Spragšių (Coleoptera: Elateridae) Gausumo Tyrimai Ekologiniame Ir Intensyviame Ūkiuose

ALEKSANDRO STULGINSKIO UNIVERSITETAS

AGRONOMIJOS FAKULTETAS

Biologijos ir augalų biotechnologijos institutas

RIČARDAS POCIUS

SPRAGŠIŲ (COLEOPTERA: ELATERIDAE) GAUSUMO TYRIMAI EKOLOGINIAME IR INTENSYVIAME ŪKIUOSE

Magistrantūros studijų baigiamasis darbas

Studijų sritis: Biomedicinos mokslai

Studijų kryptis: Agronomija

Studijų programa: Agronomija

Registracijos Nr......

Akademija, 2015 Magistro baigiamojo darbo valstybinė kvalifikacinė komisija:

(Patvirtinta rektoriaus įsakymu Nr. 131 – PA)

Pirmininkas: Prof. habil. dr. Zenonas Dabkevičius, Lietuvos agrarinių ir miškų mokslų centro direktorius.

Nariai: Doc. dr. Viktoras Pranskietis, Agronomijos fakulteto dekanas, Žemės ūkio ir maisto mokslų institutas.

Doc. dr. Evaldas Klimas, Žemės ūkio ir maisto mosklų instituto direktorius

Prof. habil. dr. Algimantas Velička, Agroekosistemų ir dirvožemio mokslų institutas.

Doc. dr. Darija Jodaugienė, Agroekosistemų ir dirvožemio mokslų institutas.

Dr. Rimantas Dapkus.

Vadovas: Lekt. dr. Povilas Mulerčikas, Biologijos ir augalų biotecnologijos institutas.

Konsultantė: Doc. dr. Sonata Kazlauskaitė, Biologijos ir augalų biotecnologijos institutas.

Recenzentas: Prof. habil. dr. Zenonas Dabkevičius, Biologijos ir augalų biotecnologijos institutas.

Oponentė: Prof. dr. Elvyra Jarienė, Žemės ūkio ir maisto mokslų institutas

Pocius, R. Spragšių (Coleopterа: Elateridae) gausumo tyrimai ekologiniame ir intensyviame ūkiuose. Аgronomijos studijų progrаmos mаgistro dаrbаs / Vаdovas lekt. dr. Povilas Mulerčikas, АSU, Аkаdemijа, 2015, 53 p.: 10 pаveikslų, 1 lentelė. Bibliogr. 178 pаvаd.

SANTRAUKA

Spragšių (Coleoptera: Elateridae) gausumo tyrimai ekologiniame ir intensyviame ūkiuose

Tyrimai buvo atlikti 2014 metais, Klaipėdos rajone, Buivydų ekologiniame ir Kretingos rajone, Šetkaus intensyviame ūkiuose. Išskirta po 4 agrocenozes: kviečiai, kvietrugiai, avižos, daugiametė pieva. Kiekviename lauke įrengta po 5 „Barberio“ gaudykles, kurios veikė nuo balandžio mėnesio paskutinės dekados iki rugpjūčio mėnesio paskutinės dekados. Gaudyklės tikrintos periodiškai kas dvi savaites. Tyrimų metu iš viso sugauta 561 spragšių individas. Iš kurių 462 intensyviame ūkyje ir 99 ekologiniame. Aptiktos 6 rūšys, kurios priklauso 4 gentims: Agriotes, Agrypnus, Oedestetchus, Haemorrhoidalis. Intensyviame ūkyje daugiausiai į gaudykles spragšių pateko avižose bei daugiametėje pievoje. Ekologiniame – kviečiuose bei kvietrugiuose. Visose agrocenozėse aptiktos: Agriotes obscurus, Agriotes lineatus, Agriotes Sputator rūšys, kurios priskirtos eudominantų klasei. Mažesniu gausumu pasižymėjo: Agrypnus murinus, Oedestetchus quadripustulatus, Haemorrhoidalis niger jos daugiausiai buvo sutinkamos avižose ir pievoje. Aktyvumo pikas ekologiniame ūkyje stebėtas birželio mėnesyje, o intensyviame – liepą. Didžiausiu aktyvumu pasižymėjo Agriotes obscurus. Pikas pasiektas liepos mėnesį ir siekė vidutiniškai 7,2 ir 7,6 individo vienai gaudyklei. Intensyviame ūkyje spragšių gausumas proporcingai mažėjo didėjant dirvos dirbimo intensyvumui, bet ekologiniame ūkyje ši tendencija nepasireiškė.

Raktiniai žodžiai: Elateridae, agrocenozės, rūšinė sudėtis, gausumo dinamika.

Pocius, R. The study of clickbeeatles (Coleoptera: Elateridae) abundance under organic and intensive farming. Master work of agronomy study / Supervisor–lecturer-Dr. Povilas Mulerčikas, ASU, Akademija, 2015, 53 p.: 10 fig.: 1 table. Bibliography 178

SUMMARY

The study of clickbeeatles (Coleoptera: Elateridae) abundance under organic and intensive farming

The research has been carried out in 2014, in Buivydai organic farm in Klaipėda district and in Šetkus intensive farm in Kretinga district. Four agrocenozis has been investigated: wheat, triticale, oats and multiannual grassland. Five „Barberis“ pitfalls were put in every field operating from the last decade of April until the last decade of August. During the research period 561 clickbeetles were caught: 462 in the intensive farm and 99 in the organic farm. Six species pertaining to four genera were discovered: Agriotes, Agrypnus, Oedestetchus and Haemorrhoidalis. The biggest number of clickbeatles in the intensive farm was caught in oats and multiannual grassland and the biggest number of clickbeeatles caught in organic farm was in wheat and triticale. The species of Agriotes obscurus, Agriotes lineatus and Agriotes Sputator were identified in all agrocenozis and ascribed to dominants class. Lesser abundance was identified in: Agrypnus murinus, Oedestetchus quadripustulatus and Haemorrhoidalis niger, the major number of them were collected in oats and a grassland. The peak of activity in the organic farm was noticed in June, in the intensive farm it was noticed in July. Agriotes obscurus was the most active species. The peak was reached in July and approximately 7,2 and 7,6 of individuals were caught per one pitfall. In the intensive farm the abundance of clickbeeatles decreased in proportion with the increase of the tillage of soil, however in the organic farm this tendency did not appear.

Key words: Elateridae, agrocenozis, the structure of species, the dynamics of abundance.

TURINYS

ĮVADAS ...... 6 1. LITERATŪROS APŽVALGA ...... 8 1.1. Agrocenozėse aptinkamų spragšių morfologija ir bioekologija ...... 8 1.1.1. Kiaušinėlio tarpsnis ...... 8 1.1.2. Lervos tarpsnis ...... 9 1.1.3 Lėliukės tarpsnis ...... 10 1.1.4. Suaugėlio tarpsnis ...... 11 1.2. Spragšių rūšinė sudėtis agrocenozėse ...... 12 1.3. Spragšių reikšmė agrocenozėse ...... 14 1.4. Spragšių ekologinės grupės ...... 15 1.5. Spragšių ūkinė reikšmė ...... 16 1.6. Augalų apsauga nuo spragšių ...... 20 1.7. Bioįvairovės vertinimo būdai ir metodai ...... 25 2. TYRIMO METODIKA ...... 28 2.1. Bandymų vieta ir sąlygos ...... 28 2.2. Spragšių suaugėlių rūšinės sudėties tyrimai ...... 28 2.3. Tyrimų duomenų statistinės analizės metodai ...... 29 2.4. Meteorologinės sąlygos ...... 30 3. TYRIMŲ REZULTATAI ...... 32 3.1. Spragšių (Elateridae) rūšinė sudėtis ...... 32 3.2. Spragšių (Elateridae) gausumas ...... 33 3.3. Spragšių (Elateridae) gausumo sezoninė dinamika ...... 36 IŠVADOS ...... 39 LITERATŪROS SĄRAŠAS...... 40

ĮVADAS

Vabalų (Insecta, Coleoptera) būrys - vienas gausiausių vabzdžių klasėje. Ekologiniu požiūriu ši grupė labai įvairi ir aptinkama tiek vandens, tiek sausumos ekosistemose. Ekologiniu požiūriu vabzdžiai sudaro 1/4 visų Žemėje gyvenančių gyvūnų rūšių. Tai labai svarbi gyvūnų grupė, kuri gali įtakoti ne tik augalų augimą, bet ir spartinti mineralizacijos procesus dirvoje (Pileckis, Monsevičius, 1995). Spragšių (Elateridae) šeima sistematiškai priskiriama vabalų (Coleoptera) būriui. Šią šeimą geriausiai charakterizuoja išskirtinis sugebėjimas vienu prieškrūtinėlės judesiu išgauti specifinį, gerai girdimą spragtelėjimą. Judesio metu, vabalą veikianti atatranka, išmeta jį į orą. Tokiu būdu spragšiai gelbsti save nuo pavojų ar bando atsistoti ant kojų, nugriuvimo ant nugaros atveju. Žvelgiant iš ekologinės pusės spragšiai užima svarbią vietą natūraliose ir dirbtinėse ekosistemose. Dėl savo fitofaginių, saprofaginių bei zoofaginių įpročių, spragšiai daro įtaką augalams, dirvos mineralizacijos procesams, kitų bestuburių rūšių populiacijoms (Parker, Howard, 2001). Pasaulio vabalų faunoje yra aprašyta daugiau kaip 12000 spragšių rūšių priklausančių 600 genčių (Tarnawski, Buchholz, 2008). Lietuvoje šiuo metu yra aptiktos 74 spragšių rūšys, dar virš 30 rūšių minimos, kaip tikėtinos, atsižvelgiant į kaimyninių šalių tyrimus (Tamutis ir kt. 2011). Spragšių lervos stadija užtrunka vidutiniškai nuo 2 iki 6 metų. (Hemerik et al., 2003). Išsiritusios lervos būna bespalvės arba balkšvos spalvos, 2,5–3 mm ilgio. Pradžioje maitinasi pūvačiomis organinėmis medžiagomis, ūgtelėjusios – augalų šaknimis (Бей- Биенко, и др., 1949; Žievytė – Kulvietienė, 1973). Didžioji dalis spragšių lervų yra nepakančios sausam dirvožemiui, nors pasitaiko ir išimčių. (Tsendsuren, 1979; Архипов, 1979; Wightman, Morrison, 1978). Didžiausią žalą žemės ūkio naudmenoms daro lervos, jos apgraužia šaknis, sėklas, gumbus, šakniavaisius. Pažeistos sėklos nedygsta, sutrinka augalų fiziologinės funkcijos (Pileckis, Monsevičius, 1995; Lešinskas, Pileckis, 1967; Šurkus, Gaurilčikienė, 2002; Van Herk, Vernon, 2006). Suaugėliai augalams nekenkia, dažniausiai ropoja augalų stiebais, šakelėmis, lapais (Pileckis, Monsevičius, 1995). Kiekvienais metais dėl spragšių veiklos ūkininkai patiria didelius nuostolius, neretai tenka atsėti išretėjusius pasėlius, pažeisti kaupiamieji augalai netenka savo savybių bei prekinės išvaizdos (Bobinskaja ir kt., 1965).

Lietuvos spragšių populiacija ekologiniu požiūriu nėra gerai ištirta ir teigiama, kad jos gausumui didelę įtaką daro agrocenozės ir dirvožemio tipai, nevienodos aplinkos bei gamtinės sąlygos, žemės dirbimo intensyvumas, taip pat kita antropogeninė veikla. Hipotezė: Spragšių rūšinė sudėtis, individų gausumas bei sezoninė gausumo dinamika priklauso tiek nuo agrocenozės tipo, tiek nuo joje augančių augalų rūšinės sudėties. Tikėtina, kad sptagšių rūšių kiekis ir individų gausumas yra didesnis agrocenozėse, kur žemės dirvimo intensyvumas yra mažiausias. Objektas: Tyrimo objektas - spragšiai (Coleoptera, Elateridae). Temos aktualumas: Siekiant didesnio augalų apsaugos priemonių nuo šių kenkėjų efektyvumo žemės ūkyje, būtinos žinios apie šių kenkėjų biologiją, paplitimą, poveikį agrobiocenozėms. Bioekologinių tyrimų stygius buvo pagrindinė šio darbo priežastis. Tikslas: Nustatyti ir palyginti spragšių rūšinę sudėtį ir gausumą vegetacijos periodu skirtingose agrocenozėse ekologiniame ir intensyviame ūkyje. Uždaviniai: 1. Nustatyti spragšių rūšinę sudėtį bei jos pokyčius skirtingose agrocenozėse; 2. Nustatyti spragšių individų gausumą bei jo skirtumus tarp ekologinio ir intensyvaus ūkių; 3. Nustatyti spragšių sezoninio gausumo dinamiką; Padėka: Nuoširdžiai dėkoju baigiamojo darbo vadovui lekt.dr. Povilui Mulerčikui ir konsultantei doc.dr. Sonatai Kazlauskaitei už visokeriopą pagalbą tiek praktiniuose, tiek teoriniuose baigiamojo darbo atlikimo etapuose.

1. LITERATŪROS APŽVALGA

1.1. Agrocenozėse aptinkamų spragšių morfologija ir bioekologija

Spragšiai priklauso vabalų (Coleoptera) būriui. Savo vystymosi laikotarpiu praeina visus 4 vystymosi tarpsnius: kiaušinėlio, lervos, lėliukės bei suaugėlio (Бобинская и др., 1965; Pileckis, Monsevičius, 1995; Tarnawski, Buchholz, 2000; Alford, 1999). Spragšiai, kaip ir kiti bestuburiai, labai priklausomi nuo kintančių aplinkos sąlygų, kuo pastarosios palankesnės, tuo intensyvesni visi gyvybiniai procesai (Parker, Howard, 2001).

1.1.1. Kiaušinėlio tarpsnis

Spragšių poravimosi laikotarpis – pavasaris, praėjus apytikriai 5–6 savaitėms po poravimosi patelės deda kiaušinėlius krūvelėmis (vidutiniškai po 150–250 vnt.), kurie dažniausiai būna ovalios formos, pasitaiko ir apvalių, pasižymi plona danga, balta arba kremine spalva, skirtingu dydžiu, kuris priklauso nuo individo rūšies. (Бей-Биенко и др., 1949; Žievytė – Kulvietienė, 1973; Pileckis, Monsevičius, 1995; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008; Parker, Howard, 2001). Kiaušinėlių dangalas – elastingas, pusiau permatomas. (Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008). Kiaušinėliams reikalinga drėgmė, kad jie neišdžiūtų, todėl suaugėlių patelės juos padeda drėgnoje dirvoje, pūvančioje medienoje, miško paklotėje ar kitoje drėgnoje vietoje. (Черепанов, 1965; Бобинская и др., 1965; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008; Parker, Howard, 2001). Galima teigti, kad jos, dėdamos kiaušinėlius, pasirenka labiau piktžolėmis ar gausiai kitais augalais apžėlusias vietas, kad kiek įmanoma labiau sumažintų kiaušinėlių išdžiūvimo riziką (Parker, Howard, 2001). Taip pat teigiama, kad sausoje dirvoje spragšių kiaušinėliai nustoja vystytis ir galiausiai žūva (Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008). Tyrimais nustatyta, jog aplinkos temperatūra bei dirvožemio drėgnumas daro tiesioginę įtaką kiaušinėlių vytymosi laikui, o, esant optimalioms sąlygoms, embrioninis vystymasis vudutiniškai užtrunka nuo 2 iki 4 savaičių. (Черепанов, 1965; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008; Parker, Howard, 2001). Natūraliomis gamtinėmis sąlygomis spragšių kiaušinėliai ritasi ne vienodu metu. Pirmieji išsirita kiaušinėliai, kurie padėti atvirose, gerai saulės apšviestose vietose, o dėtys esančios atokiau nuo tiesioginės šviesos – vėliausiai. Daugiausiai tik ką išsiritusių spragšių lervų aptinkama liepos mėnesį (Черепанов, 1965).

1.1.2. Lervos tarpsnis

Spragšių vystymosi ciklas, lyginant su kitais vabzdžių klasės atstovais, gana ilgas (Sufian, 2012). Didžiosios dalies spragšių rūšių lervos stadija užtrunka vidutiniškai nuo 2 iki 6 metų. (Hemerik et al., 2003). Vienos iš dažniausių Agriotes genties spragšių lervų vystymosi ciklas įprastai užtrunka nuo 2 iki 5 metų, kol lervos pasiekia lėliukės stadiją. (Miles, 1942; Parker, Howard, 2001; Furlan, 2004). Išsiritusios lervos būna bespalvės arba balkšvos spalvos, 2,5–3 mm ilgio. Pradžioje maitinasi pūvačiomis organinėmis medžiagomis, ūgtelėjusios – augalų šaknimis (Бей- Биенко, и др., 1949; Žievytė – Kulvietienė, 1973). Vėliau lerva įgauna charakteringą geltoną arba rusvą atspalvį. Kūnas padengtas chitinine danga, segmentuotas, cilindro formos. Brandą pasiekusios spragšio lervos kūno ilgis gali siekti 12–25 mm ilgio. (Roberts, 1919; Черепанов, 1965; Долин, Шечина 1965; Долин, 1978, 1982; Pileckis, Monsevičius, 1995; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008). Lervos per savo vystymosi ciklą neriasi iki 15 kartų, kūnas ištįsusio cilindro formos, kirmėliškas arba nedaug suplotas. Spragšių lervų galva – tamsiai ruda. Žandai (mandibulės) pjautuviški arba pleištiški (Черепанов, 1965; Долин, 1965, 1978). Tam tikros spragšių lervų rūšys žandų vidinėje pusėje turi po vieną ar keletą dantelių, kurie dažniausiai būna pagrindinis rūšies identifikavimo požymis. Taip pat labai svarbus požymis – priekakčio plokštelė, esanti lervų galvoje. Paprastai kiekvienos rūšies plokštelės forma skiriasi. Lervų antenėles sudarytos iš 3 narelių, menkai išsivysčiusios. Akys – iš keletos facečių. Lervos krūtinę sudaro trys segmentai: priekinis, vidurinis ir galinis. Kiekviena krūtinės dalis turi po porą, vienodo dydžio ir struktūros, kojų. Pilvelį sudaro 9 segmentai, priešingai negu krūtinės, pilvelio segmentai kojų neturi, bet kiekvieno segmento šonuose yra po porą kvėptukų (Долин, 1964, 1978, 1982; Бобинская и др., 1965; Черепанов, 1965; Гурьева, 1979; Cadler, 1996; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008). Siekiant lervas morfologiškai identifikuoti iki rūšies, didelių problemų sukelia tai, kad jų gyvenimo ciklas – ilgas, vyksta po žeme, o lervų mityba polifaginė (Riley, Keaster, 1984). Paskutinysis (9-asis) pilvelio narelis pasižymi savita sandara ir dažniausiai būna labai svarbus identifikuojant spragšius iki rūšies (Glen et al., 1943; Черепанов, 1965; Долин, 1965, 1978, 1982; Burakowski, 1993; Pileckis, Monsevičius, 1995; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008). 9- asis narelis paprastai būna ilgiausias ir plačiausias pilvelio segmentas, kuris užima tiek viršutinę, šonines, tiek ir dalelę apatinės dalies. Lervai judėti padeda dešimtasis pilvelio segmentas (analinė atramėlė), kuris yra pilvelio gale. (Glen et al., 1943; Долин, 1964, 1978, 1982; Бобинская и др., 1965; Черепанов, 1965; Гурьева, 1979; Cadler, 1996; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008).

Spragšių lervos dažniausiai sutinkamos 10–12 cm gylyje (Архипов, 1979; Wilkinson, 1977). Parkeris ir Hovardas (Parker, Howard, 2001) teigia, kad pirmametės lervos perdaug nenutolsta nuo išsiritimo vietos, kol pasiekia 3,5–6 mm ilgį. Lėtai augdamos per metus išsineria nuo 1 iki 3 kartų (Roberts, 1919, 1921, 1922; Pill et al., 1976; Hemerik et al., 2003). Atsižvelgiant į aplinkos sąlygas, lervos dažniausiai neriasi 9 – 15 kartų. (Черепанов, 1965; Parker, Howard, 2001; Hemerik et al., 2003). Dirvožemio drėgnumas – svarbiausias faktorius, lemiantis aktyvų lervos augimą ir vystymasi (Lees, 1943). Prieš pavirsdama lėliuke, lerva nustoja maitintis, migruoja link vietos, kur šiam procesui bus optimaliausios sąlygos. Dėl vandens pasisavinimo iš aplinkos lervos masė padidėja 20–30 %. Aptikusi geriausią vietą šiam procesui, lerva rausiasi statmenai ir pasiekusi dirvos paviršių, vėl grįžta į 3 – 6 cm gylį, kur bus formuojamas statmenas arba nuožulnus lopšelis (Космачевский, 1954, 1955, 1959; Долин, 1982). Lopšelis paprastai būna ovalus arba plačiai verpstiškas (Долин, 1964, 1978, 1982; Бобинская и др., 1965; Черепанов, 1965; Гурьева, 1979; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008).

1.1.3 Lėliukės tarpsnis

Spragšių lėliukės yra laisvojo tipo (pupa libera), tai sudėtingų fiziologinių procesų (histolizės, histogenezės) tarpsnis, kurio metu iš lervos susiformuoja suaugėlis vabalas (Pileckis, Monsevičius, 1995; Tarnawski, Buchholz, 2000). Spragšių lėliukės, kaip ir kitų vabalų būrio atstovų, yra labai panašios į suaugėlius (Бобинская и др., 1965). Laisvosioms lėliukėms būdingas minkštumas ir gležnumas. Plona balkšva ar gelsva plėvelė dengia atskiras būsimo vabalo kūno dalis: kojas, antenas, sparnus (Furlan, 1998). Apvalkalėlis iš dalies permatomas, todėl gana aiškiai galima matyti būsimas galūnes ir vidaus organus (Бобинская и др., 1965; Pileckis, Monsevičius, 1995). Suaugėlio ir lėliukės priešnugarėlė yra vienodos formos (Tarnawski, Buchholz, 2000). Spragšio priešnugarėlėje ryškiai matomas suaugėliams būdingos nugarėlės ataugos. Lėliukei esant lopšelyje, ant priešnugarėlės ir pilvelio esantys šereliai atlieka amortizacinę funkciją. (Бобинская и др., 1965). Vėliausioje vystymosi stadijoje pradeda tamsėti akys, mandibulės, kojos ir antsparniai. Galiausiai patamsėja ir visas kūnas, išskyrus pilvelio sritį, kuri būdingą atspalvį įgauna tik pilnai sukietėjus visam vabalo chitininiam dangalui (Tarnawski, Buchholz, 2000). Didžiausią įtaką spragšių lėliukių išsidėtymui dirvožemio gylyje turi pastarojo drėgnumas. Esant nepakankamam drėgnumui, spragšių lervos migruoja į gilesnius dirvožemio sluoksnius, kur galiausiai randa optimalias sąlygas virsmui į lėliukes. Priešingu atveju, jeigu dirvos drėgnumas būtų nepakankamas, lėliukė greitai išdžiūtų ir žūtų (Mulerčikas, 2013). Čerepanovas (Черепанов, 1965) teigia, kad smarkiai išaugus dirvos drėgnumui spragšių lėliukių vystymasis ženkliai sulėtėja, o atsiradus

10 perteklingai drėgmei, lėliukės apmiršta, gali ir žūti. Tolimesnį lėliukių vystymosi įtakoja aplinkos temperatūra, dirvos drėgnumas, taip pat atskiros rūšies biologija. Metamorfozės procesas dažniausiai užtrunka 13 dienų prie 20°C, o temperatūrai šoktelėjus iki 29°C, lėliukių vystymasis apytikriai sutrumpėja iki 6 – 7 dienų (Furlan, 1998).

1.1.4. Suaugėlio tarpsnis

Spragšių suaugėlių kūnas – netaisyklingos elipsės formos. Jiems būdinga, kad priešnugarėlės galiniai kampai yra ištįsę ir tapę smailiomis ataugomis. Tai yra vienas būdingiausių spragšių rūšių bruožų, padedantis šią šeimą išskirti iš kitų panašią kūno formą turinčių vabalų būrio atstovų (Buprestidae, Eucnemidae). Taip pat svarbus požymis, kuris padeda identifikuoti šią šeimą – prieškrūtinėlės pagrindo dantelis. Kai vabalas palenkia prieškrūtinį į apačią, įsistato į tam tikrą duobutę, kuri yra vidukrūtinėlėje. Artinantis pavojui ar vabalui nukritus ant nugaros, spragšiai pradeda judinti prieškrūtinį aukštyn ir žemyn. Palenkus žemyn prieškrūtinį, pirmiausia į vidukrūtinėlės priekinį kraštą stipriai atsiremia prieškrūtinėlės pagrindo dantelis. Galiausiai staiga slysdamas atsimuša į specialią duobutę, išgaudamas charakteringą spragtelėjimą, o šiuo momentu, susidariusi nemenka atatrankos jėga, pakelia vabalą į orą. Daugelio autorių teigimu, dėl šios spragšių savybės ir kilo jų šeimos pavadinimas (Roberts, 1919; Бобинская и др., 1965; Долин 1978; Гурьева, 1979; Burakowski, 1993; Pileckis, Monsevičius, 1995; Alford, 1999; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008; Mulerčikas, 2013). Atpažinti spragšių suaugėlius nepalyginamai lengviau negu lervas. Priekakčio briaunelė, priešnugarėlė, skydelis, antenų nareliai, savita kūno spalva, mikroskulptūra bei plaukuotumas – visi šie bruožai palengvina darbą identifikuojant spragšių rūšis (Бобинская и др., 1965; Гурьева, 1979; Pileckis, Monsevičius, 1995; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008). Lietuvoje dažnai aptinkamos Agriotes obscurus kūnelis yra matinės, pilkšvai rusvos spalvos, padengtas retais plaukeliais, o Agriotes lineatus suaugėliai turi nevienodos spalvos antsparnių lysveles: porinės – tamsesnės už neporines (Бобинская и др., 1965; Долин, 1978; Lohse, 1979; Гурьева, 1965, 1979; Pileckis, Monsevičius, 1995; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008). Sau būdingą spalvą suaugėliai įgauna 1 – 2 dienos po išsiritimo. Kol chitininis skeletas neprisipildo rūšiai būdingų pigmentų ir nepasidengia vaškiniu sluoksniu, suaugėliai būna šviesesni, gelsvi ar rusvi, kūno dangalas minkštas (Гурьева, 1965; 1979; Lohse, 1979). Spragšių rūšys pasižymi skirtingu dydžiu. Sutinkami individai nuo 2 – 3 mm iki net 20 mm. Tarp spragšių suaugėlių taip pat pastebimas lytinis dimorfizmas. Patelės dažniausiai yra didesnės už vyriškos lyties atstovus, tarp lyčių taip pat skiriasi antenėlės (Бобинская и др., 1965; Lohse, 1979; Гурьева, 1965, 1979; Tarnawski,

Buchholz, 2000, 2008)). Tyrimais konstatuota, kad kai kuriais atvejais patinėliai ir patelės iš lėliukių išsirita ne vienodu metu. Ištyrus Agriotes obscurus, Agriotes lineatus ir Agriotes sputator prieita išvados, jog anksčiau išvardytų rūšių patinėliai iš lėliukių išsivysto greičiau negu patelės, taip pat visų paminėtų rūšių patinėlių gyvavimo amžius buvo trumpesnis (Brian 1947). Spragšiai juda lėtai lyginant su kitais vabalų būrio atstovais. Tai pasireiškia todėl, kad jų kojos yra santykinai trumpos lyginat su kūno dydžiu. Spragšiai, kaip ir daugelis kitų laukinės gamtos sutvėrimų, yra prisitaikę maskuotis aplinkoje. Agriotes lineatus bei Agriotes obscurus paprastai sutinkami dirvos paviršiuje, ant augalų lapų ir stiebų. Dėl šios priežasties pas juos dominuoja matiniai juodai – rudi, pilkai – rudi atspalviai. Taip užsimaskavusius spragšius nelegva pastebėti ant dirvos paviršiaus ar tarp augalų. Atviresniuose biotopuose aptinkamų individų spalvos kur kas ryškesnės: melsvai žalios, raudonos, oranžinės arba pilkos spalvos (Бобинская и др., 1965). Suaugę spragšiai nekenkia, tik ropinėja dirvožemio paviršiuje ar augalų dalimis: stiebais, lapais ar šakelėmis (Бобинская и др., 1965; Lohse, 1979; Furlan, 1998; Pileckis, Monsevičius, 1995; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008). Furlan (Furlan, 1996). Didžioji dalis sutinkamų spragšių rūšių žiemoja lervos stadijoje arba jauni suaugėliai pasilieka lėliukės lopšelyje. Kartais pasitaiko, kad išsiritę vabalai palieka saugų lopšelį ir išropoja į dirvos paviršių. Pastarieji dažniausiai žiemoja po įvairiomis augalų liekanomis, tarp samanų ar viršutiniame dirvožemio sluoksnyje. Šis reiškinys dažniausiai stebimas, kai rudens temperatūra yra aukštesnė, negu įprastai (Бобинская и др., 1965; Гурьева, 1965, 1979; Lohse, 1979; Pileckis, Monsevičius, 1995; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008). Spragšių rūšys tai pat skiriasi kopuliacijos ir kiaušinėlių dėjimo laikotarpiais. Paprastai spragšių suaugėliai pasirodo pavasarį. Agriotes obscurus, Agriotes sputator, Agriotes lineatus, Cidnopus aeruginosus ir kitos rūšys agrocenozėse būtent pasirodo pavasario laikotarpiu, o Hemicrepidius (Herbst, 1784) suaugę spragšiai pasirodo birželio mėnesį. Didžiosios dalies rūšių individai kopuliuoja pakankamai trumpai lyginant su kiaušinėlių dėjimo laikotarpiu. Dažniausiai suaugusių individų gyvenimas trumpas, patelės numiršta padėjusios kiaušinėlius, o patinėliai - po poravimosi su patelėmis. Nors, pavyzdžiui, Negastriinae pošeimio individai gyvena per visą vegetacijos laikotarpį (Бобинская и др., 1965; Гурьева, 1979; Burakowski, 1993; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008).

1.2. Spragšių rūšinė sudėtis agrocenozėse

Spragšiai (Elateridae) – viena gausiausių vabalų (Coleoptera) būrio šeimų. Pasaulyje aprašoma daugiau nei 12 000 rūšių bei daugiau negu 600 šeimų (Tarnawski, Buchholz, 2008). 12

Spragšių pavadinims kilo iš gebėjimo šoktelėti į viršų praktiškai iš bet kokios padėties ir šuolio metu girdimo charakteringo spragtelėjimo (Pileckis, Monsevičius, 1995; Parker, Howard, 2001). Spragšių rūšys paplitusios visuose kontinentuose, išskyrus Antarktidą. Taip pat jie sutinkami net iki 5000 – 5500 metrų virš jūros lygio, išskyrus zonas, kuriose ištisus metus laikosi storas sniego ir ledo sluoksnis (Tarnawski, Buchholz, 2000). Gamtinės sąlygos – pagrindinis aspektas, įtakojantis spragšių rūšių gausą. Pirmą kartą Lietuvoje spragšiai aprašyti B. Ogijevičiaus 1939 metais. Mokslininkas pateikė Vilniaus, Trakų ir Ašmenos (dabartinė Baltarusija) krašto tyrimų rezultatus su aptiktomis 39 spragšių rūšimis (Ogijewicz, 1939). Kita mokslinė publikacija pasirodė po 21 metų, kur apibendrinus surinktas kolekcijas bei kitus duomenis, sąrašas pasipildė iki 45 rūšių (Pileckis, 1960), o po 35 metų sulaukta dar vieno papildymo 21 rūšimi iki 66 (Pileckis, Monsevičius, 1995). Kol kas spragšiai Lietuvoje nedaug tyrinėti, savo entomologinėse kolekcijose juos turėjo šie mokslininkai (Strazdienė, 1988; Zajančkauskas; Pileckis, 1968; Pileckis, Jakaitis, 1982; Pileckis, Monsevičius, 1982; Šablevičius, 2000; Pankevičius, 2000; Gliaudys, 2001; Tamutis, Zolubas, 2001; Ferenca et al., 2002; Tamutis, 2003; Žiogas, Zolubas, 2005; Tamutis et al., 2007, 2010; Ivinskis et al., 2008; Ostrauskas, Ferenca, 2010). Šiuo metu yra aptiktos 74 spragšių rūšys, dar virš 30 rūšių minimos, kaip tikėtinos, atsižvelgiant į kaimyninių šalių tyrimus (Tamutis ir kt. 2011). Tik trečdalis visų rūšių (25) Lietuvoje laikomos dažnomis, kitos rūšys sutinkamos retai arba labai retai (Pileckis, Monsevičius , 1995). Taip pat galima paminėti, kad iš likusių 49 rūšių, tik 2 yra saugomos ir įrašytos į Lietuvos Raudonąją knygą. Tai yra raudonasis pievaspragšis (Anostirus purpureus (Poda, 1761)) ir didysis spragšis (Stenogostus rufus (DeGeer, 1774)) (Tamutis, 2005; Rašomavičius, 2007). Pasaulyje atliktų tyrimų, susijusių su spragšiais, gyvenančiais agrocenozėse – nedaug. Natūralu, kad didesnio dėmesio susilaukė pačių žalingiausių spragšių rūšys. Daug autorių nurodo, kad visos Europos agrocenozėms didžiausią žalą daro Agriotes genties atstovai (Chaton et al., 2003). Iš visų 40 sutinkamų rūšių (Cate, 2007), dažniausiai minimos tik 4, kurios plačiai sutinkamos tiek sukultūrintuose, tiek nedirbamuose žemės plotuose A. lineatus, A. obscurus, A. sputator, A. sordidus (Illiger, 1807) (Chaton et al., 2008). Geriausiai anksčiau paminėtų rūšių paplitimą, fenologiją, mitybą aprašė (Furlan, 1998, 2004; Langenbuch, 1932; Traugott et al., 2008). Greičiausiai su iš Europos eksportuojamais produktais į Šiaurės Ameriką pateko ir ten aklimatizavosi bei paplito kai kurios spragšių rūšys. Kanados pakraščiuose sutinkamos: Agriotes obscurus, Agriotes lineatus ir Agriotes sputator, o vakarinėje Britų Kolumbijoje, Naujojoje Škotijoje bei Jungtinių Amerikos Valstijų Vašingtono valstijoje sutinkamos Agriotes obscurus ir Agriotes lineatus (Eidt, 1953; Crozier et al., 2003; Vernon et al., 2005). Nors šis kontinentas pasižymi kitų, nearktinių spragšių rūšių daroma žala, tokių kaip:

Limonius canus (LeConte, 1853), Limonius californicus (Mannerheim, 1852), Ctenicera destructor, Ctenicera pruinina, Agriotes mancus (Say, 1823), Melanotus communis (Gyllenhal, 1817), Conoderus sp. (Van Herk et al., 2008). Lietuvos agrocenozių spragšių rūšinė sudėtis beveik nebuvo išsamiai tyrinėjama. Atlikus tyrimus vasariniuose miežiuose, aptiktos 6 rūšys, gausiai sutiktos tik 2: Agriotes lineatus ir Agriotes obscurus (Tamutis et al. 2007). Kaip galinčias gyventi Lietuvos žemės ūkio naudmenose išskiriamos 18 rūšių, tačiau žaladariais galima įvardinti tik 16 (Pileckis, Monsevičius, 1995). Tai rūšys: Ctenicera pectinicornis, Actenicerus sjealandicus, Selatosomus aeneus, Dalopius marginatus, Agriotes atterrimus (Linnaeus, 1761), A. obscurus, A. ustulatus, A. lineatus, A. sputator, Adrastus nitidulus (Marsham, 1802), A. rachifer, Hypnoidus riparius (Fabricius, 1782), Cidnopus aeruginosus, C. pilosus, Hemicrepidius hirtus, H. niger (Pileckis, Žuklys, 1974).

1.3. Spragšių reikšmė agrocenozėse

Susirūpinimas spragšių žalingumu žemės ūkiui pasaulyje kilo preito amžiaus pirmaisiais dešimtmečiais (Lane, 1924; Hyslop, 1917; Mccolloc et al., 1927), bet atsižvelgiant į didelė pažangą augalų apsaugos srityje, šios temos aktualumas neginčijamas. Nepaisant didelės pažangos augalų apsaugos srityje ši tema aktuli ir šiandien (Khinkin, Nikolov, 1974; Pileckis, Monsevičius, 1995; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008; Sufyan, 2012; Burakowski, 1993; Parker, Howard, 2001; Van Herk et al., 2008; Furlan, 2005). Didžioji Europos valstybių dalis spragšius traktuoja kaip vienus is pagrindinių kenkėjų (Soroka, 2003; Blaser et al., 2004; Mrówczyński, Sobkowiak, 1999; Erlichowski, 2008; Sądej, 2008). Bulvės – žemės ūkio kultūra, kuriai spragšių lervos kiekvienais metais padaro didžiausią žalą (Keller, Schweizer, 2001; Parker, Howard, 2001; Grove et al., 2000, Boiteau et al., 2000; Capinera, 2006). Lervos mėgsta apleistus piktžolėmis, ypač varpučiu, taip pat daugiamečių žolių ar kaupiamųjų augalų plotus. Spragšiai yra polifaginiai kenkėjai, dažniausiai sutinkami miško paklotėje, durpynuose, dirvožemiuose, kuriuose gausu organinės kilmės medžiagų (Pileckis, Monsevičius, 1995). Didžioji dalis spragšių rūšių teikia prioritetą drėgnesniam dirvožemiui (Tsendsuren, 1979; Архипов, 1979; Wightman, Morrison, 1978). Šių rūšių lervos apgraužia šaknis, sėklas, gumbus, šakniavaisius. Pažeistos sėklos nedygsta, sutrinka augalų fiziologinės funkcijos (Pileckis, Monsevičius, 1995; Lešinskas, Pileckis, 1967; Šurkus, Gaurilčikienė, 2002; Van Herk, Vernon, 2006). Dėl lervų nejudrumo ir sėslumo jos paprastai kenkia ten, kur ir išsirito iš kiaušinėlių. Būtent dėl šito reiškinio pasėlių plotai pažeidžiami ne vienodai, o susidaro sunaikintų augalų židiniai. Pažeistame plote, žuvusių augalų kiekis gali viršyti 90%, 14 kas reiškia dižiulius nuostolius. (Бобинская и др., 1965; Pileckis, Monsevičius , 1995; Brazauskienė, Semaškienė, 2006). Didesnis lervų tankumas ploto vienete aptinkamas laukuose, kurie ribojasi su pievomis ir nesukultūrintomis žemės ūkio naudmenomis (Lefko, 1998; Parker, Howard, 2000). Agriotes genties spragšių lervos minimos, kaip daugiausiai žalos padarančios Senajame žemyne ir Šiaurės Amerikoje (Aguilar, 1962; Tóth, 1984; Metcalf, 1993; Chabert, 1994; Jansson, Olsson, 1994; Tarnawski, Buchholz, 2000; Parker, Howard, 2001; Chaton et al., 2003; Johnson et al., 2008; Traugott et al. 2008; Landl et al. 2010;). Kai kurių spragšių lervos ankstesnėse gyvenimo stadijose yra fitofagės ir maitinasi negyva organine medžiaga, tokiu būdu spartindamos organinių atliekų mineralizacijos procesus ir gerindamos dirvožemio savybes (Zacharuk, 1963; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008). Skirtingų rūšių spragšių lervos maitinasi ne vienodo tipo maistu. Jos, priklausomai nuo rūšies, gali būti fitofaginės, nekrofaginės ir grobuoniškos (Бобинская и др., 1965; Черепанов, 1965; Долин, 1982; Pileckis, Monsevičius, 1995; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008). Dėl šios priežasties negalime vienareikšmiškai teigti, jog lervos tik kenkia. Grobuoniškumu ypatingai pasižymi Agrypnus, Lacon, Elater gentims priklausančios spragšių lervos (Черепанов, 1965; Долин, 1982; Hansen, 1966; Dajos 2000; Tarnawski, Buchholz, 2008; Waldner et al., 2013). O Agriotes genties lervoms labiau būdingas sapro - fitofagiškumas (Roberts, 1919; Tóth, 1984; Borg–Karlson et al., 1988; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008). Dėl savo grobuoniškų savybių, spragšių lervos neretai laikomos teikiančiomis naudą pasėliams, nes maitinasi kitais kenkėjais ir tokiu būdu reguliuoja pastarųjų gausą (Черепанов, 1965; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008). Priešingai lervoms, suaugę polifagai individai, augalams žalos nedaro, nes jų mitybinę bazę sudaro žiedadulkės, nektaras, lipčius, kartais augalų dalys. (Бобинская и др., 1965; Черепанов, 1965; Долин, 1982; Pileckis, Monsevičius, 1995;Tarnawski, Buchholz, 2000). Spragšių rūšys, kurios pasižymi grobuoniškumu, mėgsta maitintis kitais kenkėjais: amarais, skydamariais, blakutėmis. Tokiu būdu darydami teigiamą įtaką įvairioms žemės ūkio kultūroms (Tarnawski, Buchholz, 2008).

1.4. Spragšių ekologinės grupės

Spragšių rūšys, pagal jautrumą dirvos drėgmės rėžimui yra skirstomos į kelias ekologines grupes: higrofilinės, mezofilinės, kserofilinės ir fitofilinės (Крыжановский, 1983). Higrofilai – spragšių rūšys, kurios prisitaikiusios prie perteklingo drėgnumo sąlygų. Mezofilai – prisitaikę prie vidutinio drėgnumo sąlygų. Kserofilinės rūšys aptinkamos biotopuose, kurie pasižymi dideliu drėgmės trūkumu. Dažniausiai negalima nubrėžti aiškios

15 ribos tarp šių ekologinių grupių. Galima paminėti, jog daugelio spragšių rūšių lervos drėgmę mėgsta labiau negu tos pačios rūšies suaugėliai. Lervos taip pat nepalyginamai jautriau reaguoja į drėgmės trūkumą. Higrofilinėms rūšims priskiriami spragšiai, kurie sutinkami arti vandens telkinių. Riba su mezofiliais individais sunkiai nustatoma, nes dažnai pasitaiko, jog viena iš dviejų atimai gimingų rūšių yra higrofilinė, o kita mezofilnė. Dėl plačios apimties, šioje grupėje sutinkamos visos hidrofiliškumo gradacijos. Nemaža dalis rūšių sutinkama išimtinai tik šlapiame smėlyje, prie pat vandens telkinio ribos. Atstumas varijuoja tik nuo kelių dešimčių centimetrų iki keletos metrų nuo kranto linijos. Pagrindinės higrofilinės spragšių rūšys pasižymi poreikiu skirtingai dirvožemio granuliometrinei sudėčiai, todėl vienos dažniau aptinkamos lengvesnės sudėties, kitos sunkesnio dirvožemio pakrantėse. Mezofilinės rūšys paprastai paplitusios miškų ir pievų biotopuose. Pastariesiems taip pat priskiriama nemenka dalis aridinių landšaftų spragšių populiacijos. Literatūroje šios rūšys dažnai vadinamos kserofilinėmis, bet tai nėra tikslinga, nes jos paprastai sutinkamos prie sąlyginai aukšto aplinkps drėgnumo. Drėgmės stygiui įpatyngai jautrios pastarųjų lervos. Fitofilinėms rūšims priskiriami individai, kurie sutinkami ant stambių vienmečių ar daugiamečių augalų (Крыжановский, 1983). Išskiriami pagrindiniai du spragšių faunos areolo tipai: mediteraninis ir sibirinis. Sibirinės rūšys migravo postglacialiniame subarktiniame ir preborealiniame periodais iš tolimųjų rytų kraštų: Mandžiūrijos, Mongolijos (ЛопаТин, 1979). Ekologiniu požiūriu rūšys susijusios su miškų ir pelkių biotopais.

1.5. Spragšių ūkinė reikšmė

Viso pasaulio ūkininiai kenčia nuo spragšių lervų veiklos padarinių (Klinger, Doane 1974; Wightman, Morrison 1978; Ivashchenko, Adamenko, 1981; Hajyieva, Soroka, 2008). Lervoms būdingas paplitims židiniais, dėl šios priežasties jos žemės ūkio pasėlius pakenkia ne ištisai. (Parker, Howard, 2001). Agriotes genties lervos pasižymi fitofagiškumu, bet Agriotes obscurus rūšies individai kartais maitinasi zoofagiškai nors (Traugott et al., 2008). Stamopoulos (Stamopoulos, 1995) teigia, kad spragšių lervos žalingiausios: javams, kukurūzams, bulvėms, cukriniams runkeliams, braškėms. Jeigu lervos paplinta daržovių laukuose po jų išretinimo, tokiu atveju patiriami didžiausi nuostoliai (Miles, 1942). Eilė mokslininkų teigia, kas žalingiausi žemės ūkio naudmenų kenkėjai yra Agriotes genties individai. Šios genties atstovai: Agriotes lineatus, Agriotes obscurus bei Agriotes sputator gali kenkti be išimties visiems Žemės ūkio augalams. (Eidt, 1953; Pileckis, 1983, 1994; Pileckis, 16

Vengeliauskaitė, 1996; Manole et al., 1999; Parker, Howard, 2001; Popov et al., 2001; Crozier et al., 2003; Gaurilčikienė, Semaškienė, 2004; Vernon, Van Herk, Tolman, 2005; Parker, 2005; Furlan, 2005; Brazauskienė, Semaškienė, 2006; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008; Landl et al., 2010). Ne vienų tyrimų rezultatai atskleidė, kad spragšių lervų daroma žala labiau pasireiškia avižų ir kviečių pasėliuose lyginant su miežiais ar rugiais. Daržoves: porus, pupas, pomidorus, morkas, bastutinius spragšių lervos gali pažeisti bet kuriame augalo tarpsnyje, bet rimtų nuostolių nesukelia. (Miles 1942a; Cockbill et al., 1945; Griffiths 1974). Spragšių lervų veiklos padaryti nuostoliai paprastai sukeliami 4 veiksnių: augalo rūšies, augimo tarpsnio, gyvybingumo ir pasėlio tankumo. Pavyzdžiui: pasėjus kukurūzus rečiau negu rekomenduojama, spragšių lervos gali sunaikinti iki 35% planuojamo derliaus, o pasėlius būtina atsėti (Apablaza et al., 1977; Smith et al. 1981; Furlan 1989, 1990; Lefko et al. 1998a, 1998b; Simmons et al., 1998). Bulvės JTO maisto ir žemės ūkio skyriaus duomenimis – pagrindinis ekologinės žemės ūkio gamybos augalas bei ketvirtas pagal svarbumą intensyvioje žemės ūkio sistemoje, užleidžiantis pozicijas tik ryžiams, kviečiams ir kukurūzams). 39 spragšių rūšys, kurios priklauso 12 genčių, įvardijamos kaip bulvių kenkėjai. (Jansson, Seal, 1994). Per spragšių lervų padarytus bulvių gumbų pažeidimus patenka Rhizoctonia solani užkratas (Keiser, 2007). Atsiradus net ir menkiausiems bulvių pažeidimams, mažėja derliaus kokybė, gumbai tampa nebepatrauklūs kaip prekė (Parker, Seeny, 1997). Šiaurės Amerikos žemyne spragšių lervų žala vertinama nuo 5 iki 25% proecentų bendro derliaus (Jansson, Seal, 1994). Jeigu sudarytoje sėjomainoje bulvės sodinamos po daugiametės sėtinės pievos, jos ypač nukenčia nuo lervų daromos žalos (Schepl, Paffrath, 2005). Spragšių lervų plitimą skatinančios žemės ūkio naudmenos: javai, užimti pūdymai, cukriniai runkeliai, liucerna (Mcsorley et al., 1987; Jansson, Lecrone, 1991). Pagal Jansono ir Lekrone (Jansson, Lecrone 1991) atliktus tyrimus galima teigti, jog bulvių gumbai pažeidžiami intensyviau esant sausesniems metams, nes lerva bando kompensuoti drėgmės stygių. Padaryti pažeidimai skatina infekcijas, kitų kenkėjų invazijas (Gratwick, 1989; Parker, 2005). Santykinė oro drėgmė, temperatūra bei endogeniniai veiksniai daro įtaką Agriotes lervų mitybai, jos aktyvumui (Chaton et al., 2003). Spragšių lervos kenkia ir pažeisti rapsams, smidrams, salotoms, svogūnams, taip sudarydamos didžiulius ekonominius nuostolius (Brunner et al., 2007). Paprastai didžiausias lervų tankis aptinkamas laukuose, kurie dirbami po daugiamečių pievų. Bet reikšmingą žalą žemės ūkio kultūroms lervos pradeda daryti antrais savo gyvavimo metais, nes pirmaisiais pagrinde maitinasi negyva organine medžiaga (Brazauskienė, Semaškienė, 2006; Tarnawski, Buchholz, 2008). Lietuvos žemės ūkyje dižiausią žalą daro: Agriotes obscurus, Agriotes lineatus, Agriotes sputator,

Athous niger (Žievytė-Kulvietienė, 1976; Pileckis, Monsevičius, 1995; Šurkus, Gaurilčikienė, 2002). Tiek bulvėms, tiek kitoms daržovėms spragšiai kenkia visomis be išimties augimo stadijomis. Pažeistose daržovėse aptinkamos, nedidelės, nuo 1 iki 3 mm apvalios skylutės. Atsiradus pažeidimams trumpėja sandėliavimo laikas saugyklose, nes padidėja bakterinių ir grybinių infekcijų pavojus, suprastėja prekinė išvaizda (Бобинская и др., 1965). Įtarus, jog dirvoje paplitusios spragšių lervos, norint išvengti ženklių nuostolių, būtini jų gausumo tyrimai. Užkrėtimo laipsnis vertinamas nustačius jų tankį viename armens kvadratiniame metre. Nuo aptiktų lervų kiekio priklauso sprendimas ar ekonomiškai naudinga auginti tam tikrus kultūrinius augalus pasirinktam plote. Jeigu dirva užkrėsta lervomis, stebimas pasėlių išretėjimas, nevienodas augalų vystymasis (Brazauskienė, Semaškienė, 2006). Pavasarį spragšių lervų taikiniu tampa vasariniai pasėliai, bastutiniai augalai, o rudens laikotarpiu kenkiama žiemkenčiuose, bulvių laukuose (Pileckis, Monsevičius, 1995; Brazauskienė, Semaškienė, 2006; Tarnawski, Buchholz, 2008). Maisto ieškojimo procese, Agriotes genties individų lervos aplinkoje orientuojasi reaguodamos į augalų sultis, cukrų tirpalus, baltymus ir riebalus. Lervos puikiai pažįsta dirvoje ištirpusių maistinių medžiagų koncentraciją, bet visiškai nereaguoja į aplinkos kvapus. Lervą maistą aptinka netyčia, netisklingai migruodama, į jį nereaguoja kol neprisiartina 5 – 6 cm atstumu. Atstumas gali svyruoti nuo dirvožemio drėgmės kiekio (Tarnawski, Buchholz, 2008). Bulves nerekomenduojama sodinti kai 1m2 aptinkamos daugiau negu 5 lervos, jeigu gumbai apdoroti augalų apsaugos priemonėmis žalingumo riba pakyla iki 10 lervų vienam kvadratiniam metrui (Brazauskienė, Semaškienė, 2006). Lietuvoje randamos rekomendacijos ne daugiau 3 spragšių lervos 1 kukurūzų kvadratiniam metrui, o kaimyninėje Baltarusijoje žalingumo riba išauga net iki 10 spragšių lervų vienam kvadratiniam metrui (Brazauskienė, Semaškienė, 2006). Kalbant apie cukrinius runkelius, insekticidiniai beicai naudojami lervų tankiui viršijant 5 vienetus į kvadratinį metrą, bet ne daugiau 15 vienetų kvadratiniam metrui. Priešingu atveju rekomenduojama pasirinkti kitą lauką, kuriame bus daug saugiau auginti pasėlius. (Brazauskienė, Semaškienė, 2006; Tarnawski, Buchholz, 2008). Be bulvių spragšių lervos daro žalą ir tokioms kultūroms kaip morkos, porai, braškės ar kviečiai (Hicks, Blackshaw, 2008). Taip pat sutinkama augalų, kurie yra pakantūs net ir dideliam kiekiui lervų: pupos, žirniai, linai (Parker, Howard, 2001). Selatosomus aeneus, Agriotes lineatus, Agriotes obscurus, Agriotes ustulatus, Agriotes sputator, Hemicrepidius niger rušys literatūroje minimos kaip dažniausiai Lietuvos Respublikoje žemės ūkio naudmenoms kenkenčios bei dažniausiais sutinkamos (Pileckis, 1994; Pileckis, Vengeliauskaitė, 1996; Pileckis, 1983; Brazauskienė, Semaškienė, 2006). Nors spragšiai ir yra laikomi fakultatyviniais kenkėjais, tačiau jų daroma žala neginčijama. Spragšių lervos papildomai gali

18 maitintis ir piktžolių šaknimis, augalinės kilmės liekanomis, smulkiais dirvos organizmais ar negyva, dirvoje esančia organine medžiaga. Bet išsamių duomenų apie spragšių lervų mitybos įpročius dar labai trūksta. Dėl šios priežasties, atliekant laboratorinius bei lauko bandymus, pritaikytas stabilių izotopų metodas. Gauti duomenys, kad Agriotes obscurus minta išimtinai tik augalų šaknimis, o Hemicrepidius niger – visaėdės (Pázmándi, Traugott, 2005). Net ir esant sąlyginai nedideliam spragšių lervų gausumui (<100000 vnt. ha-1), lervos stipriai pakenkia bulvių derliaus kokybei ir sukelia milžiniškus ekonominius nuostolius, dėl šios priežasties bulvės laikomos jautria spragšiams rūšimi (Parker, 2005, 2007; Ansari et al., 2009). Kai kurie autoriai nurodo, kad ekonominė žalingumo riba yra dar mažesnė ir siekia vos 62500 lervų ha-1 (Parker, Howard, 2001) Dėl mokslininkams nežinomos priežasties, spragšių lervos tampa vis žalingesnės Didžiosios Britanijos bulvių augintojų ūkiuose. Duomenų apie spragšių lervų daromą žalą labai trūksta Škotijos ir Šiaurės Airijos ūkiuose (Parker, Howard, 2001). Viena pagrindinių ekologinių bulvių augintojų problema – spragšių lervos (Schepl, Paffrath, 2005a). Parkeris ir Hovardas (Parker, Howard, 2001) teigia, kad lervų žalingumo laipsnis yra neatsiejamas nuo dirvožemio granuliometrinės sudėties. Jeigu dirva lengvesnė, bulvės pažeidžiamos nepalyginamai intensyviau net ir esant mažam jų kiekiui, o sunkesnėse dirvose stebimas priešingas reiškinys. Gumbai nukenčia daug mažiau, nors spragšių lervų gausumas yra didelis. Taip pat Parkeris ir Hovardas (Parker, Howard, 2001) nurodo, jeigu lervos yra mažesnės negu 5 mm ilgio, jos reikšmingos įtakos darliui neturi. Tolimuosiuose rytuose dėl spragšių veiklos neretais atvejais nuostoliai viršija net 50 % (Kwon et al., 1999). Britų Kolumbijos daržovių, pašarui auginamų augalų, dekoratyvinių augalų augintojai pagrindiniais kenkėjais dažniausiai įvardina Agriotes lineatus bei Agriotes obscurus rūšis (Crozier et al., 2003). Šiaurės Amerikoje, Didžiojoje Britanijoje, Austrijoje pagrindinėmis žaladarėmis laikomos Agriotes genties rūšys: Agriotes lineatus, Agriotes obscurus, Agriotes sputator. Galima teigti, kad greičiausiai panaši situacija yra susiklosčiusi ir likusioje Europos kontinento teritorijoje (Pázmándi, Traugott, 2005; Parker, 2007; Ansari et al., 2009). Pázmándi ir Traugott (Pázmándi, Traugott, 2005). Kai kurių spragšių genčių, kaip Adrastus, Brachylacon, Cryptohypnus, Dolopius, Hypnoidus, Selatosomus, Prosternon statusas, dėl neišsamių tyrimų, nėra aiškus (Parker, Howard, 2001). Mokslininkai Čeris ir Stanslis nurodo, kad JAV Floridos valstijos cukrašvendrių plantacijoms spragšiai padaro didelę žalą (Cherry, Stansly, 2008). Pagal Vokietijos maisto produktų standartus, jeigu spragšių lervų pažeistų bulvių gumbų bendras kiekis viršija 5%, tokia produkcija gali būti vartojama tik pašarinėms reikmėms (Schepl, Paffrath, 2005b). Tyrimų eigoje nustatyta, kad augalai išaugina esmingai mažiau sėklinės medžiagos net ir tada, kai kenkėjai nedaro tiesioginės žalos augalo reprodukciniams audiniams. Šiuo atveju svarbiausiu faktoriu laikomas resursų, reikalingų

19 augalo organams: žiedams, žiedadulkėms, sėkloms sumažėjimas. Dėl atsiradusių pakenkimų pasikeičia augalo morgologija, fenologija, stiebo aukštis, taip pat pasikeičia ir nektaro cheminė sudėtis, ko pasekoje tokie augalai tampa mažiau patrauklūs potencialiems apdulkintojams. Pavyzdžiui pusės garstuko (Sinapis arvensis) populiacijos, kai augalas buvo 4 lapelių tarpsnyje, lapai buvo pažeisti ropinio baltuko (Pieris rapae) lervų. Pastebėtas esmingas augalų aukščio, kartu ir masės sumažėjimas, augalas žydėjo daug vėliau negu įpratsa. Garstukai, kurie nukentėjo nuo spragšių lervų, esmingai dažniau sulaukdavo vabzdžių apdulkintojų. Tačiau jeigu augalą pažeidė tiek spragšių lervos, tiek ropiniai baltukai buvo stebimas esmingas žydėjimo laikotarpio sutrumpėjimas, o kartu ir mažesnis subrandintų sėklų skaičius (Paveda et al., 2003).

1.6. Augalų apsauga nuo spragšių

Norint prognozuoti būsimus augalų apsaugos kaštus, labai svarbu sugebėti tiksliai nustatyti lauko užkrėstumo spragšiais lygį. Siekiant išlaikyti didelį kontrolės efektyvumą, būtina tyrimus atlikinėti kiekvienais metais, nes kenkėjų skaičius laukuose metai iš metų varijuoja (Smith et al., 1981). Galimos didelės spragšių kiekio varijacijos tiek tame pačiame lauke, tiek tarp skirtingų tiriamų laukų. Siekiant priimti optimaliausius sprendimus augalų apsaugos atžvilgiu, būtina atkreipti dėmesį ir į ankstesnius lauko tyrimus, ypač jeigu lauke būta problemų su spragšiais. Atlikus būtinus tyrimus, gaunami duomenys, kurie padeda pasirinkti tinkamiausią kultūrą atitinkamame lauke (Yates, Finney, 1942). Dėl ilgo vystymosi ciklo, nepaprastai sudėtinga kontroliuoti šių kenkėjų populiaciją. Siekiant optimalių rezultatų, reikalingi ilgalaikiai veiksmai: tinkamos sėjomainos, melioracinės priemonės, atsparių kenkėjams veislių pasirinkimas bei kitos agrotechninės priemonės. Šiltuoju metų laikotarpiu patartina kelis kartus kultivuoti juoduosius pūdymus, nes dėl mechaninio dirvos judinimo pažeidžiami ten esantys kiaušinėliai ir lėliukės. Dėl šios priežasties dirbamame plote smarkiai sumažėja kenkėjų (Andrews et al., 2008). Galima teigti, kad pavasarinis ir rudeninis laukų dirbimas yra labai efektyvi priemonė, siekiant reguliuoti spragšių populiaciją, nes ariamuose plotuose žūva daug lervų, dėl pasikeitusios dirvos struktūros joje nebelieka tinkamų sąlygų kiaušinėliams dėti ar lervų vystymuisi (Seal et al., 1992a; Parker, Howard, 2001). Katalonijos mokslininkų tyrimai parodė, kad esant intensyvesniam mechaniniam žemės dirbimui, kovoje su spragšiais, insekticidai pasidarė nebereikalyngi (Pique et al., 1998). Anot Dirlbeko (Dirlbek, 1973), po penkerių metų intensyvaus mechaninio dirvos dirbimo, spragšių kiekis sumažėja iki 90%. Salotos, liucerna, saulėgrąžos, grikiai – augalai, kurių įtraukimas į sėjomainą palengvina darbą kovoje su šiais kenkėjais (Gibson et al., 1958). Tačiau

20 vienareikšmiškai negalima tvirtinti, kad spragšiai nekenkia anksčiau paminėties augalams, ypatingai liucernai, nes detalių tyrimų dar trūksta (Sufyan, 2012). Ekologiniuose bulvių ūkiuose, kaip šių kenkėjų masaliniai augalai, sėkmingai panaudoti morkų ir pupų pasėliai (Schepl, Paffrath, 2003). Pasak Schepl ir Paffrath (Schepl, Paffrath, 2005), sėjomainose kuriose yra vienas žieminių pasėlių laukas, spargšiai padaro esmingai mažesnę žalą, lyginant su laukais, kuriuose sėjomanijoe buvo naudojami du ar net daugiau žieminių pasėlių laukai. Kovoje su dauguma dirvos kenkėjų, įskaitant ir spragšius, sėjomanoje rekomenduojama įveisti bastutinių augalų, tokių kaip kopūstai ar garstyčios, laukus, nes ne paslaptis, kad jie turi gliukozinolatų, pasižyminčių puikiomis biologinės kovos su kenkėjais sąvybėmis (Lichtenstein et al., 1964). Norint, kad suplanuota augalų apsaugos sistema veiktų sėkmingai, būtina pasirinkti kiek įmanoma atsparesnes kenkėjų veiklai veisles (Strickland et al., 1962). Tyrimų eigoje nustatyta, kad tarp septynių Didžiosios Britanijos dažniausiai auginamų bulvių veislių skirtumai spragšių veikos atsparumui buvo nežymūs (Parker, Howard, 2000). Bet Kwon (Kwon, 1999) tyrimų rezultatai priešingi, aptikti ryškūs skirtingų veislių jautrumo spragšiams požymiai. Laukų užtvindymas vandeniu – dar vienas būdas kovai su spragšių lervomis. Van Herkas ir Vernonas ištyrė, kad užtvindžius druskingą dirvožemį, esant aukštai temperatūrai, ten gyvenančios Agriotes genties lervos žūsta daug greičiau negu užtvindžius kitokio tipo dirvožemį (Van Herk, Vernon, 2006). Vėlyvuoju pavasario laikotarpiu ir pirmojoje vasaros pusėje laikant užtvindytą lauką apie pusantro mėnesio, visos lervos buvo sunaikintos, o patelėms sutrukdyta į dirvožemį padėti kiaušinėlius (Hall, Cherry, 1993). Šis būdas yra vienas efektyviausių kovoje su šiais kenkėjais, bet turi keletą didelių minusų, kaip negalėjimas pritaikyti vietose, kur nėra vandens telkinių, augalų vegetacijos periodas per trumpas, užtvindymo metu stipriai nukenčia dirvožemio savybės. Būtini išsamesni tyrimai palyginant spragšių lervų mirtingumą ir neigiamus padarinius dirvožemiui (Sufyan, 2012). Keletas autorių pastebėjo, jog lervų pažeistų gumbų skaičius smarkiai išsauga rugpjūčio mėnesio viduryje, taigi augindami ankstyvesnes bulvių veisles, galėtume išvengti problemų susijusių su šių kenkėjų daroma žala (Schepl, Paffrath, 2005; Neuhoff, 2007). Insekticidai rekomanduojami tik tada, jeigu naudojant kitas augalų apsaugos priemones neįmanoma užtikrinti spragšių kiekio, žemesnio negu ekonominė žalingumo riba. Pagrindinis reikalavimas augalų apsaugos priemonėms, kad jie būtų patvarūs ir nesudėtingai įterpiami į dirvą, nes pavyzdžiui bulvės labiausiai pažeidžiamos savo vegetacijos antroje pusėje. Parduodamos priemonės gali būti skysčio, granulių, beico formos, pasirinktinai nuo susiklosčiusios situacijos ir ūkio poreikių. Insekticidai gali būti skysčių, granulių formos, gali būti beicai, fumigantai (Vernon et al., 2001). JAV atliktuose tyrimuose, kuriuose buvo testuoti

21 naujesni produktai: piretoidai, fipronilas, neonikotinoidai gauti rezultatai netenkino mokslininkų savo efektyvumu, nes gauti rezultatai buvo geriausiu atveju vidutiniški (Kuhar et al., 2003). Prieš sodinimą ar sodinimo metu panaudojus tokias medžiagas, kaip fosfororganiniai junginiai, chlorpirifosas, etopropas, fonofosas, foratas ir diazinonas rezultatai buvo kur kas geresni (Kuhar et al., 2003). Bet dėl savo savybės ilgai išsilaikyti dirvoje, jų naudojimas augalų apsaugoje tapo labai apribotu, nors tai ir buvo pagrindinis faktorius lėmęs gerus naudotų medžiagų rezultatus. Taip pat nustatytas fosfororganinių junginių toksiškumas žmonėms, aplinkai, nors pasak Hankoko (Hancock et al., 1986) ir jo kolegų, būtent fosforganiniai junginiai reikšmyngai sumažina spragšių paplitimą. Tyrimais nustatyta, kad fosfororganiniams insekticidams priskiriamas tionazinas miežių pasėlyje buvo toks pat veiksmingas, kaip chlororganinis aldrinas. Kaip bebūtų, pastarasis produktas tik iš dalies pasiteisino kovojant su spragšiais bulvėse (Griffiths, Bardner, 1964). Palyginus du preparatus permetriną ir fenvaleratą augalų apsaugoje nuo spragšių, pastarasis gautais rezultatais ženkliai nusileido permetrinui (Arnold, 1981). Produktai,kurie dažniausiai sutinkami kovoje su žemės ūkio kenkėjais: Piretroidas teflutrinas (Jutsum et al., 1986), tianikotinilas tiametoksamas (Senn et al., 1998), fenilpirazolas fipronilas (Furlan, Toffanin, 1998; Shamiyeh et al., 1999) ir imidaklopridas (Albajes et al., 2003). Parinkus kelis skirtingos fosforganinius pesticidus ir juos isbandžius žemės ūkio naudmenose, įskaitant ir bulves, gauti rezultatai parodė, kad šios priemonės, gali esmingai sumažinti spragšių populiaciją tirtuose laukuose bei sumažinti patiriamus ekonominius nuostolius (Burrage et al., 1967; Carpenter, Scott, 1974; Teetes, 1976; Toba, Turner, 1979; Stewart, 1981; Toba, Powell, 1986; Allsop, Radford, 1987; Horne, Horne, 1991; Robertson, 1991; Chalfant et al., 1992). Insekticidų poveikis skirtyngų genčių spragšiams gali būti nevienodas (Arnoux et al., 1974). Nesaikingas pesticidų, skirtų kovai su spragšiais, naudojimas gali išvystyti kenkėjų atsparumą naudojamoms veikliosioms medžiagoms ar tipinėms dozėms, taip pat kenkiama netiksliniams organizmams bei aplinkai. Šiomis dienomis vis didesnį rūpestį kelia aplinkosauginės bei sveikatos problemos. Tai yra viena pagrindinių priežasčių sukėlusių susidomėjimą ilgalaike augalų apsaugos strategija, viso spragšių gyvenimo ciklo metu, o ne tik akcentuojant jautrias spragšių veiklai žemės ūkio kultūras. Dėl lervų atsitiktinio paplitimo dirvoje, bei fakto, kad lervos gyvena tik po žeme, nepaprastai apsunkinamas parazitoidų ir plėšrūnų panaudojimas (Arnold, 1981; Smith et al., 1981). Siekiant optimalių rezultatų dažniausiai prieš tai paminėti metodai nepateisina lūkesčių, dėl to vis dažniau laukuose pradedame naudoti entomopatogeninius grybus. Konkrečiai Beauveria ir Metarhizium genčių (Jansson, Seal, 1994). Pasak Hajeko (Hajek, 1997) abiejų genčių grybai egzistuoja kaip natūralus nariuotakojų priešas bei svarbūs populiacijų reguliatoriai sausumos ekosistemose. Iš 700 egzistuojančių entomopatogeninių

22 grybų rūšių, geriausiai ištyrinėtos Beauveria bassiana ir Metarhizium anisopliae (Roberts et al.,1991). Analizuojant grybus ir kitus mikroorganizmus, grybai turi savybę užkrėsti platesnį spektrą vabzdžių: Coleoptera, Diptera, Homoptera, Hymenoptera ir Lepidoptera (Greathead, Prior, 1990; Whitten, Oakeshott, 1991; Prior, 1992, 1997; Starnes et al., 1993). Grybai vertinami, kaip natūrali augalų apsaugos priemonė, ir ateityje gali tapti vienu pagrindiniu ginklų kovoje su kenkėjais (Khachatourians, 1986). Kai ant jautraus vabzdžio kutikulos nusėsta entomopatogeninio grybo sporos, jos sudygsta, kiaurai peraugdamos vabzdžio kūną. Šeimininko kūne grybas dauginasi pasinaudodamas vabzdžio maisto medžiagomis ir į jo kūną išskirdamas žalyngus toksinus, kol galų gale vabzdys žūsta (Bateman et al., 1996). Proceso nuo grybo sporos patekimo ant vabzdžio ir šeimininko mirties gali užimti 3 – 5 dienas. Vabzdžio maita panaudojama sporų plitimui. Šiais grybais užsikrėsti nesudėtynga, pakanka išorinio kontakto, tai reiškia, kad kenkėjas neprivalo praryti entomopatogeninio grybo sporų. Užsikrėtusiam vabzdžiui žuvus, grybas padengia kūną balto pelėsio sluoksniu. Užtenka vieno tokio užkrėsto vabzdžio, kad į aplinką pasklistų milijonai naujų grybo sporų. Norint išsilaikyti gyvibingoms, grybo konidijoms reikia pakliūti į dirvožemį, o pavyzdžiui jeigu konidija patenka ant augalo lapo, kur nėra apsaugota nuo tiesiogininės saulės spinduliuotės, greitai žūva. Optimaliausi rezultatai gaunami, kai grybai paskleidžiami ankstyvosiose kenkėjų vystymosi stadijose, nes pirmiausia vabzdžiai nespėja padaryti daug žalos ir be to reikia, keletos dienų, kad panaudotas entomopatogeninis grybas suveiktų. Negalima pasakyti, kada tiksliai kenkėjas žus, nes tai priklauso nuo begalės individualių veiksnių: patekusių ant vabalo kūno sporų kiekis, vabzdžio amžius, jautrumas entomopatogenininiams grybams bei aplinkos sąlygų. Grybų augimas sustoja kai aplinkos temperatūra nukrenta žemiau 5°C arba pakyla aukščiau 35°C, o optimaliausios sąlygos sudaromos kai temperatūra yra yra 20–30°C. Santykinis oro drėgnis nemažiau 90% ir netrumpiau negu 8–10 valandų per parą (Flexner et al., 1986; Mccoy et al., 1988). Entomopatogeninius grybus sėkmingai panaudojo kaip priemonę natūralioje kovoje su spragšiais Kanadoje (Kabaluk et al., 2001), Šveicarijoje (Keller, Schweizer, 2001), o taip pat buvo pastebėti užkrėsti šių kenkėjų suaugėliai Italijoje ir Jungtinėje Karalystėje (Parker, Howard, 2001). Daug autorių savo tyrimais konstatavo, jog daugelis pavojingų žemės ūkio kenkėjų yra jautrūs B. bassiana grybams, tačiau aukštos šių produktų kainos bei labai didelės panaudojimo normos labai apsunkina realias panaudojimo galimybes (Hluchy, Samsinakova, 1989; Adane et al., 1996; Rice, Cogburn, 1999; Bourassa et al., 2001; Lord, 2001; Meikle et al., 2001; Padin et al., 2002). Įvairių kenkėjų suaugėlių užkrėtimas entomopatogeniniais grybais tapęs įprastu reiškiniu, bet grybų įtaka lervų gausumui lieka miglota. Bet koks bandymas reguliuoti spragšių populiacijos gausumą, privalo būti paremtas žiniomis apie šių kenkėjų biologiją (Sufyan, 2012). Mechaninis lauko dirbimas

23 pasižymi paprastumu ir ekonomiškumu žvelgiant iš augalų apsaugos pusės spragšių kontrolės atžvilgiu. Žemės arimas rudenį, kai kenkėjų lervos lokalizuojasi apatiniuose armens sluoksniuose, pasirodė nepalyginamai veiksmingesnė lervų kontrolės priemonė, lyginat su vėlesniais dirvos dirbimo būdais (Parker, Howard, 2001). Žvelgiant iš istorinės pusės, iki 1945 metų agrotechnikoje naudoti tik mechaniniai būdai siekiant apsisaugoti nuo spragšių daromos žalos. Pirmosios publikacijos apie sintetinių insekticidų naudojimą augalų apsaugoje nuo spragšių pasirodė 1946 – 1949 metais. Vienas efektyviausių pesticidų, pagal to meto atliktus tyrimus, benzeno heksachloridas. Pasiekti puikūs rezultatai bulvių apsaugoje, net ir naudojant sąlyginai nedideles produkto normas. Šis preparatas efektyvumu pasižymėjo ir kitose kultūrose, kaip kopūstuose, salieruose, svogūnuose, saulėgražuose. Be benzeno heksachlorido, mokslininkai savo tyrimų objektais buvo pasirinkę ir kitus insekticidus: parationą, chlordaną, chlorintą kamfeną, etileno dibromidą, DDT ir jo analogus. Kalbant apie DDT, nepasiekti patenkinami rezultatai spragšių kontrolės atžvilgiu, net kai preparato normos buvo ženkliai padidintos (Pepper et al., 1949). Kiekvienais metais, siekdami kontroliuoti spragšių gausumą, Italijos ūkininkai insekticidais apdoroja didžiulius žemės plotus, nors manoma, kad tik menkoje dalyje plotų, kenkėjų kiekis viršija ekonominę žalingumo ribą (Tóth et al., 2003). Pastaruoju metu, Didžiosios Britanijos bulvių augintojai gali rinktis tik iš dviejų oficialiai registruotų insekticidų skirtų bulvių apsaugai nuo spragšių: etoprofoso bei fostiazato. Tačiau nei pirmasis, nei antrasis iš prieš tai paminėtų produktų nepasižymi dideliu efektyvumu, todėl būtina ieškoti kitų, efektyvesnių kovos su šiais kenkėjais būdų (Parker, 2007). Buvo įprasta, kad augalų apsaugos produktus, skirtus spragšiams anksčiau tiesiog įterpdavo į dirvožemį. Naudojant šį metodą, preparatų veikliosios medžiagos patenka į vabzdžio organizmą, tik prasiskverbę per sunkiai laidžią apsauginę kutikulą. Dėl šios priežasties, insekticidai pasižymėjo ilgu veikimo laikotarpiu, kas dažnu atveju yra ekonomiškai nenaudynga. Vis dėl to, efektyviausi insekticidai yra, kurie į vabzdžio organizmą patenka per virškinimo traką. Galima prieiti išvados, jog šių kenkėjų mitybos įpročių analizė ir tyrimai turėtų būti pagrindas ilgalaikėje augalų apsaugos nuo šių kenkėjų strategijoje, o šias žinias pritaikant praktikoje didžiausią dėmesį reikėtų skirti sėklų ar gumbų beicavimui arba masalinių pasėlių įrengimui (Chaton et al., 2003, 2008). Vernon (Vernon, et al., 2011) ir kiti mokslininkai nustatė, kad insekticidų mišiniai pasižymi stipresniu poveikiu, negu naudojant paveinius preparatus. Palyginus Vitavax Dual poveikį su tiametoksamo ir fipromilo mišinio poveikiu, pastarasis buvo žymiai efektyvesnis. Galutiniame rezultate, po šio mišinio panaudojimo beicuojant sėklas spragšių žala buvo panaikinta net triems metams, nors naudojimo normos buvo ženkliai mežesnės už Vitavax Dual produkto normas. Natūralūs, gamtoje sutinkami junginiai, kaip alyl izotiocianatas, timolis, citronelalis pasižymi puikiomis

24 repelentinėmis savybėmis kovojant su spragšių daroma žala (Van Herket al., 2008). Atlikus tyrimus paaiškėjo, kad feromoninės gaudyklės yra gera priemonė spragšių populiacijos kontroliavimo priemonė dirbamuose laukuose, nes puikiai vilioja daugelio rūšių patinėlius (Brunner et al., 2007). Jungtinių Bonos universiteto or Ekologinio žemės ūkio instituto mokslininkų pajėgų dėka, atlikus tyrimus 2004 – 2006 metais, gauti rezultatai parodė, kad tiek Agriotes lineatus, tiek Agriotes obscurus populiacijos gausiausios nuo balandžio mėnėsio paskutinės dekados iki rugpjūčio mėnesio paskutinės dekados. Per tris tyrimų metus, dirbamuose laukuose naudojant feromonines gaudykles, buvo pastebėta tendencija, kad spragšių populiacija pradėjo mažėti (Sufyan et al., 2007). Tyrimams 2006 – 2007 metais Graikijoje, panaudojus duobutines gaudykles su skirtyngais feromonais, siekiant nustatyti Agriotes genties rūšių paplitimą, gauti tokie rezultatai. Anksčiau minėtos genties spragšių rūšinė sudėtis skurdoka, dažniausiai intensyviai dirbamuose laukuose buvo sutinkamos Agriotes rufipalpis ir Agriotes litigiosus. Taip pat pastebėta priklausomybė tarp naudojamų feromonų dozės ir sugaunamų spragšių individų skaičiaus. Statistiškai palyginus naujai įrengtas gaudykles su gaudyklėmis, kurios jau veikė ilgiau negu du mėnesius patikimų skirtumų nenustatyta. Galima daryti išvadą, jog feromoninės gaudyklės gali efektyviai veikti palyginus ilgą laiko tarpą (Milonas et al., 2010). Atlikus išsamius Agriotes lineatus bei Agriotes proximus feromonų tyrimus Portugalijoje paaiškėjo, kad šias abi rūšis vilioja labai panašūs feromonai. Nustatyta, kad 1:1 geranyloktanoato ir garanylbutanoato mišinys puikiai pritaikomas praktikoje, siekiant privilioti anksčiau paminėtų Agriotes genties rūšių patinus (Tóth et al., 2007).

1.7. Bioįvairovės vertinimo būdai ir metodai

Skirtingose mokslinėse publikacijose bioįvaiorovės sąvoka apibūdina rūšis gyvenančias tam tikroje ekosistemoje. Įvairovės terminas – vienas pagrindinių ekologijos sąvokoje, kuris nusako rūšių gausą tam tikroje bendrijoje (Price, 1997). Įvairovės nustatymas privalo būti paprastas ir greitas, siekiant padaryti išvadas apie tam tikro arealo rūšių skaičių. Paprastai teigiama, pusiaujo drėgnosiose džiunglėse bioįvairovė yra kur kas didesnė, negu vidutinėse platumose. Apskritai, biologinės įvairovės požiūriu, gausiausias biotopas – koraliniai rifai. Taip pat galima paminėti, jog didesnės salos pasižymi kur kas didesne rūšių gausa, negu mažosios salelės, šis reškinys įrodo bioįvairovės ryšį su teritorijos plotu (Magurran, 1988). Biologai rado daugiau organizmų rūšių tropikuose nei kalnuose. Augalų, gyvūnų ir gal būt, mikrobų rūšių skaičius žymiai didėja (esant kelioms išimtims) artėjant žemės pusiaujo 25 link, pavyzdžiui, 60° šiaurės platumoje buvo rasta 10 rūšių skruzdžių, o 40° - 50-100. Tuo tarpu panašaus dydžio plote 20° nuo pusiaujo buvo rasta 100-200 skruzdžių rūšių (Dobzhansky, 1950). Rūšių įvairovė labai priklauso nuo daugelio gamtinės aplinkos faktorių (Richlefs, 1990). Ypač rūšių skaičius priklauso nuo biotopo produktyvumo, struktūros, įvairumo laipsnio, fizinių sąlygų (Kolter, Brown, 1988). Literatūroje randama galybė modelių ir indeksų, kurie naudojami bioįvairovei nustatyti (Magurran, 1988). Biologinė įvairovė paprastai susideda iš dviejų nežinomųjų: rūšių kiekis ir rūšių pasiskirstymo tolygumasribos yra labai lanksčios ir naudojantis įvairiais indeksais bei modeliais tiksliai ją įvertinti sunku todėl, kad ji susideda maţiausiai iš dviejų (rūšių skaičius, rūšių pasiskirstymo tolygumas) komponentų. Negalima teigti, kad vienoje vietovėje radus daugiau rūšių joje bus būtinai įvairovė didesnė nei kitoje. Svarbus ir rūšių pasiskirstymas. Neţiūrint į tai, įvairovę galima nustatyti keliais būdais: 1) registruojant tam tikros vietovės rūšių skaičių; 2) nustatant santykinį rūšių gausumą; 3) naudojant mato vienetus, apjungiančius abu komponentus (Magurran, 1988). Dar vienas svarbus aspektas analizuojant įvairovę, yra pavyzdžių, mėginių ėmimas. Svarbus yra imties dydis, svarbi teritorijos, kurioje bus nustatoma įvairovė, analizė ir charakteristika. Nuo to paprastai priklauso rūšių gausumo nustatymo metodai (Magurran, 1988). Rūšių įvairovė labai priklauso nuo teritorijos. Atitinkamai, tam tikro biotopo įvairovė yra indeksas, parodantis gamtinės aplinkos struktūrinę sudėtį ar esančių joje bendrijų kiekį. Apibendrinant galima pasakyti, kad esant labai lanksčioms įvairovės riboms, gausiam kiekiui aplinkos faktorių, nuo kurių ji priklauso, apsiribojama tik paprastu rūšių gausos skaičiavimu. O rūšių gausa, savo ruožtu, yra lengvai nustatomas įvairovės rodiklis, bet toli gražu pilnai jos neatspindi (Magurran, 1988). Robertas Whittakeris (Robert Whittaker) 1972 metais išskyrė dviejų rūšių įvairovę ir pavadino jas alfa ( a) - lokaline įvairove ir gamma (y) - regionine įvairove. Lokalinė įvairovė (a) - rūšių įvairovė mažoje teritorijoje, biotope. Ji glaudžiai susijusi su pokyčiais, vykstančiais biotopo ribose bei priklauso nuo jo ploto. Regioninė įvairovė (y) yra bendras skaičius rūšių, esančių kiekviename biotope tam tikrame regione. Kai tos pačios rūšys yra sutinkamos visuose regiono biotopuose, tada lokalinė įvairovė (a) ir regioninė įvairovė (y) yra lygios. Jei kiekvienas biotopas regione turi unikalias, tik jam būdingas rūšis, tada regioninė įvairovė yra lygi regiono biotopų įvairovės vidurkiui. Dar vieną įvairovės rūšį kurią Whittakeris pavadino beta (β), galima užrašyti tokia lygtimi (Ricklefs, 1990): y įvairovė - a įvairovė x β įvairovė

Tačiau β įvairovė praktiškai nėra nustatoma, kadangi rūšių pasiskirstymas biotopuose persidengia. Galima suskaičiuoti tik unikalių biotopų kiekio ekvivalentą tam tikrame regione pagal ten (biotope) esančias unikalias rūšis (Ricklefs, 1990): β įvairovė = y įvairovė / a įvairovė Jei regione egzistuoja daug rūšių, kiekviena iš jų prisitaiko gyventi artimuose (pagal sąlygas) biotopuose, y įvairovės pasikeitimai yra sąlygojami paraleliai besikeičiančių a ir β įvairovių (MacArthur ir kt., 1966). Įvairovės indeksų skaičiavimo tikslas - charakterizuoti imties ar bendrijos rūšių įvairovę paprastomis skaitinėmis reikšmėmis. Didelė indeksų įvairovė atsirado todėl, kad ilgą laiką autoriai perţiūrėdavę jau esančius indeksus, sukritikuodavo juos, kaip mažai tinkamus naudoti ar prastai pritaikomus, ir tuoj pat sukurdavo naują indeksą (Magurran, 1988). Buvo pastebėta kad vabzdžių rinkimas naujos konstrukcijos šviesos gaudyklėmis sąlygoja ir naujų indeksų įrovei nustatyti artsiradimą (Southwood, 1978). Jei manytume, kad įvairovės nustatymas apima tik dviejų rodiklių skaičiavimą: rūšių gausumą (rūšių skaičius) ir tolygumą (pusiausvyra), kuris parodo kaip tolygiai rūšys gausios, tai esant vienodai rūšių gausai, rūšių įvairovė bus didžiausia, kai rūšys pasiskirstę tolygiai.

2. TYRIMO METODIKA

2.1. Bandymų vieta ir sąlygos

Spragšių rūšinės sudėties ir gausumo tyrimai buvo atlikti 2014 metais Klaipėdos rajono Medsėdžių kaime, Buivydų ekologiniame ūkyje ir Kretingos rajono Laivių kaime, Šetkaus intensyviame ūkyje (2.1 pav.).

Kretingos raj. Laivių km.

Klaipėdos raj. Medsėdžių km.

2.1 pav. Spragšių tyrimų vietovės

Eksperimento lauko dirvožemiai – sekliau karbonatingas glėjiškas išplautžemis (Calc(ar)i – Epihypoglayic Luvisols) ir karbonatingas giliau glėjiškas išplautžemis (Calc(ar)i- Endohypogleyic Luvisol) (Buivydaitė ir kiti, 2001). Tyrimų laukelio plotas ne mažesnis negu 0.30 ha. Abiejuose ūkiuose tyrimams buvo išskirtos keturios žemės dirbimo intensyvumu besiskiriančio agrobiocenozės: 1. Kviečiai 2. Kvietrugiai 3. Avižos 4. Daugiamečių žolių pieva

2.2. Spragšių suaugėlių rūšinės sudėties tyrimai

Tyrimams atlikti buvo naudojamos įkasamos, duobutinės „Barberio“ gaudyklės (2.2 pav.). Jos veikė nuo gegužės mėnesio pirmos dekados iki rugpjūčio mėnesio paskutinės dekados. Kiekviename tyrimų lauke buvo įkasamos po 5 gaudykles, mažiausiai 10 metrų atstumu viena nuo kitos ir išdėstomos rendomizuotu būdu.

2.2 pav. Įkasamos į žemę, duobutinės gaudyklės

Gaudyklės pagamintos iš plastikinių 500 ml indelių, kurių aukštis 14 cm, viršutinės angos skersmuo 9 cm, o dugno 6 cm. Jos įkasamos į žemę taip, kad gaudyklės krašteliai būtų lygūs su žemės paviršiumi. Trečdalis gaudyklės yra užpildoma 10% formalino tirpalu, kuris kas dvi savaites pakeičiamas šviežiu. Ropodami dirvos paviršiumi, vabalai įkrenta į gaudyklę su 10% formalino tipalu ir užsikonservuoja. Patikrinimai vyksta kas dvi savaites. Per šį laikotarpį gaudyklę patekę vabalai išsimami ir sudedami į uždaromus indelius, ant kurių užrašomas gaudyklės numeris, agrobiocenozės pavadinimas, vieta ir data. Surinkti spragšiai buvo identifikuojami iki rūšies naudojant binokuliarinį mikroskopą „Nikon“ ir vadovaujantis identifikavimo vadovais (Черепанов, 1965; Бобинская et al., 1965; Долин, 1978, 1982; Гурева, 1979; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008). Rūšių klasifikacija pagal pateiktą Palearktikos vabalų katalogą (Cate, 2007).

2.3. Tyrimų duomenų statistinės analizės metodai

Dominuojančioms spragšių rūšims išskirti buvo skaičiuojamas dominavimo indeksas: D = n/N 100%, kur n – rūšies individų kiekis agrocenozėje, N – visų individų kiekis.

Naudojant dominavimo indeksą (D) išskiriamos penkios dominavimo klasės: D 5 – eudominantai (>10%) – labai gausios rūšys; D4 – dominantai (5.1–10%) – gausios rūšys; D3 – subdominantai (2.1–5%) – vidutinio gausumo rūšys; D 2 – recedentai (1.1–2%) – ne-gausios rūšys;

D1 – subrecedentai (<1%) – pavienės rūšys (Tamutis et al., 2007; Górny, Grüm 1981). Spragšių gausumo priklausomybės nuo dirvožemio dirbimo intensyvumo ir agrocenozės tipų tyrimų duomenys statistiškai įvertinti dviejų veiksnių kiekybinių požymių dispersinės analizės metodu. Dirvožemio dirbimo intensyvumo (veiksnys A) ir agrocenozės tipo (veiksnys B). Eksperimento variantų skirtumai tiriamųjų veiksnių sąveikoje AB įvertinti pagal esminio skirtumo ribą R05. Duomenų patikimumas apskaičiuotas statistinės analizės metodu, naudojant statistinę duomenų įvertinimo kompiuterinę programą ANOVA for EXCEL vers. 4.0, Autorius - Dr. Pavelas Tarakanovas iš paketo „SELEKCIJA“ (Tarakanovas, Raudonius, 2003).

2.4. Meteorologinės sąlygos

Agrometeorologinės sąlygos – orų kompleksai, nusakomi meteorologiniais ir hidrologiniais elementais, turinčiais įtakos žemės ūkiui. 2014 metų balandžio – rugpjūčio mėnesiams būdingi nepastovūs orai. Mėnesiniai temperatūrų vidurkiai buvo aukštesni už daugiamečius vidurkius išskyrus birželį, o vidutinis kritulių kiekis, išskyrus rugpjūčio ir gegužės mėnesį – mažesnis negu daugiamečiai rodikliai. Duomenys pavaizduoti 2.4.1 paveiksle.

2.4.1. pav. Vidutinė oro temperatūra ir kritulių kiekis tyrimų laikotarpiu

Balandžio mėnuo pasižymėjo neįprastai šiltais orais, o vidutinė mėnesio temperatūra siekė net 9,1 laipsnio celcijaus ir 3 laipsniais viršijo daugiametį vidurkį. Kritulių iškrito mažai, tik 21,3 mm, kas yra 17,1 mm mažiau daugiamečio vidurkio. Gegužės mėnesio vidutinė temperatūra buvo 0,9 laipsnio celcijaus aukštesnė už vidutinę daugiametę ir siekė 13,2 laipsnio. Kritulių kiekis, priešingai balandžio mėnesiui, buvo net 30,4 mm didesnis negu daugiametis vidutinis ir siekė 84,2 mm. Birželio mėnesio vidutinė temperatūra siekė 14,6 laipsnio celcijaus, o tai yra 1 laipsniu mažiau daugiamečio vidurkio. Šį mėnesį kritulių iškrito 13,2 mm mažiau daugiamečio vidurkio ir buvo 49,4 mm. Liepos mėnuo pasižymėjo 2,9 laipsnio celcijaus aukštesne vidutine temperatūra, kuri siekė net 20,5 laipsnio ir 28,7 mm mažesniu vidutiniu kritulių kiekiu, kuris buvo 52,5 mm. Rugpjūčio vidutinė temperatūra siekė 17,8 laipsnio celcijaus, kas buvo 1,2 laipsnio aukščiau daugiamečio vidurkio, o kritulių kiekis 31 mm viršijo vidutinį daugiametį ir siekė 111,3 mm.

3. TYRIMŲ REZULTATAI

3.1. Spragšių (Elateridae) rūšinė sudėtis

2014 metais atliktų tyrimų metu, naudojant įkasamas „Barberio“ gaudykles iš viso buvo sugauta 561 spragšių individas iš jų – 462 vienetai intensyviame ūkyje ir 99 ekologiniame. Iš viso aptiktos 6 rūšys, kurios priklauso 4 gentims: Agriotes, Agrypnus, Oedestetchus, Haemorrhoidalis. Tyrimo metu visos aptiktos spragšių rūšys pagal gausumą buvo suskirstytos į klases: D 5 – eudominantai (>10%) – labai gausios rūšys, D 4 – dominantai (5.1 - 10%) – gausios rūšys, D 3 – subdominantai (2.1 - 5%) – vidutinio gausumo rūšys, D 2 – recedentai (1.1 - 2%) – negausios rūšys, D 1 – subrecedentai (<1%) – pavienės rūšys, ( Górny, Grüm 1981).

3.1.1 lentelė. Spragšių rūšinė sudėtis ir gausumas skirtingose agrocenozėse ekologiniame ir intensyviame ūkyje. Iš Iš Rūšis Kviečiai Kviečiai Kvietrugiai Kvietrugiai Avižos Avižos Pieva Pieva Iš viso viso (eko) (eko) (eko) (eko) viso (eko) Agriotes obscurus L. 48 D5 11 D5 55 D5 2 D4 48 D5 4 D5 32 D5 8 D5 183 25 D5 208 D5 D5 Agriotes lineatus L. 36 D5 5 D5 36 D5 17 D5 58 D5 10 D5 23 D5 3 D5 153 35 D5 188 D5 D5 Agriotes sputator L. 4 D3 7 D5 9 D4 7 D5 19 D5 10 D5 46 D5 3 D5 78 D5 27 D5 105 D5 Agrypnus murinus L. 1 D2 1 D3 2 D3 0 13 D4 0 9 D4 0 25 D4 1 D2 26 D3 Oedestetchus 1 D2 1 D3 2 D3 2 D4 6 D3 2 D4 4 D3 0 13 D3 5 D4 18 D3 quadripustulatus Fabr. Haemorrhoidalis 2 D3 2 D4 0 2 D4 4 D3 0 4 D3 2 D5 10 D3 6 D4 16 D3 niger L. Bendras kiekis 119 134 174 134 561 Pastaba: D 5 – eudominatai ( >10%) – labai gausios rūšys; D 4 – dominatai (5.1 - 10%) – gausios rūšys; D 3 – subdominantai (2.1 - 5%) – vidutinio gausumo rūšys; D 2 – recedentai (1.1 - 2%) – negausios rūšys; D 1 – subrecedentai (<1%) – pavienės rūšys (Görny, Grüm, 1981).

Analizuojant duomenis nustatyta, kad tirtose agrocenozėse keitėsi tiek suaugėlių kiekis, tiek ir rūšinė sudėtis. Iš 6 identifikuotų rūšių, 3 buvo dažnos ir sutinkamos be išimties visose gaudyklėse abiejų tipų ūkiuose: Argiotes obscurus L., Agriotes lineatus L., Agriotes sputator L.. Pagal kitų autorių duomenis, daugiausiai žalos žemės ūkio augalams padaro trys spragšių rūšys: A. lineatus, A. obscurus, A. sputator (Parker, Howard, 2001). Likusios 3 spragšių rūšys: Agrypnus murinus L., Oedestetchus quadripustulatus Fabr., Haemorrhoidalis niger L. buvo kur kas retesnės ir aptinkamos tik kai kuriose agrocenozėse ir nedideliais kiekiais (3.1.1 lent.).

5,2 5 4,4

4 3,4 3 3 3 2,6 2,4 2,2

2 Vidutinis rūšių kiekis vnt./sezoną 1

0 Kviečiai eko. Kviečiai int. Kvietrugiai eko. Kvietrugiai int. Avižos eko. Avižos int. Daugiametė sėtinė Daugiametė sėtinė pieva eko. pieva int.

R 05 =0,6 Agrocenozės tipas 3.1.1 pav. Vidutinis spragšių suaugėlių rūšių kiekis tirtose agrocenozėse.

Analizuojant tyrimų duomenis nustatyta, kad esmingai didžiausias spragšių rūšių kiekis nustatytas intensyviai auginamose avižose, o esmingai mažiausias kvietrugiuose. Lyginant intensyviai augintas avižas su kitomis tiek intensyviomis tiek ekologinėmis agrocenozėmis nustatyti esminiai skirtumai tarp tirtų varijantų. Ekologinėse agrocenozėse esmigai didžiausias spragšių rūšių kiekis nustatytas kviečiuose, o mažiausias daugiametėje sėtinėje pievoje. Esminiai skirtumai taip pat nustatyti tarp ekologinių kviečių ir kvietrugių bei ekologinių kviečių ir daugiametės sėtinės pievos. Lyginant intensyvias ir ekologines agrocenozes esminiai skirtumai nustatyti tarp intensyviai augintų avižų ir daugiametės pievos su visomis ekologinėmis agrocenozėmis (3.1.1. pav.).

3.2. Spragšių (Elateridae) gausumas

Spragšių suaugėlių skaičius skirtingo intensyvumo agrocenozėse tyrimų eigoje buvo nevienodas. Per visą tyrimų laikotarpį gausiausiai spragšių individų aptikta avižose bei daugiamečių žolių pievoje intensyviame ūkyje (vienai gaudyklei vidutiniškai teko 29,6 ir 23,6 individo), o ekologiniame ūkyje daugiausiai spragšių buvo aptikta kvietrugiuose ir kviečiuose (vienai gaudyklei vidutiniškai teko 6 ir 5,4 individo ) (3.2.1 pav.).

32 29,6 30 28 26 23,6 24 22 20,8 20 18,4 18 16 14 12 10 8 5,4 6

6 5,2 Vidutinis individų kiekis vnt./sezoną kiekis individų Vidutinis 4 3,2 2 0 Kviečiai eko. Kviečiai int. Kvietrugiai eko. Kvietrugiai int. Avižos eko. Avižos int. Daugiametė Daugiametė sėtinė pieva eko. sėtinė pieva int. R 05 =3,3 Agrocenozės tipas 3.2.1 pav. Vidutinis spragšių individų kiekis skirtingose agrocenozėse ekologiniame ir intensyviame ūkiuose.

Analizuojant tyrimo duomenis skirtingose agrocenozėse ekologiniame ir intensyviame ūkyje nustatyta, kad esmingai didžiausias spragšių individų kiekis ekologiniame ūkyje aptiktas kvietrugiuose. Esminiai skirtumai taip pat nustatyti tarp kvietrugių ir avižų. Esmingai mažiausias spragšių kiekis nustatytas daugiametėje pievoje. Kviečiuose aptiktas individų kiekis esmingai skiriasi tik nuo daugiametės pievos, o lyginant su kvietrugiais ir avižomis esminiai skirtumai nenustatyti (3.2.1 pav.). Intensyviame ūkyje esmingai didžiausias spragšių individų kiekis aptiktas avižose, o esmingai mažiausias – kviečiuose. Lyginat gautus duomenis iš skirtingų agrocenozių esmingi skirtumai nustatyti tarp visų tirtų variantų

Agriotes obscurus Agriotes lineatus Agriotes sputator Agrypnus murinus Oedestetchus quadripustulatus Haemorrhoidalis niger 70

vidutinis individų kiekis vnt./sezoną 10

0 Kviečiai eko. Kviečiai int. Kvietrugiai Kvietrugiai int. Avižos eko. Avižos int. Daugiametė Daugiametė eko. sėtinė pieva sėtinė pieva eko. int. Agrocenozės tipas 3.2.2 pav. Spragšių suaugėlių rūšių kiekybinis pasiskirstymas agrocenozėse 2014 m.

Palyginus gautus duomenis agrocenozėse, intensyviame ūkyje daugiausia spragšių individų sugauta avižose ir pievoje, mažiausiai kviečiuose, kur dirvos dirbimas 34 intensyviausias. Ekologiniame ūkyje didžiausias spragšių kiekis sugautas kvietrugiuose, o mažiausias daugiametėje pievoje (3.2.2 pav.). Intensyviame ūkyje į gaudykles patekusių spragšių kiekis tolygiai mažėjo keičiantis dirvos mechaninio dirbimo intensyvumui. Mažiausias spragšių kiekis buvo aptiktas agrocenozėse, kurios intensyviausiai dirbamos mechaniškai. Ekologiniame ūkyje situacija priešinga, spragšių individų pagauta mažiau agrocenozėse, kurių mechaninis dirvos dirbimas buvo mažesnis. Kai kurių autorių nuomone, intensyvus dirbvos dirbimas yra viena efektyviausių priemonių kovoje su spragšiais (Brazauskienė, Semaškienė, 2006). Iš visų tirtų agrocenozių pats didžiausias individų gausumas aptiktas intensyviai auginamose avižose (148 vnt.). Šioje agrocenozėje vyravo 3 eudominantinės rūšys: Agriotes obscurus, Agriotes lineatus, Agriotes sputator. Atlikus duomenų analizę nustatyta, kad skirtingos spragšių rūšys buvo nevienodai gausios skirtingose agrocenozėse. Agriotes lineatus – foninė rūšis gausiai sutikta tiek ekologiniame tiek intensyviame ūkyje (D5). Taip pat nustatytos gausios rūšys Agriotes obscurus, Agriotes sputator (D5, D4). Kitų rūšių nustatyti tik pavieniai individai (D3, D2): Agrypnus murinus, Oedestetchus quadripustulatus, Haemorrhoidalis niger jos daugiausiai buvo sutinkamos avižose ir pievoje. Didžiausią bandymo metu aptiktų spragšių suaugėlių kiekį sudarė Argiotes obscurus (208 individai, 37,08%), nedaug atsiliko Agriotes lineatus (188 individai, 33,51%) Agriotes sputator (105 individas, 18,72%) buvo sutinkamas dvigubai rečiau tačiau visos trys rūšys pagal dominavimo klasifikaciją priskiriamos eudominantų klasei. Iš viso sudarydamos 89,3% bendro suaugėlių skaičiaus. Likusios spragšių rūšys nepasižymėjo gausumu ir buvo priskirtos subdominantų klasei: Agrypnus murinus (4,63%), Oedestetchus quadripustulatus (3,21%), Haemorrhoidalis niger (2,85%). Analizuojant tyrimo duomenis, skirtingose agrocenozėse ir skirtingose žemės dirbimo technologijose galima teigti, kad spragšių rūšinė sudėtis ir gausumas tiesiogiai priklauso nuo dirvožemio tipo, pagal mūsų atliktų tyrimų duomenis spragšiams palankesnės sąlygos yra – sekliau karbonatingame išplautžemyje. Tyrimo eigoje spragšių individų skaičius proporcingai didėjo keičiantis žemės dirbimo intensyvumui lyginant laukus kur ūkinė veikla intensyviausia su daugiamečių žolių pieva, kur antropogeninė veikla minimali, išskyrus Agriotes sputator. Pastarųjų individų skaičius tyrimo laikotarpiu buvo didesnis daugiamečių žolių pievoje (3.3.1 lent.).

3.3. Spragšių (Elateridae) gausumo sezoninė dinamika

Tyrimo metu nustatyta, kad intensyviame ūkyje didžiausias spragšių aktyvumas buvo liepos mėnesį, sugauta 250 individų, gegužę 59, birželį 44, o rugpjūtį 109 individai. Ekologiniame ūkyje situacija kitokia. Spragšių aktyvumo pikas nebuvo išreikštas dideliu šuoliu. Vis dėl to, didžiausias aktyvumas stebėtas birželio mėnesį, sugauti 43 individai, liepą 27, gegužę 28, o rugpjūtį aktyvumas pasiekė minimumą ir į gaudykles pateko vos 1 individas (3.3.1pav).

Intensyvus ūkis Ekologinis ūkis 150

140 137 130 120 113 110 100 90

80 78 70 60 50 40

Bendras individųBendras kiekis vnt./sezoną 33 31 30 34 25 24 20 19 18 15 10 10 11 12 0 1 0 05 10 05 24 06 08 06 22 07 15 07 27 08 10 08 24 Data 3.3.1 pav. Spragšių sezoninė gausumo dinamika intensyviame ir ekologiniame ūkiuose

Tyrimų eigoje nustatyta, kad Agriotes obscurus individų aktyvumo pikas buvo pasiektas liepos mėnesį. Vidutiniškai 7,2 ir 7,6 individo vienai gaudyklei. Kitais mėnesiais šios rūšies spragšiai dideliu aktyvumu nepasižymėjo. Mažiausias aktyvumas nustatytas gegužės pabaigoje taip pat rugpjūčio mėnesio antroje pusėje. Atlikus statistinę analizę tarp didžiausio ir mažiausio spragšių aktyvumų nustatyti esminiai skirtumai ( 3.3.2 pav.).

8 7,6 7 7,2 6

2 1,8 1,4 Vidutinis individų kiekis vnt./sezoną kiekis individų Vidutinis 0,9 1 0,7 0,7 0 0,6 0 04 25 05 10 05 24 06 08 06 22 07 15 07 27 08 10 08 24 R 05 =2,18 Data

3.3.2 pav. Vidutinė Agriotes obscurus sezoninė gausumo dinamika intensyviame ir ekologiniame ūkiuose

Analizuojant Agriotes sputator sezono gausumo dinamiką nustatyti du aktyvumo pikai (3.3.3 pav.). Didesnis pikas nustatytas gegužės mėnesio viduryje ir siekė 1,7 individo vienai gaudyklei. Mažesnis pikas pasiektas rugpjūčio pirmoje pusėje ir siekė 1,5 individo vienai gaudyklei.

1,8 1,7 1,6 1,5 1,4 1,4 1,3 1,2

0,8 0,8 0,7 0,6 0,6 0,5

0,4 Vidutinis individų kiekis vnt./sezoną kiekis individų Vidutinis 0,2

0 0 04 25 05 10 05 24 06 08 06 22 07 15 07 27 08 10 08 24 R 05 =0,64 Data 3.3.3 pav. Vidutinė Agriotes sputator sezoninė gausumo dinamika intensyviame ir ekologiniame ūkiuose

Mažiausias šios rūšies aktyvumas užfiksuotas liepos mėnėsio viduryje ir siekė 0,5 individo vienai gaudyklei. Abu pikai esmingai skyrėsi nuo minimalaus spragšių aktyvumo, bet tarp pačių pikų esminių skirtumų nenustatyta. Agriotes lineatus sezoninė gausumo dinamika panaši į Agriotes obscurus (3.3.4 pav.). Galima išskirti vieną piką liepos mėnesį. Piko metu spragšių gausumas siekė 5,8 individo vienai gaudyklei.

6 5,8

5 4,6 4

3 2,6 2 1,8 1,7

Vidutinis individų kiekis vnt./sezoną kiekis individų Vidutinis 1 0,7 0,8 0,8

0 0 04 25 05 10 05 24 06 08 06 22 07 15 07 27 08 10 08 24 R 05 =1,6 Data

3.3.4 pav. Vidutinė Agriotes lineatus sezoninė gausumo dinamika intensyviame ir ekologiniame ūkiuose

Kitais mėnesiais A. lineatus aktyvumas neviršijo 2 individų vienai gaudyklei. Mažiausias spragšių individų kiekis nustatytas nustatytas birželio antroje pusėje ir siekė 0,8 individo. Tarp didžiausios ir mažiausios aktyvumo reikšmės nustatyti esminiai skirtumai.

IŠVADOS

1. 2014 metais atliktų tyrimų metu, naudojant įkasamas „Barterio“ gaudykles iš viso buvo sugauta 561 spragšių individas iš kurių 462 intensyviame ūkyje ir 99 ekologiniame. Iš viso aptiktos 6 spragšių rūšys, kurios priklauso 4 gentims: Agriotes, Agrypnus, Oedestetchus, Haemorrhoidalis. 2. Didžiausią bandymo metu aptiktų spragšių suaugėlių kiekį sudarė Agriotes obscurus (208 individai arba 37,08%), kiek mažiau Agriotes lineatus (188 individai arba 33,51%), Agriotes sputator (105 individas arba 18,72%). Nors pastaroji rūšis ir buvo sutinkama dvigubai rečiau nei dvi pirmosios, tačiau visos trys rūšys pagal dominavimo klasifikaciją priskiriamos eudominantų klasei iš viso sudarydamos 89,3% bendro suaugėlių skaičiaus. 3. Tyrimų metu aptiktų eudominantinių spragšių rūšių didžiausias aktyvumas buvo birželio – liepos mėn. 4. Spragšių suaugėlių kekis agrocenoozėse keitėsi didėjant dirvos mechaninio dirbimo intensyvumui, todėl galime teigti, kad intensyvus dirvos dirbimas įtakoja spragšių kiekį agrocenozėse.

Ričardas Pocius

2015 05 25 Parašas 39

LITERATŪROS SĄRAŠAS

1. ADANE, K.; MOORE, D.; ARCHER, A. 1996. Preliminary studies on the use of Beauveria bassiana to control Sitophilus zeamais (Coleoptera: Curculionidae) in the laboratory. Journal of Stored Product Reasearch, vol., 32, p. 105–113. 2. AGUILAR, J. D. La famille des Elateridae, in: A.S. Balachowsky (Ed.), 1962. Entomologie Appliquėe a l‘Agronomie – Les Coleopteres, Masson, Paris, p. 204–233. 3. ALBAJES, R.; LOPEZ, C.; PONS, X. 2003. Predatory fauna in cornfields and response to imidacloprid seed treatment. Journal of Economic Entomology, vol. 96, p. 1805–1813. 4. ALFORD, D. V. 1999. A textbook of Agricultural Entomology. Oxford: Blackwell Science, 314 p. 5. ALLSOP, P. G.; RADFORD, B. J. 1987. Sowing techniques for sorghum on soil infested with black field earwigs and sugarcane wireworms. Queensland Journal of Agricultural and Animal Sciences, vol. 44, p. 15–19. 6. ANDREWS, N.; AMBROSINO, M.; FISHER, J.; GRONDON S. I. 2008. Wireworm biology and non-chemical management in potatoes in the Pacific Northwest. A pacific Northwest Extension Publication PNW, p. 607. 7. ANSARI, M. A.; EVNS, M.; BUTT, T. M. 2009. Identification of pathogenic strains of entomopathogenic nematodes and fungi for wireworm control. Crop Protection 28, p. 269– 272. 8. APABLAZA, J. U., KEASTER, A. J., WARD, R. H. 1977. Orientation of corn infesting species of wireworms towards baits in the laboratory. Environmental Entomology, vol. 6, p. 715–718. 9. ARNOLD, F.J. 1981. Residual activity and efficacy of permethrin and fenvalerate for control of corn soil insect pests. M.S. Thesis, University of Missouri, Columbia,. 10. ARNOUX, J.; BRUNEL, E.; MISSONNIER, J. 1974. Essais de protection des cultures de pomme de terre contre les taupins (Agriotes spp): methodes d'estimation des resultats et efficacite de differents insecticides, organophosphores notamment. PhytiatriePhytopharmacie, vol. 23, p. 135–152. 11. BATEMAN, R.P.; CAREY, M.; BATT, D.; PRIOR, C.; ABRAHAM, Y.; MOORE, D.; JENKINS, N.; FENLON, J. 1996. Screening for virulent isolates of entomopathogenic fungi against the desert locust, Schistocerca gregaria Forskål. Biocontrol Science and Technology, vol. 6, p. 549–560. 12. BLASER, M.; KEISER, A.; KELLER, S. 2004. Entomopathogenic soil fungus in Swiss potato fields // Agrarforschung, vol.11, p.92–97.

13. BOBINSKAJA, S. G., GRIGORJEVA, T. G., PERSIN, S. A. 1965. Wireworms and control methods against them. – Leningrad: Kolos. – 223. 14. BOITEAU, G.; BOUSQUET, Y.; OSBORN, W. 2000. Vertical and Temporal Distribution of Carabidae and Elateridae in Flight Above an Agricultural Landscape // Environmental Entomology, vol. 29, p.1157–1163. 15. BORG-KARLSON, A. K.; AGREN, L.; DOBSON, H.; BERGSTROM, G. 1988. Identification and electroantennographic activity of sex-specific geranyl esters in an abdominal gland of female Agriotes obscurus (L.) and A. lineatus (L.) (Coleoptera, Elateridae). Experientia 44, p. 531–534. 16. BOURASSA, C.; VINCENT, C.; LOMER, C.J.; BORGEMEISTER, C.; MAUFFETTE Y. 2001. Effects of entomopathogenic Hyphomycetes against the larger grain borer, Prostephanus truncatus Horn (Coleoptera: Bostrichidae) and its predator, Teretriosoma nigrescens Lewis (Coleoptera: Histeridae). J Invertebr Pathol 77, p. 75–77. 17. BRAZAUSKIENĖ, I.; SEMAŠKIENĖ, R. 2006. Lauko augalų ligos ir kenkėjai. Lietuvos žemdirbystės institutas, p. – 126. 18. BRIAN, M. V. 1947. On the Ecology of Beetles of the Genus Agriotes with Special Reference to A. Obscurus. Journal of Animal Ecology, Vol. 16(2), p. 210–224. 19. BRUNNER, N., KROMP, B.; MEINDL, P.; PÁZMÁNDI, CH.; TRAUGOTT, M. 2005. Evaluation of different sampling techniques for wireworms (Coleoptera, Elateridae) in arable land. Insect Pathogens and Insect Parasitic Nematodes: Melolontha IOBC/wprs Bulletin, vol. 28(2), p. 117–122. 20. BRUNNER, N.; GRÜNBACHER, E. M.; KROMP, B. 2007. Comparison of three different bait trap types for wireworms (Coleoptera: Elateridae) in arable crops. Insect Pathogens and Insect Parasitic Nematodes. IOBC/wprs Bulletin, vol. 30(7), p. 4–5.4 21. BRUNNER, N.; GRÜNBACHER, E. M.; KROMP, B. 2007. Comparison of three different bait trap types for wireworms (Coleoptera: Elateridae) in arable crops. Insect Pathogens and Insect Parasitic Nematodes. IOBC/wprs Bulletin, vol. 30(7), p. 4–5. 22. BUIVYDAITĖ, V., VAIČYS, M., JUODIS, J., MOTUZAS, A. 2001. Lietuvos dirvožemių klasifikacĳa. Lietuvos mokslas, kn. 34, 137 p. 23. BURAKOWSKI, B. 1993. Laboratory methods for rearing soil beetles (Coleoptera). Memorabilia Zool., Waszawa, 44, p. 66. 24. BURRAGE, R. H.; MENZIES, J. A.; ZIRK, E. 1967. Soil treatments with broadcast or band application of organophosphorous or carbamate insecticides for prevention of wireworm damage to potatoes. Journal of Economic Entomology, vol 60, p. 1489–1492. 25. CADLER, A. A. 1996. Click Beetles– Genera of the Australian Elateridae (Coleoptera).

Monographs on invertebrate taxonomy, vol 2, Australia. p. 432. 26. CAPINERA, J. L. 2006. Encyclopedia of Entomology, Springer, Dordrecht, The Netherlands, vol., 3, P-Z. 27. CARPENTER, G. P.; SCOTT D. R. 1974. Sugarbeet wireworm control experiments in Irish potatoes in Idaho. Journal of Economic Entomology, vol 67, p. 665–667. 28. CATE, P. C. 2007. Elateridae. In I. Löbl & A. Smetana (eds): Catalogue of Palearctic Coleoptera. Stenstrup: Apollo Books, vol 4, p. 89–207. 46 29. CHABERT, A. 1994. Importance relative des ravageurs souterrains en grandes cultures, Phytoma - la De´fense des Ve´ge´taux, p. 20–21. 30. CHALFANT, R. B.; HALL, M. R.; JOHNSON, A. W.; SEAL, D. R.; BONDARI, K. 1992. Effects of application methods, timing and rates of insecticides and nematicides on yield and control of wireworms (Coleoptera: Elateridae) and nematodes (Tylenchida: Heteroderidae) that affect sweet potato. Journal of Economic Entomology, vol., 85, p. 878– 887. 31. CHATON, P.F.; LEMPE´RIE`RE, G.; TISSUT, M.; RAVANEL, P. 2008. Biological traits and feeding capacity of Agriotes larvae (Coleoptera: Elateridae): A trial of seed coating to control larval populations with the insecticide fipronil. Pesticide Biochemistry and Physiology 90, p. 97–105. 32. CHATON, P.F.; LIEGEOIS, M.H.; MEYRAN, J.C.; RAVANEL, P.; TISSUT, M. 2003. Feeding behaviour as a limiting step in insecticide absorption for the wireworm Agriotes sp. (Coleoptera: Elateridae). Pesticide Biochemistry and Physiology 77, p. 106–114. 33. CHERRY, R.; STANSLY, P. 2008. Abundance and Spatial Distribution of Wireworms (Coleoptera: Elateridae) in Florida Sugarcane Fields on Muck versus Sandy Soils. Florida Entomologist 91(3), p. 383–387. 34. COCKBILL, G. F.; HENDERSON, V. E.; ROSS, D. M.; STAPLEY, J. H. 1945. Wireworm populations in relation to crop production. I. A large-scale flotation method for extracting wireworms from soil samples and results from a survey of 600 fields. Annals of Applied Biology, 32, p. 136–148. 35. CROZIER, S.; TANAKA, A.; VERNON, R. S. 2003. Flight activity of Agriotes lineatus L. and A. obscurus L. (Coleoptera: Elateridae) in the field. J. Entomol. Soc. Brit. Columbia 100, , p. 91–92. 36. DAJOS, B. 2000. Insects and Forests. Intercept Publishing. London, p. 515–533. 37. DIRLBEK, J.; BERANKOVA, J.; BENDLOVA, H. 1973. The effect of soil cultivation on the number of wireworms (Coleoptera: Elateridae). Pedobiologia, 13(6): p. 441–447. 38. EIDT, D. C. 1953. European Wireworms in Canada with Particular Reference to Nova

Scotian Infestations. The Canadian Entomologist, p. 408–414. 39. ERLICHOWSKI, T. 2008a. Straty plonu i uszkodzenie ziemniaków powodowane przez szkodniki glebowe w Polsce w latach 2005–2007 (Yield losses and damage of potato caused by soil pests in Poland in the years 2005–2007) // XLVIII Sesja Naukowa Instytutu Ochrony Roślin. Streszczenia, Poznań, 31 stycznia 1 lutego, p. 324– 325. 40. FERENCA, R.; IVINSKIS, P.; MERŽIJEVSKIS, A. 2002. New and rare Coleoptera species in Lithuania. Ekologija, vol. 3, p. 25–31. 41. FLEXNER, J. L.; LIGHTHART, B.; CROFT, B. A. 1986. The effects of microbial pesticides on non-target, beneficial arthropods. Agric Ecosyst Environ, 16, p. 203– 254. 42. FURLAN, L. 2004. The biology of Agriotes sordidus Illiger (Coleoptera: Elateridae). Journal of Applied Entomology, 128, p. 696–706. 43. FURLAN, L. 1996. The biology of Agriotes ustulatus Schaller (Col., Elateridae). I. Adults and oviposition. J. Appl. Ent. 120, p. 269–274. 44. FURLAN, L. 1998. The biology of Agriotes ustulatus Schäller (Coleoptera: Elateridae). II. Larval development, pupation, whole cycle description and practical implications. Journal of Applied Entomology, 122, p. 71–78. 45. FURLAN, L.; TOFFANIN, F. 1998. Effectiveness of new insecticides used as seed dressing (Imidacloprid and Fipronil) against wireworms in controlled environment. – Atti Giornate Fitopatologiche, p. 195–200. 46. GIBSON, K. E.; LANE, M. C.; COOK, W. C.; JONES, E. W. 1958. Effect of some crop rotations on wireworm populations in irrigated lands. USDA, Technical Bulletin, p 1172. 47. GLEN, R.; KING, K. M.; ARNASON, A. P. 1943. The identification of wireworms of economic importance in Canada. Canadian Journal of Research, 21, p. 358– 387. 48. GLIAUDYS, S. 2001. Kurtuvėnų regioninio parko rytinės ir pietrytinės dalies vabalai (Coleoptera). Kurtuvėnų regioninio parko metraštis, 6(7), p. 17–29. 49. GRATWICK, M. Ed. 1989. Potato Pests. MAFF Reference Book - 187. HMSO, London. 50. GREATHEAD, D. J.; PRIOR, C. 1990. The regulation of pathogens for biological control with special reference to locust control. In L. SOMME & S. BIE (Eds.). Proceedings of the workshop on health and environmental impact of alternative control agents for desert locust control. NORAGRIC Occasional Papers Series C, Development and Environment, 5, p. 65–80. 51. GRIFFITHS, D. C. 1974. Susceptibility of plants to attack by wireworms (Agriotes spp.). Annals of Applied Biology, 78, p. 7–13. 52. GROVE, I. G.; WOODS, S. R.; HAYDOCK, P. P. J. 2000. Toxicity of

1,3dichloropropene and fosthiazate to wireworms (Agriotes spp.). Ann. appl. Biol, 137, p. 1– 6. 53. HAJEK, A. E. 1997. Ecology of terrestrial fungal entomopathogens. Advances in Microbial Ecology, 15, p. 193–249. 54. HAJYIEVA, H., SOROKA, S. 2008. Phytosanitary Situation in Sugar Beet Crops in Belarus. Zemdirbyste-Agriculture, vol. 95(3), p. 65–73. 55. HANSEN, V. 1966. Danmarks Fauna, Biller XXIII, Sm ӕldere of Pragtibiller. Gads Forl. 228 p. 56. HEMERIK, L.; GORT, G.; BRUSSAARD, L. 2003. Food Preference of Wireworms Analyzed with Multinomial Logit Models. Journal of Insect Behavior, vol. 16, No. 5, p. 647– 665. 57. HEMERIK, L.; GORT, G.; BRUSSAARD, L. 2003. Food Preference of Wireworms Analyzed with Multinomial Logit Models. Journal of Insect Behavior, vol. 16, No. 5, p. 647– 665. 58. HICKS, H.; BLACKSHAW, R. P. 2008. Differential responses of three Agriotes click beetle species to pheromone traps. Agricultural and Forest Entomology 10, p. 443–448. 59. HYSLOP, J. A. 1917. The phylogeny of the Elateridae based on larvae characters. –Ann. Entomol. Soc. America, 10, p. 241–263. 60. HLUCHY, M.; SAMSINAKOVA, A. 1989. Comparative study on the susceptibility of adult Sitophilus granarius L. (Coleoptera: Curculionidae) and larval Galleria mellonella L. (Lepidoptera: Pyralidae) to the entomogenous fungus Beauveria bassiana Bals. Vuill. J Stored Prod Res, 25, p. 61–64. 61. HORNE, P. A.; HORNE, J. A. 1991.The life-history and control of Hapatesus hirtus Candeze (Coleoptera: Elateridae) in Victoria. Australian Journal of Agricultural Research, 42, p. 827–834. 62. YATES, F.; FINNEY, D. J. 1942. Statistical problems in field sampling for wireworms. Annals of Applied Biology, 29(2), p. 156–167. 63. IVASHCHENKO, I. I.; ADAMENKO, E. A. 1981. Ways of using pheromones to control click beeltes Agriotes spp., Melanotus fusciceps, Selastosomus, vegetable-potato pests, Krasnodar Territory, USSR, RSFSR-in-Europe. Zashchita Rastenii, 10, p. 19. 64. IVINSKIS, P.; RIMŠAITĖ, J.; MERŽIJEVSKIS, A. 2008. Purviniškių telmologinio draustinio vabalų (Insecta, Coleoptera) pasiskirstymas ir dinamika įvairiose buveinėse. In Lietuvos biologinė įvairovė: būklė, struktūra, apsauga, 3, p. 71–78. 65. JANSSON R. K.; SEAL D. R. 1991. Biology and management of wireworm on potato. Jackson Hole, Wyoming, USA. Proceedings of the International Conference on Advances in

Potato Pest Biology and Management, 1994, October p. 31–53. 66. JANSSON R. K.; SEAL D. R. 1994. Biology and management of wireworm on potato. Jackson Hole, Wyoming, USA. Proceedings of the International Conference on Advances in Potato Pest Biology and Management, October 1991, p. 31–53. 67. JUTSUM, A. R.; GORDON, R. F. S.; RUSCOE, C. N. E. 1986. Tefluthrin - a novel pyrethroid soil insecticide. Proceedings of the British Crop Protection Conference (1986) - Pests and Diseases, 1, p. 97–106. 68. KABALUK, J. T.; GOETTEL, M.; VERNON, R. S.; NORONHA, C. 2001. Evaluation of Metarhizium anisopliae as a biological control for wireworms. Organic Agriculture Centre of Kanada, [žiūrėta 2015-04-15]. Prieiga per internetą: http://www.agbio.ca/ResearchDatabase/res_biol_ctrl_wireworms.asp. 69. KEISER, A. C. 2007.Influence of farming system, specific cultivation methods and site parameters on potato quality. A thesis submitted for the degree doctor of philosophy to the Swiss federal institute of technology Zurich. 70. KELLER, S.; SCHWEIZER, C. 2001. Ist das Drahtwurm-Problem ein Pilz-Problem. // Agrarforschung. –vol.8, p. 248–251. 71. KHACHATOURIANS, G. G. 1986. Production and use of biological pest control agents. Trends Biotechnology, vol. 4, p. 120–124. 72. KHINKIN, S.; NIKOLOV, N. 1974. Wireworms and cutworms as economically serious pests // Rastitelna Zashchita, vol.22, p. 14–16. 73. KLINGER, J.; DOANE, J. F. 1974. Lessening wireworm damage to young strawberry plants by trap crop. Schweiz z Obst Wienbau, 110, p. 739–742. 74. KUHAR, T. P.; SPEESE, J.; WHALEN, J.; ALVAREZ, J. M.; ALYOKHIN, A.; GHIDIU, G.; SPELLMAN, M. R. 2003. Current status of insecticidal control of wireworms in potatoes. Pesticide Outlook, vol. 14, p. 265–267. 75. KWON, M.; HAHM, Y. I.; SHIN K., Y.; AHN, Y. J. 1999. Evaluation of various potato cultivars for resistance to wireworms (Coleoptera: Elateridae). American Journal of Potato Research, vol. 76, p. 317–319. 76. LANDL, M.; FURLAN, L.; GLAUNINGER, J. 2010. Seasonal fluctuations in Agriotes spp. (Coleoptera: Elateridae) at two sites in Austria and the efficiency of bait trap designs for monitoring wireworm populations in the soil. Journal of Plant Diseases and Protection, 117 (6), p. 268–272. 77. LANE, M. C. 1924. Simple methods of rearing wireworms. J. Econ. Ent., Menasha (Wisconsin), 17, p. 578–582. 78. LANGENBUCH, R. 1932. Beiträge zur Kenntnis der Biologie von Agriotes lineatus L.

45 und Agriotes obscurus L. Zeitschrift für angewandte Entomologie, 19, p. 278– 300. 79. LEFKO, S. A.; PEDIGO, L. P.; BATCHELOR, W. D.; RICE, M. E. 1998a. Spatial modelling of preferred wireworm (Coleoptera: Elateridae) habitat. Environmental Entomology, 27, p. 184–190. 80. LEŠINSKAS, A.; PILECKIS, S. 1967. Vadovas Lietuvos vabzdžiams pažinti. Vilnius: Min-tis, p. 125–129. 81. LICHTENSTEIN, E. P.; MORGAN, D. G.; MUELLER, C. H. 1964. Naturally occurring insecticides in cruciferous crops. Journal of Agriculture Food and Chemistry, 12, p. 156–161. 82. LOHSE, G. A. 1979. 39 Familie: Elateridae. In: H. Freude, K. Harde, and G. A. Lohse (eds) Die Käfer Mitteuropas, Diversicornia, Krefeld: Goecke & Evers. Band 6: p. 103–186. 83. LORD, J. C. 2001. Desiccant dust synergize the effect of Beauveria bassiana (Hyphomycetes: Moniliales) on stored-grain beetles. J Econ Entomol, 94, p. 367–372. 84. MANOLE, T.; IAMANDEI, M.; MÃRGÃRIT, G.; TELEMAN, M. 1999. Fauna Spectrum and Spreading of Insects from Elateridae (Coleoptera) in Romania. Romanian Agricultural Research, 11–12, p. 59–63. 85. MCCOY, C. W.; SAMSON, R.; ABOUCIAS, D. G. 1988. Entomogenous fungi, In: C.M. IGNOFFO & N.B. MANDAVA (Eds.) Handbook of natural pesticides Vol. 5, microbial insecticides, part A., CRC Press, Inc., Boca Raton, FL. p. 151–236. 86. MCCOLLOCH, J. W.; HAYES, W. P. 1923. Soil temperature and its influence on white grub activities. Ecology, 4, p. 29–36. 87. MCEWEN, P. 1997. Sampling, handling and rearing insects, in Methods in Ecological and Agricultural Entomology (Dent D. R. & M. P. Eds). CAB International, New York, p. 5– 26. 88. MCSORLEY, R.; PARRADO, J. L.; TYSON, R. V.; WADDILL, V. H.; LAMBERTS, M. L. et al. 1987. Effect of sorghum cropping practices on winter potato production. Nemotropica, 17, p. 45–60. 89. MEIKLE, W. G.; CHERRY, A. J.; HOLST, N.; HOUNNA, B.; MARKHAM, R. H. 2001. The effects of an entomopathogenic fungus, Beauveria bassiana Bals. Vuill. (Hyphomycetes), on Prostephanus truncatus Horn (Coleoptera: Bostrichidae), Sitophilus zeamais Motschulsky (Coleoptera: Curculionidae), and grain losses in stored maize in the Benin Republic. J Invertebr Pathol, 77, p. 198–205. 90. MILES, H.W. 1942. Wireworms and Agriculture. Journal of the Royal Agricultural Society of England, 102, p. 1–13. 91. MILONAS, P. G.; KONTODIMAS, D. CH.; MICHAELAKIS, A.; RAPTOPOULOS, D. G.; KONSTANTOPOULOU, M. A. 2010. Optimization of pheromone trapping method for

46 click beetles (Agriotes spp.) in Greece. Phytoparasitica, vol. 38, p. 429–434. 92. MRÓWCZYŃSKI, M. ; SOBKOWIAK, M. 1999. Control of wireworms in agricultural crops // Ochrona Roślin, vol. 43, no. 1, p. 4–7. 93. NEUHOFF, D.; CHRISTEN, CH.; PAFFRATH, A.; SCHEPL, U. 2007. Approaches to wireworm control in organic potato production. Insect Pathogens and Insect Parasitic Nematodes. IOBC/wprs Bulletin, vol. 30(7), p. 7. 94. OGIJEWICZ, B. 1939. Przyczynek do znajomości chrząszczy (Elateridae i Buprestidae) Wilenszczyzny. Prace Towarzystwa Przyjaciół Nauk w Vilnie, 13, p. 121–130. 95. OSTRAUSKAS, H.; FERENCA, R. 2010. Beetles (Coleoptera) caught in traps baited with pheromones for Dendroctonus rufipennis (Kirby) (Curculionidae: Scolytinae) in Lithuania. Lietuvos mokslų akademija Ekologija, vol. 56, no. 1–2, p. 41–46. 96. PADIN, S.; BELLO, G. D.; FABRIZIO, M. 2002. Grain losses caused by Tribolium castaneum, Sitophilus oryzae and Acanthoscelides obtectus in stored durum wheat and beans treated with Beauveria bassiana. J Stored Prod Res, 38, p. 69–74. 97. PANKEVIČIUS, R. 2000. Retų rūšių vabalų stebėjimai Kupiškio ir Anykščių rajonuose. Raudoni lapai, 7, p. 35–36. 98. PARKER, W. E. 2005. Practical implementation of a wireworm management strategy – lessons from the UK potato industry. Insect Pathogens and Insect Parasitic Nematodes: Melolontha IOBC/wprs Bulletin, vol. 28(2), p. 87–90. 99. PARKER, W. E., HOWARD, J. J. 2001. The biology and management of wireworms (Agriotes spp.) on potato with particular reference to the U.K. // Agricultural and Forest Entomology, vol. 3, p. 85–98. 100. PARKER, W. E.; SEENEY, F. M. 1997. An investigation into the use of multiple site characteristics to predict the presence and infestation level of wireworms (Agriotes spp., Coleoptera: Elateridae) in individual grass fields. Ann. appl. Biol., 130. p. 409–425. 101. PÁZMÁNDI, CH.; TRAUGOTT, M. 2005. A stable isotope analysis of wireworms puts new light on their dietary choices in arable land. Insect Pathogens and Insect Parasitic Nematodes: Melolontha IOBC/wprs Bulletin, vol. 28(2), p. 127–132. 102. PEPPER, B. B.; REED, J. P.; CAMPBELL, J. C. 1949. Investigations On Wireworm Control With Organic Insecticides In New Jersey. American Potato Journal, New Brunswick, vol. 26, p. 315–325. 103. PILECKIS, S., 1960. Indėlis į Lietuvos vabalų (Coleoptera) faunos pažinimą. LŽŪA moksliniai darbai, nr. 7,3 (6), p. 303–335. 104. PILECKIS, S., MONSEVIČIUS, V. 1995. Lietuvos fauna. Vabalai. Vilnius: Mokslas, p. 233–247.

105. PILECKIS, S.; JAKAITIS, B. 1982. 5 new and 2 very rare for the Lithuanian SSR Coleoptera species, found in 1975–1980. In V. Jonaitis (ed) New and rare for the Lithuanian SSR species insects. Reports and accounts of 1981. Vilnius, p. 31–36. 106. PILECKIS, S.; MONSEVIČIUS, V. 1982. 65 new and 3 very rare for the Lithuanian SSR Coleoptera species found in 1971–1980. In V. Jonaitis (ed) New and rare for the Lithuanian SSR species insects. Reports and accounts of 1981. Vilnius, p. 12– 30. 107. PILECKIS, S.; VENGELIAUSKAITĖ, 1996. A. Žemės ūkio entomologija. – Kaunas: LŽŪU Leidybinis centras, p. 220, Lietuvos žemdirbystės institutas. p. 345. 108. PILECKIS, S.; ŽUKLYS, L. 1974. Augalų apsaugos darbuotojo žinynas. Mintis, Vilnius, p. 851. 109. PILL, B. A.; KEASTER, A. J.; CHIPPENDALE, G. M. 1976. Larval survival and pupation of the wireworm Melanotus depressus and Limonius dubitans in natural substrates. Environmental Entomology, 5, p. 845–848. 110. PIQUE, J.; EIZAGUIRRE, M.; PONS, X. 1998. Soil insecticide treatments against maize soil pests and corn borers in Catalonia under traditional crop conditions. Crop Protection, 17, p. 557–561. 111. POPOV, C.; BÃRBULESCU, A.; TROTU, E., VASILESCU, S.; BUCUREAN, E. 2001. Control of Wireworms by Seed Treatment in Romania. Romanian Agricultural Research, no. 15, p. 12. 112. PRIOR, C. 1992. Discovery and characterisation of fungal pathogens for locust and grasshopper control, In C.J. LOMER & C. PRIOR (Eds.) Biological Control of Locusts and Grasshoppers, p. 159–180. 113. PRIOR, C. 1997. Susceptibility of target acridoids and non-target organisms to Metarhizium anisopliae and M. flavoviride, In: S. KRALL, R. PEVELING & D. BA DIALLO (Eds.) New Strategies in Locust Control, p. 369–375. 114. RAŠOMAVIČIUS, V. (ed.). 2007. Lietuvos Raudonoji knyga. Lietuvos Respublikos aplinkos ministerijos leidinys (Lithuanian Red Data Book. Edition of Ministry of Environment of the Republic of Lithuania). Vilnius. 799 pp. 115. RICE, W. C.; COGBURN, R. R. 1999. Activity of entomopathogenic fungus Beauveria bassiana (Deuteromycota: Hyphomycetes) against three Coleopteran pests of stored grain. J Econ Entomol, 92, p. 691–694. 116. RILEY, T. J.; KEASTER, A. J. 1984. Wireworm (Coleoptera: Elateridae) larvae associated with bovine manure pats in a grazed pasture. J Kansas Entomol Soc, 57, p. 357– 359. 117. ROBERTS, A. W. R. 1919. On the life history of wireworms of the genus Agriotes

Esch., with some notes on that of Athous haemorrhoidalis F. Part I. Annals of Applied Biology, 6, p. 116–135. 118. ROBERTS, A. W. R. 1922. On the life history of wireworms of the genus Agriotes Esch. with some notes on that of Athous haemorrhoidalis, F. Part III. Annals of Applied Biology, 9, p. 306–324. 119. ROBERTS, A. W. R. 1921. On the life history of wireworms of the genus Agriotes Esch. with some notes on that of Athous haemorrhoidalis, F. Part II. Annals of Applied Biology, 8, p. 193–215. 120. ROBERTSON, L. N. 1991. Soil-insecticide bioassays and seed treatments for soil-insect control in central Queensland, Australia. Crop Protection, 10, p. 293–298. 121. SĄDEJ W. 2008. Ocena populacji sprężykowatych Elateridae na stanowisku po zlikwidowanym sadzie (Evaluation of population of ckick beetles Elateridae on a site formerly occupied by an orchard) // // XLVIII Sesja Naukowa Instytutu Ochrony Roślin. Streszczenia, Poznań, 31 stycznia 1 lutego, p. 326–327. 122. SCHEPL, U.; PAFFRATH, A. 2005b. Status-Quo-Analysis and development of strategies to regulate the infestation of wireworms (Agriotes spp. L.) in organic potato farming. Insect Pathogens and Insect Parasitic Nematodes: Melolontha IOBC/wprs Bulletin, vol. 28(2), p. 105–108. 123. SCHEPL, U.; PAFFRATH, A. 2005a. Strategies to regulate the infestation of wireworms (Agriotes spp.) in organic potato farming: Results. Insect Pathogens and Insect Parasitic Nematodes: Melolontha IOBC/wprs Bulletin, vol. 28(2), p. 101–104. 124. SENN, R.,; HOFER, D.; HOPPE, T.; ANGST, M.; WYSS, P.; BRANDL, F.; MAEINFISCH, P. CGA 293`343: 1998. A novel broad-spectrum insecticide supporting sustainable agriculture worldwide. Proceedings of Brighton Crop Protection Conference - Pests and Diseases, 1, p. 27–36. 125. SHAMIYEH, N. B.; PEREIRA, R.; STRAW, R. A.; FOLLUM, R. A.; MEISTER, C.W. 1999. Control of wireworms in potato, 1998. Arthropod Management Tests, 24, p. 164–165. 126. SIMMONS, C. L.; PEDIGO, L. P.; RICE, M. E. 1998. Evaluation of seven sampling techniques for wireworms (Coleoptera: Elateridae). Environmental Entomology, 27(5), p. 1062–1068. 127. SMITH, D. B.; KEASTER, A. J.; CHESHIRE, J. M. Jr.; WARD, R.H. 1981. Selfpropelled soil sampler: Evaluation for efficiency in obtaining estimates of wireworm populations in Missouri cornfields. Journal of Economic Entomology, 74, p. 625– 629. 128. SOROKA, S. V. 2003. Prospects of application of integrated plant protection systems in Belarus // Vestsī Natsyyanal’naĭ Akadėmii Navuk Belarusi. Seryya Agrarnykh Navuk, no.4,

49 p. 41–43. 129. STAMOPOULOS, D. K. 1995. Insects of stored products of cash and vegetable crops. Ziti Pub Co Thessaloniki, p. 254. 130. STARNES, R. L.; LIU, C. L.; MARRONE, P.G. 1993. History, Use and Future of Microbial Insecticides. American Entomologist, p. 83–91. 131. STEWART, K. M. 1981. Chemical control of wireworms (Elateridae) in potatoes // New Zealand Journal of Experimental Agriculture, vol.9, p. 357–362. 132. STRAZDIENĖ, V. 1988. Insect larvae in the soil of the Spit Kuršių Nerija and the National Park. Acta entomologica Lituanika, p. 42–48. 133. STRICKLAND, A. H.; BARDNER, H. M.; WAINES, R. A. 1962. Wireworm damage and insecticide treatment of the ware potato crop in England and Wales. Plant Pathology, 11, p. 93–107. 134. SUFYAN, M. 2012. Biology, Monitoring and Management of Economically Important Wireworm Species (Coleoptera: Elateridae) in Organic Farming, p. 122. 135. SUFYAN, M. 2012. Biology, Monitoring and Management of Economically Important Wireworm Species (Coleoptera: Elateridae) in Organic Farming, p. 122. 136. SUFYAN, M.; NEUHOFF, D.; FURLAN, L. 2007. Investigation on click beetles using pheromone traps. Integrated control of soil insect pests; IOBC/WPRS Bulletin, 30, 83–87. 137. ŠABLEVIČIUS, B. 2000. Naujos retų rūšių vabalų radvietės Lietuvoje. Raudoni lapai, 7, p. 30–32. 138. ŠURKUS, J., GAURILČIKIENĖ, I. 2002. Žemės ūkio augalų kenkėjai, ligos ir jų apskaita, 6, p. 11. 139. TAMUTIS, V. 2003. Eighty–two new for Lithuania beetle (Coleoptera) species. New and rare for Lithuania insect species. Records and description, 15, p. 54–62. 140. TAMUTIS, V.; FERENCA, R.; IVINSKIS, P.; MULERČIKAS, P. 2010. New data on little known species of click beetles (Coleoptera: Elateridae) in Lithuania. Baltic Journal of Coleopterology, 10(1), p. 45 – 60. 141. TAMUTIS, V.; TAMUTĖ, B.; FERENCA, R. A 2011. Catalogue of Lithuanian beetles (In-secta, Coleoptera). Zookeys, 121: p. 1–494. 142. TAMUTIS, V.; ZOLUBAS P. 2001. Non-target beetles trapped in Ips typographus L. pheromone traps. Baltic Journal of Coleopterology, 1 (1–2), p. 65–70. 143. TAMUTIS, V.; ŽIOGAS, A.; ŠALUCHAITĖ, A.; KAZLAUSKAITĖ, S.; AMŠIEJUS, A. 2007. Epigeic beetle (Coleoptera) communities in summer barley agrocenoses. Baltic Journal of Coleopterology, 7 (1), p. 83–98. 144. TARNAWSKI, D. 2000. Elateridae. Spręžykovate (Insecta: Coleopera). Częšč I.

Warszawa, p. 412. 274. 145. TARNAWSKI, D., BUCHHOLZ, L. 2008. Polish insects identification key. Part XIX. Be-etles – Coleoptera. Click-beetles - Elateridae. Subfamily: Athoinae. Torun. 34b, p. 164. 146. TARNAWSKI, D.; BUCHHOLZ, L. 2008. Polish insects identification key. Part XIX. Beetles – Coleoptera. Click-beetles - Elateridae. Subfamily: Athoinae. Torun. 34b, p. 164. 147. TEETES, G. L. 1976. Damage assessment and control of wireworms in grain sorghum. Bulletin of the Texas Agricultural Experimental Station, p. 1167. 148. TOBA, H. H.; POWELL, D. M. 1986. Soil application of insecticides for controlling three insect pests of potato in Washington. Journal of Agricultural Entomology, 3, p. 87–99. 149. TOBA, H. H.; TURNER, J.E. 1979. Chemical control of wireworms on potato. Journal of Economic Entomology, 72, p. 636–641. 150. TÓTH, M.; FURLAN, L.; YATSYNIN, V.G. 2003. Identification of pheromones and optimisation of bait composition for click beetle pests (Coleoptera: Elateridae) in Central and Western Europe. Pest Management Science, p. 417–425. 151. TÓTH, M.; FURLAN, L.; XAVIER, A.; VUTS, J.; SUBCHEV, M.; TOSHOVA, T.; SZARUKAN, I.; YATSYNIN, V. 2007. New sex attractant for Agriotes proximus: simila 118 rities in pheromonal communication with A. lineatus (Coleoptera: Elateridae). Insect Pathogens and Insect Parasitic Nematodes. IOBC/wprs Bulletin, vol. 30(7), p. 6–7. 152. TÓTH, Z. 1984. Click Beetles (Elateridae) in the Soils of Central Europe. Their Distribution and Description. Part I (Gen. Agriotes). Acta Phytop. Acad Scient Hung, 19, p. 13–29. 153. TRAUGOTT, M.; SCHALLHART, N.; KAUFMANN, R.; JUEN, A. 2008. The feeding ecology of elaterid larvae in Central European arable land: new perspectives based on naturally occurring stable isotopes. Soil Biology & Biochemistry, 40, p. 342–349. 154. TSENDSUREN, A. 1979. Soil-inhabiting pests // Zashchita Rastenii. no.11, p. 46– 47. 155. VAN HERK, W. G., VERNON, R.S. 2006. Effect of temperature and soil on the control of a wireworm, Agriotes obscurus L. (Coleoptera: Elateridae) by flooding. Crop Protection, 25, p. 1057–1061. 156. VAN HERK, W. G.; VERNON, R. S.; TOLMAN, J. H.; SAAVEDRA, H. O. 2008. Mortality of a Wireworm, Agriotes obscurus (Coleoptera: Elateridae), after Topical Application of Various Insecticides. J. Econ. Entomol, 101(2), p. 375–383. 157. VERNON, R. S. 2005. Aggregation and Mortality of Agriotes Obscurus (Coleoptera: Elateridae) at Insecticide-Treated Trap Crops of Wheat. J. Econ. Entomol, 98(6), p. 1999– 2005. 158. VERNON, R. S.; VAN HERK, W.; TOLMAN, J.; ORTIZ SAAVEDRA, H.; CLODIUS,

M.; GAGE, B. 2008. Transitional Sublethal and Lethal Effects of Insecticides After Dermal Exposures to Five Economic Species of Wireworms (Coleoptera: Elateridae). Journal of Economic Entomology, 101(2), p. 365–374. 159. WHITTEN, M. J.; OAKESHOTT, J. G. 1991. Opportunities for modern biotechnology in control of insect pests and weeds, with special reference to developing countries, FAO Plant Protection Bulletin, 39(4), p. 155–181. 160. WIGHTMAN, J. A.; MORRISON G. 1978. Wireworms [Ctenicera strangulata] (Coleoptera: Elateridae) associated with damaged onions and garlic crops near Blenheim. NZ Entomol., 6, p. 438–441. 161. WIGHTMAN, J. A.; MORRISON G. 1978. Wireworms [Ctenicera strangulata] (Coleoptera: Elateridae) associated with damaged onions and garlic crops near Blenheim. NZ Entomol., 6, p. 438–441. 162. WILKINSON, A. T. S.; FINLAYSON, D. G.; CAMPBELL, C. J. 1977. Soil incorporation of insecticides for control of wireworms in potato land in British Columbia // Journal of Economic Entomology, vol.70, p. 755–758. 163. ZACHARUK, R. Y. 1963. Camparative food preferences of soil, sand and wood inhabiting wireworms (Coleoptera, Elateridae). Bulletin of Entomological Research. vol. 54, p. 161–165. 164. ZAJANČKAUSKAS, P.; PILECKIS, S. 1968. Coleoptera of the Reservation of Žuvintas. In The Reservation of Žuvintas. Vilnius, p. 264–282. 165. ŽIOGAS, A.; ZOLUBAS, P. 2005. Rare and protected forest beetle species in the national parks of Lithuania. In J. Sklodowski, S. Huruk, A. Barševskis, S. Tarasiuk (eds) Protection of Coleoptera in the baltic Sea Region. Warsaw, p. 37–46. 166. АРХИПОВ, Г. Е. 1979. Проволочники // Защита Ростений, но. 2, c. 23–53. 167. БЕЙ-БИЕНКО, Г. Я.; БОГДАНОВ-КАТЬКОВ, Н. Н.; ФАЛЬКЕНШТЕЙН, Б. Ю.; ЧИГАРЕВ, Г. А.; ЩЕГОЛЕВ, В. Н.; 1949. Сельскохозяйственная ЭНТОМОЛОГИЯ Москва: Огиз Сельхогиз, P. 332-340. 168. ГУРЬЕВА, Е. Л. 1979. Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсемейство Elaterinae. Трибы Megapenthini, Physorhinini, Ampedini, Elaterini, Pomachiliini. 12, 4. Фауна СССР, Ленинград, 452 c. 169. ГУРЬЕВА, Е. Л. 1965. Семейство Еlateridae // Определитель насекомых Европ?йской части СССР. T. II. Жесткокрылые и верокрылые. Л.: Наука, c. 266–280. 170. ДОЛИН, В. Г. 1978. Определитель личинок жуков-щелкунов фауны CCCP. – Киев : Урожай, 124 c. 332. 171. ДОЛИН, В. Г. 1982. Состояние и перспективы исследований по почвенной

зоологии на Украине // Вестн. зоологии. № 3, c. 3 – 6. 172. ДОЛИН, В. Г. 1964. Личинки жуков – щелкунов (Проволочники) Европейской части СССР. Киев: 207 с. 173. ДОЛИН, В. Г., 1965. Шечина В. К. Меры борьбы с проволочниками на торфянистых почвах Лесостепи УССР // Защита растений от вредителей, болезней и сорняков : Материалы Пятой прибалт. конф. по защ. pаст. – Вильнюс, с. 21–26. 174. КОСМАЧЕВСКИЙ, A. C. 1959. Биология крымского (Agriotes litigiosus v. tauricus Heyd.) и посевного (Agriotes sputator L.) щелкунов (Coleoptera, Elateridae). Энтомол. обозр. 38, 4, с. 738–749. 175. КОСМАЧЕВСКИЙ, А. С. 1954. Вопросы экологии вредных почвенных насекомых. Третья экологичная конференцияю Тезисы докладов, Киев: № 1, с. 118– 122. 176. КОСМАЧЕВСКИЙ, А. С. 1955. Некоторые вопросы биологии и экологии щелкунов. Уч. зап. Краснодарск гос. пед. ин-та, 37, 4: с. 798–806. 177. ЛОПАТИН И. Л. 1979 с. Систематическая структура и зоогеографическая характеристика фауны листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae ) европейцкой части СССР // VII международний цинпозюм по ентомофауне Средней Европы. – Ленинград. 179 – 178. ЧЕРЕПАНОВ, A. I. 1965. Проволочники Западной Сибири. Сибирское отделение биологический институт. Москва: Наука: 189 с.