PALABRAS CLAVE: secuenciación del Los grandes cambios paleogeográficos ADN, filogenia molecular, cromosomas, endemismos, en los genes de los escarabajos evolución, Chrysomelinae, coleópteros

Un grupo de genéticos de la UIB, dirigidos por el doctor Eduard Petitpierre, ha abordado el estudio filogenético de una subfamilia de coleópteros con el objeto de esclarecer cuál ha sido la evolución de este grupo a lo largo de KEYWORDS: DNA sequences, molecular millones de años. La separación de los continentes, la apertura del Océano phylogenies, chromosomes, Atlántico, o la del Estrecho de Gibraltar, por poner algunos ejemplos, se endemics, evolution, hacen evidentes cuando se comparan los genes de poblaciones que Chrysomelinae, quedaron separadas tras todos esos cambios paleogeográficos coleopterans

Timarcha balearica, crisomélido endémico de Mallorca y Menorca.

Resumen vivísimas, irisadas, los crisomélidos, al ser muchos de ellos ápteros o tener muy reducida la capacidad de ¿Cómo han afectado los grandes camibos vuelo, constituyen un excelente sustrato sobre el que acontecimientos paleogeográficos al proceso de abordar estudios evolutivos. El grupo de especiación? ¿Qué avatares históricos han influido en investigadores de la UIB, que en trabajos anteriores las especies para presentar una distribución como la había establecido las líneas de parentesco entre actual? Estas son algunas de las preguntas que quiere géneros de distribución básicamente europea, se ha responder el proyecto iniciado por un grupo de lanzado ahora al estudio de los crisomélidos en un investigadores del área de Genética, encabezados por ámbito mucho mayor, a escala planetaria. el doctor Eduard Petitpierre, centrando sus trabajos en el estudio de una familia especial de coleópteros, los Hace unos 200 millones de años, los crisomélidos, crisomélidos. Pequeños escarabajos de coloraciones como otros grupos animales, ocupaban una única evolutivos. Se caracterizan por tener el primer par de alas endurecido, formando una especie de estuche que protege su abdomen. Entre los coleópteros, los crisomélidos forman una de las principales familias con 37.000 especies descritas, caracterizadas por sus colores a menudo vivos, a veces metalizados e irisados. Una de sus subfamilias, Chrysomelinae, es la que centra los estudios de un grupo de investigadores del área de Genética de la UIB, dirigido por el doctor Eduard Petitpierre.

En la actualidad el grupo está inmerso en un proyecto de investigación, iniciado en el mes de diciembre de 2003, que tiene como objetivo primario el estudio de algunos géneros especialmente representativos de la subfamilia Chrysomelinae (unos cuarenta de entre los 176 descritos), con la finalidad de establecer la filogenia molecular. La mayoría de las especies de estos géneros no pueden volar o bien tienen reducida Figura 1. A partir masa de tierra emergida, la Pangea. La deriva su capacidad de vuelo, es decir presentan una baja de la Pangea, la deriva posterior posterior de los continentes, debida a la tectónica de capacidad de dispersión y, por tanto, los efectos de un de los continentes placas, conformó no sólo el perfil actual del planeta, aislamiento geográfico (montañas, hábitats ecológicos, debida a la sino que además condicionó la distribución de muchas islas, continentes) son más acentuados. Este hecho tectónica de placas dió forma especies, géneros y grandes grupos taxonómicos. supone un segundo factor que convierte a estos al perfil actual del planeta y, a Este es un proyecto de investigación que intenta no coleópteros en un material excelente a la hora de la vez, condicionó la sólo profundizar en la diversidad de un grupo de analizar en sus genes los intrincados mecanismos de distribución de insectos para conocerla y poder conservarla, sino la evolución. muchas especies, también para rehacer su historia, esclarecer cómo han géneros y grandes grupos evolucionado en el espacio y en el tiempo, utilizando El estudio, además de profundizar en el conocimiento taxonómicos. En la imagen puede para ello las más avanzadas técnicas de análisis de los géneros de esta familia de coleópteros, tiene, verse la molecular. por tanto, un objetivo muy evidente: establecer evolución de las masas relaciones filogenéticas, de parentesco podíamos continentales desde el decir, entre los diferentes géneros. La distancia Triásico, hace 200 millones de genética entre ellos es susceptible de ser traducida a años, hasta el Introducción una escala temporal; dicho de otro modo: los géneros Oligoceno, hace 36 millones de más alejados filogenéticamente deben proceder de años. Los coleópteros constituyen el orden más poblaciones que se separaron muy atrás en el tiempo diverso de cuantos existen, con más de 350.000 y, en cambio, los que son más cercanos, deben especies descritas. El hecho de ser un grupo tan proceder de poblaciones cuya separación se tuvo que numeroso ya es un primer motivo para hacerlos producir en tiempos más recientes. especialmente válidos a la hora de abordar estudios Los antecedentes especies e intentar saber cuándo se produjo esa separación geográfica entre poblaciones" Este proyecto tiene un precedente reciente en uno anterior que el grupo llevó a cabo entre los años 2000 y 2003, centrándose en aquella ocasión en el estudio de tres géneros de coleópteros: Timarcha, con unas cien especies repartidas por Europa, la cuenca mediterránea y el oeste de América del Norte (en Mallorca y Menorca se encuentra una especie endémica: Timarcha balearica); el género Cyrtonus, con unas cuarenta especies que habitan casi exclusivamente la Península Ibérica, excepto dos, una localizada en Marruecos y otra en las Baleares, Estos estudios, como hemos dicho, fueron el concretamente en la Serra de Tramontana: Cyrtonus precedente reciente. Existe, sin embargo, un majorincensis; y, finalmente, el género Chrysolina, con precedente más lejano y que, a la vez, es esencial a la más de 450 especies de distribución cosmopolita (con hora de explicar el porqué de la línea de investigación excepción de América del Sur y Oceanía, donde, a emprendida. El doctor Eduard Petitpierre se aficionó a pesar de todo hay especies introducidas por el la entomología a los once años. Como universitario hombre). entró en contacto con el doctor Francisco Español, del Museo de Zoología de Barcelona y, a la sazón, el más Ya en el marco de este proyecto realizado entre 2000 prestigioso especialista en coleópteros en España. y 2003 se establecieron interesantes relaciones Tras obtener la licenciatura, y a instancias del doctor filogenéticas entre especies. Así por ejemplo, algunas Antoni Prevosti, inició su tesis doctoral sobre el género de ellas, endémicas de la Serra de Tramuntana de Timarcha, de gran dificultad sistemática. En aquel Mallorca, resultaron estar fuertemente emparentadas momento, por tanto, en el año 1965, se iniciaba el con otras que habitan el promontorio alicantino y enfoque genético y evolutivo en el estudio de los murciano, un área geográfica que se supone fue la coleópteros que nunca ha abandonado la carrera última zona de contacto con las Islas antes de su como investigador del doctor Eduard Petitpierre. separación definitiva del Continente. "De alguna manera -afirma el doctor Petitpierre-, las diferencias En la actualidad, el doctor Petitpierre, catedrático de que podemos detectar entre especies emparentadas, Genética de la UIB desde el año 1981, es uno de los como lo son las de Cyrtonus de la Península y la de más destacados especialistas en crisomélidos de Baleares, nos permiten datar cuando se formaron las España. No en vano es autor del primer volumen que

El doctor Petitpierre es autor del primer volumen que sobre los crisomélidos se ha publicado en el marco de la colección Fauna Ibérica, editada por el Museo Nacional de Ciencias Naturales y el CSIC. En la actualitat está redactando el segundo volumen. sobre esta familia se ha publicado en el marco de la esas secuencias entre dos organismos, más cercana colección Fauna Ibérica, editada por el Museo será su relación evolutiva. En este caso, los Nacional de Ciencias Naturales y el CSIC. En la investigadores han utilizado genes mitocondriales (de actualidad está redactando el segundo volumen. herencia materna) y nucleares (de herencia Además, el doctor Petitpierre ha coordinado biparental). numerosos volúmenes monográficos sobre la familia de los crisomélidos, tanto de ámbito nacional como Si hasta el momento el grupo encabezado por el internacional. doctor Petitpierre se había circunscrito a la investigación de relaciones filogenéticas entre géneros y especies de crisomélidos en el ámbito más cercano, La historia escrita en el ADN la Europa mediterránea, el salto cuantitativo del nuevo proyecto consiste en ampliar ese ámbito de estudio a La metodología utilizada en este tipo de estudios no todo el planeta. Tal como afirma el doctor Petitpierre, difiere de la ya comentada en otras ocasiones en las "nos interesa de manera especial interpretar los datos que se han tratado las técnicas de extracción y obtenidos sobre la evolución de los grupos amplificación de ADN a través de la reacción en taxonómicos desde un punto de vista biogeográfico" cadena de la polimerasa: la cadena doble de ADN se separa por acción térmica y se añaden los "premiers" o cebadores, al tiempo que se disminuye la La gran mayoría de los géneros de la subfamilia temperatura. Estos cebadores se emparejan con las estudiada, Chysomelinae, se encuentra distribuída en bases complementarias existentes en las cadenas de los continentes que formaban parte de la Gondwana. ADN únicas. En este punto se incorpora el enzima Taq Como es sabido, todas las tierras emergidas del polimerasa y se sintetiza toda la cadena planeta formaban en un principio un único complementaria que inicia el cebador, ya que el paleocontinente llamado Pangea. Hace unos 200 enzima va añadiendo nuevos desoxiribonucleótidos. millones de años, en el Triásico, la Pangea se separó Este proceso se repite varias veces. Como resultado en dos mitades: Laurasia, septentrional; y Gondwana, del proceso, de una muestra pequeña de ADN se meridional. Ambas masas de tierra estaban separadas obtiene una mayor cantidad, que contiene, además, por el mar de Tethis. Como puede observarse en la las secuencias de identificación que interesan al grupo figura 1, Laurasia estaba formada por las tierras que de investigación para establecer las diferencias entre hoy constituyen América del Norte, Europa y Asia, especies o entre géneros. Cuánto más parecidas sean mientras que Gondwana, englobaba América del Sur,

Figura 2. Los mayores porcentajes de géneros endémicos que presentan los continentes meridionales indican un hipotético origen gondwánico de la subfamilia Chrysomelinae. África, la India, Australia y la Antártida.

Esta primera separación debió fijar ya grandes grupos de organismos. Por poner un ejemplo, recuerda el Figura 3. El doctor Petitpierre, "en Laurasia evolucionaron los grupo comparará las secuencias mamíferos placentarios, mientras que los marsupiales de nucleótidos del ADN extraído se desarrollaron en Gondwana". La separación de los de especies de continentes hasta su actual ubicación, debido a la los géneros Araucanomela tectónica de placas, a partir de aquellos dos grandes (de Amèrica del Sur) y paleocontinentes, fue continua y paulatina y todavía Novacastria (de Australia) para hoy persiste. comprobar si la similitudes morfológicas que Toda esa deriva continental ha dado lugar a una presentan estos dos géneros tan particular distribución de los géneros. Según indica el alejados geográficamente, doctor Eduard Petitpierre, "Australia concentra ahora se corresponden un 41% de los géneros endémicos de Chrysomelinae; con un parentesco América del Sur registra un 28,5%; África un 16%; genético. De ser así indicaría un mientras que en el resto de continentes la proporción origen común de ambos: un de géneros endémicos es considerablemente inferior. ancestro común Estos datos nos indican el hipotético origen que habría habitado el gondwànico de la subfamilia. Pero, como es obvio, se paleocontinente de Gondwana. trata de una hipótesis que es necesario probar. Y también es necesario comparar aquellos géneros que, origen de los dos géneros: un ancestro común que situados en distintos continentes meridionales habitó el paleocontinente de Gondwana (Figura 3). (América del Sur, África, Australia) presentan similitudes, establecer su relación filogenética y poder inferir en qué momento un ancestro común dio lugar a El "reloj molecular" géneros distintos por aislamiento geográfico de las poblaciones”. (Figura 2). Los trabajos del grupo sobre el género Timarcha, y en concreto sobre las relaciones filogenéticas de las Un ejemplo lo constituyen los géneros Araucanomela y especies que habitan en Europa y en América del Novacastria, ambos muy cercanos morfológicamente, Norte, ejemplifica aún mejor los objetivos perseguidos aunque el primero habita en América del Sur y el por los investigadores. El género Timarcha presenta segundo en Australia. Durante los meses de en la actualidad una distribución esencialmente noviembre y diciembre de 2004, el doctor Eduard mediterránea, a pesar de alcanzar Dinamarca. Sin Petitpierre visitó Chile para poder recolectar embargo, dos especies del género se mantienen ejemplares de varias especies de Araucanomela. El arrinconadas en la costa oeste de América del Norte. objetivo es poder establecer su relación filogenética Se había postulado que esas dos especies con especies del género Novacastria, cuyos norteamericanas procedían de una antigua distribución ejemplares han sido conseguidos gracias a la ayuda más amplia del género que debería afectar todo el de un entomólogo de Tasmania, isla situada al sur de continente asiático y que debieron introducirse en el Australia. El objetivo es, por tanto, comparar las continente americano a través del Estrecho de Bering, secuencias de nucleótidos del ADN extraído de es decir, hace unos 5-10 millones de años. (Figura 4) ejemplares de especies de ambos géneros y comprobar si el parecido morfológico entre ellos, aun Sin embargo, el análisis molecular realizado por el estando tan alejados geográficamente, se corresponde grupo ha demostrado que la hipótesis era incierta. El con una semejanza genética, es decir con un doctor Petitpierre lo explica afirmando que "el grado de parentesco real, extremo que confirmaría un mismo Figura 4. Se había postulado que las especies norteamericanas de Timarcha procedían de una antigua distribución más amplia del género, en todo el continente asiático. Según esta hipótesis los ejemplares americanos tuvieron que haber pasado a través del Estrecho de Bering entre 5 y divergencia genética de las especies americanas 10 millones de años atrás. Sin respecto de las europeas es mucho más grande del Además de los análisis moleculares, el grupo que embargo, el que podría esperarse si la separación de las dirige el doctor Eduard Petitpierre también realiza análisis molecular poblaciones a partir de un ancestro común se hubiera análisis citogenéticos, estableciendo los cariotipos de realizado por el grupo de producido hace tan solo 5-10 millones de años. La las especies estudiadas. Cada especie, recuerda el investigadores de la UIB ha traducción de esta divergencia genética en una escala doctor Petitpierre, "tiene un cariotipo propio, es decir demostrado que temporal, eso que se conoce como "reloj molecular" un número de cromosomas y una morfología la hipótesis era incierta. nos indica que la separación tuvo lugar mucho antes, característica. La comparación de los cariotipos entre cuando se inició la abertura del Océano Atlántico". especies congéneres nos proporciona información sobre los cambios que se han dado a lo largo de la Este "reloj molecular", es decir, la transposición de la evolución del género. Intentamos, además, distancia génica que indican los marcadores a una compaginar los datos citogenéticos y moleculares y escala temporal, se ha podido efectuar en base a establecer, si es posible, correspondencias entre acontecimientos de los que no hay duda sobre su ellos". datación. Si por ejemplo, explica el doctor Petitpierre, "sabemos que hace 5,3 millones de años se abrió el El grupo todavía aborda un tercer ámbito de estudio. Estrecho de Gibraltar y disponemos de dos especies La mayoría de los géneros de crisomélidos son de Timarcha que evolucionaron de un ancestro común, oligófagos, es decir circunscriben su alimentación a a cada lado de ese estrecho, podemos correlacionar el unas determinadas especies vegetales que en tiempo que ha transcurrido con las diferencias muchas ocasiones son del mismo género y genéticas que presentan ambas especies. Esta y otras pertenecientes a géneros emparentados. Esta correlaciones, realizadas sobre acontecimientos bien especificidad trófica también hace a estos coleópteros datados, nos permiten elaborar una escala, un reloj organismos muy interesantes desde el punto de vista molecular". evolutivo. De hecho, los investigadores han podido comprobar que existen grupos de especies que Volviendo al ejemplo de Timarcha, el doctor Petitpierre participan de unas mismas especifidades tróficas y afirma que "la diferencia genética entre las especies que, “en efecto en ocasiones se corresponden con europeas y americanas no indica, una vez transferida afinidades genéticas, tanto en sus genes como en sus esa distancia a la escala temporal, que el ancestro complementos cromosómicos”. común se halle 5-10 millones de años atrás, sino mucho más: entre 65 y 36 millones de años". Este estudio, en el marco del proyecto referenciado, dio lugar a la tesis doctoral defendida por el doctor Jesús Gómez-Zurita, quien ha trabajado durante dos años en el Museo de Historia Natural de Londres y actualmente lo hace en la Universidad de Murcia, aunque es asociado en este proyecto. Proyectos financiados Título: Aislamiento geográfico y exclusión competitiva en la filogenia, y la evolución de ciertos géneros de coleópteros. Referencia: BOS2000-0822. Entidad financiadora: Ministerio de Ciencia y Tecnología Inicio: 2000. Final: 2003

Título: Filogenia molecular de la subfamilia Chrysomelinae (Coleoptera, Chrysomelidae). Acrónimo: FILCHRYS. Referencia: REN2003-03667 Entidad financiadora: Ministerio de Ciencia y Tecnología Inicio: 2003. Final: 2006.

Investigador responsable Doctor Eduard Petitpierre Vall, catedrático de Genética de la UIB Departamento de Biología Edificio Guillem Colom Casasnovas. Tel.: 971 17 31 51 E-mail: [email protected]

Otros miembros del equipo Doctor Jesús Gómez-Zurita Frau, Departamento de Biología Animal, Universidad de Murcia Doctor Carles Juan Clar (UIB) Maria Esperança Tous Pascual, becaria José A. Jurado Rivera, becario

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