Cuaderno Lab. Xeolóxico de Laxe Coruña. 1993. Vol. 18, pp. 217-230

La distribución de () mureroensis SDWY, 1958 (Cámbrico Medio basal) y sus implicaciones paleobiogeográficas

The distribution ofParadoxides (Acadoparadoxzdes) mureroensis SDZUY, 1958 (earliest Middle Cam­ brian) and its palaeobiogeographical consequences

GOZALO, R.; ALVARO,].; LIÑAN, E. SDZUY, K. &TRUYOLS,].

El norte de España contiene los mejores afloramientos conocidos para estudiar la transición del Cámbrico Inferior al Cámbrico Medio en la región mediterránea debido, sobre todo, al excelente registro paleontológico presente en la Región Cantábrica y en las Cadenas Ibéricas. LOTZE (1961) Y SDZUY (1971b) propusieron situar este límite en la aparición de Paradoxides (Acadoparadoxides) mureroensis pero esta especie solo era cono­ cida entonces en la localidad de (), y en Tuva (Siberia: REPI­ NA, 1969). Su cita posterior en varias localidades de las Cadenas Ibéricas permi­ tió establecer la biozona de Paradoxides (Acadoparadoxides) mureroensis como la primera del Cámbrico Medio en esta área. Los nuevos hallazgos de estas espe­ cie en las localidades de Valdoré y Porma (Zona Cantábrica) y Ounein (Marrue­ cos) permiten reconocer dicha biozona en estas regiones. Esta biozona se sitúa, en su localidad de definición, por encima de un evento es­ tratigráfico denominado Geoevento Valdemiedes, que caracteriza un fenómeno de extinción que afectó total o parcialmente a diferentes grupos de co­ mo los Neoredlíchidos y Hamatolénidos, y probablemente a los Arqueociatos. De algún modo fue también responsable de la subsecuente aparición de los Para­ doxídidos y del mayor desarrollo de los Agnóstidos que tienen lugar en la base del Cámbrico Medio. Para analizar las características de esta transición se han es­ tudiado seis secciones en las Cadenas Ibéricas y dos en la región cantábrica. La distribución geográfica de Paradoxides (Acadoparadoxides) mureroensis es abordada en el contexto de las reconstrucciones paleogeográficas de esta época. Los nuevos especímenes de Paradoxides (Acadoparadoxides) mureroensis estu­ diados sugieren la conveniencia de revisar la diagnosis original de esta especie, para incluir un morfotipo caracterizado por tres surcos glabelares, que se inter­ preta como una fase evolutiva previa a la probable aparición del subgénero Ecca­ paradoxz·des en las Cadenas Ibéricas. 218 Gozalo, et al. eDAD. LAB. XEOL. LAXE 18 (1993)

Palabras clave: Trilobites, Límite Cámbrico Inferior-Medio, España, Paleobio­ geografía.

The northern contains the best known outcrops to study the Lower-Middle transition in the Mediterranean region. It is due to the excellent pa­ laeontological record found in the Cantabrian Mountains and the Iberian Chains. Since the works ofLOTZE (1961) and SDZUY (1971b) it has been proposed the horizon with the first record of Paradoxides (Acadoparadoxides) mureroensis as the Lower-Middle Cambrian boundary but this species was only recorded at Mu­ rero (Zaragoza), its type locality, and Tuva (Siberia) by REPINA (1969). In other localities of the Iberian Chains by VALENWELA et al. (1990), GOZALO et al. (1993), ALVARO et al. (1993), its finging has made possible the definition of the Paradoxicles (Acadoparadoxides) mureroensis biozone as the first biozone of the Middle Cambrian in this region. Now, this species is also found at Borobia (Iberia Chains), Porma and Valdoré (Cantabrian Mountains), and Ounein (Mo­ rocco) which permet us an accurate correlation between aH these regions. In its locality, the mencioned biozone is placed aboye the Valdemiedes Geoe­ vent which characterize an phenomenon concerning to the faunas of Neoredlichiids, Hamatolenids and probable Archaeocyaths. To a certain extend this event also favoured the subsequent record of Paradoxidids and Agnostoids during the lowermost Middle Cambrian. To understand the characteristics ofthe Lower-Middle Cambrian transition, we .studyed six sections from the Iberian Chains and other two from the Cantabrian region. This distribution ofParadoxides (Acadoparadoxides) mureroensis is analized in a palaeobiogeographical contexto The new specimens of Paradoxides (Acadoparadoxides) mureroensis studied now, suggest the convenience to revise the original diagnosis of this species, to include a morphotype characterized by three glabelar furrows, which is interpre­ ted as an evolutive phase, previous to the probable appearence of Eccaparadoxi­ des subgenus in the Iberian Chains. Key words: Trilobites, Lower-Middle Cambrian boundary, Spain, Palaeobiogeo­ graphy.

GOZALO, R. (Departamento de Geología. Universidad de Valencia. e/Dr. Moliner 50. 46100-Burjasot (VALEN­ CIA)). ALVARO, J.; LIÑAN, E. (Departamento de Geología. Paleontología. Universidad de Zaragoza. 5~~09.­ ZARAGOZA). SDWY, K. (Institut für Palaontologie. Universitat Würzburg. Pleicherwall 1. D-8700. WURZ­ BURG). TRUYOLS,J. (Departamento de Geología. Universidad de Oviedo. e/Jesús Arias de Velasco, s.n. 33005­ OVIEDO).

INTRODUCCION parte, del caracter endémico de los trilobites polímeros, que son la base de las zonaciones La posición estratigráfica del límite en­ clásicas para el límite, y por otra, de que no tre el Cámbrico Inferior y el Cámbrico Me­ abundan secciones estratigráficas donde dio es uno de los problemas que la Subco­ coexistan, para este tiempo, trilobites polí• misión Estratigráfica del Cámbrico meros y organismos pelágicos como son los (UNESCO/IUGS) tiene aún por resolver. acritarcos y los agnóstidos. No menor im­ La falta de acuerdo para aceptar un biohori­ portancia tiene el extenso hiato que suele zonte a nivel mundial proviene, por una marcar el límite en varias regiones del norte eDAD. LAB. XEOL. LAXE 18 (1993) La distribución de Paracloxicles 219

ITJJ Meaozolco - Terciario

CJlndlferlnclado iPlleozolco ~Clmbro-ordovlclco

~ Precímbrlco del Intlforme de Nlre..

c:J UIlIIAO DE IfERRERA 1 Sección Rambla de Valdemledes 1 .... ~ \ 2 Sección Rambla de Vald'llIled•• 2 5iI UIlIIAO DI MISONU 3 S.cclón VIUlflUchl 1 ~ ~=r:(O:(:::::-E AJ8ACIDIl ".\ " 4 Slcclón JarquI 1 \~, -:':', ~ Slcclón Atlcl 16 '-:-:::'" 6 Slcclón MI.onl' :3 7 Slcel6n Valdore "en."" . 8 Slcclón Porma

Fig. 1. A. Unidades geológicas y geográficas de los materiales Paleozoicos de la Península Ibérica. B. Unidades geológicas de las Cadenas Ibéricas (GOZALO & LIÑÁN, 1988). C. Distribución de los afloramientos Pa­ leozoicos de la Zona Cantábrica (ARAMBURU el al., 1992). 220 Goza/o, et al. eVAD. LAB. XEOL. LAXE 18 (1993) y centro de Europa y que impide el conoci­ bastante compleja. Allí, GAMEZ et al. miento preciso de este cronohorizonte en (1991) reconocieron un episodio regresivo aquellas áreas erosionadas. que ha sido paralelizado con la regresión Recientemente, se ha analizado la pro­ Hawke Bay (PALMER &JAMES, 1980), es­ blemática de este límite en las Cadenas Ibé­ te episodio regresivo ha sido denominado ricas (LIÑAN et al., 1993; GOZALO et al. , recientemente Regresión (LIÑAN & 1993; ALVARO et al., 1993), utilizando GAMEZ, en prensa). Sin embargo, esta re­ para ello trilobites polímeros de amplia dis­ gresión no coincide estratigráficamente con tribución dentro de la provincia mediterrá­ el evento de extinción Valdemiedes que es nea junto con eventos estratigráficos signifi­ algo posterior (LIÑAN el al., 1993), por lo cativos. Así, el biohorizonte de aparición de que se hace necesario estudiar separada­ Paradoxides (Acadoparadoxides) mureroen­ mente ambos eventos. En este trabajo nos sis fue considerado como la base del Cám­ ocuparemos exclusivamente del Geoevento brico Medio. Inmediatamente debajo dellí• Valdemiedes y su efecto durante la transi­ mite propuesto, se ha reconocido la existen­ ción Cámbrico Inferior-Medio. cia de un evento estratigráfico denominado Geoevento Valdemiedes que produjo un efecto de miniaturización y extinción de las ESTRATIGRAFIA DE LA TRANSICION faunas y una caída de la diversidad paleoic­ CAMBRICO INFERIOR-MEDIO nológica (LIÑAN et al., 1993). Este evento pudo ser el causante final de la extinción en LIÑAN et al. (1993) definieron las bio­ masa de los arqueociatos propugnada por zonas de Hamatolenus (Hamatolenus) ibe­ DEBRENNE (1991) para el final del Cám­ ricus y de Paradoxides (Acadoparadoxides) brico Inferior. mureroensis), como las respectivas biozonas Para la extinción del final del Cámbrico que definen y enmarcan el límite Cámbrico Inferior han sido propuestas diversas causas. Inferior-Medio; ello permite la correlación BRASIER (1982), al analizar los datos pro­ estratigráfica de los eventos que tuvieron lu­ cedentes de Inglaterra, atribuye la extinción gar cerca del límite y su relación con el a lasl condiciones regresivas del último piso Geoevento Valdemiedes, inicialmente reco­ del Cámbrico Inferior que produjeron la re­ nocido en Murero (Zaragoza) en la parte su­ ducción de los hábitats; allí, la regresión del p~rior de la biozona de Hamatolenus (Ha­ final del Comleyense produjo la emersión matolenus) ibericus y posteriormente extra­ de las plataformas someras con depósitos de polado a todo el ámbito norte de la penín• arenas y fosfatos (ciclo 4 de fosfatización sula Ibérica (ALVARO et al., en prensa). La cámbricade SHERGOLD & BRASIER, , estratigrafía del tránsito Cámbrico Inferior­ 1986) y posteriormente, erosiones locales Medio es ahora estudiada en ocho secciones (BRASIER, 1985). En este contexto, un del Norte de España (Fig. 2), seis en las Ca­ cambio desde un clima tropical a templado denas Ibéricas (Rambla de Valdemiedes 2, ha sido invocado por COURJAULT-RADÉ Ramba de Valdemiedes 1, 1, & GANDIN (1986), a partir de las secuen­ 1, Ateca 16 y Mesones 3) y dos en la cias de Francia y Cerdeña. DEBRENNE Cordillera Cantábrica (Presa del Porma y (1991) sugiere como causa mayor de las ex­ Valdoré), cuya situación puede verse en la tinciones que una fase de distensión genera­ Fig. 1 b-c. Geológicamente, las secciones de lizada, expresada por pulsos subsidientes y Valdoré, Porma y Mesones corresponden a coincidente con la apertura del Iapetus ha­ la Zona Cantábrica y las demás a la Zona bría preducido un cambio ambiental de ba­ Asturoccidental-Leonesa (Fig. la). timetría, turbidez y salinidad. En las-secciones Rambla de Valdemiedes En las Cadenas Ibéricas, la sucesión es 1-2 YVillafeliche 1 el modelo secuencial de () c::: CADENAS IBERICAS ~ Zona ASTUROCCIDENTAL LEONESA I,Gl Fm. VAlDEMIEDES ¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:.:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡~:¡:¡:¡:¡~:¡:¡:¡:¡:¡:¡~:¡:~¡*¡:¡~:¡*¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡~:¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡::::o¡:¡:: .i ~ ~ Ateca 16 Villafeliche 1 Rambla Valdemiedes1 Rambla Valdemiedes2 Q. !:P ~ ~ O C ~ A M § O B ...... R 00 ...... N I \O C ~ O

M N E S o I O

C A M B R ~ I ~ C ~. O ~ ~ ~ I ~ N <:y~\ F •• Distribución de Paradoxides (Acadoparadoxides) mureroensis E ~ R ~ Evento Valdemiedes '\j Escala vertical I O ~ [SJ Evento Valdemiedes supuesto O 10m ! ! R o.. ~ Nódu,Jos carbonatados pars ~ ~ V) Fig.2. Distribución estratigráfica en las Cadenas Ibéricas y Cordillera Cantábrica de Paradoxides (Acadoparadoxides) mureroensis y del Evento Valdemiedes. N N ~ 222 Goza/o, et al. eDAD. LAB. XEOL. LAXE 18 (1993) facies es muy parecido, el biohorizonte de cies carbonatadas dentro de la Formación aparición de Paradoxides (Aeadoparadoxi­ Láncara. El techo del miembro inferior de la des) mureroensis se encuentra en la Forma­ Formación Láncara está constituido por cali­ ción Valdemiedes que en estas localidades zas oolíticas y calizas de Arqueociatos (DE­ es eminentemente lutítica-margosa con in.. BRENNE & ZAMARREÑO, 1970) que PE­ tercalaciones de niveles nodulosos de carbo­ RE]ON (1976) incluye en su biozona XI natos. Debajo de este biohorizonte se en­ que marcaría el techo del Bilbiliense y el ni­ cuentra un paquete métrico sin trilobites ca­ vel de extinción de los arqueociatos del racterizado por intercalaciones de limolitas Cámbrico Inferior, que es seguido por un (Geoevento Valdemiedes); y más abajo se nivel de calizas detríticas. En disconformi­ encuentra el biohorizonte de extinción de dad se encuentra el miembro superior de di­ Hamatolenus (Hamatolenus) iben:eus y de cha formación que comienza con un nivel las especies de trilobites acompañantes (LI­ de glauconita donde se encuen'tran Parado­ ÑAN et al., 1993; GOZALO et al., 1993). xides Aeadoparadoxides el mureroensis, así En el resto de las secciones de las Cadenas como Corynexoehus sp. y sp., tí• Ibéricas, la Formación Valdemiedes se hace picos del Cámbrico Medio. En la sección de más carbonatada en torno al límite aquí es­ la presa del Porma (ZAMARREÑO, 1972) tudiado y ello va a condicionar ligeras varia­ los niveles de glauconita tienen mayor espe­ ciones en la asociación de trilobites de la sor y una mayor concentración en la base. biozona de Hamatolenus (Hamatolenus) En ellos se encuentra Paradoxides (Aeado­ ibericus, pero el modelo secuencial de facies paradoxides) murer.oensis, con lo que la dis­ es muy semejante. En la sección de]arque 1 continuidad entre los dos miembros de la y Mesones 3, el biohorizonte de Paradoxides Formación Láncara estaría en una posición (Aeadoparadoxides) mureroensis limita su­ estratigráfica similar a la del Geoevento Val­ periormente al paquete estratigráfico sin tri­ demiedes. Sin embargo, una exacta correla­ 10bites y con niveles de limolitas (Geoeven­ ción no es posible, en el momento actual, to Valdemiedes), el cual en la sección de puesto que en la separación de los miem­ ]arque 1 presenta niveles de acumulación de bros de la Formación Láncara está involucra­ hiolitos, quedando este paquete limitado da una discontinuidad estratigráfica en su parte inferior por la extinción de Ha­ (ARAMBURU-ZABALA, 1989), que fue matolenus (Myopsolenus)? Jiloeanus y Ha­ postulada para toda la Zona Cantábrica por matolenus (Hamatolenus) cf. iberieus; MOHR (1969) Y GIETELINK (1973), con mientras que en la sección de Mesones 3 evidencias de exposición subaérea (VALENZUELA et al., 1990) no existe re­ (ARAMBURU-ZABALA, 1989). Descono­ gistro de trilobites en los niveles teórica• cemos el alcance bioestratigráfico exacto de mente correspondientes a la biozona de Ha­ esta discontinuidad por no existir una neta matolenus (Hamatolenus) ibericus. En la correlación entre la biozona XI de Arqueo­ sección Ateca 16, el biohorizonte de apari­ ciatos y la biozonación de trilobites de la ción de Paradoxides (Aeadoparadoxides) transición Cámbrico Inferior-Medio. mureroensis limita niveles carbonatados con un relativo incremento de limolitas (Geoe­ vento Valdemiedes), pero sólo aparece en su TAXONOMIA parte inferior el biohorizonte de extinción de Hamatolenus (Myopsolenus)? jzloeanus En este apartado se estudia el material (ALVARO et al" 1993). procedente de diversas secciones de las Ca­ En la Región Cantábrica, la sección de denas Ibéricas y Cordillera Cantábrica, lo Valdoré (ZAMARREÑO, 1972) presenta el que ha hecho necesario enmendar la diag­ tránsito del Cámbrico Inferior-Medio en fa- nosis de esta especie. eVAD. LAB. XEüL. LAXE 18 (1993) La distribución de Paradoxides 223

Familia HAWLE & CORDA, 1847 Género Paradoxides BRONGNIART, 1822 Especie tipo: Entomostracites paradoxissimus WAHLENBERG, 1821 Subgénero Acadoparadoxides SNA]DR, 1957 Especie tipo: Paradoxides Sachen' BARRANDE, 1852

Paradoxides (Acadopardoxides) mureroensis SDZUY, 1958 Lámina 1 Figuras 1-7

1929 .-Paradoxides mureroensis RUD. et E. RICHTER manuscr.-LOTZE, 34 (Nomen nudum) (1955: 39). 1958 .-Paradoxides mureroensis n. sp. (SDZUY manuscr.).-LOTZE, 731 (No­ men nudum) (1961: 138). 1958 .-Paradoxides mureroensis n. sp.-SDZUY, 239, Lám. 1 Fig. 12-13. 1961 .-Paradoxides mureroensis SDWY 1958.-LOTZE, 32-33, Fig. 11, Tab. 2 (1970: 38-39). 1961 .-Paradoxides mureroensis SDZUY 1958.-SDZUY, 317-319, Lám. 11 Fig. 6, Lám. 16 Fig. 2-17, Lám. 17 Fig. 1-5, Fig. 24. 1969 .-Paradoxides (Eccaparadoxides) mureroensis SDZUY, 1958.-REPINA, 17-19, Lám. 1 Fig. 9. non 1970 .-Paradoxides mureroensis SDZUY, 1958.-GIL CID, 166, Lám. 1 Fig. 6, 7, 12, 13. 1971a.- P. mureroensls.-SDZUY, 162, Tab. 1. 1971b.-P. (A.) mureroensis SD. 1958.-SDZUY, 772, Tab. 1. 1972 .-P. (A.) mureroensis SD. 1958.-SDZUY, Tab. 2. v 1983 .-Paradoxides mureroensls SDZUY.-HERNANDEZ et al., 9. v 1986 .-Paradoxides (Acadoparadoxides) mureroensis SDZUY, 1958.-LIÑAN & GOZALO, 51, Lám. 11 Fig. 1-13. 1987 .-Paradoxides mureroensls SDZUY, 1958.-CALONGE & GIL CID,

Lám. 2 Fig. 1-6. f v 1990 .-Paradoxides (Acadoparadoxides) mureroensls.-VALENZUELA, GA- MEZ, LIÑAN & SDZUY, Fig. 4. v 1992 .-Paradoxides (Acadoparadoxides) mureroensls SDZUY, 1958.-LIÑAN, GOZALO, GAMEZ & ALVARO, 519. v 1993 .-Paradoxides (Acadoparadoxides) mureroensls SDWY, 1958.-LIÑAN et al., 35, Fig. 3-4. v 1993 .-Paradoxides (Acadoparadoxides) mureroensis SDZUY, 1958.-ALVA- RO, GOZALO & LIÑAN, 46, Lám. 1 Fig. 7, Fig. 3. v 1993 .-Paradoxides (Acadoparadoxides) mureroensls SDZUY, 1958.-GOZA- LO, LIÑAN & ALVARO, 54-56, Fig. 3.

Diagnosis enmendada: Una especie de presencia de un S3 incipiente. El ojo es lar­ Paradoxides (Acadoparadoxides) con los go, con una longitud de 1/2 la longitud de surcos SI y S2 transglabelares, y la posible la glabela, que se inserta en la parte alta de 224 Goza/o, et al. eDAD. LAB. XEOL. LAXE 18 (1993) =UAD. LAB. XEOL. LAXE 18 (1993) La distn'bución de Paradoxides 225

LAMINA fodo el material figurado conserva total o parcialmente el exoesqueleto de calcita. Este material queda depositado ~n el Museo de Paleontología de la Universidad de Zaragoza, con las siglas MPZ 7881 a 7886. Paradoxídes (Acadoparadoxídes) mureroensis 5DWY, 1958. Fig. 1. Hipostoma. Vista ventral, obsérvese la ornamentación de líneas de terraza. Fm. Valdemiedes,

Mesones, (M3 /O.4). MPZ-7881. x 5. Fig. 2. Vista lateral del ejemplar anterior. Fig. 3. Cranidio. Obsérvese la presencia de un 53 incipiente y la ornamentación de líneas de terraza en la parte superior de la glabela. Fm. Valdemiedes, Mesones (M 3IO.5). MPZ-7882. x 5. Fig. 4. Librígena. Fm. Valdemiedes, Mesones (M3 /O.5). MPZ. 7883. x 1. Fig. 5. Cranidio. Fm. Valdemiedes, Mesones (M3 /O.5). MPZ-7884. x 2.5. Fig. 7. Cranidio. Fm. Valdemiedes, Mesones (M3 /O.4). MPZ-7886. x 2.5. Paradoxídes (Acadoparadoxídes) efe mureroensis 5DWY, 1958. Fig. 6. Cranidio. Fm. Láncara, Valdoré. MPZ-7885. x 1.5. 226 Goza/o, et al. eDAD. LAB. XEOL. LAXE 18 (1993) la glabela cercano al surco anterior. La rama un momento dado origina una morfología anterior de la sutura se une al lóbulo palpe­ con un tercer surco glabelar, la cual rápida­ bral cerca de la glabela, pero sin llegar a mente desarrolla formas de cuatro surcos. contactar con ella. El pigidio es subcircular y Esta evolución se puede interpretar como el sin espinas, con un raquis ancho y campo punto evolutivo que dará origen a la separa­ pleural estrecho; en el raquis se delimita un ción entre los subgéneros Acadoparadoxides solo anillo. y Eccaparadoxides. Por el momento se ha preferido incluir Discusión: El material aquí estudiado se las formas de tres surcos dentro de la especie encuentra dentro de la variabilidad de la es­ Paradoxides (Acadoparadoxides) mureroen­ pecie. Lo más destacado es la presencia de sis como un morfotipo que va a originar for­ ejemplares de varias localidades que conser­ mas de cuatro surcos (que constituyen una van su caparazón calcáreo, hecho que hasta nueva especie que deberá definirse en tra­ el momento sólo se había citado en Ateca bajos posteriores), mientras que otra parte (ALVARO etal. 1993). Este tipo de conser­ de la población se mantiene estable con dos vación ha permitido constatar el fuerte re­ surcos glabelares. lieve característico de la especie, que hasta el momento se había observado atenuado Distribución Geográfica: Esta especie se por la compactación. En algunos ejemplares ha encontrado en el Norte de España, den­ bien conservados se observa una ornamenta­ tro de las Cadenas Ibéricas en distintas sec· ción de líneas de terrazas en la glabela ciones estudiadas en las localidades de Ate­ (Lám. 1 Fig. 3), esta ornamentación tam­ ca, Borobia, Jarque, Mesones, Murero y Vi­ bién se encuentra muy desarrollada en los llafeliche, en la Cordillera Cantábrica en hipostomas (Lám. 1 Fig. 1-2). Valdoré y en la Presa del Porma. Por otro la­ La diagnosis se ha enmendado gracias a do también se ha encontrado en la región los muestreos más detallados ·que se han de Tuva (Siberia) y en la región de Ounein realizado en distintas secciones de las Cade­ (Marruecos). nas Ibéricas en la transición del Cámbrico Inferior al Medio, donde se ha encontrado Distribución bioestratigráfica: Esta es­ una sucesión de morfologías dentro de estas pecie es el taxón índice de la biozona de Pa­ especie, con una evolución a formas de cua­ radoxides (Acadoparadoxides) mureroensis tro surcos en la glabela. en las Cadena Ibéricas, cuya base se conside· La morfología con dos surcos glabelares ra el comienzo para esta región del Cámbri· se encuentra representada durante toda la co Medio (Fig. 2), considerándose por el biozona de Paradoxides (Acadoparadoxi­ momento como indicador del subpiso re· des) mureroensis. En niveles superiores a la gional Leoniense Inferior (LIÑAN et al. ~ primera aparición de estas formas encontra­ 1993; LIÑAN et al., in press.). mos, dentro de la población, la aparición de algunos ejemplares con un tercer surco gla­ belar incipiente, y en niveles más superiores aún se encuentran ya ejemplares con cuatro EL MODELO PALEOBIOGEOGRAFICe surcos glabelares, descrito como Paradoxi­ AL COMIENZO DEL CAMBRICO MEDIe des (Eccaparadoxides) sp. indet. sensu LI­ ÑAN & GOZALO, 1986. En el norte de España, antes de la apari Esta sucesión de morfología parece indi­ ción de Paradoxides (Acadoparadoxides) car que mientras una parte de la población mureroensis, se registran en la cuenca suce· de Paradoxides (Acadoparadoxides) mure­ sivos pulsos regresivos; el inicio del últime roensis se mantiene estable, otra parte en de los cuales (Geoevento Valdemiedes: eVAD. LAB. XEüL. LAXE 18 (1993) La distribución de Paradoxides 227

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Fig. 3. Distribución geográfica de Paradoxídes (Acadoparadoxídes) mureroensis sobre la reconstrucción paleo­ geográfica del Cámbrico Inferior, propuesta por PILLOLA (1990) y modificada por BRASIER (1992). 1: Reino de los Olenellida. 2: Reino de los . 3: Area mixta. A: Mrica. ANT: Antártida. AV: Australia. B: Báltica. E: España. F: Francia. K: Kazakstán. M: Marruecos. NA: Norteamérica. SA: Sudamérica. SC: Sur de China. SIB: Siberia. T: Turquía.

coincide con el postrer registro de importan­ comunicación con el mar abierto va a propi­ tes grupos de trilobites polímeros y proba­ ciar que Paradoxides (Acadoparadoxides) blemente de arqueociatos, lo que, como mureroensis colonice, desde la plataforma queda dicho, ha sido interpretado como el abierta de la que presumiblemente~esorigi­ episodio terminal de un fenómeno de extin­ nario' los nichos que ocupaban las faunas ción en masa, que afectó principalmente a del Cámbrico 1nferior desaparecidas duran­ los ecosistemas arrecifales y a los ecosistemas te el Geoevento Valdemiedes; esta migra­ marinos restringidos. ción podría explicar porqué no encontramos , Estos pulso regresivos, precursores de un en el norte de España especímenes ances­ mayor periodo de inestabilidad del sustrato, tralmente relacionados con esta especie. van a producir la emersión de una parte de La especie Paradoxides (Acadoparadoxi­ la región cantábrica con desarrollo local de des) mureroensis fue citada originariamente karstmcación, mientras que el resto de la en Murero (Cadenas Ibéricas) y posterior­ cuenca Cántabro-Ibérica permanecería su­ mente en Tuva, al noroeste de Shagonara mergida (ALVARO el al., en prensa). (Siberia) por REPINA (1969). Posterior­ El inicio del Cámbrico Medio (Leonien­ mente, se ha ido reconociendo en nuevas lo­ se Inferior) coincide con un episodio trans­ calidades de las Cadenas Ibéricas: Mesones gresivo generalizado en la cuenca Cantabro­ (VALENZUELA el al., 1990), Vill#'eliche Ibérica, acompañado de movimientos im­ (GOZALO el al., 1993), Ateca (ALVARO portantes de zócalo que crean unas condi­ el ul., 1(93), Jarque (ALVARO el al., en ciones más uniformes y la pérdida del carác­ prensa) y Borobia (en este trabajo); así como ter protegido de la plataforma marina. Esta en la Región Cantábrica: Valdoré (ALVA- 228 Goza/o, et al. eDAD. LAB. XEOL. LAXE 18 (1993)

RO et al., en prensa). En este trabajo se cita en la Península Ibérica y en el Anti-Atlas por primera vez en Porma (región Cantábri­ marroquí. Ello permite ampliar considera­ ca) y en Ounein (Marruecos) por uno de no­ blemente el área geográfica de aplicación de sotros (K. S.) lo que amplía considerable­ la biozona caracterizada por este taxón índi• mente el área de aplicación de la primera ce, que es.la primera del Cámbrico Medio biozona del Cámbrico Medio establecida en la región mediterránea. originalmente en las Cadenas Ibéricas. El estudio de la estratigrafía de eventos Por otra parte, si situamos el área de dis­ durante la transición Cámbrico Inferior y tribución de Paradoxides (Acadoparadoxi­ Medio sugiere que esta especie se registra en des) mureroensis dentro del esquema paleo­ el norte de España coincidiendo con un pul­ geográfico del Cámbrico Inferior sugerido so transgresivo que permite la entrada de és­ por HUPÉ (1953), PILLOLA (1990) y modi­ ta y otras especies de plataforma marina ficado por BRASIER (1992), 'observamos abierta, que van a ocupar amplias áreas que ésta coincide a grandes rasgos con la re­ donde el efecto del Geoevento Valdemiedes gión caracterizada por la mezcla de indivi­ había empobrecido e incluso hecho desapa­ duos de los dos reinos paleobiogeográficos recer las comunidades del Cámbrico Infe­ diferenciados con los trilobites: el reino de rlor. los Redlichiida y el reino de los Olenellida La distribución que conocemos hasta el (Fig. 3). De ello podemos inferir que al momento de esta especie, nos permite su­ principio del Cámbrico Medio (Leoniense poner que al comienzo del Cámbrico Me­ inferior) debió de mantenerse aún la confi­ dio, el modelo paleobiogeográfico general guración general de las provincias paleobio­ aún se mantenía. geográficas del Cámbrico Inferior, y que las modificaciones paleobiogeográficas caracte­ rísticas del Cámbrico Medio se producirían presumiblemente más tarde, a medida que AGRADECIMIENTOS avanzó la transgresión y las n'uevas faunas colonizaron los antiguos nichos que habían Este trabajo se enmarca dentro del Pro­ quedado fuertemente modificados durante yecto PB 90-0593 «El Cámbrico Inferior­ el tiempo de duración del Geoevento Val­ Medio del sector septentrional de Ossa Mo­ demiedes. rena y su correlación con las Cadenas Ibéri­ cas»' financiado por la DGICYT. Es una contribución a los proyectos P.I.C.G. n. o CONCLUSIONES 303 «Late -Early Cambrian Event Stratigraphy» y n. o 319 «Global pa­ Se describen nuevas localidades con Pa­ laeogeography of Late Precambrian and radoxides (Acadoparadoxides) mureroensis Early ».

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