Masarykova Univerzita Přírodovědecká Fakulta

MASARYKOVA UNIVERZITA

PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA

ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE

Rozšíření, ekologie a konchometrie mokřadních zrnovek Pupilla alpicola (Charpentier, 1837) a P. pratensis (Clessin, 1871) v České republice a Západních Karpatech

Diplomová práce

Jana Škodová

VEDOUCÍ PRÁCE: doc. RNDr. Michal Horsák, Ph.D. BRNO 2011

Bibliografický záznam

Autor: Bc. Jana Škodová Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav botaniky a zoologie

Název práce: Rozšíření, ekologie a konchometrie mokřadních zrnovek Pupilla alpicola (Charpentier, 1837) a P. pratensis (Clessin, 1871) v České republice a Západních Karpatech

Studijní program: Zoologie Studijní obor: Zoologie Vedoucí práce: doc. RNDr. Michal Horsák, Ph.D. Rok obhajoby: 2011 Klíčová slova: Pupilla alpicola; Pupilla pratensis; rozšíření; autekologie; konchologie; konchometrie; taxonomie; ochrana

Bibliographic entry

Author: Bc. Jana Škodová Faculty of Science, Masaryk University Department of Botany and Zoology

Title of thesis: Distribution, ecology and conchometry of wetland snails Pupilla alpicola (Charpentier, 1837) and P. pratensis (Clessin, 1871) in the Czech Republic and in the Western Carpathians

Degree programme: Zoology Field of study: Zoology Supervisor: doc. RNDr. Michal Horsák, Ph.D. Year of defence: 2011 Key words: Pupilla alpicola; Pupilla pratensis; distribution; autecology; identification characters; conchometry; taxonomy; conservation

PROHLÁŠENÍ

Prohlašuji, ţe jsem svou diplomovou práci napsala samostatně a výhradně s pouţitím citovaných pramenů.

Brno, 10. května 2011

Jméno a příjmení PODĚKOVÁNÍ

DĚKUJU všem, kteří se na vzniku této práce vědomě i nevědomě podíleli.

DĚKUJU lidem z řešitelského týmu projektu průzkumu západokarpatských slatinišť, z jejichţ výborných výsledků a kvalitních dat jsem mohla čerpat. DĚKUJU E. Hettenbergové a T. Peterkovi za zápis vegetačních snímků na Trubiskách a pomoc s programem Juice. DĚKUJU L. Beranovi, P. Boguschovi a J. Myšákovi za pomoc při pátrání po zrnovce slatinné v Polabí a za zprostředkování dat o lokalitách. A také DĚKUJU O. Hájkovi za skvělý servis s programem GIS.

Svému vedoucímu, M. Horsákovi, za vynikající a skvělou školu vědecké práce; za obdivuhodnou trpělivost a shovívavost s mými nedokonalostmi; za podporu a dobré rady při řešení nesnází; za to, ţe mi ukázal kouzlo malakozoologie; ţe mi pomohl stát se nadšeným šnekařem; a vůbec za všechno, co pro mě udělal… DĚKUJU MOC.

Všem svým nejbliţším: mámě, tátovi, bratrům, sestře, švagrovým, neteři a synovcům DĚKUJU MOC za velké pochopení, bezpečné zázemí a úţasnou podporu v radostech i strastech studia.

A své nejlepší přítelkyni P. J. za ohromnou schopnost a ochotu naslouchat a pomáhat vidět věci i z jiné strany – DÍKY. 

Výzkum byl finančně podpořen z následujících zdrojů: Grantová agentura Akademie věd ČR (projekt č. KJB601630803), Ministerstvo školství, mládeţe a tělovýchovy ČR (projekt č. MSM 0021622416 a MUNI/A/0976/2009), Grantová agentura ČR (projekt č. P504/11/0429 a P504/10/0688), Akademie věd SR (VEGA No. 1/0362/09). ABSTRAKT

Cílem této práce bylo doplnit poznatky o ekologii a distribuci dvou taxonomicky a ekologicky příbuzných druhů zrnovek: zrnovky alpské - Pupilla alpicola (Charpentier, 1837) a z. slatinné - P. pratensis (Clessin, 1871). Detailní analýza 162 izolovaných slatiništních lokalit v Západních Karpatech potvrdila statisticky významnou vazbu zrnovky alpské na extrémně vápnitá slatiniště se sráţením pěnovce. Poprvé byly prokázány preference k lokalitám s méně produktivní a řidší vegetací. Analýza také potvrdila silný vliv historické kontinuity vhodných stanovišť na počet a rozmístění stávajících populací zrnovky alpské v Západních Karpatech. Rovněţ poprvé jsou v této práci shrnuty dostupné poznatky o známém rozšíření zrnovky alpské. Zrnovka slatinná je za platný druh povaţována teprve krátce (2009) a znalosti o jejím rozšíření nebo ekologických nárocích jsou stále nedostatečné. Na základě revize dokladového materiálu a také terénního průzkumu nových, potenciálně vhodných, lokalit v regionu východního Polabí, byl vytvořen seznam známých lokalit tohoto druhu v České republice a na Slovensku. Výsledky analýzy mikrohabitatových preferencí zrnovky slatinné na lokalitě Trubiska pak ukázaly na podobné ekologické preference, jako v případě zrnovky alpské – vápnité vlhké louky s plochami, kde je menší mnoţství ţivin, tj. méně produktivní vegetace. Výraznější rozdíl je pouze v silné vazbě zrnovky alpské na extrémně vápnité slatiniště se sráţením uhličitanu vápenatého ve formě pěnovce. Vzájemné konchologické podobnosti zrnovky slatinné, z. alpské a příbuzné z. mechové (P. muscorum (Linnaeus, 1758)) vedly k úsilí rozlišit tyto tři druhy jiným způsobem neţ ekologicky (podle povahy stanoviště), konchologicky (na základě kvalitativních znaků na ulitě) nebo molekulárními metodami (nelze pro fosilní materiál). Analýza rozměrů ulit všech tří druhů ukázala moţnost spolehlivě odlišit zrnovku slatinnou od z. mechové podle šířky ulity. Naopak, zjevný překryv konchometrických znaků zrnovky slatinné se z. alpskou pravděpodobně dokládá, stejně jako podobné ekologické nároky, jejich blízkou druhovou příbuznost. ABSTRACT

The aim of this work was to contribute to the knowledge about the ecology and distribution of two taxonomically and ecologically related Pupilla species: Pupilla alpicola (Charpentier, 1837) and P. pratensis (Clessin, 1871). Detailed analysis of 162 isolated sites of the Western Carpathian fens has confirmed a statistically significant relation of Pupilla alpicola to extremely calcareous fens. Preferences to the fens with less productive and less dense vegetation have also been demonstrated for the first time. Analysis also confirmed a strong influence of historical continuity of suitable habitats on the number and location of current populations of P. alpicola in the Western Carpathians. For the first time, this work also summarized the available knowledge about the European distribution of the species. Pupilla pratensis is considered as a valid species for a short time (since 2009) and knowledge of its distribution and ecological requirements are still insufficient. Based on the review of the voucher material and also on the field survey of new, potentially suitable, sites in the region of eastern Elbe, a list of known sites of this species in the Czech Republic and Slovakia was compiled. The results of analysis of P. pratensis microhabitat preferences at the Trubiska fen habitat revealed a similar habitat preference of the species, as known for P. alpicola, i.e. wet calcareous meadows of less productive vegetation. There is only one notable difference that is a strong relation of P. alpicola to extremely calcareous sites with calcium carbonate precipitation. Similar conchological characters of P. pratensis, P. alpicola and related P. muscorum (Linnaeus, 1758) raised the effort to distinguish these three species by other characters than ecological (differences in habitat preferences), conchological (based on qualitative characteristics of the shells) or molecular (impossible for fossil materials). Dimensional analysis of shells of all three species showed the possibility to reliably distinguish P. pratensis from P. muscorum by the shell width. On the contrary, an obvious overlap of conchometrical characters of P. pratensis and P. alpicola, and also similar ecological requirements suggested close relationships between these two species. OBSAH

1. ÚVOD 1

2. MATERIÁL A METODIKA 3 2.1 ODBĚR VZORKŮ V TERÉNU 3 2.1.1 Zrnovka alpská 3 2.1.2 Zrnovka slatinná 3 2.1.3 Konchometrická analýza 5 2.1.4 Seznam lokalit 6 2.2 VYSVĚTLUJÍCÍ PROMĚNNÉ 8 2.2.1 Zrnovka alpská 8 2.2.2 Zrnovka slatinná 10 2.3 STATISTICKÉ ANALÝZY 11 2.3.1 Zrnovka alpská a zrnovka slatinná 11 2.3.2 Konchometrická analýza 12

3. VÝSLEDKY 13 3.1 ZRNOVKA ALPSKÁ 13 3.1.1 Současné rozšíření 13 3.1.2 Analýza ekologických nároků západokarpatských populací 15 3.2 ZRNOVKA SLATINNÁ 21 3.2.1Výskyt zrnovky slatinné v ČR a na Slovensku 21 3.2.2 Mikrohabitatové preference zrnovky slatinné na lokalitě Trubiska 23 3.3 KONCHOMETRICKÁ ANALÝZA TŘÍ DRUHŮ ZRNOVEK 26 3.3.1 Výsledky statistické analýzy rozměrů 26

4. DISKUZE 31 4.1 ZRNOVKA ALPSKÁ 31 4.2 ZRNOVKA SLATINNÁ 35 4.3 KONCHOMETRICKÁ ANALÝZA 38

5. ZÁVĚR 41

6. POUŢITÁ LITERATURA 43

7. PŘÍLOHY 50 7.1 Seznam 10 lokalit pro studium mikrohabitatových preferencí zrnovky alpské. 7.2 Popisné statistiky proměnných 31 lokalit s populacemi zrnovky alpské. 7.3 Srovnávací tabule 24 ploch vzorkovaných na lokalitě Trubiska v srpnu 2009. 7.4 Seznam publikací a konferencí, v nichţ byly prezentovány části výsledků DP.

1. ÚVOD

Cílem této práce, která zčásti navazuje na předcházející bakalářskou práci, je především doplnění poznatků o ekologii a rozšíření dvou taxonomicky i ekologicky příbuzných druhů zrnovek: zrnovky alpské - Pupilla alpicola (Charpentier, 1837) a z. slatinné - Pupilla pratensis (Clessin, 1871). Zrnovka alpská je ekologicky vyhraněný druh, který měl své optimum během posledního glaciálu, jak o tom svědčí bohatý fosilní materiál mnoha jejích forem. Jejich hojný výskyt byl vázán především na rozlehlé vápnité sprašové stepi ledových dob (Loţek, 1964; 1982; 1992). V průběhu času a změn ekologických podmínek se zrnovka alpská postupně stáhla na pěnovcová prameniště, která na rozdíl od okolních biotopů poskytovala dostatek vápníku a také víceméně stabilní prostředí. Pěnovcová prameniště jsou význačná vysokým - obsahem rozpuštěného hydrogenuhličitanu vápenatého [CaHCO2 ] v pramenící vodě (velmi vysoká vodivost), ze které se za vhodných podmínek (rozdíl teplot a koncentrací oxidu uhličitého [CO2] mezi vzduchem a vodou) sráţí nerozpustný uhličitan vápenatý [CaCO3] ve formě zrnitého pěnovce (Hájek et al. 2005). V současné krajině jsou tyto biotopy vzácné a většinou izolované a právě tato skutečnost výrazně ovlivňuje moţnosti rozšíření zrnovky alpské. Fenomén její unikátní ekologie nezůstal bez povšimnutí (Mermod, 1926; Klemm, 1974; Loţek, 1992; Turner et al., 1998; Horsák & Hájek, 2003; Pokryszko, 2004; Wiktor, 2004; Horsák et al., 2007a), avšak dosud nebyl detailně analyzován. Rovněţ publikace shrnující veškeré poznatky o výskytu tohoto druhu dosud neexistovala a příslušná data byla rozptýlena v obdobné mozaice, jakou tvoří evropské rozšíření zrnovky alpské v soustavě izolovaných vhodných biotopů v masivu Alp (Klemm, 1974; Kerney et al., 1983; Falkner, 1998; Turner et al., 1998; Gargominy & Ripken, 2006) a Karpat (Grossu, 1987; Lisický, 1991; Alexandrowicz, 1994; Horsák & Hájek, 2003; Horsák, 2005; Horsák & Cernohorsky, 2008). Tato práce proto předkládá analýzu ekologických nároků západokarpatských populací zrnovky alpské spolu s rešeršním souhrnem jejího rozšíření. Dalším druhem, jímţ se tato práce zabývá, je zrnovka slatinná, donedávna povaţována za pouhou ekologickou formu (varietu) zrnovky mechové - Pupilla muscorum (Linnaeus, 1758). Status platného samostatného druhu získala zrnovka slatinná na základě genetického, konchologického a ekologického srovnání právě se zrnovkou mechovou (von Proschwitz et al., 2009). Zrnovka slatinná se vyskytuje také na území ČR a SR, přičemţ většina jejích populací byla v minulosti determinována jako zrnovka alpská či zrnovka mechová

1 (viz Horsák et al., 2010a). Při revizi sbírkových poloţek z území ČR a SR vzešla potřeba odlišit tento nový druh také od zrnovky alpské a pokusit se najít další spolehlivé konchometrické znaky. Součástí práce je proto konchometrická analýza zmíněných tří druhů zrnovek. S ohledem na kusé informace o novém druhu je cílem práce také přinést nové poznatky o jeho rozšíření a ekologii na území ČR a SR. Ekologie obou druhů zrnovek byla studována na dvou prostorových škálách – v měřítku celého území a v rámci jednotlivých lokalit – na kterých byla sledována prostorová distribuce populací těchto druhů v závislosti na variabilitě proměnných prostředí a vegetace. Srovnání ekologických nároků na malé škále vlastních lokalit i v rámci evropského areálu obou zrnovek pak můţe být přínosem pro lepší poznání těchto zajímavých drobných měkkýšů. Srovnávací konchometrická analýza má za cíl nalezení spolehlivých determinačních znaků pro usnadnění rozlišení tří příbuzných druhů zrnovky alpské, zrnovky slatinné a zrnovky mechové na základě rozměrů jejich schránek. Tyto morfologické znaky na ulitách mohou být uţitečné zejména pro determinaci fosilního materiálu, kdy jsou k dispozici pouze prázdné schránky.

2 2. MATERIÁL A METODIKA

2.1 ODBĚR VZORKŮ V TERÉNU

2.1.1 Zrnovka alpská

Všechny vzorky byly odebrány v rámci komplexního výzkumného projektu všech typů slatinišť v regionu Západních Karpat mezi roky 2001 a 2008 na celkem 162 izolovaných slatiništích (Poulíčková et al., 2005; Hájek et al., 2011; M. Horsák, nepubl. data). Vzorky byly odebrány ve dvou různých prostorových škálách: za účelem studia ekologických poţadavků na biotop (velká škála) a mikrohabitatových preferencí v rámci lokality (malá škála). Pro velkou škálu byly odebírány 12litrové vzorky horní vrstvy povrchu prameniště z plochy 4x4 m v centrální části kaţdé lokality (n = 162). Měkkýši byli ze vzorků odděleni pomocí "metody mokrého prosevu" (Horsák, 2003), při níţ je materiál z kaţdého vzorku postupně proplavován na sítu (velikost ok 0,5 mm) k odstranění jemné zeminy a hrubé rostlinné hmoty. Po vysušení byly ulity ručně vybrány pod stereoskopickým mikroskopem, determinovány a spočítány s rozdělením na ţivé jedince a prázdné schránky. Ţivé kusy zrnovky alpské byly zaznamenány na 31 lokalitách. Čtyři další lokality, na kterých byly nalezeny pouze prázdné ulity, byly pro účely analýzy na velké prostorové škále povaţovány za lokality bez výskytu. Materiál k malé škále pocházel z 10 lokalit (Příloha 7.1) s výskytem zrnovky alpské, kde bylo celkem odebráno 31 vzorků z ploch 25x25 cm, které byly zpracovány výše popsaným způsobem (Horsák, 2003). Všechny vzorky odebral a zpracoval M. Horsák, na zpracování se podílela také N. Černohorská.

2.1.2 Zrnovka slatinná – mapování rozšíření a studium ekologických nároků

Během revize zrnovky slatinné byl shromáţděn dokladový materiál z celkem 7 lokalit – jedné slovenské, jedné moravské a pěti českých (viz Seznam lokalit, str. 6). Vzorky pocházely z Národního muzea v Praze a několika soukromých sbírek. Pro ověření aktuálního výskytu bylo podle dosavadních poznatků o ekologii (von Proschwitz et al., 2009) vytipováno několik dalších potenciálních lokalit v oblasti východního Polabí. Na těchto lokalitách byl pak během sezóny 2010-2011 odebrán 12litrový plavený vzorek (viz výše) nebo proveden kvalitativní ruční sběr, přičemţ byl prověřován výskyt zrnovky slatinné. Na vzorkování

3 zrnovky slatinné v sezónách 2010-11 se podíleli J. Škodová, L. Beran, J. Myšák, P. Bogusch, M. Horsák a V. Schenková. Vzorkování na malé prostorové škále proběhlo v srpnu 2009 na moravské lokalitě Trubiska nedaleko Vsetína (N: 49º13'40", E: 17º59'14"). Celkem bylo na tomto prameništi odebráno 24 plavených vzorků z pravidelně (síť čtverců 4x4 m) rozmístěných ploch o velikosti 25x25 cm (Obr. 1). Vegetační snímky na lokalitě Trubiska v roce 2009 zapsali E. Hettenbergová a T. Peterka, plavené vzorky měkkýšů odebírala J. Škodová.

Obrázek 1. Schematický nákres polohy vzorkovacích ploch na lokalitě Trubiska. Strana čtverce měla 4 metry, vzorky z ploch 25x25 cm byly odebírány v průsečících kaţdého kvadrátu (n = 24). Tmavý odstín šedé znázorňuje skupiny křovin a stromů, světle šedá linie značí místní přístupovou komunikaci.

4 2.1.3 Konchometrická analýza zrnovky alpské, z. slatinné a z. mechové

Pouţitá konchometrická data 259 kusů zrnovky alpské pocházela ze vzorků 14 slovenských populací zpracovaných v bakalářské práci (viz Seznam lokalit, str. 6). Pro srovnání bylo stejným způsobem změřeno také 109 jedinců zrnovky mechové z dokladových materiálů pocházejících z šesti českých a moravských populací a také 127 ulit zrnovky slatinné z celkem 9 lokalit – dvou švédských, jedné slovenské, jedné moravské a pěti českých. Pro měření byly vybrány všechny nepoškozené ulity dospělých jedinců (s vytvořeným obústím), na kterých bylo měřeno šest standardních rozměrů (výška a šířka ulity, výška a šířka ústí, výška tělního závitu a počet závitů – Obr. 2). Příslušnost rozměrů k jednotlivým kusům byla zachována.

Obrázek 2. Metodika měření ulit – A: celková výška ulity; B: výška posledního (tělního) závitu; C: výška ústí; D: celková šířka ulity; E: šířka ústí; F: počet závitů (pohled na vrchol).

5 2.1.4 Seznam lokalit ke kochometrické analýze

Přehled lokalit s výskytem zrnovky slatinné a seznam měřených populací zrnovky mechové a zrnovky alpské. Data seřazena následovně: číslo lokality (tučně), zeměpisné souřadnice (severní šířka, východní délka), stát, poloha v síti faunistického mapování podle Ehrendorfer & Hamann (1965), nejbliţší sídlo, popis lokality, nadmořská výška (m n. m.), datum sběru, počet jedinců (nalezeno/změřeno), zkratka jména autora (JB – Jaroslav Brabenec, JM – Jan Myšák, JŠ – Jana Škodová, MH – Michal Horsák, NČ – Nicole Černohorská, TČ – Tomáš Čejka, VL – Vojen Loţek), a citace literatury pro publikované záznamy. Dokladový materiál je uloţen v soukromých sbírkách nebo ve sbírkách Národního Muzea v Praze.

Zrnovka alpská (1202/259): 1 – 49º09′11′′, 19º09′18′′, SK, Slovakia, 6880, Stankovany, NPR Močiar – pěnovcové prameniště, 437 m, 18.vi.2002, (39/13), MH; 2 – 48º49′34′′, 20º09′49′′, SK, Slovakia, 7186, Telgárt, NPR Meandry Hrona NR – pěnovcové prameniště, 820 m, 27.v.2004, (32/7), MH; 3 – 49º04′06′′, 19º59′57′′, SK, Slovakia, 6985, Vaţec, Krivošova lúka – pěnovcové prameniště 800 m východně od vesnice Vaţec, 815 m, 26.v.2004, (124/35), MH; 4 – 48º52′45′′, 18º53′24′′, SK, Slovakia, 7179, Rakša, NPR Rakšianské rašelinisko – pěnovcové prameniště, 512 m, 16.ix.2001, (159/31), MH; 5 – 49º07′31′′, 19º12′59′′, SK, Slovakia, 6881, Švošov – pěnovcové prameniště v závěru Komjatnianské doliny, 475 m, 18.vi.2002, (34/8), MH; 6 – 48º55′00′′, 18º56′51′′, SK, Slovakia, 7079, Blatnica, Blatnická dolina – pěnovcové prameniště 2.5 km od vesnice, 579 m, 16.ix.2001, (18/8), MH; 7 – 49º02′42′′, 20º20′02′′, SK, Slovakia, 6988, Hozelec, pěnovcové prameniště 1.5 km západně od Hozelce, 680 m, 29.v. 2004, (144/18), MH; 8 – 49º07′52′′, 19º15′48′′, SK, Slovakia, 6881, Studničná, pěnovcové prameniště 450 m jiţně od vesnice, 780 m, 18.vi.2002, (70/11), MH; 9 – 49º08′55′′, 19º09′20′′, SK, Slovakia, 6880, Stankovany, NPR Rojkovské rašelinisko NR – a pěnovcové prameniště, 433 m, 16.ix.2001, (62/19), MH; 10 – 48º53′29′′, 18º58′38′′, SK, Slovakia, 7179, Blatnica, Rakytovská dolina – pěnovcové prameniště 350 m od závěru doliny, 733 m, 16.ix.2001, (65/18), MH; 11 – 49º02′39′′, 20º14′39′′, SK, Slovakia, 6987, Spišská Teplica, prameniště s hnědými mechy na jihozápadnímokraji obce, 700 m, 27.v.2003, (61/14), MH; 12 – 48º53′20′′, 18º58′41′′, SK, Slovakia, 7179, Blatnica, Rakytovská dolina – pěnovcové prameniště v závěru doliny, 736 m, 17.ix.2001, (38/17), MH; 13 – 49º06′25′′, 19º15′16′′, SK, Slovakia, 6881, Hrboltová, pěnovcové prameniště severovýchodně od obce, 587 m, 28.v.2004, (120/20), MH; 14 –

6 49º11′36′′, 19º31′20′′, SK, Slovakia, 6883, Veľké Borové, pěnovcové prameniště u potoka Borovinka jiţně od obce, 824 m, 19.vi.2002, (236/40), MH.

Zrnovka slatinná (694/127): 1 – 49º13'40", 17º59'14", CZ, Moravia, 6773, Pozděchov – pěnovcové prameniště na levém břehu potoka Trubiska u osady Brhel, 500 m, 27.ix.2000, (8/0), MH, původně jako zrnovka alpská (Horsák 2005), 29.ix.2006, (8/0), NČ, 1.viii.2009, (253/40), JŠ; 2 – 49º57'41", 16º11'26", CZ, Bohemia, 6063, Vysoké Mýto, PP U Vinic – prameništní louka, 270 m, 16.vi.2006, (39/25), MH, 30.vii.2009, (61/9), JM; 3 – 49º59'19", 16º11'52", CZ, Bohemia, 6063, Choceň, NR Vstavačová louka – prameništní louka, 280 m, 26.vi.2009, (210/27), JM; 4 – 50º24'17", 16º04'09", CZ, Bohemia, 5562, Česká Skalice, PR Dubno – vlhká vápnitá louka, 290 m, 20.vi.1959, (9/9), JB, původně jako zrnovka mechová (Brabenec 1970); 5 – 50º17'48", 16º04'03", CZ, Bohemia, 5662, Opočno, PR Zbytka NR – vlhká vápnitá louka, 255 m, 5.vi.1996, (4/3), VL; 6 – 48º32'01", 16º59'22", SK 7467, Závod, PR Abrod – vlhká vápnitá louka, 147 m, 24.v.1999, (35/8), TČ; 7 – 48º31'59", 16º59'46", SK, 7467, Závod, PR Abrod – vlhká vápnitá louka, 146 m, 24.v.1999, (12/3), TČ; 8 – 63º20'11", 14º26'09", Švédsko, Jämtland, Krokom, Storflon–Andresflon Nature site – pěnovcové prameniště, 308 m, 16.viii.2006, (17/1), MH; 9 – 55º31'35", 13º54'03", Švédsko, Skåne, Benestad, Benestads Backar NR – pěnovcové prameniště, 124 m, 13.viii.2006, (29/2), MH; 10 – 50º10'06", 15º16'03", CZ, Bohemia, 5857, Dlouhopolsko, Dlouhopolský rybník – vlhká vápnitá louka, 240 m, 17.vi.2006, (1/0), MH, 11 – 49°59'50", 16°04'33", CZ, Bohemia, 6062, Radhošť, NPP Šejval - vlhká vápnitá louka při rybníku Šejval, 245 m, 3.xi.2010, (8/0), JŠ.

Zrnovka mechová (470/109): 1 – 50º26'23", 14º34'37", CZ, Bohemia, 5553, Kokořín, CHKO Kokořínsko – hrad Kokořín, 330 m, 10.viii.1998, (126/30), MH; 2 – 50º37'09", 14º24'53", CZ, Bohemia, 5352, Blíţevedly, zřícenina hradu Ronov, 550 m, 30.v.2000, (22/10), MH; 3 – 49º11'26", 16º40'29", CZ, Moravia, 6866, Brno–Slatina, PR Stránská skála – vápnitá stepa, 300 m, 9.viii.1996, (17/5), MH; 4 – 49º11'17", 16º35'30", CZ, Moravia, 6865, Brno–střed, Na Poříčí 3 – trávník v zástavbě, 220 m, 12.xi.1997, (66/30), MH; 5 – 49º28'53", 16º39'43", CZ, Moravia, 6565, Boskovice, zřícenina Boskovického hradu, 435 m, 30.iv.1999, (10/4), MH; 6 – 48º46'32", 16º41'59", CZ, Moravia, 7266, Sedlec u Mikulova, NPR Slanisko u Nesytu (východní část), 170 m, 25.ix.1999, (229/30), MH.

7 2.2 VYSVĚTLUJÍCÍ PROMĚNNÉ

2.2.1 Zrnovka alpská

Pro kaţdé místo vzorkování (na obou prostorových škálách) byla sestavena sada vysvětlujících proměnných (Tab. 1). V místě nejlépe syceném vodou (v malých mělkých prohlubních v odběrných plochách) bylo pomocí přenosného přístroje s automatickou teplotní kompenzací (CM 101 a PH 119, Snail Instruments, Beroun, Česká republiky) měřeno pH a také vodivost vody, která dobře koreluje s koncentrací iontů vápníku v prameništích (r = +0,9 aţ 0.95; Sjörs & Gunnarsson, 2002; Hájek et al., 2005) – lze ji proto pouţít jako spolehlivý ukazatel obsahu vápníku (Horsák, 2006). Klimatická data (průměrné roční sráţky, sněhová pokrývka, průměrné roční teploty, průměrná teplota v lednu a v červenci) byla získána pomocí překryvu polohy lokalit s digitálním modelem terénu a klimatické mapy, podle Miklós (2002) a Tolasz (2007), v programu ArcGIS 8.3 (ESRI, 2003). Hodnoty „vegetačních proměnných“ pro světlo, teplotu, kontinentalitu, vlhkost, půdní reakci a obsah ţivin byly odhadnuty pomocí Ellenbergových indikačních hodnot (Ellenberg et al., 1992). Vegetace byla zapisována ve stejných plochách (16 m2 – velká škála) nebo (625 cm2 – malá škála) odkud byli vzorkováni měkkýši. Snímky vegetace zapsali M. Hájek, P. Hájková a D. Dítě. Výskyt a pokryvnost druhů cévnatých rostlin i mechorostů byly zapsány podle devítistupňové Braun-Blanquetovy stupnice (van der Maarel, 1979). Pro kaţdý snímek vegetace byl pomocí programu JUICE (Tichý, 2002) vypočítán průměr Ellenbergových indikačních hodnot (IVs), který je průměrem dostupných hodnot druhů zaznamenaných na určité ploše (více informací viz Horsák et al., 2007a). Zeměpisné souřadnice (měřené pomocí GPS přímo v terénu) byly pouţity pro výpočet vzdálenosti kaţdé lokality k nejbliţšímu známému palaeorefugiu, tj. slatiništní lokalitě, která má podle fosilních dokladů a radiokarbonového datování spodní vrstvy sedimentu (viz Hájek et al., 2011) doloţenou historickou kontinuitu pěnovcového prameniště s výskytem zrnovky alpské od hranice pleistocénu a holocénu.

8 Tabulka 1. Přehled geografických a ekologických proměnných pouţitých v analýzách ekologických nároků zrnovky alpské (Pupilla alpicola). Hodnoty v závorkách náleţí k analýzám na malé prostorové škále. Hodnoty pro 31 lokalit s populacemi zrnovky alpské viz Příloha 7.2.

velká malá škála škála průměr SD Vzdálenost paleorefugia (km) * 46 30 Poloha – severní šířka (°) * 49,16 0,22 Poloha – východní délka (°) * 19,8 1,3 Nadmořská výška (m n. m.) * 613 163 Průměrná teplota v lednu (°C) * 2,22 0,96 Průměrná teplota v červenci (°C) * 14,91 1,46 Průměrná roční teplota (°C) * 5,13 1,50 Průměrný roční úhrn sráţek (mm) * 937 199 Výška sněhové pokrývky (cm) * 108 27 Vodivost (μS/cm) * * 391 (467) 199 (173) pH vody * * 6,99 (7,16) 0,66 (0,33) Pokryvnost cévnatými rostlinami (%) * 72,7 15,9 Pokryvnost mechorosty (%) * 81,5 18,4 Ellenberg – světlo * * 7,39 (7,56) 0,26 (0,33) Ellenberg – půdní reakce * * 6,36 (6,48) 0,91 (1,12) Ellenberg – teplota * * 4,92 (4,63) 0,37 (0,38) Ellenberg – ţiviny * * 3,28 (2,86) 0,60 (0,57) Ellenberg – vlhkost půdy * * 7,74 (7,78) 0,47 (0,51) Ellenberg – kontinentalita * * 3,41 (3,45) 0,25 (0,27)

9 2.2.2 Zrnovka slatinná

Na velké prostorové škále byly k vytipování vhodných lokalit pro průzkumu výskytu zrnovky slatinné pouţity mimo jiné druhové seznamy vegetace, které byly získány prostřednictvím Správy CHKO Kokořínsko, Odboru ţivotního prostředí Krajského úřadu Královéhradeckého kraje a Databáze vegetačních dat (Chytrý & Rafajová, 2003). Na malé prostorové škále lokality Trubiska byly ze všech vzorkovaných ploch zapsány vegetační snímky a z nich pak vypočítány hodnoty pro Ellenbergovy proměnné. Na kaţdé ploše byla také přímo v terénu měřena půdní vlhkost a odebrán vzorek půdy, z něhoţ bylo po přelití destilovanou vodou (5 dílů vody na 2 díly půdy) za 24 hodin měřeno pH a obsah iontů (vodivost). Zaznamenána byla také vzdálenost ploch od křovinného lemu prameniště (směrem ke středu lokality, Obr. 1) a výška vegetace a mechového patra. Na všech plochách byla jednorázově změřena aktuální půdní vlhkost pomocí terénního vlhkoměru Theta Probe ML2x, který měří vlhkost půdy v hloubce do 10 cm od půdního povrchu. Na kaţdé ploše proběhla tři měření a výsledná hodnota odpovídá průměrné hodnotě. Celkem bylo hodnoceno 12 proměnných prostředí (Tab. 2).

Tabulka 2. Proměnné pouţité pro analýzy mikrohabitatových preferencí zrnovky slatinné (Pupilla pratensis) na lokalitě Trubiska.

průměr SD Ellenberg – světlo 6,77 0,15 Ellenberg – teplota 4,85 0,21 Ellenberg – kontinentalita 3,63 0,24 Ellenberg – vlhkost 7,59 0,26 Ellenberg – půdní reakce 7,37 0,52 Ellenberg – ţiviny 5,24 0,39 vzdálenost od keřů (m) 11,50 6,89 pH 7,41 0,23 vodivost (μS/cm) 368 188 výška cévnatých rostlin (cm) 61 10 výška mechorostů (cm) 2,7 1,0 měřená půdní vlhkost (%) 70,3 4,4

10 2.3. STATISTICKÉ ANALÝZY

2.3.1 Ekologické nároky zrnovky alpské a z. slatinné

K analýze ekologických nároků zrnovky alpské na velké prostorové škále bylo pouţito všech 19 ekologických a geografických proměnných ze všech 162 vzorkovaných lokalit (Tab. 1). Pro zjištění hlavního ekologického gradientu a vztahů mezi jednotlivými proměnnými byla na základě 16 ekologických faktorů prostředí ze 162 studovaných lokalit zpracována PCA analýza hlavních komponent na korelační matici („centred and standardized“). Tři geografické proměnné byly jen pasivně promítnuty do výsledného diagramu a lokality byly rozlišeny podle presence/absence zrnovky alpské (Obr. 3). Vztahy mezi skóre lokalit na prvních čtyřech osách PCA a mezi všemi proměnnými byly vyjádřeny pomocí Spearmanova korelačního koeficientu (rS). Pro otestování významnosti rozdílů mezi lokalitami s výskytem a bez výskytu zrnovky alpské byly pouţity dva statistické testy - neparametrický Mann-Whitney U test a neparametrická Kruskal-Wallis ANOVA s mediánovým Chi-square testem. Vliv vybraných ekologických faktorů na hojnost zrnovky alpské (odpovědní křivky druhu) na velké prostorové škále byl analyzován pomocí zobecněných aditivních modelů (GAM podle Poissonova rozdělení; Hastie & Tibshirani, 1990), protoţe obvykle není důvod předpokládat, ţe reakce organismů „by se měla řídit symetrickou křivkou“ (Austin, 1976) a odpovědní křivky druhů často vykazují sloţitější tvary. Výsledné modely byly vybrány pomocí Akaikeho informačního kritéria (AIC), které umoţňuje měřit ‘úspornost’ modelů pomocí stupňů volnosti (čím niţší hodnota AIC, tím větší úspornost). Obdobný postup byl pouţit pro zjišťování ekologických nároků zrnovky slatinné, ovšem s ohledem na malý celkový počet lokalit zrnovky slatinné na velké prostorové škále, byly analýzy ekologických nároků zaměřeny na mikrohabitatové preference v rámci jediné lokality (Trubiska). K analýze hlavního ekologického gradientu a vztahů mezi jednotlivými proměnnými byla na základě 12 ekologických faktorů prostředí z 24 studovaných ploch (Tab. 2) zpracována PCA analýza hlavních komponent na korelační matici („centred and standardized“) s hodnotami proměnných jako druhovými daty. Vztahy mezi skóre lokalit na prvních čtyřech osách obou analýz PCA a mezi všemi proměnnými byly vyjádřeny pomocí

Spearmanova korelačního koeficientu (rS). K otestování významnosti rozdílů mezi plochami s výskytem a bez výskytu zrnovky slatinné byly pouţity dva statistické testy - neparametrický

11 Mann-Whitney U test a neparametrická Kruskal-Wallis ANOVA. Vliv vybraných ekologických faktorů na hojnost zrnovky slatinné (odpovědní křivky druhu) na malé prostorové škále byl analyzován pomocí zobecněných aditivních modelů (GAM podle Poissonova rozdělení; Hastie & Tibshirani, 1990) a výsledné modely byly vybrány pomocí Akaikeho informačního kritéria (AIC), viz výše. Všechny postupy se řídily doporučeními podle Lepš & Šmilauer (2003: str. 124-139). Pro vícerozměrné ordinační výpočty a výpočet GAM byl pouţit program CANOCO 4.5 (ter Braak & Šmilauer, 2002); ostatní analýzy a testování bylo provedeno v programu STATISTICA 7 (Hill & Lewicki, 2007).

2.3.2 Konchometrická analýza tří příbuzných druhů zrnovek: zrnovky alpské, z. slatinné a z. mechové

Všechny měřené ulity byly před vstupem do analýz jasně determinovány a druhově odděleny. Pro zjištění hlavní variability v datech byla pouţita PCA analýza hlavních komponent na korelační matici („centred and standartized“) všech druhů a všech jedinců se všemi změřenými rozměry jako proměnnými. Podle skóre jednotlivých kusů na prvních

čtyřech osách pak byl počítán Spearmanův korelační koeficient (rS) pro vzájemné vztahy mezi rozměry a pozicemi měřených ulit podle druhů. Pro vícerozměrné ordinační výpočty byl pouţit program CANOCO 4.5 (ter Braak & Šmilauer, 2002); pro ostatní analýzy a testování program STATISTICA 7 (Hill & Lewicki, 2007).

12 3. VÝSLEDKY

3.1 ZRNOVKA ALPSKÁ

3.1.1 Současné rozšíření

Na základě rešerše publikovaných i nepublikovaných nálezů bylo zjištěno, ţe rozšíření zrnovky alpské má v Evropě dvě výrazná centra – Alpy (západní i východní část) a Západní Karpaty (Obr. 3). Toto nerovnoměrné rozšíření do značné míry odráţí oblasti s vyšší koncentrací vhodných stanovišť pro tento druh, coţ jsou bezlesá a zároveň silně pěnovcová slatiniště. Nicméně, více lokalit je známo pouze ze Švýcarska (Turner et al., 1998), Rakouska (Klemm, 1974), severní Itálie (Schröder, 1910; Ehrmann, 1933; Schrott, 1939; Alzona, 1971; Schrott & Kofler, 1972; M. Bodon, 1998–2003 unpubl. data; Gavetti et al., 2008) a Slovenska (Lisický, 1991; Horsák, 2005; M. Horsák, 2006–2010 nepubl. data). Z ostatních zemí jsou záznamy pouze o několika málo: Francie (Anonymus, 2005; Gargominy & Ripken, 2006) a Rumunsko – Východní Karpaty (Grossu, 1987) či jediné lokalitě: Polsko (Alexandrowicz, 1994). Podobná situace je také v Německu, kde byly udávány lokality v severozápadním Bavorsku, v oblasti Pegnitz (Hasslein, 1960). Tyto však zanikly vlivem lidské činnosti (Falkner et al., 2003). Jediným místem, kde se zrnovka alpská v Německu stále vyskytuje je bavorský národní park Berchtesgaden u hranic s Rakouskem (Falkner, 1998). Zrnovka alpská byla v minulosti opakovaně také hlášena z území ČR (Juřičková et al., 2001, 2008; Horsák, 2005). Po revizi dokladového materiálu z východního Polabí i Vsetínských vrchů však byly všechny tyto dřívější lokality zrnovky alpské přiřazeny k nově platnému druhu zrnovka slatinná. V době odevzdání této práce tak není v ČR známá ţádná lokalita zrnovky alpské. V literatuře byla mimo alpsko–karpatský areál výskytu dále udávána izolovaná lokalita z Albánie, kde byla zrnovka alpská hlášena z masivu Korab (Soós, 1924; Dhora & Welter–Schultes, 1996; Dhora, 2009; Fehér & Eröss, 2009). Revize tohoto sporného nálezu byla komplikována ztrátou původních dokladových poloţek. Ovšem revize recentního (2007) materiálu ze stejné lokality (Z. Fehér lgt., M. Horsák det.) odhalila další determinační záměnu, tentokrát s méně příbuzným druhem zrnovka ţebernatá - Pupilla sterri (Voith, 1840). Nejodlehlejší známý výskyt zrnovky alpské je tak jediná známá mimoevropská lokalita na jiţní Sibiři (pohoří Altaj, Rusko, Horsák et al., 2010b), která je od nejbliţší lokality ve východním Rumunsku vzdálena přes 4000 kilometrů.

). ). Citace zdrojů

Pupilla alpicola

(

str. 1 str.

alpské

Evropské rozšíření zrnovky alpské

. .

Rozšíření zrnovky zrnovky Rozšíření

ázek

viz

dat Obr

14 3.1.2 Analýza ekologických nároků na základě západokarpatských populací

Hlavní gradient prostředí na velké prostorové škále (Obr. 4), vyjádřený první ordinační osou PCA analýzy, tvořily klimatické faktory ve spojení s nadmořskou výškou, vodivost vody a půdní reakce – vyjadřujících obsah vápníku (Tab. 3). Mimo obsah vápníku však při testování těchto proměnných a skóre lokalit na první ose pomocí Kruskal–Wallis ANOVA nebyl nalezen statisticky významný rozdíl mezi lokalitami s výskytem a bez výskytu zrnovky alpské (Tab. 4). Zato proměnné korelované s druhou osou – mnoţství ţivin, světelné podmínky, zeměpisná délka a vzdálenost od nejbliţšího refugia – vyšly jako významné faktory vysvětlující přítomnost zrnovky alpské na lokalitě (Tab. 4). Lokality, na kterých se zrnovka alpská vyskytovala, se nacházely spíše ve východní části Západních Karpat a byly vţdy v blízkosti paleorefugií (M–W U test, p<<0,0001). Dále byla tato slatiniště význačná vysokým obsahem vápníku (vysoké pH a vodivost vody i Ellenbergovy hodnoty pro půdní reakci) a nízkoproduktivní vegetací s větším zastoupením světlomilných druhů (podle Ellenbergových hodnot – menší mnoţství ţivin a více světla). Statisticky významné rozdíly proměnných mezi lokalitami rozdělenými podle presenčně/absenčních dat byly potvrzeny také pomocí zobecněných aditivních modelů abundančních odpovědních křivek k těmto proměnným (Obr. 5).

15 Tabulka 3. Hodnoty Spearmanova korelačního koeficientu mezi proměnnými a skóre lokalit na prvních čtyřech ordinačních osách PCA analýzy hlavních komponent (p<<0,001) z korelační matice všech proměnných (centred and standardized) na velké prostorové škále.

PCA AX1 PCA AX2 PCA AX3 PCA AX4 Vzdálenost paleorefugia n.s. -0,50 n.s. n.s. Severní šířka n.s. n.s. n.s. n.s. Východní délka -0,54 0,47 n.s. n.s. Nadmořská výška -0,84 n.s. n.s. n.s. Průměr teplot – leden 0,76 n.s. n.s. n.s. Průměr teplot – červenec 0,78 n.s. n.s. n.s. Průměr teplot – rok 0,82 n.s. -0,46 n.s. Průměrné roční sráţky -0,54 -0,63 n.s. n.s. Výška sněhové pokrývky -0,87 n.s. n.s. n.s. Vodivost 0,67 n.s. n.s. n.s. pH vody n.s. n.s. n.s. -0,57 Pokryvnost cévnatými rostlinami n.s. -0,49 n.s. n.s. Pokryvnost mechorosty n.s. n.s. n.s. n.s. Ellenberg – světlo n.s. 0,81 n.s. n.s. Ellenberg – půdní reakce -0,53 n.s. n.s. -0,49 Ellenberg – teplota 0,76 n.s. n.s. n.s. Ellenberg – ţiviny 0,54 -0,62 n.s. n.s. Ellenberg – vlhkost n.s. 0,51 n.s. n.s. Ellenbergova – kontinentalita n.s. n.s. n.s. n.s.

16 1.0

E-svetlo

E-vlhkost

0.5 vychodni delka E-reakce vodivost pH vody

PCA 2 E-kontinen kryt-mechy t-cervenec

nadm. vyska t-rocni 0.0

E-teplota t-leden

vyska snehu severni sirka

kryt-cevnate vzdalenost refugia -0.5

E-ziviny

rocni uhrn srazek -1.0 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 PCA 1

Obrázek 4. Ordinační diagram PCA analýzy hlavních komponent na základě 16 ekologických proměnných ze všech 162 vzorkovaných západokarpatských pramenišť. Dvě geografické proměnné a vzdálenost paleorefugia jsou pasivně proloţeny. Lokality s výskytem zrnovky alpské (n = 31) jsou značeny tmavými symboly. První osa vysvětlila 35,4 % a druhá 15,3 % celkové variability.

17 Tabulka 4. Výsledky Kruskal–Wallis ANOVA (p) a Chi–square median testu (Chi–p) pro lokality s výskytem a bez výskytu zrnovky alpské na velké prostorové škále. Hodnoty PCA AX1–4 vyjadřují pozici lokalit na prvních čtyřech ordinačních osách analýzy PCA.

Kruskal–Wallis ANOVA p Chi–p Vzdálenost od paleorefugia <<0,001 <<0,001 Východní délka <<0,001 <<0,001 Ellenberg – světlo <<0,001 <<0,001 Ellenberg – půdní reakce <<0,001 <0,01 Severní šířka <0,001 <0,01 Ellenberg – ţiviny <0,001 <0,02 Nadmořská výška <0,01 <0,05 Ellenberg – teplota <0,01 <0,01 Pokryvnost cévnatými rostlinami <0,02 <0,01 Průměr teplot – leden <0,01 <0,001 Průměrné roční sráţky <0,02 n.s. Vodivost <0,05 n.s. Průměr teplot – červenec <0,05 n.s. pH vody n.s. n.s. Průměr teplot – rok n.s. n.s. Ellenberg – vlhkost n.s. n.s. Ellenberg – kontinentalita n.s. n.s. Pokryvnost mechorosty n.s. n.s. Výška sněhové pokrývky n.s. n.s. PCA AX1 n.s. n.s. PCA AX2 <<0,001 <<0,001 PCA AX3 <0,01 <0,05 PCA AX4 n.s. n.s.

40 (a) 35 (b)

pocetzivych z. alpskych

Počet živých Počet alpských z. živých Počet alpských z.

0 -5 -200 Vodivostvodivost vodyvody ( (µS/cm)µS/cm) 1400 2 EllenbergEllenberg – -půdní pudni reakce reakce 9 14

pocetzivych z. alpskych

Počet živých Počet alpských z.

Počet živých Počet alpských z. -2 -20 1 Ellenberg - ziviny 6 Ellenberg – živiny 6 EllenbergEllenberg – -světlo svetlo 8.5

Obrázek 5. Odpovědní křivky zrnovky alpské podle dat ze 162 západokarpatských slatinišť vytvořené pomocí GAM zobecněných aditivních modelů: (a) vodivost, p=0,016; (b) Ellenberg – půdní reakce, p<<0,001; (c) Ellenberg – ţiviny, p<0,001; (d) Ellenberg – světlo, p<<0,001.

19 Na malé prostorové škále v rámci jednotlivých lokalit se vzorkované plochy nejvíce lišily (první osa PCA) svou vlhkostí, zastoupením stínomilných bylin a mnoţstvím ţivin (Tab. 5). Obsah vápníku (vodivost a půdní reakce) byl korelovaný s druhou ordinační osou. Ovšem jedinou proměnnou, jejíţ hodnoty se statisticky významně lišily mezi ploškami se zrnovkou a bez zrnovky, byla Ellenbergova hodnota pro světlo (M–W U test, p=0,024; K–W ANOVA, p=0,023). Zrnovka se vyskytovala na ploškách s vyšším zastoupením světlomilných druhů rostlin a řidším vegetačním krytem. Ţádná z proměnných ovšem neumoţnila vytvoření statisticky významného modelu odpovědní křivky na malé škále. Nejblíţe ke statistické významnosti byl pouze model rostoucího počtu zrnovek se zvyšujícími se Ellenbergovými indikačními hodnotami pro světlo (p=0,076).

Tabulka 5. Hodnoty Spearmanova korelačního koeficientu mezi proměnnými a prvními čtyřmi ordinačními osami PCA analýzy hlavních komponent na malé prostorové škále lokalit zrnovky alpské (Pupilla alpicola). Hladina statistické významnosti p<0,005.

PCA AX1 PCA AX2 PCA AX3 PCA AX4 pH vody n.s. -0,53 n.s. -0,54 vodivost n.s. n.s. -0,73 0,46 Ellenberg – teplota n.s. n.s. n.s. n.s. Ellenberg – vlhkost -0,93 n.s. n.s. n.s. Ellenberg – půdní reakce n.s. -0,85 n.s. n.s. Ellenberg – ţiviny 0,74 n.s. n.s. n.s. Ellenberg – světlo -0,78 n.s. n.s. n.s. Ellenberg – kontinentalita n.s. -0,72 n.s. n.s.

20 3.2 ZRNOVKA SLATINNÁ

3.2.1 Výskyt zrnovky slatinné v ČR a na Slovensku

Celkem bylo, z dokladového materiálu i během vlastního terénního průzkumu potenciálně vhodných lokalit, prověřeno 14 lokalit z území ČR a Slovenska (Obr. 6). Výskyt byl potvrzen na 7 lokalitách z dokladového materiálu (Seznam lokalit, str. 6) a jedné nově nalezené lokalitě (Tab. 6).

Obrázek 6. Současné známé lokality zrnovky slatinné (Pupilla pratensis) v ČR a na Slovensku – plná kolečka. Prázdná kolečka označují prozkoumané potenciální lokality, na nichţ zrnovka slatinná nebyla nalezena. Podrobnosti viz Tab. 6, str. 22.

21 Tabulka 6. Seznam předem vybraných, potenciálně vhodných, a ověřených lokalit zrnovky slatinné v ČR a SR.

výskyt lokalita sídlo kvadrát 1 ANO PR Dubno Česká Skalice 5562 2 ANO PR Zbytka Bohuslavice nad Metují 5762 3 ANO PP U Vinic Vysoké Mýto 6063 4 ANO PP Vstavačová louka Choceň 6063 5 ANO NPP Šejval Radhošť 6062 6 ANO Dlouhopolský rybník Dlouhopolsko 5857 7 ANO Trubiska Pozděchov 6773 8 ANO NPR Abrod (SK) Veľké Leváre (SK) 7467 9 NE PP Byšičky Lázně Bělohrad 5559 10 NE PR Miletínská baţantnice Miletín 5560 11 NE PR Všetatská černava Všetaty 5753 12 NE NPR Hrabanovská černava Lysá nad Labem 5754/5 13 NE NPP Kopičácký rybník Ţehuň 5858 14 NE NPP Slatinná louka u Velenky Kersko 5855

22 3.2.2 Mikrohabitatové preference zrnovky slatinné na lokalitě Trubiska

Výsledek PCA analýzy hlavních komponent na korelační matici s hodnotami proměnných pomohl určit hlavní gradienty v datovém souboru (Tab. 7). Důleţitými proměnnými byly: vzdálenost plochy od keřů na okraji lokality, mnoţství vápníku (vyjádřené konduktivitou, pH i Ellenbergovou hodnotou pro půdní reakci) a Ellenbergovy hodnoty pro vlhkost, mnoţství světla a také mnoţství ţivin (Obr. 7). Ovšem plochy se zrnovkou slatinnou a bez zrnovky se statisticky významně nelišily v ţádné z proměnných. Statisticky významné modely odpovědních křivek (GAM) zrnovky slatinné na malé prostorové škále byly získány pouze s pouţitím proměnných pro vzdálenost plochy od křovinného okraje lokality – počet zrnovek rostl blíţe k jejímu středu (p=0,027) a mnoţstvím ţivin – nejvíce zrnovek bylo na plochách s nejméně ţivinami (p=0,031). Nejlépe statisticky významný model odpovědní křivky zrnovky slatinné na malé škále ovšem vznikl spojením těchto dvou faktorů (Obr. 8). Počet zrnovek slatinných na ploše rostl s rostoucí vzdáleností od křovinného okraje lokality a byl niţší na plochách s větším mnoţstvím ţivin (p=0,011).

Tabulka 7. Hodnoty Spearmanova korelačního koeficientu (rS) pro proměnné a pozice ploch v ordinačním diagramu. Hladiny statistické významnosti: p < 0,05; p < 0,01 a p < 0,001.

PCA AX1 PCA AX2 PCA AX3 PCA AX4 vzdálenost od keřů -0,56 -0,46 -0,50 n.s. pH -0,61 n.s. n.s. n.s. konduktivita -0,62 n.s. n.s. n.s. Ellenberg – světlo n.s. n.s. n.s. -0,74 Ellenberg – teplota n.s. 0,46 -0,52 n.s. Ellenberg – kontinentalita -0,52 0,52 0,44 n.s. Ellenberg – vlhkost n.s. -0,86 n.s. n.s. Ellenberg – půdní reakce n.s. n.s. 0,66 n.s. Ellenberg – ţiviny 0,46 n.s. 0,47 n.s. výška cévnatých rostlin -0,45 n.s. n.s. n.s. výška mechorostů n.s. n.s. n.s. n.s. měřená vlhkost -0,44 n.s. n.s. -0,70

23 1.0 E-pudni reakce

E-ziviny E-kontinentalita

vyskaCevnate E-vlhkost vlhkost

E-svetlo pH

PCA3 konduktivita

vyskaMech

PP 0 m od ker E-teplota PP < 5

PP 5-10

PP 10+ -1.0 -1.0 1.0 PCA 2

Obrázek 7. Ordinační diagram PCA korelační matice proměnných z lokality Trubiska. První ordinační osa vysvětlila 20 % variability, druhá 18,5 %, třetí 14,1 %. Počet zrnovek slatinných (PP) v plochách je znázorněn pomocí symbolů – viz legenda.

živiny

E-ziviny 2

Ellenberg

PP 0 5 8 PP < 5 PP 5-10 11

PP 10+ 4.4 0 25 Vzdálenost vzdalenost od keřůod keru (m) (m)

Obrázek 8. Kombinovaný GAM model vysvětlující rozdílné počty ţivých zrnovek slatinných v rámci lokality Trubiska pomocí vzdáleností od okraje lokality a změnou Ellenbergovy hodnoty pro obsah ţivin; p = 0,011. Počet zrnovek slatinných (PP) v plochách je znázorněn pomocí symbolů – viz legenda.

25 3.3 KONCHOMETRICKÁ ANALÝZA TŘÍ DRUHŮ ZRNOVEK

3.3.1 Výsledky statistické analýzy rozměrů

První tři ordinační osy PCA analýzy hlavních komponent byly statisticky významně korelovány alespoň s jedním měřeným rozměrem (Tab. 8). Největší variabilitu (vyjádřenou první ordinační osou) měla celková výška ulity spolu s počtem závitů. Tyto dva rozměry mimo jiné vykazovaly ze všech největší vzájemnou korelaci (Tab. 9). Na druhé ordinační ose se projevovala variabilita ve výšce tělního závitu a třetí osa byla významně korelována s celkovou šířkou ulity (Tab. 8). V ordinační analýze víceméně nezávislý vztah mezi celkovou výškou a šířkou ulity pak potvrdila slabá vzájemná korelace mezi těmito rozměry (Tab. 9). V prostředí mnohorozměrné analýzy rozměrů ulit bylo moţné jednoznačně (bez překrývajících se jedinců) odlišit kusy zrnovky slatinné od zrnovky mechové (Obr. 9). Zrnovka alpská se od zrnovky mechové (aţ na několik jedinců) také zřetelně lišila, ovšem se zrnovkou slatinnou se výrazně překrývala, takţe na základě rozměrů ulit nebylo moţné tyto dva druhy odlišit, ačkoli se zrnovka alpská jevila jako spíše niţší a méně široká (Obr. 9). Velmi podobných výsledků bylo dosaţeno pouze za pomocí jednoduchého vynesení výšky a šířky ulity do dvourozměrného grafu (Obr. 10). Pouze na hranici mezi zrnovkou slatinnou a z. mechovou se, zejména vlivem shodné výšky ulity, vyskytovalo několik překrývajících se jedinců. Šířka ulity se ukázala nejlepším jednotlivým rozměrem, kterým bylo moţno rozlišit zrnovku slatinnou od z. mechové (Obr. 11). Kromě dvou kusů (ze 127 měřených ulit) byli jedinci zrnovky slatinné vţdy širší neţ 1,85 mm, zatímco maximum zrnovky mechové bylo pouze 1,80 mm (Obr. 11). Pozorovanou variabilitu v šesti měřených rozměrech všech tří druhů zrnovek ukazuje tabulka č. 10.

Obrázek 9. Ordinační diagram PCA analýzy hlavních komponent celkem 495 měřených ulit: zrnovky slatinné (n = 127), zrnovky alpské (n = 259) a zrnovky mechové (n = 109), a jejich pozic vzhledem k první a třetí ordinační ose na základě jejich rozměrů (šipky). Korelace mezi rozměry a ordinačními osami viz Tab. 8.

Tabulka 8. Hodnoty Spearmanova korelačního koeficientu (rS) mezi jednotlivými rozměry tří studovaných druhů zrnovek a polohou jednotlivých ulit mezi ordinačními osami PCA analýzy hlavních komponent. Statisticky významné korelace (p) jsou tučně.

PCA AX1 PCA AX2 PCA AX3

n = 495 rS p rS p rS p výška ulity –0,93 < 0,001 0,32 < 0,001 0,13 0,003 šířka ulity –0,58 < 0,001 0,27 < 0,001 –0,66 < 0,001 výška tělního závitu –0,53 < 0,001 0,61 < 0,001 0,29 < 0,001 výška ústí –0,71 < 0,001 0,39 < 0,001 0,07 0,147 šířka ústí –0,60 < 0,001 0,44 < 0,001 –0,12 0,008 počet závitů –0,97 < 0,001 –0,19 < 0,001 0,07 0,112

27 Tabulka 9. Hodnoty Spearmanova korelačního koeficientu (rS; pravá část) mezi všemi šesti měřenými rozměry všech 127 ulit zrnovky slatinné. Statisticky významné hodnoty (p; levá část) jsou tučně.

výška výška výška tělního šířka šířka počet n = 127 ulity ústí závitu ulity ústí závitů výška ulity 0,62 0,58 0,27 0,42 0,75 výška ústí < 0,001 0,56 0,44 0,55 0,39 výška tělního závitu < 0,001 < 0,001 0,43 0,35 0,20 šířka ulity 0,002 < 0,001 < 0,001 0,53 –0,12 šířka ústí < 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001 0,24 počet závitů < 0,001 < 0,001 0,026 0,185 0,006

Obrázek 10. Vzájemný vztah mezi celkovou výškou a celkovou šířkou ulit tří konchologicky podobných druhů zrnovek: zrnovky slatinné (n = 127), z. alpské (n = 259) a z. mechové (n = 109).

Obrázek 11. Variabilita celkové šířky ulity tří studovaných druhů zrnovky slatinné (n = 127), zrnovky alpské (n = 259) a zrnovky mechové (n = 109).

29 Tabulka 10. Popisné statistiky měřených rozměrů (mm) vybraných populací zrnovek: zrnovky slatinné (9 populací, 127 jedinců), z. mechové (6 populací, 109 jedinců) a z. alpské (14 populací, 259 jedinců). Detaily viz Seznam lokalit (str. 6).

Medián Průměr SD Minimum 25% 75% Maximum z. slatinná výška ulity 3,65 3,68 0,19 3,25 3,55 3,80 4,25 výška ústí 1,10 1,90 0,06 0,95 1,50 1,10 1,25 výška tělního závitu 1,65 1,65 0,06 1,50 1,60 1,70 1,80 šířka ulity 1,95 1,93 0,06 1,75 1,90 1,95 2,10 šířka ústí 1,10 1,11 0,04 1,00 1,10 1,15 1,20 počet závitů 5,25 5,31 0,30 4,50 5,00 5,50 6,00 z. mechová výška ulity 3,20 3,23 0,25 2,65 3,5 3,45 3,70 výška ústí 1,00 1,00 0,07 0,75 0,95 1,50 1,15 výška tělního závitu 1,60 1,59 0,09 1,35 1,55 1,65 1,75 šířka ulity 1,70 1,69 0,06 1,55 1,65 1,75 1,80 šířka ústí 1,00 1,20 0,05 0,90 1,00 1,50 1,15 počet závitů 4,75 4,64 0,33 3,75 4,50 4,75 5,25 z. alpská výška ulity 3,40 3,38 0,14 3,00 3,30 3,50 3,75 výška ústí 1,00 1,20 0,05 0,85 1,00 1,50 1,15 výška tělního závitu 1,55 1,56 0,05 1,45 1,50 1,60 1,70 šířka ulity 1,90 1,88 0,04 1,75 1,85 1,90 2,00 šířka ústí 1,50 1,40 0,04 0,90 1,00 1,50 1,15 počet závitů 5,00 4,99 0,23 4,25 4,75 5,00 5,50

30 4. DISKUZE

4.1 ZRNOVKA ALPSKÁ

Evropské rozšíření zrnovky alpské výrazně koresponduje s existencí vhodných pěnovcových slatinišť, v současné krajině vzácných a většinou vzájemně izolovaných biotopů (Loţek, 1982; Alexandrowicz, 1994; Turner et al., 1998; Horsák & Hájek, 2003; Pokryszko, 2004; Wiktor, 2004; Horsák, 2006; Lang & Walentowski, 2007; Horsák et al., 2007a). V této souvislosti je významný nález populace zrnovky alpské ve střední Asii, který potvrzuje její výrazně hojnější výskyt v období optima v posledním glaciálu (Horsák et al., 2010b). Současná jiţní Sibiř je povaţována za nejvhodnější analogii středoevropské krajiny dob ledových (Kuneš et al., 2008; Meng, 2008; Horsák et al., 2010c) a reliktní charakter výskytu zrnovky alpské na Altaji podtrhuje přítomnost dalších reliktů jako Columella columella (G. v. Martens, 1830), Vertigo genesii (Gredler, 1856), V. parcedentata (Braun, 1847) a Vallonia tenuilabris (Braun, 1843), které jsou stejně jako zrnovka alpská dobře známy ze středoevropských sprašových sedimentů z období glaciálních stepí (Loţek, 2000; Meng, 2008). Statistické výsledky této studie exaktně potvrzují známou silnou ekologickou vazbu zrnovky alpské na extrémně vápnitá pěnovcová slatiniště (Mermod, 1926; Klemm, 1974; Loţek, 1992; Turner et al., 1998; Horsák & Hájek, 2003; Pokryszko, 2004; Wiktor, 2004; Horsák et al., 2007a). Ačkoli suchozemští plţi obecně potřebují vápník ke své existenci (např. Wäreborn, 1979), jen málo druhů je specializováno na tak extrémní podmínky jako zrnovka alpská, která je svou úzkou vazbou na vápnitá stanoviště zcela unikátní. Obdobnou odpovědní křivku, která by rostla směrem k extrémně vápnitým lokalitám se silným sráţením pěnovce (Obr. 5), vykazoval v ekologických analýzách plţů ţijících na slatiništích jiţ pouze jeden další druh (Horsák, 2006). Na základě detailních analýz bylo také poprvé prokázáno, ţe zrnovka alpská preferovala lokality s niţšími Ellenbergovými hodnotami pro mnoţství ţivin a vyššími pro mnoţství světla (Tab. 4, Obr. 5). Přestoţe variabilita mnoţství ţivin a světla byla částečně nezávislá na minerální bohatosti (Tab. 3, Obr. 4), ekologicky jsou tyto proměnné opět svázány se sráţením pěnovce. Při sráţení pěnovce se sniţuje mnoţství dostupných ţivin (zejména fosforu) na slatiništi a fosforem limitovaná vegetace je méně produktivní a řidší (Rozbrojová

31 & Hájek, 2008) a nezapojený porost úzkolistých rostlin pak propouští více světla k povrchu slatiniště (Horsák et al., 2007a). Pro většinu typů slatinišť platí, ţe v rámci jedné lokality lze nalézt rozmanitou strukturu ekologicky různorodých mikrostanovišť (Horsák et al., 2007a). Pěnovcová slatiniště se v tomto spíše vymykají – právě sráţením pěnovce, který můţe pokrýt většinu povrchu lokality silnou krustou nebo můţe tak potlačit rozdíly mezi jednotlivými částmi lokality (Horsák, 2006). To můţe být vysvětlením výsledků analýz mikrohabitatových preferencí zrnovky alpské na malé škále v rámci biotopu, kdy ţádný z testovaných GAM modelů odpovědních křivek nebyl statisticky významný. Jediná proměnná, která dokázala významně odlišit plošky se zrnovkou alpskou od ostatních, byla Ellenbergova hodnota pro světlo, se kterou se GAM model odpovědní křivky také nejvíce blíţil kritické hladině významnosti (p=0,076). V terénu lze tento efekt pozorovat prostřednictvím vegetace, která sice na celém pěnovcovém slatiništi vykazuje nízkou produktivitu, ale na plochách s více produktivní vegetací, zrnovka alpská většinou chyběla nebo byla zjištěna pouze v podobě prázdných schránek. Z výsledků studie západokarpatských populací zrnovky alpské dále vyplynulo, ţe současné rozšíření v Evropě je ovlivněno nejen limitovaným mnoţstvím vhodných stanovišť, ale významně také historickou kontinuitou pěnovcových slatinišť v průběhu holocénu. Názorným příkladem jsou právě Západní Karpaty, jejichţ vnější (západnější) část je známá větším počtem mladých pěnovcových slatinišť, vzniklých během tzv. velké valašské kolonizaci v 13.-15. století spojené s masivním odlesněním celé oblasti (Horsák & Hájková, 2005; Horsák, 2005; Horsák et al., 2007b). Přes nemalý počet těchto potenciálně vhodných lokalit se ale všechny recentně známé lokality zrnovky alpské nachází ve vnitřní (východnější) části Západních Karpat a to vţdy signifikantně v blízkosti některého ze známých paleorefugií tj. lokalit s doloţeným výskytem zrnovky alpské od přelomu pleistocénu a holocénu (M–W U test, p<<0,001). Právě přítomnost takových paleorefugií (v Západních Karpatech jsou známé lokality Hozelec, Štrba, NPR Rakšianské rašelinisko, NPR Rojkovské rašelinisko a NPR Močiar) a vzdálenost potenciální lokality od nejbliţšího paleorefugia se ukázala jako výrazný faktor rozhodující o moţné přítomnosti zrnovky alpské (Obr. 12). Předloţené výsledky statisticky dokládají nejen jedinečnost ekologických nároků a rozšíření zrnovky alpské, ale mohou být pouţity i k její ochraně. Přestoţe není chráněna oficiální legislativou (srov. s evropsky významnými druhy rodu Vertigo, Vavrová et al., 2009), je zařazena do červených seznamů ohroţených druhů v kaţdé zemi, ve které se

32 vyskytuje. Úroveň ochrany pak závisí na počtu populací a míře ohroţení stanovišť v jednotlivých zemích (viz Turner et al., 1994; Turner et al., 1998; Falkner et al., 2003; Pokryszko, 2004; Beran et al., 2005; Šteffek & Vavrová, 2006). Důleţitá je především ochrana rovnováhy vzájemně propojených procesů na vzácných biotopech pěnovcových slatinišť (Obr. 13), která jsou většinou ohroţena nejen změnami vodního reţimu nebo acidifikací ale také sukcesními posuny k produktivnější vegetaci (Stanová, 2000), zejména po upuštění od tradičního hospodaření na slatiništích (Skeffington et al., 2006, Horsák & Cernohorsky, 2008).

Obrázek 12. Lokality zrnovky alpské (Pupilla alpicola) v Západních Karpatech (ţlutě) s polohou známých paleorefugií (červeně) – Rakša: 7179d; Štrba: 7186a; Močiar: 6880b; Rojkovské raš.: 6880d; Hozelec: 6988a. Jediná známá lokalita v Polsku (6587d) nebyla zahrnuta do analýz.

Obrázek 13. Nízkoproduktivní vegetace a plochy vysráţeného pěnovce na lokalitě zrnovky alpské – NPR Močiar (Stankovany, SR). Jedná se o jedno z 5 známých paleorefugií zrnovky alpské – tj. lokalit, na kterých se druh vyskytuje od rozhraní pleistocénu a holocénu (snímek z října 2008, foto J. Škodová).

34 4.2 ZRNOVKA SLATINNÁ

Zrnovka slatinná byla poprvé popsána v Bavorsku jako ekologická forma (varieta) zrnovky mechové - Pupilla muscorum var. pratensis Clessin 1871. Narozdíl od vlastní zrnovky mechové, která je vázána na suchá aţ xerotermní stanoviště a můţe se vyskytnout i na antropogenních stanovištích (von Proschwitz et al., 2009), byla tato její ekologická forma pozorována pouze na vlhčích a hlavně vápnitějších loukách (Clessin, 1871). Aţ na výjimky (Jueg, 1997), nebyl tento taxon zmiňován v publikacích pro svou nízkou taxonomickou úroveň (např. Kerney et al., 1983) Zrnovka slatinná získala status platného druhu na základě odlišení od zrnovky mechové podle morfologických, ekologických a genetických znaků (von Proschwitz et al., 2009). Po revizi sbírkových poloţek původní ekologické formy, jsou zatím doloţeny výskyty z Polska, Německa, Dánska, Norska a Švédska (von Proschwitz et al., 2009; 2010). Očekává se však potvrzení výskytu i jinde v Evropě. Ve Skandinávii je zrnovka slatinná typickým obyvatelem otevřených pěnovcových slatinišť nebo vlhkých vápnitých luk (von Proschwitz et al., 2009; 2010), více informací o rozšíření nebo ekologických nárocích však chybí. Z našeho území pocházelo několik historických záznamů Pupilla muscorum var. pratensis z Moravy (Clessin, 1887–1890; Loţek, 1956; Rafajová, 2002) a bylo také známo několik populací zrnovky mechové z vápnitých vlhkých luk východního Polabí (V. Loţek pers. comm.) a jedna izolovaná populace zrnovky alpské ze Vsetínských vrchů (Horsák, 2005). Všechny dostupné dokladové materiály (viz Konchometrická analýza, str. 26) byly revidovány (M. Horsák, det.) a následně potvrzeny jako doklady výskytu zrnovky slatinné na území České republiky (a jedné lokality ze Slovenska). Zatímco pro Slovensko je zrnovka slatinná nový druh, v druhovém seznamu české malakofauny (Horsák et al., 2010a) nahradila zrnovku alpskou. Většina z nově zkoumaných lokalit v regionu východního Polabí má v současnosti status maloplošného chráněného území, chránícího zbytky původních slatinných luk a tzv. černavy (Všetatská, Polabská, Hrabanovská) tj. zamokřené louky na vápnitém podkladu. Jejich kvalita odpovídala dosud známým nárokům zrnovky slatinné na vlhkost i vápnitost a je doloţena výskytem význačných slatinných specialistů z cévnatých rostlin, mimo jiné pěchavy slatinné - Sesleria uliginosa Opiz (Poaceae), a na většině z nich se vyskytuje také vápnomilný mokřadní plţ vrkoč útlý - Vertigo angustior Jeffreys, 1830. Přesto byla během mapování nalezena pouze jediná dosud neznámá populace zrnovky

35 slatinné v NPP Šejval (Tab. 6). Výskyt nebo absence zrnovky slatinné tak pravděpodobně ovlivňují i jiné, hůře postihnutelné faktory, např. historie konkrétní lokality a oblasti. Na malé prostorové škále moravské lokality Trubiska byla zaznamenána různorodost počtu jedinců zrnovky slatinné v jednotlivých plochách (Obr. 14). Analýzy mikrohabitatových preferencí zrnovky slatinné pak potvrdily relativní podobnost s ekologickými nároky příbuzné zrnovky alpské – počty jedinců zrnovky slatinné na lokalitě Trubiska byly vyšší na místech s větším obsahem vápníku a niţší na místech bohatších na ţiviny. Toto zjištění o ekologii zrnovky slatinné na malém měřítku jediné lokality (Obr. 15, Příloha 7.3) potvrzuje poznatky o populacích hlášených ze Skandinávie (von Proschwitz et al., 2009), které jsou také vázány na vápnitá slatiniště a slatinné louky a také poukazuje na blízkost s ekologickými nároky zrnovky alpské. Vzhledem k tomu, ţe se zrnovka slatinná zdá být výlučným obyvatelem vápnitých slatinných luk hlavně ve velkých níţinách, a tyto biotopy jsou v současné době ohroţeny antropogenní degradací a destrukcí, bylo by vhodné zařadit tento druh do kategorie ohroţené (EN) pro ČR i Slovensko. Nicméně, je nutný další výzkum pro získání reprezentativních údajů o současném rozšíření, ekologických nárocích a moţnostech ochrany.

Obrázek 14. Počty ţivých jedinců zrnovky slatinné v jednotlivých plochách lokality Trubiska.

Obrázek 15. Lokalita Trubiska: pohled na vzorkovací plochy z místa ca 2 m od řady ploch A6-D6, souběţně s řadou C1-C6. Vlevo dole detailní pohled na plochu B6 (18 ks ţivých zrnovek), vpravo dole pak plocha C4 (bez zrnovek). (snímky ze srpna 2009, foto J. Škodová).

37 4.3 KONCHOMETRICKÁ ANALÝZA TŘÍ DRUHŮ ZRNOVEK

Stálost zjištěných konchometrických znaků zrnovky slatinné byla potvrzena zahrnutím dvou švédských populací, jejichţ ulity se variabilitou rozměrů nelišily od českých ani studované slovenské populace. Proto mohou být pozorované rozdíly v celkové šířce ulity mezi zrnovkou slatinnou a z. mechovou pravděpodobně pouţitelné při determinaci i mimo území střední Evropy. Potvrzené konchometrické rozdíly mezi studovanými druhy jsou důleţité zejména pro paleoekologické studie, protoţe fosilní materiál neposkytuje molekulární a další údaje, které jsou jinak dostupné z ţivých exemplářů (např. ulita zrnovky slatinné je výrazně tmavěji hnědá neţ schránka zrnovky mechové). Protoţe tyto druhy mají také odlišné ekologické poţadavky (zrnovka mechová obývá spíše xerotermní stanoviště), je usnadnění jejich identifikace významným přínosem v rekonstrukci prostředí, kdy rozlišení těchto druhů můţe napomoci definování typu stanoviště v minulosti – suché vs. mokřadní prostředí. Existují zde také rozdíly v utváření struktur ústí, ovšem naše pozorování z českých a jedné slovenské populace (Obr. 16) jsou poněkud odlišná od dat publikovaných na základě studia skandinávských populací (von Proschwitz et al., 2009). Skandinávské populace zrnovky slatinné byly charakterizovány poměrně málo vyvinutým hltanovým mozolem ve srovnání se zrnovkou mechovou. Naopak většina z českých a slovenských jedinců zrnovky slatinné měla mozol na hltanu zřetelně vyvinutý a to podobně nebo dokonce silněji neţ jedinci zrnovky mechové. V rozporu s tvrzením von Proschwitz et al. (2009) jsou fotografie ulit německých a polských populací, kde je rovněţ vidět silně vyvinutý hltanový mozol. Slabě vyvinutý mozol je tedy pravděpodobně omezen pouze na skandinávské populace. Tento závěr je v souladu s pozorováním analyzovaných jedinců ze Švédska, kde byl mozol spíše méně rozvinutý. Středoevropské populace zrnovky slatinné měly také poněkud odlišně vyvinuté ozubení, neţ uvádí von Proschwitz et al. (2009) pro skandinávské populace. Zuby zrnovky slatinné byly popsány jako slabě vyvinuté (hltanový slabý, patrový pouze naznačen), nebo byly ulity poměrně často bezzubé. Většina českých a slovenských populací zrnovky slatinné měla oba zuby dobře vyvinuté. České a slovenské populace měly zároveň dobře viditelný nebo alespoň naznačený hltanový járek (rýhu), charakteristický pro zrnovku alpskou. Tento znak byl ale u zrnovky slatinné vţdy slaběji vyvinutý neţ u zrnovky alpské. Srovnání se skandinávskými populacemi tak jasně naznačují, ţe ulity středoevropských populací zrnovky slatinné mají v průměru více vyvinuté ústní struktury.

38 Zrnovka slatinná můţe být zaměněna také se zrnovkou alpskou, pravděpodobně kvůli podobným ekologickým nárokům, barvě i velikosti ulity (Obr. 16). Moţnost této záměny naznačují také všechny dřívější publikované záznamy zrnovky alpské z území ČR (Loţek 1982; 1992; Horsák, 2005). Dokladové exempláře byly revidovány a na základě znaků v ústí ulity (zřetelně vyvinutý hltanový mozol, přítomnost zubů a slabě vyvinutý hltanový járek) byly tyto populace jednoznačně určeny jako zrnovka slatinná. V době odevzdání práce není proto výskyt zrnovky alpské v České republice doloţen, a tudíţ by měla být vyloučena z národních druhových seznamů (Juřičková et al., 2001; 2008) stejně jako z Červeného seznamu ohroţených druhů (Beran et al., 2005). Hlavní rozdíly mezi zrnovkou slatinnou (viz von Proschwitz et al., 2009) a zrnovkou alpskou jsou v utváření zubů a hltanového mozolu. Zrnovka alpská je často bezzubá (zřídka se slabě naznačeným patrovým zubem), ale s výrazným hltanovým járkem. Obústí zrnovky alpské je spíše méně výrazné a ploché, navíc je ulita o něco bledší a světlejší barvy neţ ulita zrnovky slatinné. Na základě současného poznání se zdá, ţe na našem území je výskyt těchto dvou druhů parapatrický. Zrnovka alpská obývá extrémně vápnité slatiny v Západních Karpatech (střední Slovensko, s malým rozšířením do Polska v oblasti pohoří Pieniny) a zrnovka slatinná je známá z České republiky s rozšířením na jihozápadní Slovensko. Konchometrická analýza prokázala, ţe je moţné rozlišit zrnovku slatinnou od zrnovky mechové a nejspolehlivějším rozměrem pro tento účel je šířka ulity (Obr. 11). Nápadný překryv konchometrických znaků zrnovky slatinné a z. alpské pak pravděpodobně odráţí a naznačuje jejich blízký příbuzenský vztah, coţ ukazuje také vyhraněná vazba na velmi podobná stanoviště. Vzhledem k tomu, ţe v práci o rozlišení nového platného druhu zrnovky slatinné od z. mechové (von Proschwitz et al., 2009) nebyla do molekulárních analýz zahrnuta zrnovka alpská, nejsou její vzájemné příbuzenské vztahy se zrnovkou slatinnou, včetně druhové samostatnosti, zatím zcela uspokojivě vyřešeny. Pro tento účel bude nutné vyuţít obdobné molekulární metody, jaké pouţili ve své práci von Proschwitz et al. (2009).

Obrázek 16. Srovnání ulit studovaných druhů A) zrnovky mechové (Pupilla muscorum) B) zrnovky slatinné (P. pratensis) a C) zrnovky alpské (P. alpicola). Foto M. Horsák.

40 5. ZÁVĚR

Hlavním cílem práce bylo doplnění poznatků o ekologii a rozšíření dvou taxonomicky i ekologicky příbuzných druhů zrnovek: zrnovky alpské - Pupilla alpicola (Charpentier, 1837) a z. slatinné - P. pratensis (Clessin, 1871). Unikátní ekologická vazba zrnovky alpské na extrémně vápnitá pěnovcová prameniště nebyla dosud exaktně analyzována, přestoţe v literatuře byla hojně zmiňována (Mermod 1926, Klemm, 1974; Loţek, 1992; Turner et al., 1998; Horsák & Hájek, 2003; Pokryszko, 2004; Wiktor, 2004; Horsák et al., 2007a). Vedle statisticky významného potvrzení silné vazby na extrémně vápnitá prameniště, prokázaly detailní analýzy poprvé, ţe zrnovka alpská preferuje lokality s méně produktivní (menší mnoţství ţivin) a řidší vegetací (větší prosvětlení povrchu lokality). Zároveň byl potvrzen silný vliv historické kontinuity vhodných lokalit na počet a rozmístění současných populací a význam existence paleorefugií pro šíření zrnovky alpské na mladší lokality v oblasti vnitřních Západních Karpat. Dostupné poznatky o evropském rozšíření zrnovky alpské v soustavě izolovaných vhodných biotopů v regionu Alp a Karpat byly v této práci shrnuty rovněţ poprvé. Zrnovka slatinná je hodnocena jako samostatný druh teprve od roku 2009, coţ je hlavní důvod nedostatečného poznání jejího rozšíření a ekologických nároků. V minulosti byl tento taxon povaţován pouze za ekologickou formu zrnovky mechové. Výsledkem této studie je prokázání výskytu zrnovky slatinné na několika lokalitách v ČR a jedné v SR. Tato nová zjištění vychází z revize konchologicky nebo ekologicky sporného dokladového materiálu zrnovky mechové a zrnovky alpské i vlastního terénního průzkumu nových potenciálně vhodných lokalit ve východním Polabí. Výsledky analýz mikrohabitatových ekologických nároků zrnovky slatinné na lokalitě Trubiska pak poukázaly na preferenci velmi podobných stanovišť jako zrnovka alpská – vlhké vápnité louky s plochami, na kterých je menší mnoţství ţivin, tj. méně produktivní vegetace. Výraznější rozdíl je pouze v silné vazbě zrnovky alpské na extrémní vápnitost lokality a s tím spojené sráţení pěnovce. Vzájemná podobnost zrnovky slatinné se z. mechovou a z. alpskou vedla ke snaze odlišit tyto tři druhy i jiným způsobem neţ ekologicky (podle biotopu), konchologicky (podle vzhledu ulity) nebo molekulárně (nemoţné pro fosilní materiál). Analýza rozměrů ulit všech tří druhů prokázala moţnost odlišit zrnovku slatinnou od z. mechové, kdy nejlepším rozměrem je šířka ulity, protoţe zrnovka slatinná je výrazně širší. Naopak nápadný překryv

41 konchometrických znaků zrnovky slatinné a z. alpské naznačuje, obdobně jako podobné ekologické nároky, jejich blízký příbuzenský vztah. Podstatná část výsledků práce jiţ byla publikována (Příloha 7.4) a data shromáţděná při zpracování této práce mohou být dobrým základem pro analýzy a revize v rámci rodu zrnovka (Pupilla Fleming, 1828). Ten je hojně zastoupen ve fosilních záznamech a jeho druhy většinou vykazují vysokou morfologickou variabilitu a mnoţství různých ekologických forem s nevyjasněnou taxonomickou úrovní.

42 6. POUŢITÁ LITERATURA

ALEXANDROWICZ, S.W. 1994. Pupilla alpicola (Charpentier, 1837) from Niedzica. Geologia, 20: 325–331.

ALZONA, C. 1971. Malacofauna Italica. Catalogo e bibliografia dei molluschi viventi, terrestri e d'acqua dolce. Atti della Società italiana di Scienze naturali e del Museo civico di Storia naturale di Milano, 111: 1–433.

ANONYMUS 2005. National inventory of natural heritage (Inventaire national du Patrimoine naturel). Muséum national d'Histoire naturelle (ed.), http://inpn.mnhn.fr, downloaded: 3rd of March 2009.

AUSTIN, M.P. 1976. On non-linear species resonse models in ordination. Vegetatio, 3: 33– 41.

BERAN, L., JUŘIČKOVÁ, L. & HORSÁK, M. 2005. Mollusca (měkkýši). In: Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí. (J. Farkač, D. Král & M. Škorpík, eds), pp. 69–74, Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha.

CLESSIN, S. 1871. Die Mollusken-Fauna der Umgegend von Augsburg. Bericht des Naturhistorischen Vereins in Augsburg, 21: 81–126.

CLESSIN, S. 1887–1890. Die Molluskenfauna Mitteleuropa’s II. Theil. Die Molluskenfauna Oesterreich-Ungarns und der Schweiz. Bauer & Raspe, Nürnberg.

DHORA, D.H. 2009. Mollusks of Albania. Archives of Biological Sciences, 61: 537–553.

DHORA, D.H. & WELTER-SCHULTES, F.W. 1996. List of species and atlas of the non- marine molluscs of Albania. Schriften zur Malakozoologie, 9: 90–197.

EHRENDORFER, F. & HAMANN, U. 1965. Vorschläge zu einer floristischen Kartierung von Mitteleuropa. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, 78: 35–50.

EHRMANN, P. 1933. Mollusca. In: Die Tierwelt Mitteleuropas Vol. 2. (P. Brohmer, P. Ehrmann & G. Ulmer, eds), 264 pp, Quelle & Mayr, Leipzig.

ELLENBERG, H., WEBER, H. E., DÜLL, R., WIRTH, V., WERNER, W. & PAULIßEN, D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta Geobotanica, 18: 1–248.

43 ESRI. 2003. ArcGIS 8.3. Environmental Systems Research Institute, Redlands, CA, USA. Available at: http://www.esri.com.

FALKNER, G. 1998. Introduction to the malacological excursion to the Berchtesgaden National Park. Heldia, 4/5: 188–191.

FALKNER, G., COLLING, M., KITTEL, K. & STRÄTZ, C. 2003. Rote Liste gefährdeter Schnecken und Muscheln Bayerns, Bayern. Landesamt für Umweltschutz, 166: 337–348.

FEHÉR, Z. & ERÖSS, Z.P. 2009. Checklist of the Albanian mollusc fauna. Schriften zur Malakozoologie, 25: 22–38.

GARGOMINY, O. & RIPKEN, T.H. 2006. Données nouvelles sur les mollusques (Mollusca, Gastropoda) du Parc national du Mercantour (France). Journal électronique de la malacologie continentale française, 3: 109–139.

GAVETTI, E., BIRINDELLI, S., BODON, M. & MANGANELLI, G. 2008. Molluschi terrestri e d'acqua dolce della Valle di Susa. Monografie Museo Regionale di Scienze Naturali (Torino), Vol. XLIV.

GROSSU, A.V. 1987. Gastropoda Romaniae 2 (Subclass Pulmonata, Ordo Basommatophora si Stylommatophora). Editura Litera, Bucharest, Romania.

HÁJEK, M., HÁJKOVÁ, P., RYBNÍČEK, K. & HEKERA, P. 2005. Present vegetation of spring fens and its relation to water chemistry. In: Ecology and palaecology of spring fens in the western part of the Carpathians (A. Poulíčková, M. Hájek & K. Rybníček, eds), pp. 69–104, Palacký University, Olomouc.

HÁJEK, M., HORSÁK, M., TICHÝ, L., HÁJKOVÁ, P., DÍTĚ, D. & JAMRICHOVÁ, E. 2011. Testing a relict distributional pattern of fen plant and terrestrial snail species at the Holocene scale: a null model approach. Journal of Biogeography, 38: 742–755.

HASSLEIN, L. 1960. Weichtierfauna der Landschaften and der Pegnitz. Ein Beitrag zur Ökologie und Soziologie niederer Tiere. Abhandlungen der Naturhistorischen Gesellschaft, 29: 1–148.

HASTIE, T.J. & TISHIBRANI, R.J. 1990. Generalized Additive Models. Chapman and Hall, London.

44 HILL, T. & LEWICKI, P. 2007. STATISTICS Methods and Applications. StatSoft, OK, Tulsa, http://www. statsoft. com/textbook/stathome. html.

HORSÁK, M. 2003. How to sample mollusc communities in mires easily. Malacologica Bohemoslovaca, 2: 11–14.

HORSÁK, M. 2005. Fenomén prameništních slatinišť a malakologické konsekvence. Malacologica Bohemoslovaca, 3: 89–99.

HORSÁK, M. 2006. Mollusc community patterns and species response curves along a mineral richness gradient: a case study in fens. Journal of Biogeography, 33: 98–107.

HORSÁK, M. & HÁJEK, M. 2003. Composition and species richness of molluscan communities in relation to vegetation and water chemistry in the western Carpathian spring fens: the poor-rich gradient. Journal of Molluscan studies, 69: 349–357.

HORSÁK M. & HÁJKOVÁ P., 2005. The historical development of the White Carpathian fens based on palaeomalacological data. In: Ecology and palaecology of spring fens in the western part of the Carpathians. (POULÍČKOVÁ A., HÁJEK M. & RYBNÍČEK K.) [Eds.], 209 pp: 63-68, Palacký University, Olomouc.

HORSÁK, M., HÁJEK, M., TICHÝ, L. & JUŘIČKOVÁ, L. 2007a. Plant indicator values as a tool for land mollusc autecology assessment. Acta Oecologica, 32: 161–171.

HORSÁK, M., HÁJEK, M., DÍTĚ, D. & TICHÝ, L. 2007b. Modern distribution patterns of snails and plants in the western Carpathian spring fens: is it a result of historical development? Journal of Molluscan Studies, 73: 53–60.

HORSÁK, M. & CERNOHORSKY, N. 2008. Mollusc diversity patterns in Central European fens: hotspots and conservation priorities. Journal of Biogeography, 35: 1215–1225.

HORSÁK M., JUŘIČKOVÁ L., BERAN L., ČEJKA T. & DVOŘÁK L. 2010a. Komentovaný seznam měkkýšů zjištěných ve volné přírodě České a Slovenské republiky. Malacologica Bohemoslovaca, Suppl. 1: 1–37. Online serial at 10-November-2010.

HORSÁK, M., CHYTRÝ, M., POKRYSZKO, B. M., DANIHELKA, J., ERMAKOV, N., HÁJEK, M., HÁJKOVÁ, P., KINTROVÁ, K., KOČÍ, M., KUBEŠOVÁ, S., LUSTYK, P., OTÝPKOVÁ, Z., PELÁNKOVÁ, B. & VALACHOVIČ, M. 2010b. Habitats of relict terrestrial snails in southern Siberia: lessons for the reconstruction of palaeoenvironments of full-glacial Europe. Journal of Biogeography, 37: 1450–1462.

HORSÁK, M., CHYTRÝ, M., DANIHELKA, J., KOČÍ, M., KUBEŠOVÁ, S., LOSOSOVÁ, Z., OTÝPKOVÁ, Z. & TICHÝ, L. 2010c. Snail faunas in the Southern Ural forests and their relations to vegetation: an analogue of the Early Holocene assemblages of Central Europe? Journal of Molluscan Studies, 76: 1–10.

CHYTRÝ M. & RAFAJOVÁ M. 2003. Czech National Phytosociological Database: basic statistics of the available vegetation-plot data. Česká národní fytocenologická databáze: základní statistika dostupných snímkových dat. Preslia, 75: 1–15.

JUEG, U. 1997. Pupilla muscorum (Linnaeus, 1758) im NSG ‘Klädener Plage’ (Mecklenburg-Vorpommern, Landkreis Parchim): ein Beitrag zur Ökologie, Gehäusemorphologie und Systematik der Art (Gastropoda: Stylommatophora: Pupillidae). Malakologische Abhandlungen, 18: 277–285.

JUŘIČKOVÁ, L., HORSÁK, M. & BERAN, L. 2001. Check-list of the molluscs (Mollusca) of the Czech Republic. Acta Societas Zoologicae Bohemicae, 65: 25–40.

JUŘIČKOVÁ, L., HORSÁK, M., BERAN, L. & DVOŘÁK, L. 2008. Check-list of the molluscs (Mollusca) of the Czech Republic. Available from http://mollusca.sav.sk/malacology/checklist.htm (accessed 3 November 2009).

KERNEY, M. P., CAMERON, R. A. D. & JUNGBLUTH, J. H., 1983. Die Landschnecken Nord- und Mitteleuropas. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin.

KLEMM, W. 1974. Die Verbreitung der rezenten Land Gehäuse-Schnecken in Osterreich. Denkschr. Osterr. Akad, Wissen Math. Nat. Klasse, 177: 1–503.

KUNEŠ, P., PELÁNKOVÁ, B., CHYTRÝ, M., JANKOVSKÁ, V., POKORNÝ, P. & PETR, L. 2008. Interpretation of the last-glacial vegetation of eastern-central Europe using modern analogues from southern Siberia. Journal of Biogeography, 35: 2223–2236.

46 LANG, A. & WALENTOWSKI, H. 2007. Handbuch der Lebensraumtypen nach Anhang I der Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie in Bayern: Natura 2000 Bayern. Landesamt für Umweltschutz, Augsburg.

LEPŠ, J. & ŠMILAUER, P. 2003. Multivariate Analysis of Ecological Data Using CANOCO. Cambridge University Press, Gambridge.

LISICKÝ, M.J. 1991. Mollusca Slovenska. Veda, Bratislava.

LOŢEK, V. 1956. Klíč československých měkkýšů. [The key of Czechoslovakian molluscs]. Vydavateľstvo Slovenskej akadémie vied, Bratislava, 435 pp (in Czech).

LOŢEK, V. 1964. Quartärmollusken der Tschechoslowakei. Rozpravy Ústředního Ústavu geologického, 31: 1–374.

LOŢEK, V. 1982. Z červené knihy našich měkkýšů – zrnovka Pupilla alpicola. Živa, 30: 145.

LOŢEK, V. 1992. Měkkýši (Mollusca). In: Červená kniha ohrožených a vzácných rostlin a živočichů ČSFR. 3. Bezobratlí. (L. Škapec, ed.), Príroda, Bratislava.

LOŢEK, V. 2000. Palaeoecology of Quaternary Mollusca. Antropozoikum, 24: 35–59.

MENG, S. 2008. Neue Daten zur Verbreitung der Vertiginidae (Gastropoda: Pulmonata) in Zentralasien. Mollusca, 26: 207–219.

MERMOD, G. 1926. Notes malacologiques: Remarques sur Pupa alpicola Charpentier, Pupa halleriana Charpentier, et Pupa cupa Jan. Revue Suisse de Zoologie, 33 (17): 577–582.

MIKLÓS, I. 2002. An improved algorithm for statistical alignment of sequences related by a star tree. Bulletin of Mathematical Biology, 64: 771–779.

POKRYSZKO, B. 2004. Pupilla alpicola (Charpentier, 1837). In: Wydanie internetowe Polskiej Czerwonej Księgi Zwierząt - Bezkręgowce. (Z. Głowaciński & J. Nowacki, eds.), IOP PAN Kraków, http://www.iop.krakow.pl/pckz.

POULÍČKOVÁ, A., HÁJEK, M. & RYBNÍČEK, K. (eds) 2005. Ecology and palaecology of spring fens in the western part of the Carpathians. Palacký University, Olomouc.

47 RAFAJOVÁ, A. 2002. Měkkýší fauna Dlouhé meze v CHKO Ţelezné hory. (Molluscs of the Dlouhá mez in the Protected Landscape Area Ţelezné hory Mts. (East Bohemia, Czech Republic)). Východočeský Sborník Přírodovědný – Práce a Studie, 10: 273–283.

ROZBROJOVÁ, Z. & HÁJEK, M. 2008. Changes in nutrient limitation of spring fen vegetation across environmental gradients in the West Carpathians. Journal of Vegetation Science, 19: 613–620.

SJÖRS, H. & GUNNARSSON, U. 2002. Calcium and pH in north and central Swedish mire waters. Journal of Ecology, 90: 650–657.

SCHRÖDER, R. 1910. Beiträge zur Konchylienkunde von Tirol und italienischen Grenzgebie ten. Jahrbuch Ob. Realschule Groß-Lichterfelde. 1: 8–44.

SCHROTT, F. 1939. Fauna malacologica di Tésimo (Bolzano). Studi trentini di Scienze naturali, 20: 31–61.

SCHROTT, F. & KOFLER, A. 1972. Die Schnecken des Martelltales im Vintschgau /Südtirol. Mitteilungen aus deutschen malakologische Gesellschaft, 23: 355–361.

SKEFFINGTON, M.S., MORAN, J., CONNOR, Á.O., REGAN, E., COXON, C.E., SCOTT, N.E. & GORMALLY, M. 2006. Turloughs – Ireland’s unique wetland habitat. Biological Conservation, 133: 265–290.

SOÓS, L. 1924. Csiki Erni állattani kutatásai Albániában. Explorationes zoologicae ab E. Csiki in Albania peractae. XIII. Puhatestőek - Mollusca. In: A Magyar Tudományos Akadémia Balkán-kutatásainak tudományos eredményei. 1940. (P. TELEKI & E. CSIKI, eds.) Vol. 1. Pars 2., pp. 177–194, The Hungarian Academy of Sciences, Budapest.

STANOVÁ, V. (ed.) 2000. Peatlands of Slovakia. DAPHNE, Inštitút aplikovanej ekológie, Bratislava, Slovakia (in Slovak, English abstracts).

ŠTEFFEK, J., VAVROVÁ, Ľ. 2006. Current ecosozological status of molluscs (Mollusca) of Slovakia in accordance with categories and criterion of IUCN – version 3.1. (2001). (Abstract) In: Mollusks: Perspective of Development and Investigation, (G. Ye KYRYNCHUK, ed.), 27–29th September 2006 in Zhytomyr, Ukraine.

TICHÝ, L. 2002. JUICE, software for vegetation classification. Journal of Vegetation Science, 13: 451–453.

48 TER BRAAK, C. J. F. & ŠMILAUER, P. 2002. CANOCO Reference manual and Canodraw for Windows user’s guide. Software for canonical community ordination (ver. 4.5). Biometris Wageningen.

TOLASZ, R. 2007. Climate atlas of Czechia. Český hydrometeorologický ústav Olomouc: Univerzita Palackého v Olomouci, Oloumouc.

TURNER, H., WÜTHRICH, M. & RÜETSCHI, J. 1994. Rote Liste der gefährdeten Weichtiere der Schweiz. In: Rote Listen der gefährdeten Tierarten der Schweiz. (P. Duelli, ed.), 75–79 pp, Bundesamt für Umwelt, Wald und Landschaft, BUWAL-Reihe Rote Listen, EDMZ Bern.

TURNER, H., KUIPER, J .G. J., THEW, N., BERNASCONI, R., RÜETSCHI, J., WÜTHRICH, M. & GOSTELI, M., 1998. Atlas der Mollusken der Schweiz und Liechtensteins. Fauna Helvetica, Neuchâtel. van der MAAREL, E. 1979. Transformation of cover-abundance values in phytosociology and its effects on community similarity. Vegetatio, 39: 97–114.

VAVROVÁ, L., HORSÁK, M., ŠTEFFEK, J. & ČEJKA, T. 2009. Ecology, distribution and conservation of Vertigo species of European importance in Slovakia. Journal of Conchology, 40: 61–71. von PROSCHWITZ, T., SCHANDER, C., JUEG, U. & THORKILDSEN, S. 2009. Morphology, ecology and DNA-barcoding distinguish Pupilla pratensis (Clessin, 1871) from Pupilla muscorum (Linnaeus, 1758) (Pulmonata: Pupillidae). Journal of Molluscan Studies, 75: 315–322. von PROSCHWITZ, T., 2010. Three land-snail species new to the Norwegian fauna: Pupilla pratensis (Clessin, 1871), Vertigo ultimathule von Proschwitz, 2007 and Balea sarsii Philippi, 1847 [= B. heydeni von Maltzan, 1881]. Fauna norvegica, 30: 13–19

WÄREBORN, I. 1979. Reproduction of two species of land snails in relation to calcium salts in the foerna layer. Malacologica, 18: 177–180.

WIKTOR, A. 2004. Slimaki ladowe Polski. Wydawnictwo Mantis, Olsztyn.

49 7. PŘÍLOHY

7. 1 Seznam 10 lokalit pro studium mikrohabitatových preferencí zrnovky alpské (P. alpicola) s počtem vzorkovaných ploch na jednotlivých lokalitách.

lokalita plochy celkem plochy se z. alpskou Havraníky 7 2 Hnilecká Jelšinka 4 3 Hozelec 2 2 Kopanecké lúky 2 1 Krivošova lúka 1 1 Podlesok 2 1 Reľov 5 3 Velké Borové 2 1 Vydrník 3 1 Za Lipnice 3 0

7.2 Popisné statistiky proměnných 31 západokarpatských lokalit s populacemi zrnovky alpské (Pupilla alpicola).

Medián Průměr SD Minimum 25% 75% Maximum Poloha – severní šířka (°) 49,0 49,0 0,1 48,8 48,9 49,1 49,4 Poloha – východní délka (°) 20,2 19,9 0,6 18,9 19,2 20,4 20,9 Nadmořská výška (m n. m.) 700 686 141 433 583 789 925 Průměrná teplota v lednu (°C) 1,5 1,8 0,7 1,5 1,5 1,5 3,5 Průměrná teplota v červenci (°C) 15,0 14,4 1,5 13,0 13,0 15,0 17,0 Průměrná roční teplota (°C) 5,0 4,8 1,5 3,0 3,0 5,8 7,5 Průměrný roční úhrn sráţek (mm) 850 848 180 575 750 950 1100 Výška sněhové pokrývky (cm) 110 107 25 70 90 130 150 Vodivost (μS/cm) 426 488 216 256 341 565 1000 pH vody 7,2 7,2 0,4 6,0 7,0 7,5 8,0 Pokryvnost cévnatými rostlinami (%) 70 67 14 30 60 75 95 Pokryvnost mechorosty (%) 90 81 22 20 75 95 100 Ellenberg – světlo 7,6 7,6 0,2 6,9 7,5 7,7 8,0 Ellenberg – půdní reakce 6,9 6,9 0,6 5,5 6,5 7,4 7,9 Ellenberg – teplota 4,8 4,8 0,5 4,1 4,5 5,0 6,2 Ellenberg – ţiviny 2,8 3,0 0,5 2,2 2,7 3,2 4,1 Ellenberg – vlhkost půdy 7,9 7,8 0,5 6,7 7,5 8,2 8,5 Ellenberg – kontinentalita 3,4 3,5 0,4 3,0 3,3 3,7 4,8

7.3 Srovnávací tabule 24 ploch vzorkovaných na lokalitě Trubiska v srpnu 2009. Foto J. Škodová.

A B C D 1

7.4 Seznam publikací a konferencí, v nichţ byly prezentovány části výsledků DP.

HORSÁK, M. - ŠKODOVÁ, J. - MYŠÁK, J. - ČEJKA, T. - LOŢEK, V. - HLAVÁČ, J. Č. 2010. Pupilla pratensis in the Czech Republic and Slovakia and its distinction from P. muscorum and P. alpicola based on multidimensional analysis of shell measurements (Gastropoda: Pupillidae). Biologia, 65: 1012-1018.

HORSÁK, M. – ŠKODOVÁ, J. - ČERNOHORSKÁ, N. H. 2011. Ecological and historical determinants of Western Carpathian populations of Pupilla alpicola (Charpentier, 1837) in relation to its present range and conservation. Journal of Molluscan Studies, In press. Online ISSN 1464-3766 - Print ISSN 0260-1230.

ŠKODOVÁ, J. & HORSÁK, M. 2010. Pupilla pratensis (Gastropoda: Pupillidae) in the Czech Republic and Slovakia - its known distribution, ecology and conchometrical distinction from P. muscorum and P. alpicola. Molluscan Forum, London. Ústní prezentace, přednesla první autorka.

ŠKODOVÁ, J. & HORSÁK, M. 2010. Zrnovka slatinná (Pupilla pratensis (Clessin, 1871), Gastropoda) - staronový druh našich mokřadů. In: Bryja J., Řehák Z. & Zukal J. (Eds.): Zoologické dny Praha 2010. Sborník abstraktů z konference 11.-12. února 2010. pp. 214-215. Ústní prezentace, přednesla první autorka.

ŠKODOVÁ, J. & HORSÁK, M. 2011. Ekologie zrnovky alpské (Pupilla alpicola) v Západních Karpatech. In: Bryja J., Řehák Z. & Zukal J. (Eds.): Zoologické dny Brno 2011. Sborník abstraktů z konference 17.-18. února 2011. pp. 219-220. Ústní prezentace, přednesla první autorka.