Revista Mexicana de Ciencias Geológicas
1 2 Morfometría geométrica en elementos óseos postcraneales de los caballos del Pleistoceno tardío en
3 México: implicaciones taxonómicas y ecomorfológicas
4
5 Alejandro H. Marín - Leyva 1,3* , María Teresa Alberdi 2 , María Luisa García - Zepeda 3 , Javier Ponce -
6 Saavedra 4 , Peter Schaaf 1 , Joaquín Arroyo - Cabrales 6 y Markus Bastir 2
7
8 1 Laboratorio Universitario de Geoquímica Isotópica (LUGIS), Instituto de Geofísica, Universidad Nacional Autónoma de 9 México, Circuito de la Investigación Científica S/N, Ciudad Universitaria, D el. Coyoacán, 04150, Ciudad de México, 10 México. 11 2 Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, José Gutiérrez Abascal, 2, 28006 Madrid, 12 España. 13 3 Laboratorio de Paleontología, Facultad de Biología, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Edif. R 2°. Piso. 14 Ciudad Universitaria, C.P. 58030, Morelia, Michoacán, México. 15 4 Laboratorio de Entomología “Biol. Sócrates Cisneros Paz”, Facultad de Biología, Universidad Michoacana de San Nicolás 16 de Hidalgo. Edif. B4 2º. Piso. Ciud ad Universitaria. C.P. 58030, Morelia, Michoacán, México. 17 5 Laboratorio de Arqueozoología ‘‘M. en C. Ticul Álvarez Solórzano’’, Subdirección de laboratorio y Apoyo Académico, 18 Instituto Nacional de Antropología e Historia, Moneda #16, Col. Centro, 06060, Ci udad de México, México. 19 *[email protected] 20
21
22
23 RESUMEN
24 El género Equus es el último representante de la Familia Equidae cuya historia evolutiva tiene
25 aproximadamente 55 millones de años. Este género es abundante en los depósitos mexicanos del
26 Ple istoceno. En el presente trabajo se analizan elementos de las extremidades distales (metacarpos y
27 metatarsos terceros, primeras y segundas falanges del tercer dígito) de E . cedralensis , E . conversidens y
28 E . mexicanus de tres localidades del Rancholabreano (0.21 – 0.16 a 0.095 Ma) en México mediante
29 técnicas de morfometría geométrica. El objetivo es conocer si la forma de cada elemento estudiado
30 difiere entre las especies de équidos, además de encontrar alguna relación ecomorfológica (forma vs.
1 Revista Mexicana de Ciencias Geológicas
31 sustrato). Los resultados comprueban la existencia de tres grupos diferentes de forma que se relacionan
32 con las tres especies de caballo registradas en las localidades estudiadas, además de existir elementos
33 diagnósticos explicativos y poco explicativos para la diferenci ación de las tres especies de caballo del
34 Pleistoceno en México. Con base en los tres diversos morfotipos se deduce que las especies pudieron
35 vivir en microhábitats diferentes y por lo tanto coexistir en el mismo macrohábitat. Finalmente, la
36 variedad de mo rfotipos en las localidades en estudio permite inferir que eran ambientes heterogéneos.
37 Palabras clave: Rancholabreano; extremidades distales; équidos; morfometría geométrica.
38
39
40 ABSTRACT
41 The genus Equus is the last member of the Equidae family whose evolu tionary history is about 55
42 million years. This horse is abundant in Mexican Pleistocene deposits. Elements of the distal extremities
43 (third metacarpals and metatarsals, first and second phalanx of the third digit) of three horse species
44 ( Equus cedralensis , E . conversidens and E . mexicanus ) from three localities of Mexican Rancholabrean
45 (0.21 – 0.16 a 0.095 Ma) were analyzed using geometric morphometric techniques. The aim is know
46 whether the shape of each element studied differs between species of horses and also find some
47 ecomorphological connection (form vs . substrate). The results prove the existence of three different
48 groups related with the three species of horse registered in the localities studied; also, the existence of
49 diagnostic elements for the dif ferentiation of the three species of the Pleistocene horse in Mexico. Based
50 on the three diverse morphotypes is deduced that the species could live in different microhabitats and
51 therefore be able to coexist in the same macrohabitat. Finally, the diversity of morphotypes suggests
52 heterogeneous environments in the study localities.
53
54 Key words: Rancholabrean, distal extremities, equids, geometric morphometric.
2 Revista Mexicana de Ciencias Geológicas
55
56
57 INTRODUCCIÓN
58 La familia Equidae Gray, 1821 es un grupo monofilético cuyo registro más antiguo prov iene del
59 Eoceno temprano de Norteamérica. Los miembros de esta familia tuvieron una amplia radiación
60 filogenética y adaptativa en el Mioceno medio aproximadamente hace 13 - 9 Ma. É sta fue evidente sobre
61 todo en el número de taxones (11 - 13 géneros), en sus el ementos dentales (hipsodontia), en sus
62 extremidades (reducción en el número de dedos funcionales) y en la masa corporal (aumento del
63 tamaño) (Alberdi et al ., 2014; MacFadden, 1992).
64 Los équidos fueron disminuyendo en diversidad de género progresivamente a partir del Mioceno
65 tardío hace aproximadamente 9 Ma. Durante el Pleistoceno tardío existieron posiblemente dos géneros
66 de equinos: Haringtonhippus un género descrito recientemente para los denominados “New World Stilt -
67 legged ” (Heintzman et al ., 2017) y Eq uus ampliamente distribuido con al menos dos o tres especies
68 simpátricas. Finalmente, hace aproximadamente 0.01 Ma se extinguieron con otros grandes mamíferos
69 en Norteamérica (Heintzman et al ., 2017; MacFadden, 1992; Winans, 1985, 1989).
70 Actualmente exist en só lo siete especies de la familia Equidae, las cuales pertenecen al género
71 Equus . Incluyen los caballos domésticos y salvajes, los asnos africanos y asiáticos así como las cebras:
72 Equus ferus , E . africanus , E . hemionus , E . kiang , E . grevyi , E . quagga , E . zebra . Estos taxones se
73 encuentran distribuidos en Eurasia y África, habitando principalmente meso - pastizales a sabana
74 semiárida, tierras bajas áridas, montañas y desiertos (Rubenstein, 2011).
75 La conducta ecológica es un factor importante para determinar el nicho de una especie , por lo
76 tanto, en parte define el rango de presiones de selección a los que los animales están sujetos (Van
77 Asperen, 2010). MacFadden (1992) men ciona que existe evidencia de có mo el comportamiento
78 ecológico y de organización social de los caballos pacedores del Mioceno medio es similar al de los
3 Revista Mexicana de Ciencias Geológicas
79 équidos modernos. El desarrollo de ambientes extensos de pastizal con una calidad de hábitat pobre y
80 fuertes variaciones estacionales, el aumento del tamaño corporal y de territorio, la nece sidad de evadir
81 depredadores a través de la carrera, los llevó a evolucionar hacia un estilo de vida con mayor movilidad.
82 Por lo tanto , la gama de adaptaciones de dieta y locomoción que pueden ser observadas en los équidos
83 modernos encuentra su origen en s us ancestros neógenos (Van Asperen, 2010).
84 Desde un punto de vista funcional, el aspecto principal de la movilidad que influye en la
85 proporción y morfología de los huesos de las extremidades es la velocidad máxima de carrera y la
86 resistencia (Gregory, 1912 ; Steudel y Beattie, 1993).
87 En caballos , así como en otras especies , la anatomía de las extremidades no puede ser optimizada
88 para máxima velocidad de carrera sino para reducir al mínimo el consumo de energía durante todas las
89 formas de locomoción (Christia nsen, 2002). En mamíferos corredores como los caballos , la longitud
90 total de la extremidad y la longitud relativa de los segmentos de la extremidad distal se correlacionan
91 positivamente con la máxima velocidad de carrera (Garland y Janis, 1993; Van Valkenb urgh, 1987).
92 En caballos se cree que los segmentos distales de las extremidades: radio (R), tibia (T), metacarpo
93 (MC) y metatarso (MT) son ligeramente más largos en especies como: E . hemionus , E . kiang , E . ferus
94 que se relacionan con ambientes abiertos, m ientras que los équidos actuales como E . quagga y E . zebra
95 tienen estos segmentos ligeramente más cortos y se relacionan con ambientes cerrados y/o de montaña.
96 La anchura de las terceras falanges, así como la superficie articular de la segunda falange en l os équidos ,
97 se relacionan con el tipo de sustrato: lodo, arena o nieve; por ejemplo: en E . zebra son angostas por vivir
98 en suelo s duros de montaña; E . kiang y E . ferus las tienen anchas por habitar suelo s blandos (arena y
99 nieve); mientras que en E . hemionu s , E . africanus y E . quagga son intermedias debido a que se mueven
100 en suelos duros no montañosos. La robustez o gracilidad de los metápodos (MC y MT) podría estar
101 vinculada con condiciones secas o húmedas, como en el caso de E . ferus que es robusto y habit a zonas
4 Revista Mexicana de Ciencias Geológicas
102 relativamente más húmedas en comparación con E . hemionus que es grácil y vive en zonas más secas
103 (Eisenmann, 1984).
104 La taxonomía del género Equus , en general, es complicada sobre todo para los depósitos del
105 Pleistoceno. En México se han registrado hasta 25 especies, con 13 nombres de localidades tipo
106 mexicanas, descritas a partir de caracteres morfológicos dentales altamente variables por ser
107 hipsodontos, en su mayoría hoy en día no son válidos (Alberdi et al ., 2014; Winans, 1985, 1989). Hoy
108 en día se consideran válidas cinco especies encontradas en el Rancholabreano (0.21 – 0.16 a 0.095 Ma
109 sensu Bell et al ., 2004) NALMA ( North American Land Mammal Age , Edad de Mamíferos Terrestres de
110 Norteamérica): Equus cedralensis , E. conversidens , E. mexicanus , E. excelsus y E. francisci , algunos de
111 estos taxones tienen una mayor distribución geográfica que otras, posiblemente por una preferencia de
112 dieta o de tipo hábitat (Alberdi et al ., 2014; Priego - Vargas et al ., 2016) . Actualmente, el estudio de los
113 restos fósi les de équidos en México se encuentra en desarrollo , y análisis más profundos (filogenéticos,
114 biogeográficos, ecológicos y evolutivos) se deben realizar con el fin de entender mejor la familia
115 Equidae (Priego - Vargas et al ., 2016).
116 Las especies más estudiad as con datos morfométricos lineales en elementos craneales y
117 postcraneales para el Rancholabreano son: Equus cedralensis Alberdi et al ., 2014 un équido de talla
118 pequeña, de extremidades gráciles y baja masa corporal, que pudo haber habitado zonas con suelo s
119 compactados, con una alimentación mediana a altamente abrasiva y plantas C 4; E . conversidens Owen,
120 1869 un caballo de talla media, extremidades robustas y mediana masa corporal, que pudo habitar zonas
121 tanto de suelos compactos como sueltos, con una dieta compuesta de alimentos altamente abrasivos y
122 plantas C 4; y E . mexicanus Hibbard, 1955, especie de talla grande, extremidades robustas y gran masa
123 corporal que pudo haber vivido en áreas de suelo poco compactados o sueltos, con una preferencia
124 alimenticia por recursos mediana a altamente abrasivos y plantas C 3 y C 4 (Alberdi et al ., 2014; Barrón -
5 Revista Mexicana de Ciencias Geológicas
125 Ortiz et al ., 2014; Bravo - Cuevas et al ., 2011; Eisenmann , 1984; Marín - Leyva , 2011; Marín - Leyva, et al .
126 2016a, b; Pérez - Crespo et al ., 2009).
127 Todas las característica s deducidas a partir de las distintas morfologías de los restos de
128 extremidades de estas especies se hicieron en relación con parientes actuales (Alberdi et al ., 2014;
129 Eisenmann, 1984; Marín - Leyva, 2011) mientras que el tipo de alimentación se infirió a pa rtir de análisis
130 de meso y microdesgaste e isótopos estables de carbono y de oxígeno (Barrón - Ortiz et al ., 2014; Bravo -
131 Cuevas et al ., 2011; Marín - Leyva et al ., 2016a, b; Pérez - Crespo et al ., 2009).
132 La morfometría es básicamente el análisis cuantitativo de la forma. El estudio de la forma implica
133 una aproximación a las causas de variación y transformación morfológica de esta misma, atribuida a una
134 variedad de procesos biológicos que producen las diferencias en la forma entre individuos o sus partes,
135 como el desarrollo ontogénico, la adaptación a los factores geográficos locales, o diversificación
136 evolutiva a largo plazo (Slice, 2007; Zelditch et al ., 2004).
137 La morfometría tradicional o lineal se encarga del estudio de medidas como , por ejemplo , la
138 longitud, p rofundidad y anchura entre dos puntos de una forma (Fink, 1990; Hammer y Harper, 2006;
139 Zelditch et al ., 2004). Estos trabajos en caballos del Pleistoceno están enfocados principalmente en su
140 taxonomía con aproximaciones paleoecológicas (Alberdi et al ., 199 8, 2003, 2014; Eisenmann, 1984;
141 Prado y Alberdi, 1994; Winans, 1985, 1989).
142 Mientras que en su mayoría los trabajos de morfometría geométrica (MG) en caballos del
143 Pleistoceno tienen un enfoque ecomorfológico (Bignon et al ., 2005; Van Asperen, 2010) sobre c ómo las
144 especies se adaptan a cambios ambientales a través de un rango de espacio temporal y cuanta variación
145 puede ocurrir en una especie en respuesta a la presión ambiental (Van Asperen, 2010) . También existe Comentario [m1]: La frase no está completa: Mientras que en su 146 un ejemplo que utiliza la MG con fines taxon ómicos en équidos del Mioceno (Calvo y Salesa, 2006). mayoría....hay alguno s que....
147 En el presente trabajo se analiza ro n elementos postcraneales de tres especies de caballos ( Equus
148 cedralensis , E . conversidens y E . mexicanus ) de tres localidade s del Pleistoceno tardío, dos d el centro
6 Revista Mexicana de Ciencias Geológicas
149 o ccidente y una d el centro norte de México, mediante técnicas de morfometría geométrica en dos
150 dimensiones, con la finalidad de conocer si la forma de cada elemento estudiado difiere entre especies,
151 además de conocer si estas disimilitudes tienen aplicacio nes taxonómicas y ecomorfológicas (forma vs . Comentario [m2]: y determinar
152 sustrato).
153
154
155 DESCRIPCIÓN DE ÁREAS DE ESTUDIO
156
157 De las tres áreas de donde proviene el material en estudio dos proceden de la provincia
158 morfotectónica del Cinturón Volcánico Trans - Mexicano (CVTM) y una está ubicad a en la Sierra Madre
159 Oriental (SMOr). Las tres tienen una edad del Pleistoceno tardío ( sensu Ferrusquía - Villafranca et al .,
160 2010). El área de La Cinta - Portalitos (LC - PT) está localizada entre las comunidades de La Cinta
161 municipio de Cuitzeo, Michoacán, y P ortalitos municipio de Uriangato, Guanajuato, en la Cuenca de
162 Cuitzeo (Figura 1). El área de estudio de La Piedad - Santa Ana (LP - SA) se localiza en la cuenca del bajo
163 Lerma entre las ciudades de La Piedad de Cabadas municipio de La Piedad, Michoacán, y Sant a Ana
164 Pacueco municipio de Penjamo, Guanajuato ( Figur a 1). La localidad de Cedral (CE) municipio de
165 Cedral en San Luis Potosí se encuentra en la cuenca del Altiplano. Los restos fósiles de vertebrados de
166 estas localidades se asignan al Rancholabreano. El e nsamble paleontológico es variado y extenso en las
167 tres localidades, comprendiendo numerosos taxones que incluyen mamíferos, reptiles y anfibios. En los
168 sitios de estudio los perisodáctilos son el componente más numeroso en relación a cantidad de
169 elementos óseos encontrados, seguido por los proboscidios, los cetartiodáctilos y los roedores.
170 El área de la LC - PT (Figura 1) tiene una geomorfología heterogénea que se subdivide en cuatro
171 zonas: NE, con volcanes tipo escudo y fallas normales, parte Norte del grab en de Cuitzeo; NW, edificios
172 volcánicos monogenéticos y tipo escudo; SW, presencia de la s rocas volcánicas más antiguas y S, lago
7 Revista Mexicana de Ciencias Geológicas
173 actual y zonas con drenaje alterado por la activad agrícola (Marín - Leyva, 2011, Marín - Leyva et al .,
174 2016a, 2016 b ). Seis facies litológicas y paleontológicas se reconocen para esta área: Facies I, lacustre,
175 arcillas y diatomita, baja energía y lago estable; Facies II, ígnea, arenas volcánicas, energía media;
176 Facies III, fluvio - lacustre, arena y arcilla, energía media; Biofacies IV , fluvio - lacustre,
177 microconglomerado, energía media con restos fósiles de macro y micro - vertebrados; Facies V, lacustre,
178 arcillas y diatomita, baja energía; y Facies VI, suelos, limo, baja energía (Marín - Leyva, 2011, Marín -
179 Leyva et al ., 2016a, 2016 b). La f auna asociada en el área incluye xenartros (Nothrotheriidae),
180 carnívoros (Canidae), roedores (Cricetidae y Hydrochoeridae), perisodáctilos (Equidae), cetartiodáctilos
181 (Bovidae, Camelidae, Cervidae y Tayassuidae) y proboscidios (Elephantidae). Otros grupos de
182 vertebrados son los anuros, caudados, quelonios y escuamatos (Cervantes - Barriga, 2015, 2018; Díaz -
183 Sibaja, et al ., 2014, 2018; Eng - Ponce, 2018; García - Zepeda, 2006; Gutiérrez - Bedolla et al ., 2016;
184 Marín - Leyva et al ., 2016a, 2016 b; Moreno - Flores, 2018; Pé rez - González y Godínez - García, 2007 ; Comentario [m3]: No se encuentra en las Referencias 185 Plata - Ramírez, 2012).
186 El área LP - SA (Figura 1) tiene una geomorfología homogénea, subdividida en cuatro zonas: NW,
187 parte del río Lerma entre sierras y colinas; W, parte de las planicies de Chapala; SW, edificio volcáni co
188 del Cerro Grande; SE, parte de las grandes planicies del río Lerma (Marín - Leyva, 2011, Marín - Leyva et
189 al ., 2016a, 2016 b). Para esta área se reconocen seis facies litológicas y paleontológicas: Facies I, fluvio -
190 lacustre, arcilla con arena, energía media y alta; Facies II, volcánica, arena, energía media; Biofacies III,
191 micro y macro - conglomerados, alta energía, con fósiles de macrovertebrados; Facies IV, arena y limo,
192 energía media y alta; Facies V, lacustre, arcilla y diatomea, energía baja; y Facies VI, suelos, arcilla y
193 limo, energía baja (Marín - Leyva, 2011, Marín - Leyva et al ., 2016a, 2016 b). En esta área también se tiene
194 la presencia principalmente de carnívoros (Canidae), perisodáctilos (Equidae), cetartiodáctilos (Bovidae,
195 Camelidae) y proboscidios ( Elephantidae) (Cervantes - Barriga, 2015; Díaz - Sibaja et al ., 2018; Gutiérrez -
196 Bedolla et al ., 2016; Marín - Leyva et al ., 2016a, 2016 b; Plata - Ramírez, 2012).
8 Revista Mexicana de Ciencias Geológicas
197 El área del CE (Figura 1) presenta una geomorfología homogénea que se caracteriza por una
198 llanura plan a, que forma parte de un valle flanqueado por tres sierras, la de catorce al SE, la de Jicote
199 SW, y la sierra El Azul W (Reyes y Flores, 2012). Para esta área se reconocen al menos 16 niveles
200 estratigráficos agrupados en nueve facies litológicas y paleonto lógicas: Facies I (XVI, XV y XIV),
201 lagunar, arcilla, energía baja; Facies II (XIII), lagunar - pantano, arcilla, baja energía; Biofacies III (XII),
202 pantano, arcilla, baja energía, con materia orgánica humificada y restos fósiles de macrovertebrados;
203 Biofacie s IV (XI, X y IX), lagunar - pantano, limo y arcilla, energía baja, restos fósiles de invertebrados y
204 macrovertebrados; Biofacies V (VIII), acarreo, arcilla, energía baja a media, palizada, con abundantes
205 troncos, restos de macrovertebrados defensa y huesos; Facies VI (VII y VI), lagunar, arcilla, energía
206 baja, con restos de moluscos; Biofacies VII (V y IV), evaporítico - hidrotermal, limo y arcilla, baja
207 energía, con restos fósiles (defensa de mamut); Facies VIII (III), evaporítico y de pantano, arcilla, baja
208 energía; Facies IX (II y I), pantano, arcilla, l imo arena, baja a media energía (Flores - Díaz, 2012). Varios
209 horizontes de fauna se encuentran en el depósito, estas capas tenían abundantes restos de huesos,
210 mayormente aislados y dispersados, sin embargo, un a gran concentración de huesos de caballos fue
211 descubierta en las Biofacies III y IV entre las capas X y XII con fechamientos de radiocarbono entre
212 30,000 y 25,000 años AP (antes del presente) (Alberdi et al ., 2014; Mirambell, 2012). En esta área se
213 tiene registro de carnívoros (Canidae y Felidae), perissodactilos (Equidae y Tapiridae), cetartiodáctilos
214 (Camelidae) y proboscidios (Elephantidae y Mammutidae), así como micromamíferos y otros
215 vertebrados (Álvarez S. y Polaco, 1982).
216 Una composición similar de fauna se encuentra tanto en los sitios del centro occidente (LC - PT y
217 LP - SA) como en el de centro norte (CE) de México. Sin embargo, en algunos sitios tiene especies
218 exclusivas y una mayor riqueza de restos fósiles.
219 Para el área donde se localiza LC - PT (lac ustre) existen diferentes estudios paleoambientales que
220 incluyen análisis de diatomeas y polen, esto último indicando la presencia arbustos y herbáceas (Cheno -
9 Revista Mexicana de Ciencias Geológicas
221 Am, Ambrosia spp., Asteraceae indet., Cirsium spp., and Thalictrum spp.). (Caballero et al ., 2010 ;
222 Israde - Alcántara et al ., 2002, 2010). En el área de LP - SA (fluvial) no existe ningún trabajo
223 paleoambiental que utilice análisis de microfósiles.
224 En el área del centro norte de México CE (fluvial y lacustre) se han hecho diferentes trabajos
225 paleoambienta les a partir de microvertebrados, moluscos y polen, que señalan la presencia de á rboles,
226 herbáceas y pastos ( Cupressus , Juniperus , Taxodium , Pinus , Quercus , Poaceae y Asteraceae ), así como Comentario [m4]: Cursivas?
227 cambio de ambiente frío y húmedo hacia templado y árido (Olivera - C arrasco, 2012; Pérez - Crespo et al .,
228 2009; Sánchez y Alvarado, 2012).
229
230
231 MATERIALES Y MÉTODOS
232
233 Los fósiles se encuentran depositados en la Colección Paleontológica de la Universidad
234 Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Facultad de Biología, UMSNH, Morelia, Michoacán; en la
235 Colección Paleontológica de la Organización Especial de Investigación, Museo de Sitio de La Piedad
236 Cabadas, Michoacán y la Colección Paleontológica (DP - INAH) del Laboratorio de Arqueozoología “M.
237 en C. Ticul Álvarez Solórzano” Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico, Instituto Nacional
238 de Antropología e Historia, Ciudad de México.
239 La morfometría geométrica (MG) es el estudio de las coordenadas cartesianas de los puntos
240 anatómicos ( landmarks o semi - landmarks ) que deben cumplir ciertas características como: ser
241 homólogos, consistentes y que cubran adecuadamente la forma a estudiar. La MG se apoya en técnicas
242 estadísticas multivariantes como son el análisis de procrustes generalizado (APG) el cual coloca los
243 landmarks de todos los especí menes en un sistema común coordinado, en donde las diferencias en la
244 configuración de los landmarks reflejen la s disimilitudes en la estructura de las formas. El análisis de
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245 componente s principales (ACP), el análisis de varianza canónica (AVC) y el análisi s de f unciones
246 d iscriminantes (AD) se utilizan para explorar y clasificar grupos de formas (Slice, 2007; Zelditch et al .,
247 2004).
248 Para los análisis de morfometría geométrica se usaron los métodos y técnicas propuestos por
249 Bookstein (1991), Zelditch et al . ( 2004) y Slice (2007), utilizando los siguientes programas:
250 TPSutilW32, TPSdig2W32 y MorphoJ 1.04a.
251 Se analizaron restos de las tres especies de caballos, donde se incluyen las localidades de
252 Michoacán (LC - PT, LP - SA y EC). Los restos que se seleccionaron, d ependiendo de su estado de
253 conservación y ontogenia, fueron 16 metacarpos (MCIII) (LP - SA: E . cedralensis (3) y E . conversidens
254 (1) ; CE: E . cedralensis (5), E . conversidens (2) y E . mexicanus (5)), 17 metatarsos (MTIII) (LC - PT: E.
255 cedralensis (1); LP - SA: E . conversidens (1) y E . mexicanus (1); CE: E . cedralensis (6) y E . mexicanus
256 (8)), 54 primeras falanges (1FIII) (LC - PT: E. cedralensis (2) y E . conversidens (9); LP - SA: E .
257 conversidens (2) y E . mexicanus (1) ; CE: E . cedralensis (21), E . conversidens (4) y E . mexicanus (15)) y
258 56 segundas falanges (2FIII) (LC - PT: E. cedralensis (4) y E . conversidens (16) ; LP - SA: E . cedralensis
259 (1), E . conversidens (1) ; CE: E . cedralensis (19), E . conversidens (2) y E . mexicanus (13)) (Figura 2;
260 para mayor información, número de colección y yacimiento de origen, ver Datos Suplementarios ).
261 Debido al estado de conservación de las terceras falanges del tercer dedo no fue posible realizar análisis
262 de MG en estos elementos, sin embargo, utilizamos los 1FIII y 2FIII para hacer infere ncias de la
263 morfología de la 3FIII.
264 A cada uno de los elementos seleccionados se les tomó una fotografía con la misma escala, la
265 misma distancia entre el ocular y el fósil, el mismo ángulo y la misma máquina fotográfica (Nikon
266 D5200).
267 Para el análisis de las fotografías se hizo el siguiente procedimiento y se utilizaron los siguientes
268 softwares: el programa TPSutilW32 para crear un archivo TPS, después el mismo archivo se abrirá e
11 Revista Mexicana de Ciencias Geológicas
269 indicará la escala con el TPSdig2W32, en el cual se marcaron los Landmarks (14 en MCIII, 17 en Comentario [m5]: se abrió e indicó Comentario [m6]: colocaron 270 MTIII, 10 en 1FIII, 8 en 2FIII) , los cuales fueron señalados en puntos homólogos y se eligieron con base
271 en las variables de morfometría lineal (Eisenmann et al ., 1988) (Figura s 3a , 3b, 4a y 4b). El siguiente
272 paso , usando el software M orphoJ 1.04a , consiste en hacer un análisis general de procrustes (AGP), con Comentario [m7]: consistió
273 el cual se genera una matriz de covarianza, que se utiliza para hacer un análisis de componentes Comentario [m8]: generó Comentario [m9]: utilizó 274 principales con la finalidad de explorar la variación de forma de los distintos elementos (un ACP por
275 cada uno) y el ordenamiento de formas.
276 Finalmente , mediante MorphoJ 1.04a, usando las coordenadas procrustes se hizo un análisis de
277 varianza canónica (AVC) para cada uno de los elementos. Este método encuentra un conjunto de ejes
278 (co mbinación lineal de variables) que permite discriminar entre dos o más grupos; para esto se us ó la
279 clasificación original de cada uno de los huesos analizados en Alberdi et al . (2014) y Marín - Leyva
280 (2011), los cuales están organizados en tres grupos: E . me xicanus , E . conversidens y E . cedralensis .
281 Todo ello, con la finalidad de corroborar o no la correcta clasificación que se hizo con variables
282 morfométricas lineales y conocer si a través del AVC, realizado con los datos o variables de MG (en este
283 caso, ras gos de la forma), explican la separación de grupos. El AVC tiene una prueba de significancia
284 entre los grupos y calcula las variables canónicas de todos los especímenes.
285
286
287 RESULTADOS
288
289 A continuación , se exponen los resultados obtenidos de ACP (Tabla 1, Fig uras 5a, 5b, 6a y 6b), y
290 de AVC (Tabla 2, Figuras 7a, 7b, 8a y 8b).
291 En el ACP del MCIII los dos primeros componentes explican el 90.77% de la varianza. El
292 componente 1 reúne el 85.55% y el 2 el 5.21% de la varianza (Tabla 1). Con el primer componente se
12 Revista Mexicana de Ciencias Geológicas
293 lo graron separar dos grupos: una forma grácil y alargada, la mayoría asignados a la especie E .
294 cedralensis , y una de forma robusta, la mayoría pertenecientes a la especie E . mexicanus ; y entre ambos
295 una forma intermedia donde se encuentran individuos de E . c onversidens y de E . cedralensis (Figura
296 5a).
297 En el ACP del MTIII los dos primeros componentes explican el 74.56% de la varianza. El
298 componente 1 reúne el 55.49% y el 2 el 19.07% de la varianza (Tabla 1). Con el primer componente se
299 lograron separar dos gru pos, una forma grácil y alargada la mayoría asignados a la especie E .
300 cedralensis , y uno de talla robusta la mayoría pertenecientes a la especie E . mexicanus , y entre ambos
301 una forma intermedia donde se encuentra el único individuo de E . conversidens así c omo otros de E .
302 cedralensis y E. mexicanus (Figura 5b).
303 En el ACP de la 1FIII los dos primeros componentes explican el 89.18% de la varianza. El
304 componente 1 reúne el 84.70% y el 2 el 4.49% de la varianza (Tabla 1). Con el primer componente se
305 lograron sep arar tres grupos, una forma grácil y alargada en la parte de la diáfisis y angosta en las
306 articulaciones proximales y distales , la mayoría asignados a la especie E . cedralensis , y una forma no
307 muy grácil o robusta compuesta en su mayoría por individuos de E . conversidens y algunos de E .
308 cedralensis y E . mexicanus , y un grupo de forma robusta en la zona de la diáfisis con las articulaciones
309 distales y proximales anchas , la mayoría pertenecientes a la especie E . mexicanus (Figura 6a) .
310 En el ACP de la 2FIII lo s dos primeros componentes explican el 75.48% de la varianza. El
311 componente 1 reúne el 68.11% y el 2 el 7.37% de la varianza (Tabla 1). Con el primer componente se
312 lograron separar dos grupos de forma clara, una forma rectangular, más estrecha en la articu lación distal
313 que en la articulación proximal con una mezcla de individuos de E. cedralensis y E. conversidens ; y una
314 forma cuadrada, con una anchura similar en las articulaciones distales y proximales donde la mayoría
315 pertenecen a la especie E . mexicanus y con un individuo de E . conversidens y otro E . cedralensis ; y
316 aislada una forma cuadrada, con la articulación distal ligeramente más ancha que la proximal donde se
13 Revista Mexicana de Ciencias Geológicas
317 encuentra la mayor parte de los individuos de E . conversidens mezclados con E . cedralensis y algunos
318 E . mexicanus (Figura 6b).
319 En el AVC de MCIII encontramos diferencias significativas entre los grupos (Mahalanobis:
320 P=0.0130). Con el eje canónico 1 se pueden diferenciar dos grupos de forma, uno con los individuos de
321 E . mexicanus y otro con los d e E . cedralensis y E . conversidens , estas dos especies separadas por el eje
322 canónico dos (Tabla 2, Figura 7a).
323 En el AVC de MTIII no encontramos diferencias significativas entre los grupos (Mahalanobis:
324 P=0.0590), posiblemente debido a que el grupo E . conv ersidens tiene un s ó lo representante. Sin
325 embargo, con el eje canónico 1 se pueden diferenciar dos grupos de forma, uno con los individuos de E .
326 mexicanus y otro con los especímenes de E . cedralensis ; con el eje canónico 2 se puede diferenciar un
327 único rep resentante de E . conversidens (Tabla 2, Figura 7b).
328 En el AVC de 1FIII encontramos diferencias significativas entre los grupos (Mahalanobis:
329 P=0.0001). Con el eje canónico 1 se pueden diferenciar dos grupos de forma, uno con la mayor parte de
330 los individuo s de E . cedralensis y otro con los especímenes de E . mexicanus con algunos de E .
331 cedralensis ; con el eje canónico 2 se puede diferenciar un grupo con todo s los individuos de E .
332 conversidens (Tabla 2, Figura 8a).
333 En el AVC de 2FIII encontramos diferencias s ignificativas entre los grupos (Mahalanobis:
334 P=0.0001). Con el eje canónico 1 se pueden diferenciar dos grupos de forma, uno de la mayoría de los
335 individuos de E . mexicanus y otro de E. conversidens ; existe un tercer grupo con la mayor parte de los
336 individ uos de E . cedralensis y E . conversidens , separadas entre ellas por el eje canónico 2 (Tabla 2,
337 Figura 8b).
338
339
340 DISCUSIÓN
14 Revista Mexicana de Ciencias Geológicas
341
342 Desde un punto de vista geológico, en LC - PT: la geomorfología es diversa con una presencia de
343 numerosos edificios volcánicos y algunas z onas de planicies. La textura de los sedimentos (arcillas y
344 limos) indica la presencia de un sistema léntico (Lago de Cuitzeo) ( Marín - Leyva et al ., 2011 ). Los restos Comentario [m10]: No está en referencias 345 de polen (Cheno - Am, Ambrosia spp., Asteraceae indet., Cirsium spp., and Thalictrum spp.) señalan la
346 presencia de arbustos y herbáceas (Israde - Alcántara et al ., 2010). En el caso de LP - SA: la
347 geomorfología es relativamente uniforme con grandes planicies y pocos edificios volcánicos. La textura
348 de los sedimentos (arenas y limos) indica la presen cia de un sistema lótico (río Lerma) ( Marín - Leyva et
349 al ., 2011 ). Actualmente no existen estudios de polen en el área. E n el caso de CE: la geomorfología es Comentario [m11]: No está en Referencias 350 homogénea dominada por una llanura plana rodeado de tres sierras. La textura de los sedimentos
351 (arc illas y limos) así como minerales indican la presencia de sistemas lénticos (lagunas y pantanos) y Comentario [m12]: como la de los minerales indica 352 zonas aluviales (Flores - Díaz, 2012). Los restos de polen ( Cupressus , Juniperus , Taxodium , Pinus ,
353 Quercus , Poaceae y Asteraceae ) señalan un cambio de ambien te frío y húmedo hacia templado y árido Comentario [m13]: Sin cursivas?
354 (Sánchez y Alvarado, 2012).
355 En el caso de la taxonomía , los análisis de MG realizado s a los MCIII y MTIII comprueba n que
356 existen tres formas para esta estructura anatómica, una forma grácil y alargada ( E . cedralensi s ), una
357 robusta y alargada ( E . mexicanu s ) y una forma intermedia ( E . conversidens ).
358 En el análisis de la 1FIII se comprueba también la existencia de tres grupos de forma : el grupo
359 grácil ( E . cedralensis ), el robusto ( E . mexicanus ) , bien diferenciados, y el mediano ( E. conversidens ) ,
360 que parece tener características de forma similares a los otros dos grupos , pero al tener un mayor
361 número de muestras se observa una más clara separación de las otras dos formas en este análisis en
362 relación de MCIII y MTIII. Si n embargo, se debe tener en cuenta que la estructura de las 1FIII presenta Comentario [m14]: Est e párrafo no es claro 363 diferencias, a veces muy acusadas, entre las anteriores y las posteriores , las cuales son difíciles de Comentario [m15]: entre las falanges
15 Revista Mexicana de Ciencias Geológicas
364 separar cuando están aisladas, y por tanto al estudiarlas conjuntamente aumen tan su variabilidad, dando
365 lugar a grupos algo heterogéneos .
366 En el 2FIII se comprueba la existencia de tres grupos , co n elementos que pertenecen a las tres Comentario [m16]: Me parece que esto se contradice con el siguiente 367 especies ya citadas , respectivamente ; esto unido a sus diferencias de tamaño y también a ciertas parrafo: dichos grupos quedan altamente solapados. Por otro lado la redaccion no es clara. 368 di ferencias entre anteriores y posteriores da lugar a unos diagramas con menor claridad para separar Comentario [m17]: falanges 369 especies. Lo que indicaría que la 2FIII en muchos équidos, especialmente en el género Equus , no es un
370 buen elemento óseo para utilizar en los análisis multi variantes (morfometría lineal o geométrica)
371 (Alberdi et al ., 2014). Comentario [m18]: Revisar todo el párrafo 372 De los análisis realizados sobre los MCIII, MTIII, 1FIII y 2FIII observamos que en los tres
373 primeros se puede d i ferencia r bien la existencia de tres formas distintas, mientras que , en el cu arto,
374 dichos grupos quedan altamente solapados. Esta mejor discriminación en MCTIII, MTIII y 1FIII en
375 relación con la 2FIII se podría deber al mayor número de l andmarks usados , lo que refleja ría mejor las
376 formas analizadas , aunque posiblemente influyen más las pequeñas diferencias entre ellas.
377 Los resultados en relación con la ecomorfología y su vínculo entre forma y el sustrato muestran
378 tres morfotipos relacionados con las tres especies ( E . cedralensis , E . conversidens y E . mexicanus )
379 cuyas característica s de forma en los elementos estudiados les pudieron dar la capacidad de habitar
380 microambientes diferentes y , por lo tanto , poder vivir en el mismo macrohábitat.
381 Concretamente, el análisis de MG indica que la especie E . cedralensis tenía metápodos (MCIII y
382 M TIII) alargados y gráciles. Las primeras (1FIII) y segundas (2FIII) falanges angostas en la articulación
383 distal, con lo que se podría deducir que las terceras falanges también fueran estrechas (3FIII). Estas Comentario [m19]: La frase est á incompleta 384 características morfológicas, también encontrada s en las especies actuales ( E . zebra y E . hemionus ) ,
385 Eisenmann (1984) l as relaciona con ambientes abiertos o de montaña, en condiciones secas y suelos
386 compactados, como podría ser un pastizal o un bosque abierto, paleo - hábitats que posiblemente Comentario [m20]: No está en las 387 existieron e n las localidades en estudio (Alberdi et al ., 2014; Marín - Leyva et al ., 2011 ; Pérez - Crespo et referencias
16 Revista Mexicana de Ciencias Geológicas
388 al ., 2009). E stos ambientes se corroboran c on los análisis de polen que muestran la presencia de árboles,
389 arbustos, herbáceas y pastos en LC - PT y CE (Israde - Alcá ntara et al ., 2010; Sánchez y Alvarado, 2012).
390 Además, los análisis de comportamiento alimenticio para esta especie en las tres localidades estudiadas
391 indican una dieta de mediana a altamente abrasiva y con preferencia por el consumo de plantas C 4 ,
392 (Barrón - Ortiz et al ., 2014; Marín - Leyva et al ., 2016a, 2016 b; Pérez - Crespo et al ., 2009) lo que
393 mostraría que para este équido la forma de las extremidades está relacionada con sus áreas preferidas de
394 alimentación: zonas abiertas (pastizales).
395 Los análisis de MG m uestran que la especie E . conversidens presentaba una forma intermedia en
396 los huesos analizados en relación con E . cedralensis y E . mexicanus . Esta especie tenía metápodos
397 (MCIII y MTIII) alargados, medianamente robustos y ligeramente anchos en las epífisi s. Las primeras
398 (1FIII) y las segundas (2FIII) falanges son medianamente alargadas y ligeramente robustas en la
399 articulación distal por lo que se podría deducir que sus terceras falanges (3FIII) fueran algo más anchas
400 que las de E. cedralensis . Estas carac terísticas morfológicas, también encontradas en las especies
401 actuales ( E . hemionus , E . africanus y E . quagga) , Eisenmann (1984) las relaciona con ambientes
402 abiertos y cerrados, condiciones secas o húmedas y suelos compactados (no montañosos) o sueltos,
403 com o podría ser un pastizal, bosque abierto, bosque cerrado, paleo - hábitats que posiblemente existieron
404 en las localidades en estudio (Alberdi et al ., 2014; Marín - Leyva et al ., 2011 ; Pérez - Crespo et al ., 2009). Comentario [m21]: No está en las referencias 405 En este caso, también está corroborado por los análisis de polen que es to s am bi en te s muestran la
406 presencia de árboles, arbustos, herbáceas y pastos en LC - PT y CE (Israde - Alcántara et al ., 2010;
407 Sánchez y Alvarado, 2012). Además, los análisis de dieta para esta especie en las localidades indican
408 una dieta altamente abr asiva y con preferencia por el consumo de plantas C 4 (Barrón - Ortiz et al ., 2014;
409 Marín - Leyva et al ., 2016a, 2016 b; Pérez - Crespo et al ., 2009) , lo que mostraría que a pesar de tener
410 extremidades con las que podría ha bitar diferentes ambientes pref e r ía las zo nas abiertas: pastizales.
17 Revista Mexicana de Ciencias Geológicas
411 Los resultados del análisis de MG indican que la especie E . mexicanus tenía metápodos (MCIII y
412 MTIII) alargados y muy robustos. Las primeras (1FIII) y segundas (2FIII) falanges son compactas,
413 robustas y anchas en la articulación d istal, lo que permitirían inferir que las terceras falanges fueran más
414 anchas (3FIII). Para Eisenmann (1984) estas características morfológicas, también encontradas en las
415 especies actuales ( E . ferus y E. kiang ) , se relacionan con ambientes abiertos y cerra dos, con condiciones
416 húmedas y suelos poco compactados, como podrían ser pastizales, bosques abiertos, bosques, zonas de
417 humedales e incluso con nieve; paleo - hábitats que posiblemente existieron en las localidades en estudio
418 (Alberdi et al ., 2014; Marín - Le yva et al ., 2011 ; Pérez - Crespo et al ., 2009). Los análisis de polen Comentario [m22]: No está en las referencias 419 también muestran la presencia de árboles, arbustos, herbáceas y pastos en LC - PT y CE (Israde -
420 Alcántara et al ., 2010; Sánchez y Alvarado, 2012). Además, los análisis de dieta para esta esp ecie en las
421 localidades , indican una dieta de mediana a altamente abrasiva y con preferencia por el consumo de
422 plantas C 3 y C 4 (Barrón - Ortiz et al ., 2014; Marín - Leyva et al ., 2016a, 2016 b; Pérez - Crespo et al ., 2009) ,
423 lo que podría mostrar que para este équid o la forma de las extremidades le daba la capacidad de moverse
424 en diferentes ambientes abiertos (pastizales) y cerrados (bosques).
425 Sería muy interesante poder realizar el análisis de las terceras falanges mediante técnicas de MG
426 ya que su forma parece esta r muy ligada al substrato (Eisenmann, 1984). Desgraciadamente, los restos
427 de los que disponemos aparecen alterados y/o fragmentados y son pocas las localidades donde se puede
428 disponer de ejemplares completos. En este caso, de las tres localidades en estudi o sólo disponemos de
429 3FIII completas en la localidad CE y no de las tres especies reseñadas.
430 Desde un punto de vista ambiental , los análisis de dieta meso y micro desgaste , así como los de
431 isotopos estables de 13 C y 18 O de Mammuthus columbi , E . cedralensis , E . con versidens , E . mexicanus y
432 Bison antiquus en la localidad LC - PT , muestran la existencia de plantas con componentes altamente
433 abrasivos. Estas incluyen gramíneas o pastos (C 4 ) y elementos vegetales medianamente abrasivos como:
434 árboles y arbustos (C 3 ), por lo que para este yacimiento existía un medio heterogéneo con ambientes
18 Revista Mexicana de Ciencias Geológicas
435 cerrados (bosques) y abiertos (pastizales) (Díaz - Sibaja et al ., 2018; Gutiérrez - Bedolla et al ., 2016;
436 Marín - Leyva et al ., 2016a, 2016 b). En el caso de LP - SA los análisis de dieta meso - micr o desgaste así
437 como los de isotopos estables de 13 C y 18 O en Mammuthus columbi , E . cedralensis , E . conversidens , E .
438 mexicanus , Bison antiquus en la localidad , muestran la existencia principalmente de plantas con
439 componentes altamente abrasivos como las: gramíneas o pastos (C 4 ) y en menor proporción elementos
440 vegetales C 3 , por lo que se deduce un ambiente heterogéneo pero con una mayor dominancia de
441 ambientes abiertos (pastizales) con relación a los cerrados (bosques) (Díaz - Sibaja et al ., 2018;
442 Gutiérrez - Bedolla et al ., 2016; Marín - Leyva et al ., 2016a, 2016 b). Mientras que en la localidad CE los
443 análisis de dieta meso y micro desgaste , así como los de isótopos estables de 13 C y 18 O en Mammuthus
444 columbi , Mammut americanum , E . cedralensis , E . conversidens , E . mexicanus , Tapir us sp., Bison sp. ,
445 Glossotherium harlani, Glypthotherium sp. indican la existencia de plantas con componentes altamente
446 abrasivos como las: gramíneas o pastos (C 4 ) y elementos vegetales medianamente abrasivos como:
447 árboles y arbustos (C 3 ). Esto permite ded ucir para este yacimiento un ambiente heterogéneo con medios
448 cerrados (bosques) y abiertos (pastizales) (Pérez - Crespo et al ., 2009, 2012, 2014).
449 Las características paleoambientales encontradas en estudios posteriores con evidencia geológica,
450 sedimentológi ca, palinológica y paleoecológica de especies asociadas en cada uno de los yacimientos,
451 son corroboradas a partir de la información obtenida para los distintos morfotipos de caballos detectados
452 en las localidades en estudio. De la comparación de las propie dades ambientales inferidas en este
453 trabajo, relacionadas con los datos de Eisenmann (1984) para équidos actuales, se deduce que en las tres
454 áreas en estudio dominarían ambientes heterogéneos, abiertos y cerrados, con suelos compactos y
455 sueltos además de c ondiciones secas y húmedas.
456
457
458 CONCLUSIONES
19 Revista Mexicana de Ciencias Geológicas
459
460 El análisis de morfometría geométrica de los MCIII, MTIII y 1FIII corrobora n la existencia de tres
461 diferentes grupos de forma que se relacionan con las tres especies de caballos del Pleistoceno tardío en
462 México. S e comprueba que la 2FIII no es un elemento significativo a la hora de llevar a cabo este tipo
463 de estudios debido a la uniformidad de su forma o a la poca variabilidad de la misma.
464 El análisis de morfometría geométrica demuestra que existen caracteres diagn ósticos, explicativos
465 y poco explicativos para la diferenciación de las tres especies de caballos del Pleistoceno en México.
466 El MCIII se considera un carácter diagnóstico para diferenciar entre E . cedralensis y E .
467 mexicanus , sin embargo , poco explicativo p ara discriminar E . conversidens (si bien disponemos de
468 pocos restos) . El MTIII se considera un carácter diagnóstico para diferencia r las tres especies, sin
469 embargo , sólo se tiene un ejemplar de E . conversidens por lo que se deben hacer análisis con mayor
470 nú mero de muestras para comprobarlo. La 1FIII es un buen elemento para diferenciar entre E .
471 cedralensis y E . mexicanus , y poco para discriminar E. conversidens . La 2FIII no es un carácter Comentario [m23]: p ero no
472 explicativo para diferenciar entre las tres especies.
473 Se observa la co nveniencia de analizar las terceras falanges ya que serían un elemento muy
474 interesante en este tipo de trabajos debido a que su forma parece estar muy ligada al substrato
475 (Eisenmann, 1984). Sin embargo, en los sitios en estudio es un elemento que generalme nte aparece
476 alterado y/o fragmentado y son pocos los ejemplares completos, no suficientes para un estudio detallado.
477 Los resultados muestran tres morfotipos relacionados con tres especies ( E . cedralensis , E .
478 conversidens y E . mexicanus ) y con la gracilidad de la parte distal de sus extremidades. Las
479 características de sus respectivas formas les pudieron dar la capacidad de habitar microambientes
480 diferentes y por lo tanto de poder vivir en el mismo macrohábitat. Además, debido a la variedad de
481 morfotipos en las localidades en estudio se puede deducir que eran ambientes heterogéneos.
482
20 Revista Mexicana de Ciencias Geológicas
483
484 AGRADECIMIENTOS
485
486 Los autores agradecen a todos los estudiantes (Facultad de Biología, UMSNH) y los colegas de
487 ( Organización Especial de Investigación , La Piedad) que trabajaron en las campañas de campo en las
488 localidades aquí reportadas. Igualmente al editor Alfredo Zurita y los dos árbitros anónimos, cuyas
489 revisiones, comentarios y correcciones han ayudado a mejorar el manuscrito. Agradecemos también al
490 Proyecto CGL2016 - 79334 - P de la FICYT del MEICOMP de España. Y al laboratorio de
491 Arqueozoología “M. en C. Ticul Álvarez Solórzano” INAH. Así como al Consejo Nacional de Ciencia y
492 Tecnología (CONACYT) y al Consejo Técnico de la Investigación Científica, UNAM, por la beca
493 posdoctoral DG APA - PAPIIT para AHM - L.
494
495
496
497
498
499 REFERENCIAS
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21 Revista Mexicana de Ciencias Geológicas
536 Bravo - Cuevas, V. M., Jiménez - Hidalgo, E., Priego - Vargas, J., 2011, 605 restos de actividad humana: Ciudad de México, México, 537 Taxonomía y hábito alimentario de Equus conversidens 606 Instituto Nacional de Antropología e Historia, 87 - 146. 538 (Perissodactyla, Equidae) del pleistoceno tardío 607 García - Zepeda, M.L., 2006, Nuovi dati Paleontologici dalla 539 (Rancholabreano) de Hidalgo, centro de México: Re vista 608 depressione lacus tre di Cuitzeo Michoacán, México: Firenze, 540 Mexicana de Ciencias Geológicas, 28(1), 65 - 82. 609 Toscana, Italia, Universita degli studi di Firenze, tesis 541 Caballero, M., Lozano - García, S., Vázquez - Selem, L., Ortega, B., 610 doctoral, 115 pp. 542 2010, Evidencias de cambio climático y ambiental en 611 Garland, T., Janis, C.M., 1993, Does metatarsal/femur ratio predict 543 registros glaciales y en cuencas lacustres del centro de 612 maximal running speed in cursorial mammals?: Journal of 544 México durante el último máxi mo glacial: Boletín de la 613 Zoology 229, 133 - 151. 545 Sociedad Geológica Mexicana, 62(3), 359 - 377. 614 Gregory, W.K., 1912, Notes on the principles of quadrupedal 546 Calvo, M.D.M., Salesa, M.J., 2006, Estudio de la morfología 615 locomotion and on the mechanism of the limbs in hoofed 547 geométrica dental del équido mioceno Anchitherium : 616 animals: Annals of the New York Academy of Sciences 22, 548 implicaciones paleoecológicas: Estudios Geológicos, 62(1), 617 267 - 294. 549 103 - 114. 618 Gutiérrez - Bedolla, M., García - Zepeda, M.L., López - García, R., 550 Cervan tes - Barriga, R., 2015, Especies del orden Carnivora del 619 Arroy o - Cabrales, J., Marín - Leyva, A.H., Meléndez - Herrera, 551 Rancholabreano de dos localidades del centro - occidente de 620 E., Fuentes - Farías, A.L., 2016, Diet and habitat of 552 México: Morelia, México, Universidad Michoacana de San 621 Mammuthus columbi (Falconer, 1857) from two Late 553 Nicolás de Hidalgo, tesis de licenciatura, 82 pp. 622 Pleistocene localities in central western Mexico: Quaternary 554 Cervantes - Barriga, R., 2018, Paleodie ta de Sigmodon hispidus 623 International, 406, 137 - 146. 555 (Rodentia, Cricetidae) en una localidad del Pleistoceno tardío 624 Hammer , O, Harper , D.A.T., 2006, Paleontological Data Analysis: 556 del centro occidente de México: Morelia, México, 625 Malden, EE.UU., Blackwell Publishing Ltd, 351 pp. 557 Universidad Michoacana de San Nicolas de Hidalgo, tesis de 626 Heintzman, P.D., Zazula, G.D., MacPhee, R.D.E., Scott, E., Cahill, 558 maestría, 169 pp. 627 J.A., McHorse, B.K., Kapp, J.D., Stiller, M., Woller, M.J., 559 Christiansen, P., 2002, Locomotion in terre strial mammals: the 628 Orlando, L., Southon, J., Froese, D.G., Shapiro, B., 2017, A 560 influence of body mass, limb length and bone proportions on 629 new genus of horse from Pleistocene North America: eLife, 561 speed: Zoological Journal of the Linnean Society, 136, 685 - 630 6, 1 - 43. 562 714. 631 Hibbard, C.J., 1955, Pleistocene vertebrates from the Upper Becerra 563 Díaz - Sibaja, R., López - García, J.R., Arroyo - Cabrales, J., Jiménez - 632 (Becerra Superior) Formation, valley of Tequixquiac, 564 Hidalgo, E., Tejeda - Alvarado, F., Ponce - Saaved ra, J., García - 633 Mexico, with notes on the other P leistocene forms: 565 Zepeda, M.L., 2014, Cérvidos (Cervidae) del Rancholabreano 634 University of Michigan, Museum of Paleontology 566 de Michoacán - Guanajuato, en XII Congreso Nacional de 635 Contributions, 12, 47 - 96. 567 Mastozoología, Puebla de los Ángeles, Puebla de Zaragoza, 636 Israde - Alcántara, I., Garduño - Monroy, V.H., Ortega - Murillo, R., 2002, 568 México: México, Asociación Mexicana de Mastozoología, 637 Paleoambiente lacustre del Cuaternario tardío en el centro del 569 A.C., Memorias co ngreso (paleontología), Resumen, 1. 638 lago de Cuitzeo: Hidrobiologica, 2, 61 - 78. 570 Díaz - Sibaja, R., Jiménez - Hidalgo, E., Ponce - Saavedra, J., García - 639 Israde - Alcántara, I., Velázquez - Durán, R., Socorro, M., García, L., 571 Zepeda, M. L., 2018, A combined mesowear analysis of 640 Vázquez, G. D., Garduño - Monroy, V.H., 2010, Evolución 572 Mexican Bison antiquus shows a generalist diet with 641 Paleolimnológica del Lago Cuitzeo, Michoacán durante el 573 geographical variation: Journal of Paleontology, 9 2(6), 1130 - 642 Pleistoceno - Holoceno: Boletín de la Sociedad Geológica 574 1139. 643 Mexicana, 62 (3), 345 - 357. 575 Eisenmann, V., 1984, Sur quelques caracteres adaptatifs du squelette 644 MacFadden, B.J., 1992, Fossil Horses, Systematics, Paleobiology, and 576 d´Equus (Mammalia, Pesissodactyla) et leurs implications 645 Evolution of the Family Equidae: Cambridge, Reino Unido, 577 paleoecologiques: Bulletin du Muséum National d'Histoire 646 Cambridge University Press, 369 pp. 578 Naturelle, Paris, 4° ser., 6, section C, n° 2, 185 - 195. 647 Marín - Leyva A.H., 2011, Caballos del Pleistoceno y sus 579 Eisenmann, V., Alberdi M. T., de Giuli C., Staesche., 1988, Collected 648 paleoambientes en dos cue ncas de Michoacán: Morelia, 580 papers after the "New York International Hipparion 649 Michoacán, México: Morelia, México, Universidad 581 Conference, 1981", en Woodburne, M., Sondaar, P., (eds.) 650 Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Facultad de 582 Studyng Fossil Horses, I, Methodology: Leiden, Netherlands, 651 Biología, tesis maestría, 167 pp. 583 E.J. Brill Leiden , 72 pp. 652 Marín - Leyva et al ., 2011 Comentario [m24]: Citado en el Eng - Ponce, J., 2018, Perezosos (Xenarthra: Folivora) y capibaras 584 Marín - Leyva, A.H., Arroyo - cabrales, J., García - Zepeda, M.L., Ponce - 585 (Rodentia: Hydrochoerinae) del yacimiento pleistocénico 653 texto, completar l a referencia o Saa vedra, J., Schaaf, P., Pérez - Crespo, V.A., Morales - Puente, (Rancholabreano) de la Cinta - Portalitos, Michoacán - 654 corregir la cita 586 P., Cienfuegos - Alvarado, E., Alberdi, M.T., 2016a, Feeding Guanajuato, México: Morelia, México, Universidad 655 587 ecology and habitat of Late Pleistocene Equus horses from Michoacana de San Nicolas de Hidalgo, tesis licenciatura, 656 588 west - central Mexico using carbon and oxygen isotopes 120 pp. 657 589 variation. Revista Mexicana de Ciencias Geológicas, 33(2), Ferrusquía - Villafranca, I., Arroyo - Cabrales, J., Martínez - Hernández, 658 590 157 - 169. E., Gama - Castro, J., Ruiz - González, J., Polaco, O.J., 659 591 Marín - Leyva, A.H., DeMiguel, D., García - Zepeda, M.L., Ponce - Johnson, E., 2010, Pleistocene mammals of México: A 660 592 Saavedra, J., Arroyo - Cabrales, J., Schaaf, P., Alberdi, M.T., critical review of regional chronofaunas climate change 661 593 2016b, Dietary adaptability of Late Pleistocene Equus from response and biogeographic provinciality: Quarterary 662 594 West Central Mexico: Palaeogeograp hy, Palaeoclimatology, International, 212, 53 - 104. 663 595 Palaeoecology, 441, 748 - 757. Fink, W., 1990, Data acquisition in systematic biology en Rohlf, F.J., 664 596 Mirambell, E.L., 2012, Las excavaciones en Rancho "La Amapola" Bookstein, F.L., (eds.) Proceedings of the Michigan 665 597 Cedral, un sitio arqueológico - paleontológico, pleistocénico - Morphometrics Workshop held at the Un iversity of 666 598 holocénico con restos de actividad humana, en Mirambell, Michigan: Ann Arbor, EE.UU., The University of Michigan 667 599 L.E. (ed.), Rancho "La Amapola" Cedral, un sitio Museum of Zoology, 9 - 21. 668 600 arqueológico - paleontológico pleistocénico - holocénico con Flores - Díaz, A., 2012, Cambios paleoclimaticos durante el 669 601 restos de actividad humana: Ciudad de México, México, Pleistoceno - Holoceno en un área semidesértica, Cedral, en 670 602 Instituto Nacional de Antropología e Historia, 31 - 70. Mirambell, L.E. (ed.), Rancho "La Amapola" Cedr al, un sitio 671 603 Moreno Flores, J.O., 2018, Herpetofauna del Pleistoceno tardío d e La arqueológico - paleontológico pleistocénico - holocénico con 672 604 673 Cinta - Portalitos, Michoac á n - Guanajuato, Mexico: Morelia,
22 Revista Mexicana de Ciencias Geológicas
674 México, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, 717 Priego - Vargas, J., Bravo - Cuevas, V.M., Jiménez - Hidalgo, E., 2016, 675 tesis de licenciatura, 120 pp. 718 The record of Cenozoic horses in Mexico: current knowledge 676 Olivera - Carrasco M.T., 2012, Moluscos continentales de Cedral, un 719 and palaeobiological implications: Palaeobiodiversity and 677 sitio del Pleistoceno final de México e n Mirambell, L.E. 720 Palaeoenvironments, 96(2), 305 - 331. 678 (ed.), Rancho "La Amapola" Cedral, un sitio arqueológico - 721 Reyes , C.M., Flores , D.A., 2012, La geología del ár ea de Cedral en 679 paleontológico pleistocénico - holocénico con restos de 722 Rancho "La Amapola" Cedral, un sitio arqueológico - 680 actividad humana: Ciudad de México, México, Instituto 723 paleontologico, pleistocenico - holocenico con restos de 681 Nacional de Antropología e Historia, 225 - 284. 724 actividad humana, en Mirambell, L.E. (ed.), Rancho "La 682 Owen, R., 1869, On fossil remains of Equines from Central and South 725 Amapola" Cedral, un sitio arqueológico - paleontológico 683 America referable to Equus conversidens Ow. E. tau Ow., 726 pleistocénico - holocénico con restos de actividad humana: 684 and E. arcidens Ow: Philosophical Transactions of Royals 727 Ciudad de México, México, Instituto Nacional de 685 Society of London, 159, 559 - 573. 728 Antropología e Historia, 21 - 30. Pérez , G.M.S., Godínez, G.V., 2007 , Pequeños Vertebrados Fósiles y Rubenstein, D.I., 2011, Family Equidae (Horses and Relatives), en 686 729 Comentario [m25]: No c itado en el 687 La Bioestratigrafía de La Cinta, Michoacán y Portalitos, 730 Wilson D.E., Mittermeier, R.A., (eds.), Handbook of the 688 Guanajuato: Morelia, México, Universidad Michoacana de 731 Mammals of the World vol. 2 , Hoofed Mammals: Barcelona, texto 689 San Nicolás de Hidalgo, Facultad de Biología, tesis 732 España, Lynx Editions, 139 - 143. 690 licenciatura, 93 pp. 733 Sánchez M.F., Alvarado J.L., 2012, Análisis palinológico en Rancho 691 Pérez - Crespo, V.A., Sánchez C.B., Arroyo - Cabrales, J., Alberdi, M.T., 734 "La Amapola" Cedral, un sitio arqueológico - paleontológico, 692 P olaco, O.J., Santos - Moreno, A., Morales - Puente, P., 735 pleistocénico - holoc é nico con restos de actividad humana, en 693 Benammi, M., Cienfuegos - Alvarado, E., 2009, La dieta y el 736 Mir ambell, L.E. (ed.), Rancho "La Amapola" Cedral, un sitio 694 hábitat del mamut y los caballos del Pleistoceno tardío de El 737 arqueológico - paleontológico pleistocénico - holocénico con 695 Cedral: Revista Mexicana de Ciencias Geológicas, 26(2), 738 restos de actividad humana: Ciudad de México, México, 696 347 - 355. 739 Instituto Nacional de Antropología e Historia, 285 - 294. 697 Pérez - Crespo, V.A., Arroyo - Cabrales, J., Alva - Valdivia, L.M., 740 Slice D.E., 2007, Geometric Mor phometrics: Annual Review of 698 Morales - Puente, P., Cienfuegos - Alvarado, E., 2012, Diet and 741 Anthropology, 36, 261 - 81. 699 habitat definitions for Mexican glyptodonts from Cedral (San 742 Steudel, K., Beattie, J., 1993, Scaling of cursoriality in mammals: 700 Luis Potosí, México) based on stable isotope analysis: 743 Journal of Morphology 217, 55 - 63. 701 Geological Magazine, 149(1), 153 - 157. 744 Van Asperen E.N., 2010, Ecomorphological adaptations to climate and 702 Pérez - Crespo, V.A., Alva - Valdivia, L.M., Arroyo - Cabrales, J., 745 substrate in late Middle Pleist ocene caballoid horses: 703 M orales - Puente, P., Cienfuegos - Alvarado, E., Otero, F. J., 746 Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 297, 704 2014, Marcadores Biogeoquímicos de δ 13 C y δ 18 O: Inferencia 747 584 - 596. 705 sobre dieta y hábitat de mamíferos que habitaron en el 748 Van Valkenburgh, B., 1987, Skeletal indicators of locomotor 706 Pleistoceno tardío en México: Ciudad de México, México, 749 behaviour in living and extinct carnivores: Journal of 707 Monografías del Instituto de Geofísica, Universidad Nacional 750 Vertebrate Paleontology 7, 162 - 182. 708 Autónoma de México, 53 pp. 751 Winans, M.C., 198 5, Revision of North American fossil species of the 709 Pérez - González y Godínez - García, 2007 752 genus Equus (Mammalia: Perissodactyla: Equidae): Austin, EE.UU., University of Texas, tesis doctoral, 264 pp. Comentario [m26]: Citado en el Plata - Ramírez, R. A., 2012, Camellos Fósiles de La Cinta - Portalitos y 753 710 Winans, M.C., 1989, A quantitative study of the North America fossil texto, completar l a referencia o La Piedad - Santa Ana Michoacán y Guanajuato, México: 754 711 species of the genus Equu s, en Prothero, D.R., Schoch R.M., corregir la cita Morelia, México, Universidad Michoa cana de San Nicolás de 755 712 (eds.), The Evolution of the Perissodactctyls: Oxford, Reino Hidalgo, Facultad de Biología, tesis licenciatura, 70 pp. 756 713 Unido, Oxford University Press, 263 - 297. Prado L. J., Alberdi M. T., 1994, A Quantitative Review of the Horses 757 714 Zelditch, M.L., Swiderski, D.L., David Sheets, D.H., Fink W.L., 2004, Equus from South America: The Palaentological Association, 758 715 Geometric Morphometrics for Biologists: a Primer: San Palaeontology, 37(2), 459 - 481. 759 716 760 Diego, EE.UU., Elsevier Academic Press, 456 pp. 761
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768 Tabla 1. Porcentaje de varianza individual y acumulado de los tres primeros componentes principales de 769 los MCIII, MTIII, 1FIII y 2FIII. Abreviaturas: MCIII, metacarpo del tercer dígito; MTIII, met atarso del 770 tercer dígito; 1FIII, primera falange del tercer dígito; 2FIII, segunda falange del tercer dígito. 771 Elemento Componente % Varianza Acumulada % postcraneal Principal MCIII 1 85.555 85.555 2 5.211 90.766 3 2.393 93.159 MTIII 1 56.886 56.886 2 20.113 76.999 3 9.889 86.888 1FIII 1 84.696 84.696 2 4.487 89.182 3 2.643 91.826 2FIII 1 68.11 68.11 2 7.373 75.484 3 5.947 81.431 772 773 774 775 776 777
778 Tabla 2. P orcentaje de varianza individual y acumulado de los dos primeros ejes del análisis de varianz a 779 canónica de MCIII, MTIII, 1FIII y 2FIII. Abreviaturas: MCIII, metacarpo del tercer dígito; MTIII, 780 metatarso del tercer dígito; 1FIII, primera falange del tercer dígito; 2FIII, segunda falange del tercer 781 dígito. 782 Elemento Variable canónica % Va rianza Acumulada % postcraneal MCIII 1 86.955 86.955 2 13.045 100 MTIII 1 89.180 89.180 2 10.820 100 1FIII 1 63.575 63.575 2 36.425 100 2FIII 1 81.812 81.812 2 18.188 100 783
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786 787 DATOS SUPLEMENTARIOS 788 789 790 Tabla 1. Metacarpos terceros usados en el análisis de mor fometría geométrica. Metacarpo tercero Especie Número de catálogo Localidad Depositado E . cedralensis CPOEI 101 LP - SA CPOEI - LP E. cedralensis CPOEI 103 LP - SA CPOEI - LP E. cedralensis CPOEI 93 LP - SA CPOEI - LP E. conversidens CPOEI 3 LP - SA CPOEI - LP E. mexicanus DP 4024 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 4676 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 4026 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 3070 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 4031 Cedral CPLAZ - INAH E. conversidens DP 4681 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 3080 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 2872 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 4677 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 4675 Cedral CPLAZ - INAH E. conversidens DP 4025 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 2954 Cedral CPLAZ - INAH 791 Abreviaturas: LP - S A= La Piedad - Santa Ana; CPOEI - LP= Colección Paleontológica de la Organización
792 Especial de Investigación, Museo de Sitio de La Piedad, Michoacán; CPLAZ - INAH= Colección
793 Paleontológica (DP - INAH) del Laboratorio de Arqueozoología “M. en C. Ticul Álvarez Solórz ano”
794 Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico, INAH, Ciudad de México.
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796 Tabla 2. Metatarsos terceros usados en el análisis de morfometría geométrica. Metatarso III Especie Número de catálogo Localidad Depositado E. cedralensis UM 1 LC - PT CPUM - UM SNH E. conversidens CPOEI 104 LP - SA CPOEI - LP E. mexicanus CPOEI 1 LP - SA CPOEI - LP E. mexicanus DP 3065 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 4118 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 4731 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 4729 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 2895 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 4115 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 3067 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 2955 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 4727 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 4730 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 4110 C edral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 4116 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 4110 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 3077 Cedral CPLAZ - INAH 797 Abreviaturas: LC - PT= La Cinta - Portalitos; LP - SA= La Piedad - Santa Ana; CPUM - UMSNH= Colección
798 Paleontológica Unive rsidad Michoacana, Facultad de Biología, UMSNH, Morelia, Michoacán; CPOEI -
799 LP= Colección Paleontológica de la organización especial de investigación, Museo de Sitio de La
800 Piedad, Michoacán; CPLAZ - INAH= Colección Paleontológica (DP - INAH) del Laboratorio de
801 A rqueozoología “M. en C. Ticul Álvarez Solórzano” Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico,
802 INAH, Ciudad de México.
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804 Tabla 3. Primeras falanges del tercer dedo usadas en el análisis de morfometría geométrica. Primer falange tercer dedo Especie Núme ro de catálogo Localidad Depositado E. cedralensis UM 13 LC - PT CPUM - UMSNH E. cedralensis UM 453 LC - PT CPUM - UMSNH E. conversidens UM 454 LC - PT CPUM - UMSNH E. conversidens UM 479 LC - PT CPUM - UMSNH E. conversidens UM 600 LC - PT CPUM - UMSNH E. conversidens U M 906 LC - PT CPUM - UMSNH E. conversidens UM 907 LC - PT CPUM - UMSNH E. conversidens UM 908 LC - PT CPUM - UMSNH E. conversidens UM 909 LC - PT CPUM - UMSNH E. conversidens UM 911 LC - PT CPUM - UMSNH E. conversidens UM 912 LC - PT CPUM - UMSNH E. conversidens CPOEI 23 LP - SA CPOEI - LP E. conversidens UM 554 LP - SA CPUM - UMSNH E. mexicanus UM 555 LP - SA CPUM - UMSNH E. mexicanus DP 2827 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 2904 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 2916 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 2925 Cedral CPLAZ - INAH E . mexicanus DP 3090 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 3092 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 3102 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 3107 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 3111 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 3113 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralen sis DP 3114 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 3166 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 3167 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 3171 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 4132 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 4134 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 4135 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 4140 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 4142 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 4144 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 4145 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 4148 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 4150 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 4151 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 4152 Cedral CPLAZ - INAH
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E. mexicanus DP 4153 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 4155 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 4158 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 4159 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 4161 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 4164 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 4736 Cedral CPLAZ - INAH E. conversidens DP 4738 Cedral CPLAZ - INAH E. conversidens DP 4745 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 4748 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 4751 Cedral CPLAZ - INAH E. conversidens DP 4752 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 4754 Cedral CPLAZ - INAH E. conversidens DP 4755 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 4758 Cedral CPLAZ - INAH 805 Abreviaturas: LC - PT= La Cinta - Portalitos; LP - SA= La Piedad - Santa Ana; CPUM - UMSNH= Colección
806 Paleontológica Universidad Michoacana, Facultad de Biología, UMSNH, Morelia Michoacán; CPOEI -
807 LP= Colección Paleontológica de la organización especial de investigación, Museo de Sitio de La
808 Piedad, Michoacán; C PLAZ - INAH= Colección Paleontológica (DP - INAH) del Laboratorio de
809 Arqueozoología “M. en C. Ticul Álvarez Solórzano” Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico,
810 INAH, Ciudad de México.
811
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812 Tabla 4. Segundas falanges del tercer dedo usadas en el análisis de morfometría geométrica.
Segunda falange tercer dedo Especie Número de catálogo Localidad Depositado E. conversidens UM 456 LC - PT CPUM - UMSNH E. conversidens UM 461 LC - PT CPUM - UMSNH E. conversidens UM 462 LC - PT CPUM - UMSNH E. conversidens UM 465 LC - PT CPUM - UMSNH E. conversidens UM 468 LC - PT CPUM - UMSNH E. conversidens UM 472 LC - PT CPUM - UMSNH E. conversidens UM 506 LC - PT CPUM - UMSNH E. cedralensis UM 507 LC - PT CPUM - UMSNH E. cedralensis UM 508 LC - PT CPUM - UMSNH E. conversidens UM 545 LC - PT CPUM - UMSNH E. conversidens UM 549 LC - PT CPUM - UMSNH E. cedralensis UM 550 LC - PT CPUM - UMSNH E. cedralensis UM 909 LC - PT CPUM - UMSNH E. conversidens UM 913 LC - PT CPUM - UMSNH E. conversidens UM 914 LC - PT CPUM - UMSNH E. conversidens UM 916 LC - PT CPUM - UMSNH E. conversid ens UM 917 LC - PT CPUM - UMSNH E. conversidens UM 918 LC - PT CPUM - UMSNH E. conversidens UM 919 LC - PT CPUM - UMSNH E. conversidens UM 921 LC - PT CPUM - UMSNH E. cedralensis CPOEI 136 LP - SA CPOEI - LP E. conversidens CPOEI 20 LP - SA CPOEI - LP E. cedralensis DP 2839 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 2848 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 2853 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 2926 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 2946 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 2963 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 3120 Cedral CP LAZ - INAH E. mexicanus DP 3121 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 3122 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 3123 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 3126 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 3132 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 3134 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 3136 Cedral CPLAZ - INAH E. conversidens DP 3139 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 3140 Cedral CPLAZ - INAH
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E. cedralensis DP 3147 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 3148 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 4166 Cedral CPLAZ - INAH E. me xicanus DP 4167 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 4169 Cedral CPLAZ - INAH E. conversidens DP 4170 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 4180 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 4186 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 4192 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 4770 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 4771 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 4772 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 4776 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 4779 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 4783 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 4785 Cedral CPLAZ - INAH E. cedralensis DP 4789 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 4792 Cedral CPLAZ - INAH E. mexicanus DP 4165 Cedral CPLAZ - INAH 813 Abreviaturas: LC - PT= La Cinta - Portalitos; LP - SA= La Piedad - Santa Ana; CPUM - UMSNH= Colección
814 Paleontológica Univers idad Michoacana, Facultad de Biología, UMSNH, Morelia Michoacán; CPOEI -
815 LP= Colección Paleontológica de la organización especial de investigación, Museo de Sitio de La
816 Piedad, Michoacán; CPLAZ - INAH= Colección Paleontológica (DP - INAH) del Laboratorio de
817 Arqu eozoología “M. en C. Ticul Álvarez Solórzano” Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico,
818 INAH, Ciudad de México.
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