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- ut t ma 7),O to Ga, 37 (2) : 51 6e, 1986

Morphology and Taxonomic Importance of the Female Genitalia of the Genus IVacaduba MOORE (, )"

Toshiya HIROWATARI

Entomological Laboratory, Faculty of Agriculture,

Kyushu University, Fukuoka, 812 Japan

Abstract The female genitalia of eight species of the genus Ndecaduba MOORE and four species of its alliecl genera, Prosolas, lonolyce. Clatop),mps and fetrelaea are figured. The generic character of is defined based on the unique formation of its female genitalia and the taxonomic importance of the latter is discussed,

Introduction

The genus Mcaduba MOORE, [1881] is known from some 40 species distributed throughout the Oriental and Australian Regions. The Oriental species of Aihcaduba and its allied genera have been dealt with by FRUHSTORFER (1916), TOXOPEUS <1929), CORBET (1938), ELIoT (1955) and TI'rE (1963), Many attempts have been made to clarify the definition of IVdcaduba and its allied genera by previous authors, however, the generic character of IVdcaduba has remained unclear until now because this genus contains morphologicaliy diverse species. In fact, this genus is separable into two species groups (i,e,, Pavana and berenice) based on the wing markings, and these species groups can be further divided into smaller groups based on the male genitalia. Notwithstanding the variability of the wing markings and male genitalia examined by the author, this genus appears to be a natural group judging from the uniformity and uniqueness of the female internal reproductive system. Although the

fernale genitalic characters have previously been neglected, their importance in the of the genus and its allied genera was apparent to the author. In the present paper, the female genitalia of eight species of the genus IVdecaduba (i,e., angusta, Pactolus, Pendlebztryi, Pavana, beroe, calazaria, leumva and bevenice) and four species of its allied genera (i.e.. bosotas nova, Ibnolyce helicon, CatoPyrops anayva and f]igtvalaea duna) are figured and their taxonomic importance among these genera is discussed.

The specimens examined are mainly from Malaysia except for AL kuvava from Japan (Amami Is.), Catoptmps anayra from the Philippines (Palawan) and Petrelaea dtzna from Micronesia (Marianas),

"Contribution from the Entomological Laboratory, Faculty of Agrieulture, Kyushu University, Fukuoka CSer, 3, No. 203).

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Historical Review of the Generic Classification of the Genus

IVacaduba and its Allied Genera

FRUSTORFER (1916) and SEITZ (1923) used the name Aiizcaduba for many species which have parallel transverse lines of confluent comma-streaks on the underside and

semewhat dull and dark blue colouration on the upperside of the wings. TOxOpEuS (1929) separated the Javanese Ailxcaduba into five genera (ie., IVIzcaduba, Prosolas, fonolyce, Clatoptmps and fetrelaea). He erected the genera Ibnolyce. CatqPymps and Rets'edexea based on their external features. The genus AiLicaduba sensu TOxOpEuS thus includes species other than the four genera mentioned above. In the revision of the Malayan species of the IVhcaduba group of genera, CORBET (1938) generally followed the system of TOXOPEUS but he deprecated giving bosotas a generic status and treated it as one species group (i.e., the nora-group) of IVZTcadubcL since some representatives of cannot be separated from Aldecaduba on

differences of venation, He recognized the anastomosis of veins 11 and 12 of the however, his has not been forewing ,as a generic character of IVizcaduba, system followed by subsequent authors because not only is the extent of anastomosis

extremely variable among individuals of the same species but also this kind of modification can be seen in the species of other related genera. In fact, ELIOT (1973) CAJZzcaduba used this character to define the section', which is cornposed of IVticaduba

and some related genera, In 1963, TITE published a synonymic list of the genus Aiticaduba and its allied genera of the Oriental and Australian Regions. In that work, he described ten new species and 19 new subspecies accompanied by many excellent figures of male genitalia, He completely adopted the system oi TOXOPEUS se far as Oriental genera are concerned. He raised Prosotas to generic rank and considered it as a natural group of species whose male claspers terminate in a pointed hook and whose truncate branch-like process of the aedeagus arises ventrally from just below the apex. In addition, the dorsum

`The not mention the generic character of IVdcaduba, saying only that genus in its present restricted sense forms a reasonably homogeneous group; although certain species exhibit characters that would seem to split the genus into even smaller sections or subgenera, the great difference in the formation of the penis in the beroe, ealauria and astarte groups being a case in point.' In fact, the genus Micaduba contains morphologically diverse species and shows a great variability in male genitalia. This genus is separable into two species groups

"six-line group which have the basal stripes are sometimes called Blues". An kumva (MOORE) which is the type species of this genus is a member of the berenice-group. This species superficially resembles AJI beroe (FELDER), but shows a considerably

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Morphology and Taxonomic Importance of Female Genitalia of the Genus IVIrcadarba53

different feature in the male genitalia. In kzarava, the valva has a sickle-like hook on the dorsal apex with many minute teeth at the posterior margin, and its aedeagus has a single Chapman's process ventrally, But in beroe, the apical points of the valva are bunched and the ventral process of the aedeagus is bifurcate, The male genitalia of N calablria (FELDER) is also differentiated. This species superficially resembles AJI berenice (HERRICH-SCHAEFFER), but its valva is nearly oval with blunted teeth posteriorly, and the coecum of the aedeagus is ill-developed. Previous authors appear to have failed to give a clear definition of this genus because of the variability of the wing markings and male genitalia.

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Fig. 1. Female genitalia of Nbcaduba angusta (DRuCE) (A) and Prosotas nora (FELDER) (B). Al, ' Bl. Internal reproductive organs, left lateral aspect A2, B2. Terminalia. ventral aspect cb=corpu$ bursae; db=:ductus bursae; sg=signa; gs=glandula sebacea; ds=ductus seminalis; os=ostium, Scale: O. 5 mm.

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The Morphology and Taxonomic Impertance of the Female Genitalia

As mentioned above, the genus IVZicaduba has not been clearly defined based on its wing venation, wing-markings or male genitalia, However, the female internal reproductive system of this genus offers valuable taxonomic characters. In most Ditrysia, there is a receptive copulatory opening or ostium bursae mid-ventrally and caudad of the 7th sternite. Around the ostium bursae, there may be found varieus sclerotized structures of the genital plate. The ductus bursae is a membranous tube leading from the ostium into the sac-like corpus bursae. The

various forms of sclerotized structures of signa are usually found on the surface of the

cerpus bursae. The ductus seminalis is a slender tube usually attached to the dorsal

surface of the ductus bursae. To the author's knowledge, species of the Polyommatini (Polyommatinae) except for IVdcaduba have the following characters I (i) Ductus bursae is slender, (ii) corpus bursae is guttiform or nearly so, and (iii) ductus seminalis is slender and tube-like attached to the dorsal surface of the caudal portion (just cephalad of the ostium) of the ductus bursae. In Prosolas nora (FELDER) (Fig. IB), which is the type species of Prosotas, the ductus seminalis is somewhat swollen from the point of attachment to the ductus bursae but this species generally has the characters mentiened above. Examination of two other species of P7'osoins (i.e., A Pia TOXOPEUS and Pt nelides (DE NICEVILLE)) revealed the same conditions in the female internal reproductive system, The female genitalia of fet]'elitea dena (DE NICEVILLE), ChatdyroPs anayra (FELDER) and fonolyce helicon (FELDER) which are the type species of the respective genera are shown in Fig. 2 (A-C). Although distinct differentiations are recognized in the structure of the genital plate among these species, the condition of the internal reproductive system is generally constant. In addition, the above mentioned characters of female genitalia are also provided in these species. In the Lycaenidae, the point of attachment of the ductus seminalis to the ductus bursae is apparently generally constant among the related genera. SHIR6ZU and YAMAMOTO (1956) noted in the generic revision of Theclini (Theclinae) that the point where the ductus seminalis is attached may be significant from the standpoint of comparative morphology, but that it is not so important in distinguishing one genus from others. However, so iar as the species of IVZicaduba are concerned, the point of attachment of the ductus seminalis differs from that in other genera and the shape of ductus seminalis and ductus bursae is more or less modified near the point. In addition, the shape of corpus bursae appears to be unique to this genus. The species of IVacaduba examined, i.e., angwsla, Pactolms. Pendlebuayi, Pavana, beroe, calaztrin, kumva and berenice generally have the following characters : (i) Ductus bursae is relatively short, (ii) corpus bursae is globular or subglobular, sometimes modified to be mushroom-like in shape, (iii) the point of attachment of the ductus seminalis is somewhat distant from the ostium, nearly at the middle of the dorsal surface of the ductus bursae; the ductus seminalis is slender and gradually swollen toward the attachment point to ductus

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Morphology and Taxonomic Importance of Female Genitalia of the Genus Ndcrzduba 55

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Fig. 2. Female genitalia of the allied genera of IVZzcaduba. A. Petrelaea dona {DE NICEVILLE); B, Catop1)mps ancyva (FELDER); C. Ibno()'ce heticon (FELDER), Al, Bl, Cl, Internal reproductive organs, left lateral aspect : A2, B2, C2. Terminalia (circum-ostium region), ventral aspect. Scale:O.5mm,

bursae, and (iv) signa are usually represented by a pair of inward projecting horns. From the standpoint of comparative morphology, the mo dification of ductus

seminalis and ducLus bursae near the point of attachment is very lmportant, as SHIROZU and YAMAMOTO pointed out, In most species of Aidecaduba, the ductus seminalis is swollen near the point and it is sometimes ob served that the terminal part

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Fig, 3. Female genitalia of Pavana-group of IVdcaduba. A. N Pactogzas (FELDER);B. IV/ Pendlebu,:},i CORBET ; C, IVL Pavana (HORSFIELD). Al, Bl, Cl. Bursa copulatrix, left lateral aspect; A2, B2, C2. Terrninalia and bursa copulatrix, ventral aspect. Scale: O, 5 mm

of the spermatophore enters the ductus seminalis. If the bursa copulatrix is defined as

`swollen an internal receptacle for the spermatophore, the portion' of the ductus seminalis can be considered to have originated from the bursa copulatrix and the term `cervix bursae' may be applied to this portion. These features of female genitalia are unique to this genus and may correlate to the condition of the male vesica and the

shape of the spermatophore.

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Morphology and TaxonomicImportance of FemaleGenitalia of the Genus ATacadzaba57

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Fig, 4. Female gcnitalia of berenice-group of IVbcaduba. A. IVI beroe (FELDER);B, N, calauria

ventral aspect, Scale:O.5mm,

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58 Toshiya HIROWATARI

The female genitalia of the Pavana-greup are shown in Fig, 1 and Fig. 3. In Pactoltts (FELDER) (Fig. 3A), the ductus seminalis is extremely swollen at the point of attachment and the bursa copulatrix (corpus bursae+ductus bursae) is mushroom- shaped in a ventral view. In other species such as airgttsta (DRuCE) (Fig. IA), Pendlebu7p,i CORBET {Fig. 3B) and Pavana (HORSFIELD) (Fig, 3C), the corpus bursae is nearly globular and the point of attachment of the ductus seminalis is not so swollen as in Pactolus. The female genitalia of the berenice-group are shown in Fig. 4. In beroe

Lycaenidae, and these require more taxonomic attention in order to clarify the phylogenetic relationships of the species in this family.

Acknowledgements

I wish to express my hearty thanks to ProL Y. HIRASHIMA and Assoc. Prof. K, MORIMOTO of Entomological Laboratory, Kyushu University, ior their guidance and encouragement. I am also much indebted to Lt. Col. J. N. ELIOT of Taunton, England, for his suggestiens in preparing this manuscript and for his kindness offering me many

valuable specimens. My cordial thanks are due to Prof, T. SAIGUSA and Assoc, Prof.

H. SHIMA of Biological Laboratory, College of General Education, Kyushu University, for their critical advice in preparing this manuscript, and to Messrs, Y, MIYATAKE, I. KANAZAWA (Osaka Museum of Natural History) and Dr. K. UEDA (Kitakyushu Museum of Natural History), for the loan of Oriental Lycaenine species, The

specirnens used in this paper were collected by the following entomologists to whom I am much inclebted : Lt. Col, J, N. ELIOT (Taunton, England), Messrs, M. NAKAYAMA

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Morphology and Taxonomic Importance of Female Genitalia of the Genus ハJacaderba 59

（Kitakyushu）， Y ． NISHIYAMA Tokyo K ， C， LIEW Taiping Malaysia A ． KURACHI （ ）， （ ， ）， and Y ， NAKATA （Kyushu University），

References

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摘 要

シ ジ ミ チ ョ ウ に お Nacaduba属 （鱗翅 目， 科） け る 雌交尾器 の 形 態 と分 類学 的重 要性 （広 渡 俊 哉）

ー 蝓 毋 ぬ 加 属 （ア マ ミ ウ ラ ナ ミ シ ジ ミ 属）は 東 洋 区 か ら オ ス ト ラ リ ア 区 に か け て 広 く 分 布 し約 40 種 が ・ 含 ま れ る ．本属 は 翅 の 班紋 雄交尾 器 の 形態 が 非 常 に 多 様 で 従 来 本 属 を 明 確 に 定 義 す る よ う な 形 質 が 認 め 一 ら れ て い な か っ た が ，雌 交 尾 器 特 に 内 部 生 殖 器 の 形 態 が 非 常 に 特異 で し か も均 で あ り ，本属 は こ れ に

よ っ て 特微 づ け られ る 顕 著 な 自然 群 で あ る こ と が 推定 さ れ た ．

FRuHSTORFER （／9ユ6＞お よ び SEITz （1923）は 翅表 の 光 沢 が 鈍 く暗 青色 で 裏 面 に 平行条 を 具 有 す る 種 に ． 対 し て Nacaduba の 属 名 を ケえ て い た が ， TOXOPEuS （1929）は ジ ャ ワ 産 の 種 に お い て 従来 の ム耽 α 4勲 α 属

の 中 か ら Ionolyce， CatoPyroPs， Petrelaeaの 各属 を 新 設 し本 属 を 5 属 （跏 o鷹 幼 々， P 即 so 燃 ， Ionolyce， ー CatoPyroPs， Pgtrelaea）に 分割 し た ． CORBET （1938）は マ レ シ ア 産 の ．Vacaduba属 お よ び そ の 近 縁 属 の 再

検討 の 中 で 大部分 丁 OXOPEUS の 体系 に 従 った が ， TOx （）PEUS h： Prosotcrs属 （ヒ メ ウ ラ ナ ミ シ ジ ミ 属） と

し て 扱 っ た 種 の 翅 脈 は ATacadz｛ba ．M の も の と 区別 で き な い と い う理 由 で Prosotas属 を Nacaduba zaの 2

種 群 （Pavana Pt， berenice群 ） と 同 等 に 扱 い ， iVacaduba fiの 中 に 含 め て 1 種 群 （nora ff） と し た ．し か

し TITE （1963＞は Nacadub α isよ び そ の 近縁 属 の 総 合 的 な 研 究 を 行 い ，翅 脈 の 形 質 す な わ ち 前 翅第 11 脈 と

第 12 脈 が 癒合す る 状態 は 個体 に よ っ て も 変 異 が 認 め ら れ る の で 属 を 定 義 す る の に 適 し た 形 質 で は な い と 一． 考 え た ．ま た CORBET の η o耀 群 に 含 ま れ る 種 の 雄 交 尾 器 に は 末 端 部 が 背 方 に 起 立 す る 突 起 で 終 わ る 様

に 単 純 な valva と aedeagus の 腹 面 に 特異 な 舌状突起 が 認 め ら れ る こ と か ら ， nora 9eは 近縁 な 種 で 構 成 さ ． れ る 自然群 で あ る と して TOXOPEUS の 体 系 に 従 い nOfa geを 再 度 P 厂osO 皰s 属 と し て 属 に 昇 格 さ せ た ． ． は ・ 現 在 で TITE に よ っ て 再 確 認 さ れ た TOXOPEUS の 体系 が 般的 に 受 け 入 れ ら れ て い る が ，TITE は

Nacaduba tsを 除 く近 縁各属 を明確 に 定義 し て は い る もの の ，本属 に 関 して は 雄 交 尾 器 の 形 態 が 非 常 に 多

様 で 明 ら か に い くつ か の 種群 が 認 め ら れ る と い う こ と を 述 べ た だ け で 本 属 全 体 を ま と め る よ うな 形 質 は 何

も 示 し て い な い ，ま た A 甑 石 磁 如 お よ び の の の ， 従 来 属 そ 近縁属 研究 中 で 分類学的形質 と し て 翅脈，斑 紋，

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60 Toshlya H 【RowATARI

発 香 鱗，雄 交 尾 器 な ど が 用 い ら れ て きた が 雌交 尾 器 の 形態 か ら 得 ら れ る 形 質 は 全 く用 い ら れ て い な か っ ー た ，今 回 マ レ シ ア を 中 心 と し た 地 域 の Nacadorba 属 お よ び そ の 近 縁 属 の 雌 交 尾 器 の 形 態 を 比 較 検 討 し た

結 果 ，本属 の 雌交尾 器 は ヒ メ シ ジ ミ 亜 科 の 中 で も非 常 に 特異 で あ り，本属 を 定 義す る 上 で ，あ る い は 本属

の 単 系統 性 を 考察 す る上 で 重 要 な 形 質 に な る の で は な い か と 考 え た ， ’ ’ 本 稿 で ct Nacaduba 属 の Pavana ge （前 翅裏 面 基 部 の 条線 を 欠 く ） か ら angarsta ， PactolttS， Pendgebu，Jpi，

の 4 種 の か Pavana ，berenicege （前翅裏面基部 条線 を 有す る ） ら beroe， 毋 鰍 吻 ，flurava，bereniceの 4

種 お よ び 近縁属 と し て TITE が 扱 っ た 属 か ら Prosotas nora ， Petrelaea dana， lonolyce helicon， CatoPyToPs

α 郷 y瓶 の 4 属 4 種 の 雌交尾器 を 図示 し，比 較検討 した ． 一 ヒ メ シ ジ ミ 亜 科 で は ，Nacaduba reを除 い て 般的 に （i）ductus bursae（交尾管） は 細 長 く，（ii）corpus ．・ bursae （交尾 の う）は 長 楕 円 形 あ る い は 水 滴 状 ，（iii） ductus seminalis （受 精 管 ） は 貫 し て 細 く，ductus

l）ursae の 交 尾 口 に 近 い 後 端 部 背面 に 開 口 す る ． Pro∫otas nora （Fig．1B ）で は 他 の 3 属 と異 な り ductus seminalis が ductus bursaeへ の 開 口 部 付 近 で や や 太 く な る ，こ の よ う な 状態 は 同 属 の P ． pia， P ． nelides

に も 認 め ら れ た ．Petrelaea dana （Fig．2A ）， Catopyrops ana γra （Fig．2B ｝お よ び lono！yce hegicon（Fig．2

C ）で は 特 に 交尾 口 周辺 の genital plate （交尾板 ）の 構造 に 明瞭な差異 が 認 め られ る が ，内部 生殖器 の 基本 一 一 的 な 構造 お よ び 形態 は P ．nora を 含 め て 上 記 の （i） （iii）の 特 徴 を 満 た す も の で あ り， ヒ メ シ ジ ミ 亜 科 の

べ 般的 な タ イ プ で あ る と い え る ．こ れ に 対 し て 今 回 調 た Nac α dubaK 8 reで は 以 下 の 特 徴 を も つ こ とが 明

らか に な っ た ．す な わ ち ，（i）ductus bursaeは 比 較 的 短 く，（ii）corpus bursaeは 球 状 か そ れ に 近 い 形 で ， ’ t よ 口 か へ 口 口 へ （iii）ductusseminalis 交 尾 ら前 方 や や 離 れ た 位 置 に 開 し，開 部 向 か う に 従 っ て 次 第 に 太 く

な る ．ま た ，（iv）signa は 通常 1対 の よ く発達 した 鉤状突起 と な る ，Pavana 群 （Fig．1， Fig ，3）で eZ pacto lus ． が や や 特異 で ductus seminalis は 開 口 部付近 で 著 し く太 くな り ， corpus bursae は 後方基部 が 側方 に 張 り

出 す，他 の 3 種 απ g麗 s 如 ，pendlebza，s，i， pavanaで et ductus seminalis は 開 口 部 付 近 で pactolusほ ど に は 太

く な ら ず，corpus bursaeは ほ ぼ球 状 で あ る ． Bereniee 9e（Fig．4）で は oα 〜αz‘癜 が か な り特 異 で あ る ．す な

わ ち ， corpus bursaeは 後 方 基 部 で ほ と ん ど く び れ ず ， ductus bursaeと の 境 界 が 不 明瞭 で bursa

copulatrix 全 体 が 楕 円形 に 近 く な る ．ま た ， beroe， kurava． bereniceで は ductus seminalis が 背方 か ら円

を 描 く よ うに 徐 々 に 太 く な り な が ら ductus bursaeに つ な が る の に 対 し て ， calauria で は corpus bursae

の 背 方 基 部 に 急 に 太 く な っ て 開 口 す る ．

以 上 に 示 し た よ うに ，今 回 調 べ た Nacadmba 属 8 種 の 雌交 尾 器 の 形 態 は あ る程 度 の 種 間 差 が 認 め られ る 一 もの の ，ヒ メ シ ジ ミ 亜 科 の 般的 な タ イ プ か ら 見 れ ば 極 め て 特 異 で あ り，し か も斑 紋 に よ る 種 群 の 違 い や 一 雄 交 尾 器 の 形 態 の 顕 著 な 差 異 に も か か わ ら ず 上 記 〔iv）の 特 徴 を も つ こ と か ら，本 属 の 単 系 統 性 ts．非 常

に 高 い も の で あ る と推定 さ れ る ．今後 さ ら に 多 く の 種 を 検討す る 必 要 が あ る が ，お そ ら く上 記 の 雌交尾 器

の 特 徴 は 本 属 を 定義 す る 上 で も っ と も重要 な 形 質 に な り う る と 考 え る ．

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