Revista AquaTIC, nº 50 – 2018 1 Revista científica de la Sociedad Española de Acuicultura

Revista AquaTIC, 50, pp. 1-12. Año 2018 ISSN 1578-4541 http://www.revistaaquatic.com

Ecología reproductiva y crecimiento de Leporinus striatus en un afluente del río . Misiones

Patricia Araya, Silvia Flores y Lourdes Hirt Laboratorio de biología. FCEQyN-UNaM. Félix de Azara 1552. (3300) Misiones. Argentina. email: [email protected]

Resumen

La elevada diversidad íctica del arroyo Yabotí, la conforman especialmente especies de pequeño porte como Leporinus striatus (Kner, 1858). El objetivo fue caracterizar la estrategia reproductiva y el crecimiento de la especie. Se realizaron 4 muestreos estacionales entre noviembre de 2006 y noviembre de 2007 en tres sectores del arroyo, se utilizó una batería de diez redes de espera de tamaño malla entre 3 y 12 cm entre nudos opuestos. Se capturaron 308 ejemplares distribuidos en los 3 puntos muestreados y a lo largo de todo el período de estudio, la mayor abundancia se registró en la cuenca baja (63%). El rango de talla fue entre 4 y 16 cm de longitud estándar, con moda en las clases de 14 y 15 cm. El crecimiento fue alométrico negativo. Los mayores valores del factor de condición (K) se registraron en primavera en correspondencia con el elevado número de individuos maduros. Los valores de RGS de individuos maduros y en desove fueron mayores en la cuenca baja. Los desoves se registraron durante el invierno y el verano, alcanzando los ovocitos un diámetro máximo de 749 micrómetros y el tipo de desove fue caracterizado como parcelado o múltiple. La presencia de L. striatus a lo largo del ciclo anual y en los puntos representativos del arroyo Yabotí permite concluir que es una especie que explota exitosamente los recursos disponibles.

Palabras clave: Ictiofauna, arroyo, Reserva Biosfera Yabotí, estructura población.

Summary

Reproductive Ecology and Growth of Leporinus striatus in a Tributary of the . Misiones Argentina The high fish diversity of Yabotí stream is mainly composed by small species as Leporinus striatus (Kner, 1858). The objective was to characterize the reproductive strategy and the growth of the species. Four seasonal samples were carried out between November 2006 and November 2007 in three sections of the stream, with ten gill nets with mesh sizes ranging from 3 to 12 cm between opposite knots. A total of 308 specimens were collected at 3 sites sampled and throughout the study period. The highest abundance was recorded in the low basin (63%). The size range was 4 and 16 cm standard length, with a mode in classes of 14 and 15 cm. The growth was isometric. The highest values of condition factor (K) were recorded in spring in correspondence with the high number of mature individuals. RGS values of mature individuals and spawning were higher in the lower basin. Spawning were recorded during winter and summer, reaching the oocytes a maximum diameter of 749 micrometers and the type of spawning was characterized as parceled or multiple. The presence of L. striatus throughout the annual cycle and in the representative points of the Yabotí stream allows concluding that it is a species that exploits successfully the available resources.

Keywords: Ichthyofauna, Stream, Yabotí Biosphere Reserve, Population Structure.

Introducción El río Uruguay y sus afluentes están incluidos en la provincia ictiogeográfica Parano- Platense la que alberga la mayor diversidad de especies ícticas del territorio argentino, con variadas estrategias adaptativas y numerosos endemismos particularmente los cursos de agua de la provincia de Misiones (López y Miquelarena, 2005). Gran parte de la diversidad es atribuible a los peces de pequeño y mediano porte (Flores y cols., 2009; Araya y cols., 2012).

Revista AquaTIC, nº 50 – 2018 2 Revista científica de la Sociedad Española de Acuicultura

Leporinus striatus es una especie de tamaño pequeño, cuya distribución abarca las cuencas de los ríos Paraná, Paraguay y Uruguay (López y cols., 1984; Braga, 1993). También fue identificada en El Pantanal (Brasil) por Britski y cols. (1999) y re-descripta para el Amazonas (Brasil) por Birindelli y Britski (2013). Es frecuente en aguas abiertas y los juveniles ocupan zonas de alta densidad de plantas sumergidas que usan como refugio (Meschiatti y cols., 2000). También se la puede encontrar en hábitat de aguas lénticas y fondos rocosos con vegetación acuática donde se refugia y alimenta (Axelrod y cols., 2002). El estudio de las relaciones longitud-peso y los índices de condición en peces proporcionan información indirecta sobre el crecimiento y el estado de las poblaciones, algunos estudios de este tipo se realizaron en ambientes de la cuenca inferior del río Uruguay (Teixeira de Mello y cols., 2007). Estas relaciones e índices sumados a la determinación de la longitud de primera madurez son considerados por Llamazares Vegh y cols. (2013), como relevantes para el manejo de los recursos. El estudio de sus características reproductivas reviste importancia biológica y ecológica que no se evidencia en los escasos antecedentes con relación a la temática. Algunos proceden de Diniz (1997) y Vazzoler y cols. (1997), que analizan el ciclo reproductivo utilizando la relación gonadosomática como variable descriptiva de los ejemplares analizados en la represa de Camargo. La descripción citoquímica de la oogénesis fue realizada por Chini y cols. (2001) a partir de ejemplares procedentes del río Sapucaí (Brasil). L. striatus no posee valor comercial y es ocasionalmente observada en acuarios (Rhiel y Baensch, 1996). Los aficionados al acuarismo prefieren especialmente los juveniles, debido a su coloración más llamativa, otorgándole un valor agregado a futuras pautas sobre su conservación y preservación. Si bien es citada entre las especies ornamentales de agua dulce de Colombia y de las cuencas del Amazonas y el Orinoco, su categoría de conservación es de preocupación menor (LC) que incluye taxones de distribución generalizada y abundantes (Reis y Lima, 2009). El presente trabajo forma parte de una exploración más amplia sobre la ictiofauna en el arroyo Yabotí, cuyos datos referidos a la estructura y dinámica de la comunidad se analizan en Flores y cols. (2015). El objetivo de esta investigación es ampliar la información sobre la biología de L. striatus determinando su estrategia reproductiva y crecimiento en el arroyo Yabotí, Misiones, Argentina.

Materiales y métodos La cuenca del arroyo Yabotí o Pepirí-Miní es una de las más extensas en el contexto del importante desarrollo hidrográfico de la provincia de Misiones. Integra una de las regiones que mejor conserva su ecosistema natural, protegido por la Reserva de la Biosfera Yabotí, el parque provincial Esmeralda y el parque provincial Moconá, área que ha sido calificada como de “Biodiversidad Sobresaliente” (Bertonatti y Corcuera, 2000). Los ejemplares utilizados para realizar este trabajo provienen de la pesca experimental en tres puntos de muestreo seleccionados según características físicas como pendiente, velocidad de la corriente, profundidad y ancho del cauce que permiten caracterizar el curso del arroyo Yabotí considerando una cuenca superior (CS), media (CM) e inferior (CI) (Figura 1). En la CS el punto de muestreo (26° 50' 11" S, 54° 07' 50,7" W) se ubicó a 48 km de la desembocadura en el río Uruguay. El lecho principalmente rocoso, presentó una secuencia de pozas y rápidos cubiertas por aguas claras y abundante vegetación

Revista AquaTIC, nº 50 – 2018 3 Revista científica de la Sociedad Española de Acuicultura marginal que favorece la formación de microhabitats. En la CM los muestreos se realizaron a 20 km de la desembocadura (27° 03' 29" S, 53° 53' 03" W), sitio en que confluyen los arroyos Yabotí Guazú y Yabotí Miní, el sustrato se torna rocoso-arenoso y se observan extensos y profundos remansos en un entorno de abundante vegetación marginal. A 2 km de la desembocadura al río Uruguay (27° 08' 29" S, 53° 55' 50" W) se ubicó el punto representativo de la CI con abundante vegetación ripariana y el aumento del ancho del cauce fue la característica sobresaliente.

Figura 1. Área de estudio Arroyo Yabotí, Reserva Biosfera Yabotí. Misiones Argentina. 1-Cuenca superior, 2-Cuenca media, 3-Cuenca inferior.

La velocidad de la corriente es variable dependiente del nivel hidrométrico y de las formaciones geomorfológicas como saltos, correderas y pozas. Las crecientes alteran rápidamente las condiciones físicas del agua como la transparencia, velocidad y profundidad, registrándose aumentos en el nivel hidrométrico de hasta 13 cm por hora. (Araya y cols., 2012). En promedio la velocidad registrada en la CS: 0,41 m/s; CM: 0,77 m/s; CI: 0,33 m/s; y la profundidad promedio que fue de 1,61 m; 3,53 m y 2,38 m, respectivamente.

Revista AquaTIC, nº 50 – 2018 4 Revista científica de la Sociedad Española de Acuicultura

Las 4 campañas de pesca experimental se realizaron en coincidencia con las estaciones del año, en el período comprendido entre noviembre de 2006 y noviembre de 2007. Se utilizó una batería de 10 redes de espera monofilamento de malla 2,5; 3; 3,5; 4,5; 6; 7; 8; 10 y 12 cm entre nudos opuestos que permanecieron caladas durante 24 horas en cada sitio de muestreo. Las condiciones físicas y topográficas de la zona plantean dificultades para la colecta, por esta razón las redes fueron revisadas cada 12 horas. Los ejemplares capturados fueron fijados en formol al 10% y conservados en alcohol etílico al 96º. Se registraron datos biométricos como longitud estándar (cm), peso total (g), sexo, peso de gónadas (g) y estadio de maduración gonadal. La distribución de frecuencias de longitud puede contribuir a la interpretación del crecimiento, parámetro importante en la descripción de la estructura de una población. Se calculó la distribución por talla por estación del año y lugar de muestreo, las que se compararon a través de ANOVA. Se analizó la relación entre la longitud y el peso (Ricker, 1975) expresada por la ecuación: PT = a · LSb Donde PT es el peso total en gramos, LS es la longitud estándar en milímetros (mm), y a y b son constantes que se estimaron por regresión lineal previa transformación logarítmica. Para probar la diferencia significativa del valor de b = 3 (crecimiento alométrico) se empleó la prueba t-test. A fin de analizar las condiciones fisiológicas de los individuos se utilizó el factor de condición de Fulton (K) (Fulton, 1911, en Ricker, 1975), que deriva de la siguiente ecuación: K = (PT · 103) / (LS3) Se utilizó la prueba de Kruskal-Wallis para establecer la existencia de diferencias entre las medias del factor de condición (variable dependiente) por lugar de muestreo y estación del año (factores). El ciclo reproductivo de L. striatus fue abordado desde un aspecto biológico analizando los cambios a nivel gonadal para establecer una escala en base a la descripción macroscópica de las gónadas de 251 ejemplares. Los criterios macroscópicos considerados fueron tamaño y disposición en la cavidad abdominal, color, transparencia, vascularización superficial, flacidez y grado de visualización de ovocitos. Se realizó la distribución porcentual de los diferentes estadios de maduración gonadal en función de la época del año y lugar de muestro a fin de establecer la temporada de desove teniendo en cuenta el aumento de ejemplares en reproducción (maduros, en desove y posdesove). Como indicador de las variaciones del desarrollo gonadal a lo largo del ciclo anual, se calculó la relación gonadosomática (RGS) promedio según la fórmula: RGS = PG · 100 / PT Donde PG es el peso gonadal en gramos (g) y PT el peso total (g). La existencia de diferencias entre el RGS por lugar de muestreo y estación del año, fue determinada a través del análisis de varianza del logaritmo de dicho parámetro. Para caracterizar a la especie según el diámetro ovocitario y el tipo de desove se midieron bajo ocular micrométrico 100 ovocitos de cada hembra madura. Se utilizó el programa Statgraphics Centurion (2009) para determinar las pruebas y test estadísticos con nivel de significación del 95%.

Revista AquaTIC, nº 50 – 2018 5 Revista científica de la Sociedad Española de Acuicultura

Los especímenes testigo fueron depositados en la Colección Científica “Fauna íctica de Misiones”, en la Facultad de Ciencias Exactas, Químicas y Naturales de la Universidad Nacional de Misiones y en el Instituto de Limnología de La Plata.

Resultados L. striatus se distribuyó a lo largo de todo el curso de agua, siendo capturada en los tres puntos de muestreo y durante todas las estaciones del año. La captura total fue de 308 ejemplares, el 63% procedente de la cuenca inferior (Figura 2).

Figura 2. Distribución de clases por longitud estándar de L. striatus por lugar de muestreo. Arroyo Yabotí.

El rango de longitud estándar fue entre 4 cm y 16 cm, con media en 12 cm. La distribución por clase de longitud estándar presentó moda en las clases de 14 y 15 cm, con similar resultado en los tres sitios de muestreo (Figura 3). Los ejemplares capturados en la CM fueron de mayor talla respecto de los de la cuenca superior e inferior, con diferencia significativa (F: 7,10, g.l. 2, p < 0,05).

Figura 3. Distribución por talla y tiempo de L. striatus. Arroyo Yabotí. LS: longitud estándar.

Revista AquaTIC, nº 50 – 2018 6 Revista científica de la Sociedad Española de Acuicultura

La longitud estándar media de los individuos capturados en otoño y primavera (12,93 y 13,04 cm respectivamente) fue mayor que los registraros en invierno y verano (12,5 y 12,4 cm respectivamente) con diferencias significativas (F: 5,36, g.l: 3, p < 0,05) (Figura 4).

Figura 4. Relación longitud–peso de L. striatus. Arroyo Yabotí.

La relación longitud estándar - peso total fue determinada por la ecuación: PT = 0,033* LS2,7 que se corresponde con la forma logarítmica de lnPT = -3,3 + 2,7* lnLS. El coeficiente de correlación fue 0,8 indicando una relación moderadamente fuerte entre las variables. El valor b obtenido es estadísticamente diferente del valor 3 (p ˂ 0,05). El factor de condición se relaciona con el grado de bienestar de los peces, valores elevados indican mejor condición de los mismos. El valor más elevado de K fue en primavera, con diferencias significativas (F: 5, g.l. 3, p < 0,05). Por medio de la prueba de Kruskal-Wallis no se registró diferencias significativas del K por lugar de muestreo (Tabla 1).

Tabla 1: Factor de condición (K) medio por estación del año (EA) y lugar de muestreo (LM) de L. striatus en el arroyo Yabotí. n: número de individuos, DS: desviación estándar. * Diferencia significativa (p < 0,05).

EA n K DS Verano 78 17,04 2,82 Otoño 76 17,58 1,80 Invierno 110 17,41 3,22 Primavera 34 18,25* 4,08 LM Cuenca Superior 90 17,91 2,75 Cuenca Media 23 17,65 1,89 Cuenca Inferior 185 17,26 3,10

A través del análisis macroscópico de las gónadas se reconocieron los estadios de reposo, maduro y desove. Durante el reposo, los tamaños de los ovarios fueron reducidos y de aspecto traslúcido debidos a la escasa vascularización. El inicio de la maduración estuvo marcado por el aumento de tamaño de las gónadas y del diámetro de las células que se

Revista AquaTIC, nº 50 – 2018 7 Revista científica de la Sociedad Española de Acuicultura observan a simple vista. El estadio maduro se caracterizó porque los ovarios alcanzaron el tamaño máximo, ocupando gran parte de la cavidad abdominal. El desove se puso en evidencia por la disminución del peso gonadal, la flacidez y estado sanguinolento de los ovarios, simultáneamente se observan células maduras remanentes. Del análisis de 90 ejemplares capturados durante el invierno se reconocieron 67 hembras con gónadas maduras y 6 en estadio de desove (7%). Un segundo momento reproductivo fue el verano, cuando de las 54 gónadas analizadas el 33% presentó características de desove. El 6% de los individuos desovados durante el invierno corresponden a la CS y los desovados durante el verano 2,5% a la CM y el 45% a la CI (Figura 5).

Figura 5. Distribución estacional de estadios gonadales de L. striatus. Arroyo Yabotí.

Figura 6. Distribución espacial de los estadios gonadales de L. striatus. Arroyo Yabotí.

Revista AquaTIC, nº 50 – 2018 8 Revista científica de la Sociedad Española de Acuicultura

La relación gonadosomática es un indicador del crecimiento alcanzado por las gónadas como efecto del avance de la ovogénesis. Este parámetro presentó un valor promedio de 1,4 durante el estadio de reposo y 9,15 en el maduro. Los valores de RGS fueron 2,25 en la CS; 8,4 en la CM y 6,68 en la CI, con diferencia significativa en la CS (F: 104,97, gl: 2, p < 0,05) (Figura 6). El mecanismo de desarrollo de los ovocitos, según la descripción de Marza (1938) corresponde al tipo sincrónico en más de dos grupos. En la distribución de diámetros ovocitarios se evidenció un stock de reserva y lotes en diferente grado de desarrollo que irán madurando de manera sincrónica. El resultado es el denominado desove parcelado o múltiple. El diámetro promedio de los ovocitos previtelogénicos fue de 184,7 micrómetros desvío estándar (DS) 77. A partir del inicio de la vitelogénesis se observaron dos grupos de ovocitos, uno con diámetro promedio de 526 micrómetros (DS: 100,6) y 749 micrómetros (DS: 40,9) el más próximo al desove (Figura 7).

Figura 7. Distribución de diámetros ovocitarios de L. striatus. Arroyo Yabotí.

Revista AquaTIC, nº 50 – 2018 9 Revista científica de la Sociedad Española de Acuicultura

Discusión La abundancia de las capturas varía a lo largo del año y en los diferentes ambientes de un curso de agua en interacción con los recursos bióticos y abióticos (Lowe – McConnell, 1987). El arroyo Yabotí está bien conservado y mantiene su integridad ecológica, por lo que los resultados obtenidos en este trabajo son referentes del estado natural en que L. striatus desarrolla su ciclo de vida. Esto es importante considerando que se han informado descensos en las capturas en el período pos represamiento en la represa brasilera de Itá sobre el Río Uruguay (Zaniboni y cols., 2008). Las mayores abundancias de L. striatus se registraron en invierno y verano, este resultado está asociado a la época reproductiva de la especie. Resultado similar se obtuvo en el parque Pre Delta, donde L. striatus registró su mayor abundancia en épocas posterior a las inundaciones (Almirón y cols., 2015). El estudio de la estructura de una población por clase de longitud puede contribuir a la interpretación del crecimiento, parámetro que brinda valiosa información sobre mortalidad, sobrepesca, época de reclutamiento y área de desove. A su vez, la estructura por talla reflejará las condiciones ambientales actuales y las pasadas en las cuales la población se desarrolló (Agostinho, 1985). L. striatus es un anostómido de pequeño porte, que en el arroyo Yabotí registró una talla media (12 cm) ligeramente mayor a los 10,6 cm reportados por Schenone y cols. (2011), para los ejemplares capturados en el arroyo Ramón, afluente del Río Uruguay (Misiones, Argentina). La información obtenida de la relación matemática longitud-peso permite convertir el peso en longitud y viceversa y establecer la condición de los peces en cuanto al almacenamiento de grasa y desarrollo gonadal (Le Cren, 1950 en Murphy y Willis, 1996) proporcionando información indirecta del crecimiento (Benedito-Cecilio y Agostinho, 1997). El parámetro b de la ecuación, es particular para cada especie y asume generalmente valores cercanos a 3, en tal caso el crecimiento es denominado isométrico (Weatherley y Gill, 1987), es decir tasas iguales de crecimiento para todas las partes del cuerpo. L. striatus registró un crecimiento alométrico negativo (b = 2,7). Por el contrario, Pires de Oliveira y Zaniboni (2009) reportaron un crecimiento isométrico para la especie (b = 2,95) en el río Alto Uruguay (Brasil). El factor de condición presenta oscilaciones durante el año, las cuales pueden reflejar la época y duración del ciclo reproductivo (Narahara y cols., 1985) o el estado nutricional con relación a los factores ambientales (Le Cren, 1951; Gomes y Agostinho, 1997). Los valores de K de L. striatus presentaron variaciones a lo largo del período de estudio con aumento durante la primavera, probablemente asociado al ciclo reproductivo, época en que se registró el mayor porcentaje de individuos maduros con aumento de la masa gonadal y grasa visceral. Resultados similares se obtuvieron para Leporinus obtusidens ( obtusidens) y Leporinus acutidens, estudiados en el río Paraná, Misiones (Araya y cols., 2005; 2008). El análisis espacial del factor de condición no evidencio diferencias significativas, hecho que podría estar en relación con la explotación de los recursos y condiciones que presenta el arroyo a lo largo de la cuenca. En oposición a otras especies del género, tales como Leporinus friderici presentó valores de K más elevados en ambientes lóticos próximos a los sitios de desove (López y cols., 1999). Según Junk (1997) muchas especies de pequeños anostómidos, no migradores o migradores de corta distancia, se reproducen varias veces al año por lo que se los puede capturar en diferentes estados gonadales sin importar el nivel de las aguas. Tal es el caso de L. striatus, cuyas gónadas presentaron signos macroscópicos de maduración y desove a lo largo de las estaciones del año.

Revista AquaTIC, nº 50 – 2018 10 Revista científica de la Sociedad Española de Acuicultura

El peso es uno de los parámetros más importantes relacionado con el desarrollo de las gónadas y el RGS expresa el porcentaje que éstas significan en el peso total del individuo. Sus variaciones se relacionan con el ciclo reproductivo, la capacidad fisiológica y de adaptación de cada especie, la época del año y las condiciones ambientales (Vazzoler, 1996). El análisis descriptivo de este parámetro reproductivo mostró que los valores promedios alcanzan un máximo durante el estadio maduro, observaciones similares fueron realizadas por Diniz (1997) indicando un valor ligeramente inferior (7,33 ± 5,08) para el RGS promedio del estadio maduro de L. striatus en la represa de Camargo (Brasil). La diferencia en los valores de RGS registrada entre sitios de muestro estaría relacionada con el mayor porcentaje de individuos maduros capturados en la cuenca media y baja, sitios en que las condiciones ambientales, como velocidad de la corriente y presencia de macrófitas, podrían generar ambientes propicios para el refugio y alimentación durante las primeras etapas del desarrollo (Meschiatti y cols., 2000). En los estudios de reproducción, el método macroscópico es el más sencillo y su precisión siempre es incierta ya que la maduración es un proceso continuo y su división en estadios es difícil, sobre todo en los estadios de transición (Saborido Rey, 2005); por lo tanto, establecer comparaciones con los histogramas de frecuencia de diámetros ovocitarios arroja datos concretos. En este sentido la observación de dos lotes ovocitarios refuerza la hipótesis de que L. striatus presenta desove de tipo parcelado. La presencia de L striatus en todos los puntos de muestreo y en las cuatro estaciones del año permite asumir que las condiciones y los recursos del arroyo Yabotí son satisfactorios para que la especie cumpla con su ciclo de vida de manera exitosa. La estrategia reproductiva de L. striatus, fundada en el desarrollo sincrónico de más de dos grupos de ovocitos, admite el desove parcelado a lo largo del ciclo reproductivo exponiendo a la descendencia a diferentes situaciones ambientales relacionadas con las características físicas, químicas y biológicas del biotopo. Esta estrategia permite la distribución y frecuencia de L. striatus a lo largo de la cuenca del arroyo Yabotí indicando su capacidad de explotar exitosamente los recursos disponibles en diferentes momentos del año y dependiendo de la fase del ciclo de vida.

Agradecimientos Queremos expresar nuestro agradecimiento a los becarios del proyecto de Investigación “Una alternativa turística para la Reserva Yabotí: la fauna íctica y su uso potencial en la pesca deportiva con devolución”; a los encargados del Refugio Moconá, a los guardaparques del Parque Provincial Moconá y Ministerio de Ecología y Recursos Naturales Renovables de la Provincia de Misiones. El presente trabajo fue subsidiado por SECTyP-PFIP convocatoria 2005.

Bibliografía

1. Agostinho, A. A. (1985). Estrutura da populaçäo, idade e crescimento e reprodução de Rhinelepis aspera (Agassiz, 1829) (Osteichthyes, Loricariidae) do rio Paranapanema. (Tese Dotoral). Universidad Federal de São Carlos. PR. São Carlos. Departamento de Ciências Biológicas. 2. Almirón, A., Casciotta, J., Ciotek, L., Giorgis, P. (2015). Guia de los peces del Parque Nacional Pre- Delta. (p.70). Administración de Parques Nacionales, Ciudad Autónoma de Buenos Aires. 3. Araya, P., Agostinho, A., Bechara, J. (2005). The influence of dam construction on a population of Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1847) (Pisces, ) in the Yacyreta Reservoir (Argentina). Fisheries Research. 74: 98–209.

Revista AquaTIC, nº 50 – 2018 11 Revista científica de la Sociedad Española de Acuicultura

4. Araya, P., Agostinho, A., Bechara, J. (2008). Population structure, growth and fishery yield of Leporinus acutidens (Valenciennes, 1837) (Teleostei: Anostomidae) in Yacyretá Reservoir (Argentina). Neotropical Ichthyology. 6 (1): 57-66. 5. Araya, P., Hirt, L., Flores, S. (2012). Composición y abundancia de la comunidad íctica de la Reserva de Biosfera Yabotí. Arroyo Yabotí. Misiones. Argentina. Revista AquaTIC. 21-33. 6. Axelrod, H., Warren, R., Burgess, E., Pronek, N., Axelrod, G. S., Boruchowitz, D. E. (2002). Enciclopedia de peces de acuario de agua dulce. Editorial Hispano Europea S.A. España. 7. Bertonatti, C., Corcuera, J. (2000). Situación Ambiental Argentina. Fundación Vida Silvestre. Argentina. Buenos Aires. 8. Braga, L. (1993). Los Anastomidae (Pisces, ) de Argentina. PROFADU (CONICET). 40(3): 5-58. 9. Benedito-Cecilio, E., Agostinho, A. A. (1997). Estructura das populaçoes de peixes do Reservatório de Segredo. En A. A. Agostinho y L. Gomes (Eds.), Reservatório de Segredo: bases ecológicas para o manejo (pp. 113-139). Maringá: EDUEM. 10. Birindelli, J. L., Britski, H. A. (2013) .Two new species of Leporinus (Characiformes: Anostomidae) from the Brazilian Amazon, and redescription of Leporinus striatus Kner 1858. Journal of fish Biology. 83: 1128-1160. 11. Britski, H., Silomon, K., Lopes, B. (1999). Peixes do Pantanal. Manual de identificação. Brasilia, Corumbá: EMBRAPA-SPI. 12. Chini, H., Dias Garcia, J., Maistro, E., Quagio-Grassiotto, I. (2001). Dynamics and cytochemistry of oogenesis in Leporinus striatus Kner (Teleostei, Characiformes, Anostomidae) from the Rio Sapucaf, Minas Gerais State, . Revista Brasilera Zoología. 18: 1065-1072. 13. Diniz, C. C. (1997). Dinâmica reprodutiva de Leporinus striatus e histologia do ovário de cinco espécies do gênero Leporinus Spix 1829 (Osteychthyes, Characiformes, Anostomidae) na Represa de Camargos, MG. (Tese Mestrado). Universidade Federal de Lavras, Lavras. 14. Flores, S., Araya, P. R., Hirt, L. M. (2009). Fish diversity and community structure in a tributary stream of the Paraná River. Diversidade e estrutura da comunidade de peixes em um arroio tributário do Rio Paraná. Acta Limnologica Brasiliensia. 21: 57-66. 15. Flores, S., Hirt, L., Araya, P. (2015). Estructura y dinámica de la comunidad íctica del arroyo Yabotí, Reserva de Biosfera Yabotí, Misiones, Argentina. Revista Mexicana de Biodiversidad. 86: 386–395. 16. Gomes, L., Agostinho, A. (1997). Inflluence of the flooding regime on the nutritional state and juvenile recruitment of the curimba, Prochilodus scrofa, Steindachner, in upper Paraná River, Brazil. Fish Management and Ecology. 4: 263-274. 17. Junk, W. J. (1997). General aspects of floodplain ecology with special reference to Amazonian floodplains. En The Central Amazon Floodplain (pp. 3-20). Ecological Studies, Springer, Berlin. 18. LeCren, E. D. (1951). The length-weight relationship and seasonal cycle in gonad weight and condition in the perch Perca fluviatilis. Journal of Ecology. 20(2): 201-219. 19. Lopes, C., Benedito-Cecílio, A., Agostinho, A. A. (1999). The reproductive strategy of Leporinus friderici (Characiformes, Anostomidae). Revista Brasileira de Biología. 60: 255-266. 20. López, H., Miquelarena, A., Casciotta, J., Menni, R. (1984). Nuevas localidades para peces de agua dulce de la Argentina. IV. Adiciones a la icitiofauna del Río Uruguay y algunos afluentes. Studies on Neotropical Fauna and Environment. 19(2): 73-87. 21. Lopez, H., Miquelarena, A. (2005). Biogeografía de los peces continentales de la Argentina. En Regionalización biogeográfica en Iberoamérica y tópicos afines. (pp. 509-550). México D.C. UNAM. 22. Lowe Mc Connell, R. H. (1987). Ecological studies in tropical fish communities. Cambridge: Cambridge University Press. 23. Llamazares Vegh, S., Lozano, I. E., Dománico, A. A. (2014). Length–weight, length–length relationships and length at first maturity of fish species from the Paraná and Uruguay rivers, Argentina. Journal of Applied Ichthyology. 30: 555–557. 24. Meschiatti, A. J., Arcifaa, M. S., Fenerich-Verani, N. (2000). Fish communities associated with macrophytes in Brazilian floodplain lakes. Environmental Biology of Fishes. 58: 133–143. 25. Murphy, B. R., Willis, D. W. eds. (1996). Fisheries techniques. USA, American Fisheries Society.

Revista AquaTIC, nº 50 – 2018 12 Revista científica de la Sociedad Española de Acuicultura

26. Narahara, M. Y., Godinho H. M., Romagosa E. (1985). Estrutura da população de Rhamdia hilarii (Val. 1840) (Osteichthyes, Siluriformes, Pimelodidae). Boletim do Instituto de Pesca. 12: 123-137. 27. Pires de Oliveira Nuñer, A., Zaniboni, E. (2009). Length–weight relationships of fish species caught in the upper Uruguay River, Brazil. Journal of Applied Ictiología. 25: 362-364. 28. Reis, R., Lima, F. (2009). Leporinus striatus. Febrero 24, 2017, The IUCN Red List of Threatened Species. Sitio web: http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2009-2.RLTS.T167629A6359689 29. Ricker, W. W. (1975). Computation and interpretation of biological statistics of fish population. Bulletin of the Fisheries Research Board of Canada. Otawa, Canadá. 191: 382p. 30. Riehl, R., Baensch, H. (1996). Aquarien Atlas, 10th edition. Melle, Germany: Mergus Verlag. 31. Saborido Rey, F. (2005). Ecología de la reproducción y potencial reproductivo en las poblaciones de peces marinos. Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC). Universidad de Vigo. 32. Schenone, H. (2011). Relevamiento ictiofaunístico del sistema Ramos-Acaraguà, cuenca del Uruguay, Misiones, Argentina. Biodiversidad. 1: 8-16. 33. Teixeira de Mello, F., Vidal, N., Gonzalez-Bergonzoni I., Iglesias, C. (2009). Length–weight relationships of eight fish species from the lower section of the Uruguay River (Río Negro, Uruguay) Journal of Applied Ichthyology. 25: 128–129. 34. Vazzoler, A. (1996). Biologia da reprodução de peixes teleósteos: teoría e pratica. Maringá: EDUEM. 35. Vazzoler, E. A., Suzuki, H. I., Marques, E. E., Lizama, M. A. P. (1997). Primeira maturação gonadal, períodos e áreas de reprodução. En A Planície de Inundação do Alto Rio Paraná (pp. 249-265). Maringa: EDUEM. 36. Zaniboni-Filho, E., Pires de Oliveira Nuñer, A., Reynalte-Tataje, D., Hermes-Silva, S., Meurer, S. (2008). Alterações espaciais e temporais da estrutura da comunidade de peixes em decorrência da implantação do reservatório de Itá (Alto Rio Uruguay). Em Reservatório de Ita: estudos ambientais, desenvolvimento de tecnologias de cultivo e conservação da ictiofauna. (pp. 21-48). Florianópolis: Universidade Federal de Santa Catarina. 37. Weatherley, A. H., Gill, H. (1987). The biology of fish growth. London: Academic Press.