Primata, Roedores E Litopternas Do Miolplioceno Da Amazonia Sul- Ocidental (Formacao Solimoes, Bacia Do Acre), Brasil

Geologia Colombiana No. 23, Noviembre, 1998

Primata, Roedores e Litopternas do MiolPlioceno da Amazonia Sul- Ocidental (Formacao Solimoes, Bacia do Acre), Brasil.

LILIAN PAGLARELLI BERGQVIST Oepto. Geologia, Instituto de Geociencias/CCMN/UFRJ Cidade Untversiterte; Rio de Janeiro/RJ CEP 21910-900 [email protected] ANA MARIA RIBEIRO Museu de Ciencies Naturais da Fundac;8.o Zooboteruce do Rio Grande do Sui, Rua Dr Salvador Frenc«, 1427 Porto Alegre/RS CEP 90690-000. JEAN BOCQUENTIN-VILLANUEVA Leboretono de Paleontologia, Universidade Federal do Acre, Campus Univetsiteno, Rio Branco/AC CEP 69920-900

Bergqvist, L.P.; Ribeiro, A.M. & Bocquentin Villanueva, J (1998): Primata, Roedores e Litopternas do Mio/Plioceno da Amazonia Sul-Ocidental (Formacao Solimoes, Bacia do Acre), Brasil.- GEOLOGIA COLOMBIANA, 23, pgs. 19-29, 1 Fig., 2 Laminas, Santate de Bogota.

Resumo: 0 material estudado pertence ao acervo do Laboratorio de Paleontologia da Universidade Federal do Acre. Foi coletado nas localidades Patos (Alto Rio Acre, fronteira Brasil-Peru) e Talisma (Rio Purus, estado do Amazonas). Os sedimentos destas localidades sao atribuidos a Formacao Solimoes, de idade Mioceno superior-Plioceno (Huayqueriense-Montehermosense) Todos os especirnes de Patos pertencem a Litopterna-Proterotheriidae. Os fragmentos dentanos divergem dos litoptemas do Montehermosense e dos de La Venta, mas assemelham-se aos do "Mesopotamiense" e Santacruzense na morfologia, tamanho e gracilidade. Dois calcaneos foram atribuidos a proteroterideos pelo prolongamento distal da faceta sustentacular e presence de facet a para 0 navicular. Os astraqalos atribuidos a roedores apresentam face medial espessa; troclea prolongando sobre 0 colo e Iimitada distalmente por uma crista; facet a ectal suavemente c6ncava e sustentacular plana a ligeiramente convexa, sem concavidade no terce proximal. 0 especlrne com tamanho Intermedlarto entre Agouti e Dasyprocta, pela similaridade ao primeiro taxon, foi atribuido a familia Agoutidae. Um outro astraqalo, com tamanho equivalente ao de Hydrochoerus, e distinto do astraqalo dos roedores recentes pelo colo muito longo. Pel a frequencia de dentes de Neoepiblemidae no afloramento on de aquele foi coletado, e pelo grande tamanho de alguns de seus membros, a especirne foi tentativamente c1assificado nesta familia. Um astraqaio apresenta noctea mais larga distalmente, e faceta maleolar medial c6ncava e na porcao distal da froclearproxlrna! do colo, caracteristicas tfpicas de primatas. Pel a troclea de contorno mais plana e com concavidade media mais acentuada, e pela semelhanca com 0 de Ate/es, este especirne foi atribuido a familia Atelidae.

Pa/avras-chave: Brasil, Pormsceo Solimoes, Primata, Roedores, Litopternas, Estado do Amazonas.

Abstrac: The specimens studied belong to the fossil collection of the Federal University of Acre, Brazil. They were collected in two sites of Solimoes Formation: Patos (Acre river, at the border between Peru and Brazil) and Talismii (Punis river, State of Amazonas), both of late Miocene/PlIocene in age (Huayquerian-Montehermosan). The dental remains of Patos site are similar to the Litopterna-Proterotheriidae of 'Mesopotamian" and Santacrucian. The calcanea were assigned to proterotheres based on the anterodorsal articular extension of the sustentacular facet and the presence of a navicular facet. The astragali with a deep medial face, trochlea extending onto the neck and distally bordered by a crest and sustentacular facet flat to convex, but lacking a concavity on the proximal third. The sum of these characters suggests a rodent affinity. The specimen of intermediate size between Agouti and Dasyprocta is more similar to the first. and thus is assigned to Agoutidae. The other astragalus is of appropriate size for Hydrochoerus, but differs from all extant rodents in its longer neck. Teeth of rodents of the family Neoepiblemidae are very common in the outcrop where the astragalUS was collect and, since members of this family reached very large sizes, the specimen was tentatively assigned to the Neoepiblemidae. Another astragalus bears a trochlea larger distally than proximally and concave medial malleolar facet, placed at the distal end of the trochleal proximal end of the neck; these are diagnostic features of primates. The flat outline of the trochlea with a deep medium concavity, and the similarity with Ate/es, support the asslqnrnent of this specimen to the family Atelidae

Key words: Brazil, Solimoes Formation, Primates, Rodents, Litopternas, Amazonas.

19 Bergqvist et aJ.: Primata, Roedores e Litopternas da Formacao Solimoes.

Resumen: EI material estudiado fue colectado en las localidades Palos (Alto Rio Acre, frontera Brasil-Peru) y Tallama (Rio Purus, Amazonas). Los sedimentos han sido atribuidos a la Forrnacion Solimoes, de edad Mioceno tardio-Plioceno (Huayqueriense-Montehermosense). Los fragmentos dentarios pertenecientes a los Litopterna-Proterotheriidae son similares a los del "Mesopotamiense" y Santacrucense en la morfologia, tamano y gracilidad, mientras que los calcaneos presentan la prolon- gacion distal de la faceta sustentacular y presencia de faceta para el navicular, caracterfsticos de los proteroteridos. Astragalos con la cara medial espesa, troclea prolong ada sobre el cuello y limilada distalmente par una crista; faceta ectal suavemente concava y sustentacular plana a Iigeramente convexa, sin concavidad en el tercio proximal son atribuidos a roedores. EI especimen de tamano interme- dio entre Agouti y Dasuprocta es atribuido a la familia Agoutidae por la mayor similitud con el primer taxon. EI restante astraqalo tiene tamano equivalente al de Hydrochoerus, pero con el cuello muy largo. Por la frequencia de dientes de Neoepiblemidae en la localidad tosnltera, y por el gran tamano de algunos de sus representantes, el especimen es tentativamente atribuido a esta familia. Un tercer astraqalo present a la troclea mas ancha distalmente y faceta maleolar medial concava en la porcion distal de la troclea/proximal del cuello, caracteristicas lipicas de primates. Por la troctea de contorno mas plano y con concavidad media mas acentuada, y por la similitud con los astraqalosde Ateles, el especirne es atribuido a la familia Atelidae.

Palabras clave: Brasil, Formaci6n Solimoes, Primates, Roedores, Litopterna, Estado de Amazonas.

INTRODUCAO denominada por FRAILEY(1986) de LACM4611 encontra- se, de acordo com 0 RADAMBRASIL(1976), na margem Estudos paleomastozool6gicos, bem como geologicos, esquerda do Rio Acre, a jusante do Igarape dos Patos, na Amazonia Sul-Ocidental brasileira, tern side efetuados (estado do Acre, Fronteira Brasil-Peru); enquanto que a por varies pesquisadores brasileiros e estrangeiros nas Localidade Tallsma. conforme SANTOS& NEGRI(1993) e ultirnas decadas (e. g. SIMPSON& PAULA-CoUTO1981; PAULA- SANTOSet al. (1993a), esta situada na margem direita do COUTO1983; FRAILEY1986; SANTOSet al. 1993; LATRUBESSE Rio Purus (aproximadamente 68°50'W e 08°48'S), no & RAMONELL1991; CZAPLEWSKI1996). Sao varias as estado do Amazonas. localidades fossilfferas terciarias existentes nesta regiao Os depositos sedimentares encontrados em ambas as do Brasil, mas dentre estas, as Localidades Patos e Talisrna localidades sao atribufdos a Formacao Solimoes. De (Fig. 1) sao de as maior interesse neste trabalho. acordo com as associacoes esporopolfnicas (EIRASet et., A Localidade Patos (69°55'W e 1Qo56'S), tamoern 1994), bern como tossers de vertebrados e invertebrados,

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Fig. 1. Mapa mostrando a sltua~ geograflca das localidades de Patos e Talisma. Modificado de NEGRI (1997).

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a idade desta formacao corresponde ao Neomioceno- pertencentes a familia Proterotheriidae. Plioceno. Litologicamente eta esta constituida par argilitos o material da Localidade Tatisrna, Estado do cinzas, cinza-esverdeados, intercalados com bancos de Amazonas, consta de urn molar inferior direito (UFAC 4334) arenitos, camadas de linhito e gipsita, sugerindo urn e urn calcaneo direito (UFAC 2710), pertencentes a familia ambiente deposicional fluvial meandrante fino e lagos Proterotheriidae; dois astraqaos esquerdos, urn incompleto formados par canais abandonados (EIRASet al., op. cit.). (UFAC 1780) e outro complete UFAC 2791) pertencentes A Idade-Mamifero-Terrestre atnbulda para a Localidade as familias (?)Neoepiblemidae e Agoutidae, Patos e Huayqueriense-Montehermosense; porern alguns respectivamente, e urn astraqalo esquerdo (UFAC 2850) autores (e.g. SANTOSet al. 1993) consideram a fauna da pertencente a familia Atelidae Localidade Talisrna algo rnais antiga, talvez anterior ao o estudo do material UFAC 1885 e 153756 foi oosslvel Huayqueriense, visto 0 grau de afinidade com os atraves de moldes feitos no momenta da preparacao dos representantes do Santacruzense da Argentina e La originais. Os especirnes originais encontram-se, Ventense (ou Friasense?) de La Venta, Colombia atualmente, extraviados. Os mamiferos tosseis registrados nas localidades ao longo do Rio Acre, dentre elas, a Localidade Patos, Abreviacoes: AMNH - American Museum of Natural pertencem as tarnilias Mylodontidae, Megalonychidae, History, New York; LACM - Natural History Museum of Los Dinomyidae, Erethizontidae, Dasyproctidae, Caviidae, Angeles County; MCN - Museu de Ciencias Naturals, Rio Hydrochoeridae, Neoepiblemidae, Echimyidae, Grande do Sui; MN - Museu Nacronal, Colecao de Proterotheriidae, Macraucheniidae, Astrapotheriidae, Mamfferos, Rio de Janeiro; UFAC - Universidade Federal Trichechidae, Gebidae, Didelphidae e Noctilionidae (FRAILEY do Acre. 1986; CZAPLEWSKI1996), sendo que somente as familias Mylodontidae e Megalonychidae nao foram ainda SISTEMATICA PALEONTOLOGICA encontrados na Localidade Patos. Ainda para esta localidade, FARIAS(1991) registrou a familia Toxodontidae Ordem L1TOPTERNA Ameghino, 1889 (Trigodon sp.). Familia PROTEROTHERIIDAE Ameghino, 1887 Na Localidade Tatisrna, por sua vez, toram encontrados representantes das familias Pampatheriidae; Material Megalonychidae - Nothrotheriinae - ?Hapalops; Megalonychidae indet.; Mylodontidae - Milodontinae - cf. Localidade Patos: UFAC 1537, corpo mandibular direito

Pseudoprepotherium, Mylodontidae i ndet.; incompleto com P.-M2 e M3 com talonido fraturado e Orophodontidae- Octodontobradyinae - Octodontobradys perdido; UFAC 1885, molar superior direito e UFAC 1843, puruensis. Tarnbern foram encontrados nesta localidade calcaneo direito. Neoepiblemiidae - Neoepiblema horridula e Potamarchus Localidade Talisrna: UFAC 4334, molar inferior e UFAC murinus (SANTOSet st. 1993b). 2710, calcaneo direito. o presente trabalho tern como principais objetivos dar a conhecer dentes e ossos pos-cranianos de roedores, Descrtcao e Dlscussao proteroterideos e de urn primata das Localidades Patos e Talisrna, e a comparacao dos proteroteriideos com os Mio- UFAC 1885 (Est. I, Fig. 1). Dente braquiodonte. com Plioceno da Argentina e Colombia. protocone e hipocone separados, sendo este ultimo ligeiramente mais baixo que a primeira cuspide, conoicao MATERIAL E METODOS distinta de Epitherium latemarium, Eoauchenia primitiva e Oiplasiotherium robustum, proteroteriideosrepresentados Os especirnes aqul estudados foram coletados em durante 0 Montehermosense (Mioceno superior), segundo vanas expedicoes durante 0 perlodo de 1988 a 1992, pela BONDet at (1995). Distancia-se dos rnotares de E. primitiva equipe de Paleontologia da Universidade Federal do Acre, por serem os mesmos nesta especie hipsodontes, e com nas Localidades Patos e Talisrna, estando depositados no morfologia oclusal selenodonta, lembrando urn dente de acervo do Laboratorio de Paleontologia da Universidade artlodacnlo primitivo (AMEGHINO1904). Tarnbem difere de do Acre. E. latemarium, pois igualmente a especie anterior, seus o material da Localidade Patos ou LACM 4611 dentes sao hipsodontes, alem de seus molares superiores (fronteira Brasil-Peru), consta de urn molar superior direito apresentarem urn aspecto quadrangular e presenca de isolado (molde - UFAC 1885); corpo mandibular direito "hipolofo" (AMEGHINO 1904; BOND et a/. 1995). Oiplasiotherium robustum era um animal muito grande em incompleto com p. -M2 e M3 com talonido fraturado e perdido (molde - UFAC 1537) e calcaneo direito (UFAC 1843), relacao ao material ern descricao. 0 especime UFAC 1885

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TABELA I Medidas (em mm) do molar superior e molares inferiores de Proterotheriidae da Fm Solimoes; Localidade Patos e Talisrna MD = Diarnetro mesio-distal; LV = Diarnetro lingua-vestibular.

M M Medidas --. ?M2 p. M, 2 3 • Especimens MD LV MD LV MD LV MD LV MD LV

UFAC 1885 15,7 19,3 UFAC 1537 12,6 8,3 11,8 8,4 12,7 7,9 12,8' 6,9

UFAC 4334 10,4 8,2

• valor aproximado

apresenta paraconulo e metaconuto bunoides, unidos ao entoconido esta diferenciado, estando unido ao reduzido protocone por uma incipiente crista e tomando assim a hipoconulido. Os cingulidos vestibular e mesial estao forma de um "V". Neste aspecto difere dos proteroterifdeos presentes, mas sao tenues. 0 cingulido lingual esta restrito

, santacruzenses "Proterotnetium", Licaphrium e ao trigonido, exceto no M2 onde esta ausente. As medidas Oiadiaphorus, onde 0 metaconule esta isolado do dentarias encontram-se na Tabela I. protocone, e assemelha-se aos molares de Proterotherium Os especimens supra-citados diferem de cervioides ("Mesopotamiense"), conforme BIANCHINI& Oiplasiotherium robustum, representante do BIANCHINI(1971), e aos de Brachytherium cuspidatum, Montehermosense (conforme BOND et at. 1995), pelo segundo PASCUALet at. (1966) Entretanto, a metaconule grande tamanho desta especie Dos proteroterifdeos do especirne UFAC 1885 e mais disto-vestibular que a de santacruzenses (vide SCOTT1910) diferem de Oiadiaphorus P cetvioides, chegando a oeupar parte do sulco mesio- pela ausencia neste de entoconido, e pelos cingulidos distal. A face vestibular do paracone e metacone de UFAC lingual e vestibular proeminentes. Os rnolares inferiores 1885 e ligeiramente convexa e apresenta "costelas", de Thoatheriumtambem nao apresentam entoconido, mas caracteres que diferenciam-no dos mala res dos nos especirnens do Acre, a presenca desta cuspids. ainda proteroteriideos santacruzenses, e assemelham-no a P que bem reduzida, e evidenciado proximo ao hipoconulido. cetvioides, e as especies de La Venta, Prolicaphrium Licaphrium, por sua vez, apresenta entoconido forte e sanalfonsensis e Villarroelia to toyoi (vide CIFELLI & independente, e molares massivos. 0 especirne UFAC GUERRERO1997) 0 parastilo e a rnesostilo sao conspicuos 1537 assemelha-se a "Proterotnerium" nos molares e mais externos que a rnetastilo no material em estudo, estreitos e nao rnassivos, e no entoconido reduzido, alern diferindo neste particular de V totoyoi, e de P de apresentar altura do corpo mandibular equivalente 30 sanalfonsensis, que apresenta as estilos fracas. As de "P "prmcipele. Dos proteroterildeos de La Venta, UFAC medidas do dente estao na Tabela I. 1537, apesar da mesma gracilidade, distingue-se pela UFAC 1537 e UFAC 4334 (Est I, Figs 2 e 3). 0 corpo presence de paraconido nos pre-rnolares e molares. De mandibular de UFAC 1537 e delicado, possivelmente Brachytheriumcuspidatum, do "Mesopotamiense", diverge pertencente a um individuo adulto de tamanho pequeno e par este apresentar entoconido forte e independente. Como mencionado anteriormente, a molar superior gracil. A altura deste, ao nivel do P4 e 21,5 rnm, e ao nivel 0 UFAC 1885 apresenta rnais caracteres em comum com do trigonido do M3 e 22,5 mm, que sugere que a corpo tinha aproximadamente a mesma altura ao longo do seu Proterotherium cervioides. no entanto, as dentes inferiores comprimento antero-posterior (UFAC 1537 e 4334) parecem ser mais similares aos de Os dentes apresentam um certo desgaste, "Proterotherium"do Santacruzense. Infelizmente BIANCHINI obscurecendo alguns detalhes, porern outros podem ser & BIANCHINI(1971) nao fazem reterencia aos mala res ressaltados Os dentes sao selenodontes, sendo que P4- inferiores P cervioides E importante tecer algumas conslceracoes sabre a M2 apresentarn trigonido e talonido de mesmo diarnetro mesio-distal. Todos apresentam paraconido, com posslvel especime LACM-117528, descrito por FRAILEY(1986) como pertencente a urn novo genera de Macraucheniidae. 0 excer;:ao do M3 0 vale do talonido e ligeiramente mais especime e urn fragmento de corpo mandibular com do is profunda que a do trigonido. No P 4 e M2, 0 pequeno

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dentes, os quais 0 autor supracitado identificou como dP 4 Ambos apresentam 0 padrao tlpico dos litoptemas, como e M, De acordo com FRAILEY(op. cit, p.33) "... the corpo comprimido transversalmente; sulco transversal na prominence of the labial cingulae, and the openness of the tuberosidade delimitando plantarmente a reqiao de ectoflexids, separate these teeth from those of the msercao do Tendao de Aquiles; regiao anterior as facetas proterotheres". Estes caracteres sao traqeis para serem astragalares longa; faceta sustentacular aproximadamente considerados como distintivos de familia. Entretanto, um ov6ide, com eixo rnaior antero-posterior, taceta ectal carater multo significativo e diagn6stico para a familia estendendo-se pelo colo e faceta cuboidal fortemente Macraucheniidae, a presenca de entol6fido, nao e obliqua Assemelham-se ao calcaneo dos Proterotheriidae observado no especirne em questao. Segundo SORIA(1981 , no sustentaculo rnais espesso; na faceta fibular pouco p. 15) 0 entol6fido ".se encuentra em todos los desenvolvida e com eixo maior obliquo; na presenca de Macraucheniidae posteocenos, salvo Macrauchenia" A articulacao calcaneo-navicular (proximo a extremidade escassez de material e, acima de tudo, por se tratar de distal) e no prolongamento distal da faceta sustentacular dentes declduos, torna duvidoso inferir que 0 especune No especirne UFAC 2710, est a ultima faceta e poderia se tratar de um individuo avancaoo e ter perdido 0 proporcionalmente rnais larga que em UFAC 1843. entocorudo, como propos FRAILEY(op cit) Alem disso. o calcaneo de "Proterotherium" principaletem tamanho estes dentes sao na realidade dP 3-4' pols apresentam-se interrneniano entre os dois especirnes do Acre, sendo 0 similarmente desgastados (se fosse como FRAILEY(op. cit) de Diadiaphorus bem maior, e 0 de Thoatherium bem sugeriu, 0 dP4 deveria apresentar um desgaste muito maior menor e rnais gracil do que estes. A morfologia do calcaneo que 0 dente posterior, devido ao diferente tempo de e muito uniforme dentre os Proterotheriidae, dificultando a erupcao). Trigonido com diarnetro mesio-distal maior do atnbuicao dos especimes do Acre a algum dos qeneros que 0 do talonido e geralmente encontrado no P3 OU dP 3' e desta familia Diadiaphorus, alern do maior tamanho e nao no dP 4' Da mesma forma, 0 forame mentoniano robustez, e 0 unico genero posstvei de ser diferenciado localiza-se, na maio ria das vezes, ao nivel do dP3, e nao dos calcaneos em estudo, pelo menor tamanho da faceta do dP Na realidade, estes dentes sao muitos afins aos fibular. possivel que estes especirnes ten ham pertencido 4 E UFAC 1537 e UFAC 1885, atribuidos a familia a "Ptotetotnetium", porern e importante ressaltar que 0 Proterotheriidae, e foram tambem encontrado na mesma calcaneo de Proterotherium cervioides ainda e localidade (patos). desconhecido Os calcaneos UFAC 1843 e 2710 (Est II, Figs 1a, be 2a, b) sao muito similares, diferindo apenas no tamanho, Ordem RODENTIA Bowdich, 1821 sendo 0 primeiro 15% maior que 0 segundo (Tabela II) Familia (?)NEOEPIBLEMIAE Kraglievich, 1926

TABELA II Medidas (em mm) dos calcaneos da Formavao Solimoes e de alguns Proterotheriidae Santacruzenses AC = Altura do corpo, CFE-ED = Comprimento da faceta ectal a extremidade distal, CFS = Comprimento maximo da faceta sustentacular, CT = Comprimento total, LC = Largura do corpo na regiao media, LFS = Largura maxima da faceta sustentacular

Medidas --. CT LC AC CFE-ED CFS LFS • Especimes

UFAC 1843 80,65 9,25 18,40 34,70 18,40 8,38

UFAC 2710 68,41 6,29 16,77 27,27 14,75 8,82

Diadiaphorus (1) 93,50 10,49 20,65 37,6

Thoatherium - AMNH 9167 54,27 6,07 16,02 21,84 9,94 5,44

Proterotheriutn (2) 72,2 8,82 17,05 31,55

[1) Medidas a partir da figura 4b, Plate V, de SCOTT (1910).

[2) Medidas a partir das figuras 1 e 1a, Plate X" de Scan (1910).

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TABELA III Medidas (em mm) dos astraqalos de roedores da FormaCao Solimoes e de alguns generos recentes. CT = Comprimento total, CTr = Comprimento da troclea, EFM = Espessura da face medial (distal a troclea), LT = Largura da troclea,

Medidas CT CTr EFM LT

Especlrnes

UFAC 1780 36,37 16,91 13,51 18,34

UFAC 1791 15,40 9,43 6,84 9,20

Agouti paca (MN 8476) 18,85 12,36 7,24 11,76

Dasyprocta agouti.(MN 4848) 13,92 9,13 6,04 8,02

Hyarocnoerus hydrochaeris (MN sIn.) 34,39 25,89 19,64 28,25

Cavia aperea (MN 43294) 6,09 3,61 3,09 4,42

Dynomis (MCN 2790) 20,88 13,67 8,08 13,68

Material A troclea com cristas bem desenvolvidas do especirne UFAC 1780 poderia sugerir uma assoclacao com os Localidade Tatisrna: UFAC 1780, astraqato esquerdo Litopterna, registrados no Acre primeiramente por FRAILEY incompleto (1986) e neste trabalho par novos exemplares. No entanto, difere do astraqalo dos litopternas no colo muito longo, Descric;ao e Dlscussao uma vez que 0 que se observa na evolucao do grupo e uma reducao no comprimento do astraqalo e um Eo maior dos tres astraqalos estudados neste trabalho alongamento dos metatarsos. Em todas as formas de idade (Est. II, Figs. 4a, b), com comprimento pouco superior ao Santacruzence (vide Scan 1910),0 astraqalo tem o colo de Hydrochoerus (Tabela III) Diferentemente deste, 0 colo proporcionalmente mats curto que 0 de Coniopternium (= e rnais longo que a troclea. a qual e proporcionalmente Notodiaphorus; LOOMIS1914), do Deseadense, 0 qual e rnais estreita em relacao ao comprimento to al do osso menor que 0 de litopternas primitivos, como Protolipterna, (Tabela II), mais stmetrica, e com depressao mediana do Itaboraiense (CIFELLI 1983; BERGQVIST1996). Difere menos acentuada que em Hydrochoerus A superficie tarnbem do astraqalo dos litopternas na rasa concavidade articular para a tibia se prolonga sobre 0 colo, sendo da faceta ectal. limitada distal mente por uma marcada c ista, onde se fixava Como ja mencionado, ate 0 momenta sao conhecidos o ligamento asttaqalo-navicular. ,0 colo diverge no estado do Acre restos dentarios de sete tarnilias de aproximadamente 30° do eixo da troclea. A cabeca esta roedores caviomorfos Caviidae, Dasyproctidae, incompleta, mas possivelmente era obliqua. como na Dinomyidae, Echimyidae, Erethizontidae, Hydrochoeriidae rnaioria cos roedores. A face medial e alta e com espessura e tNeoepiblemidae. 0 astraqalo UFAC 1780 e bem maior constante por toda a extensao, caracteristica tipica da que 0 da maioria das familias citadas, mas com ordem. Na face lateral, a taceta e a plataforma fibular nao comprimento equivalente ao de Hydrochoerus, 0 maior ficaram preservadas. Na face plantar, a faceta ectal e pouco roedor vivente. No entanto, como citado acima, diferencia- concava: a faceta sustentacular e alongada se deste na morfologia e tamanho da troclea, mas lonqltudinalrnente, delcada e nlano-convexa, ocupando principal mente no comprimento do colo, que ocupa cerca quase toda a extensao do colo suas extremidades estao de 55% do comprimento total do osso. Dentre os fraturadas mas, como e comum em roedores, representantes da (mica familia extinta sao encontrados possivelmente nao se estendia ate 0 limite posterior da os maiores roedores ja conhecidos, como Phoberomys, troclea do tamanho de um rinoceronte, e Neoepiblema, com

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especies maiores que Hydrochoerus (KRAGLIEVICH1926; REEDER1993). Apesar das notaveis diterencas 0 cranio, BONDESIO& BOQUENTIN1988). Os Neoepiblemidae sao os principal mente no arco ztqornatrco, a mortoloqia do roedores rnais frequentemente encontrados no estado do astraqalo de Agouti e Dasyprocta e muito similar. No Acre, sendo que na Localidade Tansrna, numa proporcao entanto, a deste ultimo diferencia-se do especirne UFAC aproxirnada de 80 exemplares para cinco ou seis de outras 2791 na maior concavidade da faceta ectal, na morfologia famflias (NEGRI,inf. verbal) Infelizmente 0 astraqalo de da faceta sustentacular, na menor projecao da plataforma Neoepiblemidae ainda e desconhecido mas, pelas fibular, na cabeca rnais delgada e transversalmente diterencas mortoloqicas e biometricas das dernais famflias alongada e no maior prolonogamento plantar da troclea A presentes no estado, classitica-se, tentativamente, 0 forma do Acre e os Dasyproctidae apenas se assemelham, especirne UFAC 1780 nesta familia. e neste aspecto se distinguem dos Agoutidae, na presence de contato entre as facetas astraqalares. Segundo NEGRI Famflia AGOUTIDAE Gray, 1821 (int. verbal), e possivel que alguns dos dentes originalmente classificados como Dasyproctidae, na verdade pertencarn Material a familia Agoutidae, mas este material ainda carece de revisao Localidade Tatisrna UFAC 2791, astraqalo esquerdo Ordem PRIMATES Linnaeus, 1758 Familia ATELIDAE Gray, 1825 Descricao e discussao Material Eo unico astraqalo completo (Est. II, Figs 3a, b). Tem tamanho aproximado ao de Agouti paca, sendo tarnbern Localidade Tatisrna UFAC 2850, astraqalo esquerdo muito semelhante a este. Distingue-se do astraqalo anterior incompleto. (UFAC 1780) na maior assimetria da troclea (com crista medial mais aguda que a lateral), no colo Descricao e dlscussao proporcionalmente mais curto e na concavidade mais acentuada da faceta ectal. Proximal mente, a faceta Este astraqalo (Est. II, Figs 521,b) 5e distingue dos sustentacular se estende quase ate a faceta ectal e, anteriores pelo alargamento progressivo da troclea em distal mente, taz contato com a faceta para 0 navicular. A direcao distal, consequencia da suave curvatura da crista cabeca tem contorno sub-triangular, sendo seu oiametro medial. A trociea tem tamanho aproximado ao de A/ouatta, dorso-plantar bem rnaior medialmente que lateral mente mas apresenta concavidade media pouco mais acentuada, Sua supertlcie e plana e menos oblfqua que no astraqalo como a de Ate/es, e se prolonga posterior mente menos do de Dinomys, se prolongando proximalmente na face que no primeiro taxon citado. Neste extrema ha uma medial, onde possivelmente se articulava 0 sesamoide depressao par onde passava 0 rnusculo flexor longo do medial-tarsal. Proximalmente, a face lateral da trociea e halux, a qual esta ladeada par pequenos tuberculos. sendo muito delgada, estando a faceta fibular, que apresenta uma o medial mais proeminente. A face lateral da troclea e marcada concavidade circular, restrita a porc;:aodistal da vertical; a plataforma fibular nao ficou preservada, mas face. A depressao onde se fixava 0 ligamenta astragalo- parece ter sido pouco proeminente A faceta fibular, em fibular e delgada e alongada proximo-distalmente, e forma de crescente, e mais desenvolvida na metade distal imediatamente proximal a faceta fibular. da face lateral, sendo a outra metade ocupada pela Observa-se dentre as familias de roedores presentes depressao para a ligamenta astragalo-fibular. A faceta tibial no Acre, duas feic;:oes bem distintas na morfologia do esta parcialmente divida em duas porc;:oes par uma astragalo: nos Agoutidae, Dasyproctidae, Dinomyidae, superffcie nao articular, onde se fixava a ligamenta Hydrochoeridae e Caviidae 0 colo apresenta astragalo-tibiai Esta faceta se contacta num unico ponto aproximadamente 0 mesmo eixo da troclea, enquanto nos com a faceta sustentacular, diferindo de Cebus, que Echymidae e Erethizontidae este e bastante obliquo em apresenta um contato muito mais amplo. Na face plantar, relac;:ao ao mesmo eixo. 0 especime UFAC 2791 esta a faceta ectal e pouco c6ncava e, como em A/ouatta, esta incluido no primeiro grupo, e dentre estas familias, e amplamente separada da faceta sustentacular. 0 colo, biometricamente intermediario entre as Agoutidae e oblfquo ao eixo da troclea, esta fraturado proximal mente. Dasyproctidae, e muito similar a ambos KAY& FRAILEY(1993) registraram a primeira ocorrencia Por muito tempo as Agoutidae foram incluidos dentro de primatas na Formac;:ao Solimoes, em duas diferentes dos Dasyproctidae como uma sub-familia mas, localidades na fronteira Brasil-Peru. Os dentes encontrados ultimamente, ambas as famflias tem side consideradas foram atribufdos a ct. Cebinae e a Stirtonia sp, um entidades distintas (ANDERSON& JONES1984; WILSON& Alouattinae Os Alouattinae, original mente classificados

25 Bergqvist et al.: Primata, Roedores e Litopternas da Formacao Solimoes.

dentre as Cebidae, tern sido incluidos par alguns autares, AMEGHINO, F. (1904): Recherches de morphologie phyloqenetlque sur les molaires superieures des onqules. - junta mente com as Atelinae, na familia Atelidae (ROSEMBERG Anales del Museo Nacional de Buenos Aires, v. 3, p. 1-541, 1977; SZALAY& DELsoN 1979; HARTWIG& CARTELLE1996). Buenos Aires. Para a Localidade Tausma este astraqalo representa a primeira ocorrencia de primatas. ANDERSON, S. & JONES Jr., J. K. (eds.) (1984): Orders and families of recent mammals of the world. - 686 p., New York, o astraqalo dos Cebidae e Atelidae recentes sao John Wiley & Sons. facilmente diferenciados na morfologia da tr6clea: enquanto nos primeiros esta e antero-posteriorrnente mais convexa, BERGOVIST, L. P. (1996): Heassociacao do pos-cranlo as com depressao media pouco marcada e com largura especies de ungulados da Bacia de S. J. de Itaborai (Paleoceno), Estado do Rio de Janeiro, e filogenia dos posterior pouco menor que a anterior, nos Atelidae a tr6clea "Condylarthra" e ungulados sul-americanoscom base no pos- e mais ampla e plana, com depressao media mais cranio (Tese de Doutorado). - 406 p, Universidade Federal acentuada e anteriormente nitidamente mats larga que do Rio Grande do Sui, Departamento de Geologia, Porto posteriormente. Esta morfologia e tarnoem observada nos Alegre. Atelidae pleistocenicos Caipora bamuiorum e Protopithecus BIANCHINI, L. H. D.& BIANCHINI, J J. (1971): Revision de los brasiliensis (CARTELLE& HARTWIG1996; HARTWIG& CARTELLE Proterotheriinae (Mammalia, Litopterna) del 1996) Com base nestas caracteristicas, a astraqalo UFAC "Mesopotamiense".-Ameghinianav. 8. 1, 1-24p,BuenosAires. 2850 foi atribuido a familia Atelidae. Segundo KAY et et. BOND, M. CERDENO, E & LOPEZ, G. (1995): Los ungulados (1987), todos as especirnes com tamanho aproximado ao nativos de America del Sur.- Alberdi, M.T, Leone, G. & Tonni, de Alouatta, da fauna de La Venta, Colombia, foram E. P.,eds. Evoluci6nbiol6gicay chmatlcade Regi6n Pampeana atribidos ao genera Stirtonia. durante los ultimos cinco millones de aiios, p. 259-275, CSIC, BOUNCOPY, S. A.

CONCLUSAO BONDESIO, P. & BOOUENTIN-VILLANUEVA, J. (1988): Novedosos restos de Neoepiblemidae (Rodentia, Dentes e calcaneos procedentes das localidades Patos Hystricognathi) del Miocenotardio de Venezuela. Inferencias e Talisrna foram atribuidos a litopternas da familia paleoambientales. - Ameghiniana, v. 25,1, p. 31-37, Buenos Aires. Proterotheriidae, confirmando a presenca deste grupo no

Mioceno da Amazonia sul-ocidental. 0 molar superior CARTELLE, C. & HARTWIG, W. C. (1996): Anew extinct primate apresenta similaridades com Proterotherium cerviouies among the Pleistocene megafauna of Bahia, Brazil. - ("Mesopotamiense"), enquanto as molares inferiores e as Proceedings of the National Academy of Science, v. 93, p. 6405-6409 catcaneos, afinidades com "Proterotherium"

(Santacruzense), tendo-sa em conta, entretanto, que tais CIFELLI, R. L. (1983): Eutherian tarsals from the late Paleocene dentes e ass as sao desconhecidos em P cervioides Com of Brazil. - American Museum Novitates, v. 2761, p. 1-31, New relacao aos dentes descritos par FRAILEY(1986), faram aqui York.

identificados como dP 3-4 de Proterotheriidae A ausencia CIFELLI, R. L. & GUERRERO, J. (1997): Litopterns. - Kay, R. E , de afinidades com as proteroteriideos do Madden, R. H, Cifelli, R. L. & Flynn, J. J., eds. Vertebrate Montehermosense argentino sugere que as tossers das paleontologyinthe Neotropics,the MioceneFaunaof LaVenta, localidades de Patos e Talisrna sejam mais antigos do que Colombia, p. 298-302, Smithsonian Institution Press, Washington. estes. E registrado pela primeira vez na localidade Talisma a CZAPLEWSKI, N. J (1996): Opossums (Didelphidae) and bats presenca de primata, atraves de urn.astraqalo atribuido a (Noctilionidae and Molossidae) from the Late Miocene of the familia Atelidae. Constituem tarroem. primeira ocorrencia Amazon Basin. - Journal of Mammalogy, v. 77,1, p. 84-94. para esta localidade as famflias Agoutidae e EIRAS, J E, BECKER, CR., SOUZA, E. M, GONZAGA, F G., (?)Neoepiblemidae, representadas par ossos do tarso. SILVA, J. G. E, DANIEL, L M. F, MATSUDA, N. S. & FEIJ6, E J. (1994): Bacia do Solimoes. - Boletim de Geocienclas da AGRADECIMENTOS PETROBRAs, v. 8, 1, p. 17-45, Rio de Janeiro.

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26 Geologia Colombiana No. 23, Noviembre, 1998

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27 Bergqvist et a/.: Primata, Roedores e Litopternas da Formacao Solimoes.

ESTAMPA I

1 L

ESTAMPA I

Figura 1: Molar superior direito (UFAC 1885) de Proterotheriidae. Vista cclusal Escala = 10mm.

Figura 2 Corpo mandibular direito incompleto com P4-M2' e M3 com talonido fraturado e perdido (UFAC 1537) de

Proterotheriidae. Vista octusal. Escala = 10mm.

Figura 3 Molar inferior direito (UFAC 4334) de Proterotheriidae Vista octusat. Escala = 10mm.

ESTAMPA II

Figura 1: Calcaneo direito (UFAC 1843) de Proterotheriidae. (a) vista dorso-medial; (b) vista dorsal Escala = 10mm.

Figura 2: Calcanea direito (UFAC 2710) de Proterotheriidae. (a) vista dorsa-medial; (b) vista dorsal Escala « 10mm.

Figura 3: Astraqalo esquerdo (UFAC 1780) de Agoutidae. (a) vista dorsal; (b) vista plantar Escala = 10mm

Figura 4: Astraqalo esquerdo (UFAC 2791) de (') Neoepiblemidae (a) vista dorsal; (b) vista plantar Escala = 10mm.

Figura 5 Astraqalo esquerdo (UFAC 2850) de Atelidae. (a) vista dorsal; (b) vista plantar Escala = 10mm.

28 Geologia Colombiana No. 23, Noviembre, 1998