aike (Eoce- ción NVG, reconocida en las formaciones no, SO Santa Cruz) y Río Foyel (Eoceno, Chenque (horizontes superiores), Gaiman, SO Río Negro). Del Río (2004) determinó Gran Bajo del Gualicho y Vaca Mahuida. la asociación miocena NVG (Nodipecten sp. Los principales afloramientos se encuen- - Venericor abasolensis Camacho y Fernán- tran en la margen sur de la cuenca del Co- dez - Glycymerita camaronesia (Ihering)), lorado, al NE del Macizo Norpatagónico, indicando su extensión a lo largo del lito- área del Gran Bajo y Salinas del Gualicho, ral atlántico. Finalmente, Reichler (2007; provincia de Río Negro (Figura 2) y perte- 2010) al realizar un estudio estratigráfico y necen a la Formación Gran Bajo del Gua- paleontológico del Cenozoico marino del licho Lizuaín y Sepúlveda, 1978, Miembro Gran Bajo y Salinas del Gualicho, estable- Saladar Reichler, 2010 (Mioceno Temprano ció para la Patagonia oriental la presencia alto - Mioceno Medio bajo), caracterizado

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/49-63 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/49-63 53 Reichler v. a. por el predominio de areniscas bioclásticas, presencia de hardgrounds caracterizados coquinas, pelitas, yeso y por la recurrencia por estratos muy delgados fuertemente vertical de pequeñas discontinuidades es- cementados, con numerosos organismos tratigráficas evidenciadas por niveles en- incrustantes y altamente bioerodados, evi- costrados con elevada bioturbación. dencia numerosas discontinuidades estra- El Miembro Saladar (perfil tipo: 40°19’S; tigráficas, sugiriendo diferentes estadios 65°08’O; Figura 2) se dispone en pseudo- de variaciones rápidas del nivel del mar, concordancia sobre las sedimentitas da- debidos a movimientos eustáticos (Rei- nianas de la Formación Arroyo Barbudo chler, 2010). Lizuaín y Sepúlveda, 1978 y es cubierto Se han reconocido ocho niveles con alta luego de una paraconcordancia por el concentración de Neovenericor: cuatro en la Miembro Arriola Reichler, 2010 (Mioceno sección basal (ejemplares yesificados), tres Tardío bajo). Ha sido interpretado como en la sección media (silicificados, asociados depositado en un ambiente trasgresivo a los niveles encostrados) y uno en la su- de aguas someras con una evolución de perior (silicificados, tope de la secuencia). facies desde depósitos de plataforma has- La fauna asociada es abundante y ha sido ta típicos depósitos de playa, donde la descrita recientemente (Reichler, 2010).

Figura 2 - Ubicación geográfica del área donde se han hallado los principales afloramientos portadores de Neovenericor y localización de la fauna en el perfil tipo del Miembro Saladar, Formación Gran Bajo del Gualicho.

54 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/49-63 Venericor (Neovenericor) en el mioceno de patagonia

PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA tal extiende el biocrón del género hasta el Mioceno Medio bajo. Sedimentitas por- Phyllum Mollusca Linnaeus, 1758 tadoras de Venericor son conocidas en Eu- Clase Bivalvia Linnaeus, 1758 ropa (Lamarck, 1799), América del Norte Subclase Heterodonta Neumayr, 1884 (Gardner y Bowles, 1939), América del Sur Orden Carditoida Dall, 1889 (Camacho y Fernández, 1956; Griffin, 1991) Superfamilia Crassatelloidea Ferussac, y costa oeste de América Central (Olson, 1822 1928). Su localización más austral está dada Familia Carditidae Fleming, 1828 por los afloramientos de Río Turbio, SO de Género Venericor Stewart, 1930 Santa Cruz, Argentina. Feruglio (1954) ubicó dentro del género Especie Tipo. Venericardia planicosta La- Megacardita (especie tipo: Venericardia jouan- marck, 1799; por designación original. neti -Basterot, 1825-) a los organismos del Eoceno, Cuenca de París y Capas Brackles- grupo Planicosta hallados en el área de Co- ham, Gran Bretaña. modoro Rivadavia (Chubut, Argentina); sin Diagnosis. Conchilla de tamaño mediano embargo, la actual revisión del material de a muy grande, sólida, trigonal. Escudete Patagonia permite precisar la pertenencia no definido. Lúnula angosta y profunda, tanto de los ejemplares del ámbito oriental ligeramente más ancha en la valva derecha como occidental al género Venericor. Mega- que en la izquierda y más profunda en la cardita se distingue por presentar conchilla izquierda que en la derecha, delimitada por más elongada, transversalmente elíptica, un surco que marca profundamente el mar- diente cardinal posterior de valva derecha gen interno. Área posterior diferenciada, más largo que alto y costillas redondeadas con variación en la escultura radial. Orna- en todos los estadios (Sacco, 1899; Gardner, mentación dada por 16-35 costillas radia- 1936; Griffin, 1991). Venericardia crassicosta, les, altas y angulosas en el estadio juvenil, sugerida como perteneciente a Megacardita y anchas y planas en el adulto. Área char- (Camacho et al., 2000a), fue descrita en base nelar elevada y trigonal. Valva derecha con a un único ejemplar colectado por Bravard cardinal anterior corto y laminar, cardinal que en la actualidad se halla fragmentado, medio anguloso y robusto, y cardinal pos- no siendo visible su charnela ni gran par- terior laminar, extendido a lo largo del mar- te de su escultura, por lo que no se puede gen interno de la ninfa; valva izquierda con asegurar su pertenencia genérica (sólo se cardinal anterior corto y posterior alargado, conserva una foto del exterior de la valva ambos moderadamente fuertes y separados izquierda). por una fosa ligamentaria oblicua y profun- Los individuos de Patagonia oriental da; en ocasiones dientes laterales de valva presentan ciertos caracteres propios que izquierda presentes, anterior tuberculifor- han permitido establecer la presencia del me y posterior delgado y laminar. subgénero Neovenericor. Comentario. Venericor se conoce únicamen- El material de Patagonia se ha compara- te como fósil, hasta el momento con un bio- do con el del resto del mundo observán- crón comprendido entre el Paleoceno y el dose que algunos rasgos morfológicos se Eoceno (Stewart, 1930; Gardner y Bowles, modifican según su localización temporal y 1939; Camacho, 1995). La presencia del ubicación paleogeográfica. En el caso de la subgénero Neovenericor en Patagonia orien- Provincia del Golfo, los individuos presen-

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/49-63 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/49-63 55 Reichler v. a. tan variaciones intraespecíficas en función (1980) como un nuevo género que incluyó de su disposición estratigráfica. A medida a todos los individuos considerados en Ar- que la fauna se hace más joven el área pos- gentina hasta ese momento como Venericar- terior es menos diferenciada, mayor es la dia (Venericor). En el presente estudio se lo convexidad umbonal, menor el número de considera como un subgénero de Venericor, costillas y mayor el tamaño promedio de conservando la especie V. abasolensis como los ejemplares adultos. En relación a la dis- tipo del subgénero (según requisitos del persión paleogeográfica (Europa-Costa del ICZN, Art. 43.2, 57.1.2, 67.1, 67.1.2 y Rec. Golfo de América del Norte-Centro Amé- 67B). Se enmienda la diagnosis original rica occidental-América del Sur), se ha ob- debido a que para su definición las autoras servado una disminución en el número de utilizaron como criterio la evolución costu- costillas radiales: 30 - 35 en la cuenca de Pa- lar desde la etapa juvenil hasta la adulta y rís y de Aquitania (Paleoceno-Eoceno; La- la ausencia en la valva derecha del diente marck, 1799; Furon y Soyer, 1947; Dockery 3b. Ambos rasgos, como fuera señalado por y Lozouet 2003), 28 - 30 en la costa estado- Camacho (1981), no pueden utilizarse como unidense (Eoceno Inferior-Eoceno Medio; particularidades genéricas debido a que el Gardner, 1927; Gardner y Bowles, 1939), 22 diente 3b se halla perfectamente diferen- - 25 en los de Perú (Eoceno Inferior - Eoce- ciado y la variación del desarrollo costular no Medio; Olsson, 1928; Stainforth, 1953), dentro de un mismo individuo a lo sumo 22 - 24 en los Patagonia occidental (Eoce- se podría tomar como carácter distintivo de no Superior; Griffin, 1991) y 16 - 18 los de una especie. Patagonia oriental (Mioceno Temprano alto El análisis de los ejemplares hallados en el – Mioceno Medio bajo; Camacho y Fernán- Gran Bajo y Salinas del Gualicho ha permi- dez, 1956; Reichler, 2007). tido establecer que la especie tipo por desig- nación original Venericor abasolensis Cama- Subgénero Neovenericor Rossi de García y cho, 1956 resulta ser un sinónimo subjetivo Levy, 1980 posterior de Venericor austroplata (Gardner y Bowles, 1939) y que las diferencias en el de- Especie Tipo. Venericor abasolensis Cama- sarrollo costular ontogénico corresponden cho, 1956, por designación original (= Ve- sólo a variaciones intraespecíficas. nericardia (Venericor) austroplata Gardner El material tipo correspondió a los y Bowles, 1939). Mioceno Temprano alto afloramientos comprendidos entre río - Mioceno Medio bajo, Patagonia oriental, Chubut y Pico Salamanca, y fue asigna- Argentina. do al Chattiano por la microfauna con- Diagnosis. Conchilla muy grande (hasta 15 tenida en la Formación Monte León. Ac- cm) y gruesa con 16 a 18 costillas. Área pos- tualmente (Reichler, 2007; 2010), se ha terior apenas diferenciada por la presencia confirmado la pertenencia de Neovene- de 4-5 costillas más delgadas que en el resto ricor a la Asociación NVG del Río, 2004, de la conchilla. Área charnelar alta; umbo- ratificando en función de su asociación la nes prosógiros, muy prominentes, fuerte- edad Mioceno Temprano alto - Mioceno mente recurvados. Fórmula dentaria: VD = Medio bajo. n 0 - 1 0 1 0 1 - (0); VI = n 0 - 0 1 0 1 0 - (0). Dentro de este subgénero quedan inclui- Comentarios. Neovenericor fue originalmen- das todas las especies referidas previamente propuesto por Rossi de García y Levy te al género Venericor descritas para el ám-

56 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/49-63 Venericor (Neovenericor) en el mioceno de patagonia

Característica Venericor s. str. Neovenericor

Se mantiene casi con la misma

Sigmoidal o cóncava con convexidad que el resto de la

Área posterior variación muy notoria en la conchilla (nunca sigmoidal o

ornamentación. Netamente cóncava); en ocasiones se

diferenciada por una distingue sólo por un débil

carena. estrechamiento de las costillas.

28 a 35 (22 a 24 sólo en

Número de costillas los ejemplares de Río 16 a 18

Turbio)

Convexidad

umbonal Moderada Muy fuerte y prominente

Tamaño Mediano Grande a muy grande

Fórmula dentaria VD n 0 – 1 0 1 0 1 – (0) VD n 0 – 1 0 1 0 1 – (0)

VI n 1 – 0 1 0 1 0 – (1) VI n 0 – 0 1 0 1 0 – (0)

Tabla 1 - Principales diferencias entre los subgéneros Venericor s. str. y Neovenericor.

bito de Patagonia oriental. Los ejemplares ner y Bowles. P. 188, lám. 42, figs. 11, 12. de Patagonia occidental se asignan a Vene- 1954. Venericardia (Megacardita) austropla- ricor s. str., hasta el momento representa- ta; Feruglio, p. 31, lám. 7, fig. 1a; lám. 8, do sólo por Venericor (Venericor) carrerensis fig. 1b; lám. 9-10. Griffin, 1991 (Tabla 1). En Neovenericor no 1956. Venericardia (Venericor) austroplata existe desarrollo de dientes laterales; en al- Gardner y Bowles; Camacho y Fernández, gunos ejemplares se ha observado una pe- p. 43, lám. 1, fig.2; Lám 2, fig. 2. queña nodosidad en el extremo terminal de 1956. Venericardia (Venericor) abasolensis la lúnula que corresponde a una prolonga- Camacho y Fernández, 1956. p. 44; lám. 1, ción de la crenulación sobre el margen in- fig. 1; lám. 2, fig. 1. terno, en la base de los surcos interradiales, 1956. Venericardia (Venericor) wichmanni y no a un diente lateral (no hay foseta en la Camacho y Fernández, 1956. p. 44; lám. 4, valva opuesta). figs. 1-2. 1975. Venericardia (Venericor) sp. ; Uliana y Venericor (Neovenericor) austroplata (Gardner Camacho, p. 369, lám. 2, figs. 1-2. y Bowles, 1939) Figura 3, 1-7 1980. Neovenericor abasolensis (Camacho); Rossi de García y Levy, p. 59-71. 1939. Venericardia (Venericor) austroplata Gard- 1988. Venericardia (Venericor) austroplata

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/49-63 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/49-63 57 Reichler v. a.

Gardner y Bowles; Concheyro, p. 106, lám laminar, muy angosto y alargado, subpara- 9, figs. 1 a-d. Inédito. lelo al margen dorsoposterior, ligeramente 1991. Venericardia (Venericor) austroplata convexo en su sección anterior, separado Gardner y Bowles; Reichler y Camacho, p. por un débil surco de la ninfa, que es grue- 29, lám 1, A. sa y bien desarrollada. Valva izquierda con 2004. Venericor abasolensis Camacho y Fer- dos dientes cardinales gruesos y tres fo- nández; del Río, figs. 14, 1-2. setas: diente anterior similar en forma al 2007. Venericor (Neovenericor) austroplata diente medio de la valva derecha pero mu- Gardner y Bowles; Reichler, lám. 7, figs. cho más pequeño y chato; diente posterior 1-5. Inédito. bien marcado, alto, subparalelo al margen 2010. Venericor (Neovenericor) austroplata dorsoposterior, recurvado anteriormente Gardner y Bowles; Reichler, p. 182. siguiendo la línea umbonal, separado de la Diagnosis. Conchilla de tamaño grande a ninfa por la foseta posterior que es subpa- muy grande, muy convexa umbonalmen- ralela a la misma y disminuye de espesor te, con umbón muy prominente. Escultura hacia la región umbonal. Fórmula denta- externa con 16 a 18 costillas radiales. Área ria: VD = n 0 - 1 0 1 0 1 - (0); VI = n 0 - 0 1 posterior únicamente diferenciada por un 0 1 0 - (0). Escultura externa caracterizada leve estrechamiento de las costillas. por 16 - 18 costillas radiales angulosas o Descripción. Conchilla grande a muy subredondeadas en los estadios juveniles grande, gruesa, subtrigonal-redondeada a y aplanadas o suavemente redondeadas transversalmente elíptica, elongada poste- en los adultos, más delgadas y marcadas ro-ventralmente, medianamente convexa. en el área posterior, separadas por interes- Margen anterior cóncavo, subangular en pacios estrechos (1 ie. = 10% del ancho de su unión con el margen ventral que es re- 1 costilla). Espacios intercostales obsoletos gularmente convexo. Área posterior no de- hacia el margen ventral. Costillas atravesa- finida, evidenciada por una disminución das por delgadas líneas comarginales, más en el espesor de las costillas. Zona umbo- destacadas hacia el margen ventral que es nal convexa y muy prominente. Umbones internamente crenulado. Línea paleal mar- fuertemente prosógiros, a ¼ de distancia cada; impresiones musculares aductoras del margen anterior. Lúnula pequeña, es- ojivales (20% del largo de conchilla), pro- trecha, subvertical y hundida, ligeramente fundamente impresas. más ancha en la valva derecha que en la Distribución. Venericor (Neovenericor) aus- izquierda y más profunda en la izquierda troplata se halla integrando la fauna de las que en la derecha, en parte cubierta por el formaciones Chenque (Feruglio, 1954; Ca- umbón. Surco lunular profundo, inclinado macho y Fernández, 1956; Camacho, 1974; hacia adelante en los individuos juveniles Bellosi, 1995), Vaca Mahuida (Uliana y Ca- recto y vertical en los adultos. Escudete macho, 1975; Concheyro, 1988), Gaiman elongado, bien delimitado. Charnela de (Scasso y del Río, 1987) y Gran Bajo del valva derecha con tres dientes cardinales: Gualicho, Miembro Saladar (Rizzolo, 1967; anterior fuerte, corto, rectilíneo, en oca- Lizuaín y Sepúlveda, 1978; Sepúlveda, siones con leve inclinación posteroventral; 1983; Reichler, 1989, 2007, 2010; Reichler y medio subtriangular, ancho, fuerte y pun- Camacho, 1991), donde alcanza su máxima tiagudo, recurvado anteriormente, sube- representación. Mioceno Temprano alto- longado posteroventralmente; posterior Mioceno Medio bajo (Reichler, 2007, 2010).

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Figura 3 - Venericor (Neovenericor) austroplata (Gardner y Bowles, 1939). Formación Gran Bajo del Gualicho, Miembro Saladar. 1-2: Vista exterior y charnela de valva izquierda (x1). MPB 1169-26 (B); Lote MACN-Pi 4718 (1). 3-4: Charnela y vista exterior de valva derecha (x1). Lote MACN-Pi 4718 (2); MPB 1169-26 (A). 5-7: Variaciones intraespecíficas en ejemplares adultos (x 0.50). Lote MACN-Pi 4718 (3; 4); MPB 1169-26 (A).

Material y Dimensiones. 104 ejemplares externos e internos). Preservación buena (7 valvas articuladas, 32 valvas izquierdas, (silicificados o yesificados). Lote MACN-Pi 39 derechas, 17 charnelas izquierdas y 9 4718; MPB 11041; MPB 11043; MPB 3161- derechas; numerosos fragmentos y moldes 26; MPB 3262-26; MPB 3261-26; MACN-

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Pi 4718 a: Al=93, L=92; MACN-Pi 4718 b: trata de una única especie. Los numerosos Al=107, L=102; MACN-Pi 4718 c: Al=97, ejemplares analizados evidencian variacio- L=106; MPB 1169-26 A: Al=105, L=110; MPB nes intraespecíficas, reconociéndose una 1169-26 B: Al=105, L=110. gradación desde formas subtrigonales, bien Comentario. El ejemplar tipo de la especie redondeadas ventralmente, con costillas fue colectado por B. Willis y Ch. W. Was- subconvexas en los estadios juveniles y sua- hburne en la estación geológica n° 8077 vemente redondeadas en los adultos hacia “Punto Malaspina” (Provincia del Chubut) formas ovales, transversalmente elípticas y determinado por Gardner y Bowles con costillas afiladas en los estadios juve- (1939) quienes lo asignaron al subgénero niles y planas en los adultos. La profundi- Venericardia (Venericor), comentando que su dad del surco lunular permanece constante, escultura era más fuerte y prominente que inclinado hacia adelante en los individuos la observada en los ejemplares de la Pro- jóvenes y vertical en los adultos. vincia del Golfo. Para Patagonia oriental hasta el momen- to se han descrito tres especies del género CONCLUSIÓN (Tabla 2): Venericor austroplata (Gardner y Bowles), Venericor abasolensis (Camacho y Por medio de la revisión efectuada se Fernández) y Venericor wichmanni (Cama- concluye que en Patagonia oriental el gé- cho y Fernández). Sin embargo, el estudio nero Venericor está representado por una del material procedente del Gran Bajo y Sa- única especie del subgénero Neovenericor. linas del Gualicho permite establecer que se Su biocrón, comprendido entre el Mioceno

Característica V. austroplata V. abasolensis V. wichmanni

Área charnelar Más larga que alta. Tan larga como alta. Levemente más alta

que larga.

Transversalmente Subtrigonal, Subtriangular,

elíptico, ampliamente levemente elongado

Contorno marcadamente redondeado postero-

elongado posteroventralmente. ventralmente.

ventralmente.

Costillas agudas en Costillas subconvexas Costillas

Evolución costular estadios juveniles y tanto en estadios subconvexas en

planas en adultos. juveniles como en estadios juveniles,

adultos. planas en adultos.

Tabla 2 - Características de las tres especies nominales incluidas bajo sinonimia en el presente estudio.

60 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/49-63 Venericor (Neovenericor) en el mioceno de patagonia

Temprano alto y el Mioceno Medio bajo, via). Revista de la Asociación Geológica Argen- señala una ampliación en el rango estrati- tina, 36: 312-318. gráfico del género. Camacho, H.H. 1995. La Formación Patagónica (F. Ameghino, 1894): Su actual significación estratigráfica y paleontológica. Anales de la Academia de Ciencias de Chile, 5: 117-151. AGRADECIMIENTOS Camacho, H.H. y Fernández, J.A. 1956. La trans- gresión patagoniense en la costa atlántica Se expresa el mayor agradecimiento al entre Comodoro Rivadavia y el curso inferior del Río Chubut. Revista de la Asociación Dr. Horacio H. Camacho por su guía y su- Geológica Argentina, 11: 23-45. gerencias respecto al manuscrito, al Ing. Camacho, H.H., Chiesa, J., Parma, S. y Del Río, Carlos M. Canale por el financiamiento y C.J. 2000a. Invertebrados marinos eocenos a la Fundación de Historia Natural Félix de de los cerros Palique y Castillo, sudoeste Azara por la publicación. de la provincia de Santa Cruz, Argentina. Ameghiniana, 37: 59-72. Camacho, H.H., Chiesa, O., Parma, G. y Rei- chler, V. 2000b. Invertebrados marinos de la BIBLIOGRAFÍA Formación Man Aike (Eoceno medio), Pro- vincia de Santa Cruz, Argentina. Boletín de la Basterot, B. 1825. Description géologique du Academia Nacional de Ciencias, 64: 188-208. bassin tertiaire du sud-ouest de la France, Chiesa, J.O. y Camacho, H.H. 2001. Invertebra- première partie comprenant les observados marinos eocenos de la parte inferior de tions generales sur les Mollusques fossi- la Formación Río Foyel, provincia de Río les, et la description particuliere de ceux Negro, Argentina. Revista Española de Paleon- qu’on rencontre dans ce bassin. Mémoires tología, 16: 299-316. de la Société d’histoire naturelle de Paris, 2 : Concheyro, G.A. 1988. Estudio bioestratigráfico 1-100. de los sedimentos del Terciario que afloran Bellosi, E. 1995. Paleogeografía y cambios am- en las proximidades de Colonia Catriel, Pro- bientales de la Patagonia central durante el vincia de Río Negro. Universidad de Buenos Terciario Medio. Boletín de Informaciones Pe- Aires, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, troleras, 44: 50-83. Trabajo Final de Licenciatura (Inédito). Buenos Bieler, R. y Mikkelsen, P.M. 2006. Bivalvia–a look Aires, 168 pp. at the Branches. Zoological Journal of Linnean Dall, W. 1889. A preliminary catalogue of the Society, 148: 223-235. shell bearing marine mollusks and brachio- Borchert, A. 1901. Die Molluskenfauna und pods of the southeastern coast of the United das Alter der Paraná-Stufe. En: Steinmann, States. Bulletin of the United States National G. Von (ed.): Beiträge zur Geologie und Pa- Museum, 3: 1-212. laeontologie von Südamerika. Neues Jahr- Del Río, C.J. 2004. Tertiary Marine Molluscan buch für Mineralogy, Geology und Palaeontolo- Assemblages of Eastern Patagonia (Argen- gy, 14:171-245. tina): A Biostratigrphic Analysis. Journal of Camacho, H.H. 1967. Las transgresiones del Paleontology, 78: 1097-1122. Cretácico superior y Terciario de la Argenti- Dockery D.T. y Lozouet P. 2003. Molluscan fauna. Revista de la Asociación Geológica Argenti- nas across the Eocene/Oligocene boundary in na, 22: 253-280. the North American Gulf Coastal Plain, with Camacho, H.H. 1974. Bioestratigrafía de las for- comparisons to those in the Oligocene of maciones marinas del Eoceno y Oligoceno France. En: Prothero, D.R., Ivany, L.C., Nes- de la Patagonia. Anales de la Academia Nacio- bitt, E.A. (eds.),From greenhouse to icehouse: the nal de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, 26: marine Eocene-Oligocene transition. New York: 39-57. Columbia University Press. Pp. 303-340 Camacho, H.H. 1981. Neovenericor, un sinónimo Feruglio, E. 1954. Alcune nuove Forme di Bra- de Venericardia (Venericor) (Mollusca, Bival- chiopodi e Molluschi del Terziario e Creta-

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/49-63 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/49-63 61 Reichler v. a.

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62 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/49-63 Venericor (Neovenericor) en el mioceno de patagonia

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Cuestiones relativas a la sepultación de los restos de los vertebrados fósiles, en las capas sedimentarias continentales

On the burial of fossil vertebrate remains in continental sedimentary beds

Iván Antónovich Efremov

Instituto Paleontológico de la Academia de Ciencias de la U.R.S.S. (1908-1972)

65 Efremov I. A.

El descubrimiento de todo un mundo de conservarán gran significación. Yo trato de mamíferos fósiles de America del Sur, con los elementos de biostratonomia (investi- toda su originalidad, quedará para siempre gación de propios yacimientos), los cuales, como un monumento a Florentino Ameghi- tan remarcadamente, se nos presentan en no. unos cuantos perfiles y cortes originales de La importancia y el volumen de sus tra- Carlos Ameghino, conocidos por nosotros. bajos fueron, infinidad de veces, menciona- Mi intervención, que trata de las cuestio- dos en las obras de los más eminentes pa- nes de la formación de los yacimientos y de leontólogos especialistas en mamíferos. los procesos de sepultación, la dedico a la En estos días conmemorativos, tributan- memoria de C. Ameghino, principal cola- do el merecido elogio a la gigantesca obra borador del gran paleontólogo argentino, realizada por Florentino Ameghino, es pre- colaborador, que en su rama científica no ciso también recordar a su hermano. Carlos fue menos genial que su preceptor y her- Ameghino investigador incansable de los mano mayor Florentino Ameghino. yacimientos fosilíferos. Las investigaciones de los yacimientos, Consagrada exclusivamente toda su ac- las aclaraciones de las leyes y de los fe- tividad a los trabajos paleontológicos del nómenos de sepultación de los restos de campo, Carlos Ameghino no publicó casi animales en las capas sedimentarias y la ningún trabajo. Nosotros podemos juzgar formación de nuevos petrefactos es una de de sus investigaciones solamente, por lo in- las nuevas ramas de la Paleontología, desa- cluido en las obras de F. Ameghino y tam- rrollada, principalmente, durante los años bién, por las cartas dirigidas a su hermano 20 de nuestro siglo. Para unir diferentes di- mayor. recciones en el estudio de leyes de sepulta- Por desgracia para la ciencia, Carlos ción, fue separada por mí, una nueva rama Ameghino hombre de cualidades excep- aparte de la Paleontología, la Tafonomía, la cionales y dotado de memoria fenomenal cual tiene por objeto resolver estos propios le hicieron “despreocuparse” de llevar problemas; la Tafonomía no es el único o diarios y tomar notas. Por lo tanto, toda la principal método para llevar a cabo estos cantidad colosal de observaciones acumu- estudios, no es más que uno de los muchos ladas, por él, las comparaciones y deduc- y posibles medios de las investigaciones ciones concernientes a los yacimientos pa- venideras. La formación de los yacimien- leontológicos con su muerte se perdieron tos, o sea, el paso de los restos orgánicos irremisiblemente. de la bioesfera a la litoesfera se realiza en Los cortes de las capas osíferas, su corre- los procesos que ocurren de una parte, en la lación con los sedimentos que las encierran, litoesfera y, de otra, en la bioesfera. introducidos en forma muy generalizada La formación de concentraciones de seres en las obras de F. Ameghino, testifican, in- vivos o de sus cadáveres, el perecimiento discutiblemente, que en el estudio de los en masa, su distribución y la destrucción de yacimientos fósiles, C. Ameghino estaba los restos en los límites de la bioesfera, la a la cabeza de la ciencia de su tiempo. Yo dinámica de la población de los seres todo no me refiero a la estratigrafía de las- for esto son cuestiones, por lo general, no estu- maciones continentales, sobre las cuales los diadas por los paleontólogos. Igualmente, trabajos de C. Ameghino, introducidos en la génesis de los sedimentos con los restos los libros de su hermano mayor, siempre orgánicos en ellos contenidos, la distribu-

66 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/65-73 Cuestiones relativas al sepultamiento de vertebrados fósiles

ción hidromecánica de los restos, los proce- que en otra cosa en deducciones de carác- sos de litificación ligados a la fosilización, ter paleontológico. Después de Darwin los la historia ulterior de las formaciones sedi- geólogos casi no se dedicaron al estudio de mentarias acumuladas, son cuestiones que este problema. entran en la esfera del estudio de los geó- Generalmente, la sucesión histórica de la logos, tenidas muy poco en cuenta por la estratificación se estudiaba desde el punto Paleontología y casi desconocidas por los de vista de los procesos creativos. Sin embar- biólogos. go, los procesos destructivos, que borran y Cualesquiera que sean los restos fósiles, destruyen las hojas de los anales geológicos lo mismo de plantas que de animales, so- – las capas terrestres – y que constituyen otra lamente pueden formarse como resultado parte indispensable e inevitable de cualquier de una serie compleja de procesos, cuyo co- fenómeno geológico, apenas se investigaron. mienzo está en la parte de la naturaleza es- Por eso la insuficiencia de los anales geológi- tudiada por la Biología y cuyo fin, está en la cos, no pudo ser descubierta y continuaba esfera de la Geología. De esto resultaba que siendo un símbolo no más. No obstante, las la serie de procesos no podía ser estudiada hojas de los anales geológicos desaparece- en su totalidad por encontrarse “dividida” rían conforme a las leyes rigurosas. entre dos ciencias muy diferentes. Tanto en Al haber conocido estas leyes, podemos una ciencia como en la otra reinaba la opi- definir qué “hojas”, precisamente, han sido nión de que la petrificación era un fenóme- arrancadas con el tiempo, por la destrucción, no casual. Además de la insuficiencia de los pues el tiempo actúa como seleccionador. restos descubiertos, que en su mayoría sólo La parte destructiva de los procesos geo- han conservado las partes duras de los es- lógicos opera principalmente en las super- queletos, aquella parte del mundo orgánico ficies subareales de los continentes y actúa que ha llegado hasta nosotros encerrada en ante todo en la destrucción de estas superfi- los antiguos sedimentos, corresponde sola- cies y después, en sedimentos en la regiones mente a una pequeña parte de la flora y de altas del continente. Esta destrucción es de la fauna del pasado. La insuficiencia de flora mayor intensidad, cuanto más alto estén las y fauna, del pasado conservada hasta hoy regiones de denudación – sobre el nivel del día condiciona la gran importancia de los mar, - la base general de erosión. Partiendo mismos yacimientos, como documentos pa- ya de esta evidente comparación, nosotros leontológicos, de no menor importancia que podemos presuponer la distinta calidad de los mismos restos fósiles. Cada yacimiento los procesos destructivos en diferentes luga- de restos fósiles, después de una detallada res continentales, que conducen a la mayor investigación, es para nosotros una venta- destrucción de unas facies en comparación na por la cual podemos observar el pasado, con otras. Nos es difícil ver que en este caso ventana que posibilitará, mediante la litoes- la geología histórica se encuentra ante un fera, percibir la sombra de la bioesfera de las complejo de cuestiones, análogas a las que épocas geológicas pasadas. se elaboran en el estudio sobre las sepulta- Darwin fue el primero que científicamen- ciones: Tafonomía. te planteó el problema de que los anales Mientras que la Tafonomía tiene como geológicos se encontraban incompletos y objetivo el estudio de las leyes de la conser- formuló también, las primeras concepcio- vación de los restos orgánicos en las capas nes acerca de los últimos. Se basaba más sedimentarias, la Geología histórica debe

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/65-73 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/65-73 67 Efremov I. A. tener como problema estudiar leyes de la seleccionan los productos sedimentarios de conservación de las mismas capas sedi- las facies conservadas durante el tiempo. mentarias en los procesos de modificación La primera ley se refiere a las dimensiones de la superficie de la Tierra en virtud del de las facies que se dividen, para cada nivel tiempo. Esta rama de la geología histórica dado de tiempo geológico, en grupos, con- análoga a la Tafonomía en la Paleontología, servados en los anales lo que yo llamo, ul- puede ser llamada “Litoleimonomía”, o trafacies, y los grupos, que han desapareci- sea, la ciencia de leyes de conservación de do de los anales, infrafacies. La segunda ley, capas sedimentarias. determina la selección de las facies por sus Los sedimentos de los anales geológicos grados de destrucción, o sea, por su dispo- se consideran como restos de los complejos sición en cuanto a la base de erosión con la sedimentarios antes propagados amplia- conservación de las facies colocadas lo más mente que se han conservado conforme a abajo posible. las leyes naturales, en los procesos destruc- No es difícil observar, que ambas leyes ex- tivos del tiempo. En completa concordan- presan dos aspectos de un mismo proceso. cia, los objetos estudiados por la Tafonomía, Las dimensiones y el tiempo de existencia no son más que restos de acumulaciones de las facies aumentan tanto más, cuanto riquísimas y diversas en otros tiempos de más se acercan a la base de erosión, y la di- productos orgánicos de faunas y floras, que versidad de tipos de sedimentos disminuye se encontraban en la superficie de los conti- al mismo tiempo que aumenta el grado de nentes. De los sedimentos de los continen- trituración de las partículas de que consis- tes paleozoicos se han conservado sólo las ten los sedimentos. mayores zonas de acumulación sedimenta- La destrucción y desaparición de las in- ria, y de estas últimas, sólo las partes conti- frafacies de los anales geológicos condicio- nentales bajas limítrofes al nivel del mar. na la desaparición de los anales de un in- En el mesozoico nosotros encontramos menso número de formas de faunas y floras sedimentos también de otros tipos de acu- sepultadas en estas facies. Esto tiene parti- mulaciones sedimentarias, estos últimos cular significación para la vida terrestre. En provienen de partes más interiores del con- el paleozoico casi todas las facies de la su- tinente. perficie subareal del continente son infrafa- En el cenozoico, poco a poco, aumentan cies. En el mesozoico, del mismo modo, la las diversidades de las facies continentales, parte predominante de la superficie de los haciéndose cada vez menores en potencia y continentes son regiones de desarrollo de extensión en el espacio. las infrafacies y solamente en el cainozoico Lo expuesto nos lleva a una deducción las ultrafacies ocupan extensas partes suba- sumamente interesante. Con el tiempo el reales de los continentes. Por desgracia, mi curso de los procesos de destrucción de los tiempo es limitado para esta intervención, antiguos continentes, se conservan preemi- y no me permite ampliar lo suficientemente nentemente sólo sedimentos de las mayores zo- las anteriores posiciones. nas de acumulación sedimentaria, ligadas con El libro que publiqué en 1950 contiene los mayores elementos tectónicos, manifestadas diversos materiales que han servido de en las formas negativas del relieve. base para las deducciones anteriores y las En la formación de los anales geológicos siguientes. La determinación del carácter se manifiestan dos leyes fundamentales que electivo de la conservación de los distin-

68 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/65-73 Cuestiones relativas al sepultamiento de vertebrados fósiles

tos tipos de sedimentaciones en los anales vimiento de los restos en el agua, donde el geológicos que establece los tipos de facies material se distribuye, según la fuerza de la osíferas es la raíz del estudio de las leyes de corriente, en categorías de restos grandes, sepultaciones, o sea la Tafonomía. medianos y pequeños, que son sepultados La etapa siguiente para investigar los pro- en diferentes lugares. Es una regla general cesos de sepultación será el análisis de las que en el campo de estudio de los paleon- formaciones de los mismos yacimientos. tólogos sólo se encuentra una de las frac- Comenzando desde el momento de la ciones o categorías, pongamos por ejemplo, formación de las acumulaciones de restos los restos de un tamaño medio los restos de animales que han perecido por thanato- de gran tamaño continúan en su sitio y no coenosis distintas causas en la biosfera – el quedan sepultados y los pequeños serán proceso de génesis de los yacimientos ine- arrastrados de las zonas de formación del vitablemente desarrolla a través de las for- thafocoenosis. De acuerdo con las modifi- maciones de las acumulaciones en los sedi- caciones que experimentan las fuerzas mó- mentos thafocoenosis y la fosilización hasta viles de la corriente que forman los restos el resultado del proceso, horyctocoenosis de los animales, inesperadamente aparecen acumulaciones de restos mineralizados entre los sedimentos “mudos” y desapare- que son petrefactos. Es evidente, que son cen de la misma manera, formando capas necesarias una serie de coincidencias que osíferas de corta, “duración” pero potentes. aseguren paso rápido de cada etapa en la En la última etapa de fosilización y forma- formación de los yacimientos. De otra ma- ción de horyctocoenosis se destruyen todas nera, las acumulaciones de restos de ani- las formas sin esqueleto, con blando esque- males serían destrozadas en la superficie leto o las variedades más jóvenes. de la tierra, es decir, en el thanatocoenosis, Los enumerados factores de selección en o arruinadas durante el traslado a la zona la formación de yacimientos “reflejan” a de las acumulaciones sedimentarias, o sea “groso modo”, la infinidad de los compli- (en el thafocoenosis) o disueltas o desechas cados procesos naturales. No obstante, el en sedimentos esponjosos, hasta la forma- conocimiento previo de estos procesos per- ción del horyctocoenosis. mite hacer las deducciones siguientes: Cada una de las etapas fundamentales, Puesto que los yacimientos sólo pueden anteriormente mencionadas, actúa de se- surgir en un conjunto consecutivo de co- leccionador. Las acumulaciones de restos incidencias en la bioesfera y litoesfera, la en el thanatocoenosis proceden de las for- existencia de cualquier yacimiento, por lo mas más corrientes y numerosas para cada tanto, testimonia la gran riqueza de la fau- región dada de la bioesfera. La misma re- na real del pasado. Por otra parte, la ausen- gión debe encontrarse cerca de la zona de cia en los yacimientos de unas u otras for- acumulación sedimentaria para que en el mas, incluso la ausencia de clases enteras, caso de un inevitable traslado de la zona no nos permite hablar de su desaparición habitable a la zona de sedimentación, las o aparición posterior sin resolver previa- acumulaciones de los restos no pueden ser mente las cuestiones de la sepultación. La arruinadas por completo y al mismo tiempo repentina aparición de acumulaciones de sepultadas lo más pronto posible. En la eta- restos fósiles en las capas osíferas de las pa de la formación de thafocoenosis entran capas “mudas”, no puede servir, de nin- en acción las leyes hidro-dinámicas del mo- gún modo, de exponente de la catastrófica

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/65-73 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/65-73 69 Efremov I. A.

“desaparición”, repentinas “migraciones”, Para las faunas marítimas nosotros nos y sólo testimonia que se han iniciado las con- encontramos con fenómenos inversos. diciones para la (...... ): sepultación de la fauna. Las filogénesis concretas de las pequeñas Este mismo se refiere a la “desaparición” unidades sistemáticas están extraordina- de una fauna. En la inmensa mayoría de los riamente documentadas, mientras que casos nos encontramos con una interrup- relaciones entre las grandes unidades o ción de la sepultación incluso una simple grupos se perdieron por completo. Al mis- desviación de la corriente sepultadora hacia mo tiempo, de todas las variedades de las un rumbo desconocido, y, no una verdadera antiguas formas terrestres se eliminan por desaparición de una fauna dada. selección todos los “números menores”, o Otra de las importantes deducciones del sea, formas representadas por un pequeño análisis de los procesos sepultadores, será número de individuos, raros y escasos en la de que todo yacimiento jamás reflejará la los areales de su habitabilidad. verdadera composición de la fauna en las Imaginemos una fauna cualquiera de regiones y en el momento de su formación, vertebrados terrestres, que habitara en un sino que es absolutamente incompleto y ade- lugar cercano a las regiones de sedimen- más, compuesto de formas seleccionadas, tación. Las formas que la componen, en el cuya presencia se determina por el carácter proceso de la sepultación, se distribuirán de la sepultación. Como regla general la según los siguientes grupos principales. “fauna”, más exactamente, el horyctocoenosis de cada yacimiento, estará compuesto de 1. Las formas cuantitativamente predomi- individuos adultos de las formas más nume- nantes en el momento dado y adaptados rosas de la región dada. Mejor adaptados al a la vida acuática en las regiones cercanas agua. Los restos de estas formas serán redu- al agua. Estas formas con una densidad de cidos a los tamaños medios unificados en co- población suficiente, pasaran a los anales rrespondencia a la velocidad de la corriente geológicos. depositaria. 2. Las formas más progresivas en el comien- Sin pararnos en las cuestiones secundarias zo de su radiación adaptativa y conquista- de la Tafonomía: destrucción solamente men- dores de nuevos areales de habitabilidad. cionaremos, que para la fauna marítima, los Estas son, por lo tanto, o poco numerosas, o procesos de formación de yacimientos tienen bastante alejadas de las regiones de sepul- esencialmente otro carácter. La primera eta- tación. En su inmensa mayoría estas formas pa, que es la acumulación de los restos en el no entrarán en los anales geológicos. “thanatocoenosis” en la biosfera se une con 3. Formas arcaicas, que ya han desapare- la formación del “tafocoenosis”; en este caso cido de la escena y grupos que están extin- la destrucción subareal, en masa, no aparece guiendo y que, por lo tanto, se encuentran entre la primera y segunda etapa. La docu- poco. Estas formas tampoco entrarán en mentación de los procesos evolutivos de los los anales geológicos. De esta última regla vertebrados terrestres por los anales geoló- existen excepciones regulares, en las épocas gicos nos hace reconocer la imposibilidad muy antiguas de la vida terrestre. de edificar concretos y detallados filogéne- De esta manera, al pasar a los anales geo- sis con sobre los materiales paleontológicos lógicos cada determinada fauna terrestre para las más pequeñas categorías sistemáti- se descompone en tres grupos de formas, cas de los animales terrestres. de las cuales en la inmensa mayoría de los

70 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/65-73 Cuestiones relativas al sepultamiento de vertebrados fósiles

casos, solamente una es sepultada: el grupo dice la supuesta ausencia de relaciones de- de formas que alcanzó en cantidad un ma- terminada por las leyes generales objetivas yor florecimiento. Este estará compuesto de de la formación de los anales geológicos y formas, a menudo diferentes por su etapa la documentación paleontológica. Y, efec- evolutiva, con una especialización expresa- tivamente, con la ampliación de nuestros da, bien claro que determinó su prosperi- conocimientos, se encuentran nuevas con- dad en la selección natural en el momento firmaciones acerca de la relación entre los histórico dado y, por consiguiente, su pre- mamíferos de América del Sur y los del dominio cuantitativo en la fauna. Viejo Mundo. Sin hablar ya de América Por las condiciones de la sedimentación del Norte, donde son conocidos restos de acumulativa, los períodos de diastrofismo Notoungulata y “marsupiales tigres”. Los se reflejan en los anales geológicos con gran primeros mencionados fueron encontra- cantidad de restos de fauna terrestre, en la dos en el centro de Asia en Mongolia. cual encontramos alguna mayor cantidad No cabe ninguna duda, que con el tiem- de formas típicamente terrestres. po serán descubiertas muchísimas más confirmaciones sobre las relaciones de los mamíferos del Viejo Mundo y los Sudame- CONCLUSIÓN ricanos. Además de estas conexiones directas, la La formación de anales geológicos re- fauna mamífera de América del Sur tiene presenta un gran proceso que se desarro- un grandísimo, e interesante valor cientí- lla desigualmente en diferentes períodos fico, siendo un fenómeno paralelo al Viejo de la historia de la Tierra. El conocimiento Mundo de desarrollo de grandes grupos de este proceso, a través del estudio mi- enteros absolutamente aislados y que, a su nucioso de los yacimientos, constituye un manera, se adaptaron a las condiciones de problema esencial de los paleontólogos y vida análoga. puede dar a la historia de la Tierra y de Con un detallado estudio de este inmen- la Vida elementos de exactitud, los cuales so laboratorio de desarrollo de formas, cai- son insuficientes en la Paleontología y la nozoicas en el continente Sudamericano, Geología histórica. Es extraordinariamen- nosotros podríamos explicar muchísimas te interesante renovar de nuevo el estudio particularidades del desarrollo de una detallado de los yacimientos de los ma- gran serie de ramas filogenéticas del Viejo míferos del cainozoico y mesozoico de la Mundo. Para esto hace falta restablecer las América del Sur, cuyo fundador ha sido condiciones físico-geográficas de la Amé- Carlos Ameghino. Entre los sabios del Vie- rica del Sur a fines de las eras mesozoicas jo Mundo existe la tendencia de desvalo- y cainozoicas, aclarar detalles de las su- rizar la significación de la excelente fauna cesiones de las faunas y las correlaciones de los mamíferos fósiles del Sur. Esta ten- cuantitativas de las variadas adaptaciones dencia está fundada en que la fauna sud- a lo que se puede ayudar substancialmen- americana es muy específica, se ha desa- te por las investigaciones tafonómicas, es- rrollado en condiciones especiales, ocupa tudio detallado de los yacimientos. un areal de distribución lejano del Viejo Si este modesto informe ayudará a mis Mundo. El estudio de las sepultaciones de estimados colegas en su gran trabajo prác- las formas terrestres -Tafonomía-, contra- tico, estaría muy satisfecho.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/65-73 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/65-73 71 Efremov I. A.

NOTA PREVIA

Lucas H. Pomi1, Federico L. Agnolin2,3 y José F. Bonaparte4

1 División Paleontología Vertebrados, Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/nº (1900), La Plata, Buenos Aires, Argentina. [email protected]

2 Laboratorio de Anatomía Comparada y Evolución de los Vertebrados, Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Av. Angel Gallardo, 470 (1405), Buenos Aires, Argentina.

3Fundación de Historia Natural “Félix de Azara”. Dto. de Ciencias Naturales y Antropología. CEBBAD - Universidad Maimónides. Hidalgo 775 piso 7, Buenos Aires, Argentina. [email protected]

4Museo de Ciencias Naturales “Carlos Ameghino”, Calle 26 Nº 512, Mercedes, Argentina. [email protected]

El documento analizado es parte de la Efremov a la Comisión Organizadora de biblioteca personal de uno de los autores un homenaje a Florentino Ameghino, rea- (J.F.B.) -que actualmente es patrimonio de lizado en la ciudad de Luján (Buenos Aires, la Fundación de Historia Natural Félix de Argentina) en el año 1954. Efremov fue in- Azara- y consta de 15 hojas escritas en má- vitado a dicha reunión, pero no concurrió a quina de escribir, en idioma castellano. Ac- la misma. Se desconoce si el manuscrito fue tualmente el manuscrito se encuentra algo redactado directamente en idioma castella- deteriorado, con subrayados, inscripciones no por él mismo o si se trata de una traduc- y correcciones posteriores a su tipeado (Fi- ción efectuada por otra persona. Hasta el gura 1). La transcripción del manuscrito a momento, las contribuciones de la reunión formato digital fue realizada por los au- científica mencionada permanecen inédi- tores de la presente nota previa y sólo se tas, conservándose únicamente algunas modificaron aquellas palabras que con se- copias mecanografiadas. Debido a la in- guridad correspondían a errores tipográfi- gerencia de Efremov en el desarrollo de la cos. El manuscrito titulado “Cuestiones re- paleontología de vertebrados y atendiendo lativas a la sepultación de los restos de los al Convenio de Berna, se decidió publicar vertebrados fósiles, en las capas sedimen- su intervención dedicada especialmente a tarias continentales” fue enviado por Iván la memoria de Carlos Ameghino.

72 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/65-73 Cuestiones relativas al sepultamiento de vertebrados fósiles

Figura 1 - Fotografía de la primera página del documento. Escala: 5 centímetros.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/65-73 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/65-73 73

ISSN (impreso) 0326-1778 / ISSN (on-line) 1853-6581

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/75-84

LEGUMINOSAS ADVENTICIAS DE LA REPÚBLICA ARGENTINA. UNA CATEGORIZACIÓN

Adventice legumes from Argentine Republic. A categorization

Delucchi Gustavo¹, Fernando Buet Costantino2 y Elián Leandro Guerrero³

¹Facultad de Ciencias Naturales y Museo. Paseo del Bosque s/n (1900). La Plata. Argentina. [email protected]

2Laboratorio de Etnobotánica y Botánica Aplicada (LEBA), Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP, Calle 64 nro. 3, 1900-La Plata. [email protected]

³Instituto Fitotécnico de Santa Catalina, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad Nacional de La Plata. Garibaldi 3300, Llavallol. C.P. 1836. [email protected]

75 Delucchi g., Costantino f. b. y Guerrero e. l.

Resumen. Se indican aquí las especies de Leguminosas (Fabaceae) invasoras en la República Argen- tina. Se identifican 63 especies, las cuales son categorizadas de acuerdo a su grado de invasora.

Palabras clave. Argentina, leguminosas, plantas invasoras, categorización.

Abstract. Here the invasive species of the legumes (Fabaceae) are catalogued. 63 species from the Fabaceae family are categorized here in different degree of invasion.

Key words. Argentina, legumes, invasive plants, categorization.

76 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/75-84 Catálogo de leguminosas ADVENTICIAS DE ARGENTINA

INTRODUCCIÓN MATERIALES Y MÉTODOS

La familia Fabaceae (= Leguminosas) Para cada especie se indican nombre incluye la mayor cantidad de especies de científico y vulgar (si es conocido), región plantas invasoras a nivel mundial. En la Re- de origen, fecha aproximada o primer re- pública Argentina (Zuloaga et al., 2008) se gistro de su introducción, fuente posible han registrado 62 especies pertenecientes a de la introducción (cultivos, huertos, jar- dicha agrupación bajo la categoría de “in- dines, malezas), dispersión y categoría de troducidas”. Este último término es muy invasora. amplio e incluye desde plantas invasoras Para los nuevos registros encontrados se que forman nuevas comunidades hasta in- indica material de referencia y provincia troducciones accidentales. El objetivo del donde fue encontrada. Siglas de los repo- presente trabajo es realizar una categoriza- sitorios oficiales: BAA: Museo Argentino ción de cada especie introducida menciona- de Ciencias Naturales Bernardino Riva- da para la Argentina en el catálogo de vege- davia; LP: Museo de La Plata; SI: Instituto tales del Cono Sur (Zuloaga et al., 2008). Se Darwinion. sigue aquí la propuesta de categorización sugerida por Richardson et al. (2000). Dentro del presente catálogo se pueden RESULTADOS reconocer como categorías de plantas exó- ticas a las especies casuales, naturalizadas, invasoras y trasformadoras (Adaptado de Acacia dealbata Link. Richardson, et. al. 2000): Nombre vulgar: “aromo” Casuales: Son las especies que florecen Origen: Australia y se reproducen ocasionalmente en un Fecha: 1930 área, pero no forman poblaciones auto- Fuente: ornamental sustentables. Necesitan de nuevos apor- Dispersión: autocoria, anemocoria tes para mantenerse. También llamadas Categoría: Naturalizada accidentales. Naturalizadas: Son las especies que se re- Acacia longifolia (Andrews) Willd. producen y forman poblaciones autosus- Nombre vulgar: “acacia”, “aromo” tentables, completan su ciclo sin la inter- Origen: Australia vención humana. Suelen estar algo alejadas Fecha: 1962 de las plantas madres. Fuente: ornamental Invasoras: Son las especies que se reprodu- Dispersión: autocoria, anemocoria cen en gran número y a grandes distancias Categoría: Naturalizada de las plantas madres y llegan a ocupar grandes áreas, tanto en ambientes natura- Acacia melanoxylon R. Br. les como seminaturales o en ecosistemas Nombre vulgar: “aromo” manejados por el hombre. Origen: Australia Transformadoras: Son las especies cuya Fecha: Siglo XIX presencia cambia la estructura y funciones Fuente: ornamental de un ecosistema. Ocupan un área sustan- Dispersión: autocoria, anemocoria cial de este. Categoría: Naturalizada

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/75-84 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/75-84 77 Delucchi g., Costantino f. b. y Guerrero e. l.

Albizia julibrissin Duraz. Crotalaria spectabilis Roth. Nombre vulgar: “acacia de Constantino- Origen: India pla” Fecha: 1966 Nuevo registro: Buet Costantino y Guerre- Fuente: forrajera ro 362 (LP), Buenos Aires Dispersión: autocoria Origen: Asia Categoría: Naturalizada Fecha: 2010 Fuente: ornamental Cytisus scoparius (L.) Link. Dispersión: antropocoria, autocoria Nombre vulgar: “retama de escobas” Categoría: Casual Origen: Eurasia Fecha: 1928 Amorpha fruticosa L. Fuente: ornamental Nombre vulgar: “falso índigo” Dispersión: autocoria, antropocoria Origen: América del Norte Categoría: Invasora Fecha: 1910 Fuente: ornamental Delonix regia (Boj.) Rafin. Dispersión: autocoria Nombre vulgar: “chivato” Categoría: Invasora Nuevo registro: Kiesling 8154 (SI), Jujuy Origen: Madagascar Canavalia ensiformis (L.) DC. Fecha: 1992 Origen: América Central Fuente: ornamental Fecha: Siglo XX Dispersión: autocoria, hidrocoria? Fuente: forrajera, alimenticia Categoría: Naturalizada Dispersión: autocoria Categoría: Casual Galega officinalis L. (Figura 1C) Nombre vulgar: “alfalfa gallega” Cicer arietinum L. Origen: Eurasia Nombre vulgar: “garbanzo” Fecha: 1915 Nuevo registro: Cabrera 9986 (LP), Buenos Fuente: maleza Aires Dispersión: autocoria, antropocoria Origen: Eurasia Categoría: Invasora Fecha: 1944 Fuente: alimenticia Genista monspessulana (L.) L. A. S. Johnson Dispersión: autocoria, antropocoria Nombre vulgar: “retama chica” Categoría: Casual Origen: Eurasia, África del norte Fecha: 1940 Colutea arborescens L. Fuente: ornamental Origen: Eurasia Dispersión: autocoria, antropocoria Fecha: 1982 Categoría: Invasora Fuente: ornamental Dispersión: antropocoria Genista tinctorea L. Categoría: Naturalizada Origen: Europa Fecha: 2005 Fuente: ornamental

78 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/75-84 Catálogo de leguminosas ADVENTICIAS DE ARGENTINA

Dispersión: autocoria, antropocoria Fecha: 1929 Categoría: Casual Fuente: forrajera, maleza Dispersión: autocoria Gleditsia triacanthos L. (Figura 1D) Categoría: Naturalizada Nombre vulgar: “acacia negra” Origen: América del Norte Lotus glaber Mill. Fecha: 1902 Nombre vulgar: “trébol pata de pájaro” Fuente: ornamental, forestal Origen: Eurasia Dispersión: zoocoria Fecha: 1930 Categoría: Transformadora Fuente: forrajera, maleza Dispersión: autocoria Laburnum anagyroides Medik. Categoría: Naturalizada Nombre vulgar: “lluvia de oro” Origen: Eurasia Lotus pedunculatus Cav. Fecha: 1990 Origen: Eurasia Fuente: ornamental, autocoria Fecha: Siglo XX Categoría: Naturalizada Fuente: forrajera, maleza Dispersión: autocoria Lathyrus hirsutus L Categoría: Naturalizada Origen: Eurasia Fecha: 1931 Lotus suaveolens Pers. Fuente: maleza Origen: Eurasia Dispersión: antropocoria Fecha: Siglo XX Categoría: Casual Fuente: forrajera, maleza Dispersión: autocoria Lathyrus latifolius L. Categoría: Naturalizada Nombre vulgar: “alverjilla” Origen: Eurasia, Africa del Norte Lupinus albus L. Fecha: 1941 Nombre vulgar: “lupino blanco” Fuente: ornamental (SI 5874-5875), Buenos Aires Dispersión: antropocoria Origen: Europa Categoría: Naturalizada Fecha: 1932 Fuente: forrajera, alimenticia Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit. Dispersión: autocoria, antropocoria (Figura 1A) Categoría: Casual Origen: América tropical Fecha: 2004 Lupinus angustifolius L. Fuente: forestal Nombre vulgar: “lupino azul” Dispersión: autocoria Origen: Mediterráneo Categoría: Naturalizada Fecha: Siglo XX Fuente: forrajera, alimenticia Lotus corniculatus L. Dispersión: autocoria Nombre vulgar: “loto corniculado” Categoría: Naturalizada Origen: Eurasia

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/75-84 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/75-84 79 Delucchi g., Costantino f. b. y Guerrero e. l.

Lupinus arboreus Sims. Medicago polymorpha L. Nombre vulgar: “chocho” Nombre vulgar: “trébol de carretilla” Origen: Europa Origen: Eurasia, África del Norte Fecha: 1945 Fecha: 1833 Fuente: forrajera Fuente: forrajera, maleza Dispersión: antropocoria Dispersión: antropocoria Categoría: Naturalizada Categoría: Invasora

Lupinus polyphyllus Lindl. Medicago sativa L. Origen: América del Norte Nombre vulgar: “alfalfa” Fecha: 1936? Origen: Eurasia Fuente: ornamental, forrajera Fecha: Siglo XVIII Dispersión: antropocoria Fuente: forrajera Categoría: Naturalizada Dispersión: antropocoria Categoría: Naturalizada Medicago arabica (L.) Huds. Nombre vulgar: “carretilla manchada” Medicago scutellata (L.). Mill. Origen: Eurasia Nombre vulgar: “trébol caracol” Fecha: 1873 Origen: Eurasia Fuente: forrajera, maleza Fecha: 1943 Dispersión: antropocoria Fuente: forrajera Categoría: Invasora Dispersión: antropocoria Categoría: Casual Medicago falcata L. Origen: Eurasia Medicago truncatula Fecha: Siglo XX Gaertn. Fuente: forrajera, maleza Nombre vulgar: “trébol de carretilla” Dispersión: antropocoria Origen: Eurasia Categoría: Casual Fecha: 1934 Fuente: forrajera Medicago lupulina L. Dispersión: antropocoria Nombre vulgar: “lupulina” Categoría: Casual Origen: Eurasia, África del Norte Fecha: 1881 Melilotus albus Desr. Fuente: forrajera, maleza Nombre vulgar: “trébol de olor blanco” Dispersión: antropocoria Origen: Eurasia, norte de África Categoría: Invasora Fecha: 1832 Fuente: forrajera, maleza Medicago minima (L.) Bartal. Dispersión: antropocoria Nombre vulgar: ”trébol de carretilla” Categoría: Invasora Origen: Eurasia, África del Norte Fecha: 1767 Melilotus indicus (L.) All. Fuente: forrajera, maleza Nombre vulgar: “trébol de olor” Dispersión: antropocoria Origen: Eurasia, norte de África Categoría: Invasora Fecha: 1877

80 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/75-84 Catálogo de leguminosas ADVENTICIAS DE ARGENTINA

Fuente: forrajera, maleza, mejoradora de Fuente: Ornamental suelos Dispersión: autocoria, antropocoria Dispersión: antropocoria Categoría: Naturalizada Categoría: Invasora Robinia pseudoacacia L. Melilotus officinalis (L.) Lam. Nombre vulgar: “acacia blanca” Nombre vulgar: “trébol de olor amarillo” Nuevo registro: Medán 31 (BAA), Buenos Origen: Eurasia, norte de África Aires, Córdoba, Capital Federal Fecha: 1961 Origen: América del Norte Fuente: forrajera, melífera Fecha: 1974 Dispersión: antropocoria Fuente: ornamental, forestal Categoría: Naturalizada Dispersión: autocoria Categoría: Invasora Melilotus siculus (Turra) B. D. Jack. Nombre vulgar: “trébol de olor” Securigera varia (L.) Lassen. Origen: Mediterráneo Origen: Eurasia Fecha: 1840 Fecha: 1914 Fuente: forrajera, maleza Fuente: maleza Dispersión: antropocoria Dispersión: antropocoria Categoría: Invasora Categoría: Casual

Neonotonia wightii (Arn.) Lackey. Senna alata (L.) Roxb. Origen: Zonas tropicales Origen: América tropical Fecha: 1988 Fecha: 1984? Fuente: forrajera Fuente: forrajera Dispersión: antropocoria Dispersión: antropocoria Categoría: Naturalizada Categoría: Naturalizada

Pisum sativum L. Sesbania bispinosa (Jacq.) W. Wight. Nombre vulgar: “arveja” Origen: zonas tropicales de Asia y África Nuevo registro: Cabrera 943 (LP), Buenos Fecha: Siglo XX Aires Fuente: hortícola? Origen: Eurasia Dispersión: antropocoria Fecha: 1928 Categoría: Naturalizada Fuente: alimenticia Dispersión: antropocoria Spartium junceum L. Categoría: Casual Nombre vulgar: “retama amarilla” Origen: Eurasia Pueraria lobata (Willd.) Ohwi. Fecha: Siglo XVIII Nombre vulgar: “kudzu” Fuente: ornamental Nuevo registro: Burkart 17810 (SI), Buenos Dispersión: autocoria, antropocoria Aires, Misiones Categoría: Transformadora Origen: Asia oriental Fecha: 1947

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/75-84 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/75-84 81 Delucchi g., Costantino f. b. y Guerrero e. l.

Sphaerophysa salsula (Pall.) DC. Trifolium fragiferum L. Origen: Asia Nombre vulgar: “trébol fresa” Fecha: 1964 Origen: Eurasia Fuente: Desconocida Fecha: 1936 Dispersión: Desconocida Fuente: maleza Categoría: Casual Dispersión: antropocoria, zoocoria Categoría: Naturalizada Styphnolobium japonicum (L.) Scott. Nuevo registro: Hurrell et al 6857 (LP), Ca- Trifolium glomeratum L. pital Federal Origen: Eurasia Origen: Asia Fecha: 1930? Fecha: 2009 Fuente: maleza Fuente: ornamental Dispersión: antropocoria Dispersión: antropocoria Categoría: Naturalizada Categoría: Casual Trifolium hybridum L. Trifolium arvense L. Origen: Eurasia, norte de África Nombre vulgar: “trébol pie de libre” Fecha: 1907 Origen: Eurasia Fuente: forrajera, maleza Fecha: 1961 Dispersión: antropocoria Fuente: forrajera Categoría: Naturalizada Dispersión: antropocoria Categoría: Casual Trifolium pratense L. Nombre vulgar: “trébol rojo”, “trébol de Trifolium aureum Pollich. los prados” Origen: Eurasia Origen: Eurasia, norte de África Fecha: 1940? Fecha: 1901 Fuente: forrajera Fuente: forrajera, maleza Dispersión: antropocoria Dispersión: antropocoria Categoría: Casual Categoría: Naturalizada

Trifolium campestre Schreb. Trifolium repens L. (Figura 1B) Origen: Eurasia Nombre vulgar: “trébol blanco” Fecha: Siglo XX Origen: Eurasia, norte de África Fuente: forrajera Fecha: Siglo XVIII? Dispersión: antropocoria Fuente: forrajera, maleza Categoría: Casual Dispersión: antropocoria Categoría: Invasora Trifolium dubium Sibth. Nombre vulgar: “trébol” Trifolium spadiceum L. Origen: Eurasia, norte de África Origen: Eurasia Fecha: 1900 Fecha: 1984? Fuente: maleza Fuente: forrajera, maleza Dispersión: antropocoria, zoocoria Dispersión: antropocoria Categoría: Naturalizada Categoría: Casual

82 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/75-84 Catálogo de leguminosas ADVENTICIAS DE ARGENTINA

Trigonella monspeliaca L. Vicia hirsuta (L.) Gray. Origen: Europa Origen: Eurasia Fecha: Siglo XX Fecha: Siglo XX Fuente: forrajera?, melífera Fuente: forrajera Dispersión: antropocoria Dispersión: antropocoria Categoría: Naturalizada Categoría: Casual

Ulex europaeus L. Vicia sativa L. Nombre vulgar: “tojo” Nombre vulgar: “arvejilla común”, “vicia Origen: Eurasia común” Fecha: 1897 Origen: Eurasia Fuente: cercos vivos Fecha: 1886 Dispersión: antropocoria Fuente: forrajera, impureza de semillas Categoría: Naturalizada Dispersión: antropocoria Categoría: Naturalizada Vicia articulata Hornem. Nuevo registro: (SI 20737) Vicia villosa Roth. Origen: Hemisferio Norte Nombre vulgar: “vicia velluda”, “arvejilla Fecha: 1959 velluda” Fuente: contaminante de semillas Origen: Eurasia, norte de África Dispersión: antropocoria Fecha: 1913 Categoría: Casual Fuente: forrajera Dispersión: antropocoria Vicia cracca L. Categoría: Naturalizada Origen: Eurasia, norte de África Fecha: 1982? Wisteria sinensis (Sims) Sweet. Fuente: alimenticia? Nombre vulgar: “glicina” Dispersión: antropocoria Origen: China Categoría: Naturalizada Fecha: 1994 Fuente: ornamental Vicia disperma DC. Dispersión: antropocoria Origen: Eurasia, norte de África Categoría: Casual Fecha: 1953 Fuente: forrajera Dispersión: antropocoria CONCLUSIONES Categoría: Casual Se han identificado 8 especies introdu- Vicia faba L. cidas nuevas o críticas en el país: Albizia Nombre vulgar: “haba” julibrissin, Cicer arietinum, Delonix regia, Origen: Eurasia Lupinus albus, Pisum sativum, Robinia pseu- Fecha: 1877 doacacia, Styphnolobium japonicum y Vicia Fuente: alimenticia articulata. Se excluyen, por otra parte, dos Dispersión: antropocoria especies mencionadas como introducidas, Categoría: Casual pero solo conocidas por material cultiva-

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/75-84 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/75-84 83 Delucchi g., Costantino f. b. y Guerrero e. l.

A B

C D

Figura 1 - A, Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit., naturalizada en Cursos de agua de la provincia del Chaco. B, Trifolium repens L., invasora en todo el país. C, Galega officinalis L., invasora en la ribera rioplatense. D, Gleditsia triacanthos L., transformadora en Buenos Aires. do (Zuloaga et al., 2008). De tal manera la BIBLIOGRAFÍA familia Fabaceae estaría representada hasta el momento por 69 especies exóticas en Richardson, D.M., Pysek, P., Rejmánek, M., Bar- proceso de naturalización. De ellas 21 son bour, M.G., Panetta, F.D. y West, C. J. 2000. Naturalization and invasion of alien plants: casuales, 33 naturalizadas, 13 invasoras y concepts and definitions. Diversity Distribu- 2 transformadoras. El uso dominante es tion, 6: 93-107. el ornamental, seguido por el forrajero. La Zuloaga, F.O., Morrone, O. y Belgrano, M.J. mayoría de ellas fue introducida en el siglo 2008. Catálogo de las plantas vasculares del XX, otras en los siglos XIX y XXI y unas Cono Sur (Argentina, sur de Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay) I. Monography of Syste- pocas del siglo XVIII o anteriores. matic Botany of the Missouri Botanical Garden, 107: 1-983.

84 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/75-84 ISSN (impreso) 0326-1778 / ISSN (on-line) 1853-6581

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/85-100

RELACIÓN ÍCTICA ENTRE LA LAGUNA COSTERA MAR CHIQUITA Y EL MAR ADYACENTE

The ichthyologic relationship between the Mar Chiquita coastal lagoon and the adjacent sea

María Berta Cousseau1, María Constanza Marchesi2, Daniel Enrique Figueroa1, Juan Martín Díaz de Astarloa3, 4, 5 y Mariano González Castro1, 3, 5

1Laboratorio de Ictiología, Departamento de Ciencias Marinas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata. Funes 3350, 7600 Mar del Plata, Argentina. [email protected].

2Museo Acatushún de Aves y Mamíferos Marinos. Gaboto 4750, Ushuaia, Argentina. [email protected]

3Laboratorio de Biotaxonomía Morfológica y Molecular de peces (BIMOPE), Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (IIMyC), Universidad Nacional de Mar del Plata. Funes 3350, 7600 Mar del Plata, Argentina.

4Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Departamento de Ciencias Marinas, Universidad Nacional de Mar del Plata. Funes 3350, 7600, Mar del Plata, Argentina.

5CONICET

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/75-84 85 Cousseau m. b., MarchesI m. c., Figueroa d. e., Díaz de Astarloa j. m. y González Castro m.

Resumen. El presente trabajo está referido a los muestreos de peces realizados en el período 1998– 2004 en la laguna costera Mar Chiquita, Provincia de Buenos Aires, Argentina. La zona muestreada corresponde a proximidades de la desembocadura de la laguna en el mar. Los muestreos fueron mensuales. Se emplearon dos redes de enmalle, una con mallero de 120 mm y otra con mallero de 60 mm. Fueron identificadas 16 especies correspondientes a cinco categorías biológicas, en su gran mayoría marinas. Apareció solamente una especie dulceacuícola, Hoplias malabaricus. Predominaron los peces óseos; los cartilaginosos estuvieron representados sólo por un ejemplar juvenil de Squatina guggenheim. Las especies más abundantes fueron un clupeido (Brevoortia aurea), un mugílido (Mugil platanus) y dos esciénidos (Micropogonias furnieri y Pogonias cromis). La presencia de estos peces en la laguna es mayor en la estación cálida (octubre–marzo) que en la fría (abril–septiembre), pero con mayor abundancia en el comienzo y final de la estación cálida, posiblemente debido a la diferencia de la temperatura del agua entre la laguna y el mar adyacente. Desde el punto de vista reproductivo se observó dominancia de estadíos juveniles en preparación para la puesta o en post puesta. No se hallaron ejemplares en puesta, lo cual indica que los individuos ingresaron en la laguna, fundamentalmente, para alimentarse. Finalmente se hace una reseña sobre distribución y características biológicas de las especies marinas más representativas con el fin de demostrar el rol que juega la laguna en el ciclo biológico de estas especies.

Palabras Clave. Laguna Mar Chiquita, ambiente estuarial, ambiente marino, lisa rayada, corvina negra, saraca, corvina rubia.

Abstract. The present work deals with the sampling carried out from 1998 to 2004 in Mar Chiquita coastal lagoon, Buenos Aires Province, Argentina. The sampling area was near the mouth of the coastal lagoon. During 1998 – 2001 and in 2003 two localities were sampled but due to the proximity between them the data were analysed together. Sampling was done monthly, employing monofilament gill nets with 120 and 60 mm mesh sizes. Sixteen species, belonging to five bioecological categories, were identified. Most fish species were of marine origin, only one was a freshwater species (Hoplias malabaricus). Bony fishes predominated; condricthyans were represented bya juvenile specimen of Squatina guggenheim. The most abundant species were the clupeid (Brevoortia aurea), the mugilid (Mugil platanus) and two sciaenids (Micropogonias furnieri and Pogonias cromis). The captures demonstrated that the presence of marine species in the coastal lagoon was higher during the warm season (October - March) than during the cold season (April - September), but they were more abundant at the beginning and at the end of the warm season, probably due to water temperature differences between the coastal lagoon and the adjacent sea. On some species species, a dominance of juveniles, spawning preparation or post spawning stages were observed, indicating that the individuals entered the lagoon with feeding purposes. Finally, this work gives a review on distribution and biological characteristics of the most important species sampled in order to demonstrate the role of the lagoon in the life cycle of the fish species.

Key words. Mar Chiquita Lagoon, estuarine environment, marine environment, stripped mullet, black drum, Brazilian menhaden, whitemouth croaker.

86 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/85-100 Relación íctica entre la laguna Mar Chiquita y el mar adyacente

INTRODUCCIÓN ÁREA DE ESTUDIO

Las lagunas costeras son ambientes muy A. Laguna costera Mar Chiquita particulares por la variabilidad de las ca- Está situada en la Provincia de Buenos racterísticas ambientales. Sirven de refugio Aires, Argentina (37° 32’-37°45’ S; 57°19’- natural a larvas y juveniles de los peces del 57° 26’ W). Tiene un área total de 46 km2, mar adyacente. También suelen incursionar con una cuenca tributaria de 10.000 km2. en ellas los adultos con fines tróficos o re- En 1996 fue declarada por la UNESCO Re- productivos y efectuar escalas en sus rutas serva Mundial de la Biósfera (Man and the migratorias (Rivera Prisco et al. 2001). Biosphere Program, MAB), con la denomi- La laguna costera Mar Chiquita está ubi- nación de “Parque Atlántico Mar Chiquito” cada a 35 km de la ciudad de Mar del Pla- y en 1999 se la declaró Reserva Provincial. ta. Por tratarse de un ambiente peculiar, Es la única laguna costera semiobtura- situado en la zona costera de la Provincia da de canal largo de la Argentina y la más de Buenos Aires, es un área de interés para austral de este tipo en América del Sur. La los ictiólogos de la Universidad Nacional forma es alongada, con una orientación ge- de Mar del Plata (UNMdP). Como resulta- neral NNO- SSE. Su longitud es de 25 Km., do de los estudios llevados a cabo hasta el con un ancho variable entre 100 y 4500 me- presente se han publicado varios trabajos tros. La conexión con el océano abierto se sobre la fauna íctica de la laguna. En el pri- realiza por medio de un canal de aproxima- mero, de carácter general (Cousseau et al. damente 6 km. de longitud y más de 200 m 2001), se presentan resultados corresponde ancho (Figura 1). dientes al periodo 1996 - 2000, con mayor La profundidad de la laguna es variable énfasis en los años 1996-1997, mediante el debido a los aportes de sedimentos que empleo de red playera. En el más reciente (González Castro et al. 2009b), referido al periodo 2005–2006, se analiza el comportamiento intra e interespecífico de los peces en función de las variables ambientales y la distribución espaciotemporal. En el presente trabajo se hace un análisis de los muestreos realizados en la boca de la laguna durante los años 1998 a 2004. El objetivo es analizar la modalidad de ingreso y egreso de los peces marinos y discutir el rol de Mar Chiquita en el ecosistema acuático regional. El estudio se realizó en el marco del Pro- yecto: “Estudio sobre los peces del litoral marítimo de Argentina y Uruguay: taxono- mía, biología, relaciones con el medio ambiente” financiado por la UNMdP. La laguna costera Mar Chiquita figuraba como un subtema dentro del Proyecto mencionado. Figura 1 - Mapa Laguna Costera Mar Chiquita.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/85-100 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/85-100 87 Cousseau m. b., MarchesI m. c., Figueroa d. e., Díaz de Astarloa j. m. y González Castro m. recibe, provenientes de arroyos y canales Fuego e Islas Malvinas (Martos et al. 2004). tributarios, del subsuelo y del océano. Al- La salinidad de las APM a la altura de Mar gunas estimaciones muestran una profun- Chiquita oscila entre 33,5 y 33,7 ups, pero didad uniforme en el cuerpo lagunar, con eventualmente en el área costera se puede valores máximos de 1,20 m y de 0,80 a 0,90 notar la influencia de las aguas estuariales m en su zona central. En el canal de acceso del Río de La Plata, con salinidades que la profundidad varía de 1,5 a 2 m, hasta lle- varían entre 0 y 33,5 (los valores han sido gar a 3 m en proximidades de la boca. En la tomados de Martos et al. 2004). La tempe- región costera adyacente a la boca las pro- ratura del agua del área costera, debido a fundidades aumentan bruscamente hasta la baja profundidad, se encuentra estre- alcanzar un valor de 6 m (Reta et al. 2001). chamente relacionada con el ciclo térmico La salinidad es muy variable debido a los atmosférico y en menor medida con la tem- aportes de agua dulce y a la intrusión de peratura de la APM. Presenta carácter esta- agua de mar. Esta última, en forma periódi- cional, con un valor medio máximo de 20 ca debido a las mareas, y esporádica, pero °C en el mes de febrero y un mínimo de 9,3 a veces muy intensa, por acción de los vien- °C durante el mes de julio, con dos perio- tos del Este y Este-Sudeste (Sudestadas). dos de transición, uno en primavera y otro De todas maneras, está demostrado que las en otoño (Martos et al. 2004). salinidades más altas se observan en el canal de conexión de la laguna y las más bajas en el extremo norte de la laguna (González MATERIALES Y MÉTODOS Castro et al. 2009b). En el presente trabajo se analizan los da- B. Área costera adyacente a la laguna tos obtenidos durante el período julio de La laguna Mar Chiquita está conectada 1998-septiembre del 2004. Entre 1998 y 2002 con una extensa plataforma continental, a se realizaron capturas en al menos nueve la latitud de la laguna tiene 170 km de an- meses de cada año, durante los años 2002 y cho, desde la línea de costa hasta el borde 2004 los muestreos tuvieron una frecuencia exterior (Parker et al. 1997). mensual. Los mismos se realizaron en las El fondo del sector próximo a la laguna proximidades de la desembocadura de la es, en general, arenoso, con presencia de un laguna (Figura 1). fondo duro paralelo a la costa, formado por Se emplearon dos redes fijas de enmalle conchilla consolidada, situado entre Mar de 25 m de longitud y 2 m de altura, una del Plata y la desembocadura del Río de la con diámetro del mallero de 120 mm y otra Plata (Parker et al. 1997). con mallero de 60 mm de diámetro. En el Las aguas que bañan la plataforma son periodo enero de 1998 a diciembre del 2002 de origen subantártico. Tienen origen en se empleó solamente la primera; en el 2003, la región austral del Atlántico Sudocciden- solamente la segunda, y en el 2004 se apli- tal, donde adquieren sus características de caron las dos. temperatura y salinidad y ascienden con- Las redes fueron fijadas por la tarde y re- formando las Aguas de Plataforma Media tiradas a la mañana siguiente, con un pro- (APM). Son aguas relativamente frías y medio de 18 horas de estacionamiento. Se con bajo contenido de sal, que ingresan a determinaron las especies y el número de la plataforma continental entre Tierra del individuos capturados por cada red. Si las

88 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/85-100 Relación íctica entre la laguna Mar Chiquita y el mar adyacente

especies estaban representadas por pocos Desde el punto de vista bioecológico se ejemplares, éstos se guardaban en su to- clasificaron en las siguientes categorías, talidad para analizarlos posteriormente de acuerdo a Cousseau et al. (2001) y Gon- en el laboratorio, si eran numerosos se zález Castro et al. (2009b): guardaban submuestras de 10 ejemplares por especie elegidos al azar. En todos los 1. Peces dulceacuícolas. Pueden ser dul- muestreos se midió temperatura con ter- ceacuícolas estuarinos si toleran rangos de mómetro de alcohol y salinidad mediante salinidad mayores de 5 ups, o verdaderos refractómetro Aquafauna. En laboratorio, dulceacuícolas, los cuales no son encontra- de cada ejemplar se midió la longitud todos en salinidades mayores de 3 o 5 ups. tal y estándar al mm, se pesó mediante balanza Mettler con precisión a la décima 2. Peces estuarinos residentes. Usual- de gramo, se determinó el sexo y estado mente pasan todo su ciclo de vida en los de madurez gonadal. Para esto último se estuarios y estarían representados por un aplicó la escala de siete estadios propues- número relativamente bajo de especies. ta por Christiansen y Cousseau (1971). Para el tratamiento de los datos se em- 3. Peces marinos estuario dependientes. pleó solamente la longitud estándar de- Pasan al menos una etapa de su ciclo de bido a que muchos ejemplares tenían el vida en los estuarios, utilizándolos como extremo caudal dañado por acción de los área de puesta, cría de juveniles o alimen- cangrejos, que los atacan cuando quedan tación de adultos. enmallados. En la Tabla 1 se ha ordenado la nómina 4. Peces marinos estuario no dependien- de especies capturadas durante el periodo tes. Comúnmente encontrados en las des- analizado con el nombre común y cientí- embocaduras o bocas de los estuarios y fico. Para el tratamiento de los datos, las no dependen de éstos para completar su especies se denominaron por su nombre ciclo vital. común. Los nombres comunes de las dos especies de lisas son traducción de los in- 5. Peces visitantes ocasionales o erráti- gleses: lisa rayada (stripped mullet) en el cos. Son aquellos peces marinos o dulce- caso de Mugil platanus y lisa blanca (white acuícolas que están presentes irregular o mullet) para Mugil curema. raramente en los estuarios. Para analizar las especies en conjunto, las muestras se trataron agrupándolas en En el presente trabajo se hicieron modi- dos estaciones: cálida (octubre-marzo) y ficaciones en la categoría 5 de esta clasi- fría (abril-septiembre). Se calculó el por- ficación. Se toman en cuenta dos grupos, centaje mensual de captura como el co- uno constituido por peces que viven en ciente entre el número de individuos de aguas costeras adyacentes que penetran una determinada especie capturados en raramente en la laguna, al cual se lo de- un mes en particular y el número total de nominó visitantes próximos, y el otro individuos de dicha especie capturados correspondiente a especies provenientes durante ambas estaciones. Esos valores de regiones lejanas, a los que se catalogó son mostrados gráficamente junto con la como visitantes foráneos. salinidad y la temperatura media.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/85-100 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/85-100 89 Cousseau m. b., MarchesI m. c., Figueroa d. e., Díaz de Astarloa j. m. y González Castro m.

------302,7 89 / 252 / 11,2 337 / 86,1 246,5 7,8 / 284,6 18,6 / 402,5 27,8 / 477,2 25,4 / 404,9 40,2 / 363,1 97,4 / 253,7 13,6 / Malla 120mmMalla

------Media/ Desvío Media/ estándar 204 / 4,2 160,3 7 / 276 / 7,2 287,1 32 / 265,3 28 / 210,6 5,5 / 244,7 36,5 / 253,1 49,7 / 461,7 16,1 / 209,7 54,9 / 350,6 62,9 / Malla 60Malla mm

325 475 350 260 252 542 475 568 263 782

– – – – – – – – – –

------423 371 (LT) 228 340 200 248 200 420 345 264 238 208 Malla 120Malla mm

357 207 217 253 328 167 253 562 359 355 284 Rango Rango de Tallas

– – – – – – – – – – – ------288 la 60la mm 158 170 207 210 243 153 244 515 145 320 270 Mal

c d b b a e b b b d e d b b d b C.E.

PARSIG MICFUR TRACAR STRBRA BREAUR LYCGRO ODOPLA PARORB CYNGUA POGCRO ODOARG POMSAL SQUGUG HOPMAL MUGPLA MUGCUR Nominación

Saraca Panzón Tararira Papafigo Pez ángel Lisa Lisa blanca Lisa Lisa rayada Corvina rubia Corvina Corvina negra Corvina Nombre común Nombre Anchoa de banco Anchoa Pescadilla Pescadilla de red Sardina española Sardina Palometa pintada Palometa Pámpano amarillo Pámpano Pejerrey, escardón Lenguado de Fango Lenguado

Especie

(Valenciennes, 1839)(Valenciennes, (Valenciennes, 1836)*(Valenciennes,

(Fowler, 1906)*(Fowler, (Agassiz, (Agassiz, 1829)

(Desmarest, 1823) (Desmarest,

(Linné, 1766)* (Linné, (Cuvier, (Cuvier, 1830)

(Berg, 1895)* (Berg, (Marini, 1936)*(Marini, (Linné, 1766)* (Linné,

(Bloch, 1794)* (Bloch,

Nombre científico Nombre (Linné, 1766)

(Agassiz, 1829) (Agassiz,

(Jenyns, 1841)* (Jenyns, (Günther, 1880)(Günther,

(Valenciennes, 1836)*(Valenciennes,

us ys orbignyanus ys Nómina de las especies capturadas en la laguna costera Mar Chiquita en el periodo 1998 – 2004. Se indica el nombre común, la nominación de la Trachinotus carolinusTrachinotus saltatrix Pomatomus cromis Pogonias Stromateus brasiliensis Paralichth Cynoscion guatucupa Micropogonias furnieri Squatina Squatina guggenheim aurea Brevoortia Lycengraulis grossidens Hoplias malabaricus Mugil curema Mugil platan Odontesthes argentinensis Odontesthes platensis signata Parona 1. 2. 3. 4 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. especie, la categoría ecológica (C.E.) a la que pertenece cada especie (a. peces dulciacuícolas, b. peces marinos estuario dependiente, c. peces marinos estuario marinos peces c. dependiente, estuario marinos peces b. dulciacuícolas, pertenecepeces que (a. la especie a cada (C.E.) ecológica categoría la especie, media la y milímetros, en estándar, longitud en tallas de rango El foráneos). visitantes marinos peces e. y próximos visitantes marinos peces d. dependientes, no también en mm; separados por los tamaños de malla las redes empleadas. y desvíos estándar de la longitud estándar, *Especies cuyas capturas fueron inferiores a 10 individuos durante el periodo total del estudio. Tabla 1 Tabla -

90 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/85-100 Relación íctica entre la laguna Mar Chiquita y el mar adyacente

RESULTADOS (Parona signata), y papafigo (Stromateus brasiliensis). 1. Las especies capturadas y su ubicación - peces marinos visitantes foráneos: pám- desde el punto de vista ecológico pano amarillo (Trachinotus carolinus) y lisa De acuerdo con estos criterios, las espe- blanca (Mugil curema). cies observadas pertenecen a las siguientes categorías ecológicas: 2. La presencia estacional de los peces en - peces dulceacuícolas: tararira (Hoplias la laguna malabaricus). En la Tabla 2 se indica el número de - peces marinos estuario dependientes: sa- ejemplares por especie agrupándolos por raca (Brevoortia aurea), pejerrey (Odontesthes estaciones fría y cálida para el periodo argentinensis), sardina española (Lycengrau- 1998-2002 y en la Figura 2 se ha graficado lis grossidens), panzón (Odontesthes platen- el número de individuos de las especies sis), lisa rayada (Mugil platanus), corvina más frecuentes en la estación fría de 1999 blanca (Micropogonias furnieri), corvina ne- y en la cálida de 1999-2000. Tanto las fre- gra (Pogonias cromis) y lenguado de fango cuencias como la diversidad específica son (Paralichthys orbignyanus). mayores en la estación cálida que en la fría. - peces marinos estuario no dependientes: La temperatura sigue, en rasgos generales, pescadilla de red (Cynoscion guatucupa). un ciclo estacional marcado (Figura 3). En - peces marinos visitantes próximos: pez la estación fría las temperaturas variaron ángel (Squatina guggenheim), anchoa de entre 6 °C y 9 °C; el valor mínimo observa- banco (Pomatus saltatrix), palometa pintada do fue de 3 °C en el mes de julio de 2000 y el

Período EF EC E F EC EF EC EF EC EF EC estacional N % Año 1998 1998/99 1999 1999/00 2000 2000/01 2001 2001/02 2002 2002 Especie

SQUGUG ------1 ------1 0,034 BREAUR 21 574 290 607 53 270 80 136 34 150 2215 75,34 LYCGRO ------HOPMAL ------1 ------1 0,034 MUGCUR ------MUGPLA 3 25 103 27 72 4 7 2 33 2 278 9,45 ODOARG --- 1 ------1 0,034 ODOPLA ------PARSIG 1 --- 1 1 1 ------4 0,14 TRACAR --- 3 --- 1 ------1 ------5 0,17 POMSAL ------1 ------1 ------2 0,068 CYNGUA --- 6 17 5 3 1 1 ------33 1,12 MICFUR --- 2 1 5 1 3 2 1 --- 2 17 0,58 POGCRO 3 59 31 35 52 47 12 24 2 8 273 9,28 STRBRA ------3 ------3 0,102 PARORB 1 7 8 9 3 2 9 14 9 45 107 3,64 Total 29 677 455 690 186 327 112 179 78 207 2940 99,86 Tabla 2 - Número de ejemplares capturados por especie, en el período 1998/2002, con malla de 120 mm, agrupados por dos períodos estacionales, y porcentajes de frecuencia del total. EF: estación fría. EC: estación cálida

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/85-100 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/85-100 91 Cousseau m. b., MarchesI m. c., Figueroa d. e., Díaz de Astarloa j. m. y González Castro m.

a b c d e f g h a b c d e f g h h

Figura 2 - Número de individuos por especie, separadas estacionalmente. Periodo abril de 1999 - marzo del 2000.

Figura 3. Porcentaje mensual de captura de las tres especies más frecuentes, de marzo de 1999 a abril de 2000. Se representa también temperatura (línea punteada) y salinidad (línea sólida).

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máximo, de 13 °C, en abril - mayo de 1999; en todos los casos los meses más fríos fueron junio y julio. En la estación cálida los valores máximos se registraron en enero - febrero. Las variaciones entre años no son notorias. El porcentaje mensual de captura de las tres especies con mayor numerosidad (saraca, lisa rayada y corvina negra) y los valores mensuales de temperatura del agua y salinidad mostraron distintos patrones para el periodo abril de 1999 a marzo del 2000 (Figura 3). Se observó lo siguiente: - la saraca (Figura 3 A) presentó los menores valores de abundancia en general en la estación fría (abril-septiembre) y los máxi- mos en el comienzo de la cálida (octubre); - en la lisa rayada (Figura 3 B) la relación es inversa: los máximos porcentajes se observan en los primeros meses de la estación fría (abril, mayo y junio), luego disminuyen, sin llegar a niveles tan bajos como los que presenta la saraca; - la corvina negra (Figura 3 C), al igual que la lisa rayada, presentó los valores más altos al final de la estación cálida y comienzos de la fría (marzo-mayo), siendo variable su frecuencia el resto del año.

3. Estadios de maduración de las especies más abundantes En la Figura 4 se representa la proporción de individuos de cada especie correspondientes a cada estadio de maduración. La mayoría de los individuos de saraca capturados se encontraban en estado de post puesta e inicio de maduración (44% y 39% Figura 4 - Proporción de individuos en cada estado de maduración para las seis especies más abundantes respectivamente). En lo que respecta a la para los años 1998 – 2004. V: virginal; J: juvenil; IM: lisa rayada la mayor proporción (31%) co- inicio de maduración; MA: maduración avanzada; D: rresponde a ejemplares en estadio 3 (inicio desove; PP: post puesta; R: reposo. de maduración), seguido por individuos en reposo gonadal (27%) y juveniles (19%). En hembras, que se encuentran durante todo cuanto a la corvina negra, la gran mayoría el año, pero también se capturaron hem- son juveniles (76,8%), tanto machos como bras en reposo gonadal (11%) y en inicio de

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/85-100 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/85-100 93 Cousseau m. b., MarchesI m. c., Figueroa d. e., Díaz de Astarloa j. m. y González Castro m. maduración, aunque en muy baja propor- Por otra parte, tal como se puede observar ción (9%). Buena parte de los ejemplares de también en la Tabla 1, al emplear la red con corvina rubia capturados se encontraron malla de 60 mm se capturaron además de en estado de reposo (29%) pero los juve- las especies previamente registradas otras niles representaban la mayor proporción como la sardina española, el panzón y la (37,5%) Los ejemplares de lenguado de fan- lisa blanca. Con respecto a esta última, cabe go capturados fueron mayormente juveni- destacar que los citados ejemplares de lisa les (40%) e individuos en reposo gonadal blanca capturados en 2003 representaron (32,5%), aunque los ejemplares en inicio de el primer registro para la Argentina y cita maduración también estuvieron presentes más austral de la especie para el Atlántico representando un 21% del total, registrados Sudoccidental (Gonzalez Castro et al. 2006). especialmente durante el mes de noviem- Las especies de origen marino que se bre de los distintos años. Los ejemplares de analizan en el presente trabajo constituyen pescadilla estaban en reposo gonadal casi parte de la fauna íctica costera que aparece en su totalidad. desde el sur de Brasil hasta el norte de la Patagonia, aunque algunas de ellas provienen de más bajas latitudes (Díaz de Astar- DISCUSIÓN loa et al. 2000; González Castro et al. 2006). Estas especies integran las asociaciones 1. Las observaciones realizadas sobre el Período total de las especies EF EC Tal como se ha señalado en Materiales estacional N % y Métodos, las capturas realizadas corres- Año 2003 2003-04 ponden a áreas próximas a la boca de la Especie laguna (Figura 1). Es natural entonces que SQUGUG ------se haya observado un dominio absoluto de BREAUR 42 51 93 55,35 peces de origen marino, aunque la presen- LYCGRO --- 1 1 0,59 cia muy próxima de la desembocadura del HOPMAL ------arroyo Vivoratá, que suele tener un caudal MUGCUR 4 --- 4 2,38 considerable, permitía suponer que podían MUGPLA 35 5 40 23,8 aparecer especies de agua dulce. Un ejem- ODOARG 4 --- 4 2,38 plar de tararira, un pez típicamente dulce- ODOPLA 1 --- 1 0,59 acuícola, capturado en diciembre de 2002 PARSIG ------es un ejemplo de esa posibilidad. TRACAR ------En la Tabla 1 se indica el rango de tallas POMSAL 4 --- 4 2,38 para el total del periodo analizado. Debido CYNGUA 3 --- 3 1,78 al diámetro del mallero empleado (120 mm MICFUR 1 8 9 5,36 y 60 mm) no fueron capturadas las especies POGCRO 4 3 7 4,17 de pequeño porte, como la saraquita (Ram- STRBRA ------nogaster arcuata). El pejerrey marino (O. ar- PARORB 2 --- 2 1,19 gentinensis), de presencia permanente en la Total 100 68 168 99,97 laguna en diversas tallas (González Castro et Tabla 3 - Número de ejemplares por especie, capturados al., 2009), apareció sólo ocasionalmente con con malla de 60 mm, para dos períodos estacionales el mallero de 60 mm de diámetro (Tabla 3). años 2003 – 2004. EF: estación fría. EC: estación cálida.

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ícticas de la plataforma costera de Uruguay les de captura de las diferentes especies y norte de Argentina analizadas por Díaz son mínimos cuando los valores de tempe- de Astarloa et al. (1999). Dentro de esta re- ratura del agua son extremos y aumentan gión, por las relaciones interespecíficas, las cuando las temperaturas son intermedias abundancias relativas y las características (comienzo y fin de la temporada cálida, Fi- ambientales, los autores reconocen seis gura 3). Esto puede deberse a la diferencia áreas. La laguna Mar Chiquita queda com- en los rangos de temperatura del agua en prendida dentro del área 4, que no presenta la laguna con respecto a la del mar circun- caracteres propios bien definidos, como si dante, más atemperado, posiblemente de- constituyera un área de transición entre los bido a la escasa profundidad de la primera. sectores norteño y sureño del mencionado A conclusiones similares llegan Urteaga y trabajo. Perrotta (2001) cuando se refieren a la cor- Loebmann et al. (2008) realizan una in- vina negra. La salinidad como ya se señaló, teresante comparación entre la laguna do puede presentar grandes variaciones en la Peixe, en Brasil (31° S, 51° W), y la laguna laguna. Mar Chiquita, por estar ambas dentro de la zona templada del Atlántico Sudoccidental 2. El hábitat de las especies de origen ma- y tener superficies comparables. Encontra- rino más frecuentes en los muestreos y su ron una diversidad específica algo mayor presencia en la laguna en la laguna brasileña y opinan que eso se debe posiblemente a que está situada a me- Saraca. Está presente en el Atlántico Sudoc- nores latitudes, con aguas templadas. So- cidental desde Río Grande Do Sur (Brasil) bre un total de 47 especies observadas, 13 hasta el Golfo San Jorge (47º S) en Argenti- son comunes en los dos sistemas. na (García et al. 2008; Góngora et al. 2009). Por su parte, López Cazorla (1987), en su La talla máxima observada es de 41 cm de análisis sobre la ictiofauna marina del área longitud total. Es una especie micrófaga, en de Bahía Blanca, menciona a 11 de las 16 es- la etapa juvenil se alimenta de zooplancton; pecies que se capturaron en Mar Chiquita en la tallas medianas, con mayor capacidad durante los muestreos que se describen en filtradora, ingiere diatomeas y dinoflagela- el presente trabajo. Posteriormente, López dos, en tanto que las tallas mayores apare- Cazorla (2004), describe con mayor detalle cen en la ingesta abundantes copépodos. aspectos biológicos de las siguientes espe- La época de reproducción de la especie se cies en la misma zona: pescadilla de red, extiende desde fines de octubre a fines de corvina rubia y pejerrey marino. La impor- diciembre (Cousseau y Perrotta 2004). Gar- tante presencia de la pescadilla de red en cía et al. (2008) señalan que fueron detecta- esa región, en comparación con Mar Chi- das numerosas áreas de puesta en ríos, en quita, posiblemente sea consecuencia de el sistema de lagunas costeras que abarca dos factores: la comunicación más amplia Uruguay y sur de Brasil y en proximidades con el mar y valores de salinidad promedio del Río de La Plata. Señalan, asimismo, que más elevados (Perillo et al. 2004). en contraste con el ciclo de vida anádro- La presencia de los peces en la laguna mo de las especies de Brevoortia norteñas, está estrechamente ligada a las variables aparentemente tanto los juveniles como los ambientales temperatura y salinidad. Que- adultos de Brevoortia aurea muestran un pa- dó demostrado que los valores porcentua- trón de migración diádromo entre ambien-

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/85-100 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/85-100 95 Cousseau m. b., MarchesI m. c., Figueroa d. e., Díaz de Astarloa j. m. y González Castro m. tes dulceacuícolas y marinos. En el sur de la piradas (chupadas) y filtradas; c) buscan se- distribución de la especie Di Giacomo et al. lectivamente sobre el enmarañado sustrato (en prensa), indican que la saraca presenta de algas y material microbéntico que cubre áreas de crianza en la Bahía San Antonio y las rocas sumergidas u hojas de plantas área de influencia (Golfo San Matías). Sobre (Harrison y Howes 1991). La filtración del la base de estas observaciones, es posible material seleccionado es presumiblemente suponer que la saraca se reproduce en el llevada a cabo por los arcos branquiales interior de la laguna Mar Chiquita. Se han en conjunción con el órgano epibranquial observado, ejemplares de ambos sexos con (González Castro 2007). La presencia de las gónadas en avanzado estado de madu- escasos corpúsculos gustativos y de nume- rez, dentro del periodo reproductivo de la rosas células secretoras de mucus en la lisa especie, pero habría que determinar la pre- rayada sugeriría que la selección del ali- sencia de huevos de saraca en el ictioplanc- mento se realiza mecánicamente mediante ton del lugar para confirmar esta hipótesis la interacción de los arcos branquiales, el (Cousseau et al. 2001). órgano epibranquial y el mucus secretado Estudios de crecimiento han establecido (Eiras-Stofella et al.2001) la existencia de edades entre 0 y 11 años, No caben dudas de que la lisa rayada, correspondientes a tallas entre 3 y 41 cm. luego de pasar por un período de reposo Se consideran juveniles a los ejemplares e inicio de la maduración gonadal en la con edades entre 0 y 2 años (López Cazor- laguna costera Mar Chiquita, efectúa una la, 1985). migración hacia el mar, lo cual por lo general ocurre entre los meses de mayo–junio Lisa rayada. Conocida en el Atlántico Su- (González Castro et al. 2011). Esto ha sido doccidental, se distribuye desde Río de Ja- observado también por otros autores en neiro hasta Argentina (Menezes 1983; Cous- distintas regiones de Brasil (Vieira y Sca- seau et al. 2005; González Castro 2007). Al- labrini 1991; Esper et al. 2001). González canza hasta 1 m de longitud total y un peso Castro et al. (2009b) observaron las mayo- de hasta 6 kg, pero sólo excepcionalmente. res abundancias de ejemplares adultos en En Argentina rara vez se encuentran ejem- la boca durante la estación otoñal, debido plares con tallas superiores a los 65 cm. Es al acardumamiento en las zonas aledañas una especie de crecimiento relativamente a la desembocadura, previo a la migración rápido, la edad máxima observada es de 10 reproductiva. En el presente trabajo se con- años (González Castro et al.2009). firmó dicho comportamiento con las mayo- Los mugílidos son peces iliófagos, poseen res abundancias en los meses de abril-junio un mecanismo especializado de filtración (Figura 3), determinando también que los branquial. La alimentación ocurre de tres individuos capturados se encontraban en maneras: a) el pez forrajea sobre el bentos inicio de maduración gonadal (Figura 4). en posición cabeza abajo, con la boca pro- Hasta el presente no existen trabajos que truída, aspirando la capa superficial del indiquen ubicación concreta sobre la/las sustrato; las partículas en suspensión son áreas de puesta para esta especie (González filtradas en la cavidad faringobranquial; Castro et al. 2011). Según Viera y Scalabrin b) levantan los depósitos bénticos con sus (1991), la lisa rayada finaliza su maduración aletas, luego se vuelven sobre la nube de durante su migración y su reproducción partículas en suspensión, las cuales son as- ocurriría aguas afuera entre el norte de Río

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Grande do Sur y el norte de Santa Catarina una especie longeva, la edad máxima regis- (Brasil), principalmente entre mayo-agosto, trada es de 30 años (Caroza et al. 2004). en aguas cuya temperatura oscila entre 19 En los muestreos realizados en Mar Chi- y 21 °C. quita la corvina adulta (tallas mayores de 36 cm LT) apareció esporádicamente, es- Corvina negra. Esta especie se encuentra en pecialmente en la estación cálida (Tabla 2). aguas costeras atlánticas americanas desde Los juveniles, en cambio, son abundantes, Florida (Estados Unidos) hasta el norte del siendo éste el estadio más frecuentemente Golfo San Matías, en Argentina (41° 30’ S). encontrado en el presente estudio. Eviden- Habita fondos someros de arena y limo, temente ingresan en la laguna en busca de especialmente en ambientes con influencia protección y alimento (Hozbor y García de de grandes ríos (Cousseau y Perrotta 2004). la Rosa 2000). La talla máxima observada es de 117 cm de longitud total y la edad máxima observa- Pescadilla de red. Se distribuye, aproxi- da es de 18 años (Urteaga y Perrotta 2001). madamente, desde Río de Janeiro, Brasil Se alimenta de organismos de fondo, espe- (22° 35’ S) hasta el norte del Golfo San Jorge cialmente crustáceos, moluscos y peces. La (47º S) en Argentina (Bovcon et al. 2010). Es madurez sexual se alcanza entre los 28, 5 un pez demersal, que puede vivir tanto en y 33 cm de longitud total (Cousseau y Pe- aguas salobres (aunque de salinidad no me- rrotta 2004). Ya que la mayor proporción de nor a 20 ups) como en ambientes típicamen- los ejemplares capturados fueron juveniles te marinos. Aparentemente se desplazaría y los adultos estaban en su mayoría en re- hacia aguas costeras en la época reproducti- poso gonadal, se puede decir que la corvi- va (Cousseau y Perrotta 2004). Es una espe- na negra penetraría en la laguna para ali- cie relativamente longeva, llega hasta los 20 mentarse, especialmente de cangrejos, cuya años de edad (Ruarte et al. 2004). biomasa es considerable (Blasina 2007). Esta especie apareció con poca frecuencia en la laguna, tanto en la estación cálida Corvina rubia. También esta especie, como como en la fría (Tabla 2). Las tallas corres- la corvina negra, tiene una extensa distri- pondieron a individuos de hasta 542 mm bución a lo largo de la costa atlántica ame- de longitud estándar. En las capturas de ricana, desde Veracruz, México (20° 20’ N) mar abierto las tallas más frecuentes no ex- hasta el Golfo San Jorge, en Argentina (47º cedieron los 450 mm de longitud total. En S) (Góngora et al. 2009). Es una especia mar- ningún caso pareció estar asociada su pre- cadamente eurihalina, demersal – bentóni- sencia con actividad reproductiva. ca, más afín a fondos arenosos y fangosos que a fondos duros. Los juveniles penetran Lenguado de fango. Presente en una estre- en ambientes lagunares y estuarinos para cha franja costera de profundidades no ma- desplazarse hacia la costa en su fase adulta yores a los 20 metros, desde Río de Janeiro, (Hozbor y García de la Rosa 2000). Se ali- Brasil (22° 35’ S) hasta el norte del Golfo San menta principalmente de organismos del Matías, en la Argentina (Cousseau y Pe- fondo (poliquetos, bivalvos, caracoles, ca- rrotta 2004; López Cazorla 2005). Pellegrino marones, otros crustáceos pequeños, etc.) y y Cousseau (2005) señalan lo siguiente con en menor medida de pequeños peces, como respecto al comportamiento de la especie: anchoíta y anchoa (Sanchez et al. 1991). Es “…se encuentra siempre semienterrado y

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/85-100 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/85-100 97 Cousseau m. b., MarchesI m. c., Figueroa d. e., Díaz de Astarloa j. m. y González Castro m. mimetizado con el fondo en el cual espera medias, aparentemente los peces evitan los a su presa, pero cambia de lugar constan- valores máximos y mínimos de temperatu- temente. Prefiere aguas salobres, cálidas y ra del agua de la laguna. con un poco de correntada, desembocadu- La saraca es la especie más frecuente en ras de arroyos, ríos y canaletas, cerca de la los muestreos. Presumiblemente, por estar orilla, en cuyo veril suele ubicarse.” presente durante su época reproductiva, Por tratarse de un habitante conspicuo de podría reproducirse en la laguna. la zona de muestreo, se lo capturó durante La lisa estuvo presente durante todo el todo el año, con más frecuencia en la esta- año, con altas concentraciones cerca de la ción cálida que en la fría (Tabla 2). boca, en los meses de abril y mayo, proba- Machos adultos de lenguado de fango blemente por el inicio de la migración rese han capturado en el extremo interno productiva. del área del muestreo a fines de invierno y Los ejemplares de corvina negra en los comienzos de primavera, con bajas salini- muestreos fueron mayoritariamente juve- dades, para ser utilizados como reproduc- niles, que acudirían a alimentarse. tores en cautiverio (Lic. Mariano Spinedi, Tanto de corvina rubia como de pescadilla Investigador del Instituto Nacional de se capturaron pocos ejemplares grandes; es Investigación y Desarrollo Pesquero (INI- posible que incursionen en la laguna para DEP), Com. Pers.). alimentarse. Es interesante destacar que el lenguado Oncopterus darwini, de tamaño más pe- queño que el anterior, no fue observado AGRADECIMIENTOS como adulto, pero los juveniles aparecen con frecuencia en el canal de conexión de Se agradece a Julio Mangiarotti y Mónica la laguna con el mar, donde se alimentan Iza, Guardaparques de la Laguna Mar Chi- (Rivera Prisco et al. 2001). En años recien- quita. tes, la aparición de juveniles de la especie ha sido prácticamente nula, y esta caracte- rística coincide con trabajos de ingeniería BIBLIOGRAFIA efectuados en la costanera del Parque Mar Chiquita, donde se capturaban juveniles de Blasina, G.E. 2007. Interrelaciones tróficas en la especie. Probablemente, los efectos de dos esciénidos presentes en la laguna costera Mar Chiquita: cambios estacionales y remoción de sedimento ha impactado en ontogenéticos. Tesis de Grado. Facultad de el uso de hábitat que esta especie hacía del Ciencias Exactas y Naturales, Universidad lugar (Díaz de Astarloa, Obs. Pers.) Nacional de Mar del Plata, 67 pp. Bovcon, N.D., Cochia, P.D., Góngora, M.E. y Gosztonyi, A.E. 2011. New records of warm- temperate waters fishes in central Patago- CONCLUSIONES nian coastal waters (Southwestern South At- lantic Ocean). Journal of Applied Ichthyology, La presencia de peces de origen marino 27 (3): 832–839. en la laguna, en general, es mayor en la es- Carozza, C., Lasta, C., Ruarte, C., Cotrina, C., tación cálida (octubre-marzo) que en la fría Mianzan, H. y Acha, M. 2004. Corvina ru- (abril-septiembre), pero la mayor abundan- bia (Micropogonias furnieri). En: Sanchez, R. y Bezzi, S. (Eds). El Mar Argentino y sus re- cia relativa se produce en las etapas inter- cursos pesqueros. Tomo 4. Los peces marinos de

98 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/85-100 Relación íctica entre la laguna Mar Chiquita y el mar adyacente

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HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/85-100 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/85-100 99 Cousseau m. b., MarchesI m. c., Figueroa d. e., Díaz de Astarloa j. m. y González Castro m.

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100 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/85-100 ISSN (impreso) 0326-1778 / ISSN (on-line) 1853-6581

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/101-112

BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DE LA FAMILIA CUCULIDAE EN EL DEPARTAMENTO GRAL. SAN MARTÍN, CÓRDOBA, ARGENTINA

Reproductive biology of the family Cuculidae in the department Gral. San Martín, Córdoba, Argentina

Sergio A. Salvador

Bv. Sarmiento 698, 5900 Villa María, Córdoba. [email protected]

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/85-100 101 Salvador s. a.

Resumen. El departamento General San Martín se encuentra en el sector centro sur de la Provincia de Córdoba, República Argentina. En dicha área se hallan y reproducen cinco especies de aves Cu- culiformes de la Familia Cuculidae: el Cuclillo Chico (Coccyzus cinereus), el Cuclillo Canela (Coccyzus melacoryphus), el Anó Chico (Crotophaga ani), el Pirincho (Guira guira) y el Crespín (Tapera naevia). En el presente trabajo se da a conocer novedosa información obtenida durante 20 años de estudio sobre la biología reproductiva de dichas especies.

Palabras clave. Biología reproductiva, Cuculidae, Nidos, Postura, Pichones.

Abstract. The General San Martín Department is located at the south-centre of Córdoba Province, Ar- gentine Republic. This study area is inhabited by five different cuculid species: the Ash-colored Cuckoo (Coccyzus cinereus), Dark-billed Cuckoo(Coccyzus melacoryphus),the Smooth-billed Ani (Crotophaga ani), the Guira Cuckoo (Guira guira), and the Striped Cuckoo (Tapera naevia). In the present paper novel infor- mation regarding reproductive biology of these species, collected during the last 20 years, is published.

Key words. Reproductive biology, Cuculidae, Nests, Nidification, Molt.

102 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/101-112 Biología reproductiva de Cuculidae en Córdoba

INTRODUCCIÓN de esos bosques solo quedan relictos pun- tuales. Desde el punto de vista Ornitogeo- A lo largo de 20 años se estudió la biolo- gráfico el área de estudio quedaría incluida gía reproductiva de las aves de la localidad en la Provincia Chaqueña, Distrito Occi- de Villa María y del departamento Gral. dental (Nores, 1987). La zona de estudio se San Martín, Córdoba. En área de estudio encuentra dedicada en la mayor parte de se hallaron cinco especies de la Familia Cu- su área, a la agricultura y ganadería, y ha culidae y todas ellas criaron, incluyendo el sufrido grandes modificaciones en los últi- Cuclillo Chico (Coccyzus cinereus), el Cucli- mos cien años. llo Canela (Coccyzus melacoryphus), el Anó Los bosques en la actualidad son en gene- Chico (Crotophaga ani), el Pirincho (Guira ral isletas y manchones de diversas exten- guira) y el Crespín (Tapera naevia). La infor- siones, las especies de árboles dominantes mación referente a la biología reproductiva en los mismos son los algarrobos (Prosopis), de estas aves en el área de estudio se resu- también son muy frecuentes los chañares me en la presente nota. (Geoffroea), acompañados de otras especies El estudio de la biología reproductiva como espinillos (Acacia), talas (Celtis), mo- de las aves es muy importante, ya que sin radillos (Schinus), sombra de toro (Jodina), duda la reproducción garantiza la descen- piquillín (Condalia) y otros. Las costas del dencia y continuidad de la especie. El cono- Río Tercero forman una galería continua de cimiento de los requerimientos ecológicos vegetación a través de todo el departamen- de la crianza, tales como tipos de hábitat to, que sin duda ayuda a la dispersión de más favorables, calidad de la vegetación, muchas especies. Las especies de árboles abundancia de alimento requerido por pi- dominantes en esta área son el sauce llorón chones, distribución temporal, etc. Toda y criollo (Salix) y el lecherón (Sapium). esta información si es reunida a lo largo de varios años, se convierte en una herramienta de gran valor en el momento de conser- RESULTADOS var una especie. Cuclillo Chico (Coccyzus cinereus) El Cuclillo Chico es una especie frecuente ZONA DE ESTUDIO en el departamento San Martín, habita bosques, las costas del Río Tercero y arbole- El departamento General San Martín se das exóticas. En la zona es visitante estival encuentra en el sector centro sur de la Pro- con registros de fines de octubre a fines de vincia de Córdoba, República Argentina, y abril. Se reproduce de noviembre a febrero cuenta con una superficie de 5006 kilóme- (ver Tabla 1). Se estudiaron 16 nidos, de los tros cuadrados; y es atravesado de oeste cuales 14 se hallaron en bosques y 2 en las a este por el Río Tercero (Calamuchita), el costas del Río Tercero. río más importante de la provincia. Se en- Nidos. Fueron construidos en las siguien- cuentra dentro de la Provincia Fitogegráfi- tes especies vegetales: Geoffroea decorticans ca del Espinal (Cabrera, 1976); si bien en la (N= 4), Acacia caven (N= 3), Celtis spinosa antigüedad la región contaba con extensos (N= 3), Schinus longifolia (N= 2), Prosopis bosques de algarrobos y chañares, con el alba (N= 2), Sapium haematospermum (N= 2). avance de la agricultura en la actualidad A una altura que varió de 1,4 a 3,1 m, con

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/101-112 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/101-112 103 Salvador s. a. un promedio y desviación estándar de 2,1 los pichones en el nido de 10 a 11 días. La ± 0,57 m. alimentación de los pichones estuvo a car- Postura. El número de huevos hallados por go de ambos miembros de la pareja. Para nido fue de 2 a 3 (Figura 1), con un prome- más información sobre la reproducción de dio y desviación estándar de 2,8 ± 0,25. Para esta especie en Argentina ver a Withington medidas y peso de los mismos ver Tabla 2. (1888), Hartert y Venturi (1909), Goodall El peso relativo de los huevos significó el (1923), Pereyra (1937), De la Peña (2005), 13,1 % del peso promedio de las hembras en Babarskas et al. (2003), Di Giacomo (2005). la zona de estudio que fue de 51 gr. Pichones. Nacen con los ojos entreabier- Cuclillo Canela (Coccyzus melacoryphus) tos. La piel es negruzca con tinte verdoso, El Cuclillo Canela es una especie frecuen- cubiertos con plumón, tipo cerda, de color te en el departamento San Martín, habita ocráceo acanelado con puntas cremas. Pico bosques, las costas del Río Tercero y arbole- gris, comisuras cremas, interior de la boca das exóticas. En la zona es visitante estival rojo pálido con puntos blancos en el pala- con registros de fines de octubre a fines de dar y base de la lengua. Patas grises. Al de- abril. Se reproduce de noviembre a febrero jar el nido tienen coloración similar a la de (ver Tabla 1). Se estudiaron 19 nidos, de los los adultos, algo más pálidos y con la cola cuales 16 se hallaron en bosques, 2 en las más corta. El peso al nacer de 6 pichones costas del Río Tercero y uno en un cañave- fue de 4,9 a 5,8 gr, con un promedio y des- ral exótico. viación estándar de 5,5 ± 0,31 y al dejar el Nidos. Fueron construidos en las siguien- nido dos pichones pesaron 44 y 46 gr. tes especies vegetales: Celtis spinosa (N= 6), La alimentación de los pichones consistió Geoffroea decorticans (N= 5), Schinus longifo- en todos los casos observados de orugas de lia (N= 4), Jodina rombifolia (N= 2), Arundo Lepidoptera. donax (N= 1), Condalia microphylla (N= 1). Comentarios. El período de incubación A una altura que varió de 1,1 a 3,8 m, con fue de 13 a 14 días y la permanencia de un promedio y desviación estándar de 2,4 ± 0,87 m. Postura. El número de huevos hallados por nido fue de 2 a 4 (Figura 2), con un promedio y desviación estándar de 3,3 ± 0,59. Para medidas y peso de los mismos ver Tabla 2. El peso relativo de los huevos significó el 17,3 % del peso promedio de las hembras en la zona de estudio que fue de 53 gr. Pichones. Nacen con los ojos entreabiertos. La piel es negruzca, están cubiertos por un plumón, tipo cerda, de color blanco con base canela, en el dorso, alas, cabeza y flan- cos. Pico gris, comisuras cremas, interior de la boca rojo pálido con papilas blancas. Patas gris oscuras. Al dejar el nido están emplumados de coloración similar a la de Figura 1 - Nido de Cuclillo Chico (Coccyzus cinereus). los adultos, con la cola más corta. El peso al

104 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/101-112 Biología reproductiva de Cuculidae en Córdoba

43 a 47 gr, con un promedio y desviación estándar de 44,8 ± 1,33 gr (Figura 3). La alimentación de los pichones consistió en la mayoría de los casos observados de orugas de Lepidoptera, y en par de oportunida- des de langostas verdes (Tettigonidae). Dos pichones hallados en enero de un mismo nido, estaban infectados con 4 y 6 larvas de moscas (Philornis sp.). Comentarios. El período de incubación fue de 12 a 14 días y la permanencia de los pichones en el nido de 9 a 11 días. La ali- mentación de los pichones estuvo a cargo de ambos miembros de la pareja. Para más información sobre la reproducción de esta Figura 2 - Nido de Cuclillo Canela (Coccyzus mela- especie en Argentina ver a Barrows (1884), coryphus). Holland (1892), Hartert y Venturi (1909), Goodall (1923), Dabbene (1926), Friedmann nacer de 7 pichones fue de 6,0 a 9,1 gr, con (1927), Smyth (1928), Pereyra (1933 y 1937), un promedio y desviación estándar de 7,4 Hudson (1974), De la Peña (2005), Babars- ± 0,87 y al dejar el nido 5 pichones pesaron kas et al. (2003), Di Giacomo (2005).

Figura 3 - Pichones de Cuclillo Canela (Coccyzus melacoryphus).

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/101-112 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/101-112 105 Salvador s. a.

Anó Chico (Crotophaga ani) que varió de 1,1 a 6,5 m, con un promedio y El Anó Chico es una especie escasa a rara desviación estándar de 3,3 ± 1,19 m. en el departamento San Martín, frecuenta Postura. El número de huevos hallados por bosques y las costas del Río Tercero. Esta nido fue de 4 a 28 (Figura 4), con un pro- especie que hasta hace unos 15 años no se medio y desviación estándar de 10,8 ± 4,38. encontraba en la zona. Ahora es permanen- Para medidas y peso de los mismos ver te y se han estudiado solo dos nidos, halla- Tabla 2. Alrededor del 80% de las nidadas dos en isletas de bosques, uno de noviem- fueron comunales, poniendo en un mismo bre y otro de febrero (ver Tabla 1). nido de dos a siete hembras. Nidos. Los dos nidos hallados fueron cons- El peso relativo de los huevos significó el truidos, uno en un Celtis spinosa a 2,1 m de 14,1 % del peso promedio de las hembras altura y el otro en un Schinus longifolia a 1,6 en la zona de estudio que fue de 164 gr. m. Pichones. Nacen con los ojos abiertos. Tie- Postura. El número de huevos hallados en nen la piel color negruzco con tinte violá- estos nidos fue de 3 y 4. Para medidas y ceo. Están cubiertos de canutos, tipo cerdas, peso de los mismos ver Tabla 2. de color blanco crema. Pico anaranjado pá- El peso relativo de los huevos significó el lido, con una raya longitudinal negra en el 10,1 % del peso promedio de las hembras culmen y una a cada lado de la mandíbula, en la zona de estudio que fue de 98 gr. interior de la boca rojo fuerte con manchas Comentarios. Para más información sobre blancas. Patas gris oscuras. Iris pardo os- la reproducción de esta especie en Argen- curo, periocular verdoso. Al dejar el nido tina ver a Hartert y Venturi (1909), Smyth están emplumados de coloración similar a (1928), Giai (1952-1953), Contino (1980), De la de los adultos. El peso al nacer de 14 pi- la Peña (2005), Biancucci (1995), Di Giaco- chones fue de 17 a 21 gr, con un promedio y mo (2005). desviación estándar de 19,2 ± 1,19 y al dejar el nido 8 pichones pesaron 112 a 123 gr, con Pirincho (Guira guira) un promedio y desviación estándar de 118 El Pirincho es una especie común y per- ± 3,83 gr (Figura 5). manente en el departamento San Martín, La alimentación de los pichones consis- frecuenta campos, bosques, las costas del tió en la mayoría de los casos observados Río Tercero, arboledas exóticas. En la zona en insectos: langostas comunes y verdes es permanente. Se reproduce de octubre a (Orthoptera: Acridiidae y Tettigoniidae), marzo (ver Tabla 1). Se estudiaron 59 nidos, escarabajos (Coleoptera), orugas y polillas de los cuales 22 se hallaron en campos, 19 (Lepidoptera), chinches verdes (Hemip- en bosques, 9 en las costas del Río, 5 en ar- tera), y con el crecimiento de los pichones boledas exóticas y 4 en parques o jardines. a estos ítems se le agregaban vertebrados Nidos. Fueron construidos en las siguien- como: pequeñas ranas (Leptodactylidae: tes especies vegetales: Geoffroea decorticans Leptodactylus sp.), sapitos (Bufonidae: Bufo (N= 11), Acacia caven (N= 9), Populus deltoi- sp.), víboras ciegas (Amphisbaenidae: Am- des (N= 7), Prosopis alba (N= 6), Eucalyptus phisbaena sp.), lagartijas (Teiidae:Teius sp. y sp. (N= 5), Celtis spinosa (N= 5), Ulmus pro- Pantodactylus sp.) y pequeños pichones de cera (N= 5), Melia azedarach (N= 4), Robinia Passeriformes. pseudoacacia (N= 3), Sapium haematospermum Tres pichones hallados en enero de un (N= 2), Laurus nobilis (N= 2). A una altura mismo nido, estaban infectados con larvas

106 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/101-112 Biología reproductiva de Cuculidae en Córdoba

de moscas (Philornis sp.), en número de 3 y 1919), Barrows (1884), Withington (1888), a 11. Holland (1892), Hartert y Venturi (1909), Comentarios. El período de incubación fue Goodall (1923), Serié (1923a y 1923b), Se- de 15 días y la permanencia de los picho- rié y Smyth (1923), Daguerre (1924), Fried- nes en el nido de 14 a 16 días. La alimen- mann (1927), Smyth (1928), Pereyra (1937), tación de los pichones estuvo a cargo de Davis (1940), Zapata y Cabrera (1969), Aza- ambos miembros de la pareja o de varios tegui (1975), Wilson (1977), Contino (1980), individuos. Para más información sobre la Salvador (1981), Martella et al. (1985), de reproducción de esta especie en Argentina la Peña (2005), Jenny (1997), Di Giacomo ver a Hudson (1870 y 1974), Gibson (1880 (2005), Darrieu et al. (2010).

Figura 4 - Nido de Pirincho (Guira guira).

Figura 5 - Nido con pichones de Pirincho (Guira guira).

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/101-112 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/101-112 107 Salvador s. a.

Crespín (Tapera naevia) Pichones. Nacen con los ojos cerrados. El Crespín es una especie frecuente en La piel es color rosado en todo el cuerpo, el departamento San Martín, habita bos- excepto la zona ocular que es negruzca, ques, las costas del Río Tercero y arboledas carecen de plumón. Pico crema amarillen- exóticas. En la zona es visitante estival con to, comisuras blancas, interior de la boca registros de octubre a principios de abril. anaranjado (Figura 7). Al dejar el nido tie- Se reproduce de noviembre a febrero (ver nen en general coloración similar a la de Tabla 1). Es un parásito de cría y se estudia- los adultos, algo más estriados (Figura 8). ron 21 nidos parasitados, de los cuales 19 Maxila parda oscura con ápice acanelado, se hallarlo en bosques y 2 en las costas del mandíbula crema. Patas gris oliváceo. Iris Río Tercero. pardo grisáceo. El peso al nacer de 6 picho- Hospedantes: en la zona de estudio el Cres- nes fue de 2,9 a 3,6 gr, con un promedio y pín parasitó a tres especies de la Familia desviación estándar de 3,3 ± 0,27 y al dejar Furnariidae: a Synallaxis albescens en 11 oca- el nido 6 pichones pesaron 43 a 47 gr, con siones, a Synallaxis frontalis en 6 y a Schoenio- un promedio y desviación estándar de 45,3 phylax phryganophila en 4 (Figura 6). ± 1,25 gr. Postura. En 18 nidos hallados con huevos, Comentarios. El período de incubación en 17 casos la postura fue un huevo y en fue de 15 a 16 días y la permanencia de solo uno de dos huevos. Para medidas y los pichones en el nido de 16 a 18 días. peso de los mismos ver Tabla 2. Para más información sobre la repro- El peso relativo de los huevos significó el ducción de esta especie en Argentina 6,1% del peso promedio de las hembras en ver a Hartert y Venturi (1909), Mogen- la zona de estudio que fue de 56 gr. Valor sen (1927), Smyth (1928), Pereyra (1938), muy bajo si se lo compara con las otras es- Giai (1950), Hoy (1968), Contino (1980), pecies de la familia, lo que demuestra una Salvador (1982), de la Peña (2005 y 2006), adaptación a parasitar especies de pequeño López Lanús (1997), Pautasso (2002), Di tamaño. Giacomo (2005).

Figura 6 - Pichón de Crespín (Tapera naevia) (derecha) junto a dos pichones de Synallaxis, con heridas en la cabeza causadas por el pichón parásito.

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Figura 7 - Pichón de Crespín (Tapera naevia) con canutos.

Figura 8 - Pichón de Crespín (Tapera naevia) emplumado.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/101-112 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/101-112 109 Salvador s. a.

Especie jul ago set oct nov dic ene feb mar abr may jun

Coccyzus cinereus 2 7 5 2

Coccyzus elacoryphus 2 8 6 3

Crotophaga ani 1 1

Guira guira 2 13 18 16 7 3

Tapera naevia* 4 9 5 3

Tabla 1 - Distribución temporal de nidos hallados en el departamento Gral. San Martín. * indica nidos parasitados.

Especies Medidas huevos Peso huevos

ancho largo

Coccyzus cinereus 20,71  0,61 (N= 35) 26,27  0,69 (N= 35) 6,7  0,28 (N= 24)

(18,6-21,6) (25,1-27,7) (5,8-7,3)

Coccyzus melacoryphus 22,92  0,59 (N= 42) 30,17  1,37 (N= 42) 9,2  0,88 (N= 31)

(21,4-24,9) (28,1-32,8) (7,1-11)

Crotophaga ani 24,13  0,40 (N= 7) 34,12  0,23 (N= 7) 9,9  0,44 (N= 7)

(23,7-24,9) (32,9-34,6) (9,6-11)

Guira guira 31,75  1,22 (N= 122) 41,62  1,74 (N= 122) 23,2  1,84 (N= 84)

(28,8-33,9) (36,7-44,8) (19,5-26,5)

Tapera naevia 16,68  0,50 (N= 18) 21,84  0,45 (N= 18) 3,4  0,29 (N= 11)

(15,8-17,4) (21,1-22,9) (3,0-3,8)

Tabla 2 - Medidas y peso de huevos obtenidos en el área de estudio. Se brinda promedio y desviación estándar y rango debajo y entre paréntesis. N= número de muestras. Medidas en milímetros y peso en gramos.

110 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/101-112 Biología reproductiva de Cuculidae en Córdoba

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112 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/101-112 ISSN (impreso) 0326-1778 / ISSN (on-line) 1853-6581

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/113-118

RANGE EXTENSION AND FIRST RECORD OF Cryptonanus chacoensis (MAMMALIA, DIDELPHIMORPHIA, DIDELPHIDAE) IN WEST MINAS GERAIS STATE, BRAZIL

Extensión del rango distribucional y primer registro de Cryptonanus chacoensis (Mammalia, Didelphimorphia, Didelphidae) en el Oeste del Estado de Minas Gerais, Brasil

Agustín G. Martinelli, Mara L. F. Ferraz and Vicente P. A. Teixeira

Centro de Pesquisas Paleontológicas Llewellyn Ivor Price, Complexo Cultural e Científico Peirópolis (CCCP/UFTM), BR-262, Km 784, Bairro Peirópolis, Uberaba, Minas Gerais, Brasil. [email protected]

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/101-112 113 Martinelli A. G., Ferraz m. l. f. and Teixeira v. p. a.

INTRODUCTION 1). Additional references cited C. agricolai in faunal lists of the Tocantins (Bezerra et al., The genus Cryptonanus Voss, Lunde, and 2009) and Mato Grosso do Sul (Cáceres et Jansa 2005 was recently erected to include al., 2008a, b, 2010) states. Moreover, Souza five small didelphid marsupials: C. agrico- et al. (2010) reported one specimen of Cryp- lai (Moojen, 1943), C. chacoensis (Tate, 1931), tonanus, tentatively assigned to C. agricolai, C. guahybae (Tate, 1931), C. ignitus (Díaz, in the Atlantic Forest, east of the Pernam- Flores, and Barquez, 2002), and C. undua- buco State. With regard to C. guahybae, it viensis (Tate, 1931), previously included was exclusively recognized for the Atlantic within the genus Gracilinanus Gardner and Forest biome from the Rio Grande do Sul Creighton 1989 (Voss et al., 2005). Among State (Voss et al., 2005) (Figure 1). Although them, C. agricolai, C. guahybae, and C. cha- C. chacoensis was not cited for Brazil by coensis occur in Brazil. C. agricolai was re- Voss et al. (2005), subsequent faunal lists ported in the Caatinga and the Cerrado reported this species in the Mato Grosso do biomes from Ceará, Goiás, and north of Mi- Sul State (e.g., Rossi et al., 2006, Cáceres et nas Gerais states (Voss et al., 2005) (Figure al., 2008a). Besides, Garder (2007, based on

Figure 1 - Map showing the distribution of Cryptonanus species and the town of Peirópolis with the new record of C. chacoensis. Locations points are based on Voss et al. (2005), Gardner (2007), Cáceres et al. (2008a, b, 2010), Bezerra et al. (2009), and Souza et al. (2010). Records of Crytonamus sp. from numerous localities from Uruguay (D´Elía and Martínez 2006) were omitted in the map. Abbreviations: AR, Argentina; BO, Bolivia; BR, Brazil; PA, Paraguay; UR, Uruguay.

114 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/113-118 Cryptonanus chacoensis in west Minas Gerais (Brazil)

González et al., 1999) mentioned the pres- cies (e.g., Gardner, 2007; Geise and Astúa, ence of C. chacoensis in the Rio Grande do 2009). Sul State, close to the frontier with Uru- The C. chacoensis specimens reported guay (Figure 1). This latter record was con- here are housed at the Complexo Cultur- sidered as Cryptonanus sp. by D´Elía and al e Científico Peirópolis (CCCP/UFTM), Martínez (2006), which also cited C. sp. for Uberaba (MG), under the name CPP- the Mato Grosso do Sul, close to the fron- Eg: Centro de Pesquisas Paleontológicas tier with Bolivia. As was stated by Cáceres Llewellyn Ivor Price, Coleção Egagrópilas. et al. (2008a), the analyses on the taxonomy Voss and Jansa (2003) is followed for os- of Cryptonanus species by Voss et al. (2005) teological terminology; C, P, M refer to ca- did not include a considerable number of nine, premolar, and molar with super- or Brazilian specimens; consequently, de- subscript indicating upper and lower posi- tailed studies focused on the assignations tions, respectively. The material was com- and taxonomic component of this genus pared with specimens of small Didelphi- are pending in Brazil. nae deposited in the collection of the De- New marsupial remains collected from partment of Mastozoology of the MACN naturally disaggregated Barn Owl, Strigi- (Museo Argentino de Ciencias Naturales formes, Tytonidae, Tyto alba (Scopoli, 1769) “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires, Ar- pellets, indicate the presence of Crypto- gentina) and with bibliographical sources. nanus chacoensis in the west of the Minas Gerais State (Brazil). This finding extends the geographical range of the species about RESULTS AND DISCUSSIONS 930 km northeast of Paraguay or about 800 km east from the putative record from With the exception of a fairly complete Mato Grosso do Sul State, and represents skull (CPP-Eg-001) with associated dentary the first record in the Cerrado of Minas and complete dentition (Figure 2), the re- Gerais State (Figure 1). The pellet material maining specimens consist of isolated up- was collected in 2010 from an abandoned per and lower jaws. The genus Cryptonanus old house (19°44’33” S, 47°44’32” W; 850 was recognized on the basis of the follow- m AMSL), in the rural town of Peirópolis, ing association of characters: 1) maxillopal- about 20 km west from the Uberaba city. atine fenestrae large; 2) maxillary fenestrae The locality is included within the Cer- absent (differing from Gracilinanus and Th- rado (Savanna) biome and is characterized ylamys species in which maxillary fenestrae by a seasonal and tropical climate with dry are present; Voss et al., 2005; Carmignotto winters and wet summers (Oliveira and and Monfort, 2006); 3) posterolateral palatal Marquis, 2002). The study area is strongly foramina not extending lingual to M4 pro- modified by agricultural activities with tocone; 4) absence of a secondary foramen small remnants of native vegetation which ovale (differing from mostGracilinanus and include open grasslands and dense arbore- Monodelphis species, among other small al woodlands. In addition to C. chacoensis, sized didelphids in which the secondary the other hitherto small-sized marsupial foramen ovale is present; Voss and Jansa, recognized from the pellets is Gracilinanus 2003); 5) C1 with one or two small accessory agilis (Burmeister, 1854), coinciding with cusps (differing from someThylamys species the known range distribution for this spe- and most specimens of Gracilinanus which

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/113-118 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/113-118 115 Martinelli A. G., Ferraz m. l. f. and Teixeira v. p. a. have C1 without accessory cusps; Voss et al., The additional fragmentary remains 2005); 6) P2 distinctly shorter than P3 (being (CPP-Eg-002-012) were included in this ge- P2 sub-equal to P3 in Gracilinanus or taller nus due to the presence of features 1, 2, 5, than P3 in Chacodelphis; Voss et al., 2004; Teta and 6. Based on the absence of an incom- and Pardiñas, 2007); 7) incomplete anterior plete anterior cingulum on M3 (differing 3 cingulum on M ; and 8) procumbent C1, from other Cryptonanus species) and size with small posterior accessory cusp (Voss (based on upper molar length measure- et al., 2005). ments; Voss et al., 2005), the new material

Figure 2 - Partial skull of Cryptonanus chacoensis (CPP-Eg-001) from Peirópolis, Uberaba, Minas Gerais State, Brazil. A, ventral view of the skull; B, detail of the right C and P1-M1 in labial view; C, detail of the right P3-M4 in ventral view; D, detail of the left secondary foramen ovale region in posteroventral view. Scale bar equals 5 mm in A and 2 mm in B-C.

116 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/113-118 Cryptonanus chacoensis in west Minas Gerais (Brazil)

is assigned to Cryptonanus chacoensis. The km east from the Peirópolis locality. De- specimen figured has all teeth erupted be- spite both species share a similar size and ing considered an adult specimen (Class several osteological cranial features (Voss et G4 sensu Nievelt and Smith, 2005). In oth- al., 2005), the presence of an incomplete an- er smaller specimens (i.e., M4 not totally terior cingulum on the M3 in the specimens erupted) the condition of an incomplete cin- from Peirópolis suggests their assignation gulum on M3 is also observed. At present, to C. chacoensis. This species is sympatric the differences betweenC. chacoensis and C. at least with Gracilinanus agilis in the stud- agricolai with C. guahybae are based on ex- ied locality. The presence of C. chacoensis ternal morphology features and in the fact in Triângulo Mineiro also suggests a more that the latter species is geographically re- continuous distribution north to the fron- stricted to the Atlantic Forest of Rio Grande tier of Paraguay and Argentina, where sev- do Sul State (Voss et al., 2005), reasons to eral reports were recognized (see Voss et al., be aware at the moment of classifying spe- 2005: Figure 7; Gardner 2007: Map 15). cies based only upon isolated osteological The diversity and natural history of Cryp- remains. In addition, the material reported tonanus species are still poorly understood here differs from C. unduaviensis in hav- resulting frequently in ambiguous assigna- ing a smaller molar row length (<5.4 mm; tions and possibly obscures a higher diver- Voss et al., 2005). C. chacoensis and C. ignitus sity than previously thought (see Cáceres weakly differentiate from each other, being et al., 2008a: 323). As such, new records the coloration pelage a putative feature to and localities for these small didelphid distinguish both species (Voss et al., 2005). marsupials would be useful to a better un- At present, the latter species is listed as ex- derstanding of their taxonomy and natural tinct in the IUCN (Díaz and Barquez, 2008) history in Brazil. and the only known specimen is from Yuto locality, Jujuy Province, Argentina (Díaz et al., 2002). ACKNOWLEDGMENTS Cryptonanus chacoensis records are well known from Paraguay, southern Bolivia, We thank A.P. Camignotto and A.M. northern Argentina (Voss et al., 2005; Gard- Forasiepi for suggestions on the Ms, D. ner, 2007), and putative citations are known Astúa and A.P. Carmignotto for helping us from Mato Grosso do Sul State (e.g., Rossi et with bibliography sources, and D. Flores al., 2006; Cáceres et al., 2008a) and possibly for permitting the access to the MACN south of the Rio Grande do Sul State (Gard- collection to AGM. Finally, we thank the ner, 2007); consequently, the occurrence of reviewer M. Mares, two anonymous re- C. chacoensis in the Triângulo Mineiro re- viewers, and the Editors F. Agnolin and S. gion, west of Minas Gerais State, consider- Bogan for comments that improved the Ms. ably extends the geographic range of this The conclusions of this contribution are species. In addition, this is the first Brazil- totally responsibility of the authors. This ian record of C. chacoensis in the Cerrado of contribution is supported by the CNPq and Minas Gerais State. The other species, C. FAPEMIG (Brazil). We dedicate the present agricolai was recorded in the Minas Gerais note to the memory of the Argentinean nat- State from the Lagoa Santa locality (north uralist Juan Carlos Chebez due to his great to the Belo Horizonte city) that is about 400 contributions to zoology and conservation.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/113-118 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/113-118 117 Martinelli A. G., Ferraz m. l. f. and Teixeira v. p. a.

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118 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/113-118 HISTORIA NATURAL Tercera Serie

HISTORIA NATURAL es una revista de Ciencias Naturales de la Fundación de Historia Natural Félix de Azara que está abierta a la comunidad científica nacional e internacional para la publicación de trabajos originales inéditos en Ciencias Naturales. HISTORIA NATURAL publica trabajos inéditos en las áreas de Botánica, Zoología, Paleontología, Ecología y Geología. Se consideran para su publicación trabajos escritos en castellano y/o inglés. HISTORIA NATURAL cuenta con una periodicidad semestral de dos volúmenes impresos de aproximadamente unas 150 páginas cada uno. Se enfatizarán trabajos que comprendan la descripción de nuevos taxones, aspectos biogeográficos que resulten novedosos para el país o para alguna provincia, así como la extensión significativa de los límites extremos de distribución de alguna especie. Asimismo son considerados para su publicación aspectos etológicos novedosos para la fauna argentina, y descripciones morfológicas de taxones actuales y/o fósiles. Los manuscritos se enviarán a: Editores de la Revista HISTORIA NATURAL; el envío puede efectuarse a: Funda- ción de Historia Natural Félix de Azara, Departamento de Ciencias Naturales y Antropológicas, CEBBAD, Universidad Maimónides, Hidalgo 775, 7mo piso (C1405BDB), Ciudad Autónoma de Buenos Aires, República Argentina. Los envíos podrán ser también realizados vía email a [email protected]. Se podrán presentar los trabajos en forma de Artículo o Nota según su extensión (una Nota no debe superar las 2.000 palabras de texto principal, incluyendo la bibliografía); en estas últimas no se incluyen resúmenes ni palabras claves.

Normas Editoriales

El texto deberá redactarse con letra Times New Roman tamaño 12, interlineado a doble espacio y justificado. El formato del papel debe ser A4 con márgenes de 3 cm. Título. La primera página del manuscrito incluirá el título, nombre de los autores y su dirección postal completa, indicando la filiación institucional. Se indicará también un breve cabezal. Resumen. Deberá efectuarse en español e inglés (Abstract), describiendo de manera concisa los objetivos, resultados y conclusiones del trabajo. No deberá exceder las 250 palabras. Palabras clave (Key words). En otro párrafo se indicarán las palabras clave en inglés y español, no más de 5, separadas entre comas. Texto. El texto seguirá el siguiente orden general: introducción, sistemática (si fuera necesario), discusión, conclusiones, agradecimientos y bibliografía. Los nombres científicos y términos en idioma distinto al del texto irán en bastardilla. Los títulos principales irán centrados en mayúscula y negrita (ejemplo: INTRODUCCIÓN). Los títulos secundarios irán sobre el margen izquierdo en negrita con sólo la letra inicial en mayúscula (ejemplo: Aspectos biogeográficos). Figuras. Las figuras se numerarán de corrido en números arábigos y todas deberán estar citadas en el texto. No se publi- carán fotos o láminas en colores, salvo a cargo del autor. Las imágenes e ilustraciones deberán incluir escalas de barra si fueran necesarias. La leyenda de las figuras se presentará en hoja separada al final del texto. Tablas. Las tablas se presentarán compuestas en hoja aparte, al final del texto, y numeradas consecutivamente en nú- meros arábigos. Bibliografía. Las citas bibliográficas en el texto indicarán únicamente autor y año, (ejemplo: Bonaparte y Pascual, 1988) salvo que sea imprescindible mencionar páginas o figuras. Cuando haya más de dos autores se usará la abreviaturaet al. en letra cursiva. Se ruega advertir el uso de la conjunción “y” en todas las citas. La bibliografía final debe corresponder exactamente a la citada en el texto. Ejemplos de citas bibliográficas: Rubilar, A. 1994. Diversidad ictiológica en depósitos continentales miocenos de la Formación Cura Mallín, Chile (37-39° S): implicancias paleográficas. Revista Geologica de Chile, 21(1): 3-29. Pozzi, A.J. y Bordalé, L.F. 1935. Cuadro sistemático de los peces marinos de la República Argentina. Anales de la Sociedad Científica Argentina,120: 145-189. Dyer, B.S. 2003. Family Atherinopsidae (Neotropical Silversides). En: Reis, R.E., Kullander, S.O. y Ferraris, C.J. (Eds.), Check list of the Freshwater Fishes of South and Central America. Edipucrs, RS, Brasil, pp. 515-525. Marrero, A. 1950. Flechas de Plata, atherínidos argentinos, pejerreyes y laterinos. Buenos Aires, 157 pp.

Los artículos recibidos serán leídos atentamente por los editores y serán aceptados o no, de acuerdo a si cumplen con los requisitos de la revista y las normas de presentación. En la semana subsiguiente a la entrega, un miembro del Comité se comunicará con el autor acusando recibo de la recepción del manuscrito y la aceptación o rechazo por parte del comité. En el caso de no aceptación, se indicarán las razones y se devolverá el manuscrito para que el autor disponga del mismo o lo reformule. En el caso de aceptación en esta primera instancia, será enviado a una serie de árbitros que brindarán un dictamen con sus comentarios. El Comité Editorial no se hace responsable por el contenido de los artículos publicados, el cual es exclusiva respon- HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 1 (2) 2011/113-118 sabilidad de los autores.