Die Schwarznesselwanze sexmaculatus als rezenter Arealerweiterer 55

Entomologie heute 22 (2010): 55-84

Die Schwarznesselwanze als rezenter Arealerweiterer und ihre Abtrennung von T. bicolor (: ): Verbreitung und Angaben zur Biologie

The Bug Tritomegas sexmaculatus on Black Horehound as Host Plant, a Recent Area Expanding and its Separation from T. bicolor (Heteroptera: Cydnidae): Distribution and Remarks on Biology

DIETRICH J. WERNER

Zusammenfassung: Die Abgrenzung der Schwarznesselwanze Tritomegas sexmaculatus (Rambur, 1839) von (Linnaeus, 1758) erscheint bis in das 20. Jahrhundert hinein trotz eines vorliegenden Schlüssels mit Schwierigkeiten verbunden zu sein. Daher wird eine erweiterte Versi- on für die Unterscheidung der beiden Arten und ihrer Schwesterart Tritomegas rotundipennis (Dohrn, 1862) vorgestellt. Als Wirtspflanze kann hauptsächlich die Schwarznessel (Lamiaceae) gelten, obwohl auch noch der Gemeine Andorn Marrubium vulgare aus derselben Familie genutzt wird. Da T. sexmaculatus ohne Zweifel sein Verbreitungsareal ausweitet, werden, getrennt nach Funddaten vor 1990 und ab 1990, alle verfügbaren Nachweise für Deutschland aufgelistet, in einer Verbreitungskarte vorgestellt und für die einzelnen Bundesländer diskutiert. Auch die Vorkommen in den Nachbarländern werden genannt. Unter den Aussagen über die Biologie stehen zwei Aspekte im Vordergrund. Zuerst wird die vibratorische Kommunikation mit der akustischen und der sub- stratbedingten Weitergabe der Signale vorgestellt, die zur Partnerfindung führen. Danach kommt die Brutfürsorge in ihrer Bedeutung für die Übergabe der Symbionten an den Nachwuchs und als Schutz gegen Parasitoide zur Ansprache. Beide Aspekte sind als typisch für die Arten der Erdwan- zen (Cydnidae) anzusehen.

Schlüsselwörter: Tritomegas sexmaculatus, Biologie, Schwesterarten, Verbreitung, Wirtspflanzen

Summary: In spite of an available determination key, the distinction of Tritomegas sexmaculatus (Rambur, 1839) from Tritomegas bicolor (Linnaeus, 1758) seemed to be difficult up to the 20th century. Therefore a broadened version of the key to facilitate the separation of the two species and their sister species Tritomegas rotundipennis (Dohrn, 1862) is presented. As principal host plant the black horehound Ballota nigra (Lamiaceae) can be named, but the white horehound Marrubium vulgare belonging to the same family is also used. Without doubt T. sexmaculatus is enlarging its distribution area. Thus, all records available in Germany are listed separately for the time before 1990 and from 1990 on. Further, all these finds are shown in a distribution map and discussed for the federal states. Also the locations in the adjacent countries are presented. Concerning the biology two aspects will be addressed, first the vibrational communication with acoustic and substrate- borne transmission of signals for partner selection. The maternal care is the second aspect that involves the transfer of symbionts to the offspring and serves as defence against parasitoids. Both aspects are typical for the species of the cydnid family.

Keywords: Tritomegas sexmaculatus, biology, sister species, distribution, host plants

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1. Einleitung bum.” Folgt man FIEBER (1861), so hat auch SCHAEFFER (1766, Tafel 41, Fig. 8, 9) ein Tier Die von B. KLAUSNITZER initiierte und her- von Cydnus sexmaculatus aus dem Raum Re- ausgegebene „Entomofauna Germanica“ gensburg als Grundlage für seine beiden kann als in drei Schritten konzipiertes Werk Zeichnungen verwendet. Ebenso kennt angesehen werden. Als erster Schritt sind für STOLL (1788, 126, Tafel 32, Fig. 224) unter alle Ordnungen der Insekten in Deutschland Cimex bicolor, wie es bereits FIEBER (1861) dar- Checklisten vorgesehen gewesen. In einem legt, nur die spätere Art Cydnus sexmaculatus, zweiten Schritt, der inzwischen ebenfalls ab- die er ja auch als solche abbildet und in zwei geschlossenen ist, stehen die faunistischen Sprachen richtig beschreibt. Woher jedoch das Zusammenstellungen auf der Ebene der Tier für seine Zeichnung stammt, ist unbe- Bundesländer mit Kommentaren zu be- kannt. Nach FIEBER (1861) wird durch KOLE- stimmtem Arten im Hinblick auf Häufig- NATI (1846) ebenfalls die genannte Schwesterart keit, Bedrohung u.a. durch die Ländersach- noch als Cydnus bicolor aus dem Kaukasus bearbeiter im Vordergrund (HOFFMANN & vorgestellt. Somit scheint die von RAMBUR MELBER 2003). Daran anschließend soll als (1839) beschriebene Art Cydnus sexmaculatus letzter Schritt eine monographische Bearbei- bereits früher bekannt gewesen, aber nicht als tung der einzelnen Arten mit Zusammen- eigene Spezies erkannt worden zu sein. GAR- stellung aller bisher bekannten Daten zu Bio- BIGLIETTI (1869) nennt aus Italien bereits bei- logie, Ökologie und Verbreitung erfolgen. de Arten unter dem Gattungsnamen Trito- Derartige Arbeiten über Wanzenarten (Hete- megas und synonymisiert wie FIEBER (1861) roptera) liegen bisher erst in geringer Zahl die von KOLENATI (1846) beschriebene Cyd- vor (z. B. WERNER 2005, 2007, 2008; HOFF- nus bicolor mit sexmaculatus. MANN 2008). In diesem Sinne soll auch die Als Synonyma von Tritomegas bicolor können vorliegende Untersuchung verstanden wer- nach LIS (1999) neben den oben genannten den. älteren Gattungsnamen der Art zusätzlich Die Gattung Tritomegas ist erst durch AMYOT gelten: Cimex nubilosus Harris, 1776 aus Eng- & SERVILLE (1843) aufgestellt worden. Vor- land (bereits durch STEPHENS 1829 synony- her liefen die betreffenden Arten unter den misiert), Sehirus bicolor var. immaculatus Royer, Namen der Gattungen Cimex, Cydnus, Can- 1922 und Canthophorus bicolor var. kormilevi thophorus und Sehirus. Bis 1839, als RAMBUR Halászfy, 1954. die neue Art Cydnus sexmaculatus beschrieben Obwohl FIEBER (1861) in seinem Schlüssel, noch hat, wird seit LINNAEUS (1758) nur der Name unter der Gattung Sehirus, die beiden Arten S. Cimex bicolor, später auch Cydnus bicolor bicolor und S. sexmaculatus deutlich trennt, gebraucht. Doch haben bereits sowohl kommt es bis in das 20. Jahrhundert hinein zu GEOFFROY (1762) als auch SCOPOLI (1763) Verwechslungen oder fehlerhaften Zuordnun- unter diesem Namen eindeutig Exemplare gen. So weist auch FRANK (1913) bereits darauf- der Art von RAMBUR (1839) vorgelegen. So hin, dass S. sexmaculatus oft nicht als eigene Art schreibt GEOFFROY (1762, S. 471) über das erkannt und somit als S. bicolor geführt wird. Exemplar aus der Umgebung von Paris: „Les Als Beispiel soll das Verzeichnis von REICHENS- bords de son corcelet sont terminés sur les PERGER (1922) gelten, das zwischen Kleve, Bonn, côtés par un bande blanche.” Bei SCOPOLI Ahr und Nahe nur Funde von S. bicolor auf- (1763, S. 122) von Hügeln nahe der Adria im weist. Nach H.J. HOFFMANN (mündliche Mittei- damaligen Carniolien (heute Triest und Slo- lung) hat Edmund WOLFRAM, der als Schüler wenien) heißt es: „Bicolor Svecicus antice ad und Mitarbeiter von SINGER (1952) beide Arten marginem thoracis utrinque maculam albam kannte, sie in der damals noch in Bonn existie- habet, noster vero marginem eundem al- renden Sammlung REICHENSPERGER zusam- Die Schwarznesselwanze Tritomegas sexmaculatus als rezenter Arealerweiterer 57 men vorgefunden. Leider entzieht sich unserer tus in fälschlicher Weise synonymisiert wor- Kenntnis, welche Art wann und wo von REI- den ist. Die wesentlichen Unterschiede der CHENSPERGER gesammelt worden ist. HERTZEL drei Arten werden hier als Schlüssel aus KAM- (1974, 1983) wiederum stellt die Funde zu Tri- MERSCHEN (1986) aufgeführt, wie sie bisher in tomegas sexmaculatus von FRANK (1913), und PO- der Literatur akzeptiert werden. LENTZ (1954) in Frage, da in keiner der von ihm Bei KAMMERSCHEN (1986) sind die hier im revidierten Sammlungen Belege der beiden Au- Schlüssel genannten Unterscheidungsmerk- toren aufzufinden seien. Er übersieht dabei je- male zusätzlich in einer Tabelle und teilweise doch, dass durch FRANK (1913) beide Arten in diversen Abbildungen verdeutlicht. Fotos zusammen am gleichen Standort erkannt und der Schwarznesselwanze (T. sexmaculatus), die gemeldet werden konnten. Auch bei POLENTZ eine Körperlänge von 6 (%) bis 8 (&) mm (1954) muss man sicherlich von solider Ar- aufweist, und ihrer Schwesterart (T. bicolor) tenkenntnis ausgehen. Noch von SINGER finden sich bei WACHMANN et al. (2008) sowie (1952, S. 3) stammt zu Sehirus sexmaculatus für die erste Art auf der Nachweiskarte in die treffende Aussage: „Die Art dürfte wei- Abb. 1 und zusätzlich in Abb. 2. ter verbreitet sein, wurde aber wohl wegen ihrer Ähnlichkeit mit Sehirus bicolor L. bisher 2. Material und Methoden vielfach übersehen.“ Um die vorstehend genannten Verwechslun- Zur Verdeutlichung der rezenten Arealaus- gen zukünftig zu vermeiden, wird zur Un- weitung von Tritomegas sexmaculatus in terscheidung zwischen den Arten ein Schlüs- Deutschland wird zwischen Nachweisen vor sel bereitgestellt (Tab. 1). Tritomegas rotundi- 1990 und solchen ab 1990 unterschieden. pennis (Dohrn, 1862) muss hier zusätzlich als Die für die Verbreitungskarte (Abb. 1) ver- weitere Art miteinbezogen werden, da in arbeiteten Funde entstammen Angaben in manchen Ländern alle drei Arten sympatrisch der Literatur, unveröffentlichten Nachweis- auftreten und außerdem von PUTON (1878) daten anderer Entomologen und eigenen diese dritte Spezies mit Tritomegas sexmacula- Belegen. Außerdem ist wie schon in frühe-

Tab. 1: Bestimmungsschlüssel für Tritomegas sexmaculatus, T. rotundipennis und T. bicolor nach KAM- MERSCHEN (1986, S. 13-14), ergänzt. Tab. 1: Determination key of Tritomegas sexmaculatus, T. rotundipennis and T. bicolor after KAMMER- SCHEN (1986, S. 13-14), supplied.

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Abb. 1: Nachweise von Tritomegas sexmaculatus (Rambur, 1839) in Messtischblättern (MTB) vor 1990 und ab 1990 zusammen mit der Verbreitung der Wirtspflanze Ballota nigra in Deutschland (siehe Anhang 1). Foto: H.G. KNÖSS, 12.06.2007, Adersheim (NS). Fig. 1: Records of Tritomegas sexmaculatus (Rambur, 1839) according to maps 1:25.000 (MTB) before 1990 and from 1990 onwards together with the distribution of the host plant Ballota nigra in Germany (see appendix 1). Photo: H.G. KNÖSS, 12.06.2007, Adersheim (NS). Die Schwarznesselwanze Tritomegas sexmaculatus als rezenter Arealerweiterer 59 ren Arbeiten eine Auswertung von Darstel- China). Syrien und Israel bilden den SW-Teil lungen im Internet, insbesondere von ein- der asiatischen Vorkommen. deutigen Fotografien der Art erfolgt. Das Als weitere Arten der Gattung Tritomegas (je- Netz des Topographischen Kartenwerks 1: weils mit Vorkommen) werden von LIS 25.000 (Messtischblätter/MTB) bildet wie (1999, 2006) folgende genannt: bei früheren Nachweiskarten (WERNER 2007, T. delagrangei (Puton, 1888): Aserbaidshan, 2008) die Kartiergrundlage. Sehr selten tritt Israel, Syrien, Türkei; der Fall ein, dass ein Fund nicht genau ei- T. micans (Horvath, 1899): Italien (einschließ- nem bestimmten Kartenblatt zugeordnet lich Sizilien); werden kann. In der Nachweiskarte wird das T. rotundipennis (Dohrn, 1862): Deutsch- Symbol dann auf die Grenze zwischen zwei land, Frankreich, Italien, Slowenien, benachbarte Rasterfelder gesetzt, die auch mit Spanien; ihren Kartenblatt-Nummern in der Aufli- T. theryi (Lindberg, 1932): Algerien, Libyen, stung der Funde erscheinen (Anhang 1). Die Marokko, Spanien. Verbreitung der Hauptwirtspflanze Schwarz- Von WAGNER (1966) wird Tritomegas sexma- nessel (Ballota nigra) aus der Familie der Lip- culatus als mediterrane Art bezeichnet, die penblütengewächse (Lamiaceae) kommt in bis Mittelfrankreich und Böhmen vorge- der Nachweiskarte (Abb. 1) zusätzlich zur drungen ist und bei uns im Norden den Darstellung. So kann das potentielle Aus- Rheingau, das Maingebiet, den Harz und breitungsareal der Wanzenart gut erschlos- Thüringen erreicht. Geht man für die Art sen werden. von den beiden vorhandenen Nachweiskar- ten (FISCHER 1970, RIEGER 1980) aus, in wel- 3. Ergebnisse chen die jeweilig bekannten Funde für Mit- teleuropa und für die frühere BRD zusam- 3.1. Verbreitung, Nachweise in Deutsch- mengestellt worden sind, so liegt der dama- land und benachbarten Ländern lige Schwerpunkt der Verbreitung eindeutig im Rhein-Main-Gebiet zwischen Würzburg Die Schwarznesselwanze Tritomegas sexmacu- und dem Unterlauf der Nahe. Außerdem latus wird von JOSIFOV (1986) als nordmedi- waren in dieser Zeit bezogen auf Bayern und terrane Art, die auch in Mitteleuropa vor- Baden-Württemberg nur wenige weitere zer- kommt, bezeichnet. Nach LIS (1999, 2006) streute Einzelvorkommen bekannt. Warum fehlt sie in Nordafrika, reicht aber nach Vor- in der Mitteleuropa-Karte von FISCHER derasien (Armenien, Aserbaidshan, Georgien, (1970) die Altfunde in Sachsen-Anhalt und Iran, Türkei, Turkmenistan) hinein. In Eu- Thüringen fehlen, kann heute leider nicht ropa kommt diese Wanze überall außer in mehr ergründet werden. Für die deutschen Skandinavien, den Baltischen Ländern und Mittelgebirge zählt BURGHARDT (1977) au- den Britischen Inseln vor. Die Neufunde in ßer dem Vogelsberg noch Vorkommen von den Niederlanden und Belgien stammen erst T. sexmaculatus im Taunus (GNATZY 1968, aus den letzten Jahren (AUKEMA 2003, AUKE- ZEBE 1971), Hunsrück (ZEBE 1971), Harz MA et al. 2007). (POLENTZ 1954), Rhön (REMANE mündl., Dagegen zeigt die eurosibirische Schwester- eigene Funde) auf. art Tritomegas bicolor eine deutlich weitere Ver- Bei der hier folgenden Besprechung der Nach- breitung. Sie ist nach LIS (1999, 2006) außer in weise werden die Bundesländer von Süd nach Island im gesamten Europa zu Hause, reicht Nord und Ost nach West angeordnet, weil nach Nordafrika (Algerien, Marokko) hinüber die heute zu beobachtende Ausweitung des und geht in Asien weit nach Osten (Russland: Artareals in Deutschland nach Nordwesten Sibirien, Fernost; Mongolei; NW- und NO- gerichtet ist.

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3.1.1. Bayern (BY) seltene Arten und Arten mit geographischer Restriktion). Folgt man FIEBER (1861), so stammt der Erst- nachweis für Deutschland aus Bayern, da 3.1.2. Baden-Württemberg (BW) SCHAEFFER (1766) ein Tier von Sehirus sexma- culatus aus dem Raum Regensburg als Grund- Als erster Nachweis von T. sexmaculatus für lage für seine beiden Zeichnungen von Cimex Baden-Württemberg kann der von HOFMANN bicolor verwendet haben soll (Tafel 41, Fig. 8, (1882) ohne genaue Ortsbezeichnung ge- 9). Leider können die dem Verfasser nicht im nannte Fund gelten (RIEGER 1996). Durch Original, sondern nur digitalisiert vorliegen- MEESS (1907) werden danach Karlsruhe und den Zeichnungen darüber keinen genauen Ettlingen, von STROHM (1933) ohne Ortsan- Aufschluss geben. Als nächste Funde von Tri- gabe der Kaiserstuhl erwähnt. In der Collek- tomegas sexmaculatus sind für dieses Bundes- tion M. HÜTHER, die in der Zoologischen land das Nördlinger Ries (FISCHER 1970), ohne Staatssammlung München aufbewahrt wird, nähere Lokalisierung, und Aschaffenburg findet sich ein Nachweis von Sandhausen aus sowie Würzburg (SINGER 1952) zu nennen. dem Jahr 1943 (schriftl. Mitt. T. KOTHE). Die von SINGER (1952) gemeldeten Vorkom- HECKMANN (1996) hat in der Sammlung des men aus den Jahren 1946 bis 1951 werden in Staatlichen Museums für Naturkunde Karls- den Jahrzehnten danach von H. GÜNTHER ruhe zwei Belege von H. NOWOTNY aus Gröt- und A. MELBER (jeweils schriftl. Mitt.) für die zingen (1946) und aus Weinheim/Bergstra- beiden genannten Gebiete bestätigt. FISCHER ße (1952) feststellen können. Von RIEGER (1970) übermittelt noch je einen Fund aus (1980, S. 5), der auch eine kommentierte Ver- Illertissen und Augsburg. Durch BRÄU & breitungskarte der Art für die damalige BRD SCHWIBINGER (2004) wird ein Nachweis (1984) vorstellt, stammt der Fund vom LSG „Roter von G. NECKER aus Sulzheim bei Gerolz- Berg“ bei Ludwigsburg-Poppenweiler mit hofen (Unterfranken) angeführt. Dagegen folgender Aussage: „Diese Wanze ist ein be- behandelt STRAUSS (2007) ausschließlich die sonders seltenes und damit wertvolles Glied Vorkommen 1986-1990 auf dem ehemali- der südwestdeutschen Fauna.“ Durch VOIGT gen Truppenübungsplatz Hainberg bei (1994) wird die Art als zweiter Fund für den Fürth, denen er noch für 1991 (schriftl. Mitt.) südlichen Teil des NSG „Pferdstrieb“ der einen Folgefund nachreicht. In der Zoologi- Sandhausener Dünengebiete an Ballota nigra schen Staatssammlung München existiert ein nachgewiesen. Für das Jahr 1993 übermittelt Beleg (1995) aus der Umgebung von Abens- RIEGER (2000) einen Nachweis von Grißheim berg (schriftl. Mitt. T. KOTHE). Bei SCHUSTER am südlichen Oberrhein. Weitere unveröf- (2005) werden mehrere Nachweise vom Wen- fentlichte Nennungen von ihm selbst (5) und nenberg bei Alerheim (Schwaben) mitgeteilt, von R. HECKMANN (2) sind in freundlicher zu denen auch von K. KUHN (schriftl. Mitt.) Weise durch C. RIEGER (schriftl. Mitt.) zur ein weiterer Fund (2006) von dort folgt. Verfügung gestellt worden: Die Funde von SCHMOLKE et al. (2006) nennen eine Reihe von Laudenbach, Schöntal, Bopfingen, Stollhofen neuen Standorten aus Unter- (1), Ober- (2), und Vogtsburg stammen jeweils von RIE- Mittelfranken (1), Oberpfalz (1), Niederbay- GER und diejenigen von Kenzingen und Frei- ern (2) und Oberbayern (1). Schließlich findet burg-Lehen von HECKMANN. sich noch ein Nachweis aus Markt Egolsheim bei Forchheim vom Tag der Artenvielfalt 2001 3.1.3. Rheinland-Pfalz (RP) „In der Büg“ im Internet. In der „Roten Li- ste“ von Bayern (ACHTZIGER et al. 2003) er- Bezogen auf Rheinland-Pfalz gibt es weder scheint die Art in der Kategorie „R“ (Extrem bei GULDE (1921) noch bei REICHENSPERGER Die Schwarznesselwanze Tritomegas sexmaculatus als rezenter Arealerweiterer 61

(1922) für die Art eine Nennung. Auf die nicht be, erwähnt, wird dieses später von STICHEL mehr existierende Sammlung von REICHENS- (1957/62) für das Saarland genannt. Den ein- PERGER und die damit zusammenhängenden zigen bisher lokalisierten Fund aus Bexbach, Probleme wird bereits im Kapitel 1 hingewie- der 1994 von F. KOCH gemacht worden ist, sen. Für einen möglichen Erstfund in der Pfalz übermittelt KALLENBORN (2006). gibt MICHALK (1938) den Hinweis, dass die Art dort von M. HÜTHER gefunden worden 3.1.5. Hessen (HE) ist. In der Sammlung M. HÜTHER und in der- jenigen von O. BÜHLMANN liegen eine Reihe Aus Hessen kennt GULDE (1921) T. sexmacu- von Belegen aus Herxheim am Berg vor latus ebenfalls noch nicht, nennt aber in einer (schriftl. Mitt. T. KOTHE, ZSM). Hieraus kann späteren Arbeit (GULDE 1933) die Art aus der Erstfund für Rheinland-Pfalz im Mai 1936 Großkarben. Durch MICHALK (1938) und durch M. HÜTHER abgeleitet werden. Erst da- durch SINGER (1952) werden verschiedene nach stammt der von PENTH (1952) festgestellte Nachweise aus Hanau übermttelt, die von Nachweis aus dem Mainzer Sand (1949-1950). SEIDLER aus den Dreißiger Jahren stammen. Durch ZEBE (1957) werden Funde von Bu- Danach finden sich Funde bei ZEBE (1957) denheim, Laubenheim, Ober-Olmer Wald, und bei GNATZY (1968) aus dem Raum Lorch Wöllstein und Niederhausen aus den Jahren (Rhein). Von Unter-Widdersheim am Vogels- 1952 bis 1956 genannt, deren Funddaten dan- berg teilt BURGHARDT (1977) zwei Nachweise kenswerterweise von H. GÜNTHER (schriftl. am gleichen Standort mit. RIEGER et al. (1989) Mitt.) zur Verfügung gestellt worden sind. nennen das damals südlichste Vorkommen SCHOOP (1968), MESSTHALER (1977), KAMMER- aus dem NSG „Griesheimer Düne“. Von SCHEN (1986) und HOFFMANN (1997) übermit- RIETSCHEL (schriftl. Mitt.) stammen noch je teln jeweils nur Einzelbelege aus Schloßbö- ein Fund aus Frankfurt und vom Nollig bei ckelheim, Schwabenheim/Selz, Münster a. Lorch. Als einzige Nachweise aus den letzten Stein und Alken/Mosel. GÜNTHER (2003) Jahren können die Fotofunde von Pfung- führt die Art aus dem Ober-Olmer Wald bei stadt durch F. TEIGLER und aus Edermünde- Mainz an. Von KALLENBORN (2006) werden Besse durch R. IRMSCHER gelten. In der Ro- zwei Nachweise aus Zweibrücken genannt. Bei ten Liste der Landwanzen Hessens (DOROW RENKER et al. (2009) findet sich ein Fund vom et al. 2003) erscheint die Art in der Kategorie GEO-Tag der Artenvielfalt im Bereich des „R1“ (Arten mit geographischer Restriktion). Eich-Gimbsheimer Altrheins. Eine Reihe von Als Gefährdungsursache erfolgt dabei die unveröffentlichten Belegen stammen von H. Einstufung in die Kategorie C (fluktuieren- GÜNTHER, H.J. HOFFMANN, A. MELBER, C. de Randvorkommen). Verwunderlich ist es MORKEL und G. STRAUSS (jeweils schriftl. Mitt.). jedoch, dass, außer zweien, seit 1990 keine Je einen Fotonachweis haben F. DICKERT (Han- weiteren Nachweise wie in benachbarten Bun- hofen, 2007) und W. MÜLLER (Bausenberg bei desländern bekannt sind. Niederzissen, 2009) beigetragen. Im vorläufi- gen Verzeichnis der Wanzen in Rheinland- 3.1.6. Thüringen (TH) Pfalz nennt SIMON (2002) ohne Ortsangaben noch Funde, die in zwei Gutachten erwähnt Der erste Fund in Thüringen stammt aus werden. dem Jahr 1892 von der Schwellenburg bei Erfurt, wo FRANK (1913) ein Tier von T. sex- 3.1.4. Saarland (SL) maculatus zusammen mit weiteren von T. bi- color gesammelt hat. Auch vom südlichen Während STICHEL (1925/38) ein Vorkommen Abhang der Sachsenburg nennt ohne Jahr aus der Saarpfalz, allerdings ohne Ortsanga- FRANK (1913) ein Vorkommen, welches MÜL-

Entomologie heute 22 (2010) 62 DIETRICH J. WERRNER

LER (1936) zusammen mit einem weiteren 3.1.8. Sachsen-Anhalt (ST) Nachweis vom Kohnstein bei Seega bestäti- gen kann. HERTZEL (1974) bezweifelt aller- Über den ältesten Fund in Sachsen-Anhalt dings diese vorstehend genannten Funde, wird für das Jahr 1901 durch ROSENBAUM weil keine Belege in Sammlungen aufzufin- (1934) von der Rudelsburg bei Bad Kösen den seien, wobei er jedoch übersieht, dass berichtet. Erst bei POLENTZ (1954) erscheint einer der obigen Funde von FRANK (1913) die nächste Meldung von Gernrode am Harz. zusammen mit T. bicolor gemacht worden ist. Diese beiden ersten Nachweise werden von Durch LICHTER & SANDER (1998) werden kei- HERTZEL (1974) ähnlich wie die Altfunde in ne weiteren Vorkommensdaten genannt, Thüringen nicht anerkannt. Über 30 Jahre obwohl zwischen 1990 und 1998 Nachweise (1986) nach der Nennung durch POLENTZ der beiden Autoren vorliegen sollen. Foto- (1954) führt Gruschwitz (1998, schriftl. Mit- belege durch H. SCHNÖDE bei Apolda im Jahr teilung) einen Nachweis aus Staßfurt auf, dem 2006 und durch J. GRAEFE aus Stadtroda im seit 1990 dort weitere folgen. Aus dem Elbe- Jahr 2009 ergänzen das karge Bild. In der Havel-Winkel und dem Raum Stendal, leider Roten Liste der Landwanzen Thüringens ohne genaue Ortsangabe, erscheint in der (LICHTER & SANDER 2001) erscheint die Art in Auflistung von KUMMER (1994) auch T. sex- der Kategorie „R“ (Art mit geographischer maculatus. Während durch GRUSCHWITZ & Restriktion). GÖRICKE (2005) ein Fund aus Altjemmeritz (Altmark) vorgestellt wird, übermitteln GÖ- 3.1.7. Sachsen (SN) RICKE et al. (2009) solche aus dem Ohre-Al- ler-Hügelland. In dankenswerter Weise ha- Für Sachsen stammen zu T. sexmaculatus die ben zusätzlich P. GÖRICKE und W. GRUSCH- beiden ältesten Belege (1950, 1955) von O. WITZ (jeweils schriftl. Mitt.) viele unveröffent- MICHALK (Coll. K. WELLSCHMIED, schriftl. lichte Datensätze (31) zur Verfügung gestellt. Mitt. T. KOTHE, ZSM) aus dem Südosten Auch von A. MELBER aus Atzendorf und C. von Leipzig (Großgösna-Oberholz, Liebert- MORKEL aus Naumburg (jeweils schriftl. wolkwitz). Erst danach wird der Nachweis Mitt.) stammen Nachweise aus diesem Bun- aus Diesbar für das Jahr 1958 bereits durch desland. Nicht unerwähnt soll letztlich ein HERTZEL (1983) und nicht durch DIETZE et Eigenfund im Jahre 2000 vom Schafberg bei al. (2006) oder ARNOLD (2006) bekannt ge- Zscheiplitz bleiben. macht. HERTZEL (1983) nennt ebenfalls noch einen weiteren Fund aus dem Jahr 1974 von 3.1.9. Nordrhein-Westfalen (NW) Meißen-Zadel für Sachsen. Diese beiden An- gaben hat anscheinend schon ARNOLD Angeregt durch den Erstfund von T. sexmacu- (1999) in seinem Verzeichnis für dieses Bun- latus im Jahr 1992 für Nordrhein-Westfalen in desland übersehen. Auch DIETZE et al. Pulheim-Sinnersdorf und den Zweitfund in (2006) kennen den Aufsatz von HERTZEL Köln-Pesch jeweils von KOTT (1993) hat der (1983) nicht, obwohl ihnen das Verdienst Verfasser weitere Nachweise im Kölner Raum gebührt, 31 neue Nachweise der Art aus Sach- (WERNER 1998) tätigen können. Bis zum Jahr sen zusammengetragen zu haben. Der nord- 2009 sind neue eigene Funde hinzugekom- östlichste Fund in Sachsen durch R. FRANKE men. Außerdem existiert noch ein Fotonach- (Görlitz, schriftl. Mitt.) stammt vom Schaf- weis von G. SCHULEMANN-MAIER aus dem Jahr berg bei Baruth. Außerdem existiert noch 2008 in Düsseldorf-Hamm. Da die fast aus- ein Fotonachweis von einer Streuobstwiese schließlich genutzte Wirtspflanze Ballota nigra in Leipzig durch M. HAUSOTTE (ARNOLD im Bundesland weiter verbreitet ist, kann mit 2009). zusätzlichen Vorkommen gerechnet werden. Die Schwarznesselwanze Tritomegas sexmaculatus als rezenter Arealerweiterer 63

3.1.10. Berlin (B) und Brandenburg (BB) kann der in Emmerstedt durch L. SCHMIDT für das Jahr 2004 gelten, welchen wiederum In Brandenburg und in Berlin, wo T. sexma- MELBER mitteilt. Ein Fotonachweis von H.- culatus früher nicht bekannt gewesen ist, stam- G. KNÖSS im Jahr 2007 aus Adersheim süd- men die Erstfunde für das Jahr 1999 aus Man- westlich von Wolfenbüttel bereichert die Pa- gelshorst bei Königshorst (WINKELMANN lette. Als bisher nördlichstes Vorkommen in 2001) und für 2002 aus Berlin-Tegel (WIN- Niedersachsen stellt WERNER (2009) das von KELMANN 2007). Zusätzlich werden für Ber- Höbeck-Pevestorf im Wendland vor, wo T. lin Nachweise aus Köpenick, Reinickendorf STEGMANN die Art durch zwei Fotos doku- und Spandau durch DECKERT & WINKEL- mentiert hat. MANN (2005) angegeben. Für das Jahr 2004 nennt C. DAMKEN (schriftl. Mitt.) eine Reihe 3.1.12. Mecklenburg-Vorpommern (MV) weiterer Funde von 14 verschiedenen Stand- orten in B-Biesdorf., B-Kreuzberg, B-Mar- Bei BARNDT & DECKERT (2009) findet sich zahn und B-Rummelsburg. Aus dem Wuh- schon ein Hinweis auf Vorkommen von T. letal in B-Marzahn-Hellersdorf findet man sexmaculatus in Mecklenburg-Vorpommern, eine Nennung vom Geotag 2004 im Inter- wobei allerdings weder eine Quelle noch eine net. Für Berlin-Jungfernheide sind bei De- Fundlokalität genannt werden. Auf Anfrage ckert (2009) zwei Fotonachweise zu sehen. hat J. DECKERT in freundlicher Weise mitge- Bezogen auf Brandenburg werden durch teilt, dass es sich dabei um drei Funde von BARNDT (2006) und BARNDT & DECKERT ihm selbst auf Ballota nigra aus der Umge- (2009) z. T. individuenreiche Vorkommen in bung von Anklam (Ostvorpommern) und den vier Landkreisen Potsdam-Mittelmark bei Feldberg-Carwitz (Mecklenburg-Strehlitz) (Garrey), Teltow-Fläming (Kallinchen), Oder- handelt. Die genannte Wirtspflanze kann Spree (Neuhartmannsdorf) und Märkisch- überall in Mecklenburg-Vorpommern gefun- Oderland (Münchehofe) vorgestellt. Im In- den werden, so ist es für weitere Nachweise ternet ist außerdem ein Fund des Jahres 2006 nur noch eine Frage der Zeit. von J. DECKERT aus dem Naturpark Schlau- betal (Neuzelle-Lawitz) einzusehen. WERNER 3.1.13. Weitere Bundesländer (2009) berichtet über den bisher nördlichsten Fotonachweis in Brandenburg aus dem West- Da in Bremen (HB), in Hamburg (HH) und teil der Kyritz-Ruppiner Heide in Teetz durch in Schleswig-Holstein (SH) Ballota nigra eben- H. RÖDER. Zwei weitere Fotos zeigen die Art falls auftritt, ist es abzusehen, bis Tritomegas aus Mahlow (Teltow-Fläming) durch B. CE- sexmaculatus auch dort gefunden wird. GIELKA und aus Leibchel (Dahme-Spreewald) Demgegenüber ist nach HOFFMANN & MEL- durch R. BÖHME. BER (2003) Tritomegas bicolor in allen Bundes- ländern vorhanden, wobei jedoch aktuelle 3.1.11. Niedersachsen (NS) Funde gelegentlich zu fehlen scheinen oder nicht genannt werden. Auch in Niedersachsen hat man T. sexmacula- tus früher nicht gekannt. Durch A. MELBER 3.1.14. Benachbarte Länder (schriftl. Mitt.) stammt der Erstfund am 4. August 2003 von der Grube Emma bei Barm- Aus Polen sind nur Funde aus der Zeit vor ke im Landkreis Helmstedt. In den Tagen über 50 Jahren bekannt gewesen. Daher hat danach sind MELBER an Ballota nigra zwei Tritomegas sexmaculatus als ausgestorben ge- weitere Nachweise in diesem Raum gelungen golten. Erst im Jahr 2008 erfolgten an zwei (Ohry und Jerxheim). Als nächster Fund dort Standorten im ehemaligen Ober- und Nie-

Entomologie heute 22 (2010) 64 DIETRICH J. WERRNER derschlesien neue Nachweise an Ballota nigra Bereits FREY-GESSNER (1868) nennt T. sexma- (LIS & ZIAJA 2008). Inzwischen werden durch culatus für die Schweiz. Durch CERUTTI LIS & ZIAJA (2009) über ein Dutzend weitere (1937) wird dies für die Regionen von Mar- Funde aus Polen meist zusammen mit Ballo- tigny und Fully (Wallis) bestätigt. Auch PÉ- ta nigra gemeldet. Darunter befinden sich auch NEAU(1957) führt einen Fund aus dem Wallis drei Fotobelege aus dem Internet, von de- an. Außerdem findet sich ein Fotonachweis nen zwei vorher in fälschlicher Weise als die im Internet (http://www.tierportraet.ch/ Schwesterart T. bicolor geführt worden sind. htm07d/tritomegas_sexmaculatus.php) Eine Nachweiskarte bei LIS & ZIAJA (2009) vom April 2007 aus der Umgebung von Aar- ergänzt die Befunde. berg (Kanton Bern). Aus dem Bereich der heutigen Länder Tsche- Auch für Frankreich, wo wahrscheinlich die chien und Slowakei wird bei DUDA (1885) Art seit GEOFFROY (1762) durch ein Exem- und SCHOLZ (1930) T. sexmaculatus für Eger, plar aus der Umgebung von Paris bekannt Karlsbad, Prag und Tabor in Böhmen ge- ist, kann nur ein oberflächliches Verbreitungs- nannt, während dann STEHLÍK (1983) für bild vorgestellt werden. Von MULSANT & REY Mähren und STEHLÍK & VAVRÍNOVÁ (1993) für (1865) wird T. sexmaculatus aus den südlichen die Slowakei die zahlreichen Vorkommen an- Provinzen, aus der Umgebung von Lyon und führen. aus verschiedenen Provinzen im Norden der In Österreich ist die Verbreitung von T. sex- genannten Stadt angegeben. PUTON (1878) maculatus stärker differenziert. RABITSCH führt an, dass die Art im südlichen Frank- (2005) übermittelt eine Gesamtliste des Lan- reich überall gemein ist und nach Norden bis des. Durch FRANZ & WAGNER (1961) werden zu den Departements Côte-d’Or und Yonne für die Nordost-Alpen zahlreiche Nachweise (s. a. POPULUS 1880) vorkommt. Während angeführt, wobei ausschließlich das nördli- WAGNER (1955) Funde aus den Zentral-, den che und östliche Alpenvorland sowie die Ost-Pyrenäen und dem Departement Bouches- nördlichen und östlichen Voralpen hierin ein- du-Rhone nennt, sind bei RAMADE (1960) nur geschlossen sind. Für das Burgenland liegen solche aus Bouches-du-Rhone zu finden. Fundmitteilungen von RABITSCH & HEISS Durch COCQUEMPOT et al. (1999) wird aus dem (2002) und RABITSCH et al. (2007) vor, zu de- Departement Indre-et-Loire noch ein Nach- nen auch solche aus dort zitierten anderen weis von La Roche-Clermault erwähnt. Arbeiten für dieses Bundesland in Frage kom- Schließlich erscheint die Art als potenziell für men. In den Listen der Wanzen von Kärnten das Massiv Armoricaine (DUSOULIER 2007). (FRIESS et al. 1999, FRIESS & RABITSCH 2009) Im Internet wird noch auf einen Fund am taucht die Art ebenso auf wie in derjenigen 19. Mai 2009 bei Wimereux, südwestlich von von Niederösterreich (RABITSCH 2003). So Calais, durch M. LAMMERS hingewiesen. DU- nennen RABITSCH & WAITZBAUER (1996) Vor- SOULIER & LUPOLI (2006) geben eine Übersicht kommen in den Hundsheimer Bergen und zu allen Arten aus den -Fa- RABITSCH (2002) solche aus Oberweiden (bei- milien in Frankreich. de Niederösterreich). Schließlich führt RA- Während in Luxemburg die Art noch fehlt, BITSCH (2004) noch Nachweise aus dem Bo- ist das Vorkommen von T. sexmaculatus in tanischen Garten in Wien an. Aus Nordtirol Belgien mindestens seit dem Jahr 2007 von stammt nur ein Einzelfund aus 1400 m Höhe der Montagne St. Pierre auf Marrubium vulga- von HEISS (1977). re veröffentlicht (AUKEMA et al. 2007). Es kann Für Südtirol berichten TAMANINI (1982) über leider nicht mehr genau nachgewiesen wer- einen Fund aus Kaltern und DETHIER (1989) den, wann die ersten Fotofunde aus diesem über einen zweiten aus Sigmundskron bei Land ins Internet gestellt worden sind. Seit Bozen. September 2005 sind Fotos der Art an Ballota Die Schwarznesselwanze Tritomegas sexmaculatus als rezenter Arealerweiterer 65 nigra von Brüssel-Moeraske durch A. DOOR- ein deutlicher (klimatisch bedingter?) Unter- NAERT und H. BART bekannt. Ein weiterer schied“ besteht. Sehr viele Nachweise nach Fotonachweis im Internet stammt von R. 1990 sind in Baden-Württemberg, Bayern, LIBEER aus Bulskampveld. Berlin, Brandenburg, Mecklenburg-Vorpom- In den Niederlanden kennt man die Art seit mern, Niedersachsen, Nordrhein-Westfalen, 2002 von Cadzand-Bad in der Provinz Zee- Rheinland-Pfalz, Saarland, Sachsen und Sach- land (AUKEMA 2003). Inzwischen sind weite- sen-Anhalt inzwischen im Zusammenhang re Funde vom Sint Pietersberg bei Maastricht mit Ballota nigra gemacht worden. in Zuid-Limburg bekannt (AUKEMA et al. Von der Schwarznessel (B. nigra agg.) kennt 2008). Außerdem existieren Fotonachweise man bei uns zwei Unterarten, die nur schwer durch A. DE WILDE vom 18. August 2007 aus zu trennen sind, da sich auch alle Übergänge Dishoek bei Koudekerke op Walcheren (s. a. zwischen ihnen vorfinden lassen: B. subsp. AUKEMA & HERMES 2009) und durch B. DIJKS nigra und B. subsp. meridionalis (HAEUPLER et vom 31. Mai 2009 aus Grevenbicht (Lim- al. 2003). Die Art muss als Archäophyt be- burg) nahe der Grenze zu Belgien. zeichnet werden und kann als typische Obwohl Ballota nigra dort vorkommt, gibt es Dorfpflanze gelten. Durch die „Verstädte- bisher in England noch keinen Fund von T. rung“ vieler Dörfer und infolge des Pro- sexmaculatus. gramms „Unser Dorf soll schöner werden“ ist die Art dort häufig verschwunden. Im 3.2. Wirtspflanzen Bereich von Städten jedoch (z. B. Berlin und Köln) entstehen immer wieder neue Rude- Die am häufigsten zitierte Wirtspflanze von ralstandorte, auf denen sich die Pflanzen zu- Tritomegas sexmaculatus ist die Schwarznessel mindest zeitweise ansiedeln können. Nach Ballota nigra aus der Familie der Lamiaceae HEGI (1975) werden wohl die Nüsschen (Lippenblütengewächse). Die von PUTON hauptsächlich zusammen mit den Kelchen (1878) und STICHEL (1925-1938) genannte epizoisch von Vögeln und kleinen Säugern Ballota foetida wird nach PATZAK (1958) als verbreitet (Klettverbreitung). Synonym von Ballota nigra verstanden. Von B. nigra, eine mehrjährige Staude mit verzweig- BOSELLI (1932) über GULDE (1933), SINGER ten, aufrechten Stängeln und kurzem, kriechen- (1952), POLENTZ (1954), RAMADE (1960), dem Wurzelstock, wächst bevorzugt an nähr- GNATZY (1968), RIEGER (1980), STEHLIK stoffreichen, leicht feuchten, etwas schattigen, (1983), KIS (1984), RABITSCH (2002), AUKEMA aber doch warmen Standorten, jedoch nicht (2003), SCHUSTER (2005) bis LIS & ZIAJA (2008, auf stark sandigen und armen Böden. Nach 2009) reichen die Nennungen von Ballota nigra den Zeigerwerten von ELLENBERG et al. (1991) als Wirtspflanze. ZEBE (1957, S. 77) sagt zu handelt es sich um eine Lichtpflanze (L 8), die T. sexmaculatus: „Nirgends selten, sofern nur nur ausnahmsweise bei weniger als 40 % rela- Ballota vorhanden ist“. Bei FRANZ & WAGNER tiver Beleuchtung gedeiht, um einen Mäßig- (1961, S. 275) heißt es: „Lebt ausschließlich wärme- bis Wärmezeiger (T 6) der planaren unter Ballota nigra.“ Auch WAGNER (1966, S. bis collinen Stufe, im schwach subozeanisch 34) drückt dieses wie folgt aus: „Die Art lebt bis schwach subkontinental geprägten Raum an und unter Ballota nigra L. und ist unter (K 5) lebend, um einen Frischezeiger mit dieser Pflanze oft in großer Anzahl anzutref- Schwergewicht auf mittelfeuchten Böden (F fen.“ Von RIEGER (1980, S. 5), der damals 5, auf nassen sowie auf öfter austrocknenden SEYBOLD & MÜLLER (1972) zitiert, stammt für Böden fehlend) und um einen ausgesproche- Baden-Württemberg die Aussage, dass „zwi- nen Stickstoffzeiger (N 8). schen der Verbreitung von T. sexmaculatus Die Schwarznessel als Hauptwirtspflanze ent- und ihrer Futterpflanze B. nigra ... demnach hält, neben anderen sekundären Inhaltsstof-

Entomologie heute 22 (2010) 66 DIETRICH J. WERRNER fen, verschiedene Phenylpropanoid-Glycosi- dus ballotae (Passerini, 1860) (Homoptera, de (DIDRY et al. 1999, SEIDEL et al. 1997, 2000), Aphididae) kann als weiterer Nutzer angese- die vermutlich von T. sexmaculatus aufgenom- hen werden (HEIE 1992). men und als toxisch wirkende Schutzstoffe gegen Feinde genutzt werden. 3.3. Biologie Für die Verbreitung der Schwarznessel in Deutschland, die in die Abbildung 1 eingear- 3.3.1. Vibratorische Kommunikation bei beitet worden ist, haben die folgenden Flo- Tritomegas-Arten renwerke zur Verfügung gestanden: HAEUP- LER & SCHÖNFELDER (1989), BENKERT et al. Seit LESTON (1954) und JORDAN (1958) kennt (1996), SEBALD et al. (1996) und HAEUPLER et man Stridulation auch bei Erdwanzen (Fa- al. (2003). Danach fehlt B. nigra in weiten Tei- milie Cydnidae). So bildet JORDAN (1958) z. B. len des nordwestdeutschen Tieflandes, der den Teil des rechten Hinterflügels von Sehirus Mittelgebirge, des Alpenvorlandes und der bicolor mit den Stridulationszähnen auf dem Nordalpen. vorderen Zweig der Cubitalader ab. Von HAS- Die Gattung Ballota hat ihren Sippenschwer- KELL (1957) und besonders eingehend von punkt im Mittelmeergebiet, im Nahen und GOGALA (1969) stammen Untersuchungen zu im Mittleren Osten (PATZAK 1958). Es liegt den Lautäußerungen von Tritomegas bicolor. bisher aber noch kein Hinweis darüber vor, Die jeweils unterscheidbaren Gesänge von auf welchen anderen Ballota-Arten T. sexma- Männchen (M) und Weibchen (W) sind auf culatus dort vorkommt. Tonband aufgenommen sowie oszillogra- Als weitere Wirtspflanze wird von NOVAK & phisch und sonographisch analysiert worden WAGNER (1951), DUSOULIER & LUPOLI (2006), (GOGALA 1969). Folgende, meist grundlegend AUKEMA et al. (2007) und AUKEMA & HERMES verschiedene Gesangsmuster haben sich fest- (2009) Marrubium vulgare angegeben, eine der stellen lassen: Schwarznessel relativ nahe verwandte Art aus 1. Störungslautfolgen bei beiden Geschlech- der Familie Lamiaceae, die ebenfalls eine je- tern (als M 1 und W 1 bezeichnet), doch nicht ganz so stark verbreitete Ruderal- 2. erster Werbegesang und sehr ähnlicher pflanze mit ähnlichen Inhaltsstoffen ist. Mar- Rivalengesang (M 2), ruboside, ein Phenylethanoid-Glycosid, ist 3. zweiter Werbegesang (M 3) mit Einlei- aus M. vulgare isoliert worden (SAHPAZ et al. tung, Hauptstrophe und Variante, 2002). 4. Einwilligungsgesang des Weibchens (W Gelegentlich werden als Wirtspflanzen auch 2) als Antwort auf den ersten oder zwei- - und Stachys-Arten (Lamiaceae) an- ten Werbegesang des Männchens, gegeben. Dabei können Verwechslungen 5. Lautäußerungen während der Kopula (M nicht ausgeschlossen werden, da es einerseits 4, W 3), die formell den M 3- bzw. W 2- eine weißblühende Form von B. nigra gibt, Gesängen ähnlich sind. die früher Ballota alba genannt worden ist. GOGALA (1969, S. 380) sagt dazu: „Zwischen Andererseits wächst Lamium album, die Weiße den Männchen sowie zwischen den Weibchen Taubnessel, oft vergesellschaftet mit B. nigra. und Männchen kommt es zu Wechselgesän- Neben T. sexmaculatus wird auch Longitarsus gen, die im Werbe- und Paarungsverhalten ballotae (Marsham, 1802) (Coleoptera: Chry- eine wichtige Rolle spielen (Erkennung der somelidae) als Nutzer von B. nigra und M. Partner, Stimulierung und Koordinierung im vulgare genannt (AUKEMA et al. 2008), wobei Paarungsverhalten).“ Außerdem konnte beide Insektenarten sich auf unterschiedliche durch Versuche festgestellt werden, dass es Teile der Wirtspflanzen spezialisiert zu ha- zwei ganz unterschiedliche Mechanismen der ben scheinen. Auch die Blattlaus Brachycau- Lauterzeugung gibt, die eigentliche hochfre- Die Schwarznesselwanze Tritomegas sexmaculatus als rezenter Arealerweiterer 67 quente Stridulation mit den Hinterflügeln 16. Mai viele Kopulationen auf B. nigra, bis und ein niederfrequenter Timbalenmechanis- Ende Mai starke Abnahme der Zahl der mus. Diese auch als Trommeln zu verstehende Individuen auf B. nigra, zweite Art der Vibration wird hauptsächlich 4. Juni Fund eines ersten Eis bei Laborhal- über die Wirtspflanze als Substrat übertra- tung, bis dahin keine Eifunde im Frei- gen. In einer folgenden Arbeit hat GOGALA land, (1970) die deutliche Artspezifität der Schwin- 5. Juni Funde von Eigelegen jeweils mit Weib- gungserzeugung zwischen Tritomegas bicolor chen im Boden (ca. 1,5 cm tief) unter B. und drei anderen Cydniden verglichen. In ei- nigra, ner weiteren Untersuchung werden von GO- 18. Juni Larven 1.Stadium mit Eihüllen von GALA (1985) u. a. die differierenden Werbungs- Weibchen bewacht, außerdem noch wei- gesänge von T. bicolor und T. sexmaculatus ein- tere Eigelege mit Weibchen, alles unter B. ander gegenübergestellt und die inzwischen nigra. bekannten Unterschiede der beiden oben ge- Die Beobachtung der Brutfürsorge bei T. sex- nannten Mechanismen der Schwingungser- maculatus durch BOSELLI (1932) kann nur als zeugung besser erläutert. Schließlich kommt zufällig bezeichnet werden, da das eigentliche es durch GOGALA & HOCEVAR (1990) zum Ziel seiner damaligen Untersuchung die Su- Vergleich der Wechselgesänge zwischen allen che nach Eiern dieser Wanzenart mit den dazu drei sympatrischen Schwesterarten von Trito- gehörigen Parasiten gewesen ist. megas in Slowenien, wobei noch T. rotundipen- Da von BOSELLI (1932) Larven des 2. Stadi- nis einbezogen wird. Die Lautäußerungen ums nur oben auf den Wirtspflanzen ange- sind so unterschiedlich, dass sie als zusätzli- troffen werden, nimmt er an, dass die Brut- che Merkmalsdifferenzierung zwischen den fürsorge im engeren Sinne mit dem 1. Lar- drei Schwesterarten dienen können. Die Au- venstadium beendet wird. Das Weibchen toren sagen außerdem, dass durch experimen- vollführt dann als ihre letzte Aufgabe die telle Versuche festgestellt werden soll, ob Grabung an die Oberfläche um die Larven durch die speziellen Lautäußerungen eine in- hinter sich ans Licht und an die pflanzliche terspezifische Paarung wohl ausgeschlossen Nahrung zu leiten. Fast alle von BOSELLI (l.c.) werden kann. vorgestellten Beobachtungen können inzwi- schen durch eigene Befunde aus Köln (s. a. 3.3.2. Brutfürsorge WERNER 1998) bestätigt werden. Von J. DE- CKERT ist dankenswerter Weise das Foto ei- Seit BOSELLI (1932) ist bekannt, dass auch in nes Weibchens von T. sexmaculatus auf ih- der Wanzenfamilie der Cydnidae Brutfürsor- rem Eigelege zur Verfügung gestellt wor- ge betrieben wird. Zufällig beobachtete BO- den, welches als Abb. 2 hier wiedergegeben SELLI im Jahr 1930 auf Ballota nigra bei Piazza wird. Armerina (Provinz Enna, Sizilien) und bei SOUTHWOOD & HINE (1950) und THOMAS Ucria (Provinz Messina, Sizilien) höhere In- (1954) stellen ihre Beobachtungen über die dividuenzahlen von Sehirus sexmaculatus, wie Brutfürsorge und die Biologie bei der Schwe- die Art damals noch geheißen hat. Folgende sterart Tritomegas bicolor vor, die ähnlich de- Beobachtungen im Jahr 1931 führt BOSELLI nen von BOSELLI (1932) für T. sexmaculatus dann an: genannten sind. Von SOUTHWOOD (1949) 2. Mai erstes Exemplar von Tritomegas sexma- werden die einzelnen Larvenstadien von T. culatus, bicolor beschrieben. Durch WACHMANN et al. 5. Mai verschiedene Individuen auf Ballota (2008) wird darauf hingewiesen, dass sehr nigra, viele Cydnidae Brutpflege betreiben, wobei 6. Mai erste Kopulation auf B. nigra, für alle Erdwanzen ein besonderer Zusam-

Entomologie heute 22 (2010) 68 DIETRICH J. WERRNER

Abb. 2: Weibchen von Tritomagas sexmaculatus auf seinem Gelege. Foto: J. DECKERT, 17.06.2008, Berlin-Köpenick. Fig. 2: Female of Tritomagas sexmaculatus on its egg batch. Photo: J. DECKERT, 17.06.2008, Berlin- Köpenick. menhang mit Mechanismen zur Übertragung Mai und Juni statt. Danach nimmt die Zahl von Endosymbionten auf die Nachkommen der Individuen, wie es BOSELLI (1932) beob- bestehen soll. SCHNEIDER (1940) hat für Tri- achtet hat, auf den Nahrungspflanzen stark tomegas bicolor und für andere unserer Erd- ab. Durch eigene Befunde kann diese Aussa- wanzen festgestellt, dass als symbiontische ge bestätigt werden. Die Weibchen sind dann Einrichtung ein besonderer Darmabschnitt nur noch im Boden auf den Eipaketen zu (als Kryptendarm bezeichnet) mit zwei Kryp- finden, die sie wie danach auch die geschlüpf- tenreihen anzusehen ist. Krypten werden ten Larven des ersten Stadiums bewachen. dabei regelmäßig angeordnete, kurze Aus- Diese Larven nehmen noch keine Nahrung stülpungen des Mitteldarms genannt, in de- von den Wirtspflanzen sondern nur die Sym- nen sich die symbiontischen Bakterien befin- bionten von ihrer Mutter auf. Nach der Häu- den und vermehren. Die Brutpflege dient tung zum zweiten Stadium kommen diese nach bisheriger Auffassung somit einmal dem Larven hinter ihrer Mutter zum oberirdischen Schutz der Eier und ersten Larven vor Parasi- Pflanzenteil. Man sieht sie und ihre Folgesta- toiden sowie andererseits zur leichteren Über- dien dann in den Kelchen sitzen, wo sie je- gabe der Symbionten an den Nachwuchs. weils an den vier nussähnlichen, einsamigen Teilfrüchten saugen. Bisher ist angenommen 3.3.3. Sonstige Angaben zur Biologie worden, dass die Art bei uns univoltin ist. Durch die eigene Beobachtung von Larven Nach der Überwinterung im Boden unter des zweiten Stadiums nicht nur im Juni, son- ihren Wirtspflanzen kommen die Tiere zur dern bis in den September hinein, kann in Partnersuche an die Oberfläche. Nach WAG- warmen Jahren von einer zweiten Genera- NER (1966) finden Kopulationen bei uns im tion ausgegangen werden, zumal auch die Blü- Die Schwarznesselwanze Tritomegas sexmaculatus als rezenter Arealerweiterer 69 tezeit von Ballota nigra ab Juni dann bis Sep- Schlupfwespen keine Meldungen genannt tember reicht. Dieses Phänomen sollte wei- werden, sollte zusätzlich auf diese geachtet ter beobachtet werden. Je nach Standort las- werden. sen sich Imagines der neuen Generation zwi- schen Ende Juni bis Oktober auf oder unter 4. Schlussbemerkungen den Pflanzen vorfinden, ehe sie dann im Boden überwintern. Durch die nun vorliegende Nachweiskarte Von REMOLD (1962) wird die Bedeutung der von Tritomegas sexmaculatus in Deutschland Duftdrüsen der Wanzen mit ihrem Sekret zur (Abb. 1) im Zusammenhang mit der Gesamt- Verteidigung gegen Angriffe von außen analy- auflistung der bisher bekannten Funde (An- siert. Dieser Autor stellt bei den Imagines von hang 1) wird das derzeitige Verbreitungsmu- Tritomegas bicolor und T. sexmaculatus als Ver- ster, natürlich noch mit Lücken, deutlich. Als teidigungsmethode die Übertragung des gifti- ältere Funde für die Zeit vor 1990 werden 93 gen Abwehrsekrets auf den potenziellen An- Datensätze in 41 Messtischblättern verwen- greifer mit den Beinen fest. Hierbei ist ein det. Neue Funde ab 1990 sind bisher mit 173 Selbstschutz der Wanzen durch die Undurch- Nachweisen in 89 Kartiereinheiten zu ver- lässigkeit der Cuticula und durch Oberflächen- zeichnen. In der Auflistung nach Bundeslän- strukturen der Cuticula im Bereich der Trache- dern (Tab. 2) kommen sowohl Defizite als en gegeben, die auch das Eindringen des Se- auch Nachweisverdichtungen zur Darstellung. kretes in die eigenen Stigmen verhindern. Deutlich kann aus der Karte (Abb. 1) die nach Der Fang von T. sexmaculatus in Bodenfallen Norden gerichtete Ausbreitung der Art abge- (HEISS et al. 1991) ist wie auch bei anderen leitet werden, wie sie ja auch schon für andere Erdwanzen durchaus möglich. Der Fang in Heteropteren in Folge der allgemeinen Kli- einer Lichtfalle zeigt jedoch (HASSANZADEH et maerwärmung festgestellt worden ist (WER- al. 2009), dass für die Ausbreitung der Art NER 1996, 1997, 2003, 2007). Von LIS & ZIAJA eine gute Flugfähigkeit und -bereitschaft von (2009) wird als Hypothese für die Arealerwei- Wichtigkeit zu sein scheint. terung in Polen ebenfalls der Klimawandel Als Parasitoid von T. sexmaculatus wird durch genannt. Die rezenten Erstfunde der Art in HERTING (1971) Clytiomyia continua (Panzer, den Niederlanden und in Belgien bestätigen 1798) aus der Familie der Tachinidae angege- diese Vermutung. Der Verfasser ist sich si- ben, während für T. bicolor zwei andere Arten cher, dass bei intensiver Nachsuche an den Eliozeta pellucens (Fallén, 1820) und Phania Beständen von Ballota nigra überall in incrassata Pandellé, 1894 als solche aufgeführt Deutschland weitere Populationen von T. sind (TSCHORSNIG & HERTING 1994). Da bis- sexmaculatus zu finden sein werden. Es er- her über Eiparasitoide aus der Gruppe der geht hiermit der Aufruf an andere Entomo-

Tab. 2: Zahl der Nachweise von Tritomegas sexmaculatus(Rambur, 1839) nach Bundesländern in Deutschland, in Messtischblättern (MTB), vor 1990 und ab 1990 (Stand: 04.04.2010, Abkürzun- gen siehe Text). Tab. 2: Records of Tritomegas sexmaculatus (Rambur, 1839) in the federal states of Germany, according to maps 1: 25 000 (MTB), before 1990 and from 1990 onwards (Date: 04.04.2010, abbreviations see text).

Entomologie heute 22 (2010) 70 DIETRICH J. WERRNER logen solche Funde selbst zu veröffentlichen ARNOLD, K. (1999): Kommentiertes vorläufiges oder an den Verfasser zu melden. Verzeichnis der Wanzen (Heteroptera) im Freistaat Sachsen. Mitteilungen Sächsischer Danksagung Entomologen 48: 3-24. ARNOLD, K. (2006): Kommentiertes vorläufiges Verzeichnis der Wanzen (Heteroptera) im Für die Bereitstellung von Funddaten, Fotos Freistaat Sachsen – Ergänzungsbeitrag VI. und von sonstigen Informationen oder Hilfen Mitteilungen Sächsischer Entomologen 76: möchte ich herzlich danken: R. BÖHME (Groß 3-5. Leuthen), A. BOLTEN (Köln), B. CEGIELKA (Ber- ARNOLD, K. (2009): Prodromus zur Wanzenfau- lin), C. DAMKEN (Oldenburg), J. DECKERT (Ber- na Sachsens (Insecta, Heteroptera). Mittei- lin), F. DICKERT (Speyer), R. FRANKE (Görlitz), lungen Sächsischer Entomologen, Supplement P. G ÖRICKE (Ebendorf), J. GRÄFE (Stadtroda), 8: 1-154. AUKEMA, B. (2003): Wantsennieuws uit Zeeland W. G RUSCHWITZ (Staßfurt), H. GÜNTHER (Ingel- (Heteroptera). Nederlandse Faunistische heim), R. HECKMANN (Konstanz), H.J. HOFF- Mededelingen 18: 1-16. MANN (Brühl), R. IRMSCHER (Edermünde-Bes- AUKEMA, B., BRUERS, J.M., & VISKENS, G.M. se), H.G. KALLENBORN (Saarbrücken), H.-G. (2007): Nieuwe et zeldsame Belgische want- KNÖSS (Salzgitter), F. KOCH (Neunkirchen), T. sen II (: Heteroptera). Bulletin KOTHE (München/Stuttgart), P. KOTT (Pul- Societe Royal Belgique de Entomologie 143: heim), K. KUHN (Augsburg), A. MELBER (Han- 83-91. nover), C.MORKEL (Beverungen), W. MÜLLER AUKEMA, B., CHEN, P., & CUPPEN, J.G.M. (2008): (Niederzissen), M. MÜNCH (Dresden), J. NIPPER Heteroptera – wantsen. Pp. 130-138 in: DROST, B., & CUPPEN, J.G.M.: Entomofauna (Köln), C. RIEGER (Nürtingen), S. RIETSCHEL van Zuid-Limburg. Verslag van de 162e zo- (Karlsruhe), H. RÖDER (Berlin), H. SCHNÖDE merbijeenkomst te Mechelen. entomologische (Apolda), G. SCHULEMANN-MAIER (Düsseldorf), berichten 68. T. STEGMANN (Hamburg), H. STEIN (Köln), G. AUKEMA, B., & HERMES, D. (2009): Nieuwe en STRAUSS (Biberach), F. TEIGLER (Pfungstadt), N. interessante Nederlandse wantsen III (Hemi- WERNER (Köln) und M. WOELKY (Berlin). Die ptera: Heteroptera). Nederlandse Faunisti- Nachweiskarte fertigte U. BEHA (Köln) in her- sche Mededelingen 31: 53-87. vorragender Manier an, wofür ihm sehr zu dan- BARNDT, D. (2006): Beitrag zur Arthropodenfau- ken ist. Für die kritische Durchsicht des Manu- na des Naturparks Hoher Fläming (Branden- skripts und für Anmerkungen dazu schulde burg/Landkreis Potsdam-Mittelmark) – Fau- nenanalyse und Bewertung – (Coleoptera, ich den Herausgebern von „Entomologie heu- Heteroptera, Hymenoptera, Saltatoria, Ara- te“ und einem unbekannten Gutachter aufrich- neae, Opiliones u.a.). Märkische Entomolo- tigen Dank. gische Nachrichten 8: 163-215. BARNDT, D., & DECKERT, J. (2009): Beitrag zur Literatur Kenntnis der Wanzenfauna (Heteroptera) von Brandenburg, Neufunde – Wiederfunde – ACHTZIGER, R., BRÄU, M., & SCHUSTER, G. (2003): bemerkenswerte Arten. Märkische Entomo- Rote Liste gefährdeter Landwanzen (Hete- logische Nachrichten 11: 47-68. roptera: Geocorisae) Bayerns. Schriftenreihe BENKERT, D., FUKAREK, F., & KORSCH, H. Bayerisches Landesamt für Umweltschutz (1996): Verbreitungsatlas der Farn- und 166: 82-91. Blütenpflanzen Ostdeutschlands. G. Fischer ADLBAUER, K., & HEISS, E. (1980): Zur Wanzen- Verlag; Jena. fauna des Burgenlandes (Insecta, Heteropte- BOSELLI, F.B. (1932): Istinti materni del Sehirus ra). Natur und Umwelt im Burgenland, Son- sexmaculatus RBR. (Heteroptera: Cydnidae). derheft 3: 1-29. Bollettino del Laboratorio di Zoologia Ge- AMYOT, C.J.B., & SERVILLE, J.G.A. (1843): Histoire nerale e Agraria del R. Istituto Superiore Agra- naturelle des insectes. Hémiptères. Roret; Paris. rio Portici 26: 1-8. Die Schwarznesselwanze Tritomegas sexmaculatus als rezenter Arealerweiterer 71

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Entomologie heute 22 (2010) 78 DIETRICH J. WERRNER

Anhang 1: Nachweise von Tritomegas sexmaculatus (Rambur, 1839) in Deutschland (Stand: 26.03.2010). Appendix 1: Records of Tritomegas sexmaculatus (Rambur, 1839) in Germany (date: 26.03.2010). Die Schwarznesselwanze Tritomegas sexmaculatus als rezenter Arealerweiterer 79

Anhang 1: Fortsetzung. Appendix 1: Continued.

Entomologie heute 22 (2010) 80 DIETRICH J. WERRNER

Anhang 1: Fortsetzung. Appendix 1: Continued. Die Schwarznesselwanze Tritomegas sexmaculatus als rezenter Arealerweiterer 81

Anhang 1: Fortsetzung. Appendix 1: Continued.

Entomologie heute 22 (2010) 82 DIETRICH J. WERRNER

Anhang 1: Fortsetzung. Appendix 1: Continued.

Ballota nigra Die Schwarznesselwanze Tritomegas sexmaculatus als rezenter Arealerweiterer 83

Anhang 1: Fortsetzung. Appendix 1: Continued.

Entomologie heute 22 (2010) 84 DIETRICH J. WERRNER

Anhang 1: Fortsetzung. Appendix 1: Continued.

Funde vor 1990 (MTB-Nr. normal, Fundjahr fett), Funde ab 1990 (MTB-Nr. fett, Fundjahr normal). Records before 1990 (MTB No. normal, year bold), records from 1990 onward (MTB No. bold, year normal). Namen in der letzten Spalte mit Jahreszahl z. B. Rieger 2000 = Veröffentlichung, Namen ohne Jahreszahl mit Anfangsbuchstaben des Vornamens z. B. C. Rieger = Melder. Names with year in the last column like Rieger 2000 = publication, names with first letter of christian name like C. Rieger without year = informant.

Abkürzungen/abbreviations: B = Berlin, BB = Brandenburg, BW = Baden-Württemberg, BY = Bayern, Coll. = Sammlung, det. = Bestimmer, E = Osten (east), FND = Flächennaturdenkmal, gem. = Gemeinde, HE = Hessen, leg. = Sammler, LK = Landkreis, LSG = Landschaftsschutzge- biet, MFNB = Museum für Naturkunde Berlin, MN = Museum für Naturkunde, MTD = Museum für Tierkunde Dresden, MV = Mecklenburg-Vorpommern, N = Norden, NS = Niedersachsen, NSG = Naturschutzgebiet, NW = Nordrhein-Westfalen, RP = Rheinland-Pfalz, s.a. = siehe auch, S = Süden, SE = Südosten, SL = Saarland, SMNK = Staatliches Museum für Naturkunde Karls- ruhe, SN = Sachsen, ST = Sachsen-Anhalt, Stort. = Standort, Str./str. = Straße, TH = Thüringen, Trüpl. = Truppenübungsplatz, u. = und, Univ. = Universität, unt. = unter, W = Westen, ZSM = Zoologische Staatssammlung München.