Diversität Von Laufkäfern (Coleoptera, Carabidae) in Ökologischen Ausgleichsflächen Und Weizenfeldern

Diversität von Laufkäfern (Coleoptera, Carabidae) in ökologischen Ausgleichsflächen und Weizenfeldern

Masterarbeit

zur Erlangung des akademischen Grades

Diplom-Ingenieur (Dipl.-Ing.)

Masterstudium Agrarbiologie

Eingereicht von

Ronnie Walcher, BSc.

Universität für Bodenkultur, Wien

Betreuer:

Univ. Prof. Mag. Dr. Thomas Frank

Dr. Bernhard Kromp

Department für Integrative Biologie und Biodiversitätsforschung, Institut für Zoologie, Universität für Bodenkultur, Wien

Wien, September, 2013 Abstract

The intensification of agricultural practices with simultaneous loss of semi-natural habitats has led to a decline in biodiversity in the agricultural landscape. One way to promote and obtain biodiversity, is the establishment of fallows through agri-environmental programs. As ι̲μϊ έ͘ ϊΊ͎ ιμέῚ͎ϊ Ύ͎͎ͮ̿Φπμ̲ϥΥ !̀Μ͎μΏ (ʹ! 22΅ ΘΥϱ͎Οϊπ̀Ίϥϊϼ̲̿ϊ͎΍ΟϥΦ΀ ͎͊μ Ύϊ̲͊ϊ Τ΍͎Φ)΅ arable land is taken from production and maintained as fallows, with the purpose to increase biodiversity in the agricultural landscape. In this work activity density, species richness, diversity and evenness of ground beetles (Carabidae) were studied in 10-year-old fallows, 15-20-year-old hedges and winter wheat fields in Oberlaa (Vienna). Three winter wheat habitat types were investigated (winter wheat adjacent to the fallows, winter wheat adjacent to the hedges and control winter wheat fields without adjacent semi-natural habitat). It was assumed that species richness, diversity and evenness are higher in fallows than in winter wheat. Using three pitfall traps per study area the carabid fauna was investigated between end of April to end of June 2011. Significantly higher activity density was observed in winter wheat than in fallows and hedges. No significant differences were found for species richness. Diversity was significantly higher in fallows than in control wheat fields. Regarding evenness, no significant differences were detected.

The analysis of species assemblages with a principal coordinate analysis (=PCO) showed, that the species assemblages of winter wheat were very similar, but were clearly different from species assemblages of fallows and hedges. There were also differences in species assemblages between fallows and hedges.

PERMANOVA showed a significant habitat effect on species assemblages. The species assemblages of fallows and hedges differed significantly from those of winter wheat habitats. It was found, that in the fallows and hedges unique species assemblages can be established, thus contributing to the diversification of carabid fauna in the agricultural landscape. Moreover, the fallows and hedges provided habitats for some endangered species, therefore are important for the conservation of endangered species within the agricultural landscape.

Key words: Fallows, Carabidae, hedges, winter wheat, semi-natural habitats

Zusammenfassung

Die Intensivierung der Landwirtschaft mit gleichzeitigem Verlust von naturnahen Habitaten führte zu einem Rückgang der Biodiversität in der Agrarlandschaft. Eine Möglichkeit die Biodiversität zu fördern bzw. zu erhalten, ist die Etablierung von Ackerbrachen im Zuge von !΀μ̲μϥΥϱ͎Οϊιμέ΀μ̲ΥΥ͎ΦΈ ͟Υ ίϥ΀͎ ͎͊π ·μέΙ͎Μϊ͎π „͎͎ͮ̿Φπμ̲ϥΥ !̀Μ͎μΎ (ʹ! 22΅ Umweltschutzabteilung der Stadt Wien) werden Ackerflächen aus der Produktion genommen und als Ackerbrachen gepflegt, mit dem Zweck der Erhöhung der Biodiversität in der Kulturlandschaft. Besonderes Augenmerk liegt hier auf der sogenannten funktionellen Biodiversität (Bestäuber, Antagonisten von Schädlingen). Im Rahmen dieser Arbeit wurden Artenzahlen, Aktivitätsdichten, Diversität und Evenness von Laufkäfern (Carabidae) in 10 jährigen Ackerbrachen, 15-20 jährigen Windschutzgürteln und Winterweizenfeldern im Raum Oberlaa (Wien) untersucht. Drei Winterweizenhabitate wurden untersucht (Winterweizen angrenzend an die Ackerbrachen, Winterweizen angrenzend an die Windschutzgürtel und Kontrollwinterweizenfelder ohne angrenzendes naturnahes Habitat). Es wurde davon ausgegangen, dass Artenzahl, Diversität und Evenness in den Ackerbrachen höher seien als in den Winterweizenfeldern. Mittels Bodenfallen wurde die Carabidenfauna zu drei Terminen zwischen Ende April und Ende Juni 2011 ermittelt, wobei pro Fläche 3 Fallen ausgebracht wurden. Die Analyse der Daten ergab signifikant höhere Aktivitätsdichten im Winterweizen als in den Ackerbrachen und Windschutzgürteln. Bei den Artenzahlen gab es keine signifikanten Unterschiede. Signifikante Unterschiede wurden bei der Diversität zwischen Ackerbrachen und Kontrollweizenfeldern ermittelt. Bezüglich Evenness wurden keine signifikanten Unterschiede zwischen den Habitattypen ermittelt. Die Analyse der Artengemeinschaften mit einer Hauptkoordinatenanalyse zeigte, dass die Artengemeinschaften der Laufkäfer in den Winterweizenhabitaten sehr ähnlich waren, sich aber deutlich von den Artengemeinschaften der Ackerbrachen und Windschutzgürteln unterschieden. Ebenfalls war eine Differenzierung der Artengemeinschaften von Ackerbrachen und Windschutzgürteln zu beobachten. Die PERMANOVA zeigte einen signifikanten Habitateffekt auf die Artengemeinschaften. Die Artengemeinschaften der Ackerbrachen und Windschutzgürtel unterschieden sich signifikant von jenen der Winterweizenhabitate. Es wurde somit festgestellt, dass sich in den Ackerbrachen und Windschutzgürteln eigene Artengemeinschaften etablieren können und somit zur Diversifizierung der Carabidenfauna in der Agrarlandschaft beitragen können. Überdies II boten die Ackerbrachen und Windschutzgürtel Lebensraum für einige Arten der Roten-Liste und tragen somit zum Erhalt gefährdeter Arten innerhalb der Kulturlandschaft bei.

Schlagwörter: Ackerbrachen, Carabidae, Windschutzgürtel, Winterweizen, naturnahe Habitate

III

Inhaltsverzeichnis

AbstractΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΈ͟

ZusammenfassungΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉ͟͟

!̿̿΍Ο͊ϥΦ΀πϰ͎μϼ͎΍̀ΊΦ΍πΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΈΈΣ

Δ̲͎̿ΟΟ͎Φϰ͎μϼ͎΍̀ΊΦ΍πΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΈΈΣ͟

1 EinleitungΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉ1

2 Material und MethodenΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΈΈ4

3 ErgebnisseΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΈ8

4 DiskussionΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉ20

5 LiteraturverzeichnisΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΈ27

6 DanksagungΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉ32

Abbildungsverzeichnis

Abb. 1: Verteilung der Carabidenartenzahlen, -individuenzahlen, Diversität und Eϰ͎ΦΦ͎ππΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΈ11

Abb.2: Verteilung der polyzoophagen und polyphytophagen Carabidenarten und CarabidenindividuenzahlenΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉ12

Abb.3: Hauptkoordinatenanalyse (PCO) zur Darstellung der ArtengemeinschaftenΉΉΉΉΉ14

Abb. 4: Darstellung von 9 häufigen Arten und ihre Verteilung in den jeweiligen H̲̿΍ϊ̲ϊϊϷι͎ΦΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΈ15

Abb.5: Hauptkoordinatenanalyse zur Darstellung der Artengemeinschaften der drei Fangtermine April, Mai un͊ ͪϥΦ΍ΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉ16

Abb. 6: Hauptaktivitätszeit von 11 CarabidenartenΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΈ17

Abb. 7: Darstellung der in den Habitattypen häufig auftretenden GattungenΉΉΉΉΉΉΉΈΈΈΈ18

Abb.8: Verteilung der 6 im Untersuchungsgebiet gefundenen Arten der Roten ListeΉΉΉΉ19

Tabellenverzeichnis

Tab. 1: Überblick über die 48 gefangenen Carabidenarten und Individuenzahl͎ΦΉΉΉΉΉΉΉ8

Tab. 2· ·EΊʹ!͵ͻΣ!· ·̲̲μϰ͎μ΀Ο͎΍̀Ί͎ („ι̲΍μ-wise-ϊ͎πϊΎ) ͎͊μ ̲μ̲̿΍͎͊Φ-Artengemeinschaften ͎͊μ 5 H̲̿΍ϊ̲ϊϊϷι͎ΦΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉ13

Tab. 3· ·EΊʹ!͵ͻΣ!· ·̲̲μϰ͎μ΀Ο͎΍̀Ί͎ („ι̲΍μ-wise-ϊ͎πϊΎ) ͎͊μ ̲μ̲̿΍͎͊Φ-Artengemeinschaften der drei Fangtermine April, Mai und JuniΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉ15

1 Einleitung

Die Intensivierung der Landwirtschaft in den letzten Jahrzehnten führte zu einem Verlust an Biodiversität in den europäischen Agrarlandschaften (Haaland et al., 2011). Der gleichzeitige Verlust von naturnahen Habitaten und deren Fragmentierung ist einer der Hauptgründe für den Biodiversitätsverlust (Krebs et al., 1999; Marshall und Moonen, 2002; Robinson und Sutherland, 2002; Benton et al., 2002). Besonderes Augenmerk liegt auf der Förderung der funktionellen Biodiversität, wie die Förderung von Bestäubern und Antagonisten von Schädlingen (Duelli und Obrist, 2003). Um diese Gruppen zu fördern, werden in der Agrarlandschaft ökologische Ausgleichsflächen wie Ackerbrachen und Windschutzgürtel geschaffen. Dauernde oder zeitweilige Landschaftselemente wie Windschutzgürtel, Wälder oder Weideland sowie Ackerbrachen spielen eine Hauptrolle für die Erhaltung und Förderung der Biodiversität in der Agrarlandschaft (Aviron et al., 2005). Ackerbrachen werden üblicherweise innerhalb von Ackerflächen oder entlang der Feldränder angelegt (Anjum-Zubair et al., 2010) und werden mehrere Jahre erhalten, um eine sekundäre Sukzession zu ermöglichen (Frank et al. 2007). Sie werden etabliert, um die Anzahl an Pflanzen- und Tierarten zu erhöhen und naturnahe und natürliche Habitate zu vernetzen (Pfiffner und Wyss, 2004).

In zahlreichen europäischen Ländern werden im Zuge von Agrarumweltprogrammen Ackerbrachen etabliert, um die Biodiversität zu fördern und zu erhalten (Haaland et al., 2011). Diese Agrarumweltprogramme zielen darauf ab, die Anteile von naturnahen Flächen zu erhöhen, um ferner die Biodiversität und die damit verbundenen ökologischen Leistungen zu fördern (Aviron et al., 2009, Holzschuh et al., 2009), beispielsweise die Förderung von Antagonisten von Schädlingen. Ackerbrachen werden üblicherweise mit einer Mischung aus lokalen Wildblumensamen angesät. Manchmal werden auch Mischungen aus Wildblumensamen und Grassamen oder nur eine Mischung aus verschiedenen Grassamen verwendet (Haaland et al., 2011). In Österreich existieren seit etwa 20 Jahren Programme, welche die Anlage von Ackerbrachen in der Landwirtschaft fördern. Eines dieser Programme ist das Vertragsnaturschutϼιμέ΀μ̲ΥΥ „͎͎ͮ̿Φπμ̲ϥΥ !̀Μ͎μΎ (ΘΥϱ͎Οϊπ̀Ίϥϊϼ̲̿ϊ͎΍ΟϥΦ΀ ͎͊μ Stadt Wien, MA22), das die Anlage von Ackerbrachen in der Wiener Agrarlandschaft fördert und durch die Stadt Wien finanziell unterstützt wird. Die Anlage der Ackerbrachen basiert auf freiwilliger Basis, wobei LandwirtInnen Teile ihrer Anbauflächen aufgeben und diese

1 nach einem vorher festgelegten Bewirtschaftungsplan bearbeiten. Der finanzielle Verlust, der durch die Aufgabe des Ackerlandes entsteht, wird durch die Stadt Wien kompensiert. Diese Ackerbrachen werden üblicherweise als streifenförmiges Landschaftselement in der Ackerlandschaft etabliert. Bedeutsam ist die regelmäßige Evaluierung dieser Flächen. Die Evaluierung der positiven Effekte dieser Flächen ist deshalb von großer Bedeutung, weil Zahlungen nur dann gerechtfertigt sind, wenn ökologische Ziele erreicht werden können (Aviron et al., 2009).

In dieser Arbeit wurden fünf Habitattypen (Ackerbrachen, Windschutzgürtel, Weizenfelder mit angrenzenden Ackerbrachen, Weizenfelder mit angrenzenden Windschutzgürteln und Weizenfelder ohne angrenzendes naturnahes Habitat) auf Artenreichtum, Aktivitätsdichte, Diversität und Evenness von Laufkäfern (Carabidae) untersucht. Die Windschutzgürtel sind neben den Ackerbrachen ein weiteres wichtiges Landschaftselement (Aviron et al., 2005), zumal sie als Korridor für Waldarten (Bsp. Laufkäfer) (Burel und Baudry, 1989) und zeitlich begrenzte Refugien für andere Arten dienen (Sotherton, 1984). Bei den Weizenfeldern wurden ausschließlich Winterweizenfelder (Triticum aestivum, L.) in die Untersuchung miteinbezogen. Im Weiteren wurden die Habitattypen bezüglich der Artengemeinschaften von Laufkäfern überprüft.

Laufkäfer wurden aus mehreren Gründen in dieser Arbeit für die Untersuchung der Flächen ausgewählt. Sie sind hauptsächlich generalistische Prädatoren, welche häufig in Agrarökosystemen vorkommen (Holland et al., 2005). Sie stellen eine Gruppe von Nützlingen dar, die als Antagonisten von Schadinsekten fungieren (Symondson et al., 2002), eine Eigenschaft, die besonders bei biologischer Wirtschaftsweise eine große Rolle spielt (Landis et al., 2000). Zahlreiche Studien belegten die fördernde Wirkung von Ackerbrachen auf die Laufkäferfauna (Lys und Nentwig, 1992; Luka et al., 2001; Frank et al., 2009), was sich in einer Erhöhung der Artenzahlen in den Brachen im Vergleich zu den Getreideflächen zeigte. Neu angelegte Brachen werden zudem schnell von den unterschiedlichsten Laufkäferarten besiedelt (Frank, 1997). Eine höhere strukturelle Komplexität und das Vorkommen einer diversen Pflanzengesellschaft sind vor allem für zahlreiche phytophage Laufkäfer wichtig, da sie Nahrung besonders in Form von Samen bereitstellt. Die höhere Anzahl an Pflanzenarten in den Brachen fördert zudem viele Arthropodenarten, die den zoophagen Laufkäferarten als Nahrung dienen. Zudem fördern die Pflanzendiversität und die späte Mahd in den Brachen

2 viele Arten mit langem Lebenszyklus (Aviron et al., 2007). Diese Arten können durch das geringe Störungsregime ihren Lebenszyklus abschließen. Zudem dienen Ackerbrachen als wichtige Überwinterungsquartiere für viele Laufkäferarten (Lys und Nentwig, 1994; Frank und Reichhart, 2004). Hier spielt wieder die geringe Störungsintensität eine große Rolle für die überwinternden Arten.

In dieser Arbeit wurden Ackerbrachen des Vertragsnaturschutzprogrammes der Stadt Wien untersucht. Es sollte ermittelt werden, ob durch die Ackerbrachen und Windschutzgürtel der Artenreichtum, Diversität und Evenness von Laufkäfern gegenüber jenen der Winterweizenfelder erhöht werden kann.

Im Folgenden wurden nachstehende Hypothesen formuliert:

I. Artenreichtum, Diversität und Evenness von Laufkäfern sind in den Ackerbrachen höher als in den Winterweizenfeldern. Ebenfalls werden Unterschiede der Artenzahlen von phytophagen und zoophagen Laufkäfern in den Habitattypen erwartet. II. Die Winterweizenfelder beherbergen ähnliche Artengemeinschaften, unterscheiden sich aber deutlich von den Artengemeinschaften der Ackerbrachen und der Windschutzgürtel. Ebenfalls werden Unterschiede der Artengemeinschaften zwischen den Ackerbrachen und den Windschutzgürteln erwartet.

2 Material und Methoden

Das Untersuchungsgebiet lag im Süden Wiens zwischen Oberlaa und Kledering auf den Flächen von Goldberg und Johannesberg. Die Flächen am Goldberg waren nördlich exponiert, die Flächen am Johannesberg wiesen eine südliche Exposition auf.

Für die Untersuchungen wurden nur 10-jährige Ackerbrachen und über 15-jährige Windschutzgürtel ausgewählt. Nach Stilllegung der Ackerflächen und ihrer Umwandlung in Ackerbrachen wurden diese mit einer Voitsauer Wildblumenmischung (www.wildblumensaatgut.at) angesät. Dabei handelt es sich um heimisches, regionales Saatgut, welches für die Ansaat verwendet wird. Die Windschutzgürtel stellten neben den Ackerbrachen einen weiteren naturnahen Habitattyp in der Agrarlandschaft im Untersuchungsgebiet dar. Winterweizen wurde gewählt, weil dieser die häufigste Kulturpflanze in dieser Region darstellt.

Insgesamt wurden 20 Flächen untersucht, nämlich 12 Winterweizenfelder, 4 Ackerbrachen und 4 Windschutzgürtel. Je 4 Winterweizenfelder grenzten an die Ackerbrachen bzw. an die Windschutzgürtel an, und 4 weitere Winterweizenfelder dienten als Kontrollflächen. Im Gesamten wurden somit 5 Habitattypen miteinander verglichen. Die Winterweizenfelder angrenzend an die Ackerbrachen und Windschutzgürtel wurden untersucht, um einen möglichen Einfluss dieser beiden naturnahen Habitattypen auf die Artenzahlen von Laufkäfern in den angrenzenden Winterweizenfeldern im Vergleich zu den Kontrollweizenfeldern festzustellen. Von den 12 Winterweizenfeldern wurden 9 konventionell und 3 biologisch bewirtschaftet. Je ein Feld pro Weizenhabitattyp wurde konventionell bewirtschaftet. Durch die kleinräumig strukturierte Landschaft im Untersuchungsgebiet waren die Kontrollweizenfelder zur nächsten naturnahen Fläche (Ackerbrachen, Windschutzgürtel) zwischen 60 und 300 m entfernt.

Die Carabidenfauna wurde im Versuchszeitraum mittels Bodenfallen (Barber, 1931) ermittelt. Die Bodenfallenmethode gibt nicht die Abundanz der Carabiden wider, sondern ermittelt deren Aktivitätsdichte (Anjum-Zubair et al., 2010). Die Ermittlung exakter Abundanzwerte ist daher mittels dieser Methode nicht möglich, denn die Fallen erfassen lediglich die bewegungsaktiven Glieder der Bodenfauna und registrieren somit die Aktivitätsdichten der einzelnen Arten (Wetzel et al., 1997). Bei den Bodenfallen handelte es

4 sich um Kunststoffbehälter, die einen Öffnungsdurchmesser von 8,5 cm und eine Tiefe von 8 cm aufwiesen. Die Kunststoffbecher wurden etwa zu einem Drittel mit 7%iger Essigsäure befüllt. Die Fangflüssigkeit wurde mit einem farb- und geruchlosen Detergens versetzt, um die Oberflächenspannung der Fangflüssigkeit herabzusetzen. Die Bodenfallen wurden in einem Abstand von 20 m in einer Reihe im jeweiligen Habitat ausgebracht. Pro Habitat wurden drei Fallen ausgebracht. Zwischen den Fallen benachbarter Habitate wurde eine Distanz von 30 m eingehalten, mit einem Abstand von 15 m zum Feldrand. In einer Höhe von etwa 10 cm über der Bodenfalle wurde eine Abdeckung aus Aluminium installiert, um Auswaschung durch Regen bzw. übermäßige Verschmutzung der Fallen zu vermeiden. Die Fallenstandorte wurden mit Kunststoffstangen markiert.

Die Carabidenfauna wurde zu drei Terminen zwischen Ende April und Ende Juni ermittelt. Dabei wurden die Fallen jeweils eine Woche lang geöffnet und danach für drei Wochen verschlossen, bevor ein neuer Fangtermin begann. Durch die Beendigung der Fangperiode Ende Juni könnten als Larve überwinternde Carabiden, die erst später im Sommer ihre adulte Entwicklungsphase erreichen, unberücksichtigt geblieben sein (Holland et al., 2009). Eine Ausweitung der Fangperiode war jedoch nicht möglich, da der Winterweizen Anfang bis Mitte Juli geerntet wurde. Die Carabiden wurden nach ihrer Aussortierung in 70%igem EϊΊ̲ΦέΟ ΀͎Ο̲΀͎μϊ ϥΦ͊ ΍Υ ̲ͮ̿έμ ̲ϥ͘ !μϊΦ΍ϰ͎̲ϥ Φ̲̀Ί Fμ͎ϥ͎͊ ͎ϊ ̲ΟΈ (2004) ϥΦ͊ HϭμΜ̲ (1996) bestimmt. Die Carabidenarten wurden zur weiteren Analyse nach ihrer Ernährungsweise eingeteilt. Carabiden sind hauptsächlich generalistische Prädatoren, ernähren sich aber auch in unterschiedlichem Maße von Pflanzen und Samen (Kromp, 1999). Die Unterscheidung in vorliegender Arbeit erfolgte in polyzoophage (hauptsächlich tierische Nahrung konsumierend), polyphytophage (hauptsächlich pflanzliche Nahrung konsumierend) Arten und zoophage Nahrungsspezialisten. Nur wenige Feld-Carabidenarten sind Nahrungsspezialisten (Kromp, 1999), wobei in dieser Studie aus 48 Arten nur 4 Arten mit Nahrungsspezialisierung ermittelt wurden. Die Einteilung der Carabiden in die trophischen Ebenen polyzoophag und polyphytophag wurde nach Kromp (1985) und Vanbergen et al. (2010) vorgenommen. Die Nahrungsspezialisten wurden in der Analyse nicht berücksichtigt.

Auswertung

Mit einer einfaktoriellen ANOVA (Signifikanzniveau: p < 0,05) wurden die Habitattypen hinsichtlich ihrer Arten- und Individuenzahlen (Aktivitätsdichte), Shannon-Index und Evenness miteinander verglichen. Ein Tukey-HSD-Test wurde verwendet, um Unterschiede zwischen den einzelnen Habitattypen zu ermitteln. Mit Hilfe eines t-Tests für unabhängige Stichproben wurden die beiden Bewirtschaftungsformen der Winterweizenfelder verglichen, um eventuelle Unterschiede der Arten- und Individuenzahlen zwischen biologisch und konventionell bewirtschafteten Feldern zu eruieren. Der Vergleich der Bewirtschaftungsformen zeigte keine signifikanten Unterschiede bei den Arten- und Individuenzahlen zwischen biologisch und konventionell bewirtschafteten Winterweizenfeldern (Artenzahl: F = 1,558; p = 0,240, Individuenzahl: F = 0,001; p = 0,974).

Mit dem Kolmogorov-Smirnoff-Test wurden die Daten auf Normalverteilung überprüft. Die Originaldaten zeigten eine schlechte Normalverteilung und wurden daher logarithmisch ϊμ̲Φπ͘έμΥ΍͎μϊ (FέμΥ͎Ο· Ω̢=ͮέ΀(Ω+1)΅ Ω̢ΉΤ͎μϊ Φ̲̀Ί ͎͊μ Δμ̲Φπ͘έμΥ̲ϊ΍έΦ΅ ΩΉͻμiginalwert). Diese Transformation wurde bei allen Daten (Artenzahl, Individuenzahl, Diversitätsindex und Evenness) durchgeführt. Die Testung auf Homogenität der Varianzen wurde mit dem Levene-Test durchgeführt. Die oben beschriebene statistische Auswertung der Daten wurde mittels SPSS (=PASW) Statistics 18 (SPSS Inc., Chicago, USA) durchgeführt.

Mittels PRIMER 6 (PRIMER-E, Plymouth, UK) wurden die Habitattypen hinsichtlich ihrer Artengemeinschaften charakterisiert. Dabei wurden eine Haupkoordinatenanalyse (=PCO) und eine Permutational MANOVA (=PERMANOVA) mit anschließendem Pair-Wise-Test durchgeführt.

Die PCO bildet Ähnlichkeiten bzw. Distanzen auf den Achsen eines multidimensionalen Raumes ab (Leyer und Wesche, 2007). Dabei wird auf den beiden ersten Achsen, PCO1 und PCO2, der Hauptanteil an der Gesamtvarianz abgebildet. Als Unähnlichkeitsmaß wurde der Bray-Curtis-Index verwendet, der für Artengemeinschaften besonders günstig ist (Leyer und Wesche, 2007). Die Daten wurden logarithmiert wodurch hohe Abundanzen herabgewichtet werden können (Leyer und Wesche, 2007).

Die PERMANOVA ist ein der ANOVA ähnliches Verfahren der Datenanalyse. Sie analysiert univariate oder multivariate Daten in Abhängigkeit von Faktoren (Bsp. Habitat) 6

(www.primer-e.com). Bei der PERM!͵ͻΣ! ϱϥμ͎͊ Υ΍ϊϊ͎Οπ „Υ̲΍Φ-ϊ͎πϊΎ ͎͘πϊ΀͎πϊ͎ΟΟϊ΅ έ̿ ͎͊μ Faktor Habitat einen Einfluss auf die Artengemeinschaften der Laufkäfer hat. Anschließend ϱϥμ͎͊ Υ΍ϊϊ͎Οπ „ι̲΍μ-wise-ϊ͎πϊΎ ͎͘πϊ΀͎πϊ͎ΟΟϊ΅ ϱ͎ῸΊ͎ H̲̿΍ϊ̲ϊϊϷι͎Φ π΍̀Ί ΍Φ ΍Ίμ͎μ Artengemeinschaft voneinander unterscheiden. Ebenfalls wurden mit beiden Analysemethoden eventuelle Unterschiede der Artengemeinschaften zwischen den drei Fangterminen April, Mai und Juni ermittelt.

3 Ergebnisse

Insgesamt wurden 2493 Individuen aus 48 Arten gefangen. In den Ackerbrachen waren 25 Arten und 165 Individuen, in den Windschutzgürteln 21 Arten und 114 Individuen. In den Weizenfeldern angrenzend an die Ackerbrachen wurden 28 Arten und 519 Individuen, und in den Weizenfeldern angrenzend an die Windschutzgürtel 26 Arten und 581 Individuen gefangen. Am individuenreichsten waren die Kontrollweizenfelder mit 1114 Individuen und 20 Arten. Bei Betrachtung der Individuenzahlen der einzelnen Arten konnte festgestellt werden, dass nur wenige Carabiden die Hauptmasse der Individuen bildeten. Zwei Arten waren eudominant vertreten (Poecilus sericeus, Anchomenus dorsalis), Poecilus cupreus war dominant. Notiophilus biguttatus, Bembidion lampros und Brachinus explodens waren subdominant. Das Vorkommen der restlichen 42 Arten war subrezedent bis rezedent. Einen Überblick über Arten- und Individuenzahlen in den Habitattypen gibt Tabelle 1.

Tabelle 1: Überblick über die 48 gefangenen Carabidenarten und Individuenzahlen in den Habitattypen Ackerbrachen (B), Windschutzgürtel (WG), Weizenfelder angrenzend an die Ackerbrachen (BW), Weizenfelder angrenzend an die Windschutzgürtel (WGW) und Kontrollweizenfelder (KW).

Art Autor/Jahr B WG BW WGW KW Gesamt Acupalpus meridianus Linne, 1761 0 1 1 1 0 3 Amara aenea De Geer, 1774 1 0 0 0 1 2 Amara anthobia A. et G.B. Villa, 1833 0 0 0 0 1 1 Amara aulica Panzer, 1797 4 0 0 0 0 4 Amara bifrons Gyllenhal, 1810 0 0 0 1 0 1 Amara consularis Duftschmid, 1812 2 1 0 0 0 3 Amara familiaris Duftschmid, 1812 0 1 0 1 5 7 Amara similata Gyllenhal, 1810 1 0 1 0 0 2 Anchomenus dorsalis Pontoppidan, 1763 20 8 198 219 245 690 Asaphidion flavipes Linne, 1761 0 0 2 0 1 3 Badister bullatus Schrank, 1798 0 4 2 0 0 6 Bembidion lampros Herbst, 1784 0 1 16 25 23 65 Bembidion properans Stephens, 1828 0 0 1 0 0 1 Bembidion quadrimaculatum Linne, 1761 0 0 2 0 0 2 Brachinus crepitans Linne, 1758 10 0 2 4 2 18 Brachinus explodens Duftschmid, 1812 0 1 3 18 31 53 Calathus ambiguus Paykull, 1790 2 0 2 0 0 4 Calathus fuscipes Goeze, 1777 2 6 1 1 1 11 Calosoma auropunctatum Herbst, 1784 0 0 1 11 13 25 Calosoma inquisitor Linne, 1758 0 2 0 0 0 2 Carabus coriaceus Linne, 1758 0 5 0 0 0 5 Carabus violaceus Linne, 1758 1 0 0 0 0 1 8

Carabus scheidleri Panzer,1799 0 2 0 0 0 2 Cylindera germanica Linne, 1758 1 0 3 6 0 10 Demetrias atricapillus Linne, 1758 0 0 0 3 2 5 Harpalus affinis Schrank, 1781 0 0 4 6 0 10 Harpalus atratus Latreille, 1804 13 1 0 8 0 22 Harpalus caspius Steven, 1806 24 1 3 0 0 28 Harpalus distinguendus Duftschmid, 1812 2 0 5 5 13 25 Harpalus honestus Duftschmid, 1812 1 0 0 2 0 3 Harpalus pumilus Sturm, 1818 0 0 0 0 3 3 Harpalus rubripes Duftschmid, 1812 3 0 0 0 0 3 Harpalus rufipes De Geer, 1774 8 7 3 18 7 43 Quensel in Schönherr, Harpalus serripes 1806 13 0 3 2 0 18 Harpalus signaticornis Duftschmid, 1812 0 0 1 1 0 2 Harpalus tardus Panzer, 1796 5 0 2 1 4 12 Leistus ferrugineus Linne, 1758 0 4 0 0 0 4 Leistus rufomarginatus Duftschmid, 1812 0 2 0 0 0 2 Licinus depressus Paykull, 1790 1 1 0 1 0 3 Notiophilus biguttatus Fabricius, 1779 2 59 3 3 0 67 Ophonus azureus Fabricius, 1775 5 1 4 3 2 15 Ophonus puncticeps Stephens, 1828 0 1 0 0 0 1 Poecilus cupreus Linne, 1758 10 0 82 49 387 528 Poecilus punctulatus Schaller, 1783 0 0 4 2 5 11 Poecilus sericeus Fischer v. W., 1824 21 0 163 189 367 740 Pterostichus melanarius Illiger, 1798 12 0 6 0 1 19 Trechus quadristriatus Schrank, 1781 0 5 0 1 0 6 Zabrus tenebrioides Goeze, 1777 1 0 1 0 0 2 Individuen 165 114 519 581 1114 2493 Arten 25 21 28 26 20 48

Es gab keine signifikanten Unterschiede bezüglich Artenzahlen zwischen den Habitattypen (F = 1,355; p = 0,296). Das bedeutet, dass die Habitattypen in etwa gleich hohe Artenzahlen aufwiesen. Ein signifikanter Unterschied konnte bei den Individuenzahlen festgestellt werden (F = 11,482; p = 0,0001). Der Tukey-Test zeigte signifikant höhere Individuenzahlen in den Winterweizenfeldern als in den Ackerbrachen und Windschutzgürteln. Die Ackerbrachen und Windschutzgürtel zeigten keine signifikanten Unterschiede bezüglich ihrer Anzahl an Individuen. Ebenso unterschieden sich die drei Winterweizenhabitattypen nicht signifikant voneinander (Abb. 1).

Bei der Evenness wurden keine signifikanten Unterschiede ermittelt (F = 2,004; p = 0,146), jedoch gab es Unterschiede zwischen den Diversitätsindices (Shannon-Wiener) (F = 3,903; p

= 0,023). Der Tukey-Test zeigte eine höhere Diversität in den Ackerbrachen als in den Kontrollweizenfeldern (Abb. 1). Ein Problem ergab sich hier beim Levene-Test auf Prüfung der Homogenität der Varianzen. Dieser lieferte sowohl bei der Evenness (p = 0,019) als auch beim Diversitätsindex (p = 0,003) signifikante Ergebnisse. Die Homogenität der Varianzen war in diesen Fällen nicht gegeben. Der in diesem Fall verwendete Brown-Forsythe-Test als Ersatz für den Levene-Test stellt eine robuste Modifikation des Levene-Tests dar (www.statsoft.de). Anstatt die ANOVA für die Abweichungen vom Gruppenmittelwert durchzuführen, berücksichtigt der Brown-Forsythe-Test die Abweichung von den Gruppen- Medianen (www.statsoft.de). In vorliegendem Fall wurden mit dem Brown-Forsythe-Test bei der Prüfung auf Varianzhomogenität nicht signifikante Ergebnisse für Evenness (p = 0,170) und Diversitätsindex (p = 0,056) ermittelt und somit eine Homogenität der Varianzen nachgewiesen. Zu erwähnen ist hier, dass durch das balancierte Design von gleichen Stichprobenumfängen (n = 20) die Varianzhomogenität für die Durchführung der ANOVA nicht unbedingt gegeben sein muss (www.statsoft.de).

(a) Anzahl Arten (b) Anzahl Individuen b 40 1500 a 30 a a a a 1000 20 b b 500 a a 10

0 0 B WG BW WGW KW B WG BW WGW KW

(c) Diversitätsindex (d) Evenness a a ab a 3 ab ab 1,2 a a a 2,5 b 1 2 0,8 1,5 0,6 1 0,4 0,5 0,2 0 0 B WG BW WGW KW B WG BW WGW KW

Abb.1: Verteilung der Carabidenarten und –individuenzahlen, Diversitätsindex und Evenness (Mittelwerte und Standardabweichung) in den Ackerbrachen (B), Windschutzgürteln (WG), Weizenfeldern angrenzend an die Ackerbrachen (BW), Weizenfeldern angrenzend an die Windschutzgürtel (WGW) und Kontrollweizenfeldern (KW). Unterschiedliche Buchstaben über den Balken zeigen signifikante Unterschiede zwischen den Habitattypen (Tukey-Test, p < 0,05). ANOVA: (a) Anzahl Arten: F = 1,355; p = 0,296, (b) Anzahl Individuen: F = 11,482; p = 0,0001, (c) Diversitätsindex: F = 3,903; p = 0,023, (d) Evenness: F = 2,004; p = 0,146.

Bei den polyzoophagen Carabidenarten wurden knapp keine signifikanten Unterschiede zwischen den Habitattypen nachgewiesen (F = 2,804; p = 0,064). Bei den polyphytophagen Carabidenarten konnten ebenfalls keine signifikanten Unterschiede zwischen den Habitattypen festgestellt werden (F = 2,389; p = 0,097; Abb. 2).

Bei den Individuenzahlen der polyzoophagen Carabiden wurden signifikante Unterschiede zwischen den Habitattypen festgestellt (F = 20,904; p = 0,0001). Es wurden ebenfalls Unterschiede bei den Individuenzahlen der polyphytophagen Carabiden nachgewiesen (F = 3,146; p = 0,046). Der Tukey-Test zeigte signifikant höhere Individuenzahlen der polyzoophagen Individuen in den Winterweizenfeldern als in den Ackerbrachen und Windschutzgürteln. Die Ackerbrachen und Windschutzgürtel zeigten keine signifikanten Unterschiede bezüglich der Anzahl polyzoophager Individuen, und die

Winterweizenhabitattypen unterschieden sich ebenfalls nicht signifikant voneinander (Abb. 2). Die Anzahl polyphytophager Individuen war in den Ackerbrachen signifikant höher als in den Windschutzgürteln und den Winterweizenhabitaten. Zwischen den Winterweizenhabitattypen und den Windschutzgürteln gab es keine signifikanten Unterschiede (Abb. 2).

(a) Anzahl polyzoophager Arten (b) Anzahl polyphytophager Arten a 20 15 a a a 15 a a a 10 a a a 10 5 5

0 0 B WG BW WGW KW B WG BW WGW KW

(c) Anzahl polyzoophager Individuen (d) Anzahl polyphytophager Individuen b 1500 100 a 80 1000 60 b b 40 500 b b a a b b 20 0 0 B WG BW WGW KW B WG BW WGW KW

Abb.2: Verteilung der polyzoophagen und polyphytophagen Carabidenarten und –individuenzahlen in den Ackerbrachen (B) Windschutzgürteln (WG), Weizenfeldern angrenzend an die Ackerbrachen (BW), Weizenfeldern angrenzend an die Windschutzgürtel (WGW) und Kontrollweizenfeldern (KW). Unterschiedliche Buchstaben über den Balken zeigen signifikante Unterschiede zwischen den Habitattypen (Tukey-Test, p < 0,05). ANOVA: (a) Anzahl polyzoophager Arten: F = 2,804; p = 0,064, (b) Anzahl polyphytophager Arten: F = 2,389; p = 0,097, (c) Anzahl polyzoophager Individuen: F = 20,904; p = 0,0001, (d) Anzahl polyphytophager Individuen: F = 3,146; p = 0,046.

Bei den Artengemeinschaften konnten signifikante Unterschiede zwischen den Habitattypen ermittelt werden. Der Main-Test der Permutational MANOVA (PERMANOVA) zeigte signifikante Unterschiede der Artengemeinschaften zwischen den Habitaten (F = 8,7752; p = 0,0001) und signifikante Unterschiede der Artengemeinschaften zwischen den drei Fangterminen (F = 3,1883; p = 0,0008). Dabei wurden durch den Faktor Habitat 49% der

Gesamtvarianz und durch den Faktor Zeit 21% der Gesamtvarianz erklärt. Der Pair-Wise Test zeigte, dass sich die Artengemeinschaften der Ackerbrachen signifikant von jenen der Windschutzgürtel und der Winterweizenfelder (p = 0,0001) unterschied. In gleicher Weise unterschieden sich die Artengemeinschaften der Windschutzgürtel signifikant von jenen der Ackerbrachen und Winterweizenfelder (p = 0,0001). Die Winterweizenfelder beherbergten ähnliche Artengemeinschaften ohne signifikante Unterschiede (p > 0,05; Tabelle 2).

Δ̲͎̿ΟΟ͎ 2· ·EΊʹ!͵ͻΣ!· ·̲̲μϰ͎μ΀Ο͎΍̀Ί͎ („ι̲΍μ-wise-ϊ͎πϊΎ) ͎͊μ ̲μ̲̿΍͎͊Φ-Artengemeinschaften der 5 Habitattypen Ackerbrachen (B), Windschutzgürtel (WG), Weizenfelder angrenzend an die Ackerbrachen (BW), Weizenfelder angrenzend an die Windschutzgürtel (WGW) und Weizenkontrollfelder (KW).

Groups T P (perm) Unique perms

B-WG 3,0019 0,0001 9921 B-BW 2,034 0,0001 9925 B-WGW 2,1068 0,0001 9934 B-KW 2,1315 0,0001 9921 WG-BW 4,7929 0,0001 9945 WG-WGW 4,7101 0,0001 9931 WG-KW 4,7797 0,0001 9939 BW-WGW 0,8698 0,6388 9928 BW-KW 1,0563 0,328 9918 WGW-KW 0,9278 0,5586 9939

Die graphische Darstellung der Artengemeinschaften in der Hauptkoordinatenanalyse (PCO) (Abb. 3) zeigt eine deutliche Trennung von Ackerbrachen und Windschutzgürteln (Trennung durch Achse PCO 1, Erklärung der Varianz: 28,9%) und deren Trennung von den Winterweizenhabitattypen (Trennung durch PCO 1). Innerhalb der Windschutzgürtel waren die Artengemeinschaften ähnlicher als innerhalb der Ackerbrachen. Die Winterweizenhabitattypen waren untereinander sehr ähnlich in ihren Artengemeinschaften. Die beiden Achsen der Hauptkoordinatenanalyse erklärten 41,8% der Gesamtvarianz.

Abb.3: Hauptkoordinatenanalyse (PCO) zur Darstellung der Artengemeinschaften der fünf Habitattypen: Ackerbrachen, Windschutzgürtel, Weizenfelder angrenzend an die Ackerbrachen, Weizenfelder angrenzend an die Windschutzgürtel und Weizenkontrollfelder. Achse PCO1 erklärt 28,9% der Gesamtvarianz, Achse PCO 2 erklärt 12,9% der Gesamtvarianz.

In Abbildung 4 werden 9 häufige Arten die mit den beiden Achsen PCO 1 und PCO 2 Μέμμ͎Ο΍͎μ͎Φ (ͬέμμ͎Ο̲ϊ΍έΦπΜέ͎͘͘΍ϼ΍͎Φϊ ≤ 0΅2) ̲͊μ΀͎πϊ͎ΟΟϊΈ D΍͎ !μϊ͎Φ ϱϥμ͎͊Φ Υ΍ϊϊ͎Οπ Vektoroverlay in die Grafik eingefügt. Anchomenus dorsalis, Poecilus sericeus, Poecilus cupreus und Bembidion lampros waren häufig in den Winterweizenhabitattypen vertreten. Brachinus explodens, Harpalus rufipes, Harpalus distinguendus und Harpalus caspius kamen hauptsächlich in den Ackerbrachen vor und Notiophilus biguttatus war eine häufige Art in den Windschutzgürteln.

Abb. 4: Darstellung von 9 häufigen Arten (Anchomenus dorsalis, Poecilus sericeus, Poecilus cupreus, Bembidion lampros, Brachinus explodens, Harpalus distinguendus, Harpalus rufipes, Harpalus caspius, Notiophilus biguttatus) und ihrer Verteilung in den jeweiligen Habitattypen. Die Arten wurden mittels Vektoroverlay in die Grafik projiziert.

Betrachtet man die Artengemeinschaften zwischen den drei Fangterminen, so werden auch hier Unterschiede deutlich. Die Artengemeinschaften der Fangtermine Mai und Juni unterschieden sich signifikant voneinander (p = 0,0067), ebenso die Artengemeinschaften der Termine April und Juni (p = 0,0017). Knapp keinen signifikanten Unterschied gab es bei Vergleich der Artengemeinschaften zwischen den Terminen April und Mai (p = 0,0777). (Tabelle 3).

Δ̲͎̿ΟΟ͎ 3· ·EΊʹ!͵ͻΣ!· ·̲̲μϰ͎μ΀Ο͎΍̀Ί͎ („ι̲΍μ-wise-ϊ͎πϊΎ) ͎͊μ ̲μ̲̿΍͎͊Φ-Artengemeinschaften der drei Fangtermine April, Mai und Juni.

Groups t P (perm) Unique perms April, Mai 1,4066 0,0777 9940 April, Juni 2,0474 0,0017 9928 Mai, Juni 1,7996 0,0067 9940 15

Die Hauptkoordinatenanalyse (PCO) zeigte eine Unterscheidung der Artengemeinschaften der Termine April und Juni sowie Mai und Juni. Die Achse PCO 2 trennt die Termine April und Juni sowie die Termine Mai und Juni. Die Punkte der Termine April und Mai liegen in der Graphik relativ nahe beieinander und sind sich daher in ihrer Artengemeinschaft sehr ähnlich. Die beiden Achsen PCO1 und PCO2 der Hauptkoordinatenanalyse erklärten 41,8% der Varianz (Abb.5).

Abb.5: Hauptkoordinatenanalyse zur Darstellung der Artengemeinschaften der drei Fangtermine April, Mai und Juni. Achse PCO1 erklärt 28,9% der Gesamtvarianz, Achse PCO 2 erklärt 12,9% der Gesamtvarianz.

In Abbildung 6 werden 11 Arten, die mit den beiden Achsen PCO2 und PCO3 korrelieren (Korrelationsko͎͘͘΍ϼ΍͎Φϊ ≤ 0΅2)΅ ΍Φ ͎͊μ ·ͻ ̲͊μ΀͎πϊ͎ΟΟϊΈ D΍͎ ͎̿΍͎͊Φ !̀Ίπ͎Φ΅ ·ͻ2 ϥΦ͊ ·ͻ3 wurden verwendet, um eine bessere Trennung der Monate in der Grafik zu erzielen (Abb. 6). Die Arten wurden mittels Vektoroverlay in die Graphik eingefügt. Die Arten Poecilus sericeus, Poecilus cupreus, Anchomenus dorsalis, Bembidion lampros, Harpalus caspius, Harpalus rufipes, Brachinus explodens, Pterostichus melanarius und Brachinus crepitans hatten ihre 16

Hauptaktivität in den Monaten April und Mai. Diese Arten traten seltener im Juni auf. Das bedeutete höhere Aktivitätsdichten in den Monaten April und Mai als im Juni. Die Art Harpalus distinguendus zeigte höhere Aktivität im Juni.

Abb. 6: Hauptaktivitätszeit von 11 Arten: Poecilus sericeus, Poecilus cupreus, Anchomenus dorsalis, Bembidion lampros, Harpalus caspius, Harpalus rufipes, Brachinus explodens, Pterostichus melanarius und Brachinus crepitans. Die Arten wurden mittels Vektoroverlay in die Grafik projiziert.

In Abbildung 7 sind die häufigsten Carabiden-Gattungen hinsichtlich ihrer Verteilung auf die jeweiligen Habitattypen dargestellt. Die Gattungen Poecilus, Anchomenus, Bembidion und Brachinus zeigten eine Affinität für die Winterweizenhabitattypen und die beiden Gattungen Notiophilus und Calathus kamen häufig in den Windschutzgürteln vor. Die Gattungen Harpalus und Amara traten häufig in den Ackerbrachen auf. Durch die Reduktion der Analyse von Art- auf Gattungsniveau wurde der Einfluss des Habitattyps größer, wobei die beiden Achsen PCO1 und PCO2 66,2% der Gesamtvarianz erklärten. 17

Abb. 7: Darstellung der in den Habitattypen häufig auftretenden Gattungen und ihre Verteilung auf die jeweiligen Habitattypen. Winterweizen: Poecilus, Anchomenus, Bembidion, Brachinus; Ackerbrachen: Harpalus, Amara; Windschutzgürtel: Calathus, Notiophilus.

Abbildung 8 stellt die aus den 48 Arten ermittelten 6 Arten der Roten Liste und ihre Verbreitung in den jeweiligen Habitattypen dar. Diese 6 Arten stehen in der Roten Liste gefährdeter Laufkäfer (Carabidae) Österreichs (Zulka et al., unpubl. Manuskript). Calosoma auropunctatum und Licinus depressus πϊ͎Ί͎Φ ΍Φ ͎͊μ ̲ͬϊ͎΀έμ΍͎ „ϰϥΟΦ͎μ̲̿Ο͎Ύ (ΣΘ)Έ Cylindera germanica, Harpalus caspius und Poecilus punctulatus ̲͘ΟΟ͎Φ ΍Φ ͊΍͎ ̲ͬϊ͎΀έμ΍͎ „Φ͎̲μΟϷ ϊΊμ͎̲ϊ͎Φ͎͊Ύ (͵Δ) ϥΦ͊ Calosoma inquisitor wird in der Kategori͎ „͎Φ̲͊Φ΀͎μ͎͊Ύ (E͵) ΀͎͘ϪΊμϊΈ

Die Arten der Roten Liste wurden mittels Vektoroverlay in die Grafik der Hauptkoordinatenanalyse eingefügt, um ihr Vorkommen in den Habitattypen Ackerbrachen, Windschutzgürtel und Weizenfelder zu zeigen. Diese Arten charakterisieren aber nicht die Artengemeinschaften der jeweiligen Habitattypen, sondern es wird lediglich die Haupttendenz ihres Vorkommens in den Untersuchungsgebieten gezeigt. Harpalus caspius wurde hauptsächlich in den Ackerbrachen gefunden. Licinus depressus kam mit je einem Individuum in einer Ackerbrache, in einem Windschutzgürtel und in einem 18

Winterweizenfeld, das an einen Windschutzgürtel angrenzte, vor. Poecilus punctulatus, Cylindera germanica und Calosoma auropunctatum kamen hauptsächlich in den Winterweizenfeldern vor und die Art Calosoma inquisitor hatte ihren Verbreitungsschwerpunkt in den Windschutzgürteln.

Abb.8: Verteilung der 6 im Untersuchungsgebiet gefundenen Arten der Roten Liste und ihre Verteilung in den jeweiligen Habitattypen. Winterweizen: Poecilus punctulatus, Cylindera germanica, Calosoma auropunctatum; Ackerbrachen: Licinus depressus, Harpalus caspius; Windschutzgürtel: Calosoma inquisitor. Die drei Termine April, Mai und Juni wurden zusammengefasst, sodass nur 4 Punkte pro Habitattyp aufscheinen. Die Arten wurden mittels Vektoroverlay in die Grafik projiziert.

4 Diskussion

Die Kontrollweizenhabitate waren mit nur 20 gefangenen Arten relativ artenarm. Im Vergleich dazu wurden in den Winterweizenhabitaten, die an Ackerbrachen und Windschutzgürteln angrenzten, 28 bzw. 26 Arten gefunden. Obwohl kein signifikanter Unterschied der Artenzahlen zwischen den 3 Winterweizenhabitaten ermittelt wurde, so zeigte sich dennoch eine Tendenz, dass an naturnahe Flächen angrenzende Weizenhabitate mehr Carabidenarten beinhalten als Weizenfelder ohne angrenzendes naturnahes Habitat. Zu erwähnen ist, dass die Kontrollweizenhabitate durch die relativ kleinstrukturierte Landschaft im Untersuchungsgebiet relativ nahe zu naturnahen Flächen lagen. Da Carabiden aus naturnahen Landschaftselementen bis zu 60 m ins angrenzende Feld hineingehen können (Holland et al., 1999), kann ein Einfluss dieser Landschaftselemente nicht ausgeschlossen werden. Eventuell könnten größere Unterschiede der Artenzahlen zwischen den Kontrollwinterweizenhabitaten und den Winterweizenhabitaten angrenzend an Ackerbrachen und Windschutzgürteln gezeigt werden, wenn die Kontrollweizenhabitate größere Abstände zu naturnahen Flächen aufgewiesen hätten.

Nur wenige Arten dominierten den Gesamtfang. Hohe Aktivitätsdichten zeigten die Arten Poecilus sericeus (740 Individuen), Anchomenus dorsalis (690 Individuen) und Poecilus cupreus (528 Individuen). Die ersten beiden Arten waren eudominant (29,7% und 27,7% des Gesamtfanges), die letztere Art dominant (21,2% des Gesamtfanges). Diese drei Arten machten also insgesamt über drei Viertel des Gesamtfanges aus. P. cupreus und A. dorsalis sind häufige Feldarten in Europa (Kromp, 1990), und P. sericeus ist eine häufig auftretende Art in den östlichen Gebieten Europas (Luff, 2002). Die starke Affinität von 3 Poecilus-Arten für Winterweizen (P. cupreus, P. sericeus, P. punctulatus) wurde bereits von Hatvani et al. (2001) in Ungarn gezeigt. Poecilus cupreus verbringt zudem seinen gesamten Lebenszyklus im Acker (Kromp und Steinberger, 1992). P. sericeus und P. cupreus wurden wie A. dorsalis mit wenigen Ausnahmen in den Winterweizenhabitaten gefangen. P. cupreus und P. sericeus wurden mit wenigen Individuen in den Ackerbrachen ermittelt. Die zwei subdominant auftretenden Arten Bembidion lampros (2,6% des Gesamtfanges) und Brachinus explodens (2,1% des Gesamtfanges) waren häufige Vertreter im Winterweizen und kamen mit wenigen Individuen auch in den Windschutzgürteln vor. Die höhere Vegetation in den Ackerbrachen könnte ein Grund für das geringe Vorkommen von B. lampros in diesem Habitattyp sein

(Frank et al., 2009). Notiophilus biguttatus (2,7% des Gesamtfanges) als dritte subdominante Art kam hauptsächlich in den Windschutzgürteln vor, mit wenigen Ausnahmen aber auch in den Winterweizenhabitaten, eine Verteilung die sich auch anderswo darstellte (Fournier und Loreau, 1999). Im Gesamten machten die 6 häufigsten Arten gut 86% des Gesamtfanges aus, während die restlichen 42 Arten nur knapp 14% des Gesamtfanges darstellten.

Nach Luff (2002) werden viele Carabiden-Artengemeinschaften von wenigen Arten mit hohen Individuenzahlen dominiert, wobei die 5 höchst abundanten Arten etwa 85% der Gesamtindividuen ausmachten, und Kromp und Nitzlader (1995) wiesen für ein Roggenfeld in Ostösterreich nach, dass 12 Arten mehr als 95% der Gesamtindividuen ausmachten. Im Τ͎΍ϊ͎μ͎Φ ͎̿μ΍̀Ίϊ͎Φ ·έιέϰ΍́ ϥΦ͊ Ύϊμ̲̿́ (2010)΅ ̲͊ππ ͊΍͎ ͊έΥ΍Φ̲Φϊ͎Φ ϥΦ͊ πϥ̿͊έΥ΍Φ̲Φϊ͎Φ Arten in den meisten Fällen für 75% des Gesamtfanges verantwortlich sind. Die Carabidenfauna der temperaten Gebiete wird zudem von relativ wenigen Gattungen, wie Bembidion, Pterostichus (einschließlich Poecilus), Harpalus, Agonum (Anchomenus), Trechus und Amara dominiert (Luff, 2002). Das wurde auch in dieser Arbeit gezeigt. Die Gattungen Poecilus, Anchomenus und Bembidion waren die häufigsten Vertreter im Winterweizen. Die Gattungen Harpalus und Amara zeigten hingegen starke Präferenz für die Ackerbrachen. Ihre Präferenz für die Ackerbrachen lässt sich durch ihre vorwiegend polyphytophage Ernährungsweise erklären, weil besonders polyphytophage Laufkäferarten Habitate mit hoher pflanzlicher Diversität bevorzugen (Harvey et al., 2008). Die Samen diverser Pflanzenarten stellen eine hoch qualitative Nahrungsquelle vor allem für die Larven dar (F̲ϱΜ΍ ϥΦ͊ Δέ͘ϊ΅ 2005)Έ D΍͎ ·μ̷͎͘μ͎Φϼ ͘Ϫμ ·͘Ο̲Φϼ͎Φπ̲Υ͎Φ ϱϥμ͎͊ ϰέΦ ͬΟ΍Υ͎σ ϥΦ͊ Ύ̲πΜ̲ (2009) für drei Arten der Gattung Amara bestätigt.

Die Hypothese I mit der Annahme, dass Artenreichtum, Diversität und Evenness in den Ackerbrachen höher seien als in den Winterweizenhabitaten, konnte nur teilweise bestätigt werden. In viele Studien konnten positive Effekte von Brachen, Wildblumenstreifen, Ackerrandstreifen und anderen naturnahen Landschaftselementen auf die Laufkäferdiversität und den folglich positiven Einfluss dieser geschaffenen Landschaftsheterogenität festgestellt werden (Kromp und Steinberger, 1992; Lys und Nentwig, 1994). Luka et al. (2001) ermittelten höhere Artenzahlen in Wildblumenstreifen im Vergleich zu Getreidefeldern. Die Aktivitätsdichten der Laufkäfer waren in den Getreidefeldern höher als in den Wildblumenstreifen. Auch Hatvani et al. (2001)

21 beobachteten höhere Artenzahlen und geringere Individuenzahlen in den Ackerrandstreifen als im Winterweizen. Windschutzgürtel werden ebenfalls in zahlreichen Arbeiten als positives Landschaftselement für die Erhöhung der Artenzahlen von Laufkäfern in der Landwirtschaft gewertet. So fanden beispielsweise Fournier und Loreau (1999) bereits in einem 2 Jahre alten und relativ niedrigen Windschutzgürtel (2 m) höheren Artenreichtum als in den umgebenden Ackerflächen. In vorliegender Arbeit wurden keine Unterschiede der Artenzahlen zwischen Ackerbrachen, Windschutzgürteln und Winterweizenfeldern beobachtet. Dies zeigt, dass offensichtlich zahlreiche Laufkäferarten auch von einem höheren Nahrungsangebot in den Winterweizenfeldern während der Vegetationsperiode zwischen April und Juni profitierten. Die Aktivitätsdichten waren jedoch in den Winterweizenfeldern höher als in den beiden naturnahen Habitattypen, Ackerbrache und Windschutzgürtel. Die höheren Aktivitätsdichten in den Winterweizenfeldern können durch die geringe Pflanzendeckung am Boden, im Vergleich zu Ackerbrachen und Windschutzgürteln, bedingt sein (Luka et al., 2001).

Die Diversität (Shannon-Wiener) war in den Ackerbrachen höher als in den Kontrollweizenhabitaten. Die Diversität in den Ackerbrachen unterschied sich aber nicht signifikant von den Winterweizenhabitaten, welche an die Ackerbrachen und Windschutzgürtel angrenzten. Zu erwähnen ist hier, dass die Diversität von der Abundanz einzelner Arten beeinflusst wird (Booij, 1994; Tyler, 2008). In den Kontrollweizenhabitaten dominierten 3 Arten den Gesamtfang mit hohen Aktivitätsdichten. Diese drei Arten machten 89% der gesamten gefangenen Individuen in den Kontrollweizenhabitaten aus. In den Ackerbrachen hingegen machten die 8 dominantesten Arten knapp 75% der gesamten gefangenen Individuen aus. Somit waren die Individuen in den Ackerbrachen gleichmäßiger über die Arten verteilt als in den Kontrollweizenhabitaten. Bezüglich Evenness konnten keine signifikanten Unterschiede zwischen den Habitattypen festgestellt werden. Ernoult et al. (2012) konnten ebenfalls keine Unterschiede der Evenness von Laufkäfern in Hecken, angesäten Krautstreifen und Feldern, die an die Krautstreifen angrenzten, zeigen. Die Verteilung der Individuen über die Arten ist demnach in den 5 untersuchten Habitattypen ähnlich.

In den Ackerbrachen überwog die Zahl polyphytophager Individuen, während in den Winterweizenfeldern die Zahl der polyzoophagen Individuen höher war. Im Allgemeinen

22 werden Carabiden-Artengemeinschaften von polyzoophagen Arten und Individuen dominiert (Vanbergen et al., 2010; Hof und Bright, 2010; Ranjha und Irmler, 2013). Die Hauptmasse der Carabiden sind jedoch fähig pflanzliche und tierische Nahrung aufzunehmen (Thiele, 1977). Die Tatsache, dass polyphytophage Laufkäferarten nicht so aktiv sind wie polyzoophage Arten, weil sie an den Futterpflanzen bleiben, könnte ein Grund für die Unterrepräsentation der polyphytophagen Carabiden sein, da sie durch die Bodenfallen seltener erfasst werden. Die höheren Individuenzahlen der polyzoophagen Gruppe in den Winterweizenhabitaten in vorliegender Arbeit lagen vor allem an der Dominanz der beiden polyzoophagen Gattungen Poecilus und Anchomenus. Die höheren Individuenzahlen der polyphytophagen Gruppe in den Ackerbrachen lagen hauptsächlich an der Dominanz der Gattungen Harpalus und Amara. Diese werden als Primärkonsumenten durch hohe Diversität und Reichtum von Samenpflanzen gefördert (Tyler, 2008). Bei Betrachtung der Artenzahlen polyzoophager und polyphytophager Carabiden wurden keine Unterschiede zwischen den Habitaten festgestellt. Die Ackerbrachen, Windschutzgürtel und Winterweizenhabitate sind jedoch für beide Ernährungstypen ein attraktiver Lebensraum. Besonders attraktiv ist das Intensivkulturland für viele Laufkäferarten während der Vegetationsperiode (Wiedemeier und Duelli, 1999), besonders für zahlreiche räuberische Laufkäferarten. Die Brachen könnten durch ihre höhere Pflanzenvielfalt und die dadurch fördernde Wirkung auf zahlreiche Arthropodenarten für zoophage Laufkäfer auch ein entsprechend hohes Nahrungsangebot bereitstellen. Viele Arthropodenarten sind auf ein Angebot zahlreicher Pflanzenarten angewiesen, und viele dieser Arthropoden dienen als potentielle Nahrung für Laufkäfer (Zangger, 1994).

Die Artengemeinschaften der Habitattypen Winterweizen, Ackerbrachen und Windschutzgürtel unterschieden sich signifikant voneinander, es besteht somit ein signifikanter Einfluss des Habitattyps auf die Carabiden-Artengemeinschaften (Aviron et al., 2005). Damit konnte Hypothese II bestätigt werden, nämlich dass sich in den unterschiedlichen Habitattypen unterschiedliche Laufkäfergemeinschaften ausbilden. Die Carabiden-Artengemeinschaften werden folglich durch den Habitattyp determiniert (Jeanneret et al., 2003). Nach Jeanneret et al. (2003) bilden sich in den Habitaten Windschutzgürtel, Wildblumenstreifen (Ackerbrachen) und Winterweizen eigene Carabiden- Artengemeinschaften aus, was auch in vorliegender Arbeit festgestellt werden konnte. Durch die Ausbildung eigenständiger Artengemeinschaften in den Ackerbrachen und 23

Windschutzgürteln sind diese beiden naturnahen Landschaftselemente wichtig für die Erhöhung und den Erhalt der Biodiversität in der Agrarlandschaft. Zudem bestehen nach Bonkowska (1970) wenige Gemeinsamkeiten zwischen den Carabiden-Artengemeinschaften der Windschutzgürtel und denen der Getreidefelder, bis auf wenige ubiquitäre Arten. Die Gesellschaften der Windschutzgürtel sind durch wenige Waldarten charakterisiert, die nicht in den Feldern vorkommen (Burel, 1989). Eine dieser Waldarten, die ausschließlich in den Windschutzgürteln ermittelt wurde, ist Carabus coriaceus. Diese Art besiedelt alle Wald- und waldähnlichen Biotope und ist bis auf wenige Einzelfunde in Ackerflächen nicht zu finden (Riecken und Ries, 1992). Zudem wurden weitere 4 Arten in geringer Individuenzahl ausschließlich in den Windschutzgürteln gefunden (Carabus scheidleri, Calosoma inquisitor, Leistus ferrugineus, Leistus rufomarginatus). Hohe Präferenz für die Windschutzgürtel zeigte Notiophilus biguttatus, eine Art die gehölzdominierte, geschlossene Habitate bevorzugt, die aber auch in Getreidefeldern vorkommt (Fournier und Loreau, 1999). Mit wenigen Individuen war N. biguttatus auch im Winterweizen vorhanden.

Unterschiede der Artengemeinschaften gab es auch zwischen den Ackerbrachen und Winterweizenfeldern, sowie Ackerbrachen und Windschutzgürteln. Zwei Arten kamen ausschließlich in den Ackerbrachen vor, nämlich Amara aulica und Carabus violaceus. A. aulica ist eng an Wildblumenstreifen gebunden (Luka et al., 2001), und Hurka (1996) weist sie als eurytope Art vor allem unbeschatteter Habitate, Wiesen und Ruderalflächen aus. Sie wurde in dieser Arbeit mit nur 4 Individuen in den Ackerbrachen gefunden. C. violaceus wurde nur mit einem Individuum in einer Ackerbrache gefangen. Als eurytope Art bewohnt sie sowohl lichte Wälder als auch offenes Gelände (Koch, 1989).

Mittels Hauptkoordinatenanalyse (PCO) konnte ein Unterschied der Artengemeinschaften der Monate April und Juni und Mai und Juni gezeigt werden. Die Aktivitätsdichten der meisten Carabiden waren in den Monaten April und Mai höher als im Juni. Die Fluktuation in den Aktivitätsdichten einzelner Laufkäfer liegt unter anderem an deren Reproduktionsperiode. So hat beispielsweise P. cupreus hohe Aktivitätsdichten im Mai während seiner Reproduktionsperiode (Kromp und Steinberger, 1992). Durch die unterschiedlichen Aktivitätsdichten einzelner Laufkäfer könnten sich die Artengemeinschaften über den Versuchszeitraum verändert haben.

Es wurden 6 Arten der Roten Liste nachgewiesen. Zwei dieser Arten (Harpalus caspius und Licinus depressus) wurden, wenn auch nicht ausschließlich, in den Ackerbrachen gefunden. Harpalus caspius kam mit überwiegender Mehrheit in den Ackerbrachen vor. Zudem wurde diese Art mit einem Individuum in einem Windschutzgürtel und mit drei Individuen in Winterweizenfeldern, die an die Ackerbrachen angrenzten, nachgewiesen. Licinus depressus, mit nur drei ermittelten Individuen, wurde mit je einem Individuum in einer Ackerbrache, in einem Windschutzgürtel und einem Winterweizenfeld, das an den Windschutzgürtel angrenzt, gefunden. Licinus depressus wird von Koch (1989) als eurytope, xerophile Art angegeben, die in sandigen Feldern aber auch in trockenen lichten Wäldern vorkommt. Das spricht für das Vorkommen dieser Art in den Habitaten Winterweizen, Ackerbrache und Windschutzgürtel. Calosoma inquisitor wurde mit zwei Individuen ausschließlich in den Windschutzgürteln nachgewiesen. Allgemein sind Calosoma-Arten als Larven und Adulte Nahrungsspezialisten an Lepidopteren-Larven und Tenthrediniden (Blattwespen) (Luff, 2002). Schwankungen in der Abundanz dieser vorwiegend monophagen Gruppe liegt ein fluktuierendes Nahrungsangebot an geeigneter Beute zugrunde (Toft und Bilde, 2002). Das könnte unter anderem das geringe Vorkommen mit nur 2 Individuen in den Windschutzgürteln dieser Art im Untersuchungsgebiet erklären. Im Weiteren jagt diese Art auf Bäumen und Sträuchern nach Beute und ist womöglich aus diesem Grund in den Bodenfallen unterrepräsentiert.

Interessanterweise stellten in dieser Studie die Winterweizenhabitate ein ebenfalls geeignetes Habitat für drei gefährdete Arten dar. Zwei dieser Arten (Calosoma auropunctatum und Poecilus punctulatus) kamen ausschließlich in den Winterweizenfeldern vor. Diese beiden xerophilen Arten bevorzugen sandige Felder, Äcker und trockene, sonnenexponierte Ruderalflächen (Koch, 1989), was ihr exklusives Vorkommen in den Winterweizenfeldern erklärt. P. punctulatus kommt ebenfalls in Trockenrasen vor (Kegel, 1994). Die dritte Art (Cylindera germanica) kam neben den Winterweizenfeldern auch einmal in einer Ackerbrache vor. Dieser ebenfalls xerophilen Art kommt wahrscheinlich die höhere Lichteinstrahlung in den Winterweizenfeldern zu Gute. Zudem ist diese zoophage Art flugfähig und sehr mobil, was einen raschen Wechsel zwischen den Habitaten Ackerbrache und Winterweizenfeld ermöglicht.

Im Allgemeinen konnte keine Erhöhung der Artenzahlen in den Ackerbrachen im Vergleich zu Winterweizenfeldern gezeigt werden. Es konnten sich jedoch in den beiden naturnahen Habitattypen, Ackerbrache und Windschutzgürtel, eigene Artengemeinschaften ausbilden. Diese Artengemeinschaften enthalten Arten, welche auf Ackerbrachen und Windschutzgürtel als Lebensraum angewiesen sind. Zudem bieten die beiden naturnahen Habitattypen einen Lebensraum für gefährdete Arten. Sie könnten ebenfalls weitere Arten im intensiv genutzten Agrarland davor bewahren, einen Rote-Liste-Status zu erreichen. Die naturnahen Habitattypen Ackerbrache und Windschutzgürtel tragen somit zu einer Diversifizierung der Carabiden-Artengemeinschaften in der Agrarlandschaft bei, und sind damit wertvolle Landschaftselemente inmitten der Agrarflächen.

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6 Danksagung

Ich bedanke mich bei Prof. Dr. Thomas Frank und Dr. Bernhard Kromp für die ausgezeichnete Betreuung meiner Masterarbeit. Zudem danke ich Dr. Bernhard Kromp für die Hilfestellung bei der Bestimmung der Carabiden.

Dem Institut für Zoologie und der Bioforschung Austria danke ich für die Bereitstellung der Räumlichkeiten und Arbeitsgeräte. Ferner danke ich für die freundliche Aufnahme an beiden Instituten.

Ich möchte mich auch bei Janet Wissuwa bedanken, die es geschafft hat, mir die Statistik näher zu bringen und mir bei zahlreichen statistischen Fragestellungen Hilfestellung geleistet hat.

Ferner bedanke ich mich bei Norbert Schuller und Franz Barth, für Rat und Tat und Bereitstellung ihrer EDV-Kenntnisse.

Der größte Dank gilt meinen Eltern, meinem Bruder Dr. Christian Walcher und seiner Frau Manuela Walcher für deren großartige Unterstützung während des gesamten Studiums. Ohne sie wäre ein Studium nicht möglich gewesen. Ich bedanke mich auch dafür, dass sie mir immer zur Seite standen und immer für mich da waren.

Bei meinen beiden Neffen Jakob und Paul bedanke ich mich für die Aufheiterung zwischendurch. Ich wünsche beiden nur das Beste.