Campus Veterinaire De Lyon

VETAGRO SUP CAMPUS VETERINAIRE DE LYON

Année 2012 - Thèse n°

CONTRIBUTION DES ACTIVITES ECONOMIQUES A LA RECHERCHE SUR LES CETACES

THESE

Présentée à l’UNIVERSITE CLAUDE-BERNARD - LYON I (Médecine - Pharmacie) et soutenue publiquement le 19 octobre 2012 pour obtenir le grade de Docteur Vétérinaire

par

ROULAND Juliette Né (e) le 15 mai 1986 à Croix

VETAGRO SUP CAMPUS VETERINAIRE DE LYON

Année 2012 - Thèse n°

CONTRIBUTION DES ACTIVITES ECONOMIQUES A LA RECHERCHE SUR LES CETACES

THESE

Présentée à l’UNIVERSITE CLAUDE-BERNARD - LYON I (Médecine - Pharmacie) et soutenue publiquement le 19 octobre 2012 pour obtenir le grade de Docteur Vétérinaire

par

ROULAND Juliette Né (e) le 15 mai 1986 à Croix

A Monsieur le Professeur Philippe DENIS De la Faculté de Médecine de Lyon Qui nous a fait l’honneur d’accepter la présidence de notre jury de thèse. Hommages respectueux.

A Madame le Professeur Emmanuelle GILOT-FROMONT De VetAgroSup Campus Vétérinaire de Lyon Qui a accepté de soutenir ce sujet de thèse. Pour le temps qu’elle nous a consacré et pour les conseils qu’elle nous a prodigués, Sincères remerciements.

A Madame le Maître de conférence Caroline BOULOCHER De VetAgroSup Campus Vétérinaire de Lyon Qui a accepté de participer à notre jury de thèse. Sincères remerciements.

TABLE DES MATIERES TABLE DES MATIERES ...... 7 TABLE DES TABLEAUX ...... 10 TABLE DES FIGURES ...... 11 TABLE DES ANNEXES ...... 12 INTRODUCTION ...... 15 PARTIE I : LA CHASSE BALEINIERE ...... 19 I. L’activité de chasse baleinière ...... 19 A. Histoire de la chasse à la baleine ...... 19 B. La Commission Baleinière Internationale (CBI) ...... 20 1. Historique et objectifs ...... 20 2. Evolution de la CBI ...... 21 C. Importance économique ...... 21 II. Objectifs de la recherche sur les baleines dans le cadre de la chasse ...... 23 III. Matériel ...... 23 IV. Méthode d’obtention des données : la méthode létale ...... 25 A. Intérêt ...... 25 B. Méthode ...... 25 V. Résultats des recherches basées sur la chasse ...... 25 A. Taxonomie ...... 25 B. Description des populations de baleines ...... 26 1. Hypothèse de départ ...... 26 2. Matériel ...... 27 3. Méthodes d’analyses ...... 27 4. Résultats et discussion ...... 29 C. Estimation des paramètres biologiques ...... 30 1. Données sur la survie ...... 30 2. Données sur la reproduction ...... 33 3. Utilisation de ces données pour la gestion des stocks ...... 37 D. Etude de l’écosystème marin ...... 37 1. Objectifs et méthode ...... 37 2. Résultats ...... 38 E. Impact des changements environnementaux sur les cétacés ...... 41 1. Matériel et méthode ...... 41 2. Résultats ...... 41 PARTIE II : LA CAPTIVITE ...... 45 I. Les activités économiques utilisant les cétacés en captivité ...... 45 A. Le Delphinarium ...... 45 1. Définition ...... 45 2. Origine des delphinariums ...... 45 3. Intérêt économique ...... 46 B. Utilisation des cétacés par l’armée ...... 46 1. Historique du NMMP ...... 47 2. Missions ...... 47 II. La recherche en captivité ...... 49 III. Matériel ...... 49

7 A. Le bassin du delphinarium, un environnement restreint et contrôlé ...... 49 B. Espèces de cétacés étudiés ...... 50 IV. Méthode d’obtention des données ...... 50 A. La contention psychologique ou « training » ...... 50 1. Approche générale ...... 50 2. Cas des mammifères marins ...... 51 3. Applications pratiques ...... 52 B. Le dressage ...... 55 1. Etude de la plongée ...... 55 2. Etude de l’acoustique ...... 56 V. Domaines de recherche et résultats ...... 57 A. Analyse sanguine ...... 57 1. Hématologie ...... 57 2. Biochimie ...... 59 3. Etude du stress ...... 61 B. Pathologies infectieuses ...... 62 1. Mise en évidence des agents infectieux ...... 62 2. Essais thérapeutiques ...... 66 C. Nutrition ...... 66 1. Résultats ...... 66 2. Discussion ...... 67 D. Communication ...... 67 1. Résultats ...... 67 2. Discussion ...... 67 E. Plongée ...... 68 1. Résultats ...... 68 2. Discussion ...... 68 F. Audition et écholocation ...... 69 1. Résultats ...... 69 2. Discussion ...... 69 G. Comportement ...... 70 1. Structure sociale ...... 70 2. Activités ...... 70 3. Discussion ...... 71 H. Durée de vie en captivité ...... 71 1. Résultats ...... 71 2. Discussion ...... 71 I. Reproduction ...... 72 1. Résultats ...... 72 2. Discussion ...... 73 PARTIE III : LE WHALE WATCHING ...... 77 I. L’activité de Whale Watching ...... 77 A. Définition ...... 77 B. Historique ...... 78 C. Valeur économique ...... 79 D. Localisation ...... 79 II. Objectifs et domaines de la recherche utilisant le whale watching ...... 81 III. Matériel ...... 82 IV. Méthode : la photo-identification ...... 82 V. Domaines de recherche abordés par le Whale Watching ...... 83 A. Distribution des cétacés ...... 83

8 B. Comportement ...... 84 PARTIE IV : SYNTHESE SUR LA CONTRIBUTION DES ACTIVITES ECONOMIQUES A LA RECHERCHE SUR LES CETACES ...... 89 I. Nombre d’espèces étudiées ...... 89 II. Zones d’études ...... 90 III. Identification des individus ...... 90 IV. Méthodes de prélèvement ...... 91 V. Domaines de recherche ...... 92 VI. Avenir de la collaboration entre les activités économiques et la recherche ...... 94 CONCLUSION ...... 97 BIBLIOGRAPHIE…………………………………………………………………………………………………...... 141

9 TABLE DES TABLEAUX

Tableau 1: Liste des états membres de la CBI ...... 20 Tableau 2: Revenus annuels issus du commerce de la viande de baleine au Japon de 1990 à 2008 ...... 22 Tableau 3 : Domaines de recherche étudiés lors de la chasse scientifique ...... 25 Tableau 4: Méthodes d’analyse des études sur la description des populations ...... 27 Tableau 5 : Résultats des études sur la description des populations ...... 29 Tableau 6 : Méthodes d’études des paramètres de reproduction ...... 34 Tableau 7: Résultats des études de reproduction des Petits Rorquals de l’Antarctique ...... 35 Tableau 8: Espèces de proies consommées par les Petits Rorquals de l’Antarctique et du Pacifique, du Rorqual Boréal et du Rorqual de Bryde du Pacifique ...... 38 Tableau 9 : Estimations de la consommation journalière en nourriture en kg ...... 39 Tableau 10: Espèces de cétacés en captivité, par région, pour la période 1952-2010 ...... 50 Tableau 11: Normes des paramètres d’hématologie ...... 57 Tableau 12: Normes des paramètres de biochimie sanguine ...... 59 Tableau 13: Pathologies d’origine bactérienne mises en évidence chez les cétacés captifs et sauvages ...... 63 Tableau 14: Virus touchant les cétacés...... 64 Tableau 15: Parasites mis en évidence chez les cétacés ...... 65 Tableau 16: Taux de mortalité du Grand Dauphin et de l’Orque en captivité et en liberté .. 71 Tableau 17: Nombre de visiteurs, de pays et de gains liés au Whale Watching ...... 79 Tableau 18: Classement des 10 premiers pays possédant une activité de Whale Watching en terme de nombre de whale watchers ...... 79 Tableau 19: Comparaison de la chasse, de la photo-identification et de la biopsie cutanée91 Tableau 20: Comparaison des prélèvements lors de la chasse, de l’échouage, de la biopsie cutanée et en captivité ...... 92 Tableau 21: Nombre d’articles scientifiques publiés en 2011 ...... 92

10 TABLE DES FIGURES

Figure 1: Hypothèse de deux stocks de petits Rorquals en Antarctique...... 26 Figure 2 : sites de prélèvements chez les cétacés ...... 52 Figure 3: Expérience de Ridgway, Scronce et Kanwisher ...... 53 Figure 4: Les différents types de Whale Watching ...... 77 Figure 5: Pays ayant une activité de Whale Watching en 2008 ...... 81 Figure 6: Photo-identification d’un Rorqual Commun ...... 82 Figure 7: Photo-identification d’une Orque ...... 83 Figure 8: extrait d’un éthogramme ...... 85

11 TABLE DES ANNEXES

Annexe 1: Classification des cétacés. (BOMPAR, 2000) ...... Annexe 2: description des cétacés les plus couramment observés en captivité et en Whale Watching……………………………………………………………………………………………………………. Annexe 3 : Enquête sur la place de la recherche dans les delphinariums…………………………. Annexe 4: Exemple d’un code de bonne conduite de Whale Watching au sanctuaire de Pelagos, en Méditerranée…………………………………………………………………………………………….

13 14 INTRODUCTION

De l’époque antique à nos jours, les dauphins et les baleines fascinent les populations et les scientifiques. Le premier cétologue avéré dans l'histoire fut le philosophe et scientifique Aristote (384-322 av. J.C.) qui observa et décrivit le premier les cétacés.

La recherche scientifique sur les mammifères marins présente plusieurs enjeux. Les cétacés font partie intégrante de l’écosystème marin. Les scientifiques mènent des recherches dans le but de comprendre les processus de cet écosystème afin de créer des plans de gestion dont le but est de promouvoir la conservation et l’utilisation durable des ressources. La connaissance de l’abondance des animaux, leur répartition, l'identité des stocks et leur taux de croissance permet d’assurer une chasse autochtone et commerciale durable et de préserver les espèces en péril. La compréhension du comportement des cétacés lors des interactions avec les activités humaines (pêche, transports maritimes, exploitation pétrolière et gazière) est importante pour mettre en place des mesures d’atténuation visant à minimiser les effets négatifs de ces activités. La recherche sur l’habitat, la tolérance aux perturbations et sur les couloirs de migration permet une meilleure gestion de l’espace afin que l’Homme et l’Animal cohabitent. Cependant, la recherche sur les cétacés se heurte à des difficultés. En effet, la vie exclusivement aquatique des cétacés et leurs migrations compliquent grandement les études scientifiques. Les observations en mer très longues par rapport aux informations obtenues sont coûteuses et peu nombreuses.

Parallèlement à la recherche, s’est développée l’exploitation économique des mammifères marins. D’abord utilisés comme source de nourriture puis maintenus en captivité afin d’être exposé dans des parcs aquatiques ou d’être utilisé dans l’armée, les cétacés sont aujourd’hui au cœur d’une nouvelle forme de tourisme : l’observation des animaux dans leur milieu naturel appelée le « Whale Watching »

L’objectif de ce travail est d’analyser le lien entre exploitation économique et recherche sur les cétacés. Ce travail décrit comment l’exploitation économique des cétacés a permis à la recherche de contourner les difficultés liées à l’étude des cétacés, et quelles sont les limites de l’utilisation des informations obtenues via les activités commerciales, pour la connaissance et la protection des populations sauvages, en particulier celles qui ne sont pas concernées par ces activités commerciales.

Dans ce travail, nous développerons dans les trois premières parties la contribution de chaque activité économique à la recherche sur les cétacés. La quatrième partie a pour but de comparer les apports des différentes activités et de discuter du lien entre l’avancement de la recherche et les activités liées aux cétacés.

15 16

PARTIE I

LA CHASSE BALEINIERE

18 PARTIE I : LA CHASSE BALEINIERE

L’une des premières difficultés pour les scientifiques étudiant les cétacés a été d’approcher les animaux. Leur vie aquatique les rend visible uniquement lors de leur remontée en surface pour respirer ou suite à un échouage. Pourtant, les premières représentations connues des cétacés sont très anciennes. Ce sont des peintures rupestres datant de 6 à 10 000 ans découvertes en Corée du Sud qui représentent des scènes de chasse à la baleine (LEE & ROBINEAU, 2004). Ainsi, la chasse à la baleine a été la première source d’informations sur ces animaux. Grâce au recueil des témoignages des baleiniers et à l’étude des carcasses de cétacés, les scientifiques ont pu amorcer la recherche sur ces espèces.

I. L’activité de chasse baleinière A. Histoire de la chasse à la baleine

Les premières traces de chasse à la baleine datent du Ve millénaire av. J.-C. (ROBINEAU, 2007).Les espèces ciblées étaient principalement les baleines franches, la baleine grise et la baleine à bosse. Ces animaux nagent lentement ce qui en facilite la poursuite et leurs carcasses flottent naturellement en surface ce qui en facilite la récupération et l'exploitation.

La pratique de la chasse à la baleine a connu une forte augmentation du nombre de prises avec la mise en œuvre de moyens industriels considérables, en particulier en Europe et en Russie au XIXe siècle : navires adaptés à la chasse en haute mer, bateaux regroupés pour optimiser l’exploitation de zones riches en cétacés, développement du harpon propulsé et à tête explosive. La guerre russo-japonaise entre le XIXème et le XXème siècle modifia le rapport de force entre les pays. Les baleiniers russes furent chassés des eaux entourant la péninsule coréenne. Le Japon développa sa flotte et accéda aux ressources baleinières de la mer du Japon et d'une partie du Pacifique Nord Ouest. Dans les années 1920, apparurent les premiers bateaux-usines permettant de dépecer l'animal en mer

Mais l'augmentation du nombre de prises a conduit à une raréfaction des ressources. La chasse industrielle à la baleine a donné lieu à l’exploitation excessive dans les zones de chasse de nombreuses espèces (Baleine du Groenland, Baleine franche de l’Atlantique Nord, Baleine franche du Pacifique Nord, Baleine franche australe, Baleine grise, Baleine Bleue, Rorqual commun) (IWC, 1949). La population mondiale de Baleines franches australes est par exemple passée de 150 000 individus en 1770 à 7 500 en 1997 (BAKER & CLAPHAM, 2004). Afin de réaliser une gestion durable de la chasse à la baleine, la Commission Baleinière Internationale est instituée en 1946.

19 B. La Commission Baleinière Internationale (CBI)

1. Historique et objectifs

La Convention internationale pour la réglementation de la chasse à la baleine est signée le 2 décembre 1946 par une quinzaine de nations (IWC, 2008a). Elle a pour objectif de veiller à la « conservation judicieuse » des stocks de baleines, afin de permettre le « développement ordonné de l’industrie baleinière ».La Commission baleinière internationale est instituée en 1948 selon les termes de la Convention et sa première réunion plénière a lieu en 1949 à Londres .

La principale mission de la CBI consiste à réexaminer et réviser si nécessaire les mesures définies dans le règlement de la Convention qui régissent les modalités de la chasse à la baleine dans le monde entier. Ces mesures prévoient notamment la protection totale de certaines espèces, définissent des sites spécifiques comme zones de refuge des baleines ou sanctuaires, fixent les limites concernant le nombre et la taille des baleines pouvant être capturées, déterminent les saisons d’ouverture et de fermeture de la chasse et les territoires de chasse et interdisent la capture de jeunes non sevrés et de baleines femelles accompagnées de jeunes. Le règlement impose également le recueil de renseignements sur les prises ainsi que d’autres relevés statistiques et biologiques. En outre, la Commission encourage, coordonne et finance la recherche sur les baleines, publie les résultats de la recherche scientifique et soutient les études sur les sujets voisins tels que les méthodes d’abattage non cruelles (IWC, 2008a). Actuellement, 82 nations étaient membres de la CBI (voir tableau 1).

Tableau 1: Liste des états membres de la CBI (IWC, 2008a)

2. Evolution de la CBI

Les premières mesures de gestion de la chasse baleinière ont toutefois eu un effet désastreux sur la protection des baleines (ROBINEAU, 2007). Le système de conversion appelé "Unité de baleine bleue" (BWU, Blue Whale Unit) qui établissait des équivalences entre les différentes espèces de baleines à fanons en fonction de la quantité moyenne d'huile pouvant en être tirée (1 baleine bleue=2 rorquals communs=2,5 baleines à bosse=6 rorquals de Rudolphi), ainsi que la mise en place d'un quota global pour toutes les nations baleinières ont provoqué le massacre des plus grandes baleines et amené leurs populations au bord de l'extinction. Ce n'est que dans les années 1960 que des quotas par pays ont été adoptés, et en 1972 que l'Unité de baleine bleue a été abolie. Ces changements ont amené quelques nations comme l’Angleterre ou les Pays Bas à renoncer complètement à la chasse, leur industrie baleinière n'étant plus rentable.Dans les années 1970, seuls le Japon et l'URSS ont continué de chasser en Antarctique.

En 1982, un moratoire interdisant la chasse à la baleine commerciale est adoptée par une majorité des membres de la CBI. Le Japon, la Norvège, l'URSS et le Pérou y furent objection, mais le Japon retira son objection en 1985 et accepta le moratoire en 1987. En 1993, la Norvège qui avait stoppé ses activités baleinières depuis 1983 a repris la chasse commerciale de Petits Rorquals au large de ses côtes en vertu de son objection au moratoire. Aujourd'hui seuls quelques pays pratiquent encore la chasse malgré le moratoire : Le Japon dans le cadre de permis spéciaux pour la recherche scientifique décrits à l'article 8 de la Convention baleinière. La Norvège et l'Islande exclusivement au large de leurs côtes. Les Inuits et quelques populations côtières de l'Alaska, de la Sibérie, du Canada ou des Caraïbes continuent à pratiquer une chasse aborigène de subsistance. Ces pays chassent en moyenne 1500 baleines par an (IWC, 2012).

C. Importance économique

La chasse à la baleine attire les Etats exploitants pour plusieurs raisons économiques (BROU, 1973) : • la nourriture. Une baleine apporte une quantité importante de protéines et de graisse. La chasse commerciale étant interdite depuis le moratoire, la viande de baleine vendue depuis 1986 provient des animaux prélevés lors de la chasse scientifique. Le commerce de la viande de baleine rapporte plus de 50 millions d’euros par an au Japon mais on observe une diminution des ventes depuis 2006. Ainsi, en 2011, on estime que 75 % de la viande de baleine pêchée et proposée à la vente n'a pas trouvé preneur, les grossistes et les commerçants souhaitant éviter les ennuis avec les militants opposés à la chasse (ICR, 2011) (SAKUMA, 2012). La diminution de la demande a entraîné une chute des prix : 30$/kg en 1994 à 16,4$/kg en 2006 (WDCS & WWF, 2009). Le tableau 2 présente les revenus annuels issus du commerce de la viande de baleine au Japon de 1990 à 2008.

Tableau 2: Revenus annuels issus du commerce de la viande de baleine au Japon de 1990 à 2008 (GREENPEACE, 2006)

Saison Revenus annuels (en millions d’euros) 1990/91 22,5 1991/92 21,9 1992/93 28,9 1993/94 27,3 1994/95 28 1995/96 42,4 1996/97 38,7 1997/98 41,4 1998/99 43,1 1999/00 41,9 2000/01 47,4 2001/02 50,3 2002/03 55,4 2003/04 60,6 2006/07 * 46,5* 2007/08 * 48,8* * (WDCS & WWF, 2009)

Aujourd’hui seule la viande de baleine a un impact économique. Les autres sous- produits issus de la chasse ci-dessus sont historiques et ont été remplacés par des produits équivalents non issus des cétacés.

• l'huile était utilisée pour le chauffage, l’éclairage, et la cuisine. L'huile de cachalot servait à lubrifier les machines travaillant à grande vitesse et demandant des mécanismes de haute précision (horlogerie, armement). L'huile de rorqual était utilisée pour éclairer les villes avant l’arrivée du pétrole. Elle pouvait aussi servir à apprêter des tissus et corroyer les cuirs. Un rorqual bleu de 26 mètres produit 27 tonnes d'huile (BROU, 1973). En 1905, l'huile de baleine valait 0,34 dollars/L (TOWER, 1907). Des substituts ont été trouvés pour la plupart de ses usages, notamment avec l'huile de jojoba (WISNIAK, 1987).

• les os étaient utilisés comme matériau : porches des églises, poutres et solives, clôture de jardin. En 1905, l’os de baleine valait 11 dollars/kg (TOWER, 1907).

• les fanons ont été utilisés pour leur résistance et à leur flexibilité jusqu'au XIXe siècle pour fabriquer des baleines de parapluie et des corsets. Ils entraient aussi dans la composition des côtes de mailles. En 1904, les fanons valaient 3 000 francs la tonne (FLEURY, 2012).

• le cuir était utilisé pour fabriquer des ceintures.

• les intestins séchés étaient utilisés pour réaliser des cordages.

22 • On trouvait également des produits cosmétiques et des produits pharmaceutiques dérivés à base de graisse de baleine autrement appelée par la nomenclature internationale des ingrédients cosmétiques : cetyl palmitate. L’huile de jojoba comme substitut de la graisse de baleine est de plus en plus plébiscitée (WDCS, 2010).

• l'ambre gris est une concrétion intestinale du cachalot qui était utilisée à fixer les parfums. On lui donnait aussi des vertus aphrodisiaques au XVIIe siècle.

• le spermaceti est l'huile extraite du crâne du cachalot et qui servait à fabriquer des bougies. En 1905, cette huile valait 0,38 dollars/L (TOWER, 1907).

• les dents étaient utilisées pour l’artisanat.

II. Objectifs de la recherche sur les baleines dans le cadre de la chasse

Jusque dans les années 1980, la majorité des recherches portent sur l’anatomie, la morphologie et l’identification des espèces (MACLEOD & D’AMICO, 2006) grâce à l’étude des squelettes (TURNER, 1885). En 1986 le moratoire de la Commission Internationale Baleinière entre en vigueur. Mais, même si la pêche commerciale est interdite, le texte de la Convention internationale de 1949 stipule que « chaque Gouvernement contractant pourra accorder à l’un de ses nationaux un permis spécial l’autorisant à tuer, capturer et traiter des baleines en vue de recherches scientifiques, sous réserve de telles restrictions, quant au nombre, et de telles autres conditions que le Gouvernement contractant jugera utile de prescrire » (IWC, 1949).

Les objectifs actuels de la chasse scientifique au Japon, seul pays à la pratiquer, sont les suivants (HATANAKA, et al, 2006): - Déterminer et décrire les différentes populations de baleines - Estimer les paramètres biologiques afin d’améliorer la gestion des stocks de baleines dans le but de reprendre la chasse commerciale - Elucider le rôle des baleines dans l’écosystème marin - Elucider les effets des changements environnementaux sur les cétacés

III. Matériel

Les espèces étudiées dans les programmes de recherche sont les principaux cétacés en compétition alimentaire avec les pêcheurs de sardines, anchois et maquereaux. Depuis 1987, 20 857 Petits Rorquals, 759 Rorquals Boréaux, 493 Rorquals de Bryde, 306 Rorquals communs et 48 Cachalots ont été tués lors de la chasse scientifique. La viande issue des animaux prélevés est ensuite vendue sur le marché public. Sur les 12 espèces de baleines (voir annexe 2), seules 5 ont été étudiées par la chasse scientifique. Les objectifs décrits ci-dessus ne seront donc pas entièrement atteints.

Les espèces étudiées par la chasse scientifique font parties des espèces chassées autrefois pour leur viande, ce qui pose la question de savoir si ces espèces sont ciblées par intérêt pour la revente de leurs sous-produits, voire si l’Etat japonais tire un bénéfice de cette activité.

Les bénéfices de la vente de la viande participent effectivement au financement de la campagne de recherche de l’année suivante. En 2009, la chasse scientifique japonaise a ainsi récolté 1800 tonnes de viande de baleines (ICR, 2008). Les bénéfices tirés de leur vente (48,8 millions de dollars) ont servi au financement des campagnes de recherche suivantes. Une partie du financement de la recherche est donc liée au commerce de ces sous-produits, ce qui oriente probablement en partie le choix des espèces.

Cependant, depuis le début de la chasse scientifique japonaise en 1988, la vente des sous-produits n’a jamais été suffisante pour financer l’intégralité de la recherche (WDCS & WWF, 2009). L’Etat japonais a participé à hauteur de 12 millions de dollars pour qu’ait lieu la campagne de chasse scientifique en 2009 (WDCS & WWF, 2009). Au total depuis 1988, l’activité baleinière a généré une perte de 223 millions de dollars, prise en charge par l’Etat japonais. La chasse scientifique est donc dépendante des subventions de l’état, on ne peut pas dire que l’Etat tire un profit économique de cette activité.

Enfin on peut noter que l’espèce majoritairement chassée est le Petit Rorqual. Cette espèce est la plus étudiée car la plus nombreuse dans les zones de pêche et son régime alimentaire (anchois, sardines, maquereaux) cible les mêmes espèces que les pêcheurs. Or le Petit Rorqual est la plus petite espèce de Mysticètes (8 tonnes contre 70 tonnes pour un Rorqual commun), son potentiel commercial est donc minime. Le choix d’étudier cette espèce est donc probablement lié à des raisons commerciales, mais plutôt celles de la pêche de poissons.

Au final la chasse scientifique n’est pas une activité lucrative par elle-même. Cependant la vente des sous-produits contribue au financement de projets de recherche, et les connaissances produites par l’étude des rorquals permettent de mieux comprendre l’impact de cette espèce sur les poissons aussi pêchés par l’homme. Les considérations économiques sont donc centrales dans cette activité, y compris pour l’obtention des connaissances.

24 IV. Méthode d’obtention des données : la méthode létale A. Intérêt

Le tableau 3 présente les domaines de recherche qui peuvent être abordés par des données issues de la chasse.

Tableau 3 : Domaines de recherche étudiés lors de la chasse scientifique (IWC, 1998, 2001,2010) Domaine de recherche Données Description du stock Age, sexe, couche graisseuse, mensurations, marques caractéristiques, poids, poids des organes, squelette ADN, parasites Nutrition Contenu stomacal, couche graisseuse Reproduction Sexe, fœtus, lactation, ovaire, utérus, testicule, maturité sexuelle Toxicologie Métaux lourds dans foie et couche graisseuse, contenu stomacal, organochlorés dans couche graisseuse

B. Méthode

Tout d’abord le baleinier repère et approche un groupe de baleine. La localisation du groupe est notée et un animal est choisi. Puis la poursuite commence (OHSUMI S. , 1995). Les animaux sont tués à l’aide de harpons explosifs. Si la baleine ne meurt pas avec ce premier assaut, une deuxième méthode est choisie selon l’espèce et l’état de l’animal. Pour les petits cétacés, de puissants fusils sont utilisés. Pour les plus grandes espèces, ils sont achevés au fusil et avec un deuxième harpon explosif si nécessaire (ICR, 2002). Ils sont ensuite remontés sur le baleinier où sera réalisé un examen nécropsique ainsi que divers prélèvements (ICR, 2002). V. Résultats des recherches basées sur la chasse

A. Taxonomie

En 1758, dans la deuxième édition du Systema naturae, ouvrage dans lequel Linné présentait sa classification du monde vivant, les cétacés furent classés parmi les mammifères (LINNE, 1758). En effet, leur anatomie est similaire à celles des mammifères terrestres : animaux homéothermes vivipares allaitants possédant des poumons (BOMPAR, 2000).

Puis les scientifiques tels que les naturalistes Cuvier, Camper et La Cépède continuèrent à différencier les espèces de cétacés grâce aux comparaisons anatomiques des squelettes des animaux pêchés (CAMPER, 1820; CUVIER, 1836; LA CEPEDE, 1853).

Aujourd’hui, les nouvelles espèces sont également mises en évidence grâce à l’étude de l’ADN extrait des dents ou du cartilage des squelettes (DALEBOUT, et al, 2002 ;BEASLEY, et al, 2005). Cependant, ces squelettes sont ceux d’animaux échoués. La chasse prélève des espèces déjà décrites et n’est plus utilisée de nos jours pour mettre en évidence de nouvelles espèces. Mais elle est utilisée pour différencier les populations d’une même espèce.

25 B. Description des populations de baleines

Une population animale est formée par définition d'individus susceptibles de se reproduire entre eux. Celle-ci subit, au cours du temps, des changements liés à la disparition (mortalité, émigration) et à l'apparition de nouveaux sujets (reproduction, immigration). Grâce à l’étude des zones de répartition des animaux, des différences de morphologie et des paramètres biologiques, la Commission baleinière Internationale a émis plusieurs hypothèses sur le nombre de populations différentes d’une même espèce de cétacés existantes dans une même aire de répartition (DONOVAN, 1991). Le but de la chasse scientifique a été de tester ces hypothèses.

C’est en effet une question capitale en termes de protection et de gestion des populations. Si un groupe provient de la même population que celui d’une autre zone et qu’il arrivait qu’il disparaisse, on pourrait reformer ce groupe en utilisant des spécimens de la population initiale. Mais si au contraire c’est une population à part entière, sa disparition de la zone ne pourrait pas être corrigée. Les populations de baleines étudiées ont été les Petits Rorquals du Pacifique et de l’Antarctique, le Rorqual de Bryde du Pacifique, le Rorqual boréal du Pacifique et d’Islande, le Cachalot du Pacifique et le Rorqual commun d’Islande. Nous allons développer le cas du Petit Rorqual de l’Antarctique qui illustre bien la démarche réalisée pour répondre à ce type de questions.

1. Hypothèse de départ

Lorsque la chasse scientifique débuta en Antarctique en 1987 dans les zones de recherche de l’Est de l’Océan Indien (area IV) et dans la zone Ouest du Pacifique Sud (area V) (voir figure 1), l’hypothèse fut que ces deux aires étaient occupées par des populations de Petits Rorquals génétiquement différentes : le stock I et le stock P (IWC, 2008b).

Figure 1: Hypothèse de deux stocks de petits Rorquals en Antarctique (PASTENE, 2006).

26 2. Matériel

Les données utilisées sont (IWC, 2008b) : - des échantillons de tissus du foie, du cœur, du rein et de la peau pour les analyses génétiques - les mensurations des cadavres pour les analyses morphologiques - la présence de parasites internes et externes Les études se sont basées sur les données récupérées lors de la chasse commerciale et lors de la chasse scientifique (PASTENE, 2006).

3. Méthodes d’analyses

Le tableau 4 présente les principales méthodes utilisées pour discriminer les populations de baleines et des références d’exemples d’étude utilisant ces techniques.

Tableau 4: Méthodes d’analyse des études sur la description des populations

Domaines de Méthode d’analyse Références recherche Génétique Allozymes (WADA & NUMACHI, 1991)

ADN mitochondrial (HOELZEL & DOVER, 1989) (PASTENE, et al, 1993.) (PASTENE & GOTO, 1999) Minisatellites (VAN PIJLEN, et al, 1991) (ABE, et al, 1999.) Microsatellites (VAN PIJLEN, et al, 1992) (KANDA, et al, 2005, 2009) Morphologie Relation entre la rainure (WADA & NUMACHI, 1979.) ventrale et l’ombilic, la (DOROSHENKO, 1979) coloration des nageoires (BUSHUEV, 1990) et la proportion de (FUJISE, 1995) bandes noires sur le plus large fanon Autres Marquage des animaux (BEST, 1990) (KATO, et al, 1993) approches Présence de polluants (TATSUKAWA, et al, 1990) dans les tissus (TANABE, et al 1995) (FUJISE,et al, 1997) (KUNITO, et al, 2002) Etude du parasitisme (NEMOTO, et al, 1980.) (OHSUMI, 1973 ) (BUSHUEV, 1990) (PASTENE, et al., 2005)

Les principes de ces méthodes d’analyse sont les suivants:

- Etude des allozymes. L’information génétique d’une enzyme peut se trouver une ou plusieurs fois dans le génome d’un organisme. Si plusieurs gènes codent pour cette enzyme, ces différents gènes peuvent avoir été modifiés au cours de l’évolution suite à des mutations. La conséquence en est que les cellules synthétisent plusieurs enzymes dites des allozymes différant par leurs séquences d’acides aminés mais assumant la même fonction que l’enzyme d’origine. Deux allozymes présentent des

27 vitesses de migration différentes dans un champ électrique et peuvent donc être séparées par électrophorèse. Cette méthode indique ainsi le nombre de variants d’une enzyme qui existent dans une population.

- ADN mitochondrial : l’ADN mitochondrial mute spontanément et uniformément au fil des générations. Ainsi la fréquence des différences entre deux ADN mitochondriaux permet d'évaluer la date à laquelle ces deux ADN étaient identiques.

- Séquences répétées ADN : mini et microsatellites. Il existe dans le génome des séquences nucléotidiques répétées les unes à la suite des autres. Le nombre de répétition est extrêmement variable entre individus. Cette variation du nombre de répétitions est à l'origine d'un important polymorphisme dans les populations naturelles. On distingue 2 grands types de séquences répétées: les minisatellites qui sont des répétitions de motif ayant 10 à 60 paires de bases et les microsatellites qui sont des répétitions de motif ayant 1 à 6 paires de bases.

L'étude de la structuration génétique des populations (allozyme, ADN mitochondrial, séquences répétées ADN) utilise ensuite la distribution de la variabilité génétique pour déterminer les groupes d'individus apparentés.

- Présence des polluants dans les tissus. Les polluants tels que les organochlorés et les métaux lourds contenus dans l’eau se retrouvent dans tous les organismes vivants de la zone polluée et s’accumulent dans la chaine alimentaire. La concentration de polluants dans les tissus des baleines reflète leur habitude alimentaire. Si on observe des concentrations différentes entre deux individus d’une même zone, on considère que ces animaux se sont nourris de proies qui avaient une concentration en polluant différente et donc qui étaient à un niveau différent de la chaine alimentaire. On peut en déduire que les deux individus se nourrissent de proies d’espèces différentes.

- Parasitisme : les parasites sont des marqueurs biologiques et écologiques des conditions de vie des animaux et en particulier de leurs habitudes alimentaires. Les migrations des cétacés sont ainsi déterminées à partir des parasites qu’ils abritent. Cela permet de déterminer si deux groupes de cétacés partagent les mêmes aires de répartition ou s’ils ne sont jamais en contact.

28 4. Résultats et discussion

Le tableau 5 présente les résultats des études référencées dans le tableau 4 sur la description des populations de Petits Rorquals en Antarctique.

Tableau 5 : Résultats des études sur la description des populations (références cf tableau 4)

Méthode Nombre Résultats animaux Allozyme 11 400 1 seule population ADN 200 2 populations mitochondrial Possible frontière dans le secteur 150°et 160°E Minisatellites 50 1 population Microsatellites 200 2 populations Morphologie 20 000 2 populations

Marquage 100 Mélange possible entre les populations au niveau des animaux zones de nourriture Frontière entre les populations au niveau du 160°E.

Polluants dans 150 Différence non significative les tissus Parasites 6700 3 populations

Les allozymes, les minisatellites, le marquage et les polluants ne mettent pas en évidence deux populations distinctes. Les études sur les polluants sont difficiles à interpréter De nombreux autres facteurs (exemples : l’âge, le statut nutritionnel, le niveau trophique, la distance entre l’habitat et la source de pollution) peuvent expliquer les différences de concentration en polluants dans les tissus (AGUILAR, 1987). Enfin, les données utilisées pour les analyses des allozymes provenaient de la chasse commerciale. Or il existe un biais de sélection. En effet, les baleiniers chassent dans les zones côtières et tuent les animaux matures car ils sont de plus grande taille et sont à l’origine d’une plus grande quantité de viande. Les animaux plus jeunes sont ainsi sous-représentés. Ainsi les animaux prélevés ne sont pas représentatifs de la population et les résultats obtenus ne peuvent être extrapolés à toute la population (PASTENE & GOTO, 1999). Enfin, une absence d’hétérogénéité de certains gènes ne permet pas de conclure qu’on est en présence d’une seule population. La majorité de ces études statistiques utilisent l’hypothèse nulle que toutes les animaux viennent d’une même population. Même si c’est une hypothèse raisonnable pour évaluer les données génétiques, elle peut être remplacée par des hypothèses plus spécifiques lorsqu’il s’agit de mettre en évidence différentes populations. Les hypothèses d’existence d’une, de deux ou de trois populations originelles distinctes doivent aussi être testées avant de conclure à une population unique.

29 Les études d’ADN mitochondriale, de microsatellites et morphologiques estiment que deux populations cohabitent. Ces techniques ont un pouvoir discriminant plus important que les précédentes. Les analyses génétiques ont été réalisées sur des échantillons de petite taille. Ainsi si les études ont pu discriminer deux populations sur un échantillon de faible puissance, on peut estimer qu’il existe au moins deux populations de Petits Rorquals en Antarctique. Concernant les analyses morphologiques, des précautions sont tout de même à prendre. Elles sont en effet difficilement interprétables car elles ont été restreintes aux zones de nourrissage des baleines et il existe un biais d’évaluation dans la technique de classification qui est examinateur- dépendante (PASTENE, 2006).

Les études sur le parasitisme reconnaissent trois populations distinctes. Cependant, l’utilisation des parasites pour différencier les populations reste encore à prouver. En effet, peu de données existent sur les espèces de parasites trouvés chez les cétacés, en particulier leur cycle parasitaire et les mécanismes de transmission (BALBUENA, et al, 1995).

En l’état actuel des choses, on peut conclure qu’il existe au moins deux populations de Petits Rorquals en Antarctique. Des études génétiques sur des échantillons plus grands permettraient de savoir s’il existe ou non d’autres populations. Enfin, d’autres méthodes d’analyses génétiques, telles que le séquençage d’ADN qui consiste à déterminer l’ordre d’enchaînement des nucléotides d’un fragment d’ADN, permettraient de discriminer davantage de sous-populations que l’ADN mitochondrial ou les microsatellites.

C. Estimation des paramètres biologiques

Les études sur la dynamique des populations permettent de prévoir les accroissements ou diminutions des populations. Pour cela, deux types de données sont à étudier : la survie et la reproduction. Ces données sont ensuite utilisées dans le programme de gestion mis au point par la Commission Baleinière Internationale.

1. Données sur la survie

a. Paramètres étudiés

i. Taux de mortalité spécifique par âge

Pour étudier la mortalité d’une population, on peut utiliser le taux brut de mortalité mais il ne tient pas compte des différences de structure d'âge de cette population. Ainsi une région dont la population est âgée peut avoir un taux brut de mortalité relativement élevé uniquement du fait de sa structure d'âge. Pour éliminer cet effet de l'âge, on utilise des taux standardisés. La standardisation par l'âge est la plus usuelle. Les chercheurs japonais ont ainsi cherché à estimer le taux de mortalité spécifique par âge (HATANAKA, et al, 2006). Ce terme désigne le nombre de décès observés dans une classe d’âge pendant une période donnée, rapporté à la population moyenne de cette classe d’âge au cours de cette période.

La méthode utilisée est itérative avec l’utilisation d’algorithmes (TANAKA, 1990). Les données utilisées sont l’abondance de la population et l’âge des animaux. Pour cela, des échantillons d’animaux ont été prélevés et leur âge a été déterminé. Pour utiliser cette méthode, plusieurs contraintes existent.

L ‘échantillonnage doit être aléatoire afin d’éviter le biais de sélection qui pourrait surreprésenter une partie de la population ce qui impliquerait une gestion inadaptée à la réelle dynamique de cette population. Or il s’avère qu’il est très difficile qu’obtenir un tel échantillon, les jeunes animaux étant sous représentés (IWC, 1995a). Une des raisons évoquées pour expliquer ce biais est la migration saisonnière des petits Rorquals qui varient selon l’âge et le sexe (KASAMATSU, et al., 1993). Les femelles matures sont regroupées dans le Sud de l’Antarctique alors que les mâles matures peuvent se rencontrer dans tout l’Antarctique (FUJISE, et al., 1993). Les femelles les plus âgées sont localisées dans de grands groupes proches de la couche glaciaire alors que les jeunes femelles se trouvent au large (KATO, et al, 1990). Les raisons d’une telle ségrégation entre les groupes n’ont pas encore été élucidées. Les baleiniers chassent sur les zones côtières d’où la sous- représentation des jeunes localisés au large.

De plus, la capture des animaux est en pratique difficile. Dans le cadre de l’estimation des taux de mortalité, l’étude préliminaire a déterminé que deux individus maximum devaient être prélevés dans chaque groupe de cétacés rencontrés (KATO, et al, 1989.). Dans les groupes de un ou deux individus, tous les animaux du groupe sont tués. Sur les groupes plus importants (trois individus et plus), seuls deux animaux sont capturés (KATO, et al, 1989.). Or il s’est avéré très difficile de capturer les petits groupes en entier et même sur les grands groupes, l’échantillonnage a été peu concluant, soit parce que les animaux arrivent à s’échapper sous la glace ou en réalisant des plongées longues et profondes soit à cause des conditions climatiques difficiles. Ainsi, lors des études préliminaires de faisabilité, le taux de succès de capture des animaux ciblés est de 90% pour les groupes de plus de 5 individus, de 64% pour les animaux solitaires et tombe à 34% pour les groupes de 2 à 4 individus (KATO, et al, 1989.). Les individus ciblés ont été sélectionnés grâce à une table de nombres aléatoires afin de réaliser un échantillonnage aléatoire. S’ils ne sont pas capturés et qu’ils sont remplacés par des animaux plus lents et plus facilement capturables comme les nouveau-nés, l’échantillonnage n’est plus représentatif.

L’âge doit être déterminé avec précision. Les chercheurs utilisent le bouchon de cire de l’oreille dont la stratification est fonction de l’âge de l’animal (LOCKYER, 1984). Une nouvelle couche se forme chaque année (comme les cercles concentriques d’un tronc d’arbre). L’âge de la baleine peut donc être déterminé en comptant le nombre de couches. Cependant, l’estimation de l’âge est sujette à des erreurs car les strates ne sont pas toujours nettes et leur lecture est expérimentateur-dépendante (KATO, 1984 ; KATO, et al, 1991). Par exemple, l’étude de KATO et ses collaborateurs de 1991 a montré sur une baleine qu’un premier lecteur expérimenté a estimé l’âge d’une baleine à 40 ans, un autre lecteur expérimenté à 39 ans alors qu’un lecteur non expérimenté lui donnera 36 ans. Mais un animal plus jeune aura un bouchon cireux avec moins de strates, les différences entre les expérimentateurs seront moins donc marquées. Par exemple, un animal estimé à 8 ans pour un expérimenté sera aussi estimé à cet âge par l’autre expérimenté et le néophyte lui donnera 7 ans. Ainsi, les classes d’âge plus vieilles seront plus touchées par les erreurs d’estimations d’âge. Cependant, l’impact de ces erreurs dépendra des intervalles d’âge des différentes classes. Si les intervalles sont larges d’une

31 dizaine d’années, l’erreur d’estimation aura peu de conséquence alors que si le taux de mortalité est estimé pour chaque année, les niveaux de confiance augmenteront avec l’âge.

Les estimations de l’abondance des populations doivent être précises. Pour estimer le nombre d’animaux qu’il faut prélever pour avoir un degré de précision important, des estimations sur la taille de la population sont nécessaires. De plus, l’utilisation de la méthode itérative nécessite ces données (TANAKA, 1990). Trois campagnes d’observations 1978/1984, 1985/1991 et 1991/2004 ont été réalisées depuis 1978 et ont couvert respectivement 64.3%, 79.5% et 99.7% de l’aire non glaciaire du 60e parallèle sud qui délimite l’Océan Austral (BRANCH, 2006a). Le nombre d’animaux observés par transect (itinéraire rectiligne de prospection) permet ensuite d’estimer la population totale. Les résultats d’estimations d’abondance sont respectivement 931 000 (coefficient de variation (CV)= 0.155), 970 000 (CV= 0.109) et 339 000 (CV= 0.079) ajustés à une même aire d’observation. Plusieurs hypothèses ont été évoquées pour expliquer le faible nombre estimé de Petits Rorquals lors de la troisième campagne (BRANCH, 2006b). Tout d’abord, lors des deux premières campagnes, les estimations englobaient les Petits Rorquals mais aussi les individus morphologiques proches du Petit Rorqual mais dont l’identification était douteuse à cause de conditions météorologiques difficiles. Ensuite, les zones de transects des deux premières campagnes étaient localisées près de la zone glaciaire. Or des études conduites depuis la terre ferme de l’Antarctique ont montré que les Petits Rorquals étaient préférentiellement localisés dans ces zones de glace (MURASE & KITAKADO, 2012). Cela expliquerait la surestimation lors des deux premières campagnes. A l’heure actuelle, les scientifiques n’ont toujours pas su conclure si ce faible de nombre de Petits Rorquals estimé pour la période 1991-2004 était du à une réelle diminution de la population ou s’il s’agissait d’erreurs d’estimations. Ainsi, l’estimation de la taille de la population de Petits Rorquals en Antarctique n’est pas certaine.

ii. Taux de mortalité globale de la population

Les chercheurs japonais rencontrant de nombreuses difficultés à mettre en place un protocole acceptable, ils changèrent de paramètre d’étude et décidèrent d’étudier le taux de mortalité global Z de l’équation Nt = N0 e-Zt où N0 est le nombre d’animaux en vie au temps 0. Ce taux est plus facile à estimer mais comme dit précédemment il est moins précis que le taux par classe d’âge. Il est estimé de la façon suivante: on réalise deux estimations à des moments différents du nombre d'individus dans la population et, s'il n'y a pas eu d'entrée dans l'intervalle (naissance ou immigration), le rapport Nt/N0 permet de calculer la mortalité globale entre les deux observations grâce à l’équation ci- dessus.

b. Résultats

Une seule étude a présenté des résultats sur l’estimation de ce taux à la fin de la chasse scientifique en Antarctique en 2008. En modifiant la méthode itérative présenté par TANAKA en 1990, le coefficient de mortalité naturelle est évalué entre 0,038 (écart- type=0,06) à 0,04 (écart type= 0,035) par an selon les zones de recherche (IWC, 2008b) ce qui signifie que 4 Petits Rorquals sur 100 meurent chaque année.

c. Discussion

Le calcul du taux de mortalité implique d’il n’y ait pas de naissance ou d’immigration entre les deux observations et que la méthode de comptage soit comparable aux deux moments. Or les données utilisées pour ce calcul sont issues des campagnes de 1987 à 2004 et comme vu précédemment, les méthodes d’estimations d’abondance ont été différentes d’une campagne sur l’autre. De plus, ces données couvrent une longue période de 17 ans durant laquelle on peut difficilement considérer qu’il n’y ait eu aucune naissance.

L’intervalle de confiance contient le chiffre 0. Or un taux de mortalité dans une population n’est pas nul. Sur le plan biologique, ces résultats n’ont pas une précision suffisante pour être utilisés dans les estimations de croissance des populations. L’utilisation de la méthode létale pour réaliser ce type de recherche est aussi discutable. Les données issues des animaux chassées pour ce type d’étude se limitent à l’âge ce qui pourrait être obtenu autrement que par la mort de l’animal. De plus, l’augmentation de la taille de l’échantillonnage est limitée pour éviter que la chasse ne soit responsable d’une diminution iatrogène de la population. Par comparaison, une étude de marquage et recapture de 238 baleines bleues observées pendant 23 ans a permis de déterminer le taux de survie par an (0,975 ± 0,007) de ces animaux (RAMP, et al, 2006). Dans ce cas là, la taille de l’échantillon peut être important car la méthode n’aura pas d’effets sur la taille de la population.

2. Données sur la reproduction

a. Matériel et méthodes

Les données utilisées ont été relevées à partir des baleines issues de la pêche commerciale (KATO, 1982) et de la chasse scientifique (BANDO, et al, 2006). Les Petits Rorquals prélevés appartiennent à deux zones distinctes: le Stock de l’Est de l’Océan Indien (I-stock) et le Stock de l’Ouest du Pacifique Sud (P-stock). Le tableau 6 présente les méthodes de détermination des paramètres de reproduction des cétacés prélevés lors de la chasse.

Tableau 6 : Méthodes d’études des paramètres de reproduction (BANDO, et al, 2006)

Paramètres de Matériel utilisé Technique reproduction Maturité sexuelle Testicule, Ovaire Examen histologique (taille tubes séminifères, présence de corps jaunes et blancs) Maturité physique (=fin de Squelette Fusion de l’épiphyse de la la croissance ) 6ème vertèbre Détermination de l’âge Bouchon de cire d’oreille Analyse microscopique des couches Taille et âge de la maturité sexuelle - A la première Mensurations, ovaires Présence d’un corps jaune ovulation mais pas de corps blancs

- Lorsque 50% des Taux d’animaux matures Calcul à l’aide du taux de individus sont matures sexuellement maturité sexuelle sexuellement

Taille et âge à la maturité Taux d’animaux matures Calcul physique lorsque 50% des physiquement individus sont matures physiquement Courbe de croissance Mensurations, âge Calcul Proportion de femelles Statut reproducteur Calcul gestantes Sexe ratio des fœtus Fœtus

L’analyse des couches de cire du bouchon d’oreilles permet de déterminer l’âge comme vu précédemment mais aussi l’âge de la maturité sexuelle. En effet, lors du passage à la maturité sexuelle, les couches de cire changent d’aspect.

b. Résultats

Le tableau 7 présente les résultats des études sur les paramètres de reproduction des Petits Rorquals de l’Antarctique.

Tableau 7: Résultats des études de reproduction des Petits Rorquals de l’Antarctique (KATO H. , 1982 ; BANDO, et al, 2006)

Paramètres I-Stock P-Stock biologiques n=3413 n=3365 Male Femelle Male Femelle n= 1956 n= 1457 n=1481 n=1884 Taille à la maturité sexuelle (m) - 1ère 8,40 (7,8-9,3) 8,30 (7,6-8,7) ovulation 7,29 8,16 7,17 7,97 - 50% population mature Age à la maturité sexuelle (années) -1ère ovulation 5,3 6,63* 7,9 (5- 5,4 5,97* 8,4(7- (4-10) 12) (5-13) 10) - 50% population 7,6 8,0 mature Taille à la maturité 8,32 9,12 8,22 8,73 physique (m) Age à la maturité 16 21,2 17,0 20,6 physique Courbe de croissance y = 8.61(1-e- y = 9.16(1-e- y = 8.45(1-e- y = 8.93(1-e- (0.27x+0.54)) (0.23x+0.49)) (0.29x+0.51)) (0.21x+0.59))

Proportion de femelles 89,6%* 92,9% 86,7%* 85,4% gestantes Sexe ratio des fœtus 44,7%* 51,8% 48,2%* 46,8% (% males) n= nombre d’animaux étudiés * : (KATO H. , 1982) n=7468

35 c. Discussion

• Différences entre les stocks

Les intervalles de valeurs de ces études ne sont précisés que pour une partie des paramètres. Ces intervalles se recoupent, on ne peut donc pas conclure à une différence entre les deux stocks. Les paramètres de reproduction ne permettent pas de tester l’hypothèse de deux populations distinctes.

• Comparaison entre les données de la chasse commerciale et de la chasse scientifique

Les petits Rorquals de l’Antarctiques sont séparés en groupe selon les sexes et leurs âges. Les femelles matures occupent principalement la zone bordant la couche glaciaire, les immatures sont au large et les mâles matures se rencontrent partout (KASAMATSU, et al., 1993) (FUJISE, et al., 1993). Les animaux prélevés lors de la chasse commerciale étaient limités aux femelles et aux animaux matures car ils se trouvaient dans les zones de pêche qui étaient près de la côte et que les chasseurs sélectionnaient les plus gros animaux. Les résultats des études de la chasse commerciale sont donc biaisés (BANDO, et al, 2006). Ainsi, les paramètres biologiques tels que l’âge estimé auquel 50% de la population a atteint sa maturité sexuelle est sous-estimé (KATO, 1982, 1983) comme c’est le cas dans le tableau ci-dessus. Les bateaux de la chasse scientifique couvrent une plus grande zone de recherche et réalisent un échantillonnage aléatoire comme décrit dans le I.C.1.i. (FUJISE, et al, 1999). Par exemple, les jeunes animaux sont rarement tués lors de la chasse commerciale alors qu’ils sont prélevés lors de la chasse scientifique. Les résultats tels que la courbe de croissance ou l’âge de la maturité sexuelle issus de la chasse scientifique sont donc plus fiables que ceux de la chasse commerciale (BANDO, et al, 2006).

• Fiabilité de la détermination de l’âge de la maturité sexuelle

La détermination de l’âge des baleines de maturité grâce à l’examen des couches des bouchons de cire des oreilles des baleines est sujette à controverse. En effet, des doutes existent sur la signification exacte de ce changement d’aspect (IWC, 1996) car tous les adultes ne présentent pas cette phase de transition. Ainsi, Cooke concluait en 1985 que ces modifications des couches ne seraient qu’un artéfact de lecture des couches (COOKE, 1985).

36 3. Utilisation de ces données pour la gestion des stocks

La Commission Baleinière Internationale a mis au point un programme de gestion des stocks baptisé RMP (Revised Management Procedure). Au début de ses discussions sur la gestion future de la chasse commerciale, après l’adoption du moratoire en 1986, le comité scientifique a reconnu la nécessité de fixer des objectifs et des procédures de gestion des espèces. Il n’était pas acceptable de mettre en œuvre des procédures de gestion non validées dans la nature. Outre les conséquences graves d’éventuelles erreurs de gestion, pour des espèces comme les baleines qui ont une durée de vie longue, il aurait fallu attendre longtemps pour conclure au succès ou à l’échec de ces procédures. Le comité scientifique s’est donc appuyé sur des modèles dynamiques simulant l’évolution des populations sur de longues périodes (100 ans) (IWC, 2008c). Au terme de plusieurs années d’intenses travaux, le comité a élaboré une procédure visant à déterminer des limites de captures sans danger pour les stocks. Cette procédure utilise deux paramètres : des estimations des abondances actuelles, effectuées régulièrement, et les captures passées et actuelles (IWC, 2008c). Les paramètres de survie et de reproduction ne sont pour l’instant pas intégré dans le programme. Cependant, le Comité recommande de relever ces données car elles permettront de mieux définir les populations et donc de déterminer les aires de gestion et de mieux définir les taux vitaux de survie et de fécondité qui permettront d’améliorer les estimations d’abondance (IWC, 1995b).

En conclusion, les estimations de paramètres vitaux permises par la chasse n’ont donné aucune valeur exploitable. L’utilisation de la méthode létale pour étudier la dynamique des populations est donc discutable. En comparaison, la méthode non létale de capture-marquage-recapture permet d’obtenir des taux fiables sans diminuer la taille de la population.

D. Etude de l’écosystème marin

1. Objectifs et méthode

L’étude de l’écosystème marin a pour objectif de mettre en évidence la place des cétacés dans la chaîne alimentaire afin de déterminer les compétitions alimentaires intra et interspécifiques et en particulier entre les cétacés et les pêcheurs.

Les chercheurs se sont d’abord penchés sur la nutrition des baleines. Les études ont consisté à analyser le contenu des estomacs et le volume de graisse des baleines (TAMURA & KONISHI, 2006 ; TAMURA, et al, 2010). La consommation journalière est ensuite estimée par des équations utilisant les variables poids, taux métabolique basal, statut reproducteur.

Un autre type d’étude s’intéressa à la couche graisseuse des Petits Rorquals qui est un indicateur de l’état général des cétacés. En effet, un animal en bon état général va bien se nourrir et possédera un bon état d'embonpoint qui se caractérise par une couche de graisse épaisse. Pour éviter les biais dus à la croissance et à la lactation qui peuvent diminuer l’état d’embonpoint, seules les données issues des mâles matures et des femelles gestantes ont été utilisées dans ces études (KONISHI, et al, 2008 ; KONISHI, et al., 2010).

37 2. Résultats

a. Etude du contenu stomacal

• Espèces de proies

Pour les Petits Rorquals, 10 espèces de proies ont été identifiées dans les estomacs des individus d’Antarctique (TAMURA & KONISHI, 2006) et 13 espèces chez ceux du Pacifique (TAMURA, et al, 2010). L’estomac des Rorquals Boréaux du Pacifique contenait 10 espèces de proies différentes et celui des Rorquals de Bryde de 11 espèces (TAMURA, et al, 2010).

Le tableau 8 présente les espèces de proies consommées par les Petits Rorquals de l’Antarctique et du Pacifique, du Rorqual Boréal et du Rorqual de Bryde du Pacifique.

Tableau 8: Espèces de proies consommées par les Petits Rorquals de l’Antarctique et du Pacifique, du Rorqual Boréal et du Rorqual de Bryde du Pacifique (TAMURA & KONISHI, 2006 ; TAMURA, et al, 2010).

Petit Rorqual Petit Rorqual Rorqual Boréal Rorqual de Bryde Antarctique Pacifique Pacifique Pacifique n= 6 777 n= 740 n= 489 n= 393 Krill 85-100% 9,2% 18,5% 38,9% 4 espèces 2 espèces 3 espèces 5 espèces Euphausia superba Euphausia pacifica Euphausia pacifica Euphausia pacifica E. crystallorophias Thysanoessa E. similis E. similis E. frigida gregaria Thysanoessa E. gibboides Thysanoessa gregaria Thysanoessa macrura gregaria Nematoscelis difficilis Poisson 0,2% 87,6% 46,5% 60,8% 5 espèces 8 espèces 4 espèces 5 espèces Pleuragramma Engraulis japonicus Engraulis japonicus Engraulis japonicus antarcticum Cololabis saira Cololabis saira Scomber japonicus Notolepis coatsi, Scomber japonicus Scomber japonicus S. australasicus Theragra chalcogramma Electona antarctica, S. australasicus Vinciguerria Chinodraco sp. Brama japonica Oncorhynchus gorbuscha nimbaria Auxis Notothenis sp. O. keta rochei Pleurogrammus monopterygius Copépode (= petit 0,8% 35% crustacé) 1 espèce 3 espèces Calanus sp. Neocalanus cristatus N. plumchrus Calanus sp. Amphipode (=petit 0,1% crustacé) 1 espèce Parathemisto gaudichaudi Calmar 2,4% 0,3% 2 espèces 1 espèce Todarodes pacificus Todarodes pacificus Berryteuthis anonychus

38 • Comportement alimentaire

Une espèce de proie est souvent dominante par rapport aux autres ce qui impliquent que les baleines se nourrissent dans des zones d’agrégation des proies (TAMURA, et al, 2010). De plus, les résultats indiquent qu’il existe des variations dans la journée dans le comportement alimentaire des Petits Rorquals d’Atlantique qui mangent préférentiellement la nuit (TAMURA & KONISHI, 2006).

• Consommations en nourriture

Le tableau 9 présente les estimations de consommation journalière en nourriture des Petits Rorquals de l’Antarctique et du Pacifique, du Rorqual Boréal et du Rorqual de Bryde du Pacifique.

Tableau 9 : Estimations de la consommation journalière en nourriture en kg (TAMURA & KONISHI, 2006 ; TAMURA, et al, 2010)

Male immature Male mature Femelle Femelle immature gestante Petit Rorqual 126,4 à 143,6 296,5-336,6 165,7 à 188,1 352,2-401,1 Antarctique Petit Rorqual 65-142 107-234 57-125 133-291 kg, Pacifique Rorqual Boréal 475-741 636-993 520-812 756-1,180 Pacifique Rorqual de 358-603 521-877 349-588 580-977 Bryde Pacifique

Cette consommation peut être sous-estimée car aucune information n’est disponible sur la période 21h-3h du matin (TAMURA & KONISHI, 2006). Concernant la quantité annuelle consommée par les petits Rorquals et en se basant sur les hypothèses que les baleines passent de 90 à 120 jours dans la zone de nourrissage et que leur consommation journalière en hiver représente 10% de celle estivale (LOCKYER, 1981), les auteurs estiment qu’elle est de 130 tonnes pour les Petits Rorquals, 813 tonnes chez le Rorqual boréal et 481 tonnes chez le Rorqual de Bryde (TAMURA & KONISHI, 2006 ; TAMURA, et al, 2010).

Ces données permettent de déterminer l’impact des baleines sur la population de proies et donc d’estimer la concurrence entre les pêcheurs et les baleines. Ainsi, en se basant sur les estimations d’abondance des proies, la consommation annuelle en proies des baleines est estimée de 4 à 33% du stock total en proies. Dans le Pacifique Nord, la consommation en anchois (Engraulis japonicus) par les 3 espèces de baleines est de 739 000 tonnes entre mai et septembre ce qui équivaut à 2 fois la quantité d’anchois péchés par les japonais. En revanche, la consommation en sanma (Cololabis saira) et en maquereaux (Scomber japonicus) par les baleines ne représente que 10 à 30% de la masse totale pêchée (TAMURA, et al, 2010).

39 Pour évaluer les interactions entre les baleines et les pêcheurs, d’autres facteurs doivent être pris en compte (IWC, 2008b ; TAMURA,et al, 2010): - déterminer précisément la durée de la période de nourrissage pour pouvoir estimer la consommation totale - déterminer précisément l’abondance en proies et en baleines - étudier les zones à plus petite échelle - étudier les tendances en incorporant des données comme l’âge, la taille, le statut reproducteur des baleines, la date et l’heure de la journée.

Il a aussi été noté que certaines baleines n’ont pas été tuées instantanément ce qui a pu entrainer des vomissements lors de la capture. Une comparaison du contenu stomacal avec des baleines tuées instantanément serait nécessaire (IWC, 2008b).

b. Etude de la couche graisseuse.

Les résultats dans l’Atlantique montrent que l’épaisseur de la couche graisseuse des petits Rorquals a diminué entre 1987 et 2005 de 0,0190 cm/an (±0,0022). Le parasitisme, le sexe, la longueur du corps, la longueur du fœtus et la longitude ont été identifiés comme des facteurs influençant l’épaisseur de la couche de graisse. Les auteurs suggèrent que cette diminution d’épaisseur est liée à la diminution de disponibilité en nourriture à cause de la compétition intra-espèces ou entre les Petits Rorquals et les baleines à bosse (KONISHI, et al, 2008). Dans le Pacifique, l’épaisseur de la couche graisseuse des Petits Rorquals et des Rorquals boréaux a augmenté entre 1994 et 2007 alors qu’elle a diminué chez les Rorquals de Bryde. Les Petits Rorquals et les Rorquals boréaux évoluent dans les mêmes zones alors que les Rorquals de Bryde se retrouvent dans les zones plus chaudes. Ces résultats semblent refléter une différence de disponibilité en nourriture entre les deux zones (KONISHI, et al., 2010), les zones froides étant plus riches en nourriture que les zones chaudes.

Certains membres du comité scientifique de la CBI estiment que la conclusion d’un réel déclin de la disponibilité en nourriture est prématurée et que d’autres analyses doivent être réalisées, en particulier l’influence de l’âge et la longitude (IWC, 2008b). De plus, la conclusion d’une compétition entre les espèces pour expliquer cette diminution est sujette à controverse. En effet, la conclusion se limite à une compétition entre les baleines à bosse et les Petits Rorquals sans prendre en compte le reste de l’écosystème, en particulier celui de la pêche commerciale. Enfin, il serait important non pas de mettre en évidence cette compétition mais plutôt son impact sur la dynamique des populations (IWC, 2008b) dans l’optique de la gestion des populations.

40 E. Impact des changements environnementaux sur les cétacés

Les changements environnementaux englobent plusieurs aspects concernant les cétacés : - le réchauffement climatique - le trou dans la couche d’ozone - la pollution - les effets de la pêche directs (pêche intentionnelle ou accidentelles) et indirects qui entraînent une raréfaction des proies des cétacés. - les nuisances sonores - les autres activités humaines (tourisme, développement des infrastructures dans les zones côtières) L’étude de l’impact des changements environnements est un nouvel objectif de la chasse scientifique qui date de 1996. Les premières études se sont concentrées exclusivement sur la pollution.

1. Matériel et méthode

Les données collectées pour ces études sont : - un échantillon de couche graisseuse pour le dosage d’organochlorés - un échantillon de foie pour le dosage des métaux lourds - le contenu stomacal pour le dosage des métaux lourds - un échantillon d’air pour le dosage d’organochlorés - un échantillon d’eau pour le dosage d’organochlorés Afin d’éviter un biais lié au sexe et à l’âge, l’étude des organochlorés n’est réalisée que sur des mâles adultes.

2. Résultats

YASUNAGA et ses collaborateurs ont étudié la concentration en manganèse (Mn), fer (Fe), nickel (Ni), cuivre (Cu), zinc (Zn), cadmium (Cd), mercure (Hg) et plomb (Pb) dans le krill contenu dans l’estomac des petits Rorquals d’Antarctique (YASUNAGA, et al, 2006). Le krill est ainsi utilisé comme bio-indicateur de la pollution des océans car il est à la base de la chaine alimentaire et la concentration des polluants dans le krill est directement liée à celle de l’eau. Il n’y a pas de bioaccumulation comme pour les cétacés. Etudier le krill de l’estomac des cétacés permet de mettre en évidence la contamination des cétacés par les polluants plus rapidement qu’en dosant ces polluants dans les tissus. En effet, le dosage ne sera possible qu’après une bioaccumulation importante. Les paramètres influençant la concentration en polluants du krill sont à déterminer afin de déterminer les tendances temporelles et spatiales de la pollution. Dans cette étude, des différences associées à la taille du krill ont été trouvés pour certains métaux lourds (Mn, Fe, Cu, Zn et Cd). La concentration en éléments toxiques (Hg et Cd) n’était pas significativement différente entre les différentes zones d’étude. Des changements saisonniers ont été mis en évidence pour le Cd. Enfin, on pourrait se demander, au regard de cette étude, l’intérêt d’étudier la pollution des océans en chassant des cétacés alors que le krill est un indicateur précoce de contamination de l’eau.

41 Puis YASUNAGA et ses collaborateurs examinèrent la concentration en métaux lourds dans le foie de 750 Petits Rorquals d’Antarctique (YASUNAGA, et al, 2006). Toutes les concentrations en métaux lourds exceptés le Fer étaient similaires à celles des autres cétacés de l’Hémisphère Nord ce qui suggère que l’Antarctique n’est pas une zone plus ou moins touchée par la pollution. Des différences liées à l’âge et au sexe ont été mises en évidence. En particulier, une faible teneur en Hg sur les juvéniles (1-15 ans) a été observé et s’expliquerait par la diminution de la quantité de krill depuis les années 80. De même, l’accumulation de fer pourrait refléter des changements de la prise alimentaire. Une surveillance accrue est nécessaire pour analyser ce phénomène. La surveillance des niveaux d'éléments traces dans le krill est ici particulièrement intéressante car elle permet une détection précoce de la pollution.

Les concentrations en organochlorés (polychlorobiphényles (PCB) et dichlorodiphenyltrichloroethane (DDT)) des petits Rorquals d’Antarctique sont plus basses que celles des baleines de l’Hémisphère Nord ce qui suggère un faible taux de contamination de cette zone. Une diminution de concentrations en organochlorés au cours du temps a été notée et serait aussi lié à la différence de disponibilité en nourriture (YASUNAGA, et al, 2006). Cependant, les études montrent que les organochlorés sont plus difficiles à mobiliser que les lipides et donc qu’une diminution de la quantité de graisse due à une diminution de la disponibilité en nourriture entrainerait plutôt une augmentation de la concentration en organochlorés qu’une diminution (IWC, 2008b).

La chasse a donc permis de mettre en évidence de grandes tendances concernant le niveau de pollution, mais ces données peuvent également être obtenus par l’étude d’autres organismes tel que le krill. En revanche l’analyse de différents organes internes est nécessaire pour mesurer le niveau réel de contamination des cétacés. Dans ce cadre, la chasse et les échouages sont les seules possibilités de prélèvements. Or les échouages comprennent davantage d’animaux en mauvais état général ce qui peut biaisé l’échantillon. Les prélèvements issus de la chasse restent donc importants à étudier.

En conclusion, la chasse a participé à des études de taxonomie, de dynamique des populations ainsi qu’à la recherche sur l’écosystème marin et sur l’impact des changements environnementaux. Cependant, les avancées de la recherche grâce à la chasse sont limitées notamment en dynamique des populations puisqu’à l’heure actuelle, aucune conclusion issue de la chasse n’est exploitable. De plus, des données plus fiables peuvent être obtenus sans entraîner la mort d’individus : méthode de capture-marquage-recapture, étude du krill. Ainsi, la collaboration de la chasse à la baleine et de la recherche reste peu productive.

PARTIE II

LA CAPTIVITE

44 PARTIE II : LA CAPTIVITE

Depuis les années 40 et la première présentation au grand public d’un dauphin en captivité, les cétacés ne sont plus uniquement considérés comme une source de nourriture mais ils représentent également un formidable attrait touristique. Leur facilité à être apprivoisé et dressé a aussi intéressé les armées américaine et russe. Les cétacés sont alors vus comme des aides pour faciliter les activités marines de guerre.

I. Les activités économiques utilisant les cétacés en captivité A. Le Delphinarium

1. Définition

Un delphinarium est un aquarium artificiel pour cétacés. Le plus souvent, il s’agit d’un grand bassin fermé. Occasionnellement, les cétacés peuvent être gardés dans des filets ouverts sur l'océan. On peut distinguer trois types de delphinarium : • Les delphinariums seuls qui offrent des spectacles de cétacés. • Les delphinariums intégrés dans de très grands parcs conservant d'autres mammifères marins et possédant d'autres attractions. Ces vastes parcs ne sont pas souvent considérés comme des delphinariums en eux-mêmes, mais comme des parcs de mammifères marins ou Marineland, qui incluent un delphinarium. • Un delphinarium peut aussi faire partie d'un aquarium public, d’un parc zoologique ou d’un parc d'attractions.

2. Origine des delphinariums

Bien que des cétacés aient été maintenus en captivité depuis 1860 en Amérique du Nord et en Europe, le premier delphinarium commercial vit le jour en 1938 à Saint Augustine en Floride sous le nom de Marine Studio (JOHNSON, 1994) .On découvrit alors que les cétacés pouvaient être dressés à réaliser des tours. Devant le succès du parc, de nombreux delphinariums ouvrirent leur porte. La popularité des parcs ne fit qu’augmenter, grâce notamment au film Flipper en 1963 et à la série télévisée dérivée diffusée de 1964 à 1967. En 1966 eut lieu la première exportation de dauphin en Europe (COUSTEAU & DIOLE, 1975). Parallèlement au développement des spectacles de cétacés débuta la recherche sur les animaux captifs. Les premières études portaient principalement sur le comportement des dauphins en captivité et l’écholocation (McBRIDE & HEBB, 1948 ;WOOD, 1953 ;KELLOGG, 1953).

Les études comportementales montrant que la captivité induisait des troubles du bien être animal (FRANK, 1963 ;RICHARD, 1968), des réglementations beaucoup plus sévères notamment le Marine Mammal Protection Act (MMPA) aux Etats Unis furent mises en place à partir des années 1970. Le MMPA interdit la prise de mammifères marins et décréta un moratoire sur l'importation, l'exportation et la vente de tout mammifère marin, ainsi que toute partie ou produit de mammifère marin aux États-Unis (NOAA, 2012).

45 Ces nouvelles directives ainsi que les critiques de plus en plus virulentes du public sur les conditions de vie en captivité des cétacés entrainèrent la fermeture de nombreux parcs dans les années qui suivirent. En 1985, l’Australie interdit les delphinariums (SENATE SELECT COMMITEE ON ANIMAL WELFARE, 1985). En 1990, le " Secretary of State's Standards of Modern Zoo Practice " d’Angleterre recommanda des standards qui enjoignaient notamment de reproduire en captivité les mêmes structures sociales que celles connues en liberté et de ne pas jamais permettre, par exemple, qu'un cétacé soit le seul de son espèce dans un bassin (DETR, 1990). Suite à cela, le Département de l’Environnement anglais réalisa une enquête sur les delphinariums de Grande Bretagne. Les conclusions du rapport critiquaient la situation au Royaume Uni et pria les delphinariums anglais de se conformer à ces standards. Ceux-ci étant extrêmement stricts, les delphinariums de Grande Bretagne furent fermés en 1993. Actuellement en Europe, 13 pays ont interdit les delphinariums : Autriche, Chypre, République tchèque, Estonie, Hongrie, Lettonie, Luxembourg, Pologne, République d'Irlande, la Roumanie, la Slovaquie, la Slovénie et le Royaume-Uni (WDCS, 2011).

3. Intérêt économique

Bien que leur nombre ne cesse de diminuer, les delphinariums attirent de plus en plus de visiteurs. De 2007 à 2011, le Marineland d’Antibes est passé de 29 à 40 millions d’euros de chiffres d’affaires annuel et affiche une hausse de 20% du nombre de visiteurs sur les premiers mois de l’année 2012 par rapport à l’année précédente. Le parc attire en moyenne 1,2 millions de visiteurs par an (KOEPPEN, 2012 ;VERIF, 2012). Aux Etats-Unis, le groupe Busch Entertainment Corporation qui détenait les 10 delphinariums Sea World enregistrait 1,178 milliard d'euros de chiffre d'affaires en 2006 (JOURNAL DU NET, 2008). En 2011, les Sea World ont accueilli plus de 23 millions de visiteurs (MAYNE, 2012).En Chine, en 2011, l’Ocean Park de Hong Kong a atteint 5,9 millions de visiteurs et a réalisé 1,6 milliards de dollars hongkongais de chiffre d'affaires (105 millions d'euros) (OCEAN PARK, 2011).

Les delphinariums ont su utiliser les cétacés comme centre d’intérêt pour attirer les touristes grâce notamment aux spectacles aquatiques. Mais les mammifères marins captifs sont aussi utilisés pour un tout autre usage par l’armée américaine.

B. Utilisation des cétacés par l’armée

Le programme de mammifères marins de la marine américaine, en anglais U.S. Navy Marine Mammal Program (NMMP), est un programme dirigé par la marine américaine qui utilise des mammifères marins à de fins militaires depuis 1963. Parallèlement, en 1966, l’URSS débuta les entrainements de dauphins soldats. Ils étaient utilisés pour la surveillance des ports. Avec la fin de la guerre froide et l’effondrement de l’URSS, les budgets alloués aux activités militaires utilisant les dauphins furent supprimés et la base fut transformée en delphinarium où les touristes viennent aujourd’hui regarder des spectacles de dauphins (PONT, 2003). Aujourd’hui, seule l’armée américaine utilise encore des dauphins.

1. Historique du NMMP

Les origines du programme remontent aux années 1960, lorsque l’U.S. Navy fit l’acquisition d’un dauphin à flancs blancs du Pacifique pour des études hydrodynamiques dans le but d’améliorer les performances des torpilles (NAVY, 1998). En 1963, le constat des facultés cognitives et d’apprentissage et des capacités de plongée des mammifères marins mena à l’établissement d’un nouveau programme de recherche basé à Point Mugu en Californie où l’on construisit un centre de recherche entre le Lagon de Mugu et l’océan. En 1965, un dauphin de la marine américaine surnommé Tuffy participa au projet SEALAB II au large de La Jolla en Californie. Il transportait des messages et des outils entre la surface et l’habitat sous-marin situé à 60 m sous le niveau de la mer. Tuffy fut aussi entraîné à repérer et guider des plongeurs perdus. Suite à ces bons résultats, des dizaines de dauphins furent enrôlés. Les animaux du NMMP ont ainsi été déployés en zones de combat, notamment pendant la Guerre du Viêt Nam et la Guerre d'Irak.

2. Missions

Les animaux sont entraînés dans la baie de San Diego (US NAVY, s.d. (1)) Les activités officielles incluent la protection de ports et de navires contre les nageurs de combat, repérer et aider dans la récupération de coûteuses cibles d’entraînement et localiser des mines marines potentiellement dangereuses. Il existe actuellement cinq équipes de mammifères marins, chacune est entraînée pour un type de mission spécifique. Chaque équipe humains-animaux est désignée dans le jargon militaire par un numéro de "mark " (abrégé MK). Les cinq équipes sont "MK 4", "MK 5", "MK 6", "MK 7", et "MK 8". Les équipes MK 4, 7 et 8 utilisent des dauphins; MK 5 utilise des otaries, et MK 6 utilise à la fois dauphins et otaries. Ces équipes peuvent être déployées partout sur le globe en 72 heures, par bateau, avion, hélicoptère ou véhicule terrestre vers des zones de conflits ou des théâtres d’opération (US NAVY, s.d. (1)).

a. Déminage

Les mines ont été responsables de 14 destructions de navires de la Navy depuis 1950. C’est pourquoi l’armée a décidé de développer trois équipes de déminage. MK 4 emploie des dauphins pour détecter et marquer l’emplacement de mines marines captives, alors que MK 7 est entraîné à marquer les mines reposant sur le fond marin ou enterrées dans le sable. L’équipe MK 8 est chargée d’identifier rapidement des couloirs de débarquement non minés (US NAVY, s.d. (1)). En opération, le dauphin attend un signe de son dresseur avant de débuter la recherche dans une zone spécifique en employant son écholocation naturelle. Le dauphin fait rapport de la situation à son dresseur en formulant des réponses particulières si un objet cible a été détecté ou non. Si une cible de type mine est détectée, le dresseur envoie le dauphin pour marquer l’emplacement de l’objet afin qu’il puisse être évité par les navires ou neutralisé par les plongeurs de la Navy (US NAVY, s.d. (1)). Des dauphins-démineurs ont été déployés dans le Golfe Persique lors de la Guerre en Irak en 2003 (PICKRELL, 2003 ).

47 b. Protection

MK 6 emploie des dauphins et otaries comme sentinelles pour protéger les installations portuaires et les navires de la Navy contre les incursions de nageurs de combat. MK 6 fut déployé pour la première fois en opération avec des dauphins pendant la Guerre du Viêt Nam de 1971 à 1972 et à Bahreïn de 1986 à 1987 (US NAVY, s.d. (1)).

c. Récupération d’objet

La Navy teste du matériel non armé qui peut être lancé à partir de navires ou largué par avion dans l'océan. Traditionnellement, ce sont des plongeurs qui le récupèrent sous l’eau. Cependant, les humains sont limités à de courtes périodes de travail en plongée et celle-ci peut être entravée par la mauvaise visibilité, les courants, et l'exigence à la surface de bateaux pour surveiller et récupérer les plongeurs.Pour répondre à ce besoin, la Navy a développé le MK 5 "QuickFind" Marine Mammal System (MMS) (US NAVY, s.d. (1)).

L’équipe utilise des otaries de Californie pour repérer et attacher un mécanisme de récupération à des objets sous-marins comme des mines d’exercice. Dans ce rôle, les otaries surpassent les plongeurs humains. Cette équipe démontra pour la première fois ses capacités lorsqu’elle récupéra une fusée anti-submersible (ASROC) à une profondeur de 50 m en novembre 1970. L’équipe s’est aussi entraînée à la récupération de mannequins dans des accidents d’avion simulés, mais cette compétence n’a pour l’instant pas été utilisée lors d’accidents réels (US NAVY, s.d. (1)).

d. Missions d’attaque

Il existe d’importantes spéculations quant à l’emploi par la Navy de dauphins dans des missions d’attaque, soit contre des nageurs ennemis, soit en attachant des mines magnétiques à des navires ennemis au port. Il s’agit aussi d’un thème de fiction assez populaire, par exemple dans le film de 1973, Le Jour du Dauphin où un dauphin est chargé de porter une bombe meurtrière destinée à assassiner le président des Etats- Unis. (US NAVY, s.d.(2)) La NAVY affirme qu’elle n’a jamais entraîné ses mammifères marins pour des missions d’attaque contre des humains ou des navires. Leur argument est que les dauphins ne sont pas capables de discerner la différence entre vaisseaux et plongeurs ennemis ou amis, il s’agirait là d’un moyen très hasardeux de faire la guerre ; au lieu de cela, les animaux sont entraînés à détecter toutes mines et plongeurs dans une certaine zone, et à en faire rapport à leur dresseurs, qui eux prennent la décision d’une mesure adéquate (US NAVY, s.d.(2)).

La réussite du maintien en captivité des dauphins permet aux scientifiques d’accéder à d’autres espèces de cétacés que celles chassées. La recherche sur les petits cétacés se limitait auparavant à l’étude des animaux échoués. L’utilisation d’animaux vivants permet aussi de suivre les individus au cours du temps ce qui permet de comprendre les causes des variations observées. Enfin, l’emploi de cétacés dressés va grandement faciliter les protocoles de recherche.

48 II. La recherche en captivité

Depuis les années 90, la captivité des cétacés rencontre de plus en plus de critiques du public et le simple voyeurisme n’est plus une justification acceptable pour maintenir les animaux dans ces conditions. Les parcs ont donc mis en avant le rôle des delphinariums dans la recherche scientifique pour justifier la captivité des cétacés. La recherche permettrait des avancées en matière de sauvegarde et de conservation des espèces dans leur milieu naturel (MAYER, 1998). De même, le but de la recherche entrepris par la Navy est d’étudier les capacités des dauphins, comme leur sonar biologique et leur physiologie de plongée profonde afin de perfectionner les technologies des appareils de navigation et de mieux comprendre les pathologies touchant chez les plongeurs (NAVY, 1998). Enfin, une meilleure connaissance de la biologie marine est nécessaire pour le maintien à long terme des animaux en captivité (WOODARD et al, 1969).

Aucune donnée officielle n’existe sur le nombre de delphinariums ni dans l’Union Européenne (WDCS, 2011) ni dans le reste du monde. Une grande partie des données est issue des sites internet des delphinariums et d'une base de données informelle des cétacés captifs dans le monde mise à jour régulièrement sur internet (CAPTIVE CETACEAN DATABASES, 2012). Cette base recense en 2012 près de 260 delphinariums répartis dans une soixantaine de pays. Dans le cadre du présent travail, une estimation du nombre de delphinariums qui mentionnaient faire de la recherche a été réalisée à partir de cette base informelle et des sites internet des delphinariums qui y sont recensés (résultats en annexe 3). Sur les 260 delphinariums étudiés, 178 possèdent un site internet. 110 delphinariums ne mentionnent pas faire de recherche, 41 font de la recherche en captivité (27 de ces sites donnent les publications), 35 financent la recherche sur les animaux en liberté (21 donnent les publications) et 21 delphinariums font de la recherche sans préciser sa nature. La recherche étant valorisante pour les delphinariums, nous pouvons penser que si les delphinariums ne la mentionnent pas c’est qu’ils n’en font pas. Ainsi on peut estimer que seuls 38% des delphinariums mentionnent participer à la recherche et seuls 15% d’entre eux peuvent prétendre à des publications dans les journaux spécialisés. Ces résultats sont une première estimation et doivent être approfondis en réalisant des enquêtes sur le terrain mais ils montrent que les parcs ont voulu mettre en avant leur rôle dans la recherche mais que en réalité peu de delphinariums y participent.

III. Matériel A. Le bassin du delphinarium, un environnement restreint et contrôlé

En Europe, les delphinariums sont règlementés par la directive 1999/22/CE du Conseil Européen (relative à la détention d'animaux sauvages dans un environnement zoologique). Cette directive fournit un cadre à la législation des États membres. Elle est appliquée à travers des mesures d'octroi de licences et d'inspection des zoos et vise à renforcer le rôle des jardins zoologiques dans la conservation de la diversité biologique (WDCS, 2011). En France, l’arrêté publié dans le Journal Officiel du 20 octobre 1981 régit les normes des delphinariums (JOURNAL OFFICIEL, 1981). Aux Etats-Unis, l’agence de la protection animale APHIS (Animal and Plant Health Inspection Service) du Département de l’Agriculture a présenté des projets de normes de maintien en captivité (APHIS, 1979).

49 Les normes sont établies à partir des données morphogénétiques des individus ayant atteints la maturité. Les exigences spatiales minimales doivent en outre procurer à l’animal suffisamment d’espace, pour adopter des postures normales et s’adapter au groupe avec suffisamment de liberté de mouvement. La surface minimale doit être de 800 m 2 et la profondeur au moins égale à une fois et demie la longueur moyenne de l’espèce ou de la plus grande espèce abritée pour les bassins de présentation (APHIS, 1979 ; JOURNAL OFFICIEL, 1981).

B. Espèces de cétacés étudiés

En 2010, on recense 17 espèces de cétacés maintenues en captivité, en grand majorité des grands dauphins (Tursiops truncatus) (YZOARD, 2010).

Tableau 10: Espèces de cétacés en captivité, par région, pour la période 1952-2010

(Légende: EU: Europe; AM.N: Amérique du Nord, Am.L: Amérique latine, AFR: Afrique, OCE: Océanie, x: présent en 2010, (x): n'est plus présent en 2010) (YZOARD, 2010).

IV. Méthode d’obtention des données

Le principal avantage à utiliser des animaux captifs est la possibilité de les dresser pour faciliter leur manipulation lors des expériences scientifiques. A. La contention psychologique ou « training »

1. Approche générale

La contention psychologique est une méthode qui permet à l’animal de coopérer de son plein gré pour la réalisation de soins, de procédures vétérinaires ou de protocoles de recherche (LAULE & WHITAKER, 1998).

50 L’une des premières étapes est de faire en sorte que l’animal ne s’enfuie pas à l’approche de son soigneur (MELLEN & ELLIS, 1996). Pour cela, on apprend à l’animal à accepter de la nourriture dans la main du soigneur ou à aller dans une certaine partie de sa loge pour recevoir une friandise. Parfois, un agent renforçateur secondaire, comme un clic, un sifflet, ou des encouragements verbaux, peut être ajouté si l’animal est en confiance avec l’agent renforçateur primaire.

Dans tous les trainings, un but, ou une cible, doit être défini. Une fois ce but fixé, son approche s’effectue par petites étapes. Les réponses correctes, en général des approximations réussies autour du comportement final souhaité, sont renforcées tandis que les réponses incorrectes sont ignorées ou punies. Une fois que le comportement souhaité est appris, il faut le répéter régulièrement pour éviter qu’il ne disparaisse (MELLEN & ELLIS, 1996).

En associant une récompense à une action ou un objet considérés comme effrayants par l’animal, ceux-ci deviennent de moins en moins effrayants et donc moins stressants pour l’animal. Ce dernier peut ainsi être désensibilisé à un grand nombre de procédures ne pouvant être réalisées par le passé sans l’intervention de la contention chimique ou physique (LAULE & WHITAKER, 1998).

2. Cas des mammifères marins

Le training chez les mammifères marins utilise la technique du « dressage » ou « target training » qui implique du « hands-on » c’est à dire que le soigneur a un contact direct avec l’animal et qu’il n’est pas protégé par une barrière de protection comme les barreaux d’une cage. (MELLEN & ELLIS, 1996). Un schéma de renforcement positif continu puis variable est mis en place pour que l’animal assimile un comportement. L’animal peut ainsi être récompensé par de la nourriture mais aussi par des paroles ou un contact physique. Les mammifères marins sont en effet tout aussi réceptifs à ces trois types de récompenses.

Une fois l’animal entraîné à être manipulé et désensibilisé à d’autres stimuli comme des bruits forts ou la présence de personnes autres que l’entraîneur, une cible ou « target » est introduite. Cette cible est soit la main de l’entraîneur soit un bâton à bout mousse. Le but de cette cible est de focaliser l’attention de l’animal pour ensuite lui apprendre d’autres comportements. L’animal est d’abord entraîné à mettre son nez ou son rostre contre cette cible, le mot « Target » pouvant être prononcé par le soigneur dans un premier temps. Une fois ce comportement assimilé, l’animal est entraîné à toucher la cible avec d’autres parties de son corps, comme les nageoires pectorales par exemple.

Une fois que l’animal a compris le principe du « target training », de nombreux comportements peuvent lui être enseignés. Pendant que l’animal apprend un comportement donné, un stimulus discriminant est introduit, c’est-à-dire un signal qui indique à l’animal qu’il doit effectuer ce comportement et qui doit donc précéder la cible. Une fois le comportement assimilé, la cible est progressivement retirée et, au final, l’animal n’effectue le comportement qu’avec le stimulus discriminant. Ce dernier peut être soit un ordre vocal, soit un signe de la main, soit un son.

51 3. Applications pratiques

Les techniques d’examen développées visent à recueillir le maximum d’informations en limitant au minimum la contention et l’invasion à travers la paroi corporelle. En effet, toute exploration chirurgicale s’avère très délicate chez les cétacés car au problème de l’anesthésie s’ajoute la cicatrisation des plaies en milieu marin. C’est pourquoi le développement de technique de dressage a facilité les prélèvements, les examens d’imagerie médicale et les protocoles de recherche.

a. Prélèvements

Ø Prise de sang

Les ponctions veineuses sont généralement effectuées sur les veines caudales, sur la veine de la nageoire pectorale ou bien sur les veines de la nageoire dorsale (fig. 2). Elles sont réalisées dans le cadre de bilans de santé de routine et lors de diagnostic et suivi de pathologies.

Figure 2 : sites de prélèvements chez les cétacés (BARNETT, 1998)

Dans les delphinariums, les animaux sont dressés à venir se positionner en bordure de bassin afin de pouvoir réaliser le prélèvement sans contention et sans sortie de l’eau. (SWEENEY, 1984). Grâce au « target training », l’animal apprend à rouler sur le dos et à présenter sa nageoire sur commande. Puis l’animal est lentement désensibilisé à la contention de sa nageoire (MELLEN & ELLIS, 1996). Ainsi, l’impact du stress sur les analyses sanguines est minimal. Ces données peuvent ensuite être utilisées comme niveau d’indicateur de stress de référence pour l’étude du stress chez les cétacés que ce soit sur le terrain (capture en mer, stress lié aux activités humaines) ou pour objectiver le stress chez des animaux captifs (BOSSART et al, 2001 ; ST AUBIN & DIERAUF, 2001).

52 Ø Urine

Les animaux apprennent soit à uriner sur commande (KRAMES, 1984) soit à rester immobiles pour réaliser un prélèvement d’urine par cathétérisation. (SWEENEY & REDDY, 2001). L’animal se place sur le ventre et une légère pression sur la vessie avec la main permet d’obtenir l’échantillon (KRAMES, 1984). Si l’on veut obtenir un échantillon non contaminé afin de procéder à un examen bactériologique, on prélèvera l’urine par cathétérisation. D’une main, on écarte la fente génitale et de l’autre on introduit le cathéter dans le méat urinaire (SWEENEY & REDDY, 2001).

Ø Fèces

Le milieu aquatique ne permet pas le ramassage des excréments. Ainsi, on effectue le prélèvement en introduisant un tube souple dans le rectum de l’animal. Grâce au dressage, l’animal se place sur le ventre parallèlement au bassin. Un dresseur peut relever l’arrière de l’animal juste derrière la nageoire dorsale pour maintenir l’anus hors de l’eau afin d’éviter la contamination du prélèvement. (SWEENEY & REDDY, 2001).

Ø Lait, sperme

L’animal se met en position ventrale, comme dans le cas du prélèvement de fèces. (MELLEN & ELLIS, 1996).

Ø Contenu gastrique

Ce prélèvement nécessite le passage dans l’estomac d’une sonde souple en plastique, de 2cm de diamètre pour un dauphin, plus large pour un cétacé de grande taille). L’animal se positionne verticalement, bouche ouverte. Durant le passage de la sonde, les mâchoires sont maintenues écartées manuellement. On demande à l’animal de cibler les 2 mains, une pour chaque mâchoire, et de rester la bouche ouverte. Puis on renforce positivement l’insertion du tube. Le seul point délicat est le passage du larynx qui nécessite une légère rotation du tube accompagnée d’une douce poussée (SWEENEY, 1990a).

Ø Ecouvillonnage pharyngé

Comme pour le prélèvement du contenu gastrique, on apprend au dauphin à ouvrir la bouche pour réaliser un écouvillonnage pharyngé (DUNN et al, 2001).

Ø Jetage

En plaçant une boite de Pétri stérile juste au dessus de l’évent et en entrainant l’animal à réaliser plusieurs fortes expirations, on peut recueillir un exsudat des voies respiratoires profondes (SWEENEY, 1990a).

Ainsi, puisque les prélèvements se font sans contrainte, ils peuvent être obtenus facilement et donc être réalisés fréquemment ce qui a permis d’établir des bases de données (SWEENEY & REDDY, 2001).

53 b. Pesée

L’échouage volontaire des animaux sur une plate-forme de pesée permet de suivre leur poids sans avoir à les sortir par méthode manuelle (vidange bassin, harnais, etc.) (MCBAIN, 2001)

c. Imagerie médicale

Les avancées technologiques en matière d’imagerie ont aussi profités à la recherche sur les cétacés. La plupart des études ont été faites à l’aide d’animaux échoués morts. En effet, la médecine des animaux marins présente des inconvénients à l’utilisation du matériel d’imagerie (VAN BONN & BROOK, 2001). Les équipements d’imagerie nécessitent en effet des conditions d’utilisation difficilement applicables en delphinarium ou sur le terrain : branché sur le réseau électrique, à l’intérieur, dans le noir, éloigné de l’humidité, avec des patients calmes. De plus, la pratique de l’examen sur un animal sauvage n’est pas sans risque pour le personnel, le patient ou encore le matériel lui-même, fragile et coûteux. Mais grâce à la contention psychologique, l’utilisation de l’imagerie médicale a pu se développer sur les cétacés en captivité et devenir un examen de routine comme elle l’est chez les animaux domestiques.

Ø Echographie

Afin de pouvoir réaliser une échographie de manière sure et reproductible, le protocole doit être fiable et efficace afin d’obtenir le plus rapidement possible des images interprétables et de qualité d’où l’importance du « training ». L’échographe est posé au bord du bassin pendant l’entrainement afin d’habituer les animaux à sa présence. Lors des premiers entrainements, les animaux paraissent effrayés ou fuient. La répétition de l’exercice accompagnée de renforcements positifs permet aux cétacés de s’habituer aux ondes ultrasonores et d’accepter le contact avec la sonde (BROOK, 2001). Puis on apprend à l’animal à présenter ses deux flancs alternativement le long de la paroi du bassin. Un dresseur peut stabiliser l’animal en soutenant la nageoire caudale (BROOK, 2001). Pour les cétacés de petite taille de type dauphin, l’animal peut être placé hors de l’eau sur un matelas en mousse (BROOK et al, 2000).

Ø Radiologie

Contrairement au cas de l’échographie, la simple contention psychologique est insuffisante pour réaliser des clichés. L’animal doit nécessairement être sorti du bassin et être suspendu dans un brancard (VAN BONN et al, 2001). Le « training » est cependant utile pour désensibiliser l’animal au transport (ANTRIM & MCBAIN, 2001).

Ø Scanner, IRM

La recherche s’oriente aujourd’hui vers l’utilisation du scanner et de l’IRM (imagerie par résonance magnétique), plus performants que la radiologie. Les appareils utilisés sont des équipements des hôpitaux humains. Les examens sont en règle générale réalisés la nuit. Les premières expériences étaient faites avec des cadavres et en 2004, Houser et ses collaborateurs ont réalisé le premier scanner de dauphins vivants du centre de recherche de la Navy (HOUSER et al., 2004). Les trois dauphins ont été

54 entrainés à sortir de l’eau et à s’échouer sur un tapis rembourré. Ils devaient ensuite rester immobiles sur le tapis et ils étaient récompensés avec de la nourriture (HOUSER, et al., 2004). Une légère sédation au diazépam a été réalisée afin de diminuer le stress des animaux (HOUSER et al., 2004). En 2006, Ridgway et son équipe utilisent à nouveau des dauphins de la Navy pour réaliser la première IRM sur animal vivant (RIDGWAY, et al., 2006 ). La même technique de dressage est utilisée.

Ces études sont une piste de recherche pour l’avenir. Elles montrent que les dauphins peuvent être entrainés à passer un scanner ou une IRM ce qui permettra une meilleure compréhension de leur neurologie, physiologie ou anatomie. Ces examens pourront aussi être utilisés à des fins diagnostiques (RIDGWAY, et al., 2006 ).

Ø Endoscopie

La chirurgie exploratrice chez les cétacés présentant de nombreuses complications (SWEENEY, 1990b), l’utilisation de l’endoscopie a permis de visualiser directement l’intérieur des cavités telles que le tube digestif et l’arbre respiratoire sans ouvrir l’animal (DOVER & VAN BONN, 2001). La pharyngoscopie, la trachéoscopie et la bronchoscopie peuvent ainsi être réalisées sur des cétacés conscients. Les petits cétacés sont entrainés à accepter le bronchoscope alors qu’ils sont dans l’eau (DOVER & VAN BONN, 2001). De même, la gastroscopie, la cystoscopie et la coloscopie peuvent être réalisée dans le bassin sur des animaux habitués (DOVER & VAN BONN, 2001).En 1989, Marrin-Cooney entraina un Grand dauphin à accepter un fibroscope dans ses cavités nasales pour réaliser des enregistrements audio et vidéo lors de l’écholocation (MARRIN-COONEY, 1989). Cependant, les examens endoscopiques sont souvent réalisés hors de l’eau avec ou sans sédation pour éviter d’endommager le matériel (DOVER & VAN BONN, 2001).

B. Le dressage

1. Etude de la plongée

La Navy s’est très tôt intéressé à la plongée des cétacés afin d’étudier les pathologies des plongeurs humaines (maladie de décompressions, embolies, narcose à l’azote appelé aussi ivresse des profondeurs, syndrome nerveux des hautes pressions) (HOUSER, FINNERAN, & RIDGWAY, 2010 ).

La Navy réalise des expériences avec des dauphins en pleine mer. Pour cela, les animaux reçoivent un entrainement spécifique qui commence dans un bassin clos (COUSTEAU & DIOLE, 1975).On apprend au dauphin à appuyer sur une sonnerie, puis à franchir un passage après avoir déclenché un signal, puis à apporter un objet à un nageur ou un plongeur. Ensuite, le dauphin est transféré à l’extérieur dans un ensemble d’enclos flottants. Commence alors l’entrainement au « rappel ». Il s’agit d’obtenir progressivement que le dauphin revienne au commandement. Chaque signal doit correspondre à un comportement précis pour éviter les confusions pour l’animal. Enfin, les exercices en mer commencent d’abord à partir d’un bateau stoppé puis d’un bateau avançant à vitesse constante (COUSTEAU & DIOLE, 1975).

55 Dans les années 60, des expériences réalisées dans l’océan sur le dauphin Tuffy montrèrent que les dauphins pouvaient plonger à 300m sans aucun problème de décompression à la remontée (RIDGWAY et al, 1969). Le dauphin devait réaliser 2 exercices (fig.3) : - Tuffy devait plonger puis un signal sonore placé au bout d’un câble se déclenchait. Le dauphin devait l’éteindre en poussant sur un bouton avec son rostre puis remonter à la surface. - Puis il devait expirer juste avant de refaire surface dans une sorte d’entonnoir relié aux appareils de mesure de l’oxygène et du dioxyde de carbone. (RIDGWAYet al, 1969).

Figure 3: Expérience de Ridgway, Scronce et Kanwisher (RIDGWAY et al, 1969)

D’autres études ont impliqués des dauphins entrainés à plonger à 100m et à retourner à la surface plusieurs dizaines de fois sur une courte période. (RIDGWAY & HOWARD, 1979 ;HOUSER et al, 2001).

Enfin, les dauphins ont aussi été habitués à porter des appareils de mesure directement sur leur corps. (BALDWIN, 1965 ;EISNER et al,1966 ;SHIPPEES et al, 1992).

2. Etude de l’acoustique

Dans les années 80, les dresseurs de la Navy ont entrainé les dauphins et les bélugas à répondre par un sifflement ou par un son pulsé (bruit très bref) lorsqu’ils entendaient des sons générés par ordinateur. Les temps de réponse étaient mesurés et les audiogrammes comportementaux (graphiques qui permettent de visualiser la capacité auditive et d’analyser les réactions déclenchées par des stimulations acoustiques variables) pouvaient être collectés. (RIDGWAY et al, 1991 ; RIDGWAY & CARDER, 1997). La possibilité d’avoir des dauphins qui peuvent interagir avec un programme informatique a grandement facilité la recherche en acoustique (HOUSER et al, 2010).

56 V. Domaines de recherche et résultats A. Analyse sanguine

1. Hématologie

a. Etablissement des normes

Le tableau 11 présente les normes de l’hémogramme utilisées aujourd’hui pour les principales espèces en captivité qui incluent l’orque (CORNELL, 1983), le beluga (CORNELL, 1988), le marsouin commun (KASTELEIN, 1997) et le Grand Dauphin (ASPER,1990). Tableau 11: Normes des paramètres d’hématologie

Dauphin Grand Lagénorhynque Beluga Orque Marsouin Paramètres Unités de Risso Dauphin de Gill Delphina- Orcinus Commun Grampus Tursiops Lagenorhynchus pterus Orca Phocoena griseus truncatus obliquidens leucas phocoena n= 1 n= 38 n= 2 n= 8 n=14 n=12 Erythrocytes Globules rouges 3,8-5,4 2,9-5,4 5,3-5,8 2,9-3,6 3,8-5,0 1,6-6,4 Hémoglobine 106/mm3 14,7-20,3 12,7-18,1 18 19,0-23,0 16,0-19,0 2,7-13,1 Hématocrite g/dl 41,7-57,6 36,2-51,0 49 48,0-62,0 44,0-55,0 14,0-56,0 VGM % 77-152 101-143 85-93 161-182 94-123 73-127 TCMH fl 27-53 34-50 31 63-69 35-45 20-270 CCMH pg 26-49 30-38 37 35-40 32-38 17-23 g/dl Leucocytes Globules blancs 6,0-29,0 4,1-10,8 6,5-9,5 7,6-11.0 4,5-11,0 2,0-23,3 Neutrophiles 103/mm3 54-95 49-77 54-60 46-74 54-86 4-94 Lymphocytes % 5-41 15-28 20-22 24-44 8-32 3-70 Monocytes % 0-4 0-8 2-3 2-11 0-6 1-25 Eosinophiles % 0-18 7-37 17-23 2-21 0-8 1-23 Basophiles % 0 0-3 0 0 0 0 %

Les valeurs indiquées sont les valeurs minimales et maximales observées. n= nombre d’individus prélevés VGM : volume globulaire moyen TCMH : teneur corpusculaire moyen en hémoglobine CCMH : concentration corpusculaire moyenne en hémoglobine

Des variations interindividuelles significatives ont été rapportées chez le beluga (CORNELL, 1988), le marsouin commun (KASTELEIN et al, 1997) et l’orque (CORNELL, 1983). Il est donc nécessaire de réaliser des normes pour chaque individu en captivité durant les examens cliniques de routine. Le diagnostic d’une pathologie ou la réponse d’un animal à un régime médical seront basés sur les déviations par rapport à ces normes individuelles (BOSSART et al, 2001). Aucune variation liée au sexe ou à l’âge n’a été mise en évidence (CORNELL, 1983 ; CORNELL,1988).

b. Discussion

i. Utilisation des normes

Une étude chez l’Homme a estimé que 200 individus étaient nécessaires pour déterminer les valeurs hautes et basses des paramètres sanguins (LOTT et al, 1992) avec un intervalle de confiance de 99%. Dans le cas des cétacés captifs, on remarque que

57 ces normes ont été établies sur un très petit nombre d’individus ce qui expliquent que les auteurs des études qui ont établi ces normes aient préconisé de réaliser un profil de base pour chaque individu captif. Nous n’avons trouvé aucune étude de plus grande ampleur. Les études se limitent aux résultats obtenus dans un seul delphinarium. Il serait intéressant de faire des études sur les résultats sanguins de tous les individus captifs de chaque espèce. Par exemple, en Europe, on estime qu’environ 260 Grands dauphins étaient maintenus en captivité en 2010 (WDCS, 2011) ce qui serait suffisant pour obtenir des normes fiables. Pour des espèces plus rares comme l’Orque dont l’effectif en captivité est de 40 individus actuellement (CAPTIVE CETACEAN DATABASES, 2012), des études rétrospectives seraient plus intéressantes. En effet, environ 200 orques ont été maintenues en captivité depuis 1961 (CAPTIVE CETACEAN DATABASES, 2012).

ii. Adaptations à la captivité

La captivité est à l’origine d’ajustements physiologiques que l’on retrouve dans les résultats sanguins (DIERAUF, 2001). Ainsi, les Grands dauphins sauvages présentent une concentration en leucocytes plus élevé, un pourcentage de neutrophiles plus faible et un pourcentage d’éosinophiles plus élevé que les Grands Dauphins captifs (ASPER, et al., 1990). Les analyses sur des belugas maintenus captifs pendant 10 semaines montrent une diminution progressive de l’hémoglobine et de l’hématocrite : cela serait du à la réduction de demande en oxygène causée par la période de relative inactivité imposée par la captivité (ST AUBIN & GERACI, 1989). D’autres anomalies ont aussi été observées dans cette étude: une diminution puis une augmentation des leucocytes, associée initialement à une chute des éosinophiles et des lymphocytes suivie par une augmentation des neutrophiles. Les faibles taux de leucocytes et des éosinophiles chez les animaux captifs seraient associés à la diminution d’exposition aux infections et en particulier au parasitisme (ASPER, et al., 1990). Cependant, la réduction de la concentration des éosinophiles est aussi observée en période de stress : ce qui explique la chute brutale des éosinophiles après la capture (ST AUBIN & GERACI, 1989).

iii. Utilisation chez les animaux en liberté

Les normes ayant été réalisées sur un faible nombre d’animaux et des adaptations physiologiques à la captivité ayant été observées, le problème de fiabilité de ces normes va aussi se poser pour leur utilisation chez les animaux sauvages. Des échantillons de plus de 200 individus sauvages seraient nécessaires pour établir des normes et pour les comparer avec celles des animaux captifs. De nouveaux protocoles expérimentaux ont ainsi été mis en place pour obtenir ces résultats. Il s’agit de capturer les animaux sauvages à l’aide de filets et de réaliser des prélèvements sanguins (ST AUBIN, 2011 ; NORMAN,et al, 2012). Mais ces études ont pour l’instant été elles aussi conduites sur des petits échantillons (14-60 individus).

Cependant, des observations faites en captivité ont été retrouvées sur les animaux en liberté. En effet, aucune variation liée au sexe ou à l’âge n’a été constatée (NORMAN, et al, 2012). Les valeurs de base sont peut être différentes entre la captivité et le milieu naturel mais des processus identifiés en captivité sont aussi valides sur les animaux en liberté.

58 2. Biochimie

a. Etablissement des normes

Le tableau 12 présente les normes des paramètres biochimiques utilisées aujourd’hui pour les principales espèces en captivité (DIERAUF, 2001).

Tableau 12: Normes des paramètres de biochimie sanguine

Dauphin Grand Lagénorhynque Beluga Orque Marsouin Paramètres Unités de Risso Dauphin de Gill Delphina- Orcinus Commun Grampus Tursiops Lagenorhynchus pterus Orca Phocoena griseus truncatus obliquidens leucas phocoena n=1 n=38 n=2 n=8 n=14 n=12 Enzymes hépatiques et bilirubine ASAT UI/l 184-516 48-250 n.d. 30-87 14-36 2-665 ALAT UI/l 51-214 8-47 40-48 3-18 2-18 18-220 Bilirubine totale mg/dl 0,0-0,1 0,0-0,1 n.d. 0,2-0,6 0,1-0,4 1,2-10,6

Enzymes musculaires hépatiques et rénales Créatine kinase UI/l 48-157 14-486 9-15 30-122 11-110 n.d. GGT UI/l 9-43 7-41 n.d. n.d. n.d. n.d. Urée mg/dl 36-69 31-73 n.d. 38-69 20-50 n.d. Créatinine mg/dl 1,4-2,8 1,1-2,5 n.d. 0,9-2,1 0,5-2,0 0,4-1, 8 Acide urique mg/dl 0,0-1,2 0,0-1,8 n.d. n.d. n.d. n.d. PAL UI/l 7-308 123-1050 n.d. 54-162 50-350 9-800 LDH UI/l 74-732 159-1393 n.d. 85-200 115-240 273-2340 Glucose, lipides et enzymes pancréa-tiques Glucose Triglycéride n.d. Cholestérol mg/dl 115-216 87-150 83-134 9-150 60-140 Amylase mg/dl 33-327 77-157 136-360 n.d. n.d. Lipase mg/dl 152-566 87-380 146-314 110-280 38-295 UI/l n.d. 9-20 2-19 5-35 n.d. UI/l n.d. 17-665 n.d. n.d. n.d. Protéines et électrolytes Protéines totales g/dl 6,3-8,0 6,2-8,3 n.d. 5,9- 8,0 5,5-8,9 5,4-9,9 Albumine g/dl 3,5-4,9 2,8-5,6 3,5-5,2 2,5-4,4 2,1-4,6 Globuline g/dl 2,4-4,2 1,1-3,9 1,5-3,8 2,0-6,0 n.d. Sodium mEq/l 139-159 141-168 161-162 n.d. 139-157 138-179 Potassium mEq/l 2,8-10,0 3,5-5,7 3,3-3,7 n.d. 3,7-4,8 2,6-7,8 Chlore mEq/l 104-126 100-128 n.d. 97-114 91-124 90-129 Phosphore mEq/l 2,7-9,8 4,1-7,8 n.d. 4,6- 7,4 3,8-7,2 2,7-12,1 Calcium mEq/ 7,6-10,0 7,7-9,7 n.d. 8,2-10,8 6,8-9,5 3,2-11,1 Fer μg/dl n.d. 110-175 n.d. 108-415 50-220 15-73a

Les valeurs indiquées sont les valeurs minimales et maximales observées. n= nombre d’individus prélevés a : la valeur de 15μg/dl a été obtenue sur un marsouin présentant une pathologie subclinique ASAT : Aspartate aminotransférase, ALAT : alanine aminotransférase GGT : gamma glutamyl transférases, PAL : phosphatase alcaline, LDH : lactate déshydrogénase

59 b. Discussion

Comme pour l’hématologie, un faible nombre d’individus a été prélevé d’où une fiabilité discutable de ces normes. Cependant, les études à long terme sur des individus maintenus captifs ont décelé des modifications des paramètres biochimiques liés à la captivité.

i. Influence du régime alimentaire

Le taux d’urée est lié à la quantité de protéines de la ration alors que les taux de cholestérol et de triglycérides dépendent de la matière grasse. Le taux d’urée est plus faible chez les Grands Dauphins captifs que chez les spécimens sauvages. Les taux de cholestérol et de triglycérides sont eux plus élevés chez les Grands Dauphins captifs (ASPER, et al., 1990). Les résultats pour le cholestérol et les triglycérides sont fluctuants chez les belugas maintenus en captivité 10 semaines et nourris avec des harengs riches en huile alors que leur régime alimentaire habituel est composé de crustacés (ST AUBIN & GERACI, 1989). La captivité, en imposant un régime alimentaire différent de leur nourriture habituel est ainsi à l’origine de modification des paramètres biologiques. Ces observations sont aussi utiles pour l’étude en milieu naturel car elles permettent d’interpréter des données prises sur des animaux sauvages en sachant que le régime alimentaire a un effet sur ces paramètres biologiques.

ii. Variations saisonnières

Des variations saisonnières ont été mises en évidence chez les espèces sauvages et pas chez les espèces captives. C’est le cas par exemple du taux d’hormones thyroïdiennes T3 et T4. On observe chez les belugas en liberté des variations saisonnières en T3 et T4 avec des taux plus élevés en été qu’en hiver (ST AUBIN & GERACI, 1989). Ces différences ne sont pas retrouvées chez les belugas captifs ce qui s’expliquerait par un environnement relativement constant. St Aubin et ses collaborateurs (ST AUBIN et al, 1996) n’ont pas détecté de différences significatives au cours de l’année du taux de T3 et T4 chez les Grands dauphins sauvages mais ont trouvé des taux en T3 libre et en T4 libre plus élevés chez les femelles sauvages comparés aux taux de femelles maintenues en semi-captivité (dauphins gardés dans des enclos en mer). Les auteurs pensent que cette différence peut être à l’origine des problèmes de reproduction et de lactation des femelles captives.

iii. Variations selon le lieu d’origine

Chez les 14 orques prélevées plusieurs fois chacune, des différences interindividuelles ont été détectées (CORNELL, 1983). Elles seraient liées à leur lieu d’origine. En effet, les orques du Pacifique ont une faible activité de Lactate Déshydrogénase par rapport aux populations de l’Atlantique. Cette hypothèse reste cependant à tester avec des échantillons plus importants.

60 3. Etude du stress

a. Intérêt

Devant le nombre de plaintes contre la captivité des cétacés, les scientifiques ont cherché à objectiver la notion de stress par la mesure d’un ou plusieurs paramètres physiologiques qui pourraient être modifié par ce phénomène (MAYER, 1998). On peut distinguer deux formes de stress. - Le stress aigu, qui dure un court moment (moins d’une heure) et que les cétacés subissent lors de la chasse, la capture, la contention ou les prélèvements. Il peut être responsable de noyade, de mort subite ou d’avortement. Pouvoir objectiver ce stress va être utiles pour les expériences nécessitant des prélèvements sur des animaux sauvages. Connaître les paramètres modifiés par ce stress est nécessaire pour établir les normes des paramètres sanguins sur les cétacés sauvages. - Le stress chronique qui intervient lorsque l’animal est soumis fréquemment à des situations stressantes. Chez les cétacés captifs, les situations de stress répétées peuvent être l’espace confiné ou le bruit du public lors des spectacles. Les mammifères marins sauvages sont aussi soumis à un stress quotidien : prédateurs, conditions météorologiques et océaniques, agressions intraspécifiques, plongées rapides ou longues. L’Homme est aussi à l’origine de facteurs de stress : trafic maritime, pêche, exploitations pétrolière et minérale, utilisation des sonars, pollution (DIERAUF, 2001 ; ST AUBIN, 2011). Le stress chronique induit une réponse du système endocrinien causant un afflux de corticoïdes. Cet afflux peut entrainer une immunosuppression, un ralentissement de la croissance, des troubles gastro-intestinaux, de l’hypertension et des troubles du comportement. Mettre en évidence ce stress permet d’améliorer les conditions de vie en captivité et la gestion des activités humaines pour préserver les espèces sauvages.

Les difficultés sont de déterminer quels sont les paramètres marqueurs du stress et d’obtenir les normes de ces paramètres avec des animaux non stressés. La chasse, la capture, la contention et le prélèvement sont sources de stress et peuvent influencer les analyses, même si l’examen ne dure que quelques minutes. Concernant les animaux en liberté, il est très difficile d’identifier une population sauvage « contrôle ». De plus, il est compliqué d’isoler les effets d’un seul des facteurs de stress (MAYER, 1998).

b. Résultats sur les animaux captifs

En captivité, les animaux ont été entrainés à être manipulés, l’impact du stress aigu sur les analyses est donc probablement minimal. Ces données peuvent ensuite être utilisées comme base de travail sur le terrain ou sur des animaux qui semblent stressés en captivité (DIERAUF, 2001). Des cétacés captifs ont ensuite été placés dans des situations jugées stressantes : privation de nourriture, chasse, bruits, injection de glucocorticoïdes (DIERAUF, 2001).Les principales modifications sanguines ont concernées le cortisol plasmatique, les hormones thyroïdiennes, l’aldostérone et les éosinophiles. Par exemple, trois Grands dauphins ont été pourchassés pendant trois heures avant d’être capturés pour prélever leur sang. Les taux de cortisol et d’aldostérone étaient augmentés alors que le nombre d’éosinophiles était diminué. Même les animaux habitués à être prélevés peuvent avoir leur niveau de cortisol et d’aldostérone augmenter. La conclusion de cette étude est que la concentration en éosinophile serait un bon marqueur du stress (THOMPSON, 1986).

61 Des études de capture et de dosage de cortisol ont aussi été menés sur les animaux en liberté qui ont montré un taux de cortisol plus élevé chez les animaux sauvages capturés que ceux captifs ayant été dressés à être prélevés (ST AUBIN et al, 1996 ; ROMERO et al, 2008 ;MANCIA et al, 2008) ce qui prouve bien l’intérêt d’utiliser des animaux captifs pour base de travail. Des études immunologiques sur des animaux captifs ont mis en évidence des facteurs de l’immunité dont les modifications d’expression sont corrélées au stress chronique (ERICKSON et al, 1995 ; BLANCHARD, et al., 1999). Les troubles du comportement (agressivité, isolement du groupe) sont également des indices du stress chronique (WAPLES & GALES, 2002). La conclusion de cette étude suggère que les troubles du comportement sont un indicateur précoce des problèmes physiologiques liés au stress chronique. Les auteurs recommandent donc un suivi régulier du comportement afin de mettre en place des ajustements pour limiter le stress (changement de groupe, regrouper les animaux en fonction de l’âge ou du sexe).

La recherche sur le stress des cétacés est récente et beaucoup de domaines sont encore inconnus notamment le métabolisme du cortisol chez les cétacés, les effets de l’âge et du sexe dans la réponse au stress, les différences de sensibilité au stress entre les espèces de cétacés, le développement de tests diagnostiques du stress ou l’effet du stress sur la reproduction. Toutes ces études sont réalisables en captivité. En revanche certaines études comme le stress du aux activités humaines (pêche, pollutions) ou la dynamique des populations dans un environnement stressant ne pourront être réaliser que sur des animaux en liberté. En effet, comme nous le verrons plus loin, la reproduction et le taux de survie sont différents entre la captivité et la vie sauvage.

B. Pathologies infectieuses

De nombreuses publications ont été faites sur les maladies infectieuses des cétacés. Il s’agit principalement de séries de cas cliniques. Il est difficile de savoir si ces pathologies touchent dans les mêmes proportions les populations sauvages. Les données sur les animaux sauvages ont été obtenues principalement sur des animaux échoués, la plupart étant déjà morts (MAYER, 1998). Cependant la découverte d’une bactérie pathogène sur un animal mort n’est en aucun cas une preuve que cet organisme est la cause directe du décès de l’animal (HOWARD et al, 1983). Grâce au dressage des animaux captifs, les chercheurs peuvent réaliser plus facilement des prélèvements de différentes natures (sang, urine, jetage, contenu intestinal) sur des animaux vivants et le développement de l’imagerie médicale facilite les études de physiopathologie.

1. Mise en évidence des agents infectieux

Les études présentées dans cette partie sont des cas cliniques de un à une dizaine individus. Nous n’avons pas trouvé dans la littérature d’études rétrospectives de plus grande ampleur. Les tableaux présentent les agents infectieux mis en évidence chez les cétacés captifs et pour comparaison chez les animaux sauvages.

62 a. Bactéries

Le tableau 13 présente les pathologies d’origine bactérienne ainsi que les agents infectieux mis en évidence chez les cétacés captifs et sauvages.

Tableau 13: Pathologies d’origine bactérienne mises en évidence chez les cétacés captifs et sauvages (DUNN et al, 2001)

Pathologie Agents infectieux Cétacés captifs Cétacés sauvages Septicémie Vibrio (GERACI et al, 1966) (BUCK et al, 1989) Edwardsiella, Aeromonas Pseudomonas, Pasteurella Klebsiella Salmonella Corynebacterium Pasteurella hemolytica Pneumonie Staphylococcus aureus (MEDWAY & (HOWARD et al , bactérienne Pseudomonas aeruginosa SCHRYVER, 1973) 1983) Brucellose Brucella (MILLER, et al., 1999) (FOSTER, et al., 2002)

Vibriose Vibrio alginolyticus (SCHROEDER et al, (PARSONS & V. damsela 1985) JEFFERSON, 2000) V. fluvialis V. parahemolyticus V. cholerae Pasteurellose Pasteurella multocida (SWEENEY, 1986) (BUCK et al, 2006) Erysipélotrichose Erysipelothrix (CALLE et al, 1993) (YOUNG et al,1997) rhusiopathiae Mycobactériose Mycobacterium (BERNADELLI et (VAN BRESSEM, et marinum al,1990) al., 2009) Nocardiose Nocardia. asteroides (PIER et al, 1970) (ALEGRE et al, 1996) N. brasiliensis, N. otitidiscaviarum, N. transvalensis

On remarque qu’aucune maladie bactérienne n’est spécifique du type de mode de vie de l’animal (captif ou libre des cétacés). L’étude de la pathogénie des bactéries étant facilitée par le dressage des cétacés, sa réalisation sur des animaux captifs peut être représentative de ce qui se passe pour les animaux sauvages. Par exemple, la brucellose est à l’origine d’avortements chez les individus captifs et sauvages (GODFROID, 2002). Cependant, moins de 10 cas de brucellose ont été rapporté chez des animaux captifs alors que plusieurs centaines d’individus échoués ou sauvages ont été étudiés. Ce qui limite les études en captivité ne sont pas les moyens techniques d’investigations mais bien le faible nombre de cas. Ainsi, beaucoup de domaines restent à ce jour inconnus comme la transmission de cette maladie entre les individus ou la signification de la présence d’anticorps contre la bactérie (portage chronique?). La captivité atteint ici ses limites car elle ne peut prétendre rassembler un nombre suffisant de cas cliniques.

63 b. Agents fongiques

Les infections fongiques systémiques ont été rapportées chez les animaux captifs et sauvages. Les agents pathogènes sont principalement Candida et Aspergillus (DUNN, 1990 ; SWEENEY, 1986). Ces pathologies sont moins fréquentes que les infections bactériennes. Cependant, la candidose semble être un problème particulier pour les animaux captifs et a été la cause de morbidité et de mortalité chez un grand nombre d’espèce tel que le Grand dauphin, le beluga, le marsouin commun (DUNN, 1982) et l’orque (GREENWOOD & TAYLOR, 1985). Le développement de la candidose serait favorisé par les conditions de captivité (GREENWOOD & TAYLOR, 1985) et par la présence de stress ou d’une maladie concomitante (DUNN, 1982). Les dermatites fongiques à Fusarium ont aussi été mises en évidence chez des animaux captifs. Les facteurs prédisposants seraient un traitement antibiotiques à long terme ou toute pathologie à l’origine d’une immunodépression (FRASCA et al , 1996). Contrairement aux bactéries, les infections fongiques dépendent du milieu de vie de l’animal. Ainsi, on ne peut pas faire de comparaison avec les espèces sauvages. L’étude des agents fongiques en captivité est donc limitée aux pathologies d’animaux captifs.

c. Virus

Le tableau 14 présente les familles de virus mises en évidence chez les cétacés captifs et sauvages.

Tableau 14: Virus touchant les cétacés.

Virus Cétacés captifs Cétacés sauvages Poxvirus (FLOM & HOUK, 1979) (VAN BRESSEM et al, 1993) Papillomavirus (GERACI et al, 1987) (GERACI et al, 1987) Herpèsvirus (ELK et al, 2009) (VAN BRESSEM et al, 1994) Morbillivirus (STONE et al, 2012) (DUIGAN, et al., 1996) Adénovirus Pas de cas publié (DE GUISE et al, 1995) Calicivirus Pas de cas publié (SMITH & BOYT, 1990) Hepadnavirus (BOSSART, et al., 1990) Pas de cas publié Rhabdovirus Pas de cas publié (OSTERHAUS, et al., 1993)

Plusieurs familles de virus ont été mises en évidence chez les cétacés captifs. Cependant, les animaux captifs possédant des anticorps contre les virus étaient des animaux capturés qui auraient été en contact avec le virus avant leur vie en captivité (STONE et al, 2012). Les virus tels que les adénovirus, les calicivirus, les hepadnavirus et les rhabdovirus n’ont été observés que sur quelques spécimens et principalement sur des animaux échoués. Ainsi, l’utilisation des animaux captifs pour étudier ces virus plus rares reste limitée.

Les épizooties causées par des morbillivirus entre 1987 et 1994 ont entrainé une forte mortalité chez les dauphins bleu et blancs de Méditerranée et les Grands dauphins de la côte Est des Etats-Unis (DUIGAN, et al., 1996). Les études sur les animaux captifs, dont la majorité sont nés en captivité et donc n’ont jamais été en contact avec le virus n’ont pu expliquer la propagation du virus.

d. Parasites

Le tableau 15 présente les espèces de parasites mises en évidence chez les cétacés captifs et sauvages.

Tableau 15: Parasites mis en évidence chez les cétacés (DAILEY, 2001)

Parasites Cétacés captifs Cétacés sauvages Protozoaire Apicomplexa (CHOI et al, 2003) (SCHULMAN & Sarcocystis spp. LIPSCOMB, 1997) Toxoplasma gondii Cystoisospora delphini Ciliées (KUTTIN & (DE GUISE et al, 1993) Haematophagus megapterae KALLER, 1996) Kyaroikeus cetarius Chilodonella Flagelles (DAILEY,2001) (DAILEY, 2001) Chilomastix Hexamita Helminthes Nématodes (WOODARD et al, (SMITH, 1989) Anisakis 1969) Contracaecum Pseudoterranova Trématodes (DAILEY, 1985) (MORIMITSU et al, Campula 1992) Oschmarinella, Zalophotrema Lecithodesmus Hunterotrema Nasitrema Crassicauda Placentonema Cestodes (DAILEY,2001) (NORMAN, 1997) Phyllobothrium delphini Monorygma grimaldii

L’une des plus grandes différences entre les individus captifs et sauvages est l’incidence et l’importance des parasites. La charge parasitaire est importante chez les animaux en liberté : ils se contaminent par la nourriture et par contact direct (WOODARD et al, 1969). Ainsi, lorsqu’ils sont capturés pour être placés dans des delphinariums, ils sont inévitablement porteurs d’une large gamme d’endo- et d’ectoparasites (DAILEY, 1986).Cependant les animaux captifs sont traités avec des antiparasitaires. Ainsi la charge parasitaire diminue rapidement. Même en l’absence de traitement, le nombre de parasite réduit ce qui serait lié au changement alimentaire et à la diminution de l’exposition aux parasites (DAILEY, 1986). Bien que les infestations parasitaires chez les cétacés sauvages ne soient pas systématiquement causes de maladies, elles contribuent probablement à la morbidité et la mortalité des animaux. (BAKER & MARTIN, 1992). Ainsi, les études sur les animaux captifs contribuent peu à la compréhension des pathologies chez les animaux sauvages.

65 2. Essais thérapeutiques

Garder les animaux en captivité a permis la mise au point de traitements. Ainsi, les antibiotiques, les antifongiques et les antiparasitaires sont aujourd’hui couramment utilisé dans les delphinariums et apportent des résultats satisfaisants (DUNN et al, 2001 ; REIDARSON et al, 2001 ;DAILEY, 2001).

Il existe un vaccin contre la bactérie Erysipelothrix rusopathiae responsable de lésions cutanées et de septicémie (CALLE et al, 1993). Les cétacés contracteraient la maladie par l’ingestion de poissons contaminés (GERACI et al, 1966). Le potentiel de transmission à l’Homme n’est pas négligeable. La contamination serait liée à la manipulation de poissons contaminés lors du nourrissage des cétacés captifs (COWAN et al, 2001). Cette vaccination est très controversée. Seulement un tiers des delphinariums aux Etats-Unis vaccinent leurs animaux (DUNN et al,2001). La plupart des parcs ont cessé cette pratique à cause des effets secondaires du vaccin. Des cas de déclaration de la maladie lors d’injection de vaccin vivant ont été rapportés. Des réactions locales ont été observées de nombreuses fois au niveau du site d’injection du vaccin inactivé. Deux cas de réactions anaphylactiques sur des belugas après l’injection de vaccin inactivé (DUNN et al, 2001). L’efficacité du vaccin et le nombre de rappels appropriés sont aussi source de controverse. Le développement de vaccins efficaces et sûrs contre Erysipelothrix chez les mammifères marins est encore très en retard par rapport à celui des animaux terrestres, dont l’intérêt commercial est plus important (BRICKER et al, 2000). Les nouvelles technologies vaccinales pourront peut être un jour être adaptées pour les mammifères marins (KENNEDY-STOSKOPF, 2001).

La captivité a ainsi permis la mise en évidence des agents infectieux et de mettre au point des traitements. Ces données sur les maladies des cétacés sont utiles pour les soigner en captivité mais leur intérêt pour les animaux sauvages est moins certain. En effet, les pathologies dominantes en captivité sont peu représentatives des pathologies que l’on retrouve dans les populations sauvages (parasitisme, morbillivirus) qui sont pourtant à l’origine d’une forte mortalité. D’autre part, les méthodes de traitement et de vaccinations ne sont pas, à l’heure actuelle, applicable hors de la captivité.

C. Nutrition

1. Résultats

Connaître les besoins énergétiques des cétacés est intéressant pour leur maintien en captivité et pour évaluer l’impact de la consommation en nourriture des mammifères marins sur la pêche (KASTELEIN & VAUGHAN, 1989). Cependant, peu de données existent sur la nutrition et les besoins énergétiques des cétacés (WORTHY, 2001). Les études existantes portent sur l’Orque (KASTELEIN & VAUGHAN, 1989), le Grand Dauphin (CHEAL & GALES, 1991 ; CHEAL & GALES, 1992), le Céphalorhynque de Commerson (KASTELEIN, et al., 1993), le Béluga (KASTELEIN et al, 1994), le marsouin commun (KASTELEIN et al, 1997), le Dauphin de l’Amazone (KASTELEIN et al, 1999), la pseudorque (KASTELEIN et al, 2000a) et, le lagénorhynque obscur (KASTELEIN et al, 2000). Ces études ont mis en évidence des facteurs influençant les apports alimentaires : la composition de la nourriture, la température de l’eau, le taux de croissance chez les jeunes, la gestation, la lactation, le niveau d’activité et l’état de santé de l’animal.

66 2. Discussion

Ces études présentent plusieurs limites. En effet, seuls quelques spécimens par espèces ont été étudiés en captivité. Il est donc difficile de créer des modèles à partir de si peu de données (WORTHY, 2001). De plus, le taux de croissance des animaux captifs peut être différent des cétacés sauvages qui n’ont pas accès en permanence à de la nourriture. De même, les cétacés captifs ont un mode de vie sédentaire et le manque d’exercice physique peut avoir des conséquences sur leurs besoins énergétiques. Cependant, certains auteurs estiment que l’activité des animaux en bassin est similaire à ceux d’animaux sauvages (KASTELEIN, et al., 1993). La nourriture des animaux sauvages varie selon leur localisation géographique, même au sein d’une même espèce (KASTELEIN et al, 2000b), ou selon leur âge (KASTELEIN, et al., 1993). Ainsi, le régime alimentaire utilisé dans une étude ne concernera qu’une partie de la population. Enfin, les espèces sauvages sont davantage soumis aux changements de température (plongée, saison) que leurs homologues captifs ce qui a des conséquences sur leur apport alimentaire. Il est donc difficile d’appliquer les résultats des études à la population sauvage.

Les études sur la nutrition des cétacés sont peu nombreuses et même si elles rencontrent de nombreuses limites d’application à la faune sauvage, elles ont permis de déterminer les différents facteurs influençant les apports alimentaires. Il reste cependant à comprendre de quelle manière chaque paramètre intervient pour parvenir à modéliser les besoins énergétiques des mammifères marins (WORTHY, 2001).

D. Communication

1. Résultats

Les cétacés communiquent entre eux grâce à des vocalisations (sifflements, clicks, cris) (LILLY & MILLER, 1961). La majorité des études a porté sur la description des sons et leur fréquence. (MAYER, 1998). Elles ont montré que chaque individu avait son propre répertoire de sons (CALDWELL & CALDWELL, 1965) et acquérait ces sons grâce à l’apprentissage (McCOWAN & REISS, 1995). Les cétacés font parti des quelques mammifères dont on a pu enregistrer l’apprentissage vocal (McCOWAN & REISS, 1995). Les animaux vivant dans des groupes sociaux ont une plus grande diversité de sons et peuvent imiter les sons d’autres membres du groupe ce qui suggèrent que les sons ne servent pas uniquement à identifier un animal mais qu’il existe une communication sociale plus complexe (McCOWAN & REISS, 1995 ;TYACK , 1986).

2. Discussion

Il est maintenant reconnu que la captivité cause des changements des sons produits par les cétacés. Le répertoire de sons produit par un Grand dauphin gardé avec un autre congénère qui ensuite est décédé était très différent après 2 ans d’isolement (TYACK, 1990). Un dauphin isolé pendant 7 ans perdit son répertoire de sons et ne produisit que des sifflements qui ressemblaient aux sons utilisés lors des expériences acoustiques dont il était le sujet d’étude (CALDWELL et al, 1990). Des différences entre les sons produits par des orques captives et ceux produits par des sauvages ont aussi été décrites. Ainsi, l’étude de la communication acoustique ne permet pas d’extrapoler les résultats obtenus en captivité aux populations sauvages.

67 E. Plongée

1. Résultats

Les études utilisant des Grands Dauphins dressés ont montré qu’ils avaient les besoins énergétiques semblables à ceux des animaux terrestres mais qu’ils étaient plus faibles que ceux des autres animaux aquatiques (WILLIAMS et al, 1993). Il a également été démontré que les dauphins pouvaient économiser de l'énergie lorsqu’ils nageaient à l’avant des bateaux (WILLIAMS et al, 1992). Cependant, d'autres études sur l'énergie dépensée au cours des séances de nage en captivité ont montré que, bien que les Grands Dauphins soient adapté à la nage à grande vitesse, ils ne montrent aucune performance hydrodynamique inhabituelle (FISH, 1993). Les études comparatives ont montré l’évolution des paramètres des globules rouges des mammifères marins à la plongée. Les globules rouges sont plus gros que chez les animaux terrestres pour augmenter leur capacité à transporter l’oxygène. L’hématocrite des cétacés est aussi plus élevé que celui des espèces terrestres (DIERAUF, 2001).

Concernant les études sur les pathologies des plongeurs, en 2001, l’étude de HOUSER utilisant un dauphin dressé à réaliser des plongées successives dans un court laps de temps n’a mis en évidence aucune apparition de bulle de gaz dans les tissus de l’animal à la suite de ces plongées (HOUSER et al, 2001). Cependant, les scientifiques ont observé la présence d’embolies gazeuses et graisseuses dans les tissus mous et vasculaires des cétacés échoués (FERNANDEZ, et al., 2005). Les auteurs ont émis l’hypothèse que les exercices de sonar qui ont eu lieu à proximité des échouages pourraient avoir contribué à l'apparition des symptômes similaires à la maladie de décompression chez l’homme, potentiellement en raison de l’altération du comportement de plongée. Cependant, la présence de bulles dans les tissus des animaux échoués pourrait être avoir d’autres causes que la plongée. Les auteurs suggèrent que l'échouage lui-même peut contribuer à la formation de bulles si le débit sanguin de l’animal est modifié de telle sorte que l'azote gazeux n'est plus éliminé efficacement (FERNANDEZ, et al., 2005). À l'heure actuelle, les relations entre l'échouage, sonar, et la présence de gaz et embolies graisseuses ne sont pas élucidées et nécessitent une étude plus approfondie (HOUSER et al, 2010 ).

2. Discussion

La plongée est une dimension importante des adaptations physiologiques des cétacés dans le milieu marin. Cependant, il y a eu peu d'études sur cet aspect, principalement en raison des limites physiques imposées par la captivité et du nombre limité de sujets d’expérience qui nécessitent une longue période de dressage. Dans les années 1990, les chercheurs ont effectuées des expériences sur des espèces non captives. Des mesures de débit inspiratoire et de volume courant ont été réalisées sur des marsouins hors de l’eau (KASTELEIN et al, 1997). Des variations individuelles considérables ont été mises en évidence et les auteurs ont reconnu que les conditions expérimentales ne pouvaient pas être considérées comme représentatifs de l'environnement naturel. Cependant, avec le développement de systèmes miniaturisés de radio-télémétrie et enregistreurs de profondeurs, les études sur la plongée peuvent aujourd’hui être réalisées sur des cétacés en liberté (OTANI et al, 2000).

68 F. Audition et écholocation

1. Résultats

L’acuité auditive de nombreuses espèces de cétacés a été déterminée grâce aux études expérimentales sur des dauphins en captivité. Des déficiences individuelles ont été identifiées (RIDGWAY & CARDER, 1997). Ces études ont montré que la plupart des cétacés ont une bonne audition dans la gamme 60-120 kHz c. Quelques espèces, telles que le marsouin commun et le dauphin de l'Indus, ont entendu des plages qui s'étendent à 130kHz. Cette particularité a été attribuée au fait que ces espèces vivent dans des environnements de faible visibilité. L’ouïe compenserait la perte de vision (WOOD & EVANS, 1980) .

En 1991, Louis Herman a réalisé ses travaux sur l'audition sur les dauphins de la Navy. Ses études ont montré que les dauphins ont une excellente mémoire auditive et la capacité à imiter des sons. Les dauphins sont également en mesure de comprendre des phrases véhiculées dans «un langage simple et acoustique artificielle». Par exemple, les dauphins pouvaient différencier les instructions auditives telles que «amener la planche de surf jusqu’au frisbee» et « amener le frisbee à la planche de surf". Ainsi, les compétences de traitement de l'information sensorielle chez le dauphin ont été considérées comme égales aux compétences de traitement visuel des primates non humains (HERMAN, 1991).

Les capacités d'écholocation des cétacés sont impressionnantes. L’objectif des études sur du sonar du dauphin est de comprendre ce système afin de développer les outils de navigation et d’améliorer les filets de pêche pour réduire les captures accidentelles de cétacés (MOORE, 1991). Le comportement d'écholocation est appris. Lorsque des dauphins communs ayant l’habitude de nager dans des eaux claires, ont été placés dans une eau trouble, ils ont frappé les côtés de la piscine jusqu'à ce que, après une période de quelques jours, ils apprennent à utiliser d’avantage l’écholocation que la vision (WOOD & EVANS, 1980) . Les dauphins peuvent utiliser l'écholocation pour faire la différence entre des objets en fonction de leur taille, de leur forme et de leur composition (PACK & HERMAN, 1995). Des études ont également montré que les dauphins ont une très bonne reconnaissance des objets en trois dimensions ce qui suggère que le dauphin « voit » grâce à l'écholocation de façon similaire à ce qu'il voit à travers la vision (PACK & HERMAN, 1995). D'autres études ont confirmé ces résultats et ont montré que l'information visuelle et celle liée au sonar peuvent être combinées pour augmenter la précision (HARLEY et al, 1996). Les chercheurs ont mis au point des réseaux de neurones artificiels dans le but d'imiter les capacités des dauphins. Bien que ces systèmes se soient peu à peu améliorés, ils n'ont pas encore fait leurs preuves dans des situations complexes (AU et al, 1995).

2. Discussion

Les études montrent que l’audition et l’écholocation des dauphins dépendent de l’individu et de l’environnement. Or pour ces études, seuls quelques individus dressés ont été utilisés. De plus, le bassin d’un delphinarium est un environnement clos : le son se répercute sur les parois ce qui est totalement différent des conditions dans lesquelles vivent les animaux en liberté. Cependant, les études sur les animaux en liberté ont profité des techniques d’enregistrement et d’émission sonores développées sur les cétacés captifs pour mettre au point leurs protocoles (AU & HERZING, 2003 ;

69 VILLADSGAARD et al, 2007). Les résultats de ces études concernant la fréquence des clics d’écholocation sont identiques à ceux obtenus en captivité ce qui valide les travaux réalisés en delphinarium. Cependant, la taille du bassin est un facteur limitant. Il a ainsi été démontré que les individus sauvages sont capables de localiser leurs proies à des distances beaucoup plus importantes que celles qui avaient été estimées en captivité (VILLADSGAARD et al, 2007).

G. Comportement

Les études sur le comportement des cétacés captifs ont pour objectif de mieux comprendre leur structure sociale et leurs activités (nage, reproduction, interactions sociales, jeu, comportement alimentaire) afin d’améliorer leurs conditions de vie en captivité (regroupements sociaux, taille du bassin).

1. Structure sociale

L'un des problèmes d’étudier ce domaine de recherche est que la composition du groupe d'animaux captifs est imposée par les conditions de captivité. Le faible nombre d’animaux du groupe et les limites de taille du bassin impliquent que la création de sous-groupes, par exemple, est très limitée. En captivité, l'organisation sociale des Grands Dauphins est contrôlée par le mâle dominant. En revanche, dans leur milieu naturel, les mâles adultes forment de petits groupes selon leur âge. Les adultes et les jeunes adultes sont rarement vus ensemble. Les femelles forment des groupes dans lesquels les jeunes restent pour 3-6 ans avec leur mère (SHANE et al, 1986).

Le comportement agressif, tel que la chasse, les menaces et les attaques, observé lorsque les dauphins captifs établissent leur dominance (SAMUELS & GIFFORD, 1997) est beaucoup moins décrit chez les animaux en liberté. Il existe cependant des hiérarchies basées sur la dominance au sein des sous-groupes d'animaux sauvages qui changent au fil du temps comme ils le font en captivité (OSTMAN, 1991 ;SAMUELS & GIFFORD, 1997).

2. Activités

Les études sur l'activité des espèces en captivité ont porté sur la description des comportements observés qui sont la nage (BASSOS & WELLS, 1997), le comportement sexuel (McBRIDE & HEBB, 1948), la mise bas et l’éducation des jeunes (RECCIA & TYACK, 1991), le jeu (SHANE et al,1986), les interactions sociales (SAMUELS & GIFFORD, 1997). En raison de la nature restrictive de la captivité, il existe un manque d'information sur le comportement alimentaire et la réponse aux prédateurs.

La nage est le comportement le plus influencé par les conditions de vie de l’animal. Lorsque les dauphins sont trop confinés, le temps de nage est réduit et le risque de comportement agressif augmente (BASSOS & WELLS, 1997). Lorsque les dauphins de cette étude ont été relâchés dans la nature, ils ont passé beaucoup plus de temps à voyager que lorsqu’ils étaient en captivité. Les marsouins nagent plus vite et plongent plus souvent dans un enclos en mer que lorsqu'ils sont confinés dans les petits bassins (KASTELEIN & STAAL, 1997). Les Grands dauphins et les marsouins gardés en captivité ont tendance à toujours tourner dans le même sens dans le bassin (KASTELEIN & STAAL, 1997). Le contact social diminue ce comportement stéréotypé, mais les animaux peuvent aussi tourner à plusieurs dans l’enclos.

70 3. Discussion

Les conditions imposées par la captivité ont bien des effets sur la structure sociale (qui est imposée) et le comportement général. La taille du bassin est l'un des facteurs les plus influents sur l'expression du comportement. Ces contraintes font que la pertinence d’appliquer les résultats de ces études sur les animaux en liberté reste discutable. L’inverse est cependant plus intéressant. Grâce à leurs études comparatives, Bassos & Wells ont mis en évidence la pertinence des études à long terme de dauphins en liberté dans l'amélioration des conditions des animaux en captivité (BASSOS & WELLS, 1997) en révisant la taille des enclos. Ceux qui travaillent avec des animaux en captivité reconnaissent également l'importance primordiale de la compréhension de la structure sociale et le comportement des animaux sauvages pour améliorer les conditions de captivité (LAULE & DESMOND, 1991).

H. Durée de vie en captivité

1. Résultats

Des études rétrospectives ont permis de calculer les taux de mortalité des espèces de cétacés maintenus en captivité (SMALL & DEMASTER, 1995 ; INNES et al, 2004). Bien que d'après DeMaster et Drevenak (1988), les dauphins captifs et sauvages présentent des niveaux équivalents de mortalité et de longévité, d'autres études montrent que les taux de mortalité annuels sont plus élevés chez les dauphins captifs que chez leurs congénères sauvages (SMALL & DEMASTER, 1995).En outre, la survie des individus tous âges confondus varie selon les établissements comme l’illustre le tableau 16 (SMALL & DEMASTER, 1995).

Tableau 16: Taux de mortalité du Grand Dauphin et de l’Orque en captivité et en liberté

Taux de mortalité à Espèce Taux de mortalité en captivité l’état sauvage (DEMASTER & DREVENAK, (SMALL & DEMASTER, (WELLS & SCOTT, 1990) 1988.) 1995) (OLESEUIK & ELLIS, 1990) Grand 7,0%* 5,6%* 3,9%* Dauphin n= 864 n= 1707 Orque 7,0% 6,2%* 2,3%* n= 40 n= 72 * non juvéniles uniquement inclus dans les statistiques

2. Discussion

Il est difficile de déterminer la longévité des dauphins captifs et libres. La durée insuffisante des recherches, les populations restreintes, les aires géographiques réduites sont des paramètres limitatifs des études de terrain. Les biologistes de l’Association des Zoos et Aquariums (AZA) estime l’espérance de vie des dauphins captifs à 20 ans (YZOARD, 2009) .Aux États-Unis, les delphinariums ont déclaré la mort de 1 127 grands dauphins dont plus de 50% n’atteint jamais les 10 ans, et 83% les 20 ans. Les dauphins nés en captivité meurent plus jeunes que les individus capturés dans leur milieu naturel ou provenant d’échouages. Nelly, du Marineland de Floride, est le seul des 1 500 dauphins captifs, morts, vivants, ou répertoriés sur les registres des 30 dernières

71 années, à avoir atteint les 50 ans (YZOARD, 2009 ; GEORGIA AQUARIUM, 2009). Les études menées depuis 34 ans sur la population de 140 dauphins sauvages, à Sarasota Bay, en Floride, témoignent de la présence de 4 dauphins âgés de 50 ans (IRVINE, 2012) . D’après l’industrie des parcs aquatiques, les animaux sont aujourd'hui en meilleure santé et vivent plus longtemps qu’à ses débuts, grâce à de meilleures connaissances des espèces et à l’administration d’une alimentation et de soins vétérinaires mieux adaptés.

Cependant, sur la base de ces études, on peut se demander pourquoi les dauphins captifs meurent dans de telles proportions en captivité. La survie des dauphins sauvages est menacée par différents facteurs naturellement présents dans leur milieu; prédation, famine, intoxications, accidents et maladies. En captivité, les dauphins n’ont pas à faire face aux aléas de la vie en mer. Les hypothèses proposées concernent essentiellement le stress. Le stress du à l’espace confiné et à la formation de groupes sociaux imposés serait responsable d’une immunodépression rendant les animaux plus sensibles aux pathologies (ST AUBIN & DIERAUF, 2001). Certaines espèces semblent être particulièrement sensibles au stress de la captivité. Cela inclut le dauphin de l’Amazone dont la moyenne de longévité en captivité aux Etats-Unis a été estimée à 32,6 mois (CALDWELL et al, 1989). Cette courte durée de vie a été attribuée au fait que le dauphin de l’Amazone est très agressif quand il est en groupe et qu’il est particulièrement sensible aux maladies associées au stress causés par le transport et la captivité. Au final, les études de survie sont spécifiques d’un milieu (captivité ou milieu naturel) et les résultats ne peuvent que très peu être extrapolés d’un milieu à l’autre.

I. Reproduction

1. Résultats

La réussite de la reproduction dans les delphinariums est un enjeu central dans le débat sur le maintien des cétacés en captivité. En effet, le succès de reproduction est perçu comme un signe de bien être animal (AMES, 1991). Un taux de renouvellement satisfaisant en captivité devient une stratégie de préservation des populations ainsi que la réduction de la nécessité de prendre des animaux à l'état sauvage. De nombreuses espèces de cétacés se sont reproduits avec succès en captivité : le Grand Dauphin (MCBRIDE & KRITZLER, 1951), l’Orque (ASPER et al,1988), le Beluga (ROBECK, et al., 2005), le dauphin à flancs blancs du Pacifique (HUDSON & RAMIREZ, 1996) et le dauphin de Commerson (JOSEPH et al,1987). Les technologies avancées de reproduction sont maintenant appliquées aux Grands Dauphins et aux Orques captifs. Cela regroupe les techniques telles que la synchronisation et l'induction de l'ovulation et l'insémination artificielle avec du sperme congelé. La justification donnée pour l'utilisation de ces techniques est double. Tout d'abord, développer des techniques afin qu'elles puissent être utilisés dans la gestion des espèces en voie de disparition. D'autre part, limiter la consanguinité dans les delphinariums grâce à l'utilisation de l'insémination artificielle (ROBECK et al, 1994).

72 2. Discussion

Les recherches sur la reproduction utilisant des animaux en captivité ont permis d’obtenir l’amélioration de la procréation en delphinarium. Cependant, l'environnement hautement contrôlé du bassin est loin des conditions de l'océan. La disponibilité de la nourriture, la présence du mâle à la bonne période de fertilité de la femelle et la santé générale des animaux sont des facteurs susceptibles d'influencer le succès de la reproduction. De même, le cycle oestral est différent entre les espèces sauvages et les captifs. Dans la nature, le Grand Dauphin est une espèce polyoestrienne saisonnée. Les cycles oestraux ont lieu au cours de deux périodes : du printemps au début de l’été puis à l’automne. En captivité, la plupart des femelles sont polyoestriennes permanentes (PERRIN et al, 2008). Les valeurs qui sont établies en captivité devront être vérifiées dans la nature si elles doivent être appliquées à la gestion des populations afin d’éviter des erreurs de prédiction de dynamique des populations.

Les programmes de reproduction en captivité avaient comme finalité que les populations captives accroissent afin de devenir autonomes et de supprimer la nécessité de capturer des animaux sauvages. Cependant, pour maintenir la variabilité génétique de la population captive doit être maintenue, l'introduction de nouveau matériel génétique est nécessaire. Un certain degré de consanguinité est considéré comme inévitable dans les populations captives (ARNOLD, 1995). Le développement de l’insémination artificielle devrait permettre de diminuer ce problème en facilitant les échanges entre les delphinariums sans déplacer les animaux. Cependant, cette technique est couteuse et son utilisation nécessite que l’espèce se reproduise déjà bien en captivité. Elle ne peut donc pas être utilisée chez toutes les espèces. De plus, se pose le problème de l’origine des animaux que l’on désire accoupler. En effet, le mélange considérable de Grands Dauphins de différentes origines signifie qu'une population hybride a été mise en place (CORNELL et al, 1987). En terme de recherche, il s'agit à présent d'une population semi-domestique, génétiquement différente des populations sauvages. L’extrapolation sur les populations sauvages des résultats des recherches utilisant ces animaux captifs doit être réalisée avec précaution.

Les résultats obtenus sur les cétacés captifs devaient aussi permettre l’élevage des espèces en voie de disparition tel que le Baiji. On estime sa population à moins de 300 individus en raison de la destruction de son habitat, la perturbation due aux activités humaines et la pollution (PERRIN & BROWNELL, 1989). L'expérience de cette espèce en captivité a été limitée et a eu peu de succès, mais l’expérience engrangée avec d'autres espèces comme le Grand Dauphin pourrait être utile pour l’élevage du Baiji. Cependant, pour permettre un programme de reproduction afin de recréer une population de Baiji, il est nécessaire d’avoir une population captive de base. Ralls estime que ce groupe devrait se composer d’au moins 20-25 spécimens (RALLS, 1989). Or seulement un male a survécu en captivité. Tous les autres individus capturés sont morts après quelques mois de captivité. Ainsi, des technologies de pointe en matière de reproduction ne seront utiles que lorsque les problèmes de maintenance en captivité seront résolus. De plus, un autre problème de l’élevage d’une espèce en voie de disparition au sein d’un delphinarium est la taille des infrastructures nécessaires. Une solution serait de remettre dans leur milieu naturel une partie de la population au fur et à mesure de sa croissance. Or la remise en liberté de cétacés captifs est pour l’instant anecdotique et peu de cétacés réussissent à retourner un état complètement sauvage (GALES & WAPLES, 1993).

73 Enfin, dans l’optique d’utiliser la captivité pour conserver les espèces en voie de disparition, le maintien en captivité du Grand Dauphin et de l’Orque n’a donc pas de justification. En effet, ces deux espèces ne sont pas classées sur la liste rouge des espèces menacées de l’Union International de la Conservation de la Nature. En conclusion, l’élevage des espèces en voie de disparition n’est pour le moment pas un moyen envisageable pour leur conservation. La préservation des habitats naturels est une piste de recherche envisageable pour la conservation des espèces.

Le dressage des animaux captifs et l’utilisation d’une zone d’étude restreinte où chaque paramètre est contrôlé ont facilité les protocoles de recherche (prélèvement, imagerie, traitement) et ont permis de réaliser de très nombreuses études sur les cétacés (hématologie, biochimie, pathologie, physiologie, comportement). Cependant, la vie dans un milieu clos a des répercussions sur les cétacés ce qui limite l’extrapolation des conclusions des études aux animaux sauvages. Et la recherche uniquement basée sur des animaux captifs n’est pas représentative de toute la population. Actuellement, les recherches menées sur les animaux captifs ont pour thèmes l’amélioration des conditions de captivité par la limitation du stress et la reproduction. Compte-tenu des limites de la recherche menées sur les animaux chassés ou captifs, la recherche s’est orientée vers l’observation des animaux vivants dans leur milieu naturel.

PARTIE III

LE WHALE WATCHING

76 PARTIE III : LE WHALE WATCHING

I. L’activité de Whale Watching

A. Définition

Le whale-watching se définit comme l’observation des cétacés dans leur milieu naturel depuis une embarcation ou sur la terre ferme (MAYOL et al., 2007). Les différentes catégories de whale-watching ont été hiérarchisées par le Comité Scientifique de la Commission Baleinière Internationale (IWC, 2005)(voir figure 4). L’association à caractère scientifique Souffleurs d’Ecume a proposé d’ajouter à ce schéma la section recherche (MAYOL & BEAUBRUN, 2005).

Figure 4: Les différents types de Whale Watching (MAYOL & BEAUBRUN, 2005)

Le Whale Watching direct regroupe les sociétés touristiques proposant des sorties payantes en mer ou sur la terre ferme dans le but d’observer les cétacés. On y trouve 3 grands types de prestations (MAYOL et al, 2007) : - l’observation des cétacés seule ou associée à la pêche au gros. - la sortie naturaliste avec la découverte de l’écosystème dont font parti les cétacés - la nage avec les cétacés.

Le Whale Watching commercial occasionnel ou indirect concerne les sociétés touristiques proposant des sorties en mer (location de bateaux de plaisance, plongée, pêche, etc.) et ne faisant pas la promotion du whale watching mais dont les activités s’accompagnent de rencontre fortuite avec des cétacés.

Les trois autres catégories ne génèrent pas d’argent. Elles ne sont pas considérées comme des activités économiques. Elles sont données à titre indicatif. On appelle plaisancier ciblé un plaisancier qui utilise son bateau dans le cadre d’activités de recherche sur les cétacés (repérage des animaux, dénombrement, etc.) alors que le plaisancier opportuniste approche les cétacés de manière fortuite durant son voyage. La catégorie recherche concerne l’observation des cétacés pour travaux scientifiques qui nécessitent l’approche des animaux (photo-identification, pose de balises, de sonde etc.) à bord de bateaux dédiés uniquement à la recherche.

77 B. Historique

Le whale-watching a débuté dans les années 1950 sur la côte de Californie afin d’observer les baleines grises (MAYOL & BEAUBRUN, 2005). Devant le succès croissant de ces sorties en mer, des compagnies ont vu le jour un peu partout dans les années 1970 dans les régions où les cétacés étaient nombreux. Le whale watching commercial direct nait dans les années 1980 dans plusieurs zones côtières comme le fleuve du Saint- Laurent, les Provinces Atlantiques et la Colombie britannique (Canada), l’État du Massachussetts, Cap Cod, Boston et Hawaii (Etats-Unis), Golfe de Californie (Mexique), Açores (Portugal), Kai Koura (Nouvelle-Zélande), Le Cap (Afrique du Sud), Australie méridionale, etc. Le whale-watching est en plein développement depuis les années 1990 et on peut actuellement participer à des séjours aussi bien sur les côtes françaises que dans des régions plus extrêmes comme l’Alaska ou le Groenland (IFAW, 2009).

Depuis 1975, la Commission Baleinière Internationale (CBI) mène des études sur le whale watching notamment sur ses aspects scientifiques, légaux, socio-économiques ou éducatifs. Elle encourage cette activité touristique en tant qu’exploitation durable et non létale des cétacés, l’observation des animaux vivants offrant souvent de meilleures perspectives économiques que leur chasse (MAYOL & BEAUBRUN, 2005).

En 1993, la CBI a invité les gouvernements contractants à mener une évaluation préliminaire de l’ampleur et de l’intérêt économique et scientifique des activités d’observation des baleines (IWC, 2011a). À l’issue de cette évaluation, la CBI a réaffirmé son intérêt pour le sujet, encouragé les travaux scientifiques sur la question et adopté une série d’objectifs et de principes sur la gestion de l’observation des baleines, sur proposition du comité scientifique.

En 1996, la CBI a adopté une résolution soulignant son rôle futur en matière de conseil d’un développement durable du Whale Watching, la gestion de l’activité revenant aux gouvernements de chaque pays. L’engagement dans les actions de stratégies de développement de la CBI se fait volontairement et il vise à compléter d’autres législations, cadres de travail ou plans nationaux ou internationaux qui soutiennent la conservation et l’utilisation responsable non létale des cétacés (IWC, 2011b). Le comité scientifique est convenu de lignes directrices générales pour l’observation des baleines et a réalisé un recueil de règlementations du monde entier sur l’observation des cétacés (CARLSON, 2011). La Commission a adopté les objectifs suivants (IWC, 2011a) : • Veiller à ce que l’observation des baleines n’entraîne pas une détérioration de l’évolution des populations et n’entrave pas les modes normaux d’utilisation de l’habitat et d’activités notamment l’alimentation, le repos et la reproduction. • Veiller au développement et au maintien d’activités d’observation des baleines viables et responsables. Le comité scientifique a également envisagé de faire évaluer les effets à long terme des programmes d’alimentation des dauphins, des programmes de nage avec les baleines et les dauphins et du bruit provenant des navires et des aéronefs d’observation ainsi que les paramètres de réactions critiques, et d’élaborer un système d’enregistrement des données issues des plates-formes d’observation (IWC, 2011a).

78 C. Valeur économique

L’observation des baleines occupe une part florissante de l’industrie de l’écotourisme mondial, elle-même en croissance (IFAW, 2009). Né il y a une trentaine d’années, le terme d’écotourisme est récent. La définition qu’en donne la TIES (Société Internationale de l’Écotourisme) date de 1991: « L’écotourisme est un voyage responsable dans des environnements naturels où les ressources et le bien-être des populations sont préservés ». L’Organisation Mondiale du Commerce estime que les voyages « nature » et l’écotourisme comptent aujourd’hui pour 20% des voyages internationaux. Le tableau 17 présente le nombre de visiteurs, de pays et de gains liés au Whale Watching de 1981 à 2008.

Tableau 17: Nombre de visiteurs, de pays et de gains liés au Whale Watching de 1981 à 2008 (IFAW, 2009)

Année Nombre de visiteurs Nombre de pays Gains engendrés (en millions) 1981 400 000 NC 14 1988 1 500 000 NC 38,5-56 1991 4 046 957 30 317,9 1994 5 425 506 65 504,3 1998 9 020 196 87 1 049 2008 12 977 218 119 2 113,1

D. Localisation

Selon l’IFAW, on peut pratiquer le Whale Watching en 2008 dans 119 pays sur les cinq continents (IFAW, 2009). De plus, cette activité touristique est en pleine croissance dans toutes les régions du monde. Le tableau 18 présente le classement des 10 premiers pays possédant une activité de Whale Watching en terme de nombre de whale watchers et la figure 5 illustre les pays ayant eu une activité de Whale Watching en 2008.

Tableau 18: Classement des 10 premiers pays possédant une activité de Whale Watching en terme de nombre de whale watchers (IFAW, 2009).

Pays Nombre de whale watchers en Pourcentage par rapport au 2008 nombre total de whale watchers dans le monde en 2008 USA 4 899 809 38% Australie 1 635 374 13% Canada 1 165 684 9% Iles Canaries 611 000 5% Afrique du Sud 567 367 4% Nouvelle Zélande 546 445 4% Chine 307 000 2% Argentine 244 432 2% Brésil 228 946 2% Ecosse 223 941 2% TOTAL 10 506 620 81% TOTAL GLOBAL 12 977 218 100%

79 L’Amérique du Nord est la région qui attire le plus de participants (« whale watchers »). Cela représente environ la moitié des whale watchers dans le monde. Cependant le taux de croissance de l’activité commence à diminuer pour arriver sous les 1,5% par an alors qu’il atteignait 7,8% entre 1994 et 1998. Ainsi les opérateurs sont déjà implantés depuis de nombreuses années et leurs excursions sont bien rodées. Ils ont généré au total plus de 1,2 milliards de dollars en 2008.

L’Océanie, les iles du Pacifique et l’Antarctique sont une région en plein essor avec 10% de croissance par an et qui compte environ 2,5 millions de whale watchers en 2008 (20% du nombre total de participants au whale watching dans le monde). 17 pays proposent une activité de whale watching en 2008 contre 12 il y a 10 ans. Les gains de cette activité touristique sont de 330 millions de dollars en 2008.

L’Afrique et le Moyen-Orient ont aujourd’hui une place prédominante dans l’industrie du whale watching. Ils attirent plus de 1,3 millions de visiteurs (10% du nombre total dans le monde) pour 164 millions de dollars de bénéfices en 2008. Cette région a connu une très importante extension : le nombre de pays proposant du whale watching est passé de 13 à 22 en 7 ans. Cependant c’est aussi la seule région où le nombre de whale watchers a diminué depuis 1998 (-1,3% par an). Cela s’explique par la diminution du nombre d’opérateurs dans les Iles Canaries suite aux nouvelles réglementations.

L’Asie est la nouvelle destination pour le whale watching : elle est passée de 220 000 whale watchers en 1998 à 1 million en 2008 (8% du nombre total dans le monde) et totalise 66 millions de dollars de bénéfices. Présent dans 13 pays en 1998, le whale watching se pratique aujourd’hui dans 20 pays, de la mer Noire au Japon, avec un taux de croissance de 17% par an depuis 1998.

En Europe, le nombre de whale watchers a doublé en 10 ans avec un taux de croissance de 7% par an ce qui est surprenant puisque cette région possède déjà une activité touristique très développée. Le whale watching, présent dans 4 pays en 1998, se rencontre dans 22 pays en 2008 et génère environ 100 millions de dollars de bénéfices. L’Europe attire 6% de whale watchers mondiaux.

L’Amérique du Sud montre aussi une forte croissance avec un taux annuel de 10%. En 2008, environ 700 000 personnes (5% du nombre total de whale watchers dans le monde) ont participé à une excursion de whale watching dans un des 11 pays proposant cette activité.

Enfin, l’Amérique Centrale et les Caraïbes proportionnellement la plus petite région en terme de nombre de whale watchers (300 000 en 2008 soit 2% du nombre total mondial) est néanmoins une région où le taux de croissance est de 13% par an depuis une décennie. En 2008, 23 pays proposent du whale watching alors qu’ils n’étaient que 19 en 1998.

Figure 5: Pays ayant une activité de Whale Watching en 2008 (marqués en noir) (IFAW, 2009)

II. Objectifs et domaines de la recherche utilisant le whale watching

Le Whale Watching étant une activité récente et en pleine expansion, il est difficile d’estimer le nombre exact d’opérateurs qui collaborent avec des chercheurs. Cependant, les premiers rapports sur le Whale Watching recensent des centres de recherche travaillant avec les entreprises de Whale Watching dans tous les pays qui pratiquent cette activité touristique (HOYT, 2001, 2003 ; SCHAFFAR & GARRIGUE, 2005 ; HOYT & INIGUEZ, 2008). Les objectifs sont de déterminer les zones de répartition des cétacés et d’analyser les interactions entre les mammifères et les bateaux (changements de comportement, accidents) afin de proposer des solutions pour améliorer la gestion de cette activité (mise en place de code de bonne conduite, gestion du trafic maritime pour diminuer les rencontres avec les cétacés).

En 2003, 80 projets de collaborations, entre les opérateurs de Whale Watching et des équipes de chercheurs, ont été rapportés lors du congrès annuel de la Commission Baleinière Internationale (PALAZZO et al, 2004). Un projet de recherche peut porter sur plusieurs domaines. Les domaines de recherche sont l’abondance et la distribution des cétacés (42 études), leur comportement (39 études) en particulier les changements dus au trafic maritime (26 études). Enfin 12 projets réalisent des enregistrements acoustiques et 8 étudient les conditions environnementales (pollution, abondance proies).

Dans la majorité des cas, les groupes de recherche mandatent un scientifique ou un naturaliste pour animer la sortie en mer en contrepartie d’un salaire donné par l’opérateur de Whale Watching et de la possibilité de mener une campagne d’étude depuis la plate forme utilisée. La valeur d’avoir un bateau de Whale Watching comme plateforme de recherche a été estimée à 1000 $ par jour (prix que compterait la location

81 d’un bateau identique uniquement dédié à la recherche) dans le sanctuaire de Stellwagen Bank dans le Sud de la Nouvelle Angleterre. Ainsi, sachant qu’un scientifique travaille 125 jours par an et qu’il y a dans cette région sept bateaux de Whale Watching, les bénéfices pour la recherche représentent 875 000 $ par an. Par comparaison, un groupe de recherche seul qui utilise la vente de produits tels que des T-shirts pour financer ses recherches n’arrive à récolter que 56 000$ par an (HOYT, 2001). L’autre alternative est la formation des opérateurs pour le recueil de données à transmettre à une base de données utilisée par les scientifiques.

La recherche y gagne en possibilité d’investigation et en dispositions logistiques et les organisateurs y trouvent des personnes compétentes pour informer le public et l’assurance de travaux visant à préserver les populations de cétacés qui permettront la pérennité de leur activité.

III. Matériel

Près de 60 espèces de cétacés sont observables grâce au Whale Watching (voir annexe 2). Les espèces les plus couramment observées sont : la Baleine à bosse, la Baleine grise, la Baleine franche australe, la Baleine franche boréale, la Baleine bleue, le Petit Rorqual, le Cachalot, le Globicéphale, l’Orque et le Grand dauphin (HOYT, 2001). Ces espèces sont les plus courantes car ce sont les espèces les plus nombreuses en terme d’individus et qu’elles vivent près des côtes. En effet, une excursion de Whale Watching dure en moyenne une journée (MAYOL et al, 2007) ce qui limite la distance de déplacement. Les opérateurs de Whale Watching concentrent donc leur observation le long des côtes.

IV. Méthode : la photo-identification

La photo-identification est une méthode qui permet de reconnaître les individus d'une espèce au sein d'une population donnée. Elle consiste à prendre des photographies de certains caractères corporels variables d’un individu à l’autre (cicatrices, parasites, coloration particulière, etc.). Une expérience de marquage double à l'aide de marques corporelles et de marqueurs génétiques microsatellites confirme que l'utilisation des marques corporelles est une méthode fiable d'identification. Le taux d’erreur est estimé à 0,125 (STEVICK et al, 2001). Les marquages naturels utilisés sont principalement les irrégularités et la forme de la nageoire dorsale, la couleur de la partie supérieure du corps (seule partie visible pendant la nage), les éraflures et les cicatrices (voir annexe 2 pour les marquages spécifiques par espèce). Les figures 6 et 7 sont deux exemples de photo-identifications. Elles sont publiées avec l’aimable autorisation du centre de recherche sur les cétacés CIRCE.

Figure 6: Photo-identification d’un Rorqual Commun

82 Chez les Orques, il existe une marque claire grisée dessinant une selle en arrière de la dorsale dont le motif est variable d’un individu à l’autre.

Figure 7: Photo-identification d’une Orque

Les photographies sont ensuite cataloguées dans une banque de données qui inclut diverses informations sur l'animal : sa position, son comportement (repos, nage, repas, interactions sociales) et le moment précis de son observation. Une fois les photographies cataloguées, la majeure partie du travail consiste à vérifier les concordances entre les nouvelles images prises en mer par les observateurs et celles présentes au sein des bases de données existantes afin de reconnaître des individus connus ou encore, d'en identifier de nouveaux. La photo-identification permet ainsi le suivi annuel des individus et de leurs habitudes de fréquentation au sein d'un territoire donné et au sein d’un groupe donné.

V. Domaines de recherche abordés par le Whale Watching

A. Distribution des cétacés

Des études ont utilisés les bateaux de Whale Watching comme plates-formes pour examiner la distribution spatiale des mammifères marins (DAHOOD, 2009 ; LEAPER et al, 1997). A chaque rencontre avec des cétacés, les données suivantes sont relevées (MACLEOD, et al., 2004) : date, heure, lieu de l’observation, identification de l’espèce, nombreux d’individus du groupe, composition en âge du groupe (nouveau-nés, juvéniles, adultes), comportement, prise de clichés pour la photo-identification des individus. Toutes ces données sont ensuite centralisées par zone d’observations dans une base de données accessibles aux opérateurs de Whale Watching et aux scientifiques de la zone d’étude. La Commission Baleinière Internationale a aussi pour projet un programme en ligne sur internet qui permettra de centraliser toutes les données pour créer une base internationale (IWC, 2003). Ces bases de données présentent deux avantages : - Pour les opérateurs de Whale Watching, elles facilitent la localisation des espèces pour que les bateaux aillent directement dans les zones où se trouvent les cétacés. - Les scientifiques ont accès aux données pour réaliser des études de distribution des animaux sans devoir être en mer. Cela représente pour les deux partenaires un gain de temps et d’argent.

Cependant, cela implique que les données collectées par les opérateurs soient fiables. En effet, un biais potentiel peut exister car les opérateurs réalisent leurs voyages dans des zones riches en cétacés, afin d’optimiser les chances de rencontres. Une identification correcte des espèces et des individus est aussi indispensable pour réaliser des études de dénombrement et de distribution (HAUSER et al, 2006;LEAPER et al, 1997). De nombreuses études ont tenté d’évaluer la qualité de ces données.

83 Pour cela, les scientifiques ont : - soit été à bord de leurs propres bateaux et ont comparé leurs données à ceux des opérateurs (LEAPER et al, 1997), - soit relevé leurs données à partir d’un site d’observation terrestre en scannant la zone grâce à des jumelles (HAUSER et al, 2006). Les résultats des études montrent que le Whale Watching a répertorié 91,7% des animaux vus par les scientifiques depuis le site d’observation terrestre et que lorsqu’ aucun cétacé n’a été observé par les opérateurs dans une zone, les scientifiques n’en ont pas vu non plus (HAUSER et al, 2006 ;LEAPER et al, 1997). Cependant, la taille des groupes d’individus n’a été correctement déterminée que dans 74% des cas (HAUSER et al, 2006). Cela est principalement dû aux erreurs d’identification des sous-groupes car les opérateurs ne font pas systématiquement la distinction entre le groupe entier et les sous groupes et rapportent l’observation du groupe entier alors qu’il manque des individus. Ces études ne mentionnent pas les erreurs d’identification d’espèces. L’Orque étant un cétacé très facilement reconnaissable, qui ne ressemble pas à une autre espèce, on peut supposer que les auteurs n’ont pas relevé d’erreurs. Cependant, ce n’est pas le cas de toutes les espèces. Des espèces de dauphins sont très proches visuellement et une bonne connaissance des opérateurs de Whale Watching des différentes espèces est nécessaire pour les identifier. Or ce n’est pas toujours le cas. Une étude réalisée en Méditerranée sur 22 opérateurs a par exemple montré que pour 10 d’entre eux, les notions sont lacunaires : les principales espèces de Méditerranée ne sont pas toutes connues et les delphinidés ne sont pas identifiés (MAYOL & BEAUBRUN, 2005). Une évaluation du niveau de connaissances des opérateurs participant à la recherche est un impératif pour éviter toute erreur d’identification. On trouve ici l’intérêt des opérateurs d’avoir un scientifique à bord du bateau.

Les conclusions de ces évaluations sont que les données issues du Whale Watching peuvent être utilisées pour les études de distribution mais que des études préliminaires doivent être réalisées pour chaque zone afin d’évaluer le niveau de connaissances des opérateurs pour estimer les erreurs d’identification d’espèces ou de groupes.

B. Comportement

Un autre type de données est également collecté à partir des navires de Whale Watching. Ces données décrivent le comportement des cétacés qui font l'objet des observations. Elles peuvent être sous forme d’éthogramme (=catalogue descriptif des traits comportementaux sous forme de dessins) (MULLER et al , 1998 ;MILES & HERZING, 2003) (voir figure 8) ou contenir des données quantitatives comme la durée de la plongée (KOPELMAN & SADOVE, 1995) ou la distance minimale entre l’animal et le bateau (RITTER & BREDERLAU, 1999).

Figure 8: Extrait d’un éthogramme (MULLER et al, 1998)

Les publications sur le comportement des cétacés décrivent la ventilation (KOPELMAN & SADOVE, 1995), le comportement alimentaire (HAIN, et al., 1995), les interactions entre la mère et le nouveau né (SARDI et al, 2005) et les modes de regroupement sociaux (LEAPER et al, 1997 ;RITTER & BREDERLAU, 1999 ;SCOTT & SADOVE, 1997). Par exemple, grâce aux données issues du Whale Watching, la moyenne de durée de plongée du Rorqual commun a été estimée à 47,89 secondes (+/_ 0,81, n=nombre de plongée= 10 411) en zone de nourrissage et à 57,92 secondes (+/_ 0,97, n= 11 024) en zone de non nourrissage. Par comparaison, une étude réalisée sur un bateau de recherche avait estimé cette durée à 42 secondes (+/- 15,3) en zone de nourrissage et à 63 secondes (+/- 16,7) ailleurs (CROLL et al, 2001). Un total de 1152 plongées ont été prises en compte dans cette étude mais la publication ne précise pas le nombre de plongée utilisée pour le calcul de chaque moyenne. On peut cependant constater que les intervalles se recoupent entre les deux études. Le Whale Watching peut donc être utilisé pour la recherche. On peut voir ici un avantage d’utiliser cette activité pour l’obtention de données. Le nombre de plongées chronométrées est dix fois supérieure à celui de l’étude sur le bateau de recherche ce qui donne un intervalle plus fiable. Les bateaux de Whale Watching peuvent être nombreux dans une même zone et sillonne cette zone plusieurs fois par jour, souvent toute l’année ce qui permet d’engranger une grande quantité d’informations alors que les chercheurs ne possèdent en général qu’un seul bateau ce qui limite l’obtention de données.

85 Cependant, des biais peuvent apparaître. En effet, les bateaux pourraient avoir tendance à se focaliser sur des comportements plus intéressants pour les touristes comme le jeu ou la chasse (ROBBINS & MATTILA, 2000). De plus, la présence des bateaux peut être responsables de perturbations des animaux et donc de changements comportementaux ce qui rendraient les données issues du Whale Watching non représentatives des comportements naturels (WILLIAMS et al , 2002 ;AVILA & CORREA, 2009). De nombreuses études ont tenté de mettre en évidence ces perturbations (SCHEIDAT et al, 2004 ;WEINRICH, 2011 ;CAMMARERI & VERMEULEN, 2012). Scheidat et ses collaborateurs ont par exemple réalisé leur étude à partir d’un site d’observation terrestre et ont étudié la direction et la vitesse moyenne de nage des baleines à bosse en présence ou en absence des bateaux de Whale Watching. En présence de bateaux, la vitesse moyenne de nage est passée de 2,97 km/h à 4,52 km/h. En revanche, aucun changement significatif de trajectoire n’a été mis en évidence. Des changements comportementaux ont ainsi été mis en évidence (augmentation durée de plongée, diminution du temps de chasse) et pour limiter le dérangement des mammifères marins, des codes de bonne conduite du Whale Watching ont été mis en place dans les zones d’observations (MAYOL & BEAUBRUN, 2005) (voir annexe 4).

Un paramètre important à prendre en compte pour estimer l’impact du Whale Watching à long terme est la durée d’observation de animaux. Plus cette durée est longue, plus on connaît ses activités (nage, chasse, jeu,...) au cours de la journée et plus on peut estimer les changements sur ces activités potentiellement causés par le Whale Watching. Il est donc important de prendre comme sujet d’étude des animaux couramment rencontrés au cours de la journée ce qui implique une reconnaissance des individus par photo-identification correcte. Mais cela signifie aussi que ce sont les animaux les moins farouches qui seront étudiés ce qui va occasionner un biais de sélection. Les animaux les moins farouches seront possiblement moins perturbés par les bateaux ce qui va minimiser les effets du Whale Watching sur le comportement.

Le Whale Watching est une activité très récente et la recherche en collaboration avec lui n’en est qu’à ces débuts. Il a permis d’engranger de nombreuses données d’observations mises à disposition des scientifiques. Cependant, les premières études ont montré l’importance d’avoir un personnel qualifié afin de réaliser des relevés et de la photo-identification de qualité et d’approfondir les connaissances sur les effets des bateaux de Whale Watching sur les cétacés sauvages. Une meilleure connaissance de ces biais permettra par la suite de tirer de ces données des conclusions valables afin d’approfondir les connaissances sur les animaux en liberté.

PARTIE IV

SYNTHESE

88 PARTIE IV : SYNTHESE SUR LA CONTRIBUTION DES ACTIVITES ECONOMIQUES A LA RECHERCHE SUR LES CETACES

Les trois premières parties de ce travail ont développé pour chaque activité économique leur contribution à la recherche sur les cétacés. Cette quatrième partie a pour but de comparer pour les apports des différentes activités et de discuter du lien entre l’avancement de la recherche et les activités économiques liées aux cétacés. Les critères de comparaison sont choisies en fonction du raisonnement scientifique et sont le matériel, les méthodes et les domaines de recherche. Puis nous verrons ce que ces activités ont apporté en terme de protection des espèces. Et enfin, nous évoquerons le potentiel d’avenir de la collaboration entre la recherche et ces activités économiques. Pour chaque critère, nous comparerons les avantages et les inconvénients de chaque activité pour ensuite les comparer avec la recherche non liée au contexte commercial.

I. Nombre d’espèces étudiées

Les cétacés incluent plus de 80 espèces différentes. Comme nous l’avons vu dans les parties précédentes, des différences existent entre les espèces, en terme de répartition géographique, de nutrition ou bien même de normes physiologiques. Ainsi, des données doivent être collectées sur un maximum d’espèces différentes afin de faire avancer les connaissances sur les cétacés.

Dans cette optique, les contributions de la chasse baleinière et de la captivité sont limitées. En effet, la chasse ne concerne qu’une dizaine d’espèces d’Odontocètes car ce sont les espèces les plus volumineuses et donc qui fournissent le plus de sous-produits à vendre. Concernant la captivité, seules les espèces qui peuvent survivre dans un milieu clos et dont la taille est compatible avec les contraintes matérielles sont étudiées. Cela concerne à peine une vingtaine d’espèces de petits cétacés mais tout de même différentes de celles chassées. Cependant, si la recherche ne prenait en compte que les données issues de ces deux activités, seulement un tiers des espèces seraient étudiées.

Le développement du Whale Watching permet d’augmenter considérablement le nombre d’espèces étudiées car cette activité n’est pas soumise aux mêmes contraintes que la chasse et la captivité. En effet, toutes les espèces présentes sur un site d’observation sont étudiées sans que la taille de l’animal soit un frein. La seule contrainte que peut rencontrer le Whale Watching est l’éloignement par rapport à la côte. Les durées de voyage sont limitées et donc les espèces présentent exclusivement en haute mer seront observées moins longtemps que les espèces côtières. Soixante espèces sont observables lors du Whale Watching. Elles incluent les espèces chassées (10 espèces), en captivité (20 espèces) et celles non chassées et non captives régulièrement observées (30 espèces). Elles sont décrites dans l’annexe 2. La vingtaine d’espèces non exploitées par aucune activité économique ont été décrites à partir d’animaux échoués et sont consultables sur la classification des cétacés présentée en annexe 1. Leurs observations en mer sont de l’ordre d’une dizaine de fois au total sur une période de 300 ans. Ainsi, les données sur ces espèces se limitent à leur description morphologique. Les activités économiques, et principalement le Whale Watching, exploitent donc les espèces les plus étudiées et n’apportent pas peu de compléments d’informations sur des espèces sous-étudiées.

89 II. Zones d’études

Depuis la mise en place du moratoire et la fin de la chasse commerciale, seuls quelques rares pays (Japon, Norvège, Islande) pratiquent encore la pêche à la baleine. Cela limite les zones parcourues par les baleiniers. Aujourd’hui, ces zones sont le Nord Est de l’Antarctique, l’Ouest du Pacifique, le Sud de l’Océan Indien et le Nord de l’Atlantique, ce qui ne couvre qu’environ 2/5 des océans.

Le Whale Watching est lui présent sur tous les continents, dans 120 pays. Tous les Océans sont concernés. Il couvre principalement les côtes. Des études hors contexte commercial ont mis en évidence des différences de comportement et de regroupement social entre les zones côtières et de pleine mer (ROSSBACH et HERZING,1999 ; HANSON et DEFRAN,1993). L’utilisation du Whale Watching pour étudier ces différences sera donc limitée. Cependant, l’étude de Hanson et Defran estime que les Grands dauphins passent 90% de leur temps (voyage, comportement social, chasse, repos) près des côtes et qu’ils ne font que se nourrir en haute mer. Le Whale Watching peut donc donner une bonne estimation des temps de différentes activité pour cette espèce. La répartition spatiale des activités des autres espèces seraient intéressantes à connaître pour évaluer la validité des données issus du Whale Watching.

Enfin, le Whale Watching qui n’utilise que les méthodes de photo-identification et l’observation visuelle des comportements, ne permet d’observer que le comportement en surface des animaux. En effet, pour étudier les cétacés sous l’eau et notamment la profondeur de leur plongée, les chercheurs utilisent des émetteurs radio GPS (MATE, et al. 1995) ou de caméras submersibles (WILLIAMS, et al. 2000) placés sur les animaux.

Le Whale Watching permet donc de couvrir une large zone d’étude mais les données relevées sont limitées et nécessitent d’être complétées par l’apport d’informations provenant de la recherche hors contexte commercial.

III. Identification des individus

Les trois possibilités offertes pour identifier les individus sont la chasse, la photo- identification et la biopsie cutanée. Le tableau 19 compare ces trois méthodes. La technique de biopsie cutanée a été développée pour collecter des échantillons de peau et de graisse sous cutané de manière non létale. Un échantillon prélevé par biopsie peut donner des informations sur la génétique, l’alimentation, la contamination par des polluants et les processus physiologiques sans tuer l’animal. Cette méthode permet également de recueillir des données sur un grand nombre d’animaux au même moment et peut être reproduite sur un même animal à différents moments de sa vie (NOREN et MOCKLIN 2012).

L’identification par la chasse est limitée car les animaux ne peuvent être identifiés qu’une seule fois. On ne peut donc pas suivre un même animal tout au long de sa vie contrairement à la photo-identification et à la biopsie cutanée. Les études à bord du Whale Watching sont basées sur la photo-identification. L’utilisation des bateaux de Whale Watching comme plateformes de prélèvements par biopsie cutanée serait intéressante à développer et permettrait d’augmenter le nombre d’animaux prélevés. La principale contrainte pratique est la présence de touristes à bord. La biopsie nécessite l’utilisation d’une arbalète et d’une fléchette ce qui est potentiellement dangereux pour

90 les gens à proximité. De plus, pour réaliser une biopsie, le bateau doit pouvoir se mettre au niveau de l’animal et le suivre parallèlement à sa course. Il faut donc des bateaux de petite taille pour qu’ils soient facilement manœuvrables ce qui n’est pas toujours le cas des bateaux de Whale Watching qui peuvent parfois accueillir près de 200 personnes (MAYOL et BEAUBRUN 2005).

Tableau 19: Comparaison de la chasse, de la photo-identification et de la biopsie cutanée

Chasse Photo-identification Biopsie cutanée Animal Mort requise Mort non requise Mort non requise Taille de la Non acceptable sur Acceptable sur les Acceptable sur les population les espèces rares espèces rares espèces rares Comportement de la Possible même des Toutes les espèces Adapté aux espèces cible espèces qui nagent à lentes grande vitesse Localisation de Possible même dans Possible Possible l’étude des conditions uniquement dans uniquement dans climatiques difficiles des conditions des conditions climatiques climatiques favorables favorables Suivi Information sur un Un individu peut Un individu peut individu à un instant être photographié être prélevé donné plusieurs fois dans plusieurs fois dans sa vie sa vie

IV. Méthodes de prélèvement

La chasse et la captivité permettent de réaliser des prélèvements sur les animaux contrairement au Whale Watching qui ne fait qu’observer les animaux à distance. Hors contexte commercial, les chercheurs réalisent des prélèvements grâce aux mêmes techniques (examen nécropsique, prise de sang, imagerie) sur des animaux échoués et sauvages mais aussi grâce à la biopsie cutanée. Le tableau 20 ci-dessous compare les prélèvements obtenus lors de la chasse, de l’échouage, en liberté grâce à la biopsie cutanée et en captivité.

La chasse permet de prélever tous les organes et tissus d’un animal lors de l’examen nécrosique. Cet examen est réalisé sur un cadavre frais ce qui limite les détériorations des tissus liées à la décomposition, contrairement à l’examen d’un cadavre de cétacé échoué. Cependant, l’animal n’est étudié qu’une seule fois ce qui ne permet pas les études de physiopathologie.

C’est en captivité que l’on trouve le plus nombre de méthodes d’obtention de prélèvements. Toutes ces méthodes sont réalisables sur des cétacés grâce à leur dressage préalable. Les prélèvements sanguins sont aujourd’hui réalisés sur des animaux sauvages vivants grâce aux techniques développées sur des animaux captifs. Des techniques plus couteuses telle que l’imagerie ne sont pour le moment pas applicables aux animaux sauvages en liberté car ils pourraient endommager le matériel mais elles sont utilisées sur des animaux sauvages vivants échoués (DENNISON, et al. 2012).

Tableau 20: comparaison des prélèvements lors de la chasse, de l’échouage, de la biopsie cutanée et en captivité

Chasse Echouage Biopsie Captivité Animal Mort Mort / Vivant Vivant Vivant/ Mort Nombres de Nombreuses Nombreuses Limitées Nombreuses données Echantillon Prélèvements Prélèvements Prélèvement Prélèvements internes internes possible cutané internes possible par par autopsie ou uniquement possible par autopsie imagerie autopsie ou imagerie Suivi Information sur Information sur Un individu Un individu un individu un individu à un peut être peut être après la mort instant donné prélevé prélevé sauf si nouvel plusieurs fois plusieurs fois échouage du dans sa vie dans sa vie même animal

V. Domaines de recherche

Pour l’année 2011, la base de données bibliographiques Web of Knowledge recense 244 articles scientifiques pour le mot clé « cétacé ». Le tableau 21 donne le nombre d’articles par domaine de recherche en fonction de la provenance des données : chasse, captivité, Whale Watching, échouage, biopsie cutanée, études sur animaux sauvages ou non connues.

Tableau 21: Nombre d’articles scientifiques publiés en 2011 en fonction des domaines de recherche et de la provenance des données

Observation Whale capture Non Domaines Chasse Captivité Watching Echouage Biopsie équipement connues d'animaux sauvages Distribution 2 8 2 1 49 Abondance Nutrition 2 1 3 Paramètres 1 5 6 4 5 biologiques Pathologie 4 25 1 15 Compor- 3 11 tement Physiologie 5 2 1 26 Phylogénie 1 12 2 2 45 Total 4 16 11 48 9 111 45

En premier lieu, on observe que la recherche sur les cétacés est réalisée en majorité grâce aux échouages et aux études sur les animaux sauvages hors contexte commercial. Nous n’avons pas pu déterminer la provenance des données pour 45 articles sur la phylogénie qui étudiaient des squelettes dont l’origine n’est pas précisée. Enfin, les activités économiques ont participé à 13% des articles publiés en 2011.

Pour les études de distribution et d’abondance, la chasse et le Whale Watching sont utiles car ils couvrent de larges zones d’étude sur de longues périodes : de plusieurs mois par les campagnes de chasse jusqu’à toute l’année pour les sorties de Whale Watching. Cependant, l’étude de la dynamique des populations grâce à la chasse n’a pas à l’heure actuelle permis d’obtenir des conclusions fiables comme le nombre précis de populations de Petits Rorquals en Antarctique ou les paramètres de survie. De plus, un équipage formé est nécessaire sur les bateaux de Whale Watching pour éviter les erreurs d’identification des espèces et des individus.

La nutrition et les paramètres biologiques ont été étudiés sur les baleines chassées et les petits cétacés captifs. La chasse a permis d’étudier le contenu stomacal pour la nutrition et l’examen nécropsique pour les paramètres biologiques. Mais aujourd’hui, les scientifiques parviennent à obtenir des données similaires grâce à la biopsie cutanée. Les dernières études utilisant les biopsies ont par exemple porté sur l’évaluation du stress grâce aux protéines de la peau (SOUTHERN, et al, 2002), le diagnostic de gestation grâce au taux de progestérone dans la couche graisseuse (MANSOUR, et al., 2002 ;KELLAR, et al. 2006), l’analyse du taux de testostérone dans la couche graisseuse (KELLAR, et al.,2009), la détermination de l’âge par analyse des acides gras de la couche graisseuse (HERMAN, et al, 2009) ou encore le régime alimentaire grâce à l’étude des isotopes stables de la couche graisseuse (HOOKER, et al. 2001). La méthode létale pour étudier ces domaines de recherche est donc discutable à l’heure actuelle. Les études sur la nutrition et les paramètres biologiques sur des cétacés en captivité ont permis de mettre en évidence les variations en fonction de l’espèce, l’âge ou du sexe mais aussi l’influence du milieu confiné de la captivité. Les études en captivité ont atteint leurs limites et afin d’approfondir les connaissances sur la nutrition et les paramètres biologiques, les études devraient se porter sur les animaux sauvages en utilisant par exemple la biopsie cutanée et les prélèvements sanguins.

Les pathologies sont principalement étudiées sur des animaux échoués. Cependant, la détérioration des cadavres est un facteur limitant pour l’analyse des agents infectieux et leurs pathogénies. Les moyens techniques mis au point en captivité (prélèvements ou imagerie) sont aujourd’hui aussi complets que pour les animaux de compagnie mais ils nécessitent des sujets dressés et la captivité compte peu de cas cliniques. Mais l’utilisation de ces examens est possible sur des animaux échoués vivants : l’animal malade immobilisé sur la terre ferme peut ainsi subir une radiographie ou une échographie. La collaboration entre la recherche sur des animaux captifs et celle étudiant les échouages permet ainsi d’augmenter le nombre de cas cliniques et d’approfondir les connaissances sur les maladies.

Concernant la physiologie, la captivité a montré ses limites car la plongée y est limitée en profondeur. La majorité des études sont donc réalisés sur les animaux en liberté grâce à des émetteurs radio ou des caméras embarquées.

Enfin, le comportement est aujourd’hui étudié par une seule activité économique : le Whale Watching. En effet, les études ont montré que la captivité était responsable de changements de comportement dus à des groupes sociaux imposés et à un espace confiné source de stress. Cependant, le Whale Watching se limite à l’étude du comportement de surface, principalement en zone côtière ce qui peut entrainer des biais de sélection et il pourrait être lui-même responsable de changements de comportement dus aux interactions néfastes entre les cétacés et les navires. La collaboration du Whale Watching avec la recherche hors contexte commercial permettra de mettre en évidence les biais de sélection qu’il pourrait exister entre les individus côtiers et de pleine mer ainsi que les changements de comportements éventuels dus à l’approche des bateaux de Whale Watching.

Grâce aux trois types d’activités, tous les domaines de la recherche ont pu être étudiés sur les cétacés. Cependant, les activités économiques sont minoritaires dans leur contribution à la recherche car elles ne peuvent être fiables qu’avec l’apport des études hors contexte commercial.

VI. Avenir de la collaboration entre les activités économiques et la recherche

Après avoir présenté les difficultés que rencontre la collaboration entre les activités économiques et la recherche puis quels sont ses points positifs, nous envisagerons son avenir à long terme.

La chasse baleinière a été la première activité commerciale à contribuer à la recherche. Elle a permis de décrire l’anatomie, la nutrition et la physiologie des grands cétacés difficilement accessibles du fait de leur vie marine. Mais depuis l’interdiction de la chasse dite commerciale et le développement de la chasse scientifique, de nombreuses critiques remettent en cause non seulement la chasse elle-même mais aussi cette collaboration. En effet, pour les opposants à la chasse à la baleine, dont de nombreux ONG (World Wildlife Fund WWF, Greenpeace, Sea Shepherd, Humane Society International) et certains gouvernements, notamment celui de l'Australie (LARTER 2008), l'Institut de recherche japonais sur les cétacés ICR poursuit ses programmes de recherche afin continuer la pêche commerciale et de contourner les quotas de la Commission baleinière internationale. Des affrontements en mer entre des navires de l'ICR et ceux des associations Sea Shepherd Conservation Society et Greenpeace, ont lieu de façon répétée, provoquant l'arrêt momentané des opérations de chasse (ICR 2012). En 2012, la chasse a du être stoppée un mois et demi avant la fin officielle (WATSON 2012). Pour le comité scientifique de la Commission baleinière internationale (CBI), les résultats de la ICR sont peu nombreux et ne permettent pas d’atteindre les objectifs qu’elle s’était fixée en 1987 (détermination et description des différentes populations de baleines, estimer les paramètres biologiques pour améliorer la gestion des stocks, élucider le rôle des baleines dans l’écosystème marin et les effets des changements environnementaux sur les cétacés). Les méthodes non létales (biopsie cutanée, photo- identification) ayant montré des résultats similaires à l’étude des cadavres de baleines, la CBI a appelé le gouvernement japonais à suspendre la méthode létale et d’utiliser ces méthodes non létales lors de la chasse scientifique (IWC 2007). Cependant, la chasse scientifique est financée au moins partiellement par la vente de la viande des animaux chassés. Or la biopsie cutanée n’étudie qu’un petit échantillon de peau qui ne peut être revendu. L’avenir de la collaboration entre la chasse baleinière et la recherche est incertain.

De même, la captivité des cétacés a aussi ses détracteurs. De nombreux pays ont déjà interdit les delphinariums. L’interdiction de capturer des animaux sauvages pour les placer dans les bassins et un taux de renouvellement des populations en captivité relativement faible ne va pas dans le sens d’une augmentation d’individus captifs. La recherche en captivité a mis en évidence ses limites d’applications sur les espèces sauvages et elle se consacre maintenant à l’amélioration des conditions de captivité (prévention des pathologies, méthode de dressage, bien être animal) (DIERAUF et GULLAND 2001).

Le Whale Watching est une activité récente et offre de nouvelles perspectives pour la recherche (nouvelles espèces, nouvelles zones d’études). Cependant, l’engouement pour cette nouvelle activité touristique inquiète les ONG et les scientifiques. Le code de bonne conduite du Whale Watching proposé aux opérateurs a pour but de limiter les nuisances aux cétacés. Outre les changements comportementaux, une intensification du trafic maritime est aussi dangereuse pour la survie des mammifères marins car elle augmente les risques de collision et de perturbations de l’écholocation à cause des sonars des navires. La mise en place des codes de conduite date seulement du début des années 2000. Les études à long terme permettront de déterminer si ces mesures sont suffisantes pour limiter les perturbations afin d’obtenir des études fiables.

L’utilisation des activités économiques pour la recherche sur les cétacés a permis de lever les nombreuses difficultés d’impliquer l’étude des mammifères marins : animaux difficilement accessibles, large zone de répartition. Les scientifiques ont pu avoir accès aux animaux et étudier de nombreuses zones de recherche. Cependant, l’aspect économique de ces activités reste tout de même présent : utilisation de la méthode létale pour la revente des animaux péchés, intensification du trafic des bateaux de Whale Watching, présence des touristes sur les bateaux d’observation, naissances d’animaux hybrides en captivité pour garder le renouvellement des stocks. L’amélioration des connaissances a permis de trouver les moyens techniques de les étudier sans passer par la chasse, de mieux les protéger et de sensibiliser le public à ces espèces. Or cette sensibilisation a amené à l’arrêt de la chasse commerciale et à la fermeture de nombreux delphinariums. Une partie des activités économiques a donc été réduite à la suite des connaissances qu’elles ont amené à produire. Seul le Whale Watching, pratiqué selon les codes de bonne conduite, permet de concilier activités de recherche et exploitation commerciale tout en respectant les cétacés.

96 CONCLUSION

Les cétacés sont des sujets d’études de recherche depuis l’Antiquité mais ils représentent aussi une valeur économique importante, soit pour leur viande, soit pour leur attrait touristique. En 2011, les études utilisant comme sujets d’étude des cétacés exploités par une activité économique représentaient 13% des publications. L’objectif de ce travail a été d’analyser le lien entre l’exploitation économique, et la recherche sur les cétacés. Pour chaque activité économique, les domaines de recherche ont été identifiés, les méthodes et les résultats obtenus ont été illustrés par des exemples. La synthèse a permis de comparer l’apport de chaque activité à la recherche, et de le mettre en perspective par rapport à des recherches non commerciales.

La Chasse a permis d’acquérir les premières connaissances sur les grands cétacés grâce à l’étude des cadavres. Aujourd’hui interdite à des fins commerciales, elle est utilisée par la recherche pour le développement de programme de gestion des populations. Cependant, les résultats obtenus par la chasse scientifique ne font pas l’unanimité auprès de la communauté scientifique. L’étude des animaux captifs a permis d’obtenir des résultats dans un grand nombre de domaines (physiologie, pathologie, comportement, nutrition, reproduction). Cependant, la captivité se limite un petit nombre d’espèces et a des conséquences sur la biologie des animaux ce qui empêche l’extrapolation des résultats sur la population sauvage. Le « whale watching » est l’activité la plus récente et ses domaines de recherche sont aujourd’hui limités. Il représente un grand potentiel pour l’avenir car il concerne un nombre élevé d’espèces sur une vaste zone d’étude. Cependant, il est nécessaire que ce nouveau type de tourisme soit bien réglementé et encadré afin d’obtenir des résultats valides.

En conclusion, la collaboration de la recherche avec les activités économiques permet aux scientifiques d’approfondir leurs connaissances et aux exploitants de gérer durablement leurs activités. Actuellement, la chasse et la démonstration en delphinarium sont fortement limitées. Seul le Whale Watching, pratiqué selon les codes de bonne conduite, permet de concilier activités de recherche et exploitation commerciale tout en respectant les cétacés.

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130 Annexe 3 : Enquête sur la place de la recherche dans les delphinariums.

nom du delphinarium Recherche Recherche Recherche Recherche Recherche Recherche Pas de site captivité captivité pas en milieu milieu sans non internet publications publications naturel naturelle pas précision mentionnée publicatio publications ns Acquario di Genova 1 1 Acuario Cayo Naranjo 1 Acuario de Baconao 1 Acuario de Valencia 1 Acuario Nacional de 1 1 Cuba Acuario Rodadero 1 Acuario Veracruz 1 Adaland Dolphin Park 1 Alushta Dolphinarium 1 Anthony's Key 1 Aqua Club Dolphin 1 Aqua World Oarai 1 Aqualand 1 Aquatica 1 Aquopolis Vilaseca 1 Arhipo-Osipovsky Dolph. 1 Asamushi Aquarium 1 Atlantis: Paradise Island 1 Atlantis: The Palm 1 Attica Zoological Park 1 1 Audubon Aquarium 1 Awashima Marine Park 1 Baiji Aquarium 1 Barcelona Zoo 1 1 Batumi Dolphinarium 1 Beijing Aquarium 1 Boundary Is. Dolphin Bay 1 Brookfield Zoo 1 1 Busan Aquarium 1 Cabo Dolphin Center 1 Changsha Underwater 1 World CICI Waterpark 1 Clearwater Marine 1 Aquarium CLG: Xiangjiang Safari 1 Park CLG: Zhuhai Int'l Ocn 1 Resort Connyland 1 CONVIMAR: All 1 Locations D. Therapy & Research 1 Ctr Đại Nam Wonderland 1 Dalian Laohutan Ocean 1 Park Dalian Sun Asia Ocean 1 World

131 DD: All Locations 1 Delfinario de La 1 Herradura Delfinario Sonora 1 Delfinariu Constanta 1 Delfiniti Ixtapa 1 Delphinarium Munster 1 Delphinus: All Locations 1 1 Diao Mtn. Wild Animal 1 Park Discovery Cove 1 Dolfinarium Harderwijk 1 Dolph. Aquarium: 1 Cienfuegos Dolphin Academy 1 Dolphin Adventure: 1 Vallarta Dolphin Base 1 Dolphin Connection 1 Dolphin Cove 1 Dolphin Encounters 1 1 Dolphin Entertainment 1 Village Dolphin Experience 1 Dolphin Explorer 1 Dolphin Fantasy 1 Dolphin Farm 1 Dolphin Island (Oita) 1 Dolphin Island Park 1 Dolphin Land (Daikoku) 1 Dolphin Lodge: Bali 1 Dolphin Park 1 Dolphin Quest: All 1 1 Locations Dolphin Reef Eilat 1 Dolphin Research Center 1 1 Dolphin Resort Hotel 1 Dolphin Therapy Bali 1 Dolphin World (Makadi 1 Bay) Dolphin's Plus 1 Dolphina: Hurghada 1 Dolphinaris: All 1 Locations Dolphinland: Antalya 1 Dolphins Pacific 1 Dongguan Hong City Zoo 1 Dubai Dolphinarium 1 Duisburg Zoo 1 Echizen Matsushima Aq 1 Ecomare 1 Enoshima Aquarium 1 EPCOT Living Seas 1 Epson Aqua Park 1 Evpatoria Dolphinarium 1 Fantasy Land/Alvantezi 1

132 Land Farglory Ocean Park 1 Festa Dolphinarium 1 Varna Fjord and Baelt Center 1 Florida's Gulfarium 1 Friguia Park 1 Fushun Royal Ocean 1 World Futami Sea Paradise 1 Gardaland 1 Gelendzhik Dolph.: Minsk 1 Geoje Dolphin Park 1 Georgia Aquarium 1 1 Guangzhou Ocean World 1 H.C.R.F. 1 H.I.M.B. 1 1 Haichang Polar OW; 1 Tainjin Hangzhou Polar Ocean 1 Park Hanwha Resort "Aqua 1 Planet" Harbor Branch Ocn. Inst. 1 Hotel Yalta 1 Dolphinarium IMMS 1 1 Indianapolis Zoo 1 Interactive Dolphins: 1 Cancun Inubosaki Marine Park 1 Iruka Park 1 Ise-shima Marine Leisure 1 Islas del Rosario: 1 Oceanario Istanbul Dolphinarium 1 Izu-Mito Sea Paradise 1 Jangsaengpo Whale 1 Museum Japanese Dolphin Center 1 Joetsu Aquarium 1 John G. Shedd Aquarium 1 Kagoshima City 1 Aquarium Karadag Dolphinarium 1 Katsurahama Aquarium 1 Kazakh Circus 1 Keikyo Aburatsubo MP 1 Kemer Dolphinarium 1 Kinosaki Marine World 1 Kish Island Dolphin Park 1 Kobzov Circus: All 1 Locations Koktebel Dolphinarium 1 Kolmardens Zoo 1 Kujukushima Aquarium 1 Kyoto Aquarium 1

133 Lisbon Zoo 1 Lithunania Sea Museum 1 Long Marine Lab 1 1 Loro Parque 1 Madrid Zoo 1 Manati Park 1 Mar del Plata 1 Marine Animal Rescue 1 Soc. Marine Mammal 1 1 Conservancy Marine World 1 Uminonakamichi Marineland Antibes 1 1 Marineland Canada 1 Marineland Catalunya 1 Marineland Mallorca 1 Marineland of Florida 1 1 Marinepia Matsushima 1 Aq Maritime Museum: 1 Karachi Mediterraneo Marine 1 1 Park Miami Seaquarium 1 Minamichita Beach Land 1 Minnesota Zoo 1 1 Mirage Dolphin Habitat 1 1 Misaki Amusement Park 1 Misamis Occidental 1 Aquamarine Park Miyajima Public 1 Aquarium Moorea Dolphin Center 1 1 Moscow Mobile 1 Dolphinarium Mote Marine Lab 1 1 Mundo Marino 1 Mundomar 1 Muroto Dolphin Center 1 Naberezhyne 1 Dolphinarium Nanjing Underwater 1 World Nanki Shirahama AW 1 Nanning Zoo 1 National Aquarium 1 1 NCK Univ. - Marine Bio 1 CRC NEMO: All Locations 1 New Yashima Aquarium 1 Niigata City Aquarium 1 1 Ningbo Ocean World 1 Noboribetsu Marine Park 1 Nixe Notojima Aquarium 1 Oasis Sea World 1 Ocean Adventure: Subic 1 1

134 Bay Ocean Park 1 Ocean Springs Polar 1 World Ocean World: Puerta 1 Plata Oceanografic 1 Okinawa Churaumi 1 Aquarium Oltremare 1 Onmega Dolphin 1 Therapy Ctr Osaka Kaiyukan 1 1 Aquarium Otaru Aquarium 1 Pacific Land 1 Palmitos Park 1 Parc Asterix 1 Parque Marino Atlantis 1 Pattaya Dolphin World 1 Pearl River Estuary: 1 CWDNNR Penglai Ocean Polar 1 World Pet Porpoise Pool 1 1 Phuket Marine Bio Ctr 1 Planete' Sauvage 1 Port of Nagoya Aquarium 1 PROMAR 1 Qinhuangdao UW World 1 Rimini Delfinario 1 1 Rostov Dolphinarium 1 RW Sentosa: Dolphinaris 1 S.I.M.M.E.C. 1 Safari World 1 Sanctuary of Truth 1 Sanya Tropical Ocean 1 Zoo Sea Life Park 1 Sea World Gold Coast 1 1 Sealanya Dolphinpark 1 Seamarco 1 Selwo Marina 1 Seoul Grand Park 1 Sevastopol Dolphinarium 1 Shanhaiguan Happy 1 Ocean Shenzen Xiaomeisha 1 Seaworld Shenzhen Safari Park: 1 OW Shimoda Floating 1 Aquarium Shimonoseki Municipal 1 Aq. Shinagawa Aquarium 1 Six Flags: Discovery 1 Kingdom

135 Sochi Dolphinarium 1 "Riviera" SOS Rescate Fauna 1 Marina State Oceanarium of 1 Ukraine Suma Aqualife Park 1 Suzhou Aquarium 1 Taiji Whale Museum 1 (TWM) Taman Safari 1 Tampereen Sarkanniemi 1 Texas State Aquarium 1 Theater of the Sea 1 Tiergarten Stadt 1 Nurnberg TMMSN 1 1 Toba Aquarium 1 Troy Aqua and 1 Dolphinarium Tuan Chau Resort: D. 1 Club TWM: Dolphin Beach 1 TWM: Whale Beach 1 U.S. Navy 1 Umitago Aquarium 1 Underwater World 1 UNE: MARC 1 uShaka Marine World 1 Utrish: All Locations 1 Vancouver Aquarium 1 1 Vinpearl Land: Nha 1 Trang WaterLand 1 White Dolphin Rescue 1 Xi’an Qujiang Ocean 1 World Xiamen Underwater Sea 1 World Yaroslavsky 1 Dolphinarium Yashima Sea Palace 1 Yeiskiy Dolphinarium 1 Yokohama Hakkeijima 1 SP Zoológico de Quistococha 1 Zoomarine 1 Zoomarine Italy 1 Zoosafari di Fasano 1 Total 27 14 21 14 21 110 82

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Annexe 4 : Exemple d’un code de bonne conduite de Whale Watching au sanctuaire de Pelagos, en Méditerranée (MAYOL et BEAUBRUN 2005).

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ROULAND JULIETTE

TITRE : Contribution des activités économiques à la recherche sur les cétacés

Thèse d’Etat de Doctorat Vétérinaire : Lyon, 19 octobre 2012

RESUME :

Les cétacés sont des sujets d’étude de recherche depuis l’Antiquité mais ils représentent aussi une valeur économique importante, soit pour leur viande, soit pour leur attrait touristique. En 2011, les études utilisant les sujets d’étude des cétacés exploités par une activité économique représentaient 13% des publications. L’objectif de ce travail est d’analyser le lien entre l’exploitation économique et la recherche sur les cétacés. Pour chaque activité économique (chasse baleinière, captivité et Whale Watching), les domaines de recherche sont identifiés, les méthodes et les résultats obtenus sont illustrés par des exemples. La synthèse permet de comparer l’apport de chaque activité à la recherche et de le mettre en perspective par rapport à des recherches non commerciales.

MOTS CLES : - cétacés - cétacés- chasse - animaux marins en captivité - écotourisme

JURY : Président : Monsieur le Professeur Philippe DENIS 1er Assesseur : Madame le Professeur Emmanuelle GILOT-FROMONT 2ème Assesseur : Madame le Maitre de conférence Caroline BOULOCHER

DATE DE SOUTENANCE : 19 octobre 2012

ADRESSE DE L’AUTEUR : 42 rue Véronèse 59000 LILLE