ÓÄÊ 581.47: 582.635.5

Êðàâöîâà Ò.È. Ñðàâíèòåëüíàÿ êàðïîëîãèÿ ñåìåéñòâà Juss. – Ì.: Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, 2009. – 400 ñ., èë. + âêë., ïðèëîæåíèå.  êíèãå èçëàãàþòñÿ ðåçóëüòàòû èçó÷åíèÿ ñòðóêòóðíîãî ðàçíîîáðàçèÿ ïëîäîâ ó ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà Urticaceae è ñáëèæàåìûõ ñ íèì ñåìåéñòâ. Âïåðâûå ïëîäû èññëåäîâàíû ó áîëüøîãî ÷èñëà âèäîâ ïî÷òè âñåõ ðîäîâ ýòîãî ñåìåéñòâà, ÷òî ïîçâîëèëî óñòàíîâèòü îñîáåííîñòè ñòðóêòóðíîé îðãàíèçàöèè è ðàçâèòèÿ ïëîäà êàê ñèñòåìû «öâåòîê-ïëîä-ñåìÿ», ðàçðàáîòàòü êëàññèôèêàöèþ ïëîäîâ, ñåìÿí, ñòðóêòóðû îáîëî÷åê ñåìåíè, ôîðì ïîëèìîðôèçìà ïëîäîâ ó ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà. Îïðåäåëåíû âîçìîæíûå íàïðàâëåíèÿ ñòðóêòóðíîé ýâîëþöèè ïëîäà è òàêñîíîìè÷åñêàÿ çíà÷èìîñòü êàðïîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ. Íà îñíîâå äàííûõ êàðïîëîãèè êðèòè÷åñêè ðàññìîòðåíà ñèñòåìàòèêà êðàïèâíûõ, ïðåäëîæåíà íîâàÿ ñèñòåìà ñåìåéñòâà. Èçäàíèå âíîñèò ñóùåñòâåííûé âêëàä â ñðàâíèòåëüíî-êàðïîëîãè÷åñêîå èçó÷åíèå ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòåíèé, à òàêæå â ðåøåíèå ïðîáëåì ñèñòåìàòèêè è ôèëîãåíèè ñåìåéñòâà Urticaceae è ïîðÿäêà Urticales. Êíèãà èëëþñòðèðîâàíà ðèñóíêàìè è ìèêðîôîòîãðàôèÿìè, ïîëó÷åííûìè ñ ïîìîùüþ ñêàíèðóþùåãî ýëåêòðîííîãî ìèêðîñêîïà. Èñïîëüçîâàíèå ìåòîäà ñêàíèðóþùåé ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè ïîçâîëèëî èçó÷èòü íå òîëüêî ìèêðîìîðôîëîãèþ ïîêðîâîâ ïëîäà è ñåìåíè, íî è äåòàëè èõ âíóòðåííåãî ñòðîåíèÿ, ÷òî çíà÷èòåëüíî óâåëè÷èëî ÷èñëî òàêñîíîìè÷åñêè çíà÷èìûõ êàðïîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ. Ïóáëèêàöèÿ ïðåäñòàâëÿåò èíòåðåñ äëÿ áèîëîãîâ, áîòàíèêîâ, ñïåöèàëèñòîâ â îáëàñòè ñèñòåìàòèêè è ìîðôîëîãèè ðàñòåíèé; ðàññ÷èòàíà íà íàó÷íûõ ñîòðóäíèêîâ, àñïèðàíòîâ è ñòóäåíòîâ. Áèáë. áîëåå 300 íàçâ., òàáë. 7, èë. 75 + 32 ñ. ïðèëîæåíèÿ, âêë.

Ðåäàêòîðû: Í.Í. Öâåëåâ, À.Å. Âàñèëüåâ

Íà ïåðâîé ñòðàíèöå îáëîæêè: ðàçâèâàþùèéñÿ ïëîä Urtica dioica.

ISBN 978-5-87317-567-3 © Ò. È. Êðàâöîâà, òåêñò, èëëþñòðàöèè, 2009 © Ò-âî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, èçäàíèå 2009 © Áîòàíè÷åñêèé èíñòèòóò èì. Â. Ë. Êîìàðîâà ÐÀÍ, 2009 ОГЛАВЛЕНИЕ

ПРЕДИСЛОВИЕ ...... 7 Глава 1. КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ СИСТЕМАТИКИ И КАРПОЛОГИИ СЕМЕЙСТВА ...... 12 1.1. Современное состояние и проблемы систематики и филогении семейства Urticaceae ...... 12 1.2. Из истории карпологического изучения семейства ...... 22 Глава 2. СТРОЕНИЕ И ТИПЫ ПЛОДОВ ...... 25 2.1. Типы плодов крапивных ...... 25 2.2. Общая структурная организация плодов ...... 35 2.3. Анатомическое строение дополнительного покрова плода ...... 45 2.4. Строение и типы перикарпия ...... 55 2.5. Строение и типы семенной кожуры ...... 80 2.6. Эколого-морфологические особенности плодов ...... 95 Глава 3. ФОРМИРОВАНИЕ ПОКРОВОВ ПЛОДА И СЕМЕНИ ...... 105 3.1. Гистогенез перикарпия ...... 105 3.2. Гистогенез семенной кожуры ...... 118 3.3. Гистогенез дополнительного покрова плода ...... 125 3.4. Основные закономерности развития плода ...... 131 Глава 4. КАРПОЛОГИЧЕСКИЕ ОПИСАНИЯ КРАПИВНЫХ ...... 136 4.1. Подсемейство Urticoideae Arn...... 136 Триба Urticeae Lam. & DC...... 136 4.2. Подсемейство Lecanthoideae Kravtsova ...... 170 Триба Lecantheae Weddell ...... 170 Триба Touchardieae Kravtsova ...... 185 4.3. Подсемейство Boehmerioideae Luerss...... 188 Триба Boehmerieae Weddell...... 188 Триба Forsskaoleae Weddell ...... 247 Триба Parietarieae Weddell ...... 255 Глава 5. ПОЛИМОРФИЗМ ПЛОДОВ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА ...267 Глава 6. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ СТРУКТУРНОЙ ЭВОЛЮЦИИ ПЛОДА ...... 277 Глава 7. ЗНАЧЕНИЕ СРАВНИТЕЛЬНО-КАРПОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ДЛЯ СИСТЕМАТИКИ И ФИЛОГЕНИИ СЕМЕЙСТВА ...... 297 7.1. Таксономическая значимость признаков строения плода ...... 297 7.2. Систематика семейства по данным сравнительной карпологии ...... 306 7.3. Об эволюции семейства Urticaceae ...... 316 7.4. Филогенетические связи семейства Urticaceae и порядка Urticales по данным сравнительной карпологии ...... 320 CONCLUSIONS ...... 327 ЛИТЕРАТУРА ...... 350 ПРИЛОЖЕНИЕ ...... 369 Глава 1 КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ СИСТЕМАТИКИ И КАРПОЛОГИИ СЕМЕЙСТВА 1.1. Современное состояние и проблемы систематики и филогении семейства Urticaceae Семейство Urticaceae описано A. L. de Jussieu в 1789 г. Это обширное се- мейство включает 45–54 родов и 1000–1300 видов (Friis, 1993; Takhtajan, 1997; Wielgorskaya, 2003), широко распространено в тропических, субтропиче- ских и теплоумеренных областях и характеризуется значительным разнообрази- ем жизненных форм. Ввиду отсутствия четких границ между семействами по- рядка Urticales, особенно между Urticaceae и Moraceae Link, многие система- тики XIX в., например, G. Bentham и J. D. Hooker (1880), объединяли их в одно семейство. Основными отличительными чертами Urticaceae являются уртико- идные тычинки (согнутые в бутонах и резко выпрямляющиеся при цветении) и ортотропные, базально или суббазально прикрепленные семязачатки. Груп- па Conocephaloideae, занимающая промежуточное положение, долго была пред- метом дискуссий. C. C. Berg (1978) поместил роды неясного таксономического положения (Cecropia, Coussapoa, Myrianthus, Musanga, Pourouma и Poikilosper- mum) в новое семейство Cecropiaceae C. C. Berg. История таксономического изучения семейства Urticaceae рассмотрена H. A. Weddell (1856) и I. Friis (1989а). Weddell (1856) отмечает, что в «долинне- евский» период и во время Линнея о крапивных было известно очень мало. В дальнейшем исследования O. Swartz, P. Commerson и других ботаников рас- ширили знания об этой группе. Особенно значительный вклад внес C. Gaudi- chaud, который благодаря своим путешествиям (Voyage de l’Urania, 1826; Voy- age de l’Bonita, 1839–1846) собрал и обработал богатый материал. Ему принад- лежит первая классификация Urticaceae (Gaudichaud, 1830), которая носила формальный характер, так как выделенные подгруппы Elatostemeae, Urereae, Boehmerieae, Parietarieae, Forskahleae и Cecropieae можно принять либо за трибы, либо за подсемейства. Первая монографическая обработка семейства крапивных принадлежит H. A. Weddell (1854, 1856, 1869). Свою систему се- мейства он основывал на классификации, предложенной Gaudichaud (1830). Weddell придавал, по-видимому, большое значение признаку наличия или отсутствия цистолитов (он является также автором этого термина). Из Urti- caceae он исключил Cecropieae, у которых цистолиты отсутствуют, но сохранил род Poikilospermum, у которого они имеются. В последнем варианте работы Краткий очерк истории изучения систематики и карпологии 13 Weddell (1869) рассматривал семейство в объеме 43 родов и 5 триб: Urereae (которая должна быть названа Urticeae, так как включает тип семейства), Pro- crideae (Lecantheae), Boehmerieae (с подтрибами Euboehmerieae, Sarcochlamy- deae, Villebruneae и Maoutieae), Parietarieae и Forskohleae (с подтрибами Fors- kohleae и Australineae). Основные различия между трибами состоят в наличии (Urticeae) или отсутствии жгучих волосков, очередных цельнокрайных листь- ев (имеются у Parietarieae), снабженных оберткой соцветий из 2 или более цветков (имеются у Parietarieae и Forsskaoleae), обоеполых цветков (имеются у Parietaria), по признаку числа тычинок (4–5 или 1) и по особенностям строе- ния околоцветника пестичных цветков, который либо свободный и состоит из 2, 4 (Urticeae) или 3–5 листочков (Lecantheae), либо трубчатый, свободный или не отделяющийся от завязи (Boehmerieae, Parietarieae и Forsskaoleae). Эта классификация семейства, за исключением подтриб, принята и в наше вре- мя (например, Hutchinson, 1967; Cronquist, 1981; Berg, 1983; Тахтаджян, 1987; Friis, 1993; Takhtajan, 1997; Thorne, 2000). Недавние исследования филогении Urticales методом анализа ДНК показали (однако не все из них), что семейство Urticaceae должно быть расширено за счет включения в него, хотя бы частично, родовCecro- piaceae (Sysma et al., 2002; Monro, 2006; Hadiach et al., 2008) (см. ниже). Friis (1989а, 1993) очертил круг проблем систематики семейства и пришел к выводу, что трибы, в отличие от подтриб, являются естественными группами. Для разграничения триб и определения степени их родства этот автор придавал боль- шое значение, среди прочих, признакам присутствия или отсутствия опушенной рудиментарной завязи в тычиночных цветках, паутинистого опушения на нижней стороне листьев, крючковидных волосков на листьях, соцветиях и околоцветнике, специфическим способам диссеминации, в частности, выбрасыванию плодов выпрямляющимися стаминодиями. Последний признак был использован им для характеристики трибы Lecantheae (Elatostemeae). По его мнению, в се- мействе Urticaceae можно различить 3 эволюционные линии: одна представле- на трибой Urticeae, вторая – трибой Lecantheae, а третья включает 3 трибы – Boehmerieae, Parietarieae и Forsskaoleae, которые он комбинировал различным способом, но не пришел к какому-либо окончательному таксономическому реше- нию. Ему принадлежит идея создать для них общую группу. Результаты сравнительно-анатомических исследований крапивных не- однозначны. Исследования анатомии листа на сподограммах (Satake, 1931; Bigalke, 1933) в основном подтвердили общепринятое деление семейства, осно- ванное на макроморфологических признаках. По признакам анатомического строения древесины (Bonsen, ter Welle, 1984) показано близкое родство триб Boehmerieae, Parietarieae и Forsskaoleae; по морфологии пыльцевых зерен (Sorsa, Huttunen, 1975) сближаются трибы Boehmerieae и Parietarieae, а род Droguetia (Forsskaoleae) соответствует скорее трибе Boehmerieae, а не Forsskaoleae. Упомя- 14 Глава 1 нутые исследования выявили неоднородность триб Boehmerieae и Forsskaoleae. Особенно проблематичными считаются роды Touchardia и Myriocarpa (Boeh- merieae). По мнению Friis (1989а), они не должны быть включены в группу, объе- диняющую Boehmerieae, Forsskaoleae и Parietarieae. И. А. Грудзинская (1986б) отметила также гетерогенность трибы Parietarieae и возможность переноса рода Hemistylus из этой трибы в трибу Boehmerieae. Позже это было подтверждено ре- зультатами карпологического исследования (Кравцова, 1992). Сравнительно-карпологические исследования семейства Urticaceae (Крав- цова, 1992, 2007 и др.; Кравцова, Гельтман, 1994; Kravtsova et al., 2000, 2003) дали возможность выявить ряд новых, важных для его систематики признаков. Результаты исследования в основном согласуются с системой семейства Wed- dell (1856, 1869), однако свидетельствуют о необходимости переноса родов Hemistylus и Rousselia из трибы Parietarieae в трибу Boehmerieae и исключе- ния из трибы Boehmerieae рода Touchardia. Они подтверждают также предпо- лагаемое Friis (1989а, 1993) на основе анализа комплекса морфологических и биохимических признаков близкое родство триб Boehmerieae, Forsskaoleae и Parietarieae. Предложенный нами новый вариант системы семейства (Кравцо- ва, 2007) основан на совокупности всех традиционно используемых признаков и впервые выявленных карпологических признаков. Семейство включает 3 подсемейства: Urticoideae, Lecanthoideae (впервые установленное) и Boehme- rioideae из 6 триб, из которых одна (триба Touchardieae) описана впервые. В трибе Boehmerieae впервые описана подтриба Myriocarpinae. Подсемейство 1. Urticoideae Arn. Триба 1. Urticeae Lam. & DC. Dendrocnide Miq., Discocnide Chew, Gaudich., Gyrotaenia Griseb., Hesperocnide Torr., Laportea Gaudich., Nanocnide Blume, Obetia Gaudich., Gaudich., Urtica L. Подсемейство 2. Lecanthoideae Kravtsova Триба 2. Lecantheae Weddell Achudemia Blume, Elatostema Forster, Lecanthus Weddell, Meniscogyne Gagnep., Pilea Lindl., Pellionia Gaudich., Procris A. L. Juss. Триба 3. Touchardieae Kravtsova Touchardia Gaudich. Подсемейство 3. Boehmerioideae Luerss. Триба 4. Boehmerieae Weddell Подтриба 1. Villebruneinae Weddell Archiboehmeria C. J. Chen, Astrothalamus C. B. Robins., Boehmeria Jacq., Chamabainia Wight, Cypholophus Wedd., Debregeasia Gaudich., Hemistylus Краткий очерк истории изучения систематики и карпологии 15 Benth., Neodistemon Babu & A. N. Henry, Neraudia Gaudich., Nothocnide Blume, Oreocnide Miq., Phenax Weddell, Pipturus Weddell, Pouzolzia Gaudich., Rousselia Gaudich., Sarcochlamys Gaudich. Подтриба 2. Maoutiinae Weddell Gibbsia Rendle, Leucosyke Zoll. et Mor., Weddell Подтриба 3. Myriocarpinae Kravtsova Myriocarpa Benth. Триба 5. Forsskaoleae Weddell Australina Gaudich., Didymodoxa Weddell, Droguetia Gaudich., Forsskaolea L. Триба 6. Parietarieae Weddell Gesnouinia Gaudich., Parietaria L., Soleirolia Gaudich. Триба Urticeae включает 10 родов и около 190 видов (Friis, 1993) в основ- ном травянистых растений, имеющих жгучие волоски; у Gyrotaenia они от- сутствуют, как предполагает Friis (1989а), вторично. Большинство родов – тропические, Laportea и Girardinia заходят в Северном полушарии в области с умеренным климатом, где преимущественно распространен самый много- численный род Urtica. Weddell (1856, 1869) и J. Hutchinson (1967) по макро- морфологическим признакам (в том числе форме плода – прямой, а не косой) сближают роды Urtica, Hesperocnide и Nanocnide. Это подтверждено ре- зультатами изучения морфологии пыльцевых зерен (Sorsa, Huttunen, 1975). W.-L. Chew (1969b), однако, указывает на родство Nanocnide с родом Laportea. Проведя ревизию рода Laportea, Chew (1965, 1969а, 1969b) предложил вос- становить род малезианских деревьев Dendrocnide Miq., включенных Wed- dell в род Laportea в качестве секции, а также род Discocarpus Liebm. (цен- тральноамериканских деревьев) под новым названием Discocnide Chew, ука- зав на значительные различия между тремя родами по жизненной форме, строению прилистников, морфологии цветоножки пестичных цветков и пло- дов. Кроме того, он объединил роды Fleurya Gaudich. и Laportea (в новом объеме), с чем согласен также J. Leandri (1961). Род Laportea в новом понимании, однако, парафилетичен по результатам анализа пластидных генов (Hadiach et al., 2008). Friis произвел ревизию родов Girardinia (1981) и Obetia (1983); в последний он включил один из видов рода Urera, систематика которого, по его мнению, недостаточно разработана. Также далека от завершения систе- ма рода Urtica, исследования которого проводятся в основном для отдель- ных флор (Chrtek, 1979; Гельтман, 1982, 1983а, 1983б, 1988, 2004; Chen, 1983). 16 Глава 1 Триба Lecantheae (Elatostemeae) включает, по мнению разных авторов, 7– 10 родов и около 575 (Friis, 1993) или более 1000 видов травянистых, нередко суккулентных, растений, в том числе суккулентных эпифитов (Procris). Распро- странение большинства родов связано с тропиками Старого Света. Род Pilea, имеющий пантропическое распространение, заходит также в области с уме- ренным климатом. Два рода лекантовых, Pilea и Elatostema, являются наиболее крупными в семействе по числу видов (Friis, 1993), их объем и систематика, как и самостоятельность сближаемых родов Pellionia и Achudemia, дискуссион- ны. H. Schröter и H. Winkler (1935, 1936), а позже Friis (1993) широко понима- ли род Elatostema, выделяя в нем 4 подрода: Elatostema (= Euelatostema), Elatostematoides, Weddelia и Pellionia. Однако в последних изданиях «Флоры Китая» (Wang, Chen, 1995; Chen et al., 2003) род Pellionia трактуется как са- мостоятельный. Полученные недавно данные по молекулярной систематике (Hadiach et al., 2003, 2008) не подтверждают выделение Pellionia даже в ран- ге подрода; они свидетельствуют о близости этого таксона с родом Procris, а не с Elatostema. Род Achudemia, согласно С. J. Chen (1982, цит. по: Friis, 1989a; Wang, Chen, 1995; Chen et al., 2003), является секцией рода Pilea. Разногласия в числе видов рода Pilea (250, 600–715, свыше 800) в настоящее весьма существенны (Monro, 2001, 2006), так как после монографий Weddell (1856, 1869) было описано много новых видов, но обработка проводилась лишь для флор отдельных регионов. Выделенные Weddell (1869) по признакам строения листа 3 группы видов этого рода: Integrifoliae, Heterophyllae и Dentata, по мнению Friis (1989b), являются искусственными. Chen (1982, цит. по: Friis, 1989a) предложил для китайских ви- дов другую систему рода, в основу которой он положил признак степени редук- ции цветка (от 5-мерного в секции Achudemia (Blume) C. J. Chen до 2-мерного в секции Dimeris Chen) и одинаковую или разную величину листочков околоцвет- ника. Проведенный A. Monro (2006) для Pilea объединенный анализ двух генов ядерной р. РНК, района trnL-F хлоропластной ДНК и морфологических призна- ков показал монофилию рода и несостоятельность систем обоих авторов: все секции являются пара- или полифелитичными, за исключением секции Tetra- meris Chen, которая вместе с секцией Lecanthoides образует монофилетическую группу. Согласно этим результатам, наиболее близок к Pilea Lecanthus pedun- cularis, а также род Pellionia со слабой bootstrap поддержкой. В трибу Touchardieae входит лишь род Touchardia, 1 или 2 вида которого – высокие кустарники, обитающие на Гавайских островах. Триба Boehmerieae включает 20 родов и около 250 видов (Friis, 1989а) в основном древесных растений, не снабженных жгучими волосками. Она име- ет пантропическое распространение, лишь виды рода Boehmeria заходят в об- Краткий очерк истории изучения систематики и карпологии 17 ласти с умеренным климатом. Большинство родов – монотипные или олиго- типные, распространены в тропиках Старого либо Нового Света (преимущест- венно в Юго-Восточной Азии и на островах Тихого океана), часто с ограни- ченным ареалом. Представители более крупных родов Boehmeria и Pouzolzia встречаются в обоих полушариях. В трибе Boehmerieae, как и во всем подсе- мействе Boehmerioideae, околоцветник пестичных цветков трубчатый или ре- дуцирован, а рудимент завязи в тычиночных цветках имеет другое строение (Weddell, 1856, 1869; Friis, 1989а). Парциальное соцветие, снабженное оберт- кой, в отличие от других триб подсемейства, состоит из 2 пестичных цветков, а не 1, цветки с околоцветником; от форскалиевых триба отличается бóльшим числом тычинок (не 1, а 4, редко 2). С трибой бемериевых связаны многие проблемы систематики семейства. Она является гетерогенной по данным сравнительной анатомии древесины (Bonsen, ter Welle, 1984) и листа (Bigalke, 1933): роды Myriocarpa и Nothocnide ближе к трибам Urticeae и Lecantheae, чем к Boehmerieae. Результаты исследования пла- стидных генов (Monro, 2006, Hadiach et al., 2008) показали, что род Myriocarpa должен быть перенесен в трибу Lecantheae, а роды Boehmeria и Cypholophus являются парафилетичными. Осуществленное Weddell (1856) деление на под- трибы, по мнению Friis (1989a), искусственно. Границы между родами часто явля- ются недостаточно четкими и система трибы нуждается в ревизии (Wilmot-Dear, 1988; Wilmot-Dear et al., 2009). Триба Forsskaoleae включает 4 рода травянистых растений (редко полу- кустарников), объединенных на основании сходного строения редуцирован- ного мужского цветка, имеющего одну лопасть околоцветника, одну тычинку и не имеющего рудимента пестика. Жгучие волоски отсутствуют. Только у Forsskaolea и Droguetia парциальные соцветия (клубочки) окружены оберт- кой из свободных или сросшихся брактей. Этот признак был использован Weddell (1856) для выделения двух подтриб Forsskaolinae и Australininae. A. Engler (1889) и Hutchinson (1967), как и некоторые другие авторы, в обзоре семейства объединяли род Didymodoxa с родом Australina. Позже Friis и Wil- mot-Dear (1988) восстановили его; они также сохранили деление трибы на подтрибы. Роды трибы Forsskaoleae распространены в основном в Африке, меньше – на прилегающих островах (Маскаренских, Мадагаскаре), Индии, Яве, Южной Австралии и Новой Зеландии. Виды рода Forsskaolea встреча- ются также на северо-западе Средиземноморья. Эти растения не являются, по словам Friis и Wilmot-Dear (1988), “настоящими тропическими”, так как обитают в Средиземноморье в теплом умеренном климате или в горных рай- онах тропиков. Friis (1989а) подвергал сомнению самостоятельность трибы в связи с ее гетерогенностью по ряду признаков (например, наличию околоцветника пес- 18 Глава 1 тичного цветка и степени его смыкания с завязью). Он указал, что общие отличительные признаки являются результатами редукции. Поэтому возмож- но, что роды трибы более тесно связаны с родами трибы Boehmerieae, чем друг с другом. Ревизия трибы показала также, что систематика рода Dro- guetia не вполне ясна. По результатам изучения морфологии пыльцевых зе- рен (Sorsa, Huttunen, 1975) род Droguetia соответствует скорее не этой трибе, а трибе Boehmerieae. Триба Parietarieae включает 3 рода: Parietaria (около 30 видов), олиготип- ный род Gesnouinia и монотипный род Soleirolia. Характерными признаками являются очередные цельнокрайные листья, отсутствие прилистников и снаб- женные оберткой парциальные соцветия с 1 пестичным цветком. Только типо- вой род является более или менее многочисленным и широко распространен в тропических, субтропических и умеренных областях Старого и Нового Света. Другие роды имеют очень ограниченный ареал в тропических районах Старо- го Света, являясь эндемиками островов Атлантического океана (Gesnouinia – на Канарских островах, Soleirolia – на о. Корсика). Триба объединяет травяни- стые однолетние растения (среди них однолетники с укороченным периодом вегетации), многолетние травы и небольшие деревья. Род Parietaria является трудным в отношении систематики: дискусси- онны вопросы о ранге подродов, самостоятельности многих видов, иден- тичности видов P. judaica Strand. и P. diffusa Mert. et Koch. Многие ботани- ки (например, Ярмоленко, 1936; Шхиян, 1939, 1962; Гроссгейм, 1949; Сосков, 1968; Василевская, Оганесян, 1978) признают существование обоих видов: P. judaica – только с обоеполыми цветками и P. diffusa – с обоеполыми и пестичными цветками. А. В. Ярмоленко помещает их даже в разные секции: P. judaica (и близкие виды P. nitens C. Koch, P. kemulariae Schchian, P. ru- schanica Jarm. ex Ikonn.) – в секцию Parietariella Jarm., а P. diffusa (и близкие виды P. caespitosa Jarm. ex Schchian и P. littoralis Schchian) – в секцию Eupa- rietaria (=Parietaria). Другой точки зрения придерживаются P. W. Ball (1964), J. Mennema, S. Segal (1967), C. C. Townsend (1968), А. Л. Тахтаджян (1972), J. Chrtek (1974) и Д. В. Гельтман (2003, 2004). Townsend обосновывает свой вывод постепенной редукцией у P. judaica s. l. пестичных цветков по направ- лению к восточной части ареала, а также нахождением пестичного цветка у типового экземпляра. Систематика большинства родов крапивных после монографической обра- ботки Weddell в полном их объеме не пересматривалась. Friis в обзорах семейст- ва (1989а, 1993) перечисляет те роды крапивных, для которых назрела необходи- мость ревизии: Boehmeria, Cypholophus, Elatostema, Maoutia, Oreocnide, Pilea, Pipturus, Pouzolzia, Urera и Urtica. Наиболее остро эта проблема стоит для сравни- тельно крупных и таксономически трудных родов, таких, как Boehmeria, Urtica и Краткий очерк истории изучения систематики и карпологии 19 особенно Pilea, так как необходима их ревизия в масштабе мировой флоры. Многие виды из перечисленных выше родов, например, виды родов Boehmeria (Wilmot-Dear, Friis, 1996) и Parietaria (Friis, 1993), являются крайне полиморф- ными, что затрудняет их систематику. Филогения семейства изучена недостаточно. Этот вопрос рассматривал- ся на основе данных общей морфологии (Friis, 1989а, 1993), анатомии древе- сины (Bonsen, ter Welle, 1984) и молекулярной систематики (Sytsma et al., 2002; Hadiach et al., 2003, 2008; Monro, 2006). Филогенез отдельных родов практически не исследован, за исключением родов Elatostema (Hadiach et al., 2003) и Pilea (Monro, 2006). Монофилия Urticaceae подтверждена R. S. Bee- man (2000, цит. по: Hadiach et al., 2003) на основе анализа морфологических признаков. Friis (1989а, 1993), различающий в семействе 3 эволюционные линии, указывает на древность трибы Boehmerieae. Сходные 3 линии установили J. T. Hadiach et al. (2008) в результате исследования последовательностей пластидных генов. Они расширили трибу Urticeae, включив в нее Poikilo- spermum, и третью группу за счет включения в ее состав других родов це- кропиевых, как Cecropieae. Согласно результатам молекулярного анализа Monro (2006), в семействе имеются только 2 клады: первая, как и у Friis (1989a), объединяет трибы Boehmerieae, Parietarieae и Forsskaoleae, а вторая – трибы Urticeae, Lecantheae и род Poikilospermum. Клады поддержаны ком- бинацией двух морфологических признаков: в первой рудиментарная завязь в тычиночных цветках присутствует, неопушенная; во второй отсутствует, а если имеется, то опушена. K. J. Bonsen и B. J. H. ter Welle (1984) также выявили 2 тенденции в эво- люционном развитии древесины: в трибе Boehmerieae и сближаемых с ней Parietarieae и Forsskaoleae – уменьшение камбиальной активности, что соот- ветствует развитию в направлении травянистых форм, а в трибах Urticeae и Lecantheae – противоположную тенденцию, свидетельствующую, по-види- мому, о вторичном развитии древесных форм. Связь между обеими филоге- нетическими линиями в семействе Urticaceae остается, по их мнению, гипо- тетической. Исследования филогении Urticaceae молекулярными методами немного- численны (Sytsma et al., 2002; Hadiach et al., 2003, 2008; Monro, 2006). Пер- вые работы показали, что ряд триб (например, Boehmerieae и Lecantheae) яв- ляются либо парафилетичными, либо полифилетичными. Разногласия с тра- диционной систематикой возникают отчасти благодаря необычному разме- щению некоторых гавайских представителей семейства, особенно Touchardia, а также рода Myriocarpa. Данные A. Monro (2006) не подтвердили результа- ты Sytsma et al. о парафилии трибы Lecantheae. Наиболее полный молекуляр- ный анализ, охвативший 27 родов Urticaceae, провели Hadiach et al. (2008). 20 Глава 1 В настоящее время сохраняется также проблема определения статуса и границ всего семейства Urticaceae. О неясности числа и объема семейств в порядке Urticales свидетельствует, в частности, тот факт, что сравнительно недавно И. А. Грудзинская (1994) предложила перенести в Urticaceae род Lo- zanella (Celtidaceae). Установление системы порядка Urticales восходит еще к Gaudichaud (1830), M. A. Trécul (1847) и G. Bentham, J. D. Hooker (1880). Граница между семействами Urticaceae и Moraceae и их состав с того време- ни по-разному понимались ботаниками. Группу, объединяющую 6 тропиче- ских родов, промежуточную по некоторым признакам между Moraceae и Urticaceae, долгое время включали (всю или большинство родов) в качестве подсемейств Сопосеphaleae и Роиrоитеае или Conocephaloideae в семейство Moraceae (Trécul, 1847; Engler, 1889). Однако Gaudichaud (1830) поместил ее в Urticaceae как подгруппу Cecropieae, а Weddell (1869) оставил в своей окончательной классификации семейства лишь род Poikilospermum. Corner (1962) предложил перенести все роды в семейство Urticaceae. Вслед за ним W.-L. Chew (1963) по признакам строения семязачатка и типу плацентации не только сохранил Poikilospermum в составе Urticaceae, но поместил в это семейство 3 других рода цекропиевых с мелкими плодами (Cecropia, Cous- sapoa, Musanga), a 2 рода с крупными плодами оставил в Moraceae. Тем са- мым он, по мнению Berg (1978), разрушил целостность этой естественной группы. W. T. Wang, C.-J. Chen (1995) и Chen et al. (2003) также рассматрива- ют род Poikilospermum в составе Urticaceae. Выделение «промежуточного» семейства Cecropiaceae (Berg, 1978) не ре- шило всех таксономических проблем. Bonsen и ter Welle (1983, 1984) на ос- нове сравнительно-анатомического исследования древесины и листа пришли к выводу, что семейство Cecropiaceae разнородно, род Poikilospermum дол- жен быть помещен в Urticaceae, где он близок к роду Nothocnide, либо к Urera и Dendrocnide. Другие же 5 родов образуют однородную группу и должны быть помещены в Moraceae. К выводу об отличии Poikilospermum от других родов цекропиевых пришел также О. Renner (1907) на основе изуче- ния анатомического строения листа. Berg et al. (1990) согласились, что род Poikilospermum имеет больше признаков крапивных (в том числе типичные для Urticaceae удлиненные цистолиты), чем другие 5 родов. По его мнению (Berg, 1989), остается неясным, принадлежит ли род Poikilospermum к Cecro- piaceae в качестве отдельного подсемейства или его надо рассматривать как производный от Urticaceae. Молекулярный анализ показал, что Poikilospermum относится к Urticaceae (Sytsma et al., 2002; Monro, 2006; Hadiach et al., 2008). Для решения вопросов филогении группы рядом авторов ( Humphries, Blackmore, 1989; Judd et al., 1994) был проведен кладистический анализ морфо- логических признаков, который показал парафилию семейства Cecropiaceae. По Краткий очерк истории изучения систематики и карпологии 21 мнению C. J. Humphries и S. Blackmore (1989), однако, все 6 родов цекропиевых более тесно связаны с Urticaceae, нежели с Moraceae. Результаты анализа свиде- тельствуют в пользу объединения трех семейств в широко понимаемое семейство Moraceae (Humphries, Blackmore, 1989) или Urticaceae (Judd et al., 1994), что со- гласуется с широкой концепцией семейства, принятой еще Bentham и Hooker (1880). Анализ последовательностей трех пластидных генов – rbcL, trnL-F, ndhF (Sytsma et al., 2002) свидетельствует о полифилии Cecropiaceae, а анализ последо- вательностей ndhF (Datwyler, Weiblen, 2004) – о парафилии этой группы, с обо- собленным положением рода Poikilospermum. Результатами молекулярных исследований подтверждена самостоятельность Moraceae и Urticaceae, но пока- зана большая близость Cecropiaceae к Urticaceae, чем к Moraceae, и возмож- ность включения Cecropiaceae в состав Urticaceae (Sytsma et al., 2002; Hadiach et al., 2008). E. J. H. Corner (1962) пришел к заключению, что Moraceae и Urticaceae не- зависимо происходят от общего предка (“Proto-Moraceae”); сходной точки зре- ния придерживается и Berg (1989). Об архаичности Urticaceae свидетельству- ет и находка у некоторых видов Boehmeria, Cypholophus и Forsskaolea руди- ментов 2-го гнезда завязи (Kravtsova et al., 2000; Кравцова, 2005), ранее извест- ных лишь у представителей Ulmaceae и Moraceae. Остается спорным и вопрос о родственных связях самого порядка Urticales, особенно в свете последних результатов молекулярной систематики. Как из- вестно, существует несколько точек зрения по этому вопросу. Традиционно по- рядок Urticales помещают в Hamamelididae («higher hamamelids») (Тахтаджян, 1966; Takhtajan, 1980; Cronquist, 1981), однако многие авторы предполагают его родство с Malvales и Euphorbiales (например, Weddell, 1856; Bessey, 1915; Stebbins, 1974; Berg, 1977, 1989; Dahlgren, 1983; Thorne, 1983, 1992, 2000, 2007). А. Л. Тахтаджян (1987) позднее предложил перенести порядок Urticales из Hamamelididae в Dilleniidae. R. F. Thorne и R. Dahlgren включили в Malvanae (Malviflorae) также порядок Rhamnales (или Rhamnales и Elaeagnales как от- дельные порядки, по: Dahlgren, 1983). Подтверждение родства с Hamamelidae основывалось на признаках строе- ния цветка (в обеих группах редуцированного), жилкования листа и морфологии пыльцевых зерен, а возможное родство с Malvales и Euphorbiales – на признаках морфологии листа, частой встречаемости в эпидерме слизевых и кристаллонос- ных клеток, в основном однополых цветков (общее с Euphorbiaceae), основного числа хромосом. Родство с Malvales, которое впервые предположили Weddell (1856), Bentham и Hooker (1880), получило затем многочисленные подтвержде- ния благодаря сравнительно-анатомическим исследованиям M. P. Guérin (1922, 1923) и T. Holm (1927). Они показали, что общими признаками для этих групп растений являются наличие слизевых клеток в вегетативных органах (стеблях, 22 Глава 1 листьях), нечленистых млечников (общее с Euphorbiaceae), сходное строение слизевых клеток, одинаковая природа волокон (из флоэмы). Подтверждение этой точки зрения получено также из области сравнительной эмбриологии: A. Lebèque (1956a, 1956b) и Lebèque, R. Poix (1956) нашли у видов рода Urtica сходный с представителями порядка Malvales характер эмбриогенеза, а Thorne (1976) обратил внимание на сходство крупных прямых, согнутых или складча- тых зародышей. Данные молекулярной систематики (Chase et al., 1993; Soltis et al., 1997, 2005; APG I, 1998; Savolainen et al., 2000; Sytsma et al., 2002; APG II, 2003) несколько разноречивы, но большинство их указывает на родство семейств по- рядка Urticales с семействами Rhamnaceae, Elaeagnaceae, Barbeyaceae и Di- rachmaceae, которое уже было установлено ранее (за исключением последнего семейства) традиционными методами. Они, однако, свидетельствуют о воз- можности включения этих семейств в широко понимаемый порядок , в котором семейства порядка Urticales занимают отдельную кладу urticalean (Sytsma et al., 2002). Ранее о возможном родстве Ulmaceae (семейства с наиболее примитивными для порядка признаками) с Rosales писала И. А. Груд- зинская (1986а). 1.2. Из истории карпологического изучения семейства Одним из первых детальное научное описание плодов крапивных (на примере Parietaria judaica) дал J. Gaertner (1788–1791). Позже морфологиче- ское строение плодов исследовалось при таксономических обработках се- мейства и отдельных родов, большей частью для региональных флор. Наи- больший вклад внесли Weddell (1854, 1856, 1869), Chew (1963, 1965 и др.), Burger (1977), Friis (1981, 1991 и др.), Friis & Wilmot-Dear (1988), Wilmot- Dear & Friis (1996, 2006). Специальных работ по изучению морфолого-анато- мического строения плодов крапивных до недавнего времени было чрезвы- чайно мало, и почти все они посвящены роду Urtica. У наиболее распростра- ненных видов этого рода, включая U. dioica, U. urens, U. cannabina, подробно описаны морфологическое строение собственно плодов, сохраняющегося околоцветника, микроморфология поверхности перикарпия, общий план строения плода и семени, анатомия перикарпия и семенной кожуры, транс- портная система клеток в перикарпии развивающегося плода (Kraus, 1866– 1867, цит. по: Harz, 1885; Harz, 1885; Lubbock, 1892; Modilewsky, 1908; Ram- stad, 1946–1947, 1954; Артюшенко, Коновалов, 1951; Каден, Смирнова, 1969; Гельтман, 1983а, 1983б). S. Murbeck (1919) и M. Grubert (1974) отметили на- личие в перикарпии видов рода Urtica слизи. Сведения по морфологии и общему плану строения плода у представите- лей других родов приведены в работах E. Le Maout и J. Decaisne (1868) для Краткий очерк истории изучения систематики и карпологии 23 Parietaria officinalis, J. Modilewsky (1908) для Dendrocnide moroides, C. O. Harz (1885) для Boehmeria nivea и B. candicans, W. Brouwer и A. Stählin (1955) для B. argentea, A. C. Martin и W. D. Berkley (1961) для B. cylindrica и Pilea pen- sylvanica. Морфология плодов японских бемерий была подробно изучена Y. Satake (1936). Он использовал признаки их формы и характера опушения в качестве основных при разработке внутриродовой систематики. Guérin (1923) изучил строение перикарпия Elatostema sinuatum в связи с наличием в нем слизевых клеток. Engler (1895) обнаружил амфикарпию у Fleurya podocarpa и описал морфологию надземных и подземных плодов у этого вида. Berg (1983) выделяет в семействе 3 класса диаспор: крылатые, не снаб- женные специальными приспособлениями для дисперсии и окруженные мясистым съедобным слоем. K. Goebel (1915) и G. Mosebach (1932) изучи- ли структурные основы диссеминации (автохории) в родах Elatostema и Pilea. Как показал обзор Г. А. Комар (1992), о строении семян крапивных (в основном представителей родов Urtica, Boehmeria и Elatostema) имеются лишь немногочисленные и разрозненные сведения (Harz, 1885; Lubbock, 1892; Modilewsky, 1908; Netolitzky, 1926; Цингер, 1958; Corner, 1976). T. Ta- kaso и H. Tobe (1990) впервые выяснили такую особенность строения се- менной кожуры у представителей некоторых родов, как ее перфорирован- ность. Более полное представление имеется о строении семязачатка и характе- ре эмбриогенеза крапивных (Hofmeister, 1858; Modilewsky, 1908; Souèges, 1920, 1921; Bechtel, 1921; Fagerlind, 1944; Lebèque, 1956а, 1956б; Lebèque et Poix, 1956). У изученных видов установлен одинаковый характер эмбриоге- неза (Asterad-типа), который, по мнению A. Lebèque, Lebèque и Poix, сбли- жает их с представителями порядка Malvales. О высокой степени эволюци- онной продвинутости зародыша свидетельствует наличие гипофиза и его строение. В начале 20-го века у многих крапивных была выявлена апогамия (Treub, 1906; Modilewsky, 1908; Strasburger,1910). Исследования апомиксиса и связан- ных с ним вопросов биосистематики видов в данном семействе продолжались и позже (например, Okabe, 1963, цит. по: Miller, 1971; Jahara, 1983; Acharya et al., 2003). Полученные результаты показали, что полиплоидия и апомиксис играют значительную роль в дифференциации родов. Семейство Urticaceae нередко упоминается в связи с проблемой происхожде- ния псевдомономерного гинецея и ортотропного семязачатка. Применительно к порядку крапивоцветных эти вопросы исследованы целым рядом ботаников (Modilewsky, 1908; Bechtel, 1921; Grosbard, 1924, цит. по: Eckardt, 1937; Eckardt, 24 Глава 1 1937; Fagerlind, 1944; Имс, 1964 и др.; Черник, 1977, 1981; Okamoto et al., 1992; Omori, Terabayashi, 1993). В порядке Urticales по степени редукции синкарпного псевдомономерного гинецея до почти мономерного прослеживается морфологи- ческий ряд, связывающий, с одной стороны, наименее редуцированный гинецей Ulmaceae и, с другой стороны, редуцированный в наибольшей степени гинецей Urticaceae (Bechtel, 1921; Eckardt, 1937). Одновременно путем «опускания» из апикального положения в базальное сформировался, по мнению Bechtel, орто- тропный базальный семязачаток, найденный у Elatostema, Pilea и Urtica (Modilewsky, 1908; Bechtel, 1921; Fagerlind, 1944). Суббазальные, нередко снаб- женные фуникулусом, согнутые семязачатки других родов носят переходный ха- рактер. Эта гипотеза согласуется с современными представлениями о возможном происхождении ортотропного семязачатка путем педоморфоза (Endress, Iger- sheim, 2000). Глава 2 СТРОЕНИЕ И ТИПЫ ПЛОДОВ Плоды в семействе Urticaceae односеменные, невскрывающиеся, мелкие (рис. 1; табл.1; I–XXVI), обычно собраны, как и цветки, в клубочки. Они раз- виваются из псевдомономерного синкарпного гинецея, у представителей большинства родов при участии экстракарпеллятных органов, и имеют раз- ную морфологическую природу: без дополнительного покрова (крылатка Discocnide, рис. 1) либо с купулой из неразрастающегося околоцветника лишь в основании (плод Girardinia, рис. 1) или антокарпии с дополнительным по- кровом из околоцветника и/или обертки из элементов соцветия; последняя об- разована только брактеями или также укороченными осями соцветия. Допол- нительный покров плода может быть свободным или плотно прилегающим, сухим или более или менее мясистым. В некоторых родах мясистыми стано- вятся плодоножки, цветоложе или ось соцветия (табл. 1). Сочные плоды и со- плодия иногда ягодовидные. У некоторых представителей семейства – видов рода Didymodoxa (Friis, Wilmot-Dear, 1988; Кравцова, 2000, 2002б), Boehmeria burgeriana (Burger, 1977; Wilmot-Dear et al., 2003) из аномальных цветков, являющихся результа- том «объединения» 2 или 3 цветков, развиваются необычные «двойные» и «тройные» плоды. У Didymodoxa они морфологически отличаются от обыч- ных плодов, формирующихся на тех же особях (табл. XXVI, 1, 3), а у Boehmeria burgeriana (рис. 44, 2) сходны с соплодиями из сросшихся под разными углами плодов характерной для многих бемерий формы (Wilmot-Dear et al., 2003). Нередко плоды собраны в плотные агрегаты (рис. 1), представляющие со- бой морфофункциональное целое, которые Р. Е. Левина (1987) предложила на- зывать плотными соплодиями, Э. С. Терехин с соавторами (1993) – диаспоро- карпиями (плодониями), а Spjut (1994) относит к особой категории плодов – compound fruits. В значительной степени благодаря эволюционной пластично- сти дополнительного покрова плода для крапивных характерно удивительно большое число типов плодов (сухих, сочных, крылатых) и разнообразие спо- собов диссеминации. 2.1. Типы плодов крапивных Определение типа плода (вида по: Левина, 1987; категории по: Терехин с соавт., 1993) нередко затруднено в связи с отсутствием в настоящее время об- щепринятой классификации плодов. Многие авторы пришли к выводу о целе- сообразности принимать за основу таких классификаций лишь морфологиче- 26 Глава 2

Сухие ореховидные плоды

Ореховидный Girardinia diversifolia

Крылатка Discocnide mexicana

с перикарпием ореховидного плода Urtica dioica Ореховидный антокарпий с перикарпием, Parietaria officinalis типичным для ореха

крылатка в оболочке Boehmeria gigantea Крылатковидный антокарпий псевдокрылатка Pouzozia hirta Костянковидные плоды Пиренарий Dendrocnide stimulans с перикарпием ореховидного плода Сухопокровный Boehmeria formosana Костянковидный антокарпий Сочнопокровный Urera baccifera

с перикарпием Dendrocnide latifolia пиренария Соплодия

Glandosum Sorosus (Dendrocnide stimulans) (D. moroides)

Рис.1. Типы плодов и соплодий в сем.Urticaceae . Масштаб: плоды – 1 мм, соплодия – 10 мм. Fig. 1. Fruit and infructescence types in the Urticaceae. Bars=1 and 10 mm (infructescences). , , 1994

17

Таблица 1 Таблица

Samara

Achene

Sorosus

Achene,

Diclesium

Тип плода Тип

Spjut

Glandosum

Glandosum,

согласно клас- согласно

16

Крылатка

пиренарий, пиренарий, ореховидный

Тип плода Тип

Пиренарий

,

перикарпием

Ореховидный

по результатам исследования по результатам сификации

Urticaceae

с ореховидным с или костянковидным ореховидным

Ореховидный

антокарпий с перикарпием, антокарпий ореховидным

сочнопокровный костянковидный антокарпий костянковидный сочнопокровный чные мясистые ы т с и с я м и л и е ы н оч с

+ опло- сухие

Urticoideae

c

ticeae

Ur неотделимый

плотно прилегающий плотно риба

Т о й ы н бод о в с

Подсемейство Подсемейство

яитйиисчный ы н соч или мясистый

сухой

из обертки из

Морфология и типы плодов в и семействе типы плодов Морфология рактей б из из цветоложа сцв. цветоложа из

+ из плодоножки из

покрова покрова покрова дия трубчатый

Происхождение Консис- Отдели- Плотные

дополнительного тенция мость

из и м очка т с и л

около- свободными ± с Наличие дополнительного покрова дополнительного Наличие

(+) + (+) (+) (+) (+) (+) (+) (+) (+)

Род цветника

1 2 3 4 5 6 7 8 9101112131415

Dendrocnide

Discocnide

Girardinia

Gyrotaenia Таблица 1 (продолжение) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Hesperocnide + + + + Сухопокровный костянковидный антокарпий Diclesium с ореховидным перикарпием Laportea Ореховидный Achene, sect. Laportea Diclesium Laportea (+) (+) + + Ореховидный антокарпий с ореховидным Glans sect. Fleurya перикарпием Nanocnide ++ + + Тот же Diclesium Obetia ++ + + Крылатковидный антокарпий Pseudosamara (псевдокрылатка) Urera + + + + Сочнопокровный костянковидный антокарпий Acrosarcum с ореховидным перикарпием Urtica ++ + + Ореховидный антокарпий с ореховидным Diclesium перикарпием

Подсемейство Lecanthoideae Триба Lecantheae Achudemia Ореховидный Achene Elatostema » Achene Lecanthus ±+ + + » Diclesium Pellionia » Achene Pilea (±) (+) + + » Achene, » Diclesium Procris ++ + ++ + Сочнопокровный костянковидный антокарпий Glandosum с ореховидным перикарпием