Universidad Austral de Chile Facultad de Ciencias Escuela de Ciencias
PROFESOR PATROCINANTE DR. CARLOS S. GALLARDO S. INSTITUTO DE ZOOLOGIA FACULTAD DE CIENCIAS
Lapas intermareales (Mollusca: Patellogastropoda) de un sector de la costa de Valdivia; Estudio de la dieta en relación a condiciones de hábitat, estructura radular y aparato digestivo.
Tesis de Grado presentada como parte de los requisitos para optar al Grado de Licenciado en Ciencias Biológicas.
CARMEN GLORIA POVEDA ALVARADO
VALDIVIA- CHILE 2006
“A mis padres (Silvia y Orlando), Claudio y sobrinita Antonia… Gracias por quererme tanto. Dedicado a Ustedes. Que Dios los bendiga hoy y siempre. Los amo mucho"
Carmen Gloria
AGRADECIMIENTOS
A mi profesor patrocinante, Dr. Carlos Gallardo por ayudarme y educarme tanto desde el punto de vista científico como en mi desarrollo personal, gracias por sus valiosas conversaciones, por sus críticas constructivas, bromas y buen sentido del humor.
También al Instituto de Zoología, por la facilitación de las dependencias, materiales, y apoyo de personas que allí trabajaron antes del siniestro de esas queridas dependencias, especialmente a Don León Matamala y la la tía Rosario Ulbrich.
Al Instituto de Embriología, especialmente a los profesores Orlando Garrido y Ricardo Silva, por permitirme realizar las fotografías electrónicas de barrido.
Gracias a Ximena Landerretche por su valiosa ayuda en la identificación de macroalgas; a mi amigo Osvaldo Vidal, por su ayuda en los análisis estadísticos y apoyo crítico y objetivo en la realización de este trabajo; y a mi compañero de laboratorio Cristian Manque (Tuta), por su ayuda en los análisis estadísticos y salidas a terreno.
Un agradecimiento muy especial a mi amiga Carolina Wagner por su ayuda incondicional y amistad en todo momento.
Un recuerdo especial para todos mis amigos y compañeros de la promoción 2001, especialmente para Belén, Anita, Diego, Rasme, Carolina, Benja, Claudia, Cecilia.
A mi familia; abuelita, tíos, sobrinos, cuñana y primos (especialmente a la Palli, por su compañía y amistad durante mi estadía en Valdivia), por los inolvidables momentos, por las conversaciones y celebraciones que hemos pasado juntos.
Para finalizar, quiero dedicar mi trabajo de tesis a mis padres, Silvia y Orlando, mi hermano Claudio y mi sobrinita Antonia, por todos los momentos vividos, apoyos recibidos y amor incondicional, gracias.
1
INDICE Página
1. SUMMARY 4
2. ABSTRACT 5
3. INTRODUCCION 6
3.1 Antecedentes generales sobre los dientes de la rádula y aparato 8 digestivo en patelogastrópodos. 3.1.1 Dientes de la rádula. 8 3.1.2 Aparato digestivo. 10 3.2 Planteo de hipótesis y objetivos del estudio 12
4. MATERIAL Y METODOS 13
4.1 Orígen del material y procesamiento de las muestras 13 4.2 Análisis Estadísticos 18 4.3 Caracterización del lugar de estudio. 19
5. RESULTADOS 22
5.1 Características de las especies estudiadas y observaciones de campo. 22 5.2 Características de los dientes radulares. 31 5.3 Morfología del aparato digestivo y características. 38 particulares del aparato digestivo de cada especie. 5.3.1 Morfología básica del aparato digestivo. 38 5.3.2 Características particulares del aparato digestivo de cada especie. 40 5.4 Contenidos estomacales en el aparato digestivo de 45 patelogastrópodos.
6. DISCUSIÓN 55
6.1 Características del hábitat. 55 6.2 Dientes radulares. 56 6.3 Aparato digestivo. 60 6.4 Contenidos estomacales. 61 6.5 Conclusiones generales del estudio. 64
7. LITERATURA CITADA 67
2
INDICE DE FIGURAS Página
Figura 1. Forma general de los dientes de una rádula de patelogastrópodos. 9
Figura 2. Mapa del lugar de estudio. 19
Figura 3. Principales sectores de recolección de patelogastrópodos, playa 20
Pichicullín, Mehuín.
Figura 4. Materiales utilizados en el estudio. 21
Figura 5. Vista dorsal de las conchas de los patelogastrópodos estudiados. 27-28
Figura 6. Hábitat natural de las especies de patelogastrópodos estudiados. 29-30
Figura 7. Algas Porphyra columbina y Enteromorpha intestinalis. 30
Figura 8. Imágenes de los dientes radulares en M.E.B (microscopía 35-36
electrónica de barrido).
Figura 9. Forma de los labios en patelogastrópodos. 39
Figura 10. Secuencia de la apertura de la rádula en patelogastrópodos. 39
Figura 11. Anatomía interna y morfología básica del aparato digestivo de 43-44
los patelogastrópodos.
Figura 12. Especies de macroalgas que se encontraron como contenido en los 47
tubos digestivos analizados.
Figura 13. ANDEVA de una vía para longitudes relativas de la rádula (LR). 50
Figura 14. ANDEVA de una vía para las longitudes relativas del tubo digestivo 51
(LTD).
Figura 15. Gráfico que indica la presencia de macroalgas en los tubos digestivos 53
de los patelogastrópodos analizados, expresado en porcentajes.
3
INDICE DE TABLAS Página
Tabla 1. Resumen de las formas generales en los dientes de patelogastrópodos de 37
la parte activa y no activa de la rádula.
Tabla 2. Promedios de las longitudes de la concha, rádula, tubo digestivo y n° de 48
Filas de dientes de las especies en estudio.
Tabla 3. Promedio de las variaciones estándar de los rasgos longitud de la concha, 48
rádula, tubo digestivo y n° de filas de dientes de las especies en estudio.
Tabla 4. Resumen que indica los valores de r, r² y p para las variables longitud de 48
la concha v/s longitud de la rádula, nº filas de dientes y longitud del tubo
digestivo de cada una de las especies de patelogastrópodos en estudio, con
un 95% de confianza.
Tabla 5. Promedio de las longitudes relativas de la rádula (LR) v/s concha (LC) y 49
tubo digestivo (LTD) v/s concha.
Tabla 6. Promedio de las desviaciones estándares de la rádula (LR) v/s concha (LC) 49
y tubo digestivo (LTD) v/s concha.
Tabla 7. Test de Tukey aplicado a las longitudes relativas de la rádula (LR) v/s 51
Concha (LC)
Tabla 8. Test de Tukey aplicado a las longitudes relativas del tubo digestivo (LTD) 52
v/s concha (LC)
Tabla 9. Tabla resumen que indica los porcentajes de cada ítem alimentario, 54
determinado como nº proporcional de individuos de cada especie que
mostraban presencia de cada ítem. 4
1. RESUMEN
En el presente trabajo se realizó un estudio generalizado de la dieta relacionada a condiciones de hábitat, estructura radular y aparato digestivo de un grupo de moluscos patelogastrópodos (Lindberg, 1988), pertenecientes estos a la Familia Lottidae y a los dos géneros representados en la Costa de Valdivia: Lottia y Scurria. El estudio se realizó en un sector de Mehuín conocido como playa Pichicuyín. Las especies trabajadas fueron: Lottia orbignyi, Scurria zebrina, Scurria scurra, Scurria araucana, Scurria ceciliana y Scurria sp.
La hipótesis aquí propuesta asume que los patelogastrópodos estudiados difieren en su dieta y en relación con ello, ocurren diferencias interespecíficas en su estructura radular, como también en su aparato digestivo.
Las especies de macroalgas que se encontraron como contenidos en el tubo digestivo de éstos moluscos fueron: Ceranium rubrum, algas coralinas crustosas rosadas del Orden Corallinales (Meneses, 1993), especie que aún no ha sido identificada, Chaetomorpha linum, Durvillaea antarctica, Gimnogongrus furcellatus, Mazzaella laminaroides, Porphyra columbina y Ulva sp.
De estas algas, las coralinas crustosas rosadas y Mazzaella laminaroides se hallaron en todas las lapas, excepto en Scurria scurra, quién fue la que presentó un ítem alimentario único y exclusivo para la especie, constituído por el alga parda Durvillaea antarctica. Esta lapa fue así la única que presentó una clara separación en su ítem alimentario, no compartiendo su dieta con ninguna otra de las especies de lapas estudiadas.
En congruencia con las predicciones de nuestra hipótesis, esta última especie difiere de las restantes en cuanto a la morfología de los dientes radulares en la parte activa, como también en la longitud relativa del mismo y del intestino. Nuestros hallazgos permiten postular que el hábitat ocupado por estas lapas, en relación a su tipo de dieta, juega un rol clave en la estructuración tanto de sus dientes radulares, como del aparato digestivo de las mismas.
5
2. SUMMARY
This research constitutes a general study of the diet of two genera of the patelo-gastropod family Lottidae (Lottia and Scurria). The effects of habitat, radular structure and digestive aparatus were considered. The study was conducted at Playa Pichicuyin in Mehuín near Valdivia. The species studied were: Lottia orbignyi, Scurria zebrina, Scurria scurra, Scurria araucana, Scurria ceciliana and Scurria sp.
The proposed hypothesis assumes that patelo-gastropods studied differ in their diet as a result of interspecific differences in their radular structure and digestive aparatus.
Macroalgal species encountered in their digestive tracts were: Ceranium rubrum, red coralline algae, not identified to species, of the Order Corallinales (Meneses, 1993), Chaetomorpha linum, Durvillaea antarctica, Gimnogongrus furcellatus, Mazzaella laminaroides, Porphyra columbina and Ulva sp.
Of these algae, the crustose red coralline algae and Mazzaella laminaroides were found in all the species studied, with the exception of Scurria scurra, which feeds exclusively on the kelp Durvillaea antarctica. None of the other species were found feeding on this kelp.
As predicted by the hypothesis, S. scurra differs from the other species studied with respect to the length and morphology of its radula and the structure of its digestive aparatus. Our findings allow us to postulate that the habitat occupied by these limpets, in relation to their diet, play a key role in the structure of both their radular teeth and digestive aparatus.
6
3. INTRODUCCION
Los patelogastrópodos son moluscos gastrópodos que se conocen con el nombre vernacular de lapas o sombreritos chinos; son reconocidos porque representan al grupo de moluscos más antiguos que existen actualmente en las costas marinas mundiales (Fretter & Graham, 1962;
Golikov & Starobogatov, 1975; Lindberg, 1988b). Se caracterizan principalmente por presentar una concha calcárea cónica, (Fretter & Graham, 1962; Hyman, 1967; Lindberg, 1988), rasgo que ha sido motivo de muchas confusiones en antiguas clasificaciones taxonómicas, debido a la gran variabilidad morfológica de dicha estructura en este grupo de moluscos. Además de las particularidades de la concha, también se han agrupado gracias a otras dos características que presentan todos los miembros del grupo. La primera de ellas tiene que ver con las estructuras respiratorias; en algunos casos pueden presentar sólo una branquia izquierda, llamada branquia primaria o branquia nucal, y en otros casos esta branquia primaria puede estar acompañada de una branquia secundaria o branquia paleal (Thiem, 1917; Lindberg, 1988). Esta branquia secundaria también se puede hallar sin la branquia primaria en algunas especies del grupo. La segunda característica es que estos animales presentan un patrón estructural común de dientes de la rádula, que no comparten con otros grupos de moluscos marinos (Powell, 1973; Lindberg,
1988b).
Durante el tiempo que se ha estudiado a los patelogastrópodos, se han propuesto clasificaciones taxonómicas erróneas debido a lo señalado en el párrafo anterior. Como ejemplo de aquello, en un comienzo se agrupó a éstas lapas dentro de los Géneros Collisella (Marincovich, 1973) y
Acmaea (Lindberg, 1986), de acuerdo a las características ya mencionadas. En base a 7
antecedentes moleculares (Espoz, 2002 y Espoz et al, 2004), se presentó la última clasificación oficial de los patelogastrópodos. Estos, actualmente representan al Orden Patellogastropoda
(Lindberg, 1986) que agrupa a las Familias Patellidae, Nacellidae y Lottidae (Espoz, 2002).
En la presente tésis se estudiará el grupo correspondiente a la Familia Lottidae, y a los dos géneros representados en las costas chilenas, Lottia y Scurria (Espoz, 2002).
En Chile, se han citado nueve especies de patelogastrópodos de la Familia Lottidae; ocho, corresponden al Género Scurria y una al Género Lottia. Este criterio de clasificación es momentáneo hasta que se tengan estudios de las relaciones de parentesco de todos los patelogastrópodos de la Familia Lottidae de la Costa del Pacífico Norte y Sur (Simison, 2000).
Las especies que están presentes en las costas chilenas son las siguientes:
Lottia orbignyi, Scurria variabilis, Scurria plana, Scurria viridula, Scurria zebrina, Scurria scurra, Scurria araucana, Scurria ceciliana y Scurria sp.
En cuanto a su historia natural, estas lapas habitan la zona intermareal superior, media e inferior; sobre sustrato rocoso, macroalgas, sustrato fangoso y conchas de otros animales marinos como fissurellas, chitones, cirripedios,y mitílidos principalmente. Esta apreciación es importante, ya que éstos son animales sésiles que habitan siempre sobre el mismo sustrato durante su vida. Lo anterior tiene estrecha relación con los hábitos alimentarios que estos animales presentan.
Diversos autores han establecido que las lapas, en este caso los patelogastrópodos tienen la capacidad de regular la abundancia y distribución de muchas algas intermareales (Branch, 1981;
Steneck & Watling, 1982; Hawkins & Hartnoll, 1983; Santelices, 1986), dado su carácter de 8
animales herbívoros que están constantemente alimentándose de las macroalgas, contribuyendo a la propagación de las esporas de éstas, induciendo su crecimiento y reproducción (Fretter &
Graham, 1962; Branch, 1981; Santelices 1986).
Para llevar a cabo el proceso de pastoreo, estos animales poseen un comportamiento adaptativo denominado “homing” (Cook, 1971; Branch, 1976, 1981; Underwood, 1977,1979; Garrity &
Levings, 1983; Hulings, 1985). Este comportamiento hace referencia a que la lapa vive siempre en el mismo lugar y sólo se moviliza para realizar sus procesos de pastoreo, lo que ocurre generalmente mientras la marea está subiendo. Mediante señales químicas se orienta hacia donde se localiza su alimento, y con la rádula procede al raspaje e ingestión del alimento. Una vez que ya se ha alimentado, el animal vuelve al mismo lugar donde se encontraba antes.
3.1 Antecedentes generales sobre los dientes de la rádula y aparato digestivo en patelogastrópodos
3.1.1 Dientes de la rádula
La rádula de los patelogastrópodos (Fig. 1) recibe el nombre de rádula docoglossa o “rádula pala” según clasificaciones para dientes radulares en moluscos (Brusca & Brusca, 1990;
Ruppert & Barnes, 1994).
Transversalmente estas rádulas están formadas por tres pares de dientes llamados “dientes laterales”. El par de dientes que presenta la primera posición, se denomina “diente lateral superior o externo”; el par lateral que e stá más abajo del diente lateral externo se denomina 9
“diente lateral medio” y el par lateral que se ubica en los extremos, junto al par lateral medio, recibe el nombre de “diente lateral inferior o interno”. Además de esto, también se presenta generalmente un par de dientes anexos, denominados “dientes marginales o uncinis”.
Verticalmente toda esta serie de dientes se va repitiendo, a lo largo de la cinta radular.
Figura 1: Forma general de los dientes de una rádula de patelogastrópodo. DLS= Diente lateral superior; DLM= Diente lateral medio; DLI= Diente lateral inferior; MR= Membrana radular;
DM= Diente marginal. (Fotografía realizada con microscopio electrónico de barrido, modelo
Leo-420, gentileza Instituto de Embriología, Universidad Austral de Chile).
Al observar una rádula docoglossa a contraluz se puede observar que los extremos de los dientes son oscuros, debido al contenido de minerales pesados que presentan estos dientes, los que le confiere dureza y fuerza al momento de producirse el raspaje del alimento. 10
Según la actividad que presente la rádula, ésta se puede dividir en dos segmentos:
La parte activa: Es la porción de la rádula que va a participar en el raspaje del sustrato
durante el proceso de alimentación. Actúan en este procedimiento las primeras cuatro a
cinco filas de dientes. Al observar los dientes de estas lapas, se puede apreciar que a lo
largo de este segmento radular los dientes se presentan gastados, debido a su gran
actividad. En este tramo los dientes muy gastados dejan de funcionar, teniendo que ser
reemplazados por dientes de la parte inactiva.
La parte inactiva: Está representada desde la quinta o sexta hasta la última fila de
dientes y es la fracción radular que no presenta variación morfológica intraespecífica.
Los dientes laterales que actúan intensamente en el raspaje, son los pares laterales superiores y medios (de la parte activa). Los dientes laterales inferiores a su vez, cumplirían una función de enganche sobre el sustrato ya que no dejan huella sobre las algas de la cual se alimentan. Al observar marcas de los dientes sobre algunas algas de las cuales se alimentan, se pueden observar cuatro rayas paralelas (Espoz.com.pers), siendo las dos centrales (la marca que dejan los dientes laterales superiores), más largas que las dos rayas extremas (marca que dejan los dientes laterales medios).
3.1.2 Aparato digestivo
En cuanto a estructuras que participan en la captación y procesamiento del alimento se encuentra la boca, la cuál continúa hacia un tubo llamado tubo oral que se amplía en una parte más 11
ensanchada y esférica, denominada cavidad bucal. A partir del extremo posterior de la cavidad bucal se levantan 2 tubos que están en contacto uno sobre el otro. Uno, es el saco radular, ubicado en una posición ventral, y el esófago, en una dorsal. Hay también en el mismo sector un par de glándulas salivales y sus conductos respectivos. El esófago sigue su curso hasta ensancharse en el estómago. El estómago se encuentra conectado con la glándula digestiva, debajo de ésta glándula se encuentra el lóbulo del hígado, una estructura triangular que dorsalmente dará origen al intestino. El intestino a su vez dará distintas vueltas en la masa visceral y tendrá diferentes arreglos espaciales dependiendo de la especie (Fretter & Graham,
1962). El tubo digestivo finaliza en la cavidad del manto, lugar donde se encuentra el ano, éste se dispone junto a las estructuras renales, desplazadas hacia el lado derecho del cuerpo del animal, frente a la branquia primaria (Fretter & Graham, 1962).
Respecto a trabajos preliminares acerca de la alimentación de invertebrados marinos donde se hayan considerado a los patelogastrópodos, está el trabajo realizado por Steneck y Watling
(1982) y Santelices et al (1986). Allí se postula que las diferencias dietarias entre taxa de moluscos herbívoros se reflejarían en diferencias en sus aparatos bucales respectivos. Sin embargo, existen pocos antecedentes en la costa Valdiviana acerca de la dieta de estas lapas marinas, y sobre todo de qué manera la diversidad dietaria dentro de este grupo podría expresarse en variaciones de la estructura radular y del aparato digestivo de las distintas especies. Para la costa de Valdivia existen trabajos preliminares realizados por Clasing (1973) y Godoy (1996) donde se describen características de las rádulas y los contenidos estomacales de algunos gastrópodos marinos intermareales.
12
El presente estudio propone examinar comparativamente las interacciones con su medio en algunas lapas Archaeogastropoda de la costa de Valdivia, mediante análisis de su dieta en relación al microambiente en que ellas habitan, y su relación con la estructura radular y del aparato digestivo de las mismas.
3.2 Planteo de hipótesis y objetivos del estudio
Para este estudio se postulan 2 hipótesis: a) Los patelogastrópodos en estudio difieren en su dieta y en relación con ello, ocurren diferencias interespecíficas en su estructura radular. b) Las diferencias de la dieta entre las diferentes especies se expresan también en variaciones estructurales de su aparato digestivo.
Los objetivos del presente estudio son los siguientes:
Realizar un inventario de las especies de patelogastrópodos existentes en el área de
estudio, analizando mediante observaciones de campo las relaciones de cada especie con
el ambiente en que éstas viven, incluyendo sus posibles fuentes de alimento.
Examinar el patrón estructural de las rádulas, caracterizando las diferencias
interespecíficas que puedan observarse.
Comparar estructuralmente el aparato digestivo de las especies de patelogastrópodos del
lugar de estudio.
Comparar los ítemes alimentarios mediante análisis de contenido estomacal de cada
especie. 13
4. MATERIALES Y MÉTODOS
4.1 Orígen del material y procesamiento de las muestras
Los patelogastrópodos estudiados provienen de la costa de Mehuín (Fig. 2), específicamente de la playa Pichicuyín, Punta Killian (39°25’14” ºS; 73°13’07” ºW). Las especies estudiadas fueron
Lottia orbignyi (Dall, 1909), Scurria zebrina (Lesson, 1830), Scurria scurra (Lesson,1830),
Scurria araucana (Orbignyi, 1841), Scurria ceciliana (Orbignyi, 1841) y Scurria sp.
Debido a que Scurria ceciliana presenta más de un ecofenotipo (Espoz, 2002 y Espoz et al,
2004), se trabajó con el que habita sobre sustrato rocoso, por ser el más abundante y de mejor acceso en las salidas a terreno.
La especie Scurria variabilis, también estuvo presente en el lugar de estudio, sin embargo, se dejó fuera de los análisis debido a la poca cantidad de individuos en terreno. Scurria viridula y
Scurria plana no se encontraron en el lugar de estudio, en acuerdo con la distribución geográfica que se menciona en los trabajos de Espoz (2002) y Espoz et al (2004).
Se hicieron colectas en 2 paredones rocosos de la parte sur de la playa, dos plataformas rocosas rodeadas de los mitílidos Perumitylus purpuratus y Semimytilus algosus y una donde abunda el alga Durvillaea antarctica (Fig. 3). Los muestreos se realizaron en el período comprendido entre septiembre del 2005 a septiembre del 2006, durante períodos de marea baja. Se analizaron rasgos de la rádula (forma, longitud y número de dientes en cada fila transversal) y del aparato digestivo (forma y longitud del tubo digestivo) en 10 ejemplares adultos de cada especie ya mencionada. Para el análisis del contenido estomacal, se utilizaron 50 ejemplares de la especie 14
Lottia orbignyi; 26 de Scurria zebrina; 30 de Scurria scurra; 22 de Scurria araucana; 24 Scurria ceciliana y 43 de Scurria sp (estos últimos se encontraban sobre las valvas de Perumytilus purpuratus), todo hace un total general de 195 ejemplares analizados. Sólo se consideró aquellos tubos digestivos en los cuales había contenido alimentario.
Una vez extraído el material de estudio en terreno, este fué trasladado al Instituto de Zoología de la Universidad Austral de Chile para el análisis correspondiente. Con la ayuda de una lupa estereoscópica (Fig.4 A), se procedió a la identificación de las especies de patelogastrópodos tomando como base el trabajo de Espoz (2004), y de las algas encontradas que no fué posible identificar en terreno, consultando a especialistas y tomando como referencia la obra de
Santelices (1989). Una vez identificados tanto las algas como los invertebrados, estos últimos se fijaron inmediatamente para su análisis posterior. A fin de conservar los animales en estado relajado, estos fueron previamente anestesiados, hasta ser insensibilizados (Lincoln & Sheals,
1989). Para este fin se procedió a sumergirlos en una solución de tabaco, durante un período de no más de 15 minutos. Después de este período se conservaron en alcohol de 70% por unos días, antes de almacenarlos definitivamente en alcohol limpio de esta misma concentración
(Lincoln & Sheals, 1989).
Luego se midió la longitud de la concha de cada individuo, usando un pié de metro digital de
0.01 cm de precisión (Fig.4 B). Los ejemplares estudiados eran individuos adultos (con gónada presente), tomando como referencia los rasgos descritos por Rocha-Barreira (2002).
15
Para determinar las formas radulares se utilizó microscopía electrónica de barrido, para establecer la morfología del aparato digestivo, se realizaron dibujos en lupa estereoscópica, y para identificar la cualidad del contenido del tubo digestivo, se realizaron cortes de algas para su observación en lupa estereoscópica y en microscopio óptico, además de otros rasgos de la rádula y del aparato digestivo.
En lo que respecta a la morfología externa de las rádulas, se utilizó una parte de ésta, conocida como la parte no activa (tramo que no presenta variación intraespecie), excepto en la Scurria sp., en la que se analizó una parte del segmento activo, (primera a quinta fila de dientes aproximadamente), por problemas de procesamiento del material. Estas, se extrajeron disectando la zona cefálica del animal. Primero se abre la boca y el tubo oral, posteriormente se hace lo mismo con la cavidad bucal, se procede entonces a la separación de la rádula del cuerpo blando. Para que la rádula no sufra daños al momento de su extracción, se deben agregar un par de gotas de alcohol de 70 %, de esta manera se mantienen rígidos estos tejidos. Una vez extirpada la rádula, ésta se guarda en un tubo eppendorf fijada en alcohol de 70% hasta el momento del análisis. Bajo lupa estereosópica Wild M3Z (Fig. 4 A), se midieron también otros rasgos de la rádula, como la longitud y el número de filas de dientes.
Para el procesamiento en M.E.B se utilizó literatura proveniente de los trabajos de Mercer &
Biberck (1972) y Valdovinos & Ruth (2005). El protocolo utilizado fué el siguiente:
Se sometió las rádulas a ultrasonido, para limpiar los restos de alimento que
quedasen entre éstas. 16
Posteriormente se sumergió las rádulas en cloro común, para la aclaración de la
muestra, se enjuagó con agua destilada y se procedió a la fijación de la muestra.
Fijación de la muestra: Se utilizó Glutaraldehido 3%, tamponado con buffer fosfáto
de sodio, pH 7.2-7.4 (0,2 M) durante una semana. De esta manera se conserva la
morfología natural de la muestra.
Lavado: Varios en buffer, en este caso se utilizó buffer fosfato de sodio.
Deshidratación: con una batería de alcoholes en forma creciente:
Alcohol 50%, alcohol 70%, alcohol 90%, alcohol 96%, alcohol 100%, durante 10
minutos c/u. Finalmente la muestra se sumerge nuevamente en una solución de alcohol
al 100% durante 15 minutos.
Montaje: En portaespecímenes de M.E.B. Primero se coloca una cinta engomada
transparente plástica y después se pone la muestra. Se corta el resto de cinta sobrante
para una mejor conducción de los electrones al momento de observar al microscopio.
Metalizado: Se recubre las muestras con una película de oro de 10 a 15 nm, con
ionizador.
Observación: En el microscopio electrónico de barrido modelo LEO-420.
Posteriormente las muestras son guardadas en una campana de sílica gel, para evitar la
deshidratación de la muestra(Fig. 8).
Para efectuar la descripción anatómica del aparato digestivo, se utilizaron descripciones anatómicas disponibles en la literatura sobre otras lapas (Fretter & Graham, 1962; Hyman,
1967; Beesley et al, 1998), analizando el tubo digestivo en lupa estereoscopica. 17
Para analizar el tubo digestivo, se midió la longitud de éste (desde la cavidad bucal hasta el ano).
Para ello, se agregaron gotas de alcohol de 70% a la muestra, a continuación se separó todo el tubo digestivo del cuerpo blando, dejándolo en una placa de vidrio con alcohol de 70%, mas agua de mar. El tubo digestivo se midió con la misma lupa con la que se midieron las longitudes de las rádulas. Una vez medido, se procedió a disectar todo el tubo digestivo, separando el contenido que se encontraba en su interior, dejándolo en una placa de vidrio con fondo reticulado.
En cada caso se identificó la presencia de la o las macroalgas que se registraron como contenido en cada tubo digestivo de las lapas examinadas. Para esto se tomó en cuenta él o los colores del fragmento encontrado (verde, café, rosado, amarillo), observaciones del tejido en lupa estereoscópica y frotis del contenido en microscopio óptico para ver la estructura interna de las algas (similar a como se menciona en el trabajo de Steneck y Watling, 1982), lo que fué contrastado con la o las especies de algas que estaban cercanas a estas lapas en el momento de la colecta en terreno. No se cuantificó el contenido de los tubos digestivos, ni tampoco se identificó la presencia de diatomeas y esporas de algas debido a problemas de procesamiento del material biológico y su futura complejidad de identificarlos durante el transcurso de este trabajo.
El ítem alimentario de cada especie se definió mediante (o estimando) presencia/ausencia de cada alga en el contenido estomacal del individuo y su representación proporcional en el total de individuos analizados.
18
4.2 Análisis estadísticos
Los análisis estadísticos realizados incluyeron el análisis de correlación de Pearson, con ayuda del programa computacional STATISTICA 6.0, para ver si hubo relaciones significativas entre variables de la rádula (longitud de ésta y número de filas de dientes) y del tubo digestivo
(longitud del tubo digestivo) en función de la longitud de la concha de los individuos.
Se realizó también un análisis de varianza (ANDEVA, de una vía) para constatar si existieron o no diferencias significativas entre cada grupo de especies, para las longitudes relativas (razones) de:
- la rádula (L.R) v/s la concha (L.C)
-el tubo digestivo (L.T.D) v/s la concha (L.C)
Posterior a esto, se aplicó el Test de Tukey para verificar entre qué especies existieron tales diferencias significativas entre las medias de estas longitudes relativas.
Para establecer relaciones entre los ítemes encontrados en las 6 especies de lapas analizadas, se realizaron gráficos de barra con el programa STATGRAPHICS 5.0, en la cuál se calculó la frecuencia porcentual de cada ítem alimentario, estimado sobre el número total de ejemplares analizados por especie (195 animales analizados).
19
4.3 Caracterización del lugar en estudio
La playa Pichicuyín se caracteriza por presentar acantilados rocosos, canales y rocas puntiagudas desmembradas, rodeada de playas arenosas de gran extensión, que están constituídas principalmente por minerales de origen volcánico piroclástico (Pino, 1982).
Las rocas litorales pertenecen a la formación piedra-laja, cuyas superficies se erosionan gradualmente, existiendo una generación constante de sustrato primario disponible para la colonización de organismos bentónicos sésiles.
Figura 2: Mapa del lugar de estudio. 20
Figura 3. Principales sectores de recolección de patelogastrópodos, playa Pichicuyín, Mehuín.
A) Hábitat típico de Scurria sp; B) Hábitat típico de Scurria scurra; C) Hábitat típico de Scurria ceciliana, araucana y zebrina; D) Hábitat típico de Lottia orbignyi y secundariamente de Scurria zebrina, Scurria ceciliana y Scurria araucana.
21
Figura 4. Algunos materiales utilizados en el estudio. (A) Lupa Wild modelo M3Z y (B) pié de metro digital.
22
5. RESULTADOS
5.1 Características de las especies estudiadas y observaciones de campo
Lottia orbignyi (Dall, 1909)
Esta especie se caracteriza por presentar una concha delgada, negra o azulada con marcas cafés sobre ésta (Fig. 5 A y 6 A). Además presenta un ápice curvado hacia el extremo anterior, ambas característica propias de la especie. Internamente exhiben una branquia primaria o cefálica en el lado izquierdo del cuerpo, sin presencia de branquia secundaria o paleal. El manto es de color café claro, y sus bordes presentan líneas de color negro y verdoso.
Esta especie es característica de lugares intermareales superiores y medios, no expuestos al sol ni al oleaje. En el área de estudio habitan principalmente sobre roca desnuda, cercana a las algas
Ceranium rubrum, Chaetomorpha linum, y sobre algas coralinas crustosas rosadas del Orden
Corallinales de paredones verticales y grietas, un poco mas lejanos a estas algas se puede encontrar también a Ulva sp. y Mazzaella laminaroides. Están asociados también con otros invertebrados como cirripedios, el gastrópodo Littorina araucana y otros patelogastrópodos como Scurria zebrina, Scurria araucana, Scurria ceciliana y Scurria sp., esta última se puede observar solamente durante primavera.
23
Scurria zebrina (Lesson, 1830)
Esta especie tiene la característica de presentar una concha de color amarillo, con bandas radiales oscuras en zig- zag (Fig. 5 B y 6 B). La concha es gruesa en general, pero es más gruesa en sectores intermareales altos y muy expuestos al sol; además, en estos lugares intermareales altos es donde se presentan los individuos de mayores tamaños. Habita en lugares del intermareal superior y medio expuestos y no expuestos al sol y al oleaje, cercanos al ambiente típico de
Lottia orbignyi (Fig. 3 D). En otras ocasiones se encuentra cercana a las especies Scurria araucana y Scurria ceciliana. Internamente presentan una branquia nucal y branquias paleales.
Habita en otras ocasiones cerca de la lapa pulmonada Siphonaria lessoni, Littorina araucana, y de las algas Ulva sp., coralinas crustosas rosadas, Ceranium rubrum y Porphyra columbina.
Otra característica sobresaliente es que la mayoría de las veces se encuentra viviendo en forma solitaria.
Scurria scurra (Lesson, 1830)
Externamente esta especie se caracteriza por presentar una concha completamente de color crema o amarillenta, con líneas de crecimiento concéntricas, variando de amarillo claro a amarillo oscuro (Fig. 5 C). Internamenre, la concha es totalmente blanca y aporcelanada. Presenta una branquia nucal y también branquias paleales. Al observarlas, éstas son las más llamativas en comparación con las demás especies estudiadas.
24
De las observaciones realizadas en terreno, esta especie habita exclusivamente sobre el disco basal del alga Durvillaea antarctica, en sectores intermareales inferiores muy expuestos al oleaje y al sol. Cercanamente se puede hallar la presencia del alga Gelidium chilense e invertebrados como cirripedios y chitones. (Fig. 5 C y 6 C).
Scurria araucana (Orbignyi, 1841)
Esta especie presenta una morfología de la concha muy variable, y según la literatura forma parte del llamado “complejo araucana”, en el que se encuentran varios fenotipos distintos (Espoz, com.pers). Generalmente ésta especie tiene una concha verdosa con líneas llamadas costillas, muy marcadas y un ápice habitualmente coloreado (Fig. 5 D y 6 D).
Habita en niveles intermareales superiores, medios e inferiores (Fig. 3 C). Cuando está en el nivel intermareal superior y medio ocupa principalmente lugares no expuestos al sol ni al oleaje, asociado a las algas Ceranium rubrum, coralinas crustosas rosadas, Porphyra columbina., Ulva sp, Mazzaella laminaroides y Gimnogongrus furcellatus; también habitan en sectores junto a
Scurria sp y a los mitílidos Perumitylus purpuratus y Semimitylus algosus.
Vistas ventralmente presentan sólo una branquia nucal, sin presencia de branquias paleales.
25
Scurria ceciliana (Orbignyi, 1841)
Esta especie suele confundirse en terreno con Scurria araucana, ya que ambas presentan una morfología de la concha altamente variable.
Presenta un ecofenotipo que imita la forma de los cirripedios, presentando infección por parte del líquen Thelidium litorale, formándose puntos negros sobre la concha (Fig.5 E), otros individuos de la especie pueden exhibir costillas marcadas, similares a las de Scurria araucana.
Esta especie habita en el intermareal superior, medio e inferior, sobre sustrato rocoso y también asociado a lugares fangosos.
Presentan sólo branquia nucal, ésta branquia es larga y angosta prolongándose más allá de la cabeza, de ésta manera se puede diferenciar de Scurria araucana, que presenta una branquia corta y ancha. Actualmente, esta especie es reconocida como “complejo ceciliana” por la variada gama de ornamentaciones que exhibe la concha (Espoz, com.pers).
Habitan coexistiendo con cirripedios y Siphonaria lessoni, litorinas, algas coralinas crustosas rosadas, Gimnogrongrus furcellatus, Mazzaella laminaroides, Porphira columbina, Ulva sp. y con otros patelogastrópodos como Scurria araucana, Lottia orbignyi, Scurria zebrina y rara vez con Scurria sp. (Fig. 5 E y 6 E).
Scurria sp.
Son animales que presentan una concha pequeña circular, generalmente blanquecina (Fig. 5 F). 26
Habitan exclusivamente en el nivel intermareal medio, principalmente sobre las valvas del mitílido Perumitylus purpuratus (Fig. 6 F), en las que también se encuentran las algas Mazzaella laminaroides, Ceranium rubrum, Ulva sp. y coralinas crustosas rosadas. Otros invertebrados como Siphonaria lessonni, Scurria ceciliana, Scurria zebrina y cirriperios en sectores expuestos y semi expuestos al sol y al oleaje.
Sin embargo, cuando sobre los bancos de mitílidos se encuentran invadidas por las algas
Porphyra columbina (Rhodopyta) y Enteromorpha intestinalis (Chlorophyta) (Fig 7 A y 7 B),
Scurria sp. desaparece de su lugar habitual (valvas de Perumitylus purpuratus), apareciendo en otros sectores intermareales medios, en sustratos rocosos no expuestos directamente al oleaje y viviendo cercano a la especie Lottia orbignyi. Este fenómeno se observó durante el período de primavera (septiembre-octubre).
Actualmente ésta especie todavía no está identificada por completo. Según análisis moleculares realizados está emparentada con Scurria ceciliana, pero el problema no está completamente resuelto, encontrándose aún dentro del llamado “complejo ceciliana”.
27
¡Error!
28
Figura 5: Vista dorsal de las conchas de los patelogastrópodos aquí estudiados. (A) Lottia orbignyi, longitud total 18,1 y 13,3 mm; (B) Scurria zebrina 17,5 y 15,2 mm (C) Scurria scurra, longitud total 26,1 y 41,9 mm; (D) Scurria araucana, longitud total 16,5 mm;
(E) Scurria ceciliana, longitud total 12,9 mm, infectado por el liquen Thelidum litorale; (F)
Scurria sp. longitud total 11,5 mm.
29
Figura 6: Hábitats típicos de las especies de patelogastrópodos estudiados
(A) Lottia orbignyi; (B) Scurria zebrina; (C) Scurria scurra; (D) Scurria araucana;
30
Figura 6 (continuación)
(E) Scurria ceciliana; (F) Scurria sp.
Figura 7: (A) Algas Enteromorpha intestinalis (Ei) y (B) Porphyra columbina (Pc).
En presencia abundante de estas dos algas, Scurria sp. desaparece de su hábitat típico. 31
5.2 Características de los dientes radulares
Lottia orbignyi
Los dientes laterales superiores de la parte activa de la rádula son pequeños, anchos y redondeados, y en general se presentan gastados. Los dientes laterales medios e inferiores son más grandes que los dientes laterales superiores y mantienen su forma redondeada. Los tres pares de dientes de la parte no activa terminan todos en puntas romas (semi redondeada), siendo el diente lateral inferior el más corto (no sobresale más allá de los dientes laterales medios) (Fig. 8 A y Tabla 1). Las longitudes radulares variaron entre 26,7 y 51,3 mm, con un promedio de 33,6 mm, y una desviación estándar de 7,2 (Tabla 2-3). El r2 fué de 0,922 para la relación entre longitud de la concha v/s longitud de la rádula; y r2 de 0,767 para la relación longitud de la concha v/s nº de filas de dientes de la rádula (Tabla 4). La longitud relativa de
LR/LC (longitud de la rádula v/s longitud de la concha) varió entre 1,50 y 1,79 con un promedio de 1,66 y una desviación estándar de 0,10 (Tabla 5-6);
Scurria zebrina
Los dientes laterales superiores, medios e inferiores de la parte activa presentan puntas muy redondeadas (mas redondeadas que las exhibidas por Lottia orbignyi), no se evidencia un cambio notable con los dientes de la parte no activa de la rádula. Los dientes laterales inferiores en este
último segmento son más cortos y al igual que en Lottia orbignyi no se prolongan más allá de los dientes laterales medios (Fig. 8 B y Tabla 1). 32
Las longitudes radulares variaron entre 17,7 y 47,41 mm, con un promedio de 27,54 mm, y una desviación estándar de 10,34 (Tabla 2-3). El r2 fue de 0,547 para la relación longitud de la concha v/s longitud de la rádula, y r2 de 0,032 para la relación longitud de la concha v/s nº de filas de dientes de la rádula (Tabla 4). La longitud relativa de LR/LC varió entre 0,82 y 2,38 con un promedio de 1,25 y una desviación estándar de 0,46 (Tabla 5-6);
Scurria scurra
Esta especie no presenta diferencia entre la parte activa e inactiva de la rádula. Los tres pares de dientes laterales en ambos casos presentan terminaciones muy puntiagudas (más que las exhibidas en Scurria araucana, señalada más adelante). A diferencia de Lottia orbignyi y
Scurria zebrina, los dientes laterales inferiores sobresalen de los dientes laterales medios (Fig.
8 C y Tabla 1). Las longitudes radulares variaron entre 12,57 y 21,85 mm, con un promedio de
16,09 mm y una desviación estándar de 2,89 (Tabla 2-3). El r2 fue de 0,846 para la relación longitud de la concha v/s longitud de la rádula, y r2 de 0,246 para la relación longitud de la concha v/s nº de filas de dientes de la rádula (Tabla 4). La longitud relativa de LR/LC varió entre 0,73 a 1,07 con un promedio de 0,86 y una desviación estándar de 0,09 (Tabla 5-6);
Scurria araucana
La rádula en su parte activa presenta los tres pares de dientes laterales gastados, el diente lateral inferior se prolonga mas allá que el diente lateral medio en este segmento radular.
La parte inactiva de la rádula presenta los tres pares de dientes laterales con terminaciones puntiagudas, pero los dientes laterales medios e inferiores muestran una forma mucho más 33
aguzada (Fig. 8 D y Tabla 1). El diente lateral inferior generalmente no sobresale de los dientes laterales medios. Las longitudes radulares variaron entre 8,28 y 16,28 mm, con un promedio de
12,2 mm y una desviación estándar de 3,63 (Tabla 2-3). El r2 fue de 0,32 para la relación longitud de la concha v/s longitud de la rádula, y r2 de 0,20 para la relación longitud de la concha v/s nº de filas de dientes de la rádula (Tabla 4). La longitud relativa de LR/LC varió entre 0,80 a 1,58 con un promedio de 1,06 y una desviación estándar de 0,26 (Tabla 5-6);
Scurria ceciliana
En el segmento activo de la rádula los tres pares de dientes laterales lucen puntas redondeadas.
En cambio en el segmento no activo de la misma, los dientes laterales superiores muestran dientes con puntas romas, y los dientes laterales medios e inferiores presentan terminaciones puntiagudas (Fig. 8 E y Tabla 1). Los dientes laterales inferiores no se prolongan mas allá que los dientes laterales medios). Las longitudes radulares variaron entre 8,28 y 16,28 mm, con un promedio de 14,06 y una desviación estándar de 2,24 (Tabla 2-3). El r2 fué de 0,542 para la relación longitud de la concha v/s longitud de la rádula, y r2 de 0,382 para la relación longitud de la concha v/s nº de filas de dientes de la rádula (Tabla 4). La longitud relativa de LR/LC varió entre 0,65 y 1,12 con un promedio de 0,91 y una desviación estándar de 0,13 (Tabla 5-6).
Scurria sp
Al observar la rádula de esta especie, se puede evidenciar que los dientes laterales superiores de la parte activa presentan puntas redondeadas y gastadas. En la parte inactiva, también presentan puntas redondeadas aunque no gastadas. Los dientes laterales medios muestran 34
puntas aguzadas y los dientes laterales inferiores presentan puntas redondeadas, tanto para la parte activa como la inactiva (Fig. 8 F y Tabla 1), éstos últimos no se prolongan más allá de los dientes laterales medios. Las longitudes radulares variaron entre 7,1 y 11,3 mm, con un promedio de 9,01 mm y una desviación estándar de 1,2 (Tabla 2-3). El r2 fue de 0,50 para la relación longitud de la concha v/s longitud de la rádula, y r2 de 0,172 para la relación longitud de la concha v/s nº de filas de dientes de la rádula (Tabla 4). La longitud relativa LR/LC varió entre
0,87 y 1,08 con un promedio de 1,03 y una desviación estándar de 0,09 (Tabla 5-6).
35
Figura 8: Imágenes en M.E.B (microscopía electrónica de barrido) de las morfologías radulares de los patelogastrópodos estudiados. A) Lottia orbignyi; B) Scurria zebrina;
C) Scurria scurra; D) Scurria araucana. Escala: 0,1 mm. 36
Figura 8 (continuación): E) Scurria ceciliana; F) Scurria sp. Escala: 0,1 mm. Las flechas en rojo indican la forma del diente lateral superior (D.L.S)
37
Tabla 1: Resumen de las formas generales en los dientes de patelogastrópodos, de la parte activa y no activa de la rádula.
D.L.S= Diente Lateral Superior D.L.M= Diente Lateral Medio D.L.I= Diente Lateral Inferior
Parte activa de la rádula L. orbignyi S. zebrina S.scurra S. araucana S. ceciliana S. sp D.L.S redondeados redondeados puntiagudos redondeados redondeados redondeados D.LM redondeados redondeados puntiagudos redondeados redondeados puntiagudos D.L.I redondeados redondeados puntiagudos redondeados redondeados redondeados
Parte no activa L. orbignyi S. zebrina S.scurra S. araucana S. ceciliana S. sp de la rádula romos(semi romos (semi D.L.S redondeados) redondeados puntiagudos puntiagudos redondeados) redondeados romos(semi D.L.M redondeados) redondeados puntiagudos puntiagudos puntiagudos puntiagudos romos(semi D.L.I redondeados) redondeados puntiagudos puntiagudos puntiagudos redondeados
N= 10 10 10 10 10 10
38
5.3 Morfología básica del aparato digestivo y características particulares del aparato digestivo de cada especie
5.3.1 Morfología básica del aparato digestivo
El tubo digestivo se inicia con una boca ventral en la zona de la cabeza, constituyendo al primer tramo del mismo. Esta estructura varía entre tonos naranjos a amarillos claros, se subdivide en dos labios, uno externo y uno interno. El labio externo presenta un aspecto de ventosa, ordenado en forma de pliegues, y el labio interno exhibe 4 divisiones; dos superiores, (derecho e izquerdo), y dos inferiores (derecho e izquierdo). Estas subdivisiones se abren y cierran durante los procesos de alimentación (Fig. 9). Los labios superiores se abren por completo al comenzar el raspaje, y los inferiores, se abren sólo parcialmente. Estos movimientos son sincronizados, ya que primero se abren los labios internos superiores y posteriormente los labios internos inferiores, de esta forma la rádula puede salir hacia la superficie y proceder al raspaje del sustrato (Fig. 10).
Siguiendo desde una posición cefálica a caudal, en la zona de la cabeza se alojan las glándulas salivales, una en el lado derecho y otra en el izquierdo de la boca. En medio de estas dos glándulas se encuentra el plegamiento dorsal del esófago, debajo del plegamiento se encuentra el esófago y en una posición más ventral se halla la rádula, envuelta por su respectiva membrana radular.
El esófago sigue su curso hasta que se produce un ensanchamiento, el estómago. El estómago rodea a la glándula digestiva cubriéndola en forma de C con la base de ésta, aumentada hacia el final superior de la masa visceral. La glándula digestiva está ubicada entre dos lóbulos que en 39
estas especies se encuentran desigualmente desarrollados. Estas estructuras están relacionadas con el lóbulo del hígado, estructura con forma triangular que presenta conexiones hacia el intestino. El intestino recorre gran parte de la masa visceral concluyendo en el ano, frente a la branquia nucal, junto a las estructuras renales, estos órganos están desplazados hacia el lado derecho del cuerpo del animal.
Figura 9: Forma de los labios en patelogastrópodos. LE= Labio externo; LISD= Labio interno superior derecho; LIID= Labio interno inferior derecho; LISI= Labio interno superior izquierdo;
LIII= Labio interno inferior izquierdo.
Figura 10: Secuencia de la apertura de la rádula en un patelogastrópodo. RA= Rádula. 40
5.3.2 Características particulares del aparato digestivo de cada especie
Lottia orbignyi
La glándula digestiva puede variar entre café claro, café anaranjado y café oscuro; esta glándula en conjunto con el estómago se ubican en la parte central del cuerpo, un poco desplazada hacia el lado derecho y ostentan una posición destacable dentro de la masa visceral (Fig. 11 A). Las longitudes de los tubos digestivos variaron entre 42,2 y 74,4 mm, con un promedio de 54,4 mm y una desviación estándar de 9,73 (Tabla 2-3). El r2 fué de 0,579 para la relación longitud de la concha v/s longitud del tubo digestivo de los ejemplares adultos examinados (Tabla 4). La longitud relativa de LTD/ LC (longitud del tubo digestivo v/s longitud de la concha) varió entre
2,44 y 3,74 con un promedio de 2,71 y una desviación estándar de 0,38 (Tabla 5-6).
Scurria zebrina
La glándula digestiva presenta un color café oscuro, también puede en algunos casos puede presentar un tono más café amarillento. Ésta y el estómago presentan una posición central en cuerpo del animal, ocupando al igual que en Lottia orbignyi una posición notable dentro de la masa visceral (Fig. 11 B). Las longitudes del tubo digestivo variaron entre 39,8 y 135,7 mm, con un promedio de 74,33 mm y una desviación estándar de 41,20 (Tabla 2-3). El r2 fué de 0,952 para la relación longitud de la concha v/s longitud del tubo digestivo de los ejemplares adultos examinados (Tabla 4). La razón entre LTD/LC varió entre 1,20 y 3,88 con un promedio de 2,83 y una desviación estándar de 0,96 (Tabla 5-6).
41
Scurria scurra
Exhiben una glándula digestiva y un estómago pequeño, (relaciónado al tamaño del cuerpo) ocupando la posición más cefálica en comparación con las demás especies, éstas son de color café claro a café y se encuentran desplazadas hacia el lado derecho del cuerpo del animal (Fig.
11 C). Las longitudes del tubo digestivo variaron entre 72,5 mm y 202,2 mm, con un promedio de 123,21 y una desviación estándar de 42,18 (Tabla 2-3). El r2 fué de 0,962 para la relación longitud de la concha v/s longitud del tubo digestivo de los ejemplares adultos examinados
(Tabla 4). La razón entre LTD/LC varió entre 4,93 y 7,62 con un promedio de 6,34 y una desviación estándar de 0,78 (Tabla 5-6).
Scurria araucana
Al igual que en Lottia orbignyi y Scurria zebrina, la glándula digestiva y el estómago son grandes en comparación al resto de los órganos, y ocupan una posición central dentro del cuerpo del animal. La diferencia está en que la glándula digestiva presenta una forma más redondeada que en las dos especies recién mencionadas. (Fig. 11 D). Las longitudes del tubo digestivo varíaronn entre 37, 4 y 47,5 mm, con un promedio de 42,59 y una desviación estándar de 4,43
(Tabla 2-3). El r2 fué de 0,722 para la relación longitud de la concha v/s longitud del tubo digestivo de los ejemplares adultos examinados (Tabla 4). La razón entre LTD/LC varió entre
3,46 y 3,88 con un promedio de 3,72 y una desviación estándar de 0,15 (Tabla 5-6).
42
Scurria ceciliana
La glándula digestiva y el estómago muestran una forma triangular y ambas exhiben una posición un tanto caudal en relación al eje central del cuerpo (Fig. 11 E).
Las longitudes del tubo digestivo varió entre 41,5 y 50,2 mm, con un promedio de 44,82 y una desviación estándar de 2,45 (Tabla 2-3). El r2 fué de 0,365 para la relación longitud de la concha v/s longitud del tubo digestivo de los ejemplares adultos examinados (Tabla4). La razón entre LTD/LC varió entre 2,31 y 3,66 con un promedio de 2,95 con una desviación estándar de
0,46 (Tabla 5-6).
Scurria sp
La glándula digestiva y el estómago ocupan una posición mas caudal en relación al eje central del cuerpo, en comparación con las demás especies. El estómago es de tamaño similar al de la glándula digestiva, (característica no exhibida por las demás especies) (Fig. 11 F). Las longitudes del tubo digestivo variaron entre 21,2 y 33,9 mm, con un promedio de 27,75 y una desviación estándar de 5,58 (Tabla 2-3). El r2 fué de un 0,714 para la relación longitud de la concha v/s longitud del tubo digestivo de los ejemplares adultos examinados (Tabla 4). La razón entre LTD/LC varió entre 2,51 y 3,69 con un promedio de 1,03 con una desviación estándar de 0,09 (Tabla 5-6).
43
A B
C D
Figura 11: Vista dorsal de la morfología básica del aparato digestivo de los patelogastrópodos.
(A) Lottia orbignyi; (B) Scurria zebrina; (C) Scurria scurra; (D) Scurria araucana. Escala: 5 mm. 44
E F
Figura 11 (continuación)
(E) Scurria ceciliana, (F) Scurria sp. Escala: 0,5 mm bc= branquia cefálica; e= esófago; es= estómago; gd= glándula digestiva; gs= glándula salival; g= gónada; i= intestino; mc= músculo de la concha; pa= papila anal; p= pié; ra= rádula; rd= rinón derecho tc= tentáculo cefálico; tm= tentáculos del manto.
45
5.4 Contenidos estomacales en el tubo digestivo de los patelogastrópodos estudiados
Las especies de macroalgas que se encontraron como contenido fueron: Chaetomorpha linum,
Mazzaella laminaroides, Porphyra columbina, Ulva sp., algas coralinas crustosas rosadas del
Orden Corallinales, Gimnogongrus fuercellatus, Durvillaea antarctica y Ceranium rubrum
(Fig. 12 y 15).
Lottia orbignyi
En 50 individuos analizados los ítemes alimentarios fueron los siguientes: algas coralinas crustosas rosadas en el 46,8%; Ceranium rubrum en el 23,43%; Chaetomorpha linum en el
18,7% y Mazzaella laminaroides en un 10,9% de (Fig. 15 y Tabla 9), además de escamas brillantes, fragmentos de arena (valores no cuantificados).
Scurria zebrina
De 26 individuos analizados el 54% correspondió a algas coralinas crustosas rosadas; en el
18,9% Porphira columbina; en el 13,5% Mazzaella laminaroides, en el 8,1% por Ceranium rubrum, y en el 2,7% por Ulva sp. (Fig 15 y Tabla 9).
Scurria scurra
En el 100% de los individuos analizados (n= 30) estuvo presente el alga Durvillaea antarctica, no mostrando la presencia de alguna otra macroalga en los tubos digestivos, solo se encontraron restos de Chtamalus y fragmento (Fig.15 y Tabla 9). 46
Scurria araucana
En los 22 individuos analizados el 41,3% correspondió a algas coralinas crustosas rosadas; el
17,2 % a Ulva sp.; el 13,8% a Ceranium rubrum; el 10,3% a Mazzaella laminaroides; 6,9% a Gimnogongrus furcellatus y finalmente el 3,4% a Porphyra columbina, además de fragmentos de arena (Fig. 15 y Tabla 9).
Scurria ceciliana
En el 30,7% de los 24 individuos analizados mostró presencia de algas coralinas crustosas rosadas; en el 23% a Gimnogongrus furcellatus; en el 17,9% a Ulva sp; el 12,8% correspondió a
Mazzaella laminaroides y Porphira columbina, además de fragmentos de arena (Fig. 15 y Tabla
9).
Scurria sp.
El 37% de los 43 individuos analizados correspondió al alga Mazzaella laminaroides; en el
27,7% al alga coralina crustosa rosada; en el 16,6% a Ceranium rubrum y en el 3,7% a Porphira columbina, además de restos de rádula y escamas brillantes (Fig 15 y Tabla 9).
47
Figura 12: Especies de macroalgas que se encontraron como contenido en los tubos digestivos analizados: A) Ceranium rubrum; B) algas coralinas crustosas rosadas del Orden Corallinales;
C) Chaetomorpha linum; D) Durvillaea antarctica; E) Gimnogongrus furcellatus; F)Mazzaella laminaroides; G) Porphyra columbina; H) Ulva sp. (Las flechas indican a las macroalgas) 48
Tabla 2: : Promedios de las longitudes de la concha (LC), la rádula (LR), tubo digestivo (LTD) y número de filas de dientes radulares de las especies en estudio. Medidas en mm.
Promedios L.C L.R nº filas de dientes L.T.D N L. orbignyi 20,17 33,60 127,90 54,40 10 S.zebrina 23,57 27,54 71,10 74,33 10 S.scurra 19,03 16,09 45,30 123,21 10 S.araucana 11,45 12,20 55,70 42,59 10 S. ceciliana 15,60 14,06 52,90 44,82 10 S.sp 8,72 9,01 46,10 27,75 10
Tabla 3: Promedios de las Desviaciones Estándar de las longitudes de la concha (LC), la rádula
(LR), tubo digestivo (LTD) y número de filas de dientes de las especies en estudio.
Desviaciones Estandar L.C L.R nº filas de dientes L.T.D N L. orbignyi 3,61 7,20 15,25 9,73 10 S.zebrina 9,62 10,34 6,37 41,20 10 S.scurra 4,38 2,89 3,53 42,18 10 S.araucana 1,20 3,63 10,74 4,43 10 S. ceciliana 2,90 2,24 4,28 2,45 10 S.sp 0,51 1,20 4,63 5,58 10
Tabla 4: Resumen que indica los valores de r, r² y "p" para las variables longitud de la concha v/s longitud de la rádula, nº filas de dientes y longitud del tubo digestivo de cada una de las especies de patelogastrópodos en estudio, con un 95% de confianza, con un N=10.
L. concha v/s. L.radula L. concha v/s Nº filas dientes L.concha v/s L. tubo digestivo Especies ** r r² p r r² p r r² p L. orbignyi 0,96 0,922 0,000 0,88 0,767 0,001 0,76 0,579 0,011 S.zebrina 0,74 0,547 0,015 0,18 0,032 0,622 0,98 0,952 0,000 S.scurra 0,92 0,846 0,000 0,50 0,246 0,145 0,98 0,962 0,000 S. araucana 0,57 0,320 0,088 0,45 0,201 0,194 0,85 0,722 0,008 S.ceciliana 0,74 0,542 0,015 0,62 0,382 0,057 0,60 0,365 0,064 S.sp 0,71 0,507 0,021 0,42 0,172 0,233 0,85 0,714 0,002 49
Tabla 5: Promedio de las longitudes relativas de: la rádula y la concha (LR/LC); y del tubo digestivo y la concha (LTD/LC)
Especie LR/LC LTD/LC N L. orbignyi 1,66 2,71 10 S. zebrina 1,25 2,83 10 S. scurra 0,86 6,34 10 S. araucana 1,06 3,72 10 S. ceciliana 0,91 2,95 10 S. sp 1,03 3,19 10
Tabla 6: Desviaciones estándares de las longitudes relativas de la rádula y la concha (LR/LC); y del tubo digestivo y la concha (LTD/LC)
Especie LR/LC LTD/LC N L. orbignyi 0,10 0,38 10 S. zebrina 0,46 0,96 10 S. scurra 0,09 0,78 10 S. araucana 0,26 0,15 10 S. ceciliana 0,13 0,46 10 S. sp 0,09 0,49 10
50
Especie; LS Means Current effect: F(5, 54)=16,150, p=,00000 Effectiv e hy pothesis decomposition Vertical bars denote 0,95 confidence interv als 2 , 0
1 , 8
1 , 6
1 , 4
1 , 2
Razón LR/LC
1 , 0
0 , 8
0 , 6 1 2 3 4 5 6 E s p e c ie
Figura 13: ANDEVA de una vía para longitudes relativas de la rádula (LR) v/s concha
(LC), medidas en mm, en las 6 especies de patelogastrópodos estudiados. Los siguientes números corresponden al nombre de las especies: (1) Lottia orbignyi; (2) Scurria zebrina; (3)
Scurria scurra; (4) Scurria araucana; (5) Scurria ceciliana; (6) Scurria sp., con un N=10.
51
Tabla 7: Test de Tukey aplicado a las longitudes relativas de la rádula en relación a la longitud de la concha. MS= 0,5299; df=54,000. Especies: (1) Lottia orbignyi; (2) Scurria zebrina; (3) Scurria scurra; (4) Scurria araucana; (5) Scurria ceciliana; (6) Scurria sp.
Significación del Test de Tukey N° Especie 1 2 3 4 5 6 N 1 - S S S S S 10 2 S - S N.S S N.S 10 3 S S - N.S N.S N.S 10 4 S N.S N.S - N.S N.S 10 5 S S N.S N.S - N.S 10 6 S N.S N.S N.S N.S - 10 S= Significativo; N.S= No Significativo
Especie; LS Means Current effect: F(5, 54)=53,204, p=0,0000 Effectiv e hy pothesis decomposition Vertical bars denote 0,95 confidence interv als 7 , 5 7 , 0 6 , 5 6 , 0 5 , 5 5 , 0 4 , 5
LTD/LC 4 , 0 3 , 5 3 , 0 2 , 5 2 , 0 1 , 5 1 2 3 4 5 6 E s p e c ie
Figura 14: ANDEVA de una vía, para las longitudes relativas del tubo digestivo (LTD) v/s concha (LC), medidas en mm, en las 6 especies de patelogastrópodos estudiados. Los siguientes números corresponden al nombre de las especies: (1) Lottia orbignyi; (2) Scurria zebrina; (3) Scurria scurra; (4) Scurria araucana; (5) Scurria ceciliana; (6) Scurria sp., con un
N=10. 52
Tabla 8: Test de Tukey aplicado a la longitud relativa de la concha longitud y del tubo digestivo. MS= 0,35583; df= 54,000. Especies: (1) Lottia orbignyi; (2) Scurria zebrina; (3)
Scurria scurra; (4) Scurria araucana; (5) Scurria ceciliana; (6) Scurria sp.
Significación del Test de Tukey N° Especie 1 2 3 4 5 6 N 1 - N.S S S N.S N.S 10 2 N.S - S S N.S N.S 10 3 S S - S S S 10 4 S S S - N.S N.S 10 5 N.S N.S S N.S - N.S 10 6 N.S N.S S N.S N.S - 10 S= Significativo; N.S= No Significativo
53
Figura 15 : Presencia de macroalgas en el tubo digestivo de los patelogastrópodos analizados, y su representación porcentual en el total de ejemplares analizados en cada especie. 1)
Chaetomorpha; 2) Mazzaella laminaroides; 3) Porphyra; 4) Ulva sp; 5) Coralina crustosa rosada; 6) Gimnogongrus; 7) Durvillaea; 8) Ceranium; 9) Otro (no identificado).
54
Tabla 9: Tabla resumen que indica los porcentajes de cada ítem alimentario, determinado como nº porcentual de individuos de cada especie que mostraban presencia de cada alga.
Alga encontrada Porcentaje de individuos en los cuales aparece cada especie L. orbignyi S. zebrina S. scurra S. araucana S. ceciliana Scurria sp Ch. linum 18,7 0 0 0 0 0 M. laminaroides 10,9 13,5 0 10,3 12,8 37 Porphyra 0 18,9 0 3,4 12,8 3,7 Ulva sp 0 2,7 0 17,2 17,9 0 Coralina crustosa 46,8 54 0 41,3 30,7 27,7 rosada G. furcellatus 0 0 0 6,9 23 0 D. antarctica 0 0 100 0 0 0 C. rubrum 23,43 8,1 0 13,8 0 16,6 Otro (no ident) 0 2,7 0 6,9 2,6 14,8 N analizado 50 26 30 22 24 43
55
6. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
6.1 Características del hábitat
Respecto al hábitat ocupado por las lapas en estudio, los resultados concuerdan mayoritariamente con literatura reciente referente a patelogastrópodos chilenos de los Géneros Lottia y Scurria
(Espoz, 2002 y Espoz et al, 2004). Existe una clara correspondencia para cada especie de patelogastrópodo con el ambiente donde éstas se encuentran. Por ejemplo, en Lottia orbignyi, los individuos siempre estuvieron en paredones rocosos del intermareal superior y medio, lugares siempre húmedos y sombríos caracterizados por no estar expuestos al oleaje ni al sol, en los que se destaca la presencia de las algas coralinas crustosas rosadas del Orden Corallinales
(Meneses, 1993) y Chaetomorpha linum, ésta última abundante en primavera. Scurria scurra, por su parte, exhibió como sustrato exclusivo al alga Durvillaea antarctica. Según Clasing
(1973) ésta especie aparte de encontrarse sobre los talos y estipes de Durvillaea antarctica, igual lo hacen sobre los del alga parda Lessonia nigrescens.
Estudios ecológicos realizados por Espoz (2002) y Espoz et al (2004), señalan que Scurria scurra ha presentado una fuerte reducción en su rango geográfico, lo que puede estar influenciado entre otras cosas por el fenómeno del Niño y la fuerte extracción de Lessonia nigrescens y Durvillaea antarctica por parte de los mariscadores.
Scurria sp., casi en su totalidad se halló sobre las valvas de Perumitylus purpuratus, en el nivel intermareal medio, pero hubo un cambio de hábitat durante primavera, cuando se presentó una abundancia de las algas Porphyra columbina y Enteromorpha intestinalis, cubriendo las valvas 56
de estos mitílidos. En este caso, Scurria sp. se encontró en sustratos rocosos del intermareal medio, semiexpuestos al oleaje, donde generalmente no existieran muchos otros invertebrados marinos, esto último, no considerado por Espoz (2002) y Espoz et al (2004).
Scurria araucana, Scurria ceciliana y Scurria zebrina, son las especies que no presentaron un hábitat constante durante los muestreos. Estas especies se hallaron en bancos de mitílidos, en paredones rocosos expuestos y no expuestos al sol y al oleaje, del nivel superior y medio en el caso de Scurria zebrina y superior, medio e inferior en el caso de Scurria araucana y Scurria ceciliana.
Se puede concluír entonces que Lottia orbignyi y Scurria scurra, son las especies que presentan un hábitat más claramente definido, el cual no varió durante los muestreos, en comparación con
Scurria sp. que sí presentó un cambio de hábitat durante primavera. Scurria zebrina, Scurria araucana y Scurria ceciliana se pueden encontrar en varios sustratos a la vez, pudiendo coexistir con Lottia orbignyi y escasamente con Scurria sp, no encontrandose nunca sobre los discos o estipes de Durvillaea antarctica (que es sustrato exclusivo de Scurria scurra).
6.2 Dientes radulares
La morfología de los dientes de la rádula en la parte no activa, se presentó de la siguiente manera en las diferentes especies estudiadas:
-Lottia orbignyi exhibió una forma roma en los 3 pares de dientes laterales
- Scurria zebrina presentó dientes redondeados en los 3 pares de dientes laterales 57
- Scurria scurra y Scurria araucana presentaron dientes puntiagudos (ésta última en menor grado).
-Scurria ceciliana lució dientes laterales superiores romos y dientes laterales medios e inferiores puntiagudos.
-Scurria sp. mostró dientes laterales superiores e inferiores redondeados y dientes laterales medios puntiagudos.
En la parte activa todos los dientes son redondeados (debido al trabajo de raspaje), excepto en
Scurria scurra que mantiene su forma puntiaguda.
Según patrones morfológicos de los dientes de la rádula, los resultados concuerdan con lo expuesto por Clasing (1973). Allí se hace referencia a la forma redondeada de los dientes de la radula que exhibe Scurria zebrina y a la forma puntiaguda de Scurria scurra. Sin embargo hay una pequeña diferencia con Scurria ceciliana. En el presente estudio, los dientes laterales superiores de la parte no activa presentaron una forma roma y no puntiaguda como lo señala
Clasing (1973). Para los dientes de Lottia orbignyi, no existen datos previos de la morfología radular, como tampoco en Scurria araucana y Scurria sp., solo imágenes referenciales tomadas en lupa en el trabajo de Espoz (2002).
Al observar las rádulas de estos animales, podemos concluír que existen diferencias interespecíficas, las que se manifiestan en el sector no activo de ésta, manteniéndose iguales características intraespecíficas durante todo el trayecto de la rádula. En el sector activo de la 58
rádula la única especie que presentó diferencias fué Scurria scurra, exhibiendo dientes puntiagudos (no cambiando su forma entre el sector activo y no activo).
Si se compara esto con resultados de otros grupos de lapas estudiadas en Chile, como los de la familia Nacellidae (Valdovinos y Ruth, 2005), coincide en que cada especie de lapa presenta una morfología específica de los dientes de la rádula, atribuyéndosele a ésta un carácter diagnóstico para diferenciar entre especies.
La morfología específica de los dientes de la rádula, tal vez les confiere efectivamente alguna mayor o menor ventaja a los animales para raspar el sustrato, pero para una mejor aproximación se hace necesario realizar un seguimiento estacional más exhaustivo acerca del forrajeo de estas lapas.
Para otras características de la rádula como la relación entre la longitud de la concha de los animales v/s longitud de la rádula (Tabla 4), las especies Lottia orbignyi, Scurria zebrina,
Scurria scurra, Scurria ceciliana y Scurria sp. mostraron tener una relación significativa (p<
0,05), esto quiere decir que la longitud de la rádula resultó ser proporcional a la longitud de la concha de cada individuo, Lottia orbignyi, presentó el "r" más alto, de 0,96 (esto quiere decir que la variable longitud de la concha y longitud de la rádula presentan una casi perfecta correlación positiva), y un r2 de 0,922. Scurria araucana fué la única especie que presentó una relación no significativa, con un "r" de 0,57 (se presenta por lo tanto una baja correlación entre las variables), y un r2 de 0,32. 59
Para la relación entre longitud de la concha v/s nº de filas de dientes, (Tabla 4) solamente la especie Lottia orbignyi mostró tener una relación significativa (p< 0,05), con un r y r2 de 0,88 y 0,767 respectivamente. El resto de las especies no presentó una relación significativa entre esas dos variables, siendo Scurria zebrina la que presenta la correlación más baja. Esto quiere decir que para todas las especies excepto en Lottia orbignyi, no existe relación entre el tamaño de la concha y el número de filas de dientes, siendo esta última entonces, independiente del tamaño de la concha.
ANDEVA de las longitudes relativas de la rádula v/s longitud de la concha entre las especies analizadas.
Las longitudes relativas de la rádula v/s longitud de la concha de la especie Lottia orbignyi
(promedio 1,66 ± 0,1) fueron significativamente mayores (F 5, 54 = 16,150; p=0,00000) que para las especies Scurria zebrina (promedio 1,25 ± 0,46); Scurria araucana (promedio 1,06 ± 0,26);
Scurria sp. (promedio 1,03 ± 0,09); Scurria ceciliana (promedio 0,91 ± 0,13) y Scurria scurra
(promedio 0,86 ± 0,09 ). Esto quiere decir que Lottia orbignyi es la especie que tiene la rádula más larga en relación a la longitud de la concha en comparación con las demás especies, en términos relativos, y por el contrario Scurria scurra aquella que presenta la rádula más corta en relación a la longitud de la concha (Fig.13). Al ser comparadas las medias de las especies estudiadas, el test de Tukey, p= <0,05, arrojó que Lottia orbingyi es la única especie que presentó tener diferencias significativas con todas las demás especies en estudio (Tabla 7).
60
6.3 Aparato digestivo
Según patrones morfológicos del aparato digestivo, existen diferencias en la ubicación espacial de la glándula digestiva y del estómago dentro de la masa visceral. Scurria scurra mostró tener las características más sobresalientes, con una glándula digestiva y un estómago relativamente pequeño (relacionado con el tamaño del cuerpo), ocupando estos 2 órganos la posición más cefálica de todas las especies de patelogastrópodos estudiados. Además, ésta especie fué la que presentó la mayor longitud relativa del tubo digestivo en comparación con las demás especies
(Tabla 5).
El largo del tubo digestivo de ésta lapa podría estar participando en parte de los procesos de digestión, en forma complementaria a las funciones que cumplen en este sentido, tanto en el estómago como la glándula digestiva.
Para la relación longitud de la concha v/s longitud del tubo digestivo, Scurria scurra presentó la relación más alta, con un R de 0,981 y un r2 del 0,962. Para las demás especies también hubo relaciones significativas (Tabla 5) exceptuando ésta vez a Scurria ceciliana que presentó una relación no significativa, con un "r" de 0,605 y un r2 de un 0,365.
61
ANDEVA de las longitudes relativas del tubo digestivo en relación a la longitud de la concha de las especies en estudio
Las longitudes relativas de la concha v/s tubo digestivo de la especie Scurra scurra (promedio
6,34 ± 0,78) fueron significativamente mayores (F 5, 54 = 53,204; p=0,00000) que las de Scurria araucana (promedio 3,72 ± 0,15); Scurria sp (promedio 3,19 ± 0,49); Scurria zebrina (promedio
2,83 ± 0,96); Scurria ceciliana (promedio 2,95 ± 0,46) y Lottia orbignyi (promedio 2,71 ±
0,38) (Fig.14).
Esto quiere decir que Scurria scurra es la especie que tiene el tubo digestivo más largo en relación con la longitud de la concha, en comparación con las demás especies analizadas en términos relativos y Lottia orbignyi aquella especie que tiene el tubo digestivo más corto en relación también a la longitud de la concha. Al ser comparadas las medias de las especies estudiadas, el test de Tukey, p= <0,05, arrojó que Scurria scurra presentó tener diferencias significativas con todas las demás especies en estudio (Tabla 8).
6.4 Contenidos estomacales
De acuerdo a los contenidos encontrados, se establecieron 8 ítemes de macroalgas diferentes
(Fig.16-Tabla 4), estos fueron: Chaetomorpha linum, Mazzaella laminaroides, Porphyra columbina, Ulva sp, algas coralinas crustosas rosadas (del Orden Corallinales), Gimnogongrus furcellatus, Durvillaea antactica y Ceranium rubrum. Todas las especies de lapas presentaron más de un ítem alimentario, excepto Scurria scurra quién tuvo un ítem único y exlusivo por parte del alga parda Durvillaea antarctica. El alga coralina crustosa rosada y Mazzaella 62
laminaroides, fueron aquellas que se presentaron en todas las demás especies de lapas analizadas.
Coralina, fué además la que presentó la mayor frecuencia en todas las especies, excepto en
Scurria sp. que presentó una mayor frecuencia por parte de Mazaella laminaroides.
Según lo señalado por Clasing (1973) y Santelices (1986), se menciona a 2 especies de patelogastrópodos (Scurria zebrina y Scurria ceciliana) como especies cuyo ítem preferencial son las algas coralinas crustosas rosadas, además de Mazzaella laminaroides y algas foliosas
(como Porphyra y Ulva), lo cual concuerda con los resultados del presente trabajo.
Para Scurria scurra, Marincovich (1973) y Clasing (1973) mencionan que el ítem alimentario de
ésta especie está representada por las algas pardas Durvillaea antarctica y Lessonia nigrescens.
Los resultados del presente estudio sólo concuerdan con la presencia de Durvillaea antarctica en los contenidos del tubo digestivo, debido esto a que Scurria scurra ha presentado una fuerte reducción en el rango geográfico debido entre otros factores a la fuerte extracción de Lessonia nigrescens por parte de los mariscadores (Espoz, com.pers).
Lottia orbignyi fué la única especie que presentó como contenido al alga Chaetomorpha linum,
ésta última, es común y abundante en ambientes intermareales protegidos y húmedos, con baja exposición al oleaje y al sol, características ambientales en las que se encuentra Lottia orbignyi.
Las especies que presentaron las dietas más variadas fueron Scurria zebrina, Scurria araucana y
Scurria ceciliana. Esta dieta variada tiene relación con la diversidad de hábitats en que se encuentran habitando estas especies. 63
Los resultados aquí mostrados coinciden mayoritariamente según lo expuesto por Steneck &
Watling (1982). Allí se menciona que los moluscos que presentan una rádula del tipo docoglossa, están capacitados para alimentarse principalmente de sustratos duros, entre las que se destaca a las algas coralinas crustosas, filamentosas (como Chaetomorpha linum), y algas laminarias (como Mazzaella laminaroides). También se indica que esta rádula presentaría poca capacidad para raspar algas foliosas (como Porphyra y algas ulvoides), por el hecho que los dientes de estos animales presentan pocos puntos de contacto sobre el sustrato, permitiéndoles utilizar la máxima capacidad de sus dientes para enterrarse en el sustrato.
Según la habilidad alimentadora de otros moluscos herbívoros que habitan junto o cercanamente con los patelogastrópodos, están por ejemplo las Fissurellas y tróchidos. Los dientes de la rádula (del tipo rhipidoglossa) les confieren a estos moluscos la capacidad de barrer el sustrato,
(específicamente, el trabajo de raspaje lo realizan los dientes llamados “marginales”) en la que presentan muchos puntos de contacto, no presionando con mucha fuerza el sustrato (como sí lo hace en cambio la rádula docoglossa de los patelogastrópodos), estos dientes por lo tanto, no tienen la capacidad para raspar algas duras como las coralinas crustosas, Durvillaea o
Gimnogongrus. Según Steneck & Watling (1982) estos animales se alimentan preferentemente de Enteromorpha y Ulva (algas foliosas) en el caso de Fissurellas y Mazzaella, Ulva y Porphyra, en tróchidos.
Las litorinas por su parte, muestran una rádula llamada taenioglossa que tiene la capacidad de funcionar como un rastrillo, exhibiéndo menos puntos de contacto (debido a que se presentan pocos dientes marginales) aumentando así la fuerza para raspar el sustrato, en comparación con los dientes del tipo rhipidoglossa. 64
En el caso de los chitones, (Polyplacóforos) presentan una rádula multifuncional, ya que puede desempeñarse como rhipidoglossa, taenioglossa, y docoglossa al mismo tiempo (Fretter &
Graham, 1982). Están formados por 17 dientes en cada fila transversal, en la que 2 de ellos (los dientes laterales mayores) se encargan del trabajo mas arduo durante el raspaje del alimento, debido a que estos dientes están mineralizados con hierro y compuestos de silicato, siendo más fuertes y duros que los demás dientes, raspando preferentemente algas duras, los demás dientes están capacitados sólo para roer superficies blandas.
6.5 Conclusiones generales de este estudio
Como conclusión, podemos decir que las hipótesis planteadas para emprender el presente estudio, son en general sustentadas por los resultados obtenidos en el mismo. La predicción de que diferencias interespecíficas en la dieta de estos patelogastrópodos podrían expresarse en diferencias de su estructura radular y/o de su aparato digestivo, es congruente con lo observado entre las especies aquí estudiadas. En este sentido, aquellas especies cuya dieta es en general muy similar (Lottia orbignyi, Scurria zebrina, Scurria araucana, Scurria ceciliana y Scurria sp.) muestran una similitud general tanto en su estructura radular como del aparato digestivo. Por su parte, aquella especie (Scurria scurra) cuya dieta es diferente y muy específica, se aparta del resto de las lapas estudiadas en cuanto a características de la estructura radular y de su aparato digestivo.
65
Hábitat en relación a ítem alimentario, aparece así como un elemento que estaría jugando un rol clave en la estructuración, tanto del aparato radular (longitud relativa, forma de los dientes, número de filas) como del aparato digestivo de estos patelogastrópodos.
Finalmente, se pueden mencionar 5 puntos importantes que son:
Según el hábitat donde se encuentran los patelogastrópodos, las especies Scurria scurra y
Lottia orbignyi presentaron bastante constancia y estabilidad en cuanto a tipo de ambiente
en que se les encuentra, a diferencia de Scurria zebrina, Scurria araucana, Scurria
ceciliana y Scurria sp. en las que se observó más de un hábitat diferente.
Cada especie de patelogastrópodos estudiados exhibió una propia morfología de los
dientes de la rádula en su sector no activo, la que puede ser redondeada, roma o
puntiaguda, variando a una forma redondeada en el sector activo, excepto en Scurria
scurra, la cual exhibió una forma muy puntiaguda, tanto en el sector activo como no
activo de ésta, siendo así la especie que más diferencias específicas muestra en este
sentido.
En cuanto a aspectos del aparato digestivo, Scurria scurra nuevamente fué aquella
especie que se diferenció de las demás en cuanto a que:
- tiene el tubo digestivo más largo en relación al tamaño de la concha.
- presenta un estómago y una glándula digestiva muy pequeña en relación a la masa
corporal. 66
Según las macroalgas encontradas como contenido estomacal, se puede mencionar que
Lottia orbignyi, Scurria zebrina, Scurria araucana, Scurria ceciliana y Scurria sp.
tuvieron más de un ítem alimentario, a diferencia de Scurria scurra, que presentó
solamente un único ítem alimentario representado por la macroalga Durvillaea
antarctica. También se debe destacar que esta macroalga no fué consumida por ninguna
otra especie de patelogastrópodo estudiado.
67
7. LITERATURA CITADA
-Beesley, P. L; Ross, G. S. B and Wells, A.(eds) (1998). Mollusca: The Southern Synthesis. Fauna of Australia, CSIRO Melbourne: CSIRO Publishing. Vol.5, Part B pp viii, 565-1234.
-Branch, G. M. (1976). Interespecific competition experienced by South Africa Patella species. J. Anim. Ecol., 44(1): 263-282.
-Branch, G.M. (1981). The biology of limpets: Physical factors, energy flow, and ecology interactions. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 19: 235-280
-Brusca, R. and Brusca, G. (1990). Invertebrates. Sinaver Associates. Inc. Publishers. Sunderland, Mass. 922 p.
-Clasing, E. (1973). Sobre el hábito alimenticio de 18 especies de Moluscos intermareales de Mehuín (Prov. de Valdivia, Chile) en relación a su estructura radular. Trabajo curricular de Seminario para el grado de Licenciado en Ciencias Mención Zoología, Facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile
-Cook, S. B. (1971). A study of homing behavior in the limpet Siphonaria alternata. Biol. Bull, 141: 449-457.
-Espoz, C. (2002). Relaciones ecológicas y evolutivas entre los Patelogastrópodos intermareales endémicos de la costa rocosa de Perú y Chile. Distribución, abundancia y filogenia. Tesis doctoral, Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias Biológicas, Pontificia Universidad Católica de Chile, Santiago, Chile. 252 pp.
-Espoz, C., Lindberg E., Castilla, J.C. and Simison, B. (2004). Los patelogastrópodos intermareales de Chile y Perú. Rev. Chil. Hist. Nat. 77: 257-283.
-Fretter, V. and Graham, A. (1962). British Prosobranch Molluscs. Their functional anatomy and ecology. Printed for the Ray Society, 748 pp
-Garrity, S.D and S.C Levings (1983). Homing to scars as a defense against predators in the pulmonate limpet Siphonaria gigas (Gastropoda). Mar. Biol., 72: 319-324.
-Godoy, M. C. (1986). Estudio de un caso de competencia asimétrica entre herbívoros intermareales. Tesis de grado para optar al grado de Magíster en Ciencias, mención Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile, Valdivia.
-Golikov, A.N. and Starobogatov, Y.I. (1975). Systematics of prosobranch gastropods. Malacologia 15: 185-232.
68
-Hawkins, S.J. and Hartnoll. R.G. (1983). Grazing of intertidal algae by marine invertebrates. Oceanography and Marine Biology. Ann. Rev. 21: 195-282.
-Hyman, L. H. (1967). The Invertebrates: Mollusca I. Volume VI. McGraw-Hill Book Company. New York. 792 pp.
-Hulings, N.C (1985). Activity patterns and homing in two intertidal limpets, Jordan Gula of Agaba. Nautilus, 99(2-3): 75-80.
-Lincoln, R. J. and Sheals, J.G. (1989). Invertebrados. Guía de captura y conservación. Editorial interamericana McGraw Hill. pp 167- 171.
-Lindberg, D.R. (1986). Name changes in the “Acmaeidae”. Veliger. 29 (2): 142-148.
-Lindberg, D.R (1988a). Heterochrony in evolution. Edited by Michael L. McKinney. Plenum Publishing Corporation, pp197-215.
-Lindberg, D. (1998b). The Patellogastropoda. Malac. Rev. Suppl. 4: 35-63.
-Marincovich, L (1973). Intertidal Mollusks of Iquique, Chile. Nat. Hist. Mus. Los Angeles County. Science, Bulletin 16: 1- 49.
-Meneses, I. (1993). Vertical distribution of Corallina algae in the rocky intertidal of northern Chile. Hydrobiol. 260/261: 121-129.
-Mercer E. H. and Birbeck M. S.C. (1972). Manual de microscopía electrónica para biólogos. Editorial Blume. Madrid, Barcelona. pp 62-64.
-Pino, M. (1982). Interpretación granulométrica a través de componentes principales de la dinámica anual de acreción-erosión en Playa Pichicullín, Mehuín. Provincia de Valdivia. Actas III Congreso Geológico Chileno, Concepción, noviembre 1982. CR36- CR 68.
-Powell, A. W. B. (1973). The patellid limpets of the world (Patellidae). Indo – Pacific Mollusca, 3: 75-206.
-Rocha-Barreira, C. A (2002). Gonad characterization and reproductive Cycle of Collisella subrugosa (Orbigny, 1946) (Gastropoda: Acmaeidae) in the northeastern Brazil. Braz. J. Biol., 62(4B): 885-895.
-Ruppert and Barnes (1994). Invertebrate Zoology. Sixth edition. Sanders. Collage Publishing. pp 365-423.
-Santelices, B., J. Vásquez & L Meneses (1986). Patrones de distribución y dietas de un gremio de moluscos herbívoros en habitats intermareales expuestos de Chile central. Monografías Biológicas 4: 147-171. 69
-Simison, W. B (2000). Evolution and phylogeography of new world gastropod faunas. Ph. D. Thesis, Integrative Biology, University of California, Berkeley, U.S.A. 214 pp.
-Steneck, R. S and Watling, L. (1982). Feeding capabilities and limitation of herbivorous molluscs: Afunctional group approach. Mar. Biol. 68: 299-319.
-Thiem H (1917). Beitrage zur anatomie und philogenie der Docoglossen; II. Die anatomie und philogenie der Monobranchen (Akmai und Scurriden n ach der sammlung plates). Jenaische Zeitschrift für Naturwissenshaft 54: 405-603.
-Underwood, A.J (1977). Movements of intertidal gastropods. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 26: 191-201.
-Underwood, A.J (1979). The ecology of intertidal gastropods. Adv. Mar. Biol., 16: 11-210.
-Valdovinos C. & M. Ruth (2005). Nacellidae limpets of the southern end of south America: taxonomy and distribution. Rev. Chil. Hist. Nat. 78(3): 497-517.