Descripción de la capacidad depredadora de las hormigas Pachycondyla harpax y Pachycondyla obscuricornis, sobre Sagalassa valida Walker, barrenador de raíces en la palma de aceite

Description of the Predatory Ability of the Ants Pachycondyla harpax and Pachycondyla obscuricornis on the Oil Palm Root-Borer, Sagalassa valida Walker

Andrea Sarmiento1, Edgar Benítez2, Rosa Aldana3

Palabras Clave

Sagalassa valida, enemigos naturales, hormigas, Pachycondyla harpax, Richycondyla obscuricornis, depredador, control biológico.

1 Estudiante Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia sede Bogotá 2 Investigador Asociado Centro de Investigación de la Palma de Aceite (Cenipalma) 3 Investigadora Asistente Centro de Investigación de la Palma de Aceite (Cenipalma). Recibido: 25 de mayo de 2005. Aprobrado: 30 de junio de 2005

PALMAS - Vol. 26 No. 2,2005 23 A. Sarmiento, E. Benítez, R. Aldana

Introducción en las palmas afectadas combinada con aspersiones previas dirigidas al Durante más de quince años, el ba­ área de plateo de un insecticida quí­ rrenador de las raíces de la palma, Sa- mico permite una adecuada recupe­ galassa valida Walker (Lepidoptera: ración del sistema radical afectado por Glyphipterigidae) ha sido un problema el insecto (Peña et al., 1997). limitante de la producción en la Zona Según Afanador et al, otra alterna­ Occidental, principalmente en pal­ tiva de manejo es el control químico mas jóvenes (menos de cuatro años), de adultos de S. valida en plantas de ocasionando el retraso en el creci­ verbena [Stachytarpheta cayennensis miento, marchitamiento de hojas -Rich.- Vahl), logrando una reducción bajeras, emisión de inflorescencias en los porcentajes de daño y mante­ masculinas y pérdidas en la pro­ niéndolos por debajo del 5%. Sin em­ ducción alrededor del 70% (Calvache bargo, estas aplicaciones pueden y Gómez, 1991). En 1991 se reportó afectar insectos benéficos, por ende que 100% de los cultivos jóvenes de se ve reducido el porcentaje de para­ palma de aceite en Tumaco pre­ sitismo natural de otras especies como sentaba algún grado de ataque por Opsiphanes cassina Felder (Lepidop­ este insecto (ICA, 1991). tera: Brassolidae) y Stenoma cecropia Hasta el momento el manejo se ha Meyrick (Lepidoptera: Stenomidae). basado en aplicaciones químicas de Por las razones expuestas, Ceni- productos de alta residualidad y palma se ha enfocado en la investiga­ toxicidad, y en el establecimiento de ción sobre control biológico mediante barreras físicas en el plato de la palma. el uso de enemigos naturales como También se utiliza la aplicación de las hormigas del género Pachycondyla, tusa o fibra como barrera física en el para las cuales en estudios previos plato de la palma, impidiendo o difi­ (Coral et al. 2002), se encontraron cultando el ingreso de la larva neo­ correlaciones negativas entre las po­ nata al sistema radical (Pinzón. 1995). blaciones de la plaga y las pobla­ La labor de aporque con tusa o fibra ciones de esta hormiga. Éstas se en-

24 PALMAS Descripción de la capacidad depredadora de las hormigas sobre S. valida

cuentran por lo general, cercanas a Con base en estos ejemplos de con­ los platos de la palma, en especial, en trol de plagas por depredación de suelos no muy compactos y húmedos. hormigas y el trabajo de Coral et al recorren gran área del plato en busca (2002), se busca conocer los hábitos de sus presas, preferiblemente larvas y la ecología de Pachycondyla harpax y se ha observado que tienen mayor y Pachycondyla obscuricornis y de­ actividad en horas de la mañana, en terminar su capacidad para depredar días poco nublados y sin precipita­ larvas de S. valida, para de esta forma ciones (Coral et al, 2002). incluirla como una de las estrategias del manejo integrado de la plaga. Las hormigas depredadoras se han utilizado como controladoras de di­ Materiales y métodos versas plagas en diferentes cultivos. Las hormigas depredadoras como El estudio se realizó en la plantación Pheidole megacephala y Tetramohum Palmeiras S.A., localizada en el muni­ guineense han sido utilizadas para el cipio San Andrés de Tumaco, ubicado control de larvas de picudo negro en a una altura de 20 msnm, con tempe­ cultivos de banano en Cuba. Además ratura promedio de 26°C, precipita­ de su capacidad depredadora sobre ción anual entre 2.500 a 3.000 mm y larvas de picudo, T. guineense alcanza una humedad relativa promedio del una colonización rápida en bananales 85%. provocando una mortalidad de 83% de la plaga en plantaciones con baja Descripción del comportamiento de las hormigas infestación y 67% en las muy infes­ Pharpax y P. obscuricornis en campo y laboratorio tadas (Roche y Abreu. 1983). Sobre lotes de palma adulta se ob­ Otro ejemplo lo constituyen las servaron individuos de P. harpax y P. hormigas Solenopsis gemínala, Phei­ obscuricornis, éstos fueron seguidos dole radoszkowskii y Cremalogasler para observar su comportamiento con spp. depredando varios estadios del respecto al lugar de forrajeo, el tipo barrenador Hypsipyla grandella (Lepi- de alimento que llevan a su colonia y doptera: Pyralidae) sobre árboles de las estrategias de caza. caobas [Swietenia spp.) o cedros (Ce- drela spp.) y asociados a cafetales en En el laboratorio se construyeron América. En Colombia se investigó nidos artificiales. Se realizaron obser­ sobre la hormiga «negrita» [Solenopsis vaciones directas a cinco colonias de picea) que puede ayudar a controlar P. harpax y cinco colonias de P. obs­ la broca que ataca al café. curicornis durante un periodo de seis semanas, para determinar la forma En palma de aceite, en Colombia, como las castas distribuyen las fun­ las experiencias se concentran en la ciones de mantenimiento del hormi­ hormiga del género Crematogaster, la guero. la manera como se organizan cual reporta control de Leplopharsa en las diferentes cavidades del nido gibbicarina en el Magdalena medio y artificial, la cantidad y tipo de ali­ en la Costa Atlántica. Se encontró que mento que consume la colonia, cómo al aumentar las poblaciones de la llevan el alimento a su nido y cómo hormiga Crematogaster disminuye la se distribuyen en el espacio dispo­ población de L. gibbicarina, disminu­ nible, También se evaluó la duración yendo a su vez la enfermedad cono­ de los estados de huevo a larva, larva cida como Pestaloptiosis ya que la a pupa y de pupa a adulto, por medio chinche de encaje [Leptopharsa gibbi­ de conteos diarios a tres colonias de carina) es su principal inductor (Sala­ P. harpax y tres colonias de P. obs­ manca, 1998). curicornis por un periodo de seis

PALMAS - Vol. 26 No.2. 2005 25 A. Sarmiento, E. Benítez, R. Aldana

meses. Para el estudio de datos se El diseño experimental correspon­ utilizaron estadísticas de análisis de de a uno de sobrecambio. en donde a sobrevivencia (Survival data análisis. cuatro colonias establecidas de cada Lee, 1992). especie se les aplica en diferente secuencia los cuatro tratamientos, las Implementación de una metodología para el secuencias de los tratamientos se aplicaron semanalmente, para la mantenimiento de las colonias de hormigas prueba de comparación de promedios P. harpax y P. obscuricornis en laboratorio se utilizó análisis de regresión. Se recolectaron colonias en campo y fueron transferidas a nidos artifi­ Evaluación de diferentes sistemas de cría de ciales previamente elaborados. Las S. valida hormigas fueron alimentadas con miel de abejas, agua y larvas de dife­ Para la obtención de huevos de S. rentes insectos {Gallería mellonella y valida se colectaron adultos (hembras termitas, entre otros). Al establecer las y machos) en campo al borde de los colonias en laboratorio, se detectaron lotes sobre plantas de Melanthera colonias políginas (presencia de varias aspera (botón blanco) y Stachytarpheta reinas) de P. obscuricornis, se proce­ cayennensis (verbena). Los adultos se dió a separarlas de acuerdo con el nú­ colectaron con la ayuda de una jama mero de reinas, cada reina con igual en horas de la mañana entre las 7:00 número de obreras y estados inma­ y 8:30 y en la tarde entre las 4:30 y duros, con el fin de establecer la 6:00. Las mariposas fueron introdu­ multiplicación de colonias. cidas en frascos bomboneras a razón de 60 adultos por frasco, a los cuales Se realizó un ensayo para deter­ se les introdujeron hojas de kudzú minar la cantidad de alimento que es previamente para facilitar la ovipo­ capaz de consumir una colonia res­ sición. pecto a su peso (adultos + larvas), con­ siderando diferentes proporciones de Se evaluaron cuatro sistemas de alimento. Los tratamientos se mues­ cría de S. valida: tran en la Tabla 1. La evaluación del 1. Dieta artificial uno (Genty. 1973). peso del alimento consumido se hizo Ésta fue modificada, buscando al día siguiente de ser suministrado. acidificar el medio para reducir el crecimiento de bacterias y las proporciones de los componentes fueron: Harina de raíces de palma Harina de maíz Ácido ascórbico Ácido láctico Formaldehído (18%) Agar Agua destilada La dieta fue vertida en 30 vasos de 2 onzas cada uno con tapa, en cada vaso se ubicó un huevo maduro a punto de eclosionar (nueve días después de la postura).

26 PALMAS Descripción de la capacidad depredadora de las hormigas sobre S. valida

2. Dieta artificial dos. Se implementó vos, larvas de I, III y IV instar de S. la dieta artificial utilizada para valida y adultos de termitas. En este Heliothis virescens, pero en lugar de recipiente se agregó suelo para evitar harina de fríjol se utilizaron raíces la deshidratación de las larvas. De de palma y en lugar de methylpa- cada una de estas presas se colocaron rahidrobenzoato, ácido láctico: diariamente quince individuos para proveer alimento fresco a las colonias Raíces de palma 71,1 g y asegurar su consumo. Dos días an­ Levadura de cerveza 10.6 g tes de iniciar el ensayo no se pro­ Ácido ascórbico 1 g porcionó alimento. Las evaluaciones del porcentaje de consumo se rea­ Ácido láctico 0.6 g lizaron todos los días durante una Ácido sórbico 0,3 g semana contando la cantidad de Formaldehído(18%) 0.3 ml presas que fueron consumidas y com­ parándolas contra el total inicial por Agar 4,2 g colonia para cada día. Agua destilada 300 ml Resultados y discusión De igual forma que en la dieta uno. ésta fue vertida en 30 vasos de 2 Descripción de las hormigas P. harpax y onzas cada uno con tapa, en cada P. obscuricornis vaso se colocó un huevo a punto Taxonomía del género Pachycondyla de eclosionar, nueve días después (Brown, 1950) de la postura. Phyllum: Artrópoda 3. Tubos de ensayo con raíces de Clase: Insecta palma. En 30 tubos de ensayo, se ubicaron huevos maduros, a razón Orden: Hymenoptera de uno por tubo, al observar la Suborden: Apócrita emergencia de la larva se colo­ caron raíces absorbentes y suelo. Familia: Formicidae Las raíces fueron cambiadas cada Subfamilia: Ponerinae cuatro días. Tribu: Penerini 4. Infestación palmas de vivero. Se to­ Género: Pachycondyla maron diez palmas de descarte y se infestaron con 30 huevos de S. Especies: P. harpax y P. obscuñcornis valida, semanalmente

Para los cuatro sistemas se evaluó Comportamiento la mortalidad de larvas a los 15 y 30 días después de la emergencia. - P. harpax Estas hormigas se han encontrado Pruebas de depredación evaluando la preferencia en lotes con suelos húmedos y som­ de las hormigas P.harpax y P. obscuricornis por breados (palma adulta), nidifican especialmente en troncos en des­ S. valida en diferentes estados de desarrollo composición, bases peciolares y en el Se utilizaron tres colonias estable­ suelo debajo de las paleras o troncos. cidas en nidos artificiales para cada Varias colonias se han encontrado en una de las especies, la cámara de campo asociadas con la especie Odon- alimentación se cambio a un reci­ tomacus sp. Algunas de sus carac­ piente más grande (30 cm largo X 30 terísticas morfométricas se consignan cm ancho) para colocar al azar hue­ en la Tabla 2.

PALMAS - Vol. 26 No.2, 2005 27 A. Sarmiento, E. Benítez, R. Aldana

Algunas veces se encuentran los huevos. Existe un polimorfismo mar­ nidos divididos tanto en campo como cado para diferenciar la reina de las en laboratorio, es decir, en una cavi­ obreras, ésta es de mayor tamaño lle­ dad se hallan algunas obreras y lar­ gando a medir 1,5 a 1,8 cm, tiene el vas, a cierta distancia (50 cm). en otra tórax abultado al igual que el abdo­ cavidad otras obreras con algunas men y la cicatriz de las alas en el pupas y en otra u otras la reina con tórax. otras obreras, pero todas constituyen Los demás miembros de la colonia una misma colonia. son las obreras, éstas se encargan del Tanto en campo como en laborato­ cuidado de los estados inmaduros y rio, se observan las obreras forrajeado de traer el alimento para toda la colo­ solitarias principalmente en horas de nia, incluso a las larvas a las cuales la mañana y al anochecer; al en­ agrupan a la hora de comer y les colo­ contrar gran cantidad de alimento se can el alimento encima de ellas cerca aseguran de matar varias presas y de su boca. Existe un intercambio de acopiarlas antes de llevarlas al nido. estímulos químicos, donde las obreras Esta especie de hormigas se alimenta al alimentar las larvas obtienen una de larvas, adultos de termitas y de secreción salivar de la superficie cor­ otros insectos pequeños. poral de éstas, que devoran con avidez (trofalaxia). Las obreras también se Las colonias por lo general son encargan de defender la colonia en pequeñas en promedio compuestas caso de algún enemigo, ya que en por 20 a 30 individuos, sin embargo, esta especie no se encuentra la casta existen algunas colonias que pueden de los soldados, para esto poseen tener más de 60 individuos. No se pre­ fuertes mandíbulas y con el último sentan colonias políginas, existe una segmento abdominal secretan sus­ única reina encargada de ovipositar tancias tóxicas. y dar crecimiento a la colonia, ésta demora en promedio 5 minutos en Cuando la larva está lista para em- expulsar totalmente el huevo por el pupar. las obreras la cubren con gaster, luego lo toma con sus mandí­ desperdicios de su nido hasta que ya bulas y lo coloca junto a la pila de no se logra ver la larva y al cabo de

28 PALMAS Descripción de la capacidad depredadora de las hormigas sobre 6.

aproximadamente dos horas quitan En dos colonias la reina murió, en los desperdicios y allí se encuentra una sólo quedaron obreras y en la la pupa. otra, obreras y otras reinas vírgenes sin alas. Para ambos casos se realizó Cuando la pupa está lista para un seguimiento a las colonias obser­ emerger, las obreras comienzan a vando que algunas obreras y las rei­ mordisquear suavemente la cubierta nas vírgenes sin alas son capaces de hasta que logran romperla y con sus ovipositar (estas son llamadas ínter- mandíbulas ayudan al nuevo adulto castas, según Duddman et al); sin a salir, las obreras lamen a este nuevo embargo, cuando una de ellas lo hace, individuo que sale cubierto de una hay una lucha jerárquica (interaccio­ lama blanca, hasta que al cabo de una nes agonísticas) (Oliveira y Holldobler, hora logra caminar. 1991) y se observan ataques entre - P. obscuricornis miembros de la misma colonia ya sean obreras o reinas vírgenes sin alas, que Al igual que P. harpax se encuen­ consisten en mordiscos dirigidos tran en lotes con suelos húmedos y hacia las mandíbulas, antenas y sombreados (palma adulta), nidifican patas. La hormiga que acaba de ovipo­ en bases peciolares adheridas a la sitar mantiene el huevo en sus man­ palma y a raquis en descomposición díbulas para evitar que sus compa­ (paleras). Algunas de sus caracterís­ ñeras lo consuman, aguantando los ticas morfométricas se consignan en ataques, tal como lo menciona Oli­ la Tabla 2. veira y Holldobler, 1991. Las obreras forrajean solitarias du­ Finalmente algunos huevos son rante todo el día, en la noche su ac­ colocados en la pila de huevos de la tividad disminuye, se alimentan de colonia y completan su ciclo (huevo larvas y adultos de varios insectos y - larva - pupa - adulto) pero siempre de termitas. Estas colonias están estos individuos son machos. Según compuestas generalmente por 40 a 60 Jaffe (1993), de huevos fértiles no individuos adultos en promedio, su fecundados emergen machos y de los comportamiento es muy similar al de huevos fecundados hembras, según P. harpax, sin embargo, al encontrar la alimentación posterior se conver­ gran cantidad de alimento se apresura tirán en reinas u obreras. A este sis­ por matar una presa y llevarla rápida­ tema de reproducción se le llama ha- mente al nido, para luego continuar plodiploide. Se puede concluir que forrajeando. una reina o una obrera debe estar En esta especie se encontraron fecundada para dar origen a hembras colonias políginas, en laboratorio se (obreras) y dar crecimiento a la colo­ hallaron colonias traídas de campo nia, de lo contrario sólo dará origen a hasta con nueve reinas. Estas reinas machos. Las hormigas "intercastas" tienen un polimorfismo poco marcado no han sido reportadas con una fun­ ya que el tamaño es similar o en la ción reproductiva, en la Subfamilia mayoría de los casos igual al de las Ponerinae (Dussman et al.) obreras, sólo se diferencian de las obreras por tener el tórax más abul­ Duración de los estados tado y la cicatriz de las alas. Las reinas Dentro del análisis del comporta­ se dedican exclusivamente a la ovipo­ miento de las hormigas se estimó la sición; sin embargo, cuando una duración de los estados de huevo a colonia tiene varias reinas estas larva, larva a pupa y de pupa a adulto forrajean igual que las obreras y se en tres colonias de P. harpax y tres de infiere que no están fecundadas. P. obscuricornis, con intervalos de

PALMAS - Vol. 26 No.2, 2005 A. Sarmiento, E. Benítez, R. Aldana

confianza del 95%. Para el análisis empupa a los 15 días con intervalos de datos se utilizaron estadísticas de de 14 a 17 días y el 25% de las larvas análisis de sobrevivencia {Survival empupan a los 14 días con intervalos dala análisis) (Lee. 1992) (Tabla 3). de 13 a 14 días. De la misma forma para P. obscuricornis se observa en la Para la especie P. harpax se obtu­ Tabla 3. vieron pocos datos del ciclo huevo-lar­ va, sin embargo, existe una diferencia Para P. obscuricornis la primera de aproximadamente 15 días con la larva empupa a los diez días después especie P. obscuricornis como se pue­ de la eclosión y la última hacia los de ver en la Tabla 3, siendo esta últi­ 30 días después de la eclosión. Esta ma especie la que necesita más días notable diferencia se debe a la canti­ para que un huevo eclosione. dad de alimento disponible que haya tenido la larva y al tamaño de la Para P. obscuricornis 75% de los colonia, es decir, entre más alimento huevos eclosiona a los 32 días con las obreras puedan capturar tardan intervalos de confianza del 95% que más días en cubrir la larva para que van de 30 a 32 días. El 50% de los ésta pueda empupar. Además, si es huevos eclosiona a los 30 días con una colonia pequeña, la reina (si no intervalos de confianza de 27 a 32 días hay obreras) o las obreras cubren la y 25% de los huevos eclosiona a los larva a los pocos días de esta haber 27 días con Intervalos de confianza emergido del huevo para que empupe. de 26 a 31 días. así se aseguran de que la colonia Para P. harpax 75% de las larvas crezca rápidamente. En general. P. empupan a los 21 días con intervalos obscuricornis necesita en promedio de confianza de 12 a 22 días. El 50% siete días de más con respecto a P. harpax para, que sus larvas empupen.

El estado de pupa es el más largo del ciclo para ambas especies, sin em­ bargo, P. harpax es más rápida en to­ dos los estados como se puede obser­ var en la Tabla 3. P. harpax necesita una mediana de 54 días desde que la reina oviposita el huevo hasta que este finalmente se convierte en adulto. P. obscuricornis necesita una mediana de 80 días desde que la reina oviposita hasta que ese individuo se convierte en un adulto.

Mantenimiento de las colonias en laboratorio

Recolección de colonias en campo En lotes de palma adulta se detec­ taron colonias de ambas especies. Al observar una hormiga forrajeando se hizo seguimiento, se le colocó una presa en el camino (una termita), se

30 PALMAS Descripción de la capacidad depredadora de las hormigas sobre S. valida

siguió hasta su colonia, la colonia era separando estas colonias (A, B y C). extraída y llevada a laboratorio con el cada reina fue ubicada en un nido por fin de transferirla a un nido artificial aparte con igual número de obreras y elaborado en yeso (Figura 1). estados inmaduros. Todas las colo­ nias estuvieron en iguales Nido artificial condiciones tanto de alimentación como de mantenimiento de los nidos. Para la elaboración de este nido se Los resultados se muestran en la utilizó un molde elaborado en fibra Tabla 4. de vidrio en el cual se simulan las cavidades donde vivirán las hormigas. En las colonias que no mostraron allí se vacía una mezcla de yeso, ce­ crecimiento siempre hubo posturas de mento blanco y arena de río en rela­ huevos pero de éstos nunca emer­ ción 4:2:1. respectivamente, disuelta gieron las larvas. en 1,5 L de agua. La mezcla fue Al buscar la respuesta a este com­ vaciada cuando tenia una textura portamiento se observó que en otras semisólida; previamente el molde era colonias de esta especie emergía una engrasado con aceite de cocina o reina virgen (alada) y las obreras le vaselina para evitar que la mezcla se quitaban las alas al momento de salir pegara. Pasados cinco minutos se de la pupa (Figura 2), quedando como retiraba el molde y con ayuda de una una reina fecundada sin serlo ya que puntilla gruesa se hacían las cone­ no había machos dentro de la colonia. xiones de las cavidades. Para asegurar Se cree que en estas colonias (colo­ una humedad constante dentro del nias políginas que fueron separadas nido, el molde tiene en el centro una y nunca mostraron crecimiento) la si­ cavidad a la cual se le agrega cada tuación fue similar, es decir, la colo­ siete días 10 ml de agua, al lado del nia principal se separó en tres colo­ sitio donde se coloca la fuente de hu­ nias diferentes dejando una reina en medad tiene una apertura que comu­ cada una, pero sin tener la certeza de nica con la cámara de alimentación, que estas reinas estuvieran fecun­ el cual es el lugar donde se les pro­ dadas. Al ser reinas vírgenes, nunca porciona la dieta (Figura 1). lograron multiplicar su colonia.

Técnicas de cría Dentro de las colonias de P. obscuri- cornis se encontraron colonias poligi- nias, se realizó un pequeño ensayo

PALMAS - Vol. 26 No.2, 2005 31 A. Sarmiento, E. Benítez, R. Aldana

en relación con el peso total de la colonia (12.5, 25. 50 y 100%), en el eje de las Y la cantidad de alimento que consumieron las hormigas. Esto quiere decir que a mayor cantidad de alimento disponible (P=0.0002) mayor es el consumo. Sin embargo, se ob­ serva también que la cantidad de alimento no consumido, la cual deno­ minaremos ahorro, también tiene un comportamiento lineal (Figura 4). Para el tratamiento 4 (la dosis más baja: 12.5%) el ahorro es 0. es decir las colonias consumieron en su totalidad el alimento suministrado, lo que nos Cantidad de alimento sugiere que esta cantidad de alimento Se determinó la cantidad de alimento es insuficiente para la colonia, pero a que una colonia es capaz de consu­ medida que estas dosis van aumen­ mir. Para ambas especies el incre­ tando las hormigas elevan lineal- mento del consumo es lineal con mente su consumo y su ahorro. Ésta pendientes más pronunciadas para P. puede ser una estrategia de la hormi­ obscuricornis que para P. harpax, esto ga para no destruir por completo su debido posiblemente a un diferencial fuente de alimento si se encuentra a en la eficiencia del consumo debido niveles que le permiten sobrevivir. al peso ya que P. obscuricornis es una hormiga un poco más grande y de En general, si el alimento para una mayor peso. colonia de P. harpax se incrementa en un punto porcentual, su consumo En la Figura 3 se observa el com­ aumenta en 1.85% como se muestra portamiento lineal del consumo de en la Figura 3. De igual forma, como alimento de las hormigas P. harpax, se mencionó el ahorro de alimento (P=0.0008); en el eje de las X se en­ fuera del nido es lineal a la cantidad cuentran los porcentajes de alimento de alimento suministrado, en conse-

32 PALMAS Descripción de la capacidad depredadora de las hormigas sobre S. valida

cuencia por cada punto porcentual La Figura 5 muestra que por cada que se aumente la cantidad de ali­ punto porcentual que se aumente el mento el ahorro de la colonia es de alimento, la colonia de P. obscuri- 2,16% (Figura 4). comis consumirá 2,19% más de ali­ mento y de igual forma por cada En la Figura 5 se observa el consu­ mo de alimento lineal de las hormigas punto porcentual que se acreciente P. obscuricomis que tiene el mismo el alimento la colonia ahorrará 1.82% comportamiento de P harpax, a mayor fuera de nido. cantidad de alimento disponible, ma­ Como se puede observar la especie yor es el consumo (P=0.0008) y de P. obscuricomis aumenta en mayor igual forma para el ahorro de alimento porcentaje que P. harpax el consumo fuera del nido (P=0.0019) (Figura 6). de alimento por cada punto porcen-

PALMAS - Vol. 26 No.2, 2005 33 A. Sarmiento, E. Benítez, R. Aldana

tual ampliado. En cuanto a los por­ Evaluación de diferentes sistemas de centajes de alimento ahorrado o no consumido fuera del nido, los porcen­ cría de S. valida tajes son más altos para P. Harpax. es Se colectaron adultos de S. valida en decir, esta especie necesita menos la mañana y en la tarde, encontrando alimento para vivir, puede ser por ser que en la tarde se capturan mayor una hormiga un poco más pequeña y número de hembras. En promedio porque su ciclo de vida es más corto 86,61% de los adultos capturados en con respecto a P. obscuricornis. la tarde son hembras y ovipositan en promedio 472 huevos por frasco. De los adultos capturados en la mañana tan sólo 48,9% en promedio son hembras y ovipositan en promedio 229 huevos por frasco.

Se evaluaron los cuatro sistemas para la obtención de larvas de S. valida. - Dieta 1. Se realizó dos veces y en ambas ocasiones ésta se contaminó con hongos, por lo que la sustitu­ ción de la nipagina por el formal- dehído. no es eficiente para las condiciones de Tumaco - Dieta 2. En este sistema la mor­ talidad fue de 100%, esto pudo ser por exceso de humedad en la dieta - Tubos de ensayo. Fue el mejor método para la obtención de larvas

34 PALMAS Descripción de la capacidad depredadora de las hormigas sobre S. valida

de S. valida (Figuras 7 y 8). Sin em­ bargo, la mortalidad fue alta, de 30 huevos eclosionan en promedio 22 y de estas 22 larvas de primer in­ star tan sólo sobrevivieron 9 en pro­ medio. lo que equivale al 41% de sobrevivencia. - Palmas de vivero. Por medio de este sistema de cría se obtuvieron algu­ nas larvas, pero también la morta­ lidad fue muy alta, se cree que esto se debe a la hormiga «candelilla» ya que todas las palmas de vivero tenían colonias de esta hormiga que es una fuerte depredadora. De 30 huevos que fueron puestos a punto de eclosionar tan sólo se recuperaron cinco larvas, es decir, 17% de sobrevivencia en promedio (Figura 8). mm de largo (Genty, 1973) y las lar­ Pruebas de depredación evaluando la vas 1 mm aproximadamente. preferencia de las hormigas P. harpax y También fue común para ambas especies que el consumo de termitas P obscuricornis por S. valida en los cinco días del ensayo fue siempre diferentes estados de desarrollo el mayor. Sin embargo, no se puede asegurar que ellas prefieran consumir Se realizaron las pruebas conside­ termitas, ya que si se realiza una com­ rando cinco tipos de alimento paración entre el peso de las termitas y el de las larvas de S. valida, se tendrá - Huevos de S. valida (HUE) que una colonia de 60 hormigas se - Larvas pequeñas (I y II instar) (LAI) puede alimentar bien con una sola - Larvas medianas (III y IV instar) larva grande de S. valida en un día. (LA2) No obstante, se puede observar en - Larvas grandes (V y VI instar) (LA3) la Figura 9 para P. harpax y en la Figura 10 para P. obscuricornis. que el - Adultos de termitas (TER) consumo de las hormigas es mínimo De cada una se proporcionó una para larvas de cualquier instar de S. cantidad de 15 individuos en cada valida. Además, en ningún momento colonia distribuidos al azar en la de la evaluación las colonias bandeja de alimentación. Tanto en P. consumieron el 100% del alimento harpax como en P. obscuricornis el suministrado, lo que indicaría que éste consumo de huevos y larvas peque­ era suficiente pues les permitió ñas fue cero (figuras 9 y 10). Las hor­ manejar un nivel de ahorro, el cual migas se guían por medio de órganos osciló entre 0 y 25% de las termitas. sensoriales como sus antenas ya que entre 92 y 99% de S. valida para P. ellas son casi ciegas, se cree que por Obscuricornis. entre 6 y 52% de las esta razón no consumen huevos ni termitas y entre 92 y 100% de S. valida larvas de primeros instar puesto que para P. harpax. En el caso que no se el huevo mide aproximadamente 0.55 presenten interacciones de peso del

PALMAS - Vol. 26 No.2. 2005 35 A. Sarmiento, E. Benítez, R. Aldana

36 PALMAS Descripción de la capacidad depredadora de las hormigas sobre S. valida

alimento por tipo de alimento (ofrecer El estado de larva de una hormiga indistintamente larvas o termitas), se es el que mayor cantidad de ali­ puede inferir que las hormigas mento necesita, a mayor número evaluadas satisfacen sus necesidades de larvas mayor será la depre­ alimenticias con presas diferentes a S. dación de la colonia, por esta razón valida, pues los niveles de ahorro de se debe procurar mantener las termitas son completamente dife­ colonias en condiciones ideales de rentes a los de S. valida, en algunos humedad, temperatura, luz entre casos prefiere consumir la totalidad de otras, para procurar que se desa­ las termitas antes que incrementar el rrollen y crezcan normalmente consumo de S. valida. - Para la multiplicación de S. valida Conclusiones en laboratorio el mejor método es en tubos de ensayo, aunque en - Para la multiplicación de colonias palmas de vivero se podría obtener de P. obscuricornis no es conve­ mayor número de larvas si las niente la separación de colonias palmas se encuentran limpias de políginas, ya que no todas las cualquier depredador reinas de la colonia pueden estar fecundadas y al separarlas, podría - Las hormigas P. harpax y P. obs­ debilitarse demasiado y acabar con curicornis son generalistas. éstas la colonia pueden llegar a consumir larvas de S. valida pero su porcentaje no es - El ciclo de vida de P. harpax es representativo. P. obscuricornis aproximadamente de 20 días más nunca penetra debajo del suelo y corto que el de P. obscuricornis. en campo esta plaga siempre está esta condición seria ideal para la debajo del suelo por lo que se cree multiplicación en laboratorio que en campo es casi imposible la - El nido elaborado en este trabajo, depredación de la misma por parte es ideal para el estudio en laborato­ de esta hormiga. P. harpax si rio de varias especies de hormigas penetra debajo del suelo. Sin em­ bargo. el porcentaje de depreda­ - Las colonias de P. harpax y P. obs­ ción de la plaga en laboratorio es curicornis requieren de gran cantidad de alimento para vivir, su muy bajo, con las observaciones consumo siempre es lineal, es realizadas en el mismo se puede decir, a mayor cantidad de ali­ concluir que estas hormigas prefie­ mento disponible, mayor será el ren estar presas que encontrarse consumo, ésta sería una carac­ en la superficie. terística favorable para el uso como controladores biológicos. Sin em­ Recomendaciones bargo, P. harpax requiere de menor - Para la multiplicación de colonias cantidad de alimento que P. obs­ en laboratorio se recomienda in­ curicornis, esto puede ser porque son hormigas más pequeñas y tentar la copulación de sexuados porque su ciclo de vida es más en un área grande pero controlada corto. Es necesario evaluar dosis para que puedan realizar el vuelo más altas de alimento que permi­ nupcial tan validar si los modelos clásicos - Para multiplicar S. valida, los adul­ de respuesta funcional se aplican tos deben ser capturados preferí de alguna forma para depredadores blemente en horas de la tarde (en­ como las hormigas tre 4 y 6 p.m.) ya que a estas horas

PALMAS - Vol. 26 No.2. 2005 37 A. Sarmiento, E. Benítez, R. Aldana

se capturan mayor numero técnicas de tubos de ensayo algún control natural en de hembras y se obtienen y palmas de vivero, dando campo, pero no se reco­ mayor número de huevos mejores condiciones a las mienda iniciar procesos de (se obtienen el doble de hue­ larvas (temperatura, hume­ multiplicación, liberación o vos que en capturas en la dad entre otros) para dismi­ reubicación de colonias, mañana). nuir la mortalidad. para incluirlas como una alternativa en el manejo - Para la multiplicación de S. - Las hormigas P. harpax y P. integrado de S. valida. valida se deben optimizar las obscuricomis pueden ejercer

Bibliografía

Afanador, A: Calvache. HH; Aldana. Calvache H.. Gómez P. 1991. Com- Dussmann. O; Peeters. C: Holldo- R. 2004. Evaluación del control portamiemto de las plagas de la bler. B. 1996. Morphology and re­ químico de adultos de Sagalassa palma de aceite en Colombia du­ production behavior of inter- redida Walker (Lepidoptera: Gly- rante el año 1990. Palmas (Colom­ castes in the ponerinae ant Pa- phipterigidae) en plantas de ver­ bia) 12 (3): 7-14. chycondyla obscuricornis. Ins. Soc. bena (Stachytarpheta cayennensts 43:421-425. L, C. Rich). Tesis ingeniero agró­ Cora. J; Calvache. H; Salamanca, JC. nomo. Facultad de Agronomía. 2002. Descripción del comporta­ Genty. P. 1973. Observaciones preli­ Universidad Nacional de Colom­ miento. biología y reconocimiento minares del lepidóptero barre­ bia. Bogotá DC. 29p. de los factores de mortalidad del nador de las raíces de la palma barrenador de raíces Sagalassa africana Sagalassa valida Walker. Brown W.L. 1950. Taxonomy. Was- valida Walker en la palma de Oleagineiix (Francia). 28 (2): 59- mann Jour Biology. (8) 247p. aceite. 65.

38 PALMAS