Distribució Dels Odonats a Europa: Patrons Macroecològics De Diversitat Taxonòmica, Filogenètica I Funcional

DISTRIBUCIÓ DELS ODONATS A EUROPA: PATRONS MACROECOLÒGICS DE DIVERSITAT TAXONÒMICA, FILOGENÈTICA I FUNCIONAL.

Cinta Golorons Mesa

16 DE NOVEMBRE DE 2020 UNIVERSITAT DE BARCELONA

Estudiant: Director/Tutor: Cinta Golorons Dr. Cesc Múrria

Màster en Ecologia, Gestió i Restauració del Medi Natural

DISTRIBUCIÓ DELS ODONATS A EUROPA: PATRONS MACROECOLÒGICS DE DIVERSITAT TAXONÒMICA, FILOGENÈTICA I FUNCIONAL.

Cinta Golorons Mesa

16 DE NOVEMBRE DE 2020 UNIVERSITAT DE BARCELONA

Estudiant: Director/Tutor:

Cinta Golorons Dr. Cesc Múrria

RESUM

La biodiversitat no està distribuïda homogèniament sobre la Terra, hi ha regions o grups taxonòmics més diversos que d’altres. Determinar els patrons de diversitat a gran escala és crític per entendre quins són els principals mecanismes que causen aquests patrons (biogeografia, condicions ambientals). En aquest projecte, s’estudien les mètriques de diversitat alfa (local), beta (entre comunitats) i gamma (regional) a nivell taxonòmic, funcional i filogenètic de les comunitats actuals d’Odonats d’Europa (2015-2020), a partir de les observacions de presència i absència recopilades al GBIF. S’avaluen els patrons a escala intraregional definint comunitats d’1 x 1 km i interregional a partir de 15 ecoregions d’Europa definides segons tipologia de massa aquàtica i la biogeografia. L’espai funcional es defineix a partir de l’espai funcional generat d’una llista de 15 trets generada a partir de bibliografia. L’espai filogenètic es defineix a partir de la construcció d’una arbre filogenètic amb 11 gens descarregats de GenBank.

Els resultats indiquen que les comunitats locals d’Odonats es caracteritzen per ser molt especialistes en la preferència de l’hàbitat (hi ha espècies de rius, aiguamolls, basses temporals, alpines) sense mostrar cap patró de diversitat que defineixi una tendència al llarg del gradient latitudinal perquè a cada regió hi ha molta heterogeneïtat ambiental fet que facilita acumular una diversitat d’espècies similar. A nivell regional, hi ha divergències entre les regions Mediterrania i les Boreals. Els valors més alts de riquesa es representen a la regió central i la península ibèrica i els valors més alts de diversitat filogenètica a la regió central. Existeixen filtres ambientals que provoquen una reducció de la cobertura de diversitat funcional, observant-se de forma general espais funcionals per sota de l’esperat per atzar (agregació de trets) i una reducció a mesura que s’ascendeix en el gradient latitudinal per la severitat climàtica. La suma d’ambdós descriu un patró latitudinal decreixent tan a nivell de diversitat taxonòmica, funcional com filogenètica.

ABSTRACT

Biodiversity is not evenly distributed on Earth, some regions or taxonomic groups are more diverse than others. Determining patterns of diversity on a large scale is critical to understand which are the main mechanisms that cause these patterns (biogeography, environmental conditions). In this project, the metrics of alpha (local), beta (between communities) and gamma (regional) diversity at the taxonomic, functional and phylogenetic level of the current communities of Odonats in Europe (2015-2020) are studied, from the presence and absence observations collected in the GBIF. Patterns are assessed on an intraregional scale by defining 1 x 1 km interregional communities from 15 ecoregions in Europe defined by aquatic mass typology and biogeography. Functional space is defined from the functional space generated from a 15-feature list generated from bibliography. Phylogenetic space is defined from the construction of a phylogenetic tree by 11 genes downloaded from GenBank.

The results show up that the local communities of Odonats are characterized for being very specialized in the preference of the habitat (there are species of rivers, wetlands, temporary ponds, alpine) without showing any pattern of diversity that defines a trend along the latitudinal gradient because in each region there is a lot of environmental heterogeneity which makes it easy to accumulate a similar species diversity. At the regional level, there are divergences between the Mediterranean and Boreal regions. The highest values of richness are represented in the central region and the Iberian Peninsula and the highest values of phylogenetic diversity are represented in the central region. There are environmental filters that cause a reduction in the coverage of functional diversity, generally observing functional spaces below what is expected randomly (aggregation of features) and a reduction as it ascends in the latitudinal gradient by the climatic severity. The sum of both describes a decreasing latitudinal pattern in terms of taxonomic, functional and phylogenetic diversity.

ÍNDEX

1. INTRODUCCIÓ ...... 5 2. METODOLOGIA ...... 9 3. RESULTATS ...... 15 4. DISCUSSIÓ ...... 22 5. CONCLUSIONS ...... 24 6. BIBLIOGRAFIA ...... 25 ANNEX 1 - TAULES DE GENS ...... 31 ANNEX 2 - K DE BLOMBERG ...... 39 ANNEX 3 - PCoA ...... 40 ANNEX 4 - ILLES BRITÀNIQUES ...... 43 ANNEX 5 - GRÈCIA...... 44 ANNEX 6 - ARBRE FILOGENÈTIC ...... 45

1. INTRODUCCIÓ

La diversitat biològica, o biodiversitat, està definida com “la varietat de la vida en la Terra en tots els seus nivells, des de gens fins a ecosistemes, i des dels processos ecològics als evolutius que ho sostenen” (Gaston & Williams, 1996). Aquesta biodiversitat no està distribuïda homogèniament sobre la Terra, si no que hi ha regions més diverses que d’altres, com també hi ha grups taxonòmics més diversos que d’altres (Pianka 1966; Rohde 1992; Gaston & Blackburn 2000; Hillebrand, 2004). Entendre aquests patrons, ha implicat desenvolupar la taxonomia i la sistemàtica, com també eines estadístiques per analitzar-la. Aquesta darrera tasca l’han desenvolupada els ecòlegs de comunitats (Laliberté & Legendre, 2010; Baselga, 2010). Com a resultat, quantificar la biodiversitat engloba moltes aproximacions, perspectives i metodologies, la majoria complementàries, però fins que no s’ha augmentat el poder computacional, no ha estat possible unificar-les a gran escala tan espacial com temporal.

Històricament la biodiversitat s’ha estudiat sempre des del vessant de la riquesa d’espècies i com canvia la diversitat taxonòmica (TD) al llarg dels gradients. Aquesta forma de tenir-la en compte té tres assumpcions: (i) totes les espècies són iguals (només les abundàncies relatives estableixen la importància relativa de les espècies), (ii) tots els individus són iguals (sigui quin sigui el seva dimensió) i (iii) les abundàncies de les espècies han sigut correctament avaluades (Magurran, 2005). Aquesta visió de la biodiversitat, en el moment en què les espècies tenen diferents trets vitals i història evolutiva, però que també proveeixen diferents béns i serveis a través de diferents processos ecosistèmics, es veu contradita en la primera de les assumpcions (Díaz et al, 2007). Així, aquesta forma tradicional de contemplar la biodiversitat no té en compte la funció ecològica ni tampoc la història evolutiva de les diferents espècies.

Els processos de formació de les comunitats són difícils d’observar i inferir utilitzant només estimacions de TD (Webb et al., 2002). Per mirar de cobrir aquestes deficiències en l’estudi de patrons macroecològics s’incorpora l’ús de la diversitat filogenètica (PD), on s’utilitza la suma de les llargades de les branques de l’arbre filogenètic entre les diferents espècies d’una comunitat, així com l’ús de la diversitat funcional (FD), el valor i el rang de variabilitat dels traits funcionals dins d’una comunitat (Cadotte et al., 2009; Mouquet et al., 2012; Le Bagousse-Pinguet et al., 2019).

La resposta de les espècies a les condicions ambientals, pertorbacions i interaccions biòtiques, així com els seus efectes en els processos ecosistèmics, ve determinada pels seus traits funcionals (Mouillot et al., 2013; Adler et al., 2014; Díaz et al., 2007; Kraft et 5 al., 2015; Edwards et al., 2013). Conseqüentment, aproximacions basades en traits funcionals tenen un gran potencial per abordar una gran varietat de qüestions ecològiques (Cadotte et al., 2011), incloent l’impacte del canvi global en la biodiversitat i els serveis ecosistèmics (Diaz et al., 2017; Lalibert & Legendre, 2010; Valencia et al., 2015; Gagic et al., 2015), restauració ecològica (Laughlin, 2014), o l’assemblatge de les comunitats biològiques (Kraft et al., 2015; Edwards et al., 2013; Götzenberger et al., 2012). Totes aquestes aproximacions depenen d’una adequada caracterització de la diversitat funcional (Petchey & Gaston, 2012). Una forma que s’utilitza per estimar la FD es basa en l’espai funcional (FS), el qual ordena en pocs eixos funcionals i independents entre sí una matriu d’espècies i traits. D’aquesta forma es sintetitza el rang de variabilitat entre els organismes (Mason et al., 2005; Villeger et al, 2008). Un cop generat l’espai funcional, podem obtenir la riquesa funcional (FRic) i la dispersió funcional (FDis), mesures que permeten veure l’hipervolum mínim ocupat per totes les espècies de la comunitat (Villéger et al, 2008) i la distància mitja de les espècies al centroide dins una comunitat, respectivament (Laliberté & Legendre, 2010).

L’assemblatge de les comunitats i els patrons de diversitat que se’n poden observar s’assumeix que són el resultat de dues forces oposades. Per un costat el filtre ambiental (tolerància a les pertorbacions) que incrementa la similitud de les espècies a través de constriccions abiòtiques (Weiher & Keddy, 1995; Cornwell et al, 2006) i que dona lloc a comunitats amb valors baixos de FRic i FDis. Per una altra banda, interaccions competitives o d’exclusió que evita que espècies amb requeriments molt similars coexisteixin (MacArthur & Levins, 1967; Chesson, 2000) i que porta a comunitats caracteritzades per elevades FDis i sobredispersió filogenètica (valors elevats de PD) (Emerson & Gillespie, 2008). També s’ha de tenir en compte limitacions en la dispersió que actuen a l’hora de determinar l’estructura filogenètica, com pot ser la presència de barreres geogràfiques o illes que promouen endemismes (Pyron & Burbrink, 2010; Chen & He, 2020).

Una dificultat en la recerca de patrons de biodiversitat recau en la definició dels conceptes de les mesures de diversitat, especialment quan ens referim a beta diversitat (β). La beta diversitat és la unió entre la diversitat local (α) i la diversitat regional (γ) i la primera aproximació, proposada per Whittaker (1960), estableix els resultats de beta diversitat a partir de la relació entre gamma i alfa. Amb tot i això, al llarg dels anys una sèrie de definicions i fórmules més específiques han sorgit (Anderson et al., 2011). Actualment l’aproximació desenvolupada per Baselga (2010) és dels més empleat (Dobrovlski et al., 2012; Hortal et al., 2011; Tisseuil et al., 2012; Alahuhta et al., 2017;

Viana et al., 2016; Angeler, 2013; Baeten et al., 2012), els quals diferencien entre els components de turnover (recanvi d’espècies entre parells de mostres) i nestedness ( increment o pèrdua d’espècies entre parell de mostres). Descomponent la beta diversitat total en les components de nestedness i turnover pot ajudar a comprendre els processos que hi ha darrera la variació de la composició de les comunitat en l’espai i el temps (Baselga, 2010), ja que els dos fenòmens (pèrdua d’espècies i el reemplaçament) poden ser explicades per diferents processos (Meynard et al., 2011).

L’objectiu d’aquest estudi és avaluar com les diferents parts de la diversitat (taxonomia, funcional i filogenètica) plasmen la diversitat a través d’un gran gradient latitudinal com és el d’Europa. Determinar aquests patrons és crític per testar quins són els principals mecanismes que causen els patrons, com la història filogenètica o les condicions ambientals. A més, entendre els processos subjacents serà de molta utilitat per establir mesures de gestió dels espais naturals i preservar la biodiversitat del Odonats i els seus hàbitats.

L’ordre objecte d’estudi és Odonata (Insecta) per la seva fàcil identificació morfològica a nivell d’espècie, la reduïda composició taxonòmica (138 espècies a tota la regió geogràfica d’Europa) i la presència en casi tots els hàbitats d’aigua dolça. A més, el fàcil mostreig, apropa els Odonats a la ciència ciutadana, a través de la qual, s’aconsegueix generar grans taules de dades (Fig. 1). La web del GBIF realitza una gran tasca de recopilació agrupant gran varietat de taules (amb observacions verificades per taxònoms) provinents de molts portals diferents, i les estandarditza a coordenades WGS84 en graus decimals. A més facilita el filtratge per característiques de les dades des del web i a través de R.

La morfologia alar i l’estratègia de vol dels Odonats afavoreix el desplaçament. Algunes espècies com Pantala flavescens i Anax imperator arriben a fer migracions de milers de quilòmetres, tot i que no totes presenten les mateixes adaptacions al vol. Generalment els odonats es divideixen en dos grans grups, Anisòptera de grans dimensions, morfologia alar i tipologia de vol en pro del desplaçament i Zygòptera, amb caràcters més resilients a l’hàbitat (Corbed, 2004).

Les barreres biogeogràfiques i la història evolutiva, per tant, poden ser claus per diferenciar la distribució de les espècies d’Odonats al llarg del gradient latitudinal d’Europa. El seu origen evolutiu tropical, a més, implica certa tolerància a altes temperatures, fet que explica la major presència i diversitat en zones més càlides i que s’està detectant una tendència d’expansió cap al nord afavorides pel canvi climàtic

(Markovic et al., 2014; Termaat et al., 2019, Ott, 2010). La teoria dels refugis del Pleistocè (Hewitt, 2000) podria haver influenciat en la diversitat filogenètica actual, presentant dues línies d’especiació divergents entre les espècies de nova colonització provinents del tròpic i aquelles supervivents a la última glaciació del Pleistocè en refugis climàtics a l’Europa central, des d’on actualment s’haurien desplaçat a la resta d’Europa (Moreau, 1963).

Per tant i en vista als caràcters generals dels Odonoats, s’espera que presentin patrons de distribució al llarg del gradient latitudinal d’Europa, les hipòtesis del treball són:

- Diversitats taxonòmica, funcional i filogenètica reduïdes en gradients latitudinals alts - “Hotspot” de diversitat a la zona centreeuropea degut a la presencia d’espècies provinents dels refugis del Pleistocè i l’arribada d’espècies provinents del tròpic. - Els patrons latitudinals de les tres mètriques de diversitat haurien de ser comparables perquè s’espera que integrin els efectes de l“environmental filtering” latitudinal.

Figura 1. Mapa d’ecoregions d’Europa. En negre les comunitats disponibles entre els anys 2015 i 2020 [Observacions recopilades a través de la web del GBIF (2020)]. En vermell la selecció objecte d’estudi.

2. METODOLOGIA

COMUNITATS I REGIONS

Les comunitats analitzades d’Odonats d’Europa s’han obtingut mitjançant la base de dades oberta del GBIF.org (2020), obtenint un total de 190.779 observacions (Fig. 1) provinents de 273 taules de dades diferents recopilades per diferents organitzacions europees, entre elles iNaturalist i Observation.org. GBIF és una web en actualització constant on es recopilen observacions verificades per taxònoms professionals. La descarrega s’ha fet sota les premisses: georepresentacions d’incertesa inferior a 100m, a fi de definir comunitats amb més precisió; individus identificats taxonòmicament a nivell d’espècie; i rang temporal mínim (2015-2020) amb suficient representació latitudinal, per tal de reduir possibles influències generades pel desplaçament d’espècies degut a l’efecte de l’escalfament global (Jaescke et al., 2013).

La conformació de les comunitats i les regions s’ha realitzat a través del programari ARC-Gis agrupant les observacions en comunitats d’1x1km (obtenint un valor inicial de 11629 comunitats) i en ecoregions europees (ER), mapa propietat de l’Agència Europea del Medi Ambient (AEMA, 2012), el qual divideix la regió europea en 25 ecoregions segons tipologia de rius i llacs. El nombre de comunitats per a cada ecoregió era molt variable amb un rang que variava de 57 a més de 3000. Per assegurar la comparabilitat, s’han seleccionat a l’atzar el nombre mínim de comunitats cobert per totes les ecoregions, amb aquestes comunitats s’han realitzat tots els anàlisis estadístics.

La diversitat s’ha calculat a dos escales espacials, dins i entre ecoregions. L’alpha- diversitat s’ha mesurat com la riquesa en una comunitat i, per a cada ecoregió, també s’ha calculat la beta-diversitat dins de cada ecoregió (similaritat entre les comunitats). A nivell d’ecoregió, la riquesa total s’ha establert com la gamma-diversitat i la similaritat entre regions s’ha definit com la beta-diversitat entre ecoregions.

ESPAI FUNCIONAL

L’historia vital dels Odonats es pot dividir entre dos tipus de caràcters, els d’ecologia i els de biologia, on s’agrupen infinitat de caràcters no sempre estudiats i difícilment disponibles per a totes les espècies. Llibres destacats en el món dels Odonats com “Dragonflies behaviour and ecology of Odonata” (Corbet, 2004), “Atlas of the European dragonflies and damselfies” (Boudot & Kalkman, 2015), “Field Guide to the Dragonflies of Britain and Europe” (Dijkstra & Lewington, 2006), “A field guide to the dragonflies of Britain, Europe and North Africa.” (D’Aguilar et al., 1986), “Les Libellules de France” 9

(Grand & Boudot (2006), “Larves et exuvies des libellules de France et d’Allemagne (sauf Corse)” (Heidemann & Seidenbusch, 2002), “Les libellules (Odonates) du Maroc” (Jacquemin & Boudot, 1999), “Los odonatos de Extremadura” (García et al., 2009), “Les libèl·lules de Catalunya” (Martín et al. , 2016) recopilen informació coneguda i estudiada, a través de la qual i amb ajuda dels autors del darrer llibre Ricard Martín i Xavier Maynou, s’han definit els caràcter funcionals de les 138 espècies d’Odonats d’Europa: distribució espacial (continua, fragmentad, relicactual o endèmica), zonificació altitudinal (terres baixes, mitja muntanya i alta muntanya), tipologia d’hàbitat (rius, rierols, llacs, torberes i zones de fend, estanys i aiguamolls, piscines temporals i cossos d’aigua artificials), estacionalitat de l’hàbitat (permanent, semi-temporal i temporal), vegetació en l’hàbitat reproductiu (hidròfita, helòfita i cobertura de bosc de ribera), qualitat de l’aigua (eutròfia, mesotròfia i oligotròfia), espai biogeogràfic (East Paleartic, Eurosiberian, Mediterranian, Pan West Paleartic, Submediterranian, Holartic, Irano-Turanic, Ibero-Atlantic, Afrotropical, Oriental, Afroeuropean, Neartic, Saharan, Macaronesian i Circumtropical), tolerància a la salubritat, temporada de vol (hivern, primavera, estiu i tardor), comportament de vol (“flyer” i “percher”), comportament dispersiu (llargues distàncies (amb adaptacions fisiològiques o estratègies), mitja distància, distàncies curtes (dintre la mateixa conca)), voltinisme (multivoltines, univoltines i semivoltines), coloració abdominal principal en mascles, coloració abdominal principal en femelles, longitud del cos (inferior a 4cm, entre 4 i 6cm, superior a 6cm) i tipus d’ovoposició (exòfita en l’aigua, exòfita en substrat inorgànic o vegetal, endòfita en vegetació hidròfita, endòfita en vegetació helòfita i de ribera). A fi de tenir informació contrastada i actualitzada pel total de les 138 espècies europees s’ha fet us d’altres fonts d’informació, principalment articles: Corbet et al. (2006), Hassall i Thompson (2008), Powney et al. (2014), Dyatlova (2018), Bell et al. (2014), Holusova i Holusa (2015), Strange et al. (2007), Kalnins (2011), Kharitonov i Popova (2011), Russell et al. (1998), Wikelski et al. (2006), May (2013), Скворцов (2018), Velasco-Villanueva et al. (2018), Ferreras-Romero i Corbet (1999), Migratory dragonfly Partnership (2020), Dagonfly guide (2020), Anselin (1986), Bolliger et al. (2011), Byers (1941), Dijkstra i Matushkina (2009), Dumont i Hinnekint (1973), Engler (2014), Farkasa et al. (2012), Heymer (1967), Holmes (1994), Hupalo & Tonczyk (2014), Hykel et al. (2016), Jödicke (2001), Jödicke & Thomas (1993), Juillerat (2002), Kaushik et al. (1990), Koops et al. (2006), Kumar (1972), Kumar (1989), Lohmann (1979), Malkmus i Weihrauch (2010), Mayer (1961), Maynou i Martín (2019), Mensing (2002), Müller (1993), Ott (2001), Rattu et al. (2014), Reinhardt (1998), Reinhardt et al. (2000), Rodríguez (2011), Suhling (1995), Tatarkiewicz (2013), Torralba-Burrial et al. (2011), Waringer (1983), Bernard i Daraz (2010), Boda et al. (2015), Boudot (2014),

Corbet i May (2008), Drinan et al. (2011), Fonseca et al. (2017), Geenen et al. (2000), Holusa (2009), Kalkman i Lopau (2006), Khelifa et al. (2013), Kohli et al. (2018), Matushkina i Lambret (2011), Matushkina i Lambret (2015), Ott (2004), Pérez et al. (2018), Pesic et al. (2017), Purse i Thompson (2009), Romero Martín (2019), Strange et al. (2006), Surdo (2017), Vilenica et al. (2016), Weihrauch et al. (2016), Bell et al. (2014), Cano-Villegas et al. (2012), Corbet et al. (2006), Geert De Knijf et al. (2016), Khrohalo i Kryloyskaya (2008), Kosterin et al. (2011), Kovács i Murányi (2013), Marinov (2000), Marinov (2001), Martens (2015), Mastropasqua i Liuzzi (2016), Nilsson-Örtman et al. (2013), Petzold (2002), Schnapauff et al. (2000), Schorr et al. (1988), Stille et al. (2014), Vilenica et al. (2013) i Winkler et al. (2009).

Per tal de calcular l’espai funcional s’utilitza un enfocament de codificació difusa (“fuzzy_codes”, Chevene et al., 1994), ja que la matriu de caràcters és de tipologia mixta.

Els caràcters es preparen per categories:

- Difuses (aplicant “prep_fuzzy” del paquet ade4 (Dray y Dufour, 2007)): longitud del cos, qualitat de l’aigua, tipologia d’hàbitat, distribució altitudinal, temporada de vol i voltinisme. - Dicotòmiques: salubritat. - Nominals: espai biogeogràfic, comportament de vol, coloració abdominal principal en mascles i coloració abdominal principal en femelles. - Selecció múltiple: distribució espacial, estacionalitat de l’hàbitat, vegetació en l’hàbitat reproductiu, comportament dispersiu i ovoposició.

I s’obté un matriu de disimiltat entre espècies fent servir la distància de Gower (Pavoine et al., 2009), s’obre la qual s’aplica una Anàlisi de Coordenades Principals (utilitzant “dudi.pco” del paquet ade4), on els eixos principals amb més variabilitat explicada s’utilitzen pels càlculs d’espai funcional. A partir dels coeficients de correlació de Pearson s’obté la contribució de cada caràcter en les component principals.

L’espai funcional es visualitza a partir del càlcul i la generació de dos gràfics: l’agrupació de les famílies en l’espai a través de la funció “s.class” del paquet adegraphics (Siberchicot et al., 2017) i la probabilitat d’ocurrència de diferents combinacions de caràcters mitjançant l’estimació de la densitat de Kernel del paquet ks (Duong, 2018) representada s’obre els eixos de les dues primeres components principals. Els càlculs s’han realitzat en R (R Core team, 2020).

ARBRE FILOGENÈTIC

A fi d’obtenir la relació filogenètica entre comunitats i ecoregions, s’ha construït un arbre filogenètic amb les espècies d’odonats d’Europa que tenen el major nombre de gens disponibles a la base de dades del GeneBank (127spp). Com a “out-group” per a l’arrel de l’arbre, s’ha escollit 4 espècies d’efemeròpters: Baetis harrisoni, Callibaetis ferrugineus, Ephemera danica y Ephemera orientalis. Després de comparar la cobertura i longitud de gens disponibles entre totes les espècies, el llistat final compren un total de 11 gens, seleccionant aquells més seqüenciats entre les espècies d’estudi. 3 gens d’evolució lenta: ARN ribosòmic 5.8S (ARNr 5.8S; 147bp), 18S (ARNr 18S; 1953bp) i 28S (ARNr 28S; 3950bp), i 8 d’evolució ràpida: subunitats I i II del citocrom c oxidasa mitocondrial (COI; 603bp)(COII; 691bp), RNA ribosòmic 12S (ARNr 12S; 465bp), 16S (ARNr 16S; 1267bp), espai transcrit intern entre els gens 18S, 5.8S i 28S (ITS1; 864bp)(ITS2; 639bp), histona H3 (H3M; 328bp) i factor d’elongació EF1α (EF1 α; 660bp). En total s’ha cobert una longitud de 11569bp.

L’alineació dels gens s’ha executat amb MAFFT 7 (Katoh & Standley, 2013) realitzant, a més, edicions simultànies a través de BioEdit (Hall, 1999) per tal d’anar millorant la cobertura dels gens entre espècies. L’esquema de partició i els models evolutius més ajustats a cada gen (i a cada posició de codons independents pels gens codificants de proteïnes) s’ha analitzat mitjançant el programa PartitionFinder2 (Lanfear et al., 2017) amb el criteri d’informació Akaike (AIC). La construcció filogenètica s’ha calculat de forma remota a CIPRES Science Gateway (Miller et al., 2010) utilitzant dos mètodes: RAxML que es basa en les probabilitats de màxima versemblança (Stamatakis et al., 2008) i MrBayes que et suggereix un arbre final utilitzant inferència Bayesiana (Ronquist & Huelsenbeck, 2003). Posteriorment, per l’arbre bayesià, s’utilitza Tracer ver1.7.1 (Rambaut et al., 2018) per assegurar que les cadenes de MCMC arriben a l’estacionalitat. Finalment, per l’arbre filogenètic obtingut amb RAxML, valors de suport de node iguals o superiors al 70% indiquen confiança per aquella agrupació, valors inferiors es consideren no suportats. En canvi, aquests valors s’han ajustat al 0.9 per l’anàlisi bayesià. L’arbre final seleccionat per fer els anàlisis estadístics és el resultant del RAxML.

Passos interns necessaris per la conversió de dades s’han realitzat a través dels programes creats per nosaltres en perl (Wall et al., 2000) amb llenguatge Python (conversió de format fasta a phylip) i Geneious Prime 2020.2.4 (https://www.geneious.com) (conversió del format fasta a nexus). La posició dels

12 codons, necessària pel càlcul de partició, s’ha obtingut a partir de Mesquite 3.51.2018 (Maddison & Maddison, 2019).

SENYAL FILOGENÈTICA

El conservadorisme filogenètic s’avalua a través de la K de Blomberg, mitjançant la funció “multiphylosignal” del paquet picante d’R (Kembel et al., 2010). El resultat és una comparació amb l’aleatorietat browniana. Valors iguals a 1 indiquen una senyal igual a l’esperat per aleatorietat browniana, valors per sobre i per sota indiquen senyal superior o inferior a l’esperat respectivament (Kembel et al., 2010) .

PATRONS DE DIVERSITAT

La diversitat taxonòmica, funcional i filogenètica s’ha estudiat a nivell alfa, beta (intraregió i interegió) i gamma, seguint l’estructura dissenyada per Grigoropoulou i Múrria (2019) .

Els càlculs emprats per les estimacions de la diversitat alfa i gamma han sigut:

- Riquesa taxonòmica (TRic): suma d’espècies total per unitat d’agrupació: comunitat (alpha-diversitat) i ecoregió (gamma-diversitat). - Riquesa funcional (FRic): hipervolum mínim ocupat, definit per l’espai funcional de les espècies (Villeger et al., 2008). S’ha calculat per a cada comunitat (local) i per a cada ecoregió. - Dispersió funcional (FDis): dispersió mitjana de caràcters dins l’espai funcional definit per un conjunt d’espècies (Laliberté & Legendre, 2010). S’ha calculat per a cada comunitat (local) i per a cada ecoregió. - Distancia Mitjana per Parelles (MPD): mitjana de les distàncies filogenètiques entre totes les combinacions d’espècies dos a dos d’una mostra (Webb et al., 2002, Kembel et al., 2010). S’ha calculat per a cada comunitat (local) i per a cada ecoregió. - Mesura de l’Efecte Estandarditzat de MPD (SES.MPD): estandardització dels valors de MPD obtinguts. Permet diferenciar el grau de proximitat filogenètica entre agrupacions d’espècies, “overdispersion” en els valors positius i “clustering” en els negatius (Webb et al., 2002). S’ha calculat per a cada comunitat (local) i per a cada ecoregió.

Per tal de testar l’estructura funcional i filogenètica s’han estimat els valors esperats utilitzant models nuls, les funcions d’aquests models s’han creat seguint Swenson (2014).

Els valors alfa i gamma es representen en funció de la latitud. D’aquesta manera, i a través del càlcul i ajust de models lineals i quadràtics, es cerquen patrons de diversitat alfa (per comunitat) i gamma (regionals).

La diversitat beta s’ha mesurat a través del índex de Sorensen amb els codis descrits per Baselga et al. (2018), utilitzant les funcions “beta.multi” per l’anàlisi taxonòmic intraregió, “multidimFbetaD” pel funcional intraregió, “phylo.beta.multi” pel filogenètic intraregió, “beta.pair” pel taxonòmic interregió, “functional.betapart.core ” pel funcional interregió i “phylo.beta.pair” pel filogenètic interregió.

Les mesures d’espai funcional han presentat distribucions lineals entre especies, aquesta peculiaritat impedia el càlcul del volum espacial QHull, mesura necessària per l’obtenció de la diversitat funcional beta. A fi de resoldre aquest problema, s’han mostrejat 20 comunitats a l’atzar d’entre les 57 que conformen cada ecoregió complint la premissa de no linearitat entre espècies.

La representació de la diversitat beta interregió, es representa en funció de latitud. La representació de diversitat beta intraregió, es representa en funció de la distancia geogràfica entre regions, mesurada a partir de la funció “GeoDistanceInMetresMatrix” del paquet Imap (Wallace, 2010).

3. RESULTATS

Per garantir la representativitat de les ecoregions, s’han seleccionat les ecoregions amb més de 50 comunitats. A més, les ecoregions 17 i 18 s’han exclòs degut a valors de riquesa i espai funcional significativament diferents a la resta de comunitats [Annex 4]. La base de dades final recopila 4766 observacions de 104 especies repartides en 855 comunitats i 15 ecoregions: 1 - Iberian region, 3 - Italy, Corsica and Malta, 4 - Alps, 5 - Dinaric western Balkan, 6 - Hellenic western Balkan, 7 - Eastern Balkan, 8 - Western highlands, 9 - Central highlands, 11 - Hungarian lowlands, 13 - Western plains, 14 - Central plains, 15 - Baltic province, 16 - Eastern plains, 20 - Borealic uplands i 22 - Fenno-scandian shield [Fig. 1]. Per tal d’eliminar l’efecte de mostreig s’han seleccionat 57 comunitats al atzar per ecoregió, sent aquest el valor de l’ecoregió amb menys comunitats.

ESPAI FUNCIONAL

La PCoA dels 51 trets funcionals [Annex 3] recull en les dues primeres components la informació explicada pel 26% de la variància total (PC1:15%, PC2:11%). La component principal 1 es correlaciona significativament amb la longitud del cos, el comportament de vol, el comportament dispersiu i el voltinisme [Fig. 3]. La component principal 2 es correlaciona significativament amb la tolerància a espais antropitzats i el tipus d’ovoposició (sobre l’aigua o bé en vegetació aquàtica).

L’agrupació taxonòmica en l’espai funcional [Fig. 4] mostra divergències en les espècies que conformen la família Aeshnidae i Libellulidae separadament. Al presentar espais funcionals grans, aquests espais es comparteixen parcialment amb altres famílies. Calopterigidae, amb caràcters compartits per la major part de les espècies de la família (longitud inferior a 4cm, comportament de vol tipus ¨percher¨, ovoposició endòfita en vegetació aquàtica, no colonització d’espais antròpics), mostra un espai funcional reduït igual a una petita porció de l’espai funcional d’Aeshnidae. El 66.7% de l’espai funcional de Lestidae i el 27.3% de Gomphidae són compartits amb Libelulidae, mentre que el 28.6% de Corduliidae es solapa a Gomphidae. La família Corduliidae també està ben definida per caràcters compartits com hàbits d’ovoposició endòfita generalment en aigua, comportament de vol tipus ¨flyer¨, longitud corporal entre 4 i 6 cm, caràcter semivoltí, no no colonització d’espais antròpics... Platycnemididae es sobraposa a Coenagrionidae, tenint centroides molt similars i divergents a la resta de famílies. Alguns dels caràcters compartits entre ambdues famílies són longitud corporal inferior a 4 cm i

15 ovoposició endòfita en vegetació hidròfita. Cordulegastridae, és una família amb caràcters molt definits i diferents a la resta de famílies: ovoposició endòfita en el substrat, longitud corporal superior a 6cm, semivoltines…

Figura 2. Kernel d’estimació de densitats total i desglossats per caràcters més rellevants.

Figura 3. Representació de la contribució de cada espècie en l’espai funcional, amb les agrupacions taxonòmiques per famílies

ESPAI FILOGENÈTIC

L’arbre filogenètic de màxima versemblança (RaxML) inclou 123 espècies amb 11569bp [Fig. 2]. La cobertura de les espècies per cada un dels gens ha sigut de 98% en el gen 5.8S, 78% en el 18S, 51% en el 28S, 85% en el COI, 31% en el COII, 56% en el 12S, 73% en el 16S, 17% en el H3, 79% en el ITS1, 76% en el ITS2 i 26% en el EF1α [Annex 1].

La primera divisió de l’arbre filogenètic [Fig. 2] representa els Subordres monofilètics Anisoptera (clade inferior), integrat per les famílies Aeshnidae, Gomphidae, Cordulegastridae, Macromiidae, Corduliidae i Libellulidae; i Zygoptera (clade superior), integrat per les famílies Lestidae, Calopterygidae, Coenagrionidae i Platycnemididae.

Dins del Subordre Anisoptera, a excepció de la primera divisió, l’estructura i l’ordre cronològic d’aparició de les famílies concorda amb altres estudis realitzats. L’estructura més representada en la primera divisió sol ser una sola branca amb especiacions monofilètiques per famílies. L’ordre de més a menys ancestral és Aeshnidae, Gomphidae, Cordulegastridae, Corduliidae i Libellulidae (Dijkstra & Kalkman, 2012; Suhling et al., 2015; Ware et al., 2007).

La primera divisió de Zygoptera mostra la diferenciació entre els clades monofilètics Lestomorpha (Família Lestidae) i non-Lestomorpha (Famílies Calopteryguidae, Platycnemididae i Coenagrionidae). Dins del darrer grup (non-Lestomorpha) es troba una primera divisió suportada en dos clades monofilètics, per una banda la família Caloperyhidae i per l’altra una divisió no suportada pel RaxML però sí pel Mr Bayes entre la família monofilètica Platycnemididae i la família polifilètica Coenagrionidae. Aquesta darrera representació és coherent amb altres estudis filogenètics com Dumont et al. (2010) i Dijkstra & Kalkman (2012).

S’ha observat conservadorisme filogenètic en l’espai funcional descrit en la primera (K=1.82; p-valor<0.05) i la segona component principal (K=0.72; p-valor<0.05). En resposta a aquest resultat s’ha calculat el conservadorisme dels trets més influents a aquesta component [Annex 2], obtenint conservadorisme en les categories: longitud del cos superior a 6 cm (K=2.07; p-valor<0.05), longitud del cos entre 4 i 6 cm (K=0.78; p- valor<0.05), longitud del cos inferior a 4 cm (K=1.12; p-valor<0.05), comportament dispersiu a curta distància (K=3.41; p-valor<0.05), ovoposició en aigua (K=10.75; p- valor<0.05) i ovoposició endòfita en vegetació aquàtica (K=0.77; p-valor<0.05).

Figura 4. Arbre filogenètic de màxima versemblança de les 123 espècies d’odonats estudiades. El percentatge de suport de les branques mostrat és: màximum likelihood bootstrap (>70)/Bayesian inference(>0.90), -- fa referència a clades que apareixen en l’anàlisi amb valors de suport inferiors als nivells indicats anteriorment. L’arbre final amb l’arrel s’adjunta a l’Annex 6.

PATRONS DE DIVERSITAT INTRAREGIONALS

Els patrons de diversitat obtinguts a nivell de comunitat només descriuen un patró positiu en la disparitat funcional al llarg del gradient latitudinal [Fig. 5 d(i)], tot i que el patró que es mostra és feble (r²=0.01). La resta de mètriques no presenten variació significativa amb la latitud. Les mitjanes de riquesa funcional (0.175±0.148sd) i filogenètica (0.410±0.077sd) són significativament inferiors a les esperades per atzar. En el gràfic de mesura de l’efecte estandarditzat, la mitjana de punts està per sota de la línia de 0, però no es mostra cap patró evident d’agrupació o dispersió filogenètica.

En l’anàlisi beta s’observa una dissimilitud taxonòmica, filogenètica i funcional propera a 1, que indica dissimilaritat Gairebé total, i constant dins de cada ecoregió, explicada en tots els casos pel “turnover” [Fig. 5 Multiple Site β-diversity]. En l’espai funcional, el “nestedness” influeix en major mesura que en l’espai filogenètic i taxonòmic. Tot i no mostrar cap patró, presenta una ecoregió divergent de la resta, l’ecoregió 9 (Central highlands) amb un balanç més equilibrat entre “nestedness” i “turnover”.

PATRONS DE DIVERSITAT INTERREGIONALS

A nivell d’ecoregió la diversitat taxonòmica és similar amb la latitud, però s’observen patrons negatius en diversitat funcional i filogenètica [Fig. 6 b(I), c(I)], amb r²=0.36 i r²=0.39 respectivament. Ambdós presenten mitjanes significativament inferiors a l’esperat per atzar, 0.603±0.054sd en l’espai funcional i 0.328±0.001sd en l’espai filogenètic. En la figura 6d també s’observa una tendència creixent d’agrupació filogenètica a mesura que s’ascendeix en el gradient latitudinal. L’ecoregió 6 (Hellenic western Balkan) ha sigut descartada dels anàlisi filogenètics degut a l’efecte insular de l’illa de Creta amb endemismes propis com Boyeria cretensis (Müller, 2008).

En els anàlisis beta (Pairwise β-diversity) es pot observar com a major distància entre les diferents regions (interregió) més grans són les diferències de les mètriques, sent la riquesa taxonòmica la que dibuixa un patró amb major pendent. La dissimilitud taxonòmica i filogenètica en relació a l’increment geogràfic s’explica per “turnover”, mentre que en l’espai funcional hi ha un equilibri entre “nestedness” en les comunitats més properes i “turnover” en les més distants.

Mulitple site diversity

TD Taxonomic Richness Taxonomic

i) ii) iii)

FD Funcional Richness Funcional

i) ii) iii)

PD Mean Pairwise Distances Pairwise Mean

i) ii) iii) d Latitude (DD) Latitude (DD)

estedness Turnover

Funcional Disparity Funcional Sorensen

e Figura 5. Patrons locals de diversitats. Per cada columna es mostra una faceta diferent de diversitat. A la primera columna (i) es presenten les regressions lineals de la diversitat regional (γ). Cercles buits provenen de models nuls. Cercles plens són valors observats. A la segona columna (ii de A a C) es pot observar la relació entre tournover i nestedness amb la distància geogràfica. A la tercera columna (iii de A a C) es mostra la dissimilitud de la β de Sorensen

Standarized Effect SizeMPD Effect Standarized respecte la distància geogràfica. D i E mostren la FDis i la SES MPD respectivament, en funció de la latitud. Latitude (DD)

Pairwise diversity

1.0 1.0 a T r 2 0. 68 r 2 0. 69

0.8 0.8

0.6 0.6

0.4 0.4

0.2 0.2 Taxonom ic Richness ic Taxonom

0.0 0.0 i) ii) 1000 2000 3000 iii) 4000 1000 2000 3000 4000 b 1.0 1.0

r 2 0. 36 T r 2 0. 5 r 2 0. 57 0.8 r 2 0. 25 0.8

0.6 0.6

0.4 0.4

0.2 0.2 Funcional Richness Funcional

0.0 0.0 i) ii) 1000 2000 3000 iii) 40001000 2000 3000 4000

c 1.0 1.0 r 2 0. 39 T r 2 0. 68 r 2 0. 69

0.8 0.8

0.6 0.6

0.4 0.4

0.2 0.2 M ean Pairwise Distances M ean Pairwise

0.0 0.0 i) ii) 1000 2000 3000 iii) 40001000 2000 3000 4000 d Geografic distance (Km )

Turnover estedness ucoa iprity Dispar Funcional Sorensen

Figura 6. Patrons regionals de diversitats. Per cada columna es mostra una faceta diferent de diversitat. A la primera columna (i) es e presenten les regressions lineals de la diversitat regional (γ). r 2 0. 34 Cercles buits provenen de models nuls. Cercles plens són valors observats. A la segona columna (i de A a C) es pot observar la relació entre tournover i nestedness amb la distància geogràfica. A la tercera columna (iii de A a C) es mostra la dissimilitud de la β de Sorensen respecte la distància geogràfica. D i E mostren la FDis i

la SES MPD respectivament, en funció de la latitud. Standar ized Eff ized Standar ect M PD Size

Lat itude ( DD)

4. DISCUSSIÓ

La diversitat a nivell de regió és més sensible a la latitud que les mètriques calculades a partir de les dades dins de cada regió (escala local). Per tant, les comunitats han acumulat una diversitat comparable al llarg de la latitud tan si les comunitats són mediterránies o boreals. Sorprenentment, les tres mètriques no canvien de forma paral·lela per tant cadascuna és subjecte a diferent pressió selectiva. El valors taxonòmics són més variables al llarg de la latitud i no presenten variacions significatives, en canvi la diversitat funcional i filogenètica mostra senyals de constriccions que defineixen patrons significatius amb la latitud.

La diversitat intraregional de l’ordre Odonata es descriu per tenir valors similars de diversitat local al llarg del gradient latitudinal i l’elevada especialització en l’ús de l’hàbitat que marca diferències importants entre comunitats (Fig. 5). Com bé s’observa en el gràfic de diversitat funcional, les comunitats d’odonats no s’agrupen per tal de complementar-se en un espai funcional concret, sinó que s’especialitzen segons l’ambient, mostrant gran dispersió entre valors de diversitat a qualsevol punt del gradient latitudinal. És sabut que l’espai funcional dels Odonats varia molt entre espècies, a vegades inclús dintre de la mateixa família (Dijkstra & Lewington, 2006). La representació en l’espai funcional de la Fig. 4 mostra la variació de traits per families, algunes com Aeshnidae i Libellulidae no integren un grup molt diferenciat. Tot i així, en el gràfic de disparitat funcional (Fig. 5) s’observa una regressió molt poc ajustada amb certa tendència a la disparitat entre comunitats a mesura que incrementa la latitud. Això, entreveu que com més al nord major és la diferenciació de nínxols, possiblement degut a la reducció d’hàbitats i la severitat que filtra estratègies “intermitges” (Hawkins & Diniz- filho, 2004).

L’estudi de la diversitat de l’ordre Odonata des d’un enfoc interregional, rebel·la patrons al llarg del gradient latitudinal. A nivell europeu i en relació als models que descriuen els resultats, s’observen tendències decreixents de sud a nord, tan per la diversitat taxonòmica, funcional com filogenètica i amb reemplaçament taxonòmic (Fig. 6). Les β- diversitats totals a nivell funcional i filogenètic no descriuen diferències interregionals, el que vol dir que els espais funcional i filogenètic estan limitats per l’evolució i es mouen entre un rang definit per la història evolutiva.

Si s’avalua cada ecoregió segons el valor d’α-diversitat obtingut i els caràcters que la defineixen, es poden observar subgrups que semblen relacionar-se amb els patrons de

22 dispersió. La regió Mediterrània cobreix espais taxonòmics, funcionals i de diversitat similars, amb algunes diferències a nivell regional. La península Ibèrica (ecoregió 1) igual que les ecoregions centreeuropees (13, 8 i 9) presenta valors més alts de riquesa degut a la neocolonització d’espècies nord-africanes. Les ecoregions centrals, en canvi, presenten solapament d’espais de distribució d’espècies d’origen asiàtic i africà (Budot & Kalkman, 2015). Per aquesta mateixa raó, l’acumulació de llinatges i els valors de diversitat filogenètica també podrien ser més alts en la regió central. La regió de l’Europa del Nord, per sobre del gradient latitudinal dels Alps, mostra patrons d’α-diversitat taxonòmica, funcional i filogenètica marcadament descendents amb agregació filogenètica, probablement influenciats per la barrera biogeogràfica dels Alps que actua com a filtre ambiental reduint els valors d’α-diversitat a tots els nivells (Slechtovà, 2004) i l’efecte de proximitat a l’Àrtic, com a factor limitant de supervivència i de disponibilitat d’hàbitats (Bradford & Felizola, 2004).

Una altra hipòtesi que podria relacionar-se amb l’increment de riquesa taxonòmica en la zona centreeuropea és la història evolutiva derivada de la teoria dels refugis del Pleistocè (Hewitt, 2000), en la que s’estima que la diversitat d’Odonats seria superior a la zona central degut a la suma d’espècies provinents dels refugis més les que migren des de la zona tropical en direcció als pols (Pinker et al., 2018).

Finalment s’han acceptat les hipòtesis d’existència de patrons de distribució al llarg del gradient latitudinal d’Europa; diversitats taxonòmica, funcional i filogenètica inferiors a les zones nòrdiques i punt calent de diversitat a la zona centroeuropea.

Els patrons observats en aquest estudi tan a nivell interregional com intraregional són coherents als d’altres estudis com el de Hof et al. (2008) i Gregoropoulou & Múrria (2019) on obtenen patrons generals de diversitat d’espècies decreixents en funció del gradient latitudinal.

5. CONCLUSIONS

Les comunitats d’Odonats d’Europa es caracteritzen per ser molt especialistes en l’ús de l’hàbitat dintre la disponibilitat d’hàbitats existent intraregió, sense mostrar cap patró de diversitat que defineixi una tendència al llarg del gradient latitudinal. A cada regió hi ha un mosaïc similar d’hàbitats que explicaria aquest patró d’alt reemplaçament d’espècies.

A nivell regional, hi ha divergències entre la regió Mediterrania i l’Europa del ord, on el pic de diversitat el trobem a les zones centrals on s’acumulen les espècies del nord i del sud.

Ecoregions properes de la regió Mediterrània cobreixen espais taxonòmics, funcionals i filogenètics quantitativament similars però amb diferències a nivell de composició taxonòmica. Els valors més alts de riquesa es representen a la regió central i la península ibèrica. Els valors més alts de diversitat filogenètica a la regió central. Existeix algun filtre ambiental que provoca la reducció de la cobertura de diversitat funcional, observant-se de forma general espais funcionals per sota de l’esperat per atzar, fet que indica una alta agregació funcional de les espècies (existencia de combinació de trets impossibles).

L’Europa del ord rep influencia dels Alps com a filtre ambiental i, a mesura que s’ascendeix en el gradient latitudinal, l’efecte de proximitat a l’Àrtic, com a factor limitant en la disponibilitat d’hàbitats. La suma d’ambdós descriu un patró latitudinal decreixent tan a nivell de diversitat taxonòmica, funcional com filogenètica, però que només és significatiu per les dues darreres variables que marquen l’efecte selectiu ed l’ambient.

E general, aquest treball indica la importància de considerar simultàniament l’ús de la diversitat taxonòmica, funcional i filogenètica per descriure patrons amcroecologògics i entendre els processos subjacents que els han creat.

6. BIBLIOGRAFIA

Adler, P. B., Salguero-Gómez, R., Compagnoni, A., Hsu, J. S., Ray-Mukherjee, J., Mbeau-Ache, C., & Franco, M. (2014). Functional traits explain variation in plant life history strategies. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(2), 740-745. Alahuhta, J., Kosten, S., Akasaka, M., Auderset, D., Azzella, M. M., Bolpagni, R., ... & de Winton, M. (2017). Global variation in the beta diversity of lake macrophytes is driven by environmental heterogeneity rather than latitude. Journal of Biogeography, 44(8), 1758-1769. Anderson, M. J., Crist, T. O., Chase, J. M., Vellend, M., Inouye, B. D., Freestone, A. L., ... & Harrison, S. P. (2011). Navigating the multiple meanings of β diversity: a roadmap for the practicing ecologist. Ecology letters, 14(1), 19- 28. Angeler, D. G. (2013). Revealing a conservation challenge through partitioned long‐term beta diversity: increasing turnover and decreasing nestedness of boreal lake metacommunities. Diversity and Distributions, 19(7), 772-781. Anselin, A. (1986). Selysiothemis nigra (Vander L.) recorded from La Mancha (Ciudad Real/Albacete), Spain (Anisoptera: Libellulidae). Notulae Odonatologicae, 2: 129 Baeten, L., Vangansbeke, P., Hermy, M., Peterken, G., Vanhuyse, K., & Verheyen, K. (2012). Distinguishing between turnover and nestedness in the quantification of biotic homogenization. Biodiversity and Conservation, 21(6), 1399- 1409. Baselga, A. (2010). Partitioning the turnover and nestedness components of beta diversity. Global ecology and biogeography, 19(1), 134-143. Baselga, A., Orme, D., Villeger, S., De Bortoli, J., Leprieur, F., & Baselga, M. A. (2018). Package ‘betapart’. Partitioning beta Diversity in Turnover and Nestedness Components. Ver, 1(1). Bell, N., Dylmer, E., & Olsen, K. (2014). Status of Aeshna serrata in Denmark. Brachytron, 16(1/2), 38-42. Bernard, R., & Daraż, B. (2010). Relict occurrence of East Palaearctic dragonflies in northern European Russia, with first records of Coenagrion glaciale in Europe (Odonata: Coenagrionidae). International Journal of Odonatology, 13(1), 39-62. Boda, R., Bereczki, C., Pernecker, B., Mauchart, P., & Csabai, Z. (2015). Life history and multiscale habitat preferences of the red-listed Balkan Goldenring, Cordulegaster heros Theischinger, 1979 (Insecta, Odonata), in South-Hungarian headwaters: does the species have mesohabitat-mediated microdistribution? Hydrobiologia, 760(1), 121-132. Bolliger, J., Keller, D. & Holderegger, R. (2011). When landscape variables do not explain migration rates: An example from an endangered dragonfly, Leucorrhinia caudalis (Odonata: Libellulidae). European Journal of Entomology 108: 327–330 Boudot, J. P., & Kalkman, V. J. (Eds.). (2015). Atlas of the European dragonflies and damselflies. KNNV publishing. Boudot, J.-P. (2014). A brief observation of egg laying in Lindenia tetraphylla (Odonata: Gomphidae) on Kríti (Crete), Greece. Notulae odonatologicae, 8(4), 77-116. Byers, C. F. (1941). Notes on the emergence and life history of the dragonfly Pantala flavescens. Proc. Fla Acad. Sci. 6: 14-25 Cadotte, M. W., Carscadden, K., & Mirotchnick, N. (2011). Beyond species: functional diversity and the maintenance of ecological processes and services. Journal of applied ecology, 48(5), 1079-1087. Cadotte, M. W., Cavender-Bares, J., Tilman, D., & Oakley, T. H. (2009). Using phylogenetic, functional and trait diversity to understand patterns of plant community productivity. PloS one, 4(5), e5695. Cano-Villegas, F. J., Conesa-García, M. A., Bernal, A., Rodríguez, P. C., & Lockwood, M. (2012). Notas sobre la situación de Cordulegaster bidentata Sélys, 1843 (Odonata: Cordulegastridae) en el Pirineo de Lérida (noreste de España). Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa (S.E.A.), 51, 337-339. Chen, X. Y., & He, F. (2009). Speciation and endemism under the model of island biogeography. Ecology, 90(1), 39- 45. Chesson, P. (2000). Mechanisms of maintenance of species diversity. Annual review of Ecology and Systematics, 31(1), 343-366. Chevene, F., Doleadac, S., & Chessel, D. (1994). A fuzzy coding approach for the analysis of long‐term ecological data. Freshwater biology, 31(3), 295-309. Скворцов, В. (2018). Стрекозы Восточной Сибири и Кавказа: Атлас-определитель. Litres. Corbet, P. S. (1999). Dragonflies: behaviour and ecology of Odonata. Harley books. Corbet, P. S., & May, M. L. (2008). Fliers and perchers among Odonata: dichotomy or multidimensional continuum? A provisional reappraisal. International Journal of Odonatology, 11(2), 155-171 Corbet, P. S., Suhling, F., & Soendgerath, D. (2006). Voltinism of Odonata: a review. International Journal of Odonatology, 9(1), 1-44. Cornwell, W. K., Schwilk, D. W., & Ackerly, D. D. (2006). A trait‐based test for habitat filtering: convex hull volume. Ecology, 87(6), 1465-1471. D'aguilar, J., Dommanget, J. L., & Préchac, R. (1986). A field guide to the dragonflies of Britain, Europe and North Africa. Collins. Díaz, S., Lavorel, S., de Bello, F., Quétier, F., Grigulis, K., & Robson, T. M. (2007). Incorporating plant functional diversity effects in ecosystem service assessments. Proceedings of the National Academy of Sciences, 104(52), 20684-20689. Dijkstra, K. D. B. & Matushkina, N. (2009). Kindred spirits: “Brachythemis leucosticta”, Africa's most familiar dragonfly, consists of two species (Odonata: Libellulidae). International Journal of Odonatology 12 (2): 237-256

Dijkstra, K. D., & Kalkman, V. J. (2012). Phylogeny, classification and taxonomy of European dragonflies and damselflies (Odonata): a review. Organisms Diversity & Evolution, 12(3), 209-227. Dijkstra, K. D., & Lewington, R. (2006). Field Guide to the Dragonflies of Britain and Europe. 320 pp. Dobrovolski, R., Melo, A. S., Cassemiro, F. A., & Diniz‐Filho, J. A. F. (2012). Climatic history and dispersal ability explain the relative importance of turnover and nestedness components of beta diversity. Global Ecology and Biogeography, 21(2), 191-197. Dragonfly Guide - Coenagrion ecornutum. Visitada 15 de juliol, 2020, from https://dragonfly.guide/species/Coenagrion ecornutum/ Dray, S., & Dufour, A. B. (2007). The ade4 package: implementing the duality diagram for ecologists. Journal of statistical software, 22(4), 1-20. Drinan, T., elson, T., Tickner, M., O’Donnell, G., Harrison, S., & O’Halloran, J. (2011). First discovery of larvae of the Downy Emerald Cordulia aenea (L.) in Ireland and the species’ use of lakes in treeless blanket bog in Connemara, Co. Galway. Journal British Dragonfly Society, 27(1), 1-12. Dumont H. J. & Hinnekint, B.O.N (1973). Mass migration in dragonflies, especially in Libellula quadrimaculata L.: a review, a new ecological approach and a new hypothesis. Odonatologica 2(1): 1-20 Dumont, H. J., Vierstraete, A., & Vanfleteren, J. R. (2010). A molecular phylogeny of the Odonata (Insecta). Systematic Entomology, 35(1), 6-18. Duong, T. (2018). ks: Kernel Smoothing. R package version 1.11.3. Retrieved from https://cran.r- project.org/package=ks Dyatlova, E. S. (2018). International Dragonfly Fund-Report. Edwards, K. F., Litchman, E., & Klausmeier, C. A. (2013). Functional traits explain phytoplankton community structure and seasonal dynamics in a marine ecosystem. Ecology letters, 16(1), 56-63. Emerson, B. C., & Gillespie, R. G. (2008). Phylogenetic analysis of community assembly and structure over space and time. Trends in ecology & evolution, 23(11), 619-630. Engler, J.O. (2014). Zoogeographic notes on Orthetrum trinacria with special emphasis on its recent discovery on Corsica, France (Odonata: Libellulidae). Libellula 33 (1/2): 21-26 Farkasa, A., Jakabb, T., Tóth, A., Ferenc Kalmár, A. & Dévai, G. (2012). Emergence patterns of riverine dragonflies (Odonata: Gomphidae) in Hungary: variations between habitats and years. Aquatic Insects 34 (1): 77–89 Ferreras-Romero, M., & Corbet, P. S. (1999). The life cycle of Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807)(Odonata: Cordulegastridae) in the Sierra Morena Mountains (southern Spain). Hydrobiologia, 405, 39-48. Fonseca, N., Soares, A., Félix, R., & Leitão, D. (2017). First evidence of breeding of Zygonyx torridus (Odonata: Libelluli dae) in Portugal. Notulae Odonatologicae, 8, 319-374. Gagic, V., Bartomeus, I., Jonsson, T., Taylor, A., Winqvist, C., Fischer, C., ... & Tscharntke, T. (2015). Functional identity and diversity of animals predict ecosystem functioning better than species-based indices. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 282(1801), 20142620. García García, Á., Pérez Gordillo, J., Jiménez Díaz, E., & Tovar Breña, C. (2009). Los odonatos de Extremadura. Consejería de Industria, Energía y Medio Ambiente. Gaston, K. J., & Williams, P. H. (1996). A biology of numbers and difference. London, UK. Gaston, K., & Blackburn, T. (2008). Pattern and process in macroecology. John Wiley & Sons. Geenen, S., Jordaens, K., De Block, M., Stoks, R., & De Bruyn, L. (2000). Genetic differentiation and dispersal among populations of the damselfly Lestes viridis (Odonata). Journal of the North American Benthological Society, 19(2), 321-328. Geert De Knijf, David J. Sparrow, Andreas C. Dimitriou, Roger Kent, Heather Kent, Klaus Siedle, Jenny Lewis, & Linda Crossley. (2016). Distribution, ecology and status of a threatened species Ischnura intermedia (Insecta: Odonata), new for Europe. International Journal of Odonatology, 19, 257-274. Götzenberger, L., de Bello, F., Bråthen, K. A., Davison, J., Dubuis, A., Guisan, A., ... & Pellissier, L. (2012). Ecological assembly rules in plant communities—approaches, patterns and prospects. Biological reviews, 87(1), 111-127. Grand, D., & Boudot, J.-P. (2006). Les Libellules de France, Belgique et Luxembourg. Biotope Éditions. Grigoropoulou, A. & Múrria, C. (2019). Understanding community assembly mechanisms based on decoupled patterns of taxonomic and phylogenetic versys functional diversities (Treball de final de master). Universitat de Barcelona. Hall, T. A. (1999, January). BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT. In Nucleic acids symposium series (Vol. 41, No. 41, pp. 95-98). [London]: Information Retrieval Ltd., c1979-c2000.. Hassall, C., & Thompson, D. J. (2008). The effects of environmental warming on Odonata: a review. International Journal of Odonatology, 11(2), 131-153. Hawkins, B. A., & Diniz-Filho, J. A. F. (2004). 'Latitude'and geographic patterns in species richness. Ecography, 268- 272. Heidemann, H., & Seidenbusch, R. (2002). Larves et exuvies des libellules de France et d’Allemagne (sauf Corse). Sociéte Française d’Odonatologie. Heymer, A., 1967. Contribution à l’étude du comportement de ponte du genre Platycnemis Burmeister 1839 (Odonata: Zygoptera). Z, Tierpsychol. 24: 645-650 Hillebrand, H. (2004). On the generality of the latitudinal diversity gradient. The American Naturalist, 163(2), 192-211. Hof, C., Brändle, M., & Brandl, R. (2008). Latitudinal variation of diversity in European freshwater animals is not concordant across habitat types. Global Ecology and Biogeography, 17(4), 539-546. Holmes, J. O. & Randolph, S. (1994). An early emergence (one year life-cycle) of Libellula depressa Linnaeus and Anax imperator Leach. Journal of the British Dragonfly Society 10 (2):24-28 HOLUŠA, O. (2009). otes to the first record of Somatochlora meridionalis (Odonata: Corduliidae) in the Czech Republic. Acta Musei Beskidensis, 1, 89-95. Holusova, K., & Holusa, O. (2015). Abundance and threats to the population of Cordulegaster helladica buchholzi (Odonata: Cordulegastridae) at Cyclades islands in the Greece. International Congress of Odonatology 2015. 26

Hortal, J., Diniz‐Filho, J. A. F., Bini, L. M., Rodríguez, M. Á., Baselga, A., Nogués‐Bravo, D., ... & Lobo, J. M. (2011). Ice age climate, evolutionary constraints and diversity patterns of European dung beetles. Ecology Letters, 14(8), 741-748. Hupalo, K. & Tończyk, G. (2014). ew Data on the range extension of Trithemis arteriosa (Burmeister, 1839) (Odonata) in Turkey. Acta zoologica bulgarica 66: 581-582 Hykel, M., Harabiš, F. & Dolný, A. (2016). Assessment of the quality of the terrestrial habitat of the threatened dragonfly Sympetrum depressiusculum (Odonata: Libellulidae). European Journal of Entomology 113: 476–481 Jacquemin, G., & Boudot, J. P. (1999). Les libellules (Odonates) du Maroc. Sociéte Française d’Odonatologie. Jaeschke, A., Bittner, T., Reineking, B., & Beierkuhnlein, C. (2013). Can they keep up with climate change?–Integrating specific dispersal abilities of protected Odonata in species distribution modelling. Insect Conservation and Diversity, 6(1), 93-103. Jödicke R. & Thomas B. (1993). Bivoltine Entwicklungszyklen bei Sympetrum striolatum (Charpentier) in Mitteleuropa (Anisoptera: Libellulidae). Odonatologica 22: 357-364 Jödicke R. (1996). Die Odonatenfauna der Provinz Tarragona (Catalunya, Spanien). In: Jödicke R. (Ed.), Studies on Iberian dragonflies. Advances in Odonatology, Suppl. 1: 77-111 Jödicke, R. (2001). Saisonale Einnischung von Paragomphus genei in Tunesien (Odonata: Gomphidae). Libellula 20(1/2): 13-22 Juillerat L. (2002). Emergence, mobilité et milieux de reproduction chez Orthetrum coerulescens (Odonata, Libellulidae) dans le Jura et le Jura bernois. Diploma thesis, Institut de Zoologie, Université de Neuchâtel Kalkman, V. J., & Lopau, W. (2006). Identification of Pyrrhosoma elisabethae with notes on its distribution and habitat (Odonata: Coenagrionidae). International Journal of Odonatology, 9(2), 175-184. Kalniņš, M. (2011). The distribution of southern dragonfly (Odonata) species in Latvia and adjacent territories. Environmental and Experimental Biology, 9, 43-52. Katoh, K., & Standley, D. M. (2013). MAFFT multiple sequence alignment software version 7: improvements in performance and usability. Molecular biology and evolution, 30(4), 772-780. Kaushik, S., Sharma, S., Saxena, M. N. & Saksena, D. N. (1990). Habitat Ecology of Anisopteran Nymphs in Certain Water Bodies of Madhya Pradesh. Acta hydrochimica et hydrobiologica. https://doi.org/10.1002/aheh.19900180407 Kembel, S. W., Cowan, P. D., Helmus, M. R., Cornwell, W. K., Morlon, H., Ackerly, D. D., ... & Webb, C. O. (2010). Picante: R tools for integrating phylogenies and ecology. Bioinformatics, 26(11), 1463-1464. Kharitonov, A. Y., & Popova, O. N. (2011). Migrations of dragonflies (Odonata) in the south of the West Siberian plain. Entomological review, 91(4), 411-419. Khelifa, R., Zebsa, R., Moussaoui, A., Kahalerras, A., Bensouilah S. & Mahdjoub H. (2013). Niche partitioning in three sympatric congeneric species of dragonfly, Orthetrum chrysostigma, O. coerulescens anceps, and O. nitidinerve: The importance of microhabitat. Journal of Insect Science 13:71 Khrokalo, L., & Krylovskaya, S. (2008). Distribution and current status of Coenagrion armatum (Charpentier, 1840) in Ukraine. IDF-Report, 13, 1-16. Kohli, M. K., Sahlén, G., Kuhn, W. R., & Ware, J. L. (2018). Extremely low genetic diversity in a circumpolar dragonfly species, Somatochlora sahlbergi (Insecta: Odonata: Anisoptera). Scientific Reports, 8(1), 15114 Koops, R.-J., Schut, D. & Groenendijk, D. (2006). Ecologische verschillen tussen de Venwitsnuitlibel (Leucorrhinia dubia) en de Noordse witsnuitlibel (Leucorrhinia rubicunda). Brachytron 8(2): 3-11 Kosterin O.E., Skalon N.V., Skalon T.N. (2011). Interesting findings of Odonata in the Kuznets kiy Alatau Mts. north-eastern foothills. Amurian zoological journal, III (2), 124-127. Kovács, T., & Murányi, D. (2013). Larval data of Caliaeschna microstigma (Schneider, 1845) from the Balkan Peninsula, with contributions to its biology (Odonata: Aeshnidae). Folia Historico Naturalia Musei Matraensis, 37, 21-28. Kraft, N. J., Godoy, O., & Levine, J. M. (2015). Plant functional traits and the multidimensional nature of species coexistence. Proceedings of the National Academy of Sciences, 112(3), 797-802. Kumar, A. (1989). Studies on the life history of Indian dragonflies: Orthetrum sabina sabina (Drury) (Odonata: Libellulidae). Rec. Zoot. Sun. India. 85(4): 573-581 Kumar, A., (1972). The life history of Trithemis festiva (Rambur) (Odonata; Libellulidae). Odonatologica 1 (2): 103-112 Laliberté, E., & Legendre, P. (2010). A distance‐based framework for measuring functional diversity from multiple traits. Ecology, 91(1), 299-305. Laliberté, E., Wells, J. A., DeClerck, F., Metcalfe, D. J., Catterall, C. P., Queiroz, C., ... & McNamara, S. (2010). Land‐ use intensification reduces functional redundancy and response diversity in plant communities. Ecology letters, 13(1), 76-86. Lanfear, R., Frandsen, P. B., Wright, A. M., Senfeld, T., & Calcott, B. (2017). PartitionFinder 2: new methods for selecting partitioned models of evolution for molecular and morphological phylogenetic analyses. Molecular biology and evolution, 34(3), 772-773. Laughlin, D. C. (2014). Applying trait‐based models to achieve functional targets for theory‐driven ecological restoration. Ecology letters, 17(7), 771-784. Le Bagousse-Pinguet, Y., Soliveres, S., Gross, N., Torices, R., Berdugo, M., & Maestre, F. T. (2019). Phylogenetic, functional, and taxonomic richness have both positive and negative effects on ecosystem multifunctionality. Proceedings of the National Academy of Sciences, 116(17), 8419-8424. Lohmann, H. (1979). Orthetrum albistylum (Sel.) near Belfort, France (Anisoptera: Libellulidae). Notulae Odonatologicae, Vol. I. No. 4, pp, 53-84 MacArthur, R., & Levins, R. (1967). The limiting similarity, convergence, and divergence of coexisting species. The american naturalist, 101(921), 377-385. Maddison, W. P., & Maddison, D. R. (2019). Mesquite: a modular system for evolutionary analysis. Version 3.51. 2018. Magurran, A. E. (2005). Biological diversity. Current Biology, 15(4), R116-R118. 27

Malkmus, R. & Weihrauch, F. (2010). Verbreitung und Phänologie von Sympetrum nigrifemur auf den Makaronesischen Inseln (Odonata: Libellulidae). Libellula 29 (1/2): 91-106 Marinov, Milen. (2000). An atypical Caliaeschna microstigma (Schneider) habitat in Bulgaria (Anisoptera: Aeshnidae). Notulae Odonatologicae, 5, 83. Marinov, Milen. (2001). Somatochlora borisi spec. Nov., a new European dragonfly species from Bulgaria (Anisoptera: Corduliidae). IDF-Report, 3(1/2), 9-16. Markovic, D., Carrizo, S., Freyhof, J., Cid, N., Lengyel, S., Scholz, M., ... & Darwall, W. (2014). Europe's freshwater biodiversity under climate change: distribution shifts and conservation needs. Diversity and Distributions, 20(9), 1097-1107. Martens, A. (2015). Alternative oviposition tactics in Zygonyx torridus (Kirby) (Odonata: Libellulidae): modes and sequential flexibility. International Journal of Odonatology, 18(1), 71-80. Martín, R., Maynou, X., Lockwood, M., Luque, P., Garrigós, B., & Vilasís, D. Escolà J, Garcia-Moreno J, Oliver X, Batlle RM, Palet J, Sesma JM, Rodríguez M, Müller P (2016) Les libèl· lules de Catalunya. Brau edicions, Figueres. Mason, N. W., Mouillot, D., Lee, W. G., & Wilson, J. B. (2005). Functional richness, functional evenness and functional divergence: the primary components of functional diversity. Oikos, 111(1), 112-118. Mastropasqua, F., & Liuzzi, C. (2016). New records of Coenagrion ornatum in Italy (Odonata: Coenagrionidae). Fragmenta Entomologica, 48(1), 29. Matushkina, N. A., & Lambret, P. H. (2011). Ovipositor morphology and egg laying behaviour in the dragonfly Lestes macrostigma (Zygoptera: Lestidae). International Journal of Odonatology, 14(1), 69-82. Matushkina, N. A., Buy, D., & Lambret, P. (2015). Egg clutch patterning in Lestes virens (Odonata, Lestidae) with evolutionary emphasis on endophytic oviposition in lestid dragonflies. Insect Science, 23(6), 893-902. May, M. L. (2013). A critical overview of progress in studies of migration of dragonflies (Odonata: Anisoptera), with emphasis on North America. Journal of Insect Conservation, 17(1), 1-15. Mayer G (1961) Studien an der Heidelibelle Sympetrum vulgatum (L.). Naturk Jb Linz 7:201 217 Maynou, X. & Martín, R. (2019). Phenology of the Odonata assemblage in a Mediterranean stream in the north-eastern Iberian Peninsula. Odonatologica 48(1/2) 2019: 27-48 Mensing, V. (2002). De Bandheidelibel (Sympetrum pedemontanum) in Overijssel. Brachytron 6(2): 35-42 Meynard, C. N., Devictor, V., Mouillot, D., Thuiller, W., Jiguet, F., & Mouquet, N. (2011). Beyond taxonomic diversity patterns: how do α, β and γ components of bird functional and phylogenetic diversity respond to environmental gradients across France?. Global Ecology and Biogeography, 20(6), 893-903. Migratory Dragonfly Partnership. Visitada 15 de juliol, 2020, from http://www.migratorydragonflypartnership.org/index/welcome Miller, M. A., Pfeiffer, W., & Schwartz, T. (2010, November). Creating the CIPRES Science Gateway for inference of large phylogenetic trees. In 2010 gateway computing environments workshop (GCE) (pp. 1-8). Ieee. Moreau, R. E. (1963, September). Vicissitudes of the African biomes in the late Pleistocene. In Proceedings of the Zoological Society of London (Vol. 141, No. 2, pp. 395-421). Oxford, UK: Blackwell Publishing Ltd. Mouillot, D., Graham, N. A., Villéger, S., Mason, N. W., & Bellwood, D. R. (2013). A functional approach reveals community responses to disturbances. Trends in ecology & evolution, 28(3), 167-177. Mouquet, N., Devictor, V., Meynard, C. N., Munoz, F., Bersier, L. F., Chave, J., ... & Hardy, O. J. (2012). Ecophylogenetics: advances and perspectives. Biological reviews, 87(4), 769-785. Müller, O. (1993). Phänologie von Gomphus vulgatissimus (L.), Gomphus flavipes (CHARPENTIER) und Ophiogomphus cecilia (FOURCROY) an der Mittleren Strom oder (Anisoptera: Gomphidae). Libellula 12 (3/4): 153-159 Müller, O. (2008). Larval habitats and life history of the Crete Island endemic Boyeria cretensis (Odonata: Aeshnidae). International Journal of Odonatology, 11(2), 195-207. Nilsson-Örtman, V., Stoks, R., De Block, M., & Johansson, F. (2013). Latitudinal patterns of phenology and age- specific thermal performance across six Coenagrion damselfly species. Ecological Monographs, 83(4), 491-510. Ott, J. (2004): Artkapitel zu Coenagrion hylas. In: PETERSEN, B., ELLWANGER, G., BIEWALD, G., HAUKE, U., LUDWIG, G., PRETSCHER, P., SCHRÖDER, E. & SSYMANK, Ott, J. (2010). Dragonflies and climatic change-recent trends in Germany and Europe. BioRisk, 5, 253. Ott, J., (2001). Expansion of Mediterranean Odonata in Germany and Europe: consequences of climate changes. In Walther, G.-R., C. A. Burga & P. J. Edwards (eds), ‘Fingerprints’ of Climate Change: Adapted Behaviour and Shifted Species Ranges. Kluwer Academic/Plenum Publishers, New York, Boston, Dordrecht, London, Moscow: 89–111 Pavoine, S., Vallet, J., Dufour, A. B., Gachet, S., & Daniel, H. (2009). On the challenge of treating various types of variables: application for improving the measurement of functional diversity. Oikos, 118(3), 391-402. PÉREZ FERNÁNDEZ, P. J., CANO-VILLEGAS, F. J., & RODRÍGUEZ LOZANO, B. (2018). Primeras citas de Lestes virens (Charpentier, 1825) (Odonata, Lestidae) para la provincia de Almería (SE península ibérica). Boletín de la SAE, 28, 170-174. Pešić, V., Gligorović, B., Savić, A., & Buczyński, P. (2017). Ecological patterns of Odonata assemblages in karst springs in central Montenegro. Knowledge & Management of Aquatic Ecosystems, 418, 3. Petchey, O. L., & Gaston, K. J. (2006). Functional diversity: back to basics and looking forward. Ecology letters, 9(6), 741-758. Petzold, F. (2002). Beobachtungen zum Verhalten von Aeshna crenata und A. grandis an einem Gewässer in Westsibirien (Odonata: Aeshnidae). Libellula, 21(3/4), 79-100. Pianka, E. R. (1966). Latitudinal gradients in species diversity: a review of concepts. The American Naturalist, 100(910), 33-46. Powney, G. D., Brooks, M. S. J., Barwell, M. L. J., Bowles, M. P., Fitt, M. R. N., Pavitt, M. A., ... & Isaac, N. J. (2014). Morphological and geographical traits of the British Odonata. Biodiversity Data Journal, (2).

Purse, B. V., & Thompson, D. J. (2009). Oviposition site selection by Coenagrion mercuriale (Odonata: Coenagrionidae). International Journal of Odonatology, 12(2), 257-273. Pyron, R. A., & Burbrink, F. T. (2010). Hard and soft allopatry: physically and ecologically mediated modes of geographic speciation. Journal of Biogeography, 37(10), 2005-2015. R Core Team. (2020). R: A Language and Environment for Statistical Computing. Retrieved from https://www.r- project.org Rambaut, A., Drummond, A. J., Xie, D., Baele, G., & Suchard, M. A. (2018). Posterior summarization in Bayesian phylogenetics using Tracer 1.7. Systematic biology, 67(5), 901. Rattu, A., Leo, P., Moratin, R & Hardersen, S. (2014). Diplacodes lefebvrii in Sardinia, a new species for the Italian fauna (Odonata: Libellulidae). Fragmenta entomologica 46 (1-2): 121-124 Reinhard Jödicke, R., Borisov, S.N., Haritonov A. Y. & Popova, O. (2000). Additions to the knowledge of Sympetrum sinaiticum, Dumont (Odonata: Libellulidae), International Journal of Odonatology, 3:2, 131-140 Reinhardt, K. (1998). Reproductive behaviour of Leucorrhinia albifrons (Burmeister) in a non-territorial situation (Anisoptera: Libellulidae). Odonatologica 27(2): 201-211 Rodríguez, J. M., (2011). Trithemis kirbyi ardens (Gerstaecker, 1891) (Odonata: Libellulidae): datos de campo sobre su ecología en el Sur de España y primeros registros para la provincia de Sevilla (España). Métodos en Ecología y Sistemática 6: 10 Rohde, K. (1992). Latitudinal gradients in species diversity: the search for the primary cause. Oikos, 514-527. Romero Martín, Á. (2019). Evidencia de la reproducción de Zygonyx torridus (Kirby, 1889) (Odonata, Libellulidae) en un tramo de río de carácter geotermal. ARQUIVOS ENTOMOLÓXICOS, 21, 133-144. Ronquist, F., & Huelsenbeck, J. P. (2003). MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models. Bioinformatics, 19(12), 1572-1574. Russell, R. W., May, M. L., Soltesz, K. L., & Fitzpatrick, J. W. (1998). Massive swarm migrations of dragonflies (Odonata) in eastern North America. The American Midland Naturalist, 140(2), 325-342. Schnapauff, I., Ullmann, K., & Suhling, F. (2000). Die Libellen-Lebensgemeinschaft griechischer Reisfelder (Odonata): Auswirkungen von Habitatdauer, Anbaumethode und Vegetationsdichte. Libellula, Supplement III, 63- 80. Schorr, M., Schneider, W., & Dumont, H. J. (1998). ECOLOGY AND DISTRIBUTION OFLINDENIA TETRAPHYLLA(INSECTA, ODONATA, GOMPHIDAE): A REVIEW. International Journal of Odonatology, 1(1), 65-88. Siberchicot, A., Julien-Laferrière, A., Dufour, A. B., Thioulouse, J., & Dray, S. (2017). adegraphics: an S4 lattice-based package for the representation of multivariate data. R Journal, 9(2). Stamatakis, A., Hoover, P., & Rougemont, J. (2008). A rapid bootstrap algorithm for the RAxML web servers. Systematic biology, 57(5), 758-771. Stille, M., Stille, B., & Schröter, A. (2014). Lindenia tetraphylla – new for the island of Kérkira (Corfu), Greece (Odonata: Gomphidae). Notulae odonatologicae, 8(4), 68-90. Strange, A. M., Griffiths, G. H., Hine, S., Young, K., & Holloway, G. J. (2007). Habitat associations of the small red damselfly (Ceriagrion tenellum)(De Villiers) in heathland in southern England (Zygoptera: Coenagrionidae). Journal of Insect Conservation, 11(3), 241-249. Strange, A. M., Griffiths, G. H., Hine, S., Young, K., & Holloway, G. J. (2006). Habitat associations of the Small Red Damselfly (Ceriagrion tenellum) (De Villiers) in heathland in southern England (Zygoptera: Coenagrionidae). Journal of Insect Conservation, 11(3), 241-249. Suhling, F. (1995). Temporal patterns of emergence of the riverine dragonfly Onychogomphus uncatus (Odonata: Gomphidae). Hydrobiologia 302: 113-118 Suhling, F., Sahlén, G., Gorb, S., Kalkman, V. J., Dijkstra, K. D. B., & van Tol, J. (2015). Order Odonata. In Thorp and Covich's freshwater invertebrates (pp. 893-932). Academic Press. Surdo, S. (2017). First record of Lindenia tetraphylla (Vander Linden, 1825) and rediscovery of Orthetrum nitidinerve (Selys, 1841) in Sicily (Insecta: Odonata). Fragmenta Entomologica, 185-189 Swenson, N. G. (2014). Functional and phylogenetic ecology in R (pp. 64-75). New York: Springer. Tatarkiewicz, D. (2013). Analysis of the emergence of the Scarce Chaser Libellula fulva O.F. Müller, 1764 (Odonata: Libellulidae). Aquatic Insects, 34 - Issue 3-4 Termaat, T., van Strien, A. J., van Grunsven, R. H., De Knijf, G., Bjelke, U., Burbach, K., ... & Motte, G. (2019). Distribution trends of European dragonflies under climate change. Diversity and Distributions, 25(6), 936-950. Tisseuil, C., Leprieur, F., Grenouillet, G., Vrac, M., & Lek, S. (2012). Projected impacts of climate change on spatio‐ temporal patterns of freshwater fish beta diversity: a deconstructing approach. Global Ecology and Biogeography, 21(12), 1213-1222. Torralba-Burrial, A., Ocharan Larrondo, F. J., Cano Villegas, J. F., Outomuro Priede, D., Azpilicueta Amorín, M. & Cordero Rivera, A. (2011). Orthetrum nitidinerve (Sélys, 1841). In Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados Amenazados de España (Especies Vulnerables). Pp. 588–595. Dirección General de Medio Natural y Política Forestal, Ministerio de Medio Ambiente, Medio rural y Marino, Madrid Valencia, E., Maestre, F. T., Le Bagousse‐Pinguet, Y., Quero, J. L., Tamme, R., Börger, L., ... & Gross, N. (2015). Functional diversity enhances the resistance of ecosystem multifunctionality to aridity in M editerranean drylands. New Phytologist, 206(2), 660-671. Velasco-Villanueva, T., Campos, F., Norling, U., & Ferreras-Romero, M. (2018). The life cycles of Boyeria irene and Onychogomphus uncatus (Odonata: Aeshnidae, Gomphidae) in western Spain: A biometric study. European Journal of Entomology;, 115. Viana, D. S., Figuerola, J., Schwenk, K., Manca, M., Hobæk, A., Mjelde, M., ... & Green, A. J. (2016). Assembly mechanisms determining high species turnover in aquatic communities over regional and continental scales. Ecography, 39(3), 281-288.

Vilenica, M., Alegro, A., Koletić, ., & Mihaljević, Z. (2016). New evidence of Lindenia tetraphylla (Vander Linden, 1825) (Odonata, Gomphidae) reproduction at the north-western border of its distribution. Natura Croatica, 25(2), 287-294. Vilenica, M., Kuljer, D., & Kitanova, D. (2013). Distribution and threats to the populations of Caliaeschna microstigma (Schneider, 1845) at the western edge of its range. En International Congress of Odonatology (Ed.), Book of Abstracts. Villéger, S., Mason, N. W., & Mouillot, D. (2008). New multidimensional functional diversity indices for a multifaceted framework in functional ecology. Ecology, 89(8), 2290-2301. Wall, L., Christiansen, T., & Orwant, J. (2000). Programming perl. " O'Reilly Media, Inc.". Wallace, J. R., & Wallace, M. J. R. (2010). Package ‘Imap’. Ware, J., Letsch, H., Meusemann, K., Blanke, A., Kohli, M. K., & Greive, C. (2017, November). Transcriptomics to estimate the systematic relationships of Odonata. In Entomology 2017. ESA. Waringer, J. (1983). A study on embryonic development and larval growth of Sympetrum danae (Sulzer) at two artificial ponds in Lower Austria (Anisoptera: Libellulidae). Odonalologica 12(4): 331-343 Webb, C. O., Ackerly, D. D., McPeek, M. A., & Donoghue, M. J. (2002). Phylogenies and community ecology. Annual review of ecology and systematics, 33(1), 475-505. Weiher, E., & Keddy, P. A. (1995). Assembly rules, null models, and trait dispersion: new questions from old patterns. Oikos, 159-164. Weihrauch, F., Vieira, V., Cordero-Rivera, A., & de Santos Loureiro, N. (2016). Update on the zoogeography of Odonata in the Macaronesian Islands. Boletín Rola, 8, 9-22. Whittaker, R. H. (1960). Vegetation of the Siskiyou mountains, Oregon and California. Ecological monographs, 30(3), 279-338. Wikelski, M., Moskowitz, D., Adelman, J. S., Cochran, J., Wilcove, D. S., & May, M. L. (2006). Simple rules guide dragonfly migration. Biology letters, 2(3), 325-329. Winkler, C., Neumann, H., & Drews, A. (2009). Verbreitung und Ökologie von Coenagrion armatum am südwestlichen Arealrand in Schleswig-Holstein (Odonata: Coenagrionidae). Libellula, 28(1/2), 1-24.

ANNEX 1 - TAULES DE GENS GENS ’E LUCIÓ LENT

ESPÈCIE 5.8S 18S 28S Aeshna affinis FJ596629 Aeshna crenata AB706671 AB706671 KF256948 Aeshna cyanea FN356031 FN356031 AF461203 Aeshna grandis KU180363 FJ596630 Aeshna isoceles FN356032 FN356032 FJ596628 Aeshna juncea AB706686 AF461231 EU424324 Aeshna mixta AB706697 AB706697 FJ712315 Aeshna serrata AB706698 AB706698 Aeshna subarctica AB706700 AB706700 Aeshna viridis KU180366 Anax immaculifrons Anax imperator FN356035 FN356035 FJ596632 Anax parthenope AB706711 MK774267 FJ596631 Hemianax ephippiger AB706703 FN356093 Boyeria cretensis Boyeria irene FN356042 FN356042 FJ596627 Brachytron pratense FN356043 FN356043 EU424323 Caliaeschna microstigma DQ008197 FJ596626 Cordulegaster bidentata FN356071 FN356071 Cordulegaster boltonii FN356072 FN356072 FJ596634 Cordulegaster helladica KF584986 Cordulegaster heros KF584991 KF584991 Cordulegaster insignis FN356073 FN356073 Cordulegaster picta AB706955 DQ008198 FJ596637 Cordulegaster trinacriae KF584994 KF584994 Somatochlora alpestris FN356163 FN356163 FJ596568 Somatochlora arctica FN356164 FN356164 Somatochlora flavomaculata AF461242 EU424327 Somatochlora metallica AB707037 AB707037 FJ596569 Somatochlora sahlbergi FN356167 FN356167 Cordulia aenea FN356074 FN356074 EU424326 Epitheca bimaculata AB707002 FN356087 FJ596564 Macromia splendens FJ712329 Oxygastra curtisii FN356186 EU424325 Gomphus flavipes Gomphus graslinii Gomphus pulchellus Gomphus simillimus

Gomphus vulgatissimus FN356091 FN356091 FJ712320 Lindenia tetraphylla FN356120 FN356120 FJ596617 Onychogomphus costae FN356137 FN356137 Onychogomphus forcipatus FN356138 FJ596619 Onychogomphus uncatus FJ712321 Ophiogomphus cecilia FN356139 FN356139 KX890853 Paragomphus genei KX890857 Leucorrhinia albifrons LC366115 LC366114 Leucorrhinia caudalis FN356118 FN356118 Leucorrhinia dubia AB707078 AB707078 FJ596604 Leucorrhinia pectoralis AF549562 AF461240 FJ596605 Leucorrhinia rubicunda LC366117 LC366117 Libellula depressa DQ008204 FJ596598 Libellula fulva DQ008205 FJ596602 Libellula quadrimaculata FN356119 FN356119 FJ712326 Orthetrum albistylum AB707117 DQ008203 FJ596601 Orthetrum brunneum Orthetrum cancellatum Orthetrum chrysostigma FN356140 FN356140 Orthetrum coerulescens Orthetrum sabina AB707198 AB707198 AB860113 Crocothemis erythraea LC366178 DQ008200 GU196335 Diplacodes lefebvrii FN356080 FN356080 Sympetrum danae AF549606 AF461243 EU424330 Sympetrum depressiusculum AB707234 JQ772551 Sympetrum flaveolum AB707260 DQ008202 Sympetrum fonscolombii AB707263 JQ772554 GU196359 Sympetrum meridionale JQ772561 JQ772561 GU196334 Sympetrum nigrifemur Sympetrum pedemontanum FN356171 FN356171 KF256950 Sympetrum sanguineum AF549604 AF461245 FJ596607 Sympetrum striolatum EF636361 FN356172 FJ596608 Sympetrum vulgatum EF636367 AF461246 FJ596606 Pantala flavescens GU323034 HQ630635 Trithemis annulata GU323055 LC366176 Trithemis arteriosa FN356177 FN356177 Trithemis festiva GU323051 Trithemis kirbyi GU323035 32

Selysiothemis nigra FN356162 FN356162 Zygonyx torridus FJ596576 Calopteryx haemorrhoidalis FN356047 AJ458974 Calopteryx splendens AJ459186 X98502 Calopteryx virgo AJ308359 X98503 Calopteryx xanthostoma AJ308351 AJ458973 Coenagrion armatum KM660063 KM660063 Coenagrion caerulescens FN356062 FN356062 KM660048 Coenagrion ecornutum AB706586 Coenagrion glaciale KM660040 Coenagrion hastulatum FN356063 FN356063 KM660050 Coenagrion hylas FN356064 Coenagrion johanssoni KM660064 KM660064 KF256958 Coenagrion lunulatum AJ488548 AJ488548 KM660046 Coenagrion mercuriale FN356068 FN356068 KM248385 Coenagrion ornatum KM660071 AJ621059 KM660045 Coenagrion puella AJ488546 AJ488546 KM660030 Coenagrion pulchellum AJ488547 AJ488547 KF370075 Coenagrion scitulum FN356070 FN356070 KM660031 Erythromma lindenii AJ488550 AJ488550 Erythromma najas AJ621054 AJ621054 Erythromma viridulum AJ621058 AJ621058 Pyrrhosoma nymphula FN356160 FN356160 FJ596559 Pyrrhosoma elisabethae KU245326 Enallagma cyathigerum FN356085 AJ420940 Ischnura elegans FN356103 FN356103 KF370149 Ischnura genei JQ911511 JQ911511 Ischnura graellsii AJ488545 AJ488545 Ischnura hastata MH447406 Ischnura pumilio FN356107 FN356107 Ischnura saharensis JQ911512 JQ911512 Ischnura senegalensis FN356109 FN356109 KF370150 Nehalennia speciosa FN356135 FN356135 Ceriagrion tenellum FN356055 FN356055 Chalcolestes viridis AJ421949 FN356058 EU424331 Chalcolestes parvidens FN356057 FN356057 Lestes barbarus FN356110 FN356110 Lestes dryas AB706407 AB706407 Lestes macrostigma AJ421950 AJ421950

Lestes sponsa FN356114 AF461244 AF461204 Lestes virens FN356117 FN356117 KF370159 Sympecma fusca AJ421948 FN356170 KF370312 Sympecma paedisca AB706423 EU055191 EU055289 Platycnemis acutipennis FN356147 FN356147 KF370246 Platycnemis dealbata FN356148 FN356148 Platycnemis latipes FN356150 FN356150 Platycnemis pennipes AJ459230 AJ459230 FJ009928

GENS ’E LUCIÓ RÀPI

ESPÈCIE COI COII 12S 16S H3 ITS1 ITS2 EF1alfa Aeshna affinis HM422047 EU477647 KJ873165 Aeshna crenata KF257093 AB707622 AB706671 AB706671 KF257021 GBMIX2219- Aeshna cyanea 15 AF268609 FN356031 FN356031 Aeshna grandis KU180299 EU477645 EU477645 KJ873167 UNVER- Aeshna isoceles KM096997 EU477649 EU477649 FN356032 FN356032 Aeshna juncea KF369278 EU477646 EU477646 AB706686 AB706686 Aeshna mixta HM901884 EU477648 KF256878 AB706697 AB706697 KJ873166 Aeshna serrata AB708593 AB707649 AB706698 AB706698 Aeshna subarctica KU873996 AB707651 AB706700 AB706700 Aeshna viridis KU180301 Anax immaculifrons MG544869 Anax imperator NC031821 EU477652 FN356035 FN356035 Anax parthenope KC135891 DQ166787 EU477651 KF256853 AB601899 AB706711 KF256999 Hemianax ephippiger KC912217 EU477650 EU477650 FN356093 FN356093 Boyeria cretensis KM518234 Boyeria irene KM518212 EU477640 GU066926 FN356042 FN356042 Brachytron pratense KY847550 EU477641 EU055492 FN356043 FN356043 Caliaeschna microstigma EU477639 EU477639 Cordulegaster bidentata HM901889 EF155432 FN356071 FN356071 Cordulegaster boltonii KF584934 EU477688 EU477688 KF584978 FN356072 KJ873174 Cordulegaster helladica KF584938 KF584979 Cordulegaster heros KF584940 KF584991 Cordulegaster insignis KF584943 AB707902 FN356073 FN356073 Cordulegaster picta KF584944 EU477685 AB707905 KF584992 AB706955 Cordulegaster trinacriae MH304665 KF584994

Somatochlora alpestris AB708912 EU477700 AB707964 FN356163 FN356163 KJ994788 Somatochlora arctica AB708913 AB707969 FN356164 FN356164 Somatochlora flavomaculata EU055395 EU477704 EU477704 EU055490 AY274550 Somatochlora metallica HETFI055-11 EU477702 AB707988 AB707037 AB707037 Somatochlora sahlbergi FN356167 FN356167 Cordulia aenea JX963627 EU477707 EU477707 FN356074 FN356074 Epitheca FBAQU1443- bimaculata 13 EU477708 AB707952 FN356087 FN356087 Macromia splendens EU477696 EU477696 Oxygastra curtisii KX241515 EU477701 EF631526 KJ873191 Gomphus flavipes KX891019 KX890620 KX890777 Gomphus graslinii KM222699 EU477661 EU477661 Gomphus pulchellus KX890969 KM222700 EU477663 EU477663 KX891105 Gomphus simillimus KX890970 KM222702 KX890576 KX890730 KX891106 Gomphus vulgatissimus HQ563106 EU477660 EU477660 KX891107 FN356091 FN356091 KJ873181 Lindenia tetraphylla KX241516 KM222704 EU477674 EU477674 FN356120 FN356120 Onychogomphus costae KM222695 FN356137 FN356137 Onychogomphus GODO004- forcipatus 18 KM222676 EU477669 EU477670 FN356138 FN356138 Onychogomphus uncatus KX891032 KM222686 EU477671 EU477671 KX891161 Ophiogomphus cecilia MF774504 KX890627 KX890783 KX891156 FN356139 FN356139 Paragomphus genei KU566310 KX890631 KX890787 KX891160 Leucorrhinia albifrons LC366709 LC366411 AF549591 AF549591 Leucorrhinia caudalis AF549595 FN356118 Leucorrhinia dubia HM901867 EU477718 EU477718 AF549533 AB707078 Leucorrhinia pectoralis JN991193 EU477752 EU477752 AF549562 AF549562 Leucorrhinia rubicunda LC366711 LC366414 LC366117 LC366117 Libellula depressa AF195741 DQ166795 EU477730 EU477730 Libellula fulva AF195745 EU477728 EU477728 Libellula quadrimaculata KM536673 DQ021418 LC366416 FN356119 FN356119 KF256987 Orthetrum albistylum MF358741 DQ166806 DQ021412 DQ021412 LC366177 AB707117 KF256997 Orthetrum brunneum HM422050 DQ021414 DQ021411

Orthetrum cancellatum HM901872 Orthetrum chrysostigma KC912259 FN356140 FN356140 Orthetrum FBAQU1440- coerulescens 13 DQ021445 DQ021445 Orthetrum sabina KX670387 KU361234 EF640404 EF640404 AB707198 AB707198 EF640484 Crocothemis erythraea MF774557 EF631542 LC366261 LC366178 Diplacodes lefebvrii EF640419 EF640419 FN356080 FN356080 EF640498 Sympetrum danae KM532923 EU477740 EU477740 EU243915 EU243915 JQ772624 Sympetrum depressiusculum AB709125 JQ772601 AB708181 JQ772551 JQ772551 JQ772626 Sympetrum flaveolum AB709154 JQ772603 JQ772603 AB707260 AB707260 JQ772628 Sympetrum fonscolombii HM901901 EF640440 KF256880 AB707262 AB707262 KF257026 Sympetrum meridionale EF636213 EU477742 JQ772561 JQ772561 JQ772634 Sympetrum nigrifemur Sympetrum pedemontanum HM901902 EF640444 KF256877 FN356171 FN356171 KF257023 Sympetrum FBAQU554- sanguineum 10 EU477743 EU477743 JQ772565 JQ772565 EF640524 Sympetrum striolatum GU682171 M83962 EU477741 KF256868 AB707296 EF636353 KF257014 Sympetrum vulgatum GU682170 DQ021426 DQ021426 AF549605 AF549605 JQ772644 Pantala flavescens MK038726 DQ166791 EF640450 EF640450 AY870292 LC366076 AB707211 EF640529 Trithemis annulata KU566417 LC366473 GU323055 LC366176 Trithemis arteriosa KU566424 EF640456 EF640456 FN356177 FN356177 EF640535 Trithemis festiva MF774514 DQ166786 EF640458 EF640458 GU323051 GU323051 EF640537 Trithemis kirbyi KU566440 GU323035 GU323035 Selysiothemis nigra FN356162 FN356162 Zygonyx torridus KJ994781 EU477724 EU477724 KJ873211 Calopteryx haemorrhoidalis AF170957 AJ459195 AJ459195 Calopteryx splendens DQ411707 EU477613 AF170955 AJ459186 AJ459188 DQ642970 GODO001- Calopteryx virgo 18 AF170956 AJ459197 AJ459196 Calopteryx xanthostoma AF170954 AJ459194 AJ459194 Coenagrion armatum KP272549 KM659949 KM660063 KM660063 Coenagrion caerulescens KP272528 KM659953 KP272339 KM660074 FN356062 Coenagrion ecornutum KX263706 AB707537 AB706586 AB706586 Coenagrion glaciale KM659955 KM660010 36

Coenagrion FBAQU556- hastulatum 10 KP272344 FN356063 FN356063 Coenagrion hylas AB708484 KM659941 FN356064 FN356064 Coenagrion johanssoni MN609515 KM659950 KF256885 KM660064 KM660064 KF257031 Coenagrion lunulatum KX263711 KM660072 AJ488548 Coenagrion mercuriale KX241513 KM659963 KP272181 KM248433 FN356068 FN356068 Coenagrion ornatum KP272502 KM659960 KP272296 AJ621059 AJ621059 Coenagrion puella MH449990 KM659947 AF232897 KP272184 KM660061 AJ488546 Coenagrion pulchellum KP272544 KM659952 KF369678 KM660067 AJ488547 Coenagrion scitulum KP272421 KM659948 KP272204 FN356070 FN356070 Erythromma lindenii MF458702 EU477628 EU477628 AJ488550 AJ488550 Erythromma najas MN345616 EU055396 EU055009 EU055105 EU055491 AJ621054 AJ621054 Erythromma viridulum HM422048 AJ621058 AJ621058 Pyrrhosoma nymphula GU682191 FN356160 FN356160 Pyrrhosoma elisabethae KU220875 Enallagma cyathigerum KC912314 KF855908 KF855787 KF855858 KF855886 FN356085 FN356085 Ischnura elegans HQ563104 HQ834805 HQ834797 KF256901 MK818681 FN356103 AB706609 KF257047 Ischnura genei KC430114 Ischnura graellsii HQ834804 HQ834806 HQ834798 MK818688 AJ488545 AJ488545 Ischnura hastata GU711558 AF067673 MK818689 JN578153 Ischnura pumilio HM422049 KC430146 KC878732 MK818695 FN356107 FN356107 Ischnura saharensis MH450003 KC430120 MK818698 Ischnura senegalensis AB757903 KC430134 AB127072 MK818699 FN356109 FN356109 KF257034 Nehalennia speciosa FN252223 JF746932 AB707574 FN356135 FN356135 Ceriagrion tenellum KC912307 FN356055 FN356055 Chalcolestes viridis GU682188 EU477617 EU477617 FN356058 AJ421949 Chalcolestes parvidens FN356057 FN356057 Lestes barbarus EU477616 EU477616 FN356110 FN356110 Lestes dryas KM531529 EU477621 EU477621 AB706407 AB706407 Lestes macrostigma EU477620 EU477620 FN356112 AJ421950 Lestes sponsa LC366662 AB707363 FN356114 AB706412 Lestes virens KF369424 EU477619 KF369760 FN356117 FN356117 Sympecma fusca HM422052 EU477630 KF369913 FN356170 FN356170

Sympecma FBAQU1444- paedisca 13 EU055387 KF256890 EU055482 AB706422 AB706423 KF257036 Platycnemis acutipennis GU644640 EU477626 EU477626 FN356147 FN356147 Platycnemis dealbata FN356148 FN356148 Platycnemis latipes EU477625 EU477625 FN356150 FN356150 Platycnemis pennipes KF369498 EU055397 EU477627 KF369849 EU055493 AJ459230 AJ459230

ANNEX 2 - K DE BLOMBERG

Traits Categories Blomberg’s K p-value PcoA PCoA-1 1.82 0.001 PCoA-2 0.72 0.001 Petita 1.12 0.001 Longitud del cos Mitjana 0.78 Gran 2.07 0.001 Curta distància 3.41 0.001 Comportament Mitja distància 0.33 dispersiu Llarga distància 0.26 0.001 Semivoltí 0.09 0.015 Voltinisme Univoltí 0.08 0.039 Multivoltí 0.01 0.876 En aigua 10.75 0.001 Sobre sediments o 0.34 0.001 vegetació Ovoposició Endòfit de vegetació 0.77 0.001 aquàtica Endòfit de vegetació 0.17 0.009 ripària

ANNEX 3 - PCoA

Espècie A1 A2 Aeshna_affinis 0.00190462 -0.02517819 Aeshna_crenata 0.13902503 -0.22310437 Aeshna_cyanea 0.07399695 -0.13020845 Aeshna_grandis 0.06748017 -0.20803675 Aeshna_isoceles 0.0113962 -0.13274906 Aeshna_juncea 0.03149737 -0.28232205 Aeshna_mixta 0.00015736 -0.08250482 Aeshna_serrata 0.03649715 -0.18665928 Aeshna_subarctica 0.09930766 -0.30864196 Aeshna_viridis 0.04780838 -0.21188456 Anax_imperator -0.0447691 -0.1826833 Anax_parthenope -0.06966518 -0.12388705 Hemianax_ephippiger -0.04959007 0.06515388 Boyeria_cretensis 0.22297974 -0.24855007 Boyeria_irene 0.22586437 -0.18473928 Brachytron_pratense 0.08821273 -0.07308265 Caliaeshna_microstigma 0.22199822 -0.26099007 Cordulegaster_bidentata 0.35620781 -0.2067276 Cordulegaster_boltonii 0.34771144 -0.16513314 Cordulegaster_helladica 0.31773072 -0.257886 Cordulegaster_heros 0.36286955 -0.23335711 Cordulegaster_insignis 0.35287605 -0.19888513 Cordulegaster_trinacriae 0.35971549 -0.21106807 Somatochlora_alpestris 0.26056882 -0.06527882 Somatochlora_arctica 0.28234088 -0.10921241 Somatochlora_flavomaculata 0.25697294 -0.00255958 Somatochlora_metallica 0.28203746 -0.04915241 Somatochlora_sahlbergi 0.21471614 -0.00890493 Cordulia_aenea 0.25717319 -0.10388991 Epitheca_bimaculata 0.25859599 -0.05103518 Macromia_splendens 0.3127702 -0.07264014 Oxygastra_curtisii 0.31915511 -0.04263967 Gomphus_flavipes 0.20666798 0.13162061 Gomphus_graslinii 0.22793471 0.08460697 Gomphus_pulchellus 0.20125317 0.14245197 Gomphus_simillimus 0.25862921 0.07963465 Gomphus_vulgatissimus 0.21568661 0.10427302 Lindenia_tetraphylla 0.02468529 0.05998311 Onychogomphus_costae 0.13150482 0.11348696 Onychogomphus_forcipatus 0.27237612 0.03555707 Onychogomphus_uncatus 0.30406499 -0.01305765 Ophiogomphus_cecilia 0.26608365 0.01951553 Paragomphus_genei -0.00605444 0.27640695

Leucorrhinia_albifrons 0.04507444 0.0126544 Leucorrhinia_caudalis -0.01600524 0.12394148 Leucorrhinia_dubia 0.06375112 -0.00278454 Leucorrhinia_pectoralis 0.03818067 0.03916305 Leucorrhinia_rubicunda 0.04671159 0.03819699 Libellula_depressa 0.14945239 0.19669961 Libellula_fulva 0.1564697 0.13783638 Libellula_quadrimaculata 0.05573699 0.08335505 Orthetrum_albistylum 0.09523921 0.28794282 Orthetrum_brunneum 0.10821436 0.25276139 Orthetrum_cancellatum 0.10791829 0.23232048 Orthetrum_chrysostigma 0.06251581 0.34497994 Orthetrum_coerulescens 0.08983865 0.22066887 Orthetrum_sabina 0.0243745 0.29341745 Crocothemis_erythraea -0.11572379 0.29695714 Diplacodes_lefebvrii -0.16441458 0.31017526 Sympetrum_danae -0.09863933 0.13225649 Sympetrum_depressiusculum -0.08108861 0.19820943 Sympetrum_flaveolum -0.0817044 0.10286423 Sympetrum_fonscolombii -0.13244804 0.31374383 Sympetrum_meridionale -0.12689484 0.24492365 Sympetrum_nigrifemur 0.09340651 0.2820249 Sympetrum_pedemontanum -0.10126467 0.190604 Sympetrum_sanguineum -0.15506065 0.14473687 Sympetrum_striolatum -0.06454029 0.30174864 Sympetrum_vulgatum -0.13771583 0.10216889 Pantala_flavescens 0.13115719 0.21996576 Trithemis_annulata -0.0573612 0.26642499 Trithemis_arteriosa -0.09210043 0.32251001 Trithemis_festiva -0.03816716 0.18257982 Trithemis_kirbyi -0.05871185 0.32738596 Selysiothemis_nigra -0.17072385 0.2810688 Zygonyx_torridus 0.23863433 -0.03873543 Calopteryx_haemorrhoidalis 0.08209848 -0.04051477 Calopteryx_splendens 0.08568594 -0.08476886 Calopteryx_virgo 0.14407851 -0.12592835 Calopteryx_xanthostoma 0.06586859 -0.04292765 Coenagrion_armatum -0.29428573 -0.13749514 Coenagrion_caerulescens -0.26351577 -0.17179067 Coenagrion_hastulatum -0.27155939 -0.19277893 Coenagrion_hylas -0.28518954 -0.23614326 Coenagrion_johanssoni -0.21319802 -0.2496346 Coenagrion_lunulatum -0.30246153 -0.20263836 Coenagrion_mercuriale -0.27229646 -0.17632259 Coenagrion_ornatum -0.30717093 -0.15645019 Coenagrion_puella -0.26530338 -0.19188658 Coenagrion_pulchellum -0.27582624 -0.20604551

Coenagrion_scitulum -0.34488739 -0.06930778 Erythromma_lindenii -0.30683762 -0.05014871 Erythromma_najas -0.29386825 -0.17752489 Erythromma_viridulum -0.20894362 -0.02614946 Pyrrhosoma_nymphula -0.16556797 -0.09743838 Pyrrhosoma_elisabethae -0.23194991 -0.12102803 Enallagma_cyathigerum -0.27590754 -0.11907518 Ischnura_elegans -0.30980406 -0.09751783 Ischnura_genei -0.30856216 -0.10616231 Ischnura_graellsii -0.31523703 -0.0594555 Ischnura_hastata -0.1858737 0.01979612 Ischnura_pumilio -0.16388014 -0.04777389 Ischnura_saharensis -0.26319318 0.05191726 Ischnura_senegalensis -0.33635583 0.02387834 Nehalennia_speciosa -0.23594489 -0.17115118 Ceriagrion_tenellum -0.2139792 -0.07778016 Chalcolestes_parvidens 0.086582 0.10014352 Chalcolestes_viridis 0.07464144 0.17600948 Lestes_barbarus -0.01969197 0.14979594 Lestes_dryas -0.05680669 0.06108504 Lestes_macrostigma -0.02227952 0.15750864 Lestes_sponsa -0.09919788 0.02960031 Lestes_virens -0.12233563 0.13543673 Sympecma_fusca -0.14860202 0.09654672 Sympecma_paedisca -0.12950061 0.06436056 Platycnemis_acutipennis -0.24629949 -0.06826509 Platycnemis_dealbata -0.23360625 -0.13215818 Platycnemis_latipes -0.23779964 -0.08545452 Platycnemis_pennipes -0.31080047 -0.14928399

ANNEX 4 - ILLES BRITÀNIQUES

En els gràfics d’aquest apartat es mostra la divergència observada en quant a riquesa taxonòmica i espai funcional dels punts 17 i 18 (Illes Britàniques) en contrast a la resta d’ecoregions estudiades.

ANNEX 5 - GRÈCIA

En els gràfics d’aquest apartat es mostra l’efecte de la presència de Grècia a l’anàlisi de l’espai funcional.

ANNEX 6 - ARBRE FILOGENÈTIC

E q ’ f g è ’E ’ , Efemeròpters.