UNIWERSYTET RZESZOWSKI KOLEGIUM NAUK PRZYRODNICZYCH INSTYTUT BIOLOGII I BIOTECHNOLOGII

WIKTORIA JORDAN – STASIŁO

RODZAJ RHABDOMASTIX SKUSE, 1890 (DIPTERA, LIMONIIDAE) W RÓŻNOWIEKOWYCH ŻYWICACH KOPALNYCH

GENUS RHABDOMASTIX SKUSE, 1890 (DIPTERA, LIMONIIDAE) IN FOSSIL RESINS OF DIFFERENT AGE

AUTOREFERAT ROZPRAWY NA STOPIEŃ DOKTORA NAUK BIOLOGICZNYCH

PROMOTOR: DR HAB. IWONA KANIA, PROF. UR

PROMOTOR POMOCNICZY: DR KATARZYNA KOPEĆ

RECENZENCI: PROF. DR HAB. PIOTR WĘGIEREK (UNIWERSYTET ŚLĄSKI) DR HAB. JACEK SZWEDO, PROF. UG (UNIWERSYTET GDAŃSKI)

RZESZÓW 2020 RODZAJ RHABDOMASTIX SKUSE, 1890 (DIPTERA, LIMONIIDAE) […]

SPIS TREŚCI

1. WSTĘP ……………………………………………………………………………..….…. 3.

1.1. HIPOTEZY PRACY DOKTORSKIEJ ………………………………………………...……... 6.

1.2. CELE PRACY DOKTORSKIEJ …………………………………………………...….…….. 6.

2. MATERIAŁ I METODY ………………………………………………………….….…....… 7.

3. RÓŻNOWIEKOWE ŻYWICE KOPALNE – CHARAKTERYSTYKA WYBRANYCH ZŁÓŻ MEZOZOIKU I KENOZOIKU …………………...… 9.

3.1. BURSZTYN BIRMAŃSKI ……….………………………………………...……...……...... 9.

3.2. BURSZTYN BAŁTYCKI .……….………………………………………...………….…... 10.

3.2. BURSZTYN BITTERFLEDZKI ….………………………………………...…….....…….... 10.

4. WYNIKI …………………………………………………………..…………...…...….…. 11.

4.1. OPIS TAKSONÓW …………………………………………….…………...…...….……. 11.

5. KONKLUZJE ………………..……………………………………..………………..….…. 17.

6. WNIOSKI …………………………………………………………..………..……………. 24.

7. PIŚMIENNICTWO ……………………………………………………….…....………....…. 25.

2

RODZAJ RHABDOMASTIX SKUSE, 1890 (DIPTERA, LIMONIIDAE) […]

1. WSTĘP

W trakcie długich odcinków czasu geologicznego, życie podlegało zasadniczym przemianom, czego jedynym bezpośrednim dowodem są skamieniałości. Skamieniałości są zarazem namacalnym dowodem, że istniejące kiedyś gatunki zniknęły bezpowrotnie. Wymieranie spowodowane jest bardzo dużym wpływem czynników ograniczających, które w warunkach normalnych wpływają na wielkość populacji. Zmiany będące wynikiem jednego lub też wielu czynników ograniczających spowodowały wymieranie większości gatunków roślin i zwierząt występujących dawniej na Ziemi (STANLEY, 2006). Muchówki (Diptera) (RYC. 1) to grupa owadów, której pierwsi przedstawiciele pojawili się w triasie. W erze mezozoicznej nastąpiło przyspieszenie radiacji ewolucyjnej, co doprowadziło w konsekwencji do zwiększenia różnorodności gatunkowej licznie reprezentowanych w faunie współczesnej i zróżnicowanych pod względem taksonomicznym Diptera. Obecnie na Ziemi występuje ponad 160 tysięcy gatunków klasyfikowanych do tej grupy 1 mm owadów (MARSHALL, 2012), a dane kopalne wskazują, że ich RYCINA 1. Rhabdomastix (Myanmamastix) cretacica sp. nov., holotyp nr MP/3641 (samiec) (ISEZ PAN), gatunek liczebność i zróżnicowanie reprezentowany w kredowym bursztynie birmańskim; ciało, widok od strony boczno-brzusznej. mogło być podobne w dawnych epokach dziejów Ziemi. Ewolucja tych niewielkich owadów z błoniastymi skrzydłami pierwszej pary oraz przekształconymi w przezmianki skrzydłami drugiej pary rozpoczęła się w triasie. Przezmianki u Diptera są homologiczne w stosunku do drugiej pary skrzydeł starszych ewolucyjnie Mecoptera, a użyłkowanie pierwszej pary skrzydeł muchówek jest homologiczne w odniesieniu do użyłkowania pierwszej pary skrzydeł wojsiłek. Najstarszym dowodem na faktyczne istnienie tych organizmów już w triasie jest Grauvogelia arzvilleriana KRZEMIŃSKI, KRZEMIŃSKA I PAPIER, 1994 – gatunek muchówki opisany na podstawie skamieniałości odnalezionych w warstwach skalnych datowanych na początek środkowego triasu (KOVALEV, 1983; KRZEMIŃSKI 1992; SHCHERBAKOV I IN., 1995; KRZEMIŃSKI I EVENHUIS, 2000; KRZEMIŃSKI I KRZEMIŃSKA, 2003; ZHANG, 2006; BLAGODEROV I IN, 2007; LUKASHEVICH, 2009). Najstarsi przedstawiciele muchówek długoczułkich () z grupy ROHDENDORF, 1961 to owady należące do rodziny Archilimoniidae KRZEMIŃSKI et KRZEMIŃSKA, 2003, występujące na przełomie wczesnego i środkowego triasu. Sygaczowate (Limoniidae SPEISER, 1909), rodzina muchówek, do której zaliczany jest rodzaj Rhabdomastix SKUSE, 1890, znane są od późnego triasu (KRZEMIŃSKI, 1992). Już w faunie okresu jurajskiego

3

RODZAJ RHABDOMASTIX SKUSE, 1890 (DIPTERA, LIMONIIDAE) […]

obecne były muchówki z podrodziny RONDANI, 1861, rodzaju Gonomyia MEIGEN, 1818, gatunki takie jak Gonomyia elongata REPMAN et PAK, 2007 czy Gonomyia inornata REPMAN et PAK, 2007, opisane na podstawie skamieniałości ze stanowiska w Uzbekistanie. Z okresu kredowego znane są gatunki należące do rodzajów Gonomyia, Gynoplistia WESTWOOD, 1835 oraz Rhabdomastix. (JARZEMBOWSKI, 1991; KRZEMIŃSKI, 2004; PODENAS I POINAR, 2009). Rodzaj Rhabdomastix jest licznie reprezentowany w faunie współczesnej, bo aż przez ponad 130 gatunków. Muchówki z rodzaju Rhabdomastix są obecnie rozprzestrzenione niemal na całym świecie. Najwięcej bo aż 68, spośród 131 gatunków występuje w Holarktyce, w tym w Palearktyce żyją przedstawiciele 40 gatunków, a w Nearktyce 29, w tym jeden gatunek występuje zarówno na obszarze Palearktyki, jak i Nearktyki. Najmniej licznie, pod względem liczby gatunków, rodzaj Rhabdomastix reprezentowany jest w krainie afrotropikalnej, tutaj występują przedstawiciele jedynie 3 gatunków (OOSTERBROEK, 2020). W faunie kopalnej rodzaj Rhabdomastix reprezentowany jest przez 19 gatunków opisanych na podstawie skamieniałości w osadach czy różnowiekowych żywicach kopalnych pochodzących z różnych okresów w dziejów Ziemi (SCUDDER, 1894; MEUNIER, 1906; COCKERELL, 1920, 1927; STATZ, 1944; ALEXANDER, 1931; KRZEMIŃSKI, 2004; PODENAS, 2006). Najstarszym gatunkiem klasyfikowanym do rodzaju Rhabdomastix jest gatunek obecnie zaliczany do nowego podrodzaju Myanmamastix subgen. nov. – Rhabdomastix (Myanmamastix) jarzembowskii KRZEMIŃSKI, 2004 comb. nov. pochodzący z wczesnej kredy. Pozostałe znane do tej pory gatunki zostały opisane ze znacznie młodszych okresów, a mianowicie: eocenu, oligocenu czy miocenu, niektóre z nich nie zostały do tej pory zaklasyfikowane do żadnego z podrodzajów (EVENHUIS, 2020). Rhabdomastix (Rhabdomastix) ostensackeni SKUSE, 1890, gatunek charakteryzujący się wydłużonymi czułkami samców wyznaczono jako gatunek typowy dla rodzaju Rhabdomastix. Na początku XX wieku ALEXANDER opisał z Ameryki Północnej nowy rodzaj Sacandaga ALEXANDER, 1911, z obecnie zaliczanym do podrodzaju Rhabdomastix, gatunkiem Rhabdomastix (Rhabdomastix) flava (ALEXANDER, 1911), charakteryzującym się bardzo krótkimi czułkami samców, jedynie 2-krotnie dłuższymi od długości głowy. W 1914 roku rodzaj ten został włączony przez ALEKSANDRA do rodzaju Rhabdomastix, jako podrodzaj. ALEXANDER w 1931, stosując system oparty o cechy dotyczące zróżnicowanych proporcji długości czułków w stosunku do długości ciała zarówno do gatunków kopalnych, jak i współczesnych z rodzaju Rhabdomastix, włączył podrodzaj Palaeogonomyia MEUNIER, 1899 z gatunkiem typowym – Palaeogonomyia pulcherrima MEUNIER, 1906 do rodzaju Rhabdomastix. To właśnie te cechy były podstawą do wydzielenia nowego podrodzaju w obrębie rodzaju Rhabdomastix, a także obniżenia rangi Sacandaga z rodzajowej do podrodzajowej. W badaniach prowadzonych w oparciu o faunę wszystkich regionów zoogeograficznych, ALEXANDER (1914) zaobserwował występowanie gatunków o bardzo zróżnicowanych pod względem długości czułków, dlatego system oparty na zróżnicowanych proporcjach długości czułków w stosunku do długości ciała, który uwzględnia czułki dłuższe

4

RODZAJ RHABDOMASTIX SKUSE, 1890 (DIPTERA, LIMONIIDAE) […]

od długości ciała u podrodzaju Rhabdomastix i krótsze od ciała u podrodzaju Sacandaga uznał za arbitralny (STARÝ, 2003). W oparciu o stosunek długości czułków samców do długości ciała wprowadzony został system klasyfikacji obejmujący trzy podrodzaje: Rhabdomastix s. str., Palaeogonomyia MEUNIER, 1899 i Sacandaga ALEXANDER, 1911 (SAVCHENKO, 1976). W 1932 roku ALEXANDER włączył do podrodzaju Paleogonomyia inny gatunek, obecnie zaliczany do podrodzaju Rhabdomastix, Rhabdomastix (Rhabdomastix) omeina ALEXANDER, 1932, u którego długość czułków odpowiadała 2/3 długości skrzydła. W roku 1940 opisał kolejny gatunek, również obecnie klasyfikowany do podrodzaju Rhabdomastix, Rhabdomastix (Rhabdomastix) margarita ALEXANDER, 1940, którego czułki były tylko nieznacznie krótsze od długości ciała. Nie zaklasyfikował wówczas tego gatunku do żadnego z opisanych podrodzajów, a znaczenie cechy związanej z umownymi granicami pomiędzy długością czułków, a długością ciała poddał w wątpliwość. W 2003 roku STARÝ przeprowadził rewizję europejskich gatunków klasyfikowanych do rodzaju Rhabdomastix. Badania gatunku R. (R.) ostensackeni wskazały na bliskie podobieństwo do europejskiego gatunku R. (R.) hirticornis. Zdaniem STAREGO (2003) R. (R.) hirticornis poza proporcjami długości czułków samca w stosunku do długości ciała nie różni się pod względem innych cech od pozostałych europejskich gatunków z podrodzaju Rhabdomastix, a także wykazuje znaczne podobieństwo do R. (R.) flava zaliczanego wcześniej do podrodzaju Sacandaga. STARÝ (2003) wydzielił nowy podrodzaj Lurdia dla gatunków, których długość czułków jest równa lub nieco krótsza od łącznej długości głowy i tułowia. Jako jedną z cech diagnostycznych podał również wrzecionowaty kształt członów biczyka dla samców oraz owalny dla samic. U Rhabdomastix (Rhabdomastix) pulcherrima (MEUNIER,

1906) comb. nov. żyłka R3 jest ukośna, co zdaniem STAREGO (2003) pozwoliłoby na umiejscowienie tego gatunku w obrębie podrodzaju Lurdia, ale inne cechy, jak długość żyłki Sc i kształt komórki dyskoidalnej wyraźnie wskazują, że przedstawicieli podrodzaju Paleogonomyia nie można synonimizować z podrodzajem Lurdia, ze względu na to, że pozycja

żyłki R3 od pionowej do ukośnej to cecha zmienna w obrębie podrodzaju. Ponadto, zdaniem STAREGO (2003) długość czułków samców jest cechą zmienną w obrębie rodzajów i podrodzajów całej podrodziny Chioneine i nie powinno być cechą różnicującą poszczególne taksony danego szczebla. STARÝ (2003) zsynonimizował więc podrodzaje Paleogonomyia i Sacandaga z podrodzajem Rhabdomastix. STARÝ (2003) oprócz dwóch podrodzajów Rhabdomastix s. str. i Lurdia wydzielił dodatkowo w obrębie rodzaju Rhabdomastix dwie grupy, wykazujące podobieństwo pod względem cech morfologicznych. Pierwsza z nich skupia gatunki wykazujące podobieństwo do Rhabdomastix (Podenasia) caudata (LUNDBECK, 1898) comb. nov., biorąc pod uwagę długość czułków samców. Grupa obejmuje 12 gatunków neotropikalnych i orientalnych. Wszystkie te gatunki zaliczane są do podrodzaju Rhabdomastix, a grupa jest bliższa podrodzajowi Rhabdomastix niż Lurdia i jest uważana za grupę o cechach wysoce apomorficznych w stosunku do pozostałych przedstawicieli podrodzaju Rhabdomastix, ale nie zasługuje na rangę odrębnego podrodzaju, jak twierdzi STARÝ (2003). Druga grupa skupia gatunki wykazujące podobieństwo do Rhabdomastix (Podenasia) caudata (LUNDBECK, 1898) comb. nov.

5

RODZAJ RHABDOMASTIX SKUSE, 1890 (DIPTERA, LIMONIIDAE) […]

Pozycja poszczególnych taksonów w obrębie rodzaju Rhabdomastix jest dyskusyjna. Rodzaj Rhabdomastix jest uznawany za takson, którego system wewnętrznej klasyfikacji jest jednym z najtrudniejszych. Ma to związek z niewielkim stopniem zróżnicowania hypopygium, struktury zwykle wysoce charakterystycznej i wyspecjalizowanej dla poszczególnych taksonów różnego szczebla w obrębie rodziny Limoniidae (STARÝ, 2003). Tym cenniejsze stają się studia nad nowymi materiałami badawczymi, wyznaczenie nowych cech diagnostycznych umożliwiających wyjaśnienie wewnętrznej klasyfikacji w obrębie rodzaju Rhabdomastix oraz pozycji tego rodzaju w systemie klasyfikacji Limoniidae, spójnej dla gatunków współczesnych i kopalnych.

1.1. HIPOTEZY PRACY DOKTORSKIEJ

1. W każdej z badanych żywic kopalnych, ze względu na ich zróżnicowany wiek, spotykamy swoisty dla niej zestaw przedstawicieli rodzaju Rhabdomastix SKUSE, 1890. 2. W najstarszej z badanych żywic występują taksony posiadające najwięcej cech plezjomorficznych. 3. W eoceńskim bursztynie bałtyckim przedstawiciele rodzaju Rhabdomastix są najbardziej zróżnicowani morfologicznie i taksonomicznie.

1.2. CELE PRACY DOKTORSKIEJ

1. Określenie i opis zróżnicowania morfologicznego oraz taksonomicznego kopalnych muchówek z rodzaju Rhabdomastix SKUSE, 1890. 2. Ustalenie rangi badanych okazów, weryfikacja dotychczasowej przynależności do gatunków i podrodzajów w obrębie rodzaju Rhabdomastix. 3. Próba wyjaśnienia problemu związanego z systemem klasyfikacji w obrębie rodzaju Rhabdomastix, weryfikacja dotychczasowych hipotez w oparciu o materiały kopalne. 4. Wskazanie i opis taksonów nowych dla nauki. 5. Analiza porównawcza gatunków w obrębie rodzaju Rhabdomastix w różnowiekowych żywicach kopalnych z nawiązaniem do współczesnych przedstawicieli tej grupy owadów. 6. Próba określenia tendencji ewolucyjnych Rhabdomastix, od początków pojawienia się tej grupy owadów w zapisie kopalnym w odniesieniu do rodzaju Lebania PODENAS et POINAR, 2001.

6

RODZAJ RHABDOMASTIX SKUSE, 1890 (DIPTERA, LIMONIIDAE) […]

2. MATERIAŁ I METODY

Materiał badawczy stanowiły okazy kopalnych muchówek z rodzaju Rhabdomastix SKUSE, 1890 zachowane w postaci inkluzji w różnowiekowych żywicach kopalnych. Przeprowadzono badania 62 okazów zachowanych w kredowym bursztynie birmańskim (98,79±0,62 mln lat, górna kreda, cenoman) (SHI I IN., 2012) oraz eoceńskich żywicach kopalnych: bursztynie bałtyckim i bursztynie bitterfeldzkim. Wiek złóż bursztynu bałtyckiego, 45 mln lat (eocen/lutet) przyjęto za SZADZIEWSKIM (2017), wiek złóż bursztynu bitterfeldzkiego, określany jest na eocen WOLFE I IN. (2016). Materiał do badań wypożyczono z kolekcji różnych jednostek: Instytutu Systematyki i Ewolucji Zwierząt Polskiej Akademii Nauk w Krakowie (ISEZ PAN) (30 okazów), Muzeum Ziemi Polskiej Akademii Nauk w Warszawie (MZ PAN) (9 okazów), Muzeum Inkluzji w Bursztynie Uniwersytetu Gdańskiego (6 okazów), Instytutu Geologii i Paleontologii Chińskiej Akademii Nauk w Nankinie (Nanjing Institute of Geology and Palaeoentomology, Chinese Academy of Science) (CAS) (1 okaz), z kolekcji historycznych muzeów w Berlinie i Getyndze: BERENDTA (1 okaz), KÜNOWA (3 okazy), KUTCHERA (3 okazy), HUMBOLDTA (1 okaz) oraz z kolekcji prywatnych: CHRISTEL I HANSA WERNERA HOFFEINSÓW z Hamburga (8 okazów) zdeponowanej w Niemieckim Instytucie Entomologicznym w Senckenberg (Senckenberg Deutsches Entomologisches Institut (SDEI), Müncheberg), kolekcji ANDRZEJA GÓRSKIEGO (Bielsko-Biała, Polska) (1 okaz, ISEZ PAN) – okaz zdeponowany w ISEZ PAN w Krakowie. Zastosowano standardowe w paleoentomologii i nowoczesne metody oraz techniki badania okazów z rodzaju Rhabdomastix. Wykonano ponad 3500 zdjęć okazów, w tym fotografie całego ciała okazów oraz zdjęcia poszczególnych jego części, jak również ponad 400 rycin metodą dokładnego odwzorowania z zastosowaniem technik rysunkowych z wykorzystaniem tuszu i ołówka, w tym szczegółowe ryciny poszczególnych części ciała. Fotografie i ryciny wykonano z wykorzystaniem mikroskopu stereoskopowego Nikon SMZ1500 oraz kamery Nikon DS-Fi1 z zastosowaniem dodatkowego oświetlenia, niezbędnego przy analizie materiałów kopalnych. Wykonano pomiary poszczególnych części ciała badanych okazów. Do przeprowadzonej analizy morfometrycznej wykorzystano zapis cyfrowy, który umożliwił dokonanie pomiarów przy użyciu programu NIS-Elements D 3.0. Wykonano trójwymiarową rekonstrukcję wybranego okazu, przedstawiciela gatunku pochodzącego z eocenu z zastosowaniem mikrotomografii komputerowej. Dane MicroCT zebrano z wykorzystaniem systemu obrazowania mikrotomografu komputerowego Zeiss XRadia MicroXCT-200 wyposażonego w źródło promieniowania rentgenowskiego 90 kV/8W w Krajowym Laboratorium Multidyscyplinarnym Nanomateriałów Funkcjonalnych NanoFun, Środowiskowym Laboratorium Mikrotomografii Instytutu Paleobiologii Polskiej Akademii Nauk w Warszawie. Badania przeprowadzono z zastosowaniem następujących parametrów: napięcie 133 kV, moc 4 W, czas ekspozycji 30,00 s, rozmiar wokseli 3,12 µm. Projekcje promieniowe zrekonstruowano z wykorzystaniem oprogramowania

7

RODZAJ RHABDOMASTIX SKUSE, 1890 (DIPTERA, LIMONIIDAE) […]

XMReconstructor z systemem Xradia. Obraz 3D próbki i przekroju XMT uzyskano za pomocą oprogramowania Avizo Fire 3D 7.1. Do szczegółowej analizy morfologii ciała przedstawicieli rodzaju Rhabdomastix wykorzystano okazy współczesne. Badania morfologii ciała, ze szczególnym uwzględnieniem przydatków głowowych czy hypopygium oraz części poszczególnych odnóży wybranych współczesnych przedstawicieli rodzaju Rhabdomastix, przeprowadzono z wykorzystaniem elektronowego mikroskopu skaningowego Hitachi SU 8010 SEM w Podkarpackim Centrum Innowacyjno-Badawczym Uniwersytetu Rzeszowskiego, wykonano kilkadziesiąt zdjęć. Przed przeprowadzeniem analizy SEM zastosowano napylanie materiału badawczego 20 nm warstwą złota z wykorzystaniem napylarki próżniowej Coater Quorum Q 150OT ES. Matrycę do analizy filogenetycznej sporządzono w programie Mesquite wersja 3.61 (BUILD 927) (MADDISON I MADDISON, 2019). Analizę przeprowadzono metodą największej parsymonii w programie TNT 1.5 (GOLOBOFF I IN., 2008, 2016) z algorytmem “Traditional Search” oraz pamięcią dla 99999 drzew, 100 powtórzeń, 10 drzew w każdym powtórzeniu z wykorzystaniem algorytmy TBR (GOLOBOFF I IN., 2008; CONGREVE I LAMSDELL, 2016). Mapowanie cech przeprowadzono w programie WinClada v. 1.00.08 z użyciem współczynników szybkiej optymalizacji „Fast Optimization” (ACCTRAN) oraz niedwuznacznych zmian „Unambiguous Changes” (NIXON, 2002; AGNARSSON I MILLER, 2008). Do analizy filogenetycznej wykorzystano nowy zestaw cech, zarówno w przypadku paleogeńskich, jak i kredowych przedstawicieli rodzaju Rhabdomastix. Wszystkie uwzględnione w analizie cechy były traktowane jako nieuporządkowane i nieważone. Wartość parametru (k) wahała się w granicach 1 – 11. Przyjęto system klasyfikacji rodzaju Rhabdomastix z wyróżnieniem dwóch podrodzajów Lurdia i Rhabdomastix za STARÝM (2003). Podawane proporcje długości czułków w stosunku do długości ciała, w tym tułowia, odwłoka czy długości skrzydła ujęte jako cechy diagnostyczne odnoszą się do samców poszczególnych gatunków. Ze względu na występujący u przedstawicieli rodzaju Rhabdomastix dymorfizm płciowy czułki samic niektórych gatunków różnią się morfologią od czułków samców. Oznaczenia użyłkowania skrzydeł zastosowano za KRZEMIŃSKIM (2002), nomenklaturę poszczególnych części budowy męskich i żeńskich aparatów kopulacyjnych wprowadzono za MCALPINE I IN. (1981) oraz PODENASEM (2006). Zastosowaną nomenklaturę użyłkowania skrzydła oraz akronimy podano poniżej.

Długość żyłki M3 mierzona była od miejsca jej połączenia z poprzeczną żyłką m-m do krawędzi skrzydła, długość komórki dyskoidalnej (d) od jej tylnej krawędzi (od nasady skrzydła) do punktu połączenia poprzecznej żyłki m-m z żyłką M3. Pomiary poszczególnych części ciała podawane były jedynie w przypadku, gdy mierzone struktury morfologiczne nie były uszkodzone.

8

RODZAJ RHABDOMASTIX SKUSE, 1890 (DIPTERA, LIMONIIDAE) […]

3. RÓŻNOWIEKOWE ŻYWICE KOPALNE – CHARAKTERYSTYKA WYBRANYCH ZŁÓŻ MEZOZOIKU I KENOZOIKU

3.1. BURSZTYN BIRMAŃSKI

Mezozoiczny bursztyn birmański (98,79±0,62 mln lat (SHI I IN., 2012)) występuje w złożach na terenie stanu Kachin w Mjanmie (Birmie) (RYC. 2) w okolicach miejscowości Shwebo, Thayetmyo, Pakokku i prowincji Pegu w obecności cienkowarstwowego piaskowca, mułu, łupków ilastych, wapienia mikrytycznego i węgla (POINAR I BROWN, 2003; ROSS I IN., 2010), w postaci soczew różnych rozmiarów lub w postaci struktur przypominających małe stalaktyty o okrągłych przekrojach o średnicy około 1 cm, niekiedy są one większe (CRUICKSHANK I KO, 2003). Wiek złóż bursztynu birmańskiego był wielokrotnie dyskutowany, już 1917 roku COCKERELL podał, że złoża te powstawały w okresie kredowym, a CRUICKSHANK I KO w 2003 roku, na podstawie wyników badań palinologicznych potwierdzili, że złoża te powinny być datowane na alb/cenoman. W 2002 roku LAMPERT I WU określili przynależność taksonomiczną drzewa macierzystego bursztynu birmańskiego, stwierdzili, że jest nim gatunek z rodzaju Araucaria JUSSIEU, 1789 (LAMPERT I WU, 2002; POINAR I IN., 2007), a w 2013 podano (TAPPERT I IN., 2013), że gatunek drzewa, z którego pochodzi żywica kopalna nazywana bursztynem birmańskim to roślina z rodziny Cupressaceae GRAY, 1821 (VÁVRA, 2015). Intensywne badania nad bursztynem birmańskim prowadzone w XXI wieku przynoszą zaskakujące odkrycia. Wyjątkowa różnorodność gatunkowa, a także duża liczebność i zróżnicowanie taksonomiczne owadów zachowanych w postaci inkluzji cechuje tę żywicę kopalną. Jak dotąd na podstawie inkluzji w bursztynie birmańskim opisano przedstawicieli ponad 290 rodzin stawonogów, głównie owadów, pajęczaków, skorupiaków i innych bezkręgowców. Muchówki stanowią jedną z najliczniejszych pod względem liczby gatunków i liczby okazów oraz najlepiej poznanych grup owadów reprezentowanych w bursztynie birmańskim (ROSS, 2019).

MJANMA BURSZTYN BIRMAŃSKI GÓRNA KREDA (CENOMAN)* (BIRMA) 98,79 ± 0,62 MA A

B

RYCINA 2. Mapa rozmieszczenia kontynentów we wczesnej kredzie (A) oraz granice państwa Mjanma (Birma) w Południowej Azji (B) z uwzględnieniem lokalizacji złoża bursztynu birmańskiego, miejsca skąd pochodzi materiał badawczy (*datowanie złoża za SHI I IN., 2012).

9

RODZAJ RHABDOMASTIX SKUSE, 1890 (DIPTERA, LIMONIIDAE) […]

3. 2. BURSZTYN BAŁTYCKI

Wiek złóż kenozoicznego bursztynu bałtyckiego określa się najczęściej na około 35 – 50 mln lat (RITZKOWSKI, 1997; SZADZIEWSKI, 1988; SZADZIEWSKI I IN., 2007; STANDKE, 2008; WEITSCHAT I WICHARD, 2010; SONTAG I SZADZIEWSKI, 2011; GRIMALDI I ROSS, 2017), jednakże do dziś dokładne określenie wieku złóż tej żywicy kopalnej jest kwestią dyskusyjną. Jak podaje SZADZIEWSKI, 2017, na podstawie składu paleoentomofauny muchówek z rodziny Ceratopogonidae NEWMAN, 1834, a dokładnie występowania przedstawicieli tych samych rodzajów Eohelea PETRUNKEVITCH, 1957, Mantohelea, SZADZIEWSKI, 1988, Gedanohelea SZADZIEWSKI, 1988 w eoceńskich żywicach z Chin z Fushun (48 mln lat) (STEBNER I IN., 2016) i Indii „bursztyn z Cambay” (48 – 56 mln lat) (STEBNER I IN., 2016, 2017), czy złóż bursztynu sachalińskiego (45 mln lat) (SZADZIEWSKI, 1990; SZADZIEWSKI I SONTAG, 2013), których wiek jest dokładnie znany, można wnioskować, że złoża bursztynu bałtyckiego należy datować na około 45 mln lat (lutet) (SZADZIEWSKI, 2017). Pod względem geologicznym najważniejszą warstwą bursztynonośną jest tzw. „niebieska ziemia” (WEITSCHAT I WICHARD, 2010) datowana na środkowy eocen (lutet) około 41 – 48 mln lat (FOWLER, 2018). Dwa dodatkowe poziomy bursztynonośne wskazują, że złoża były transportowane we wczesnym eocenie, około 50 mln lat temu (WEITSCHAT I WICHARD, 2010; FOWLER, 2018). Ciepły, wilgotny klimat wczesnego eocenu umożliwił bujny wzrost tropikalnych i subtropikalnych lasów deszczowych na obszarze Europy Północnej (WEITSCHATI WICHARD, 2010). Na niższych wysokościach geograficznych roślinność przystosowała się do klimatu paratropikalnego z elementami subtropikalnymi i tropikalnymi (WEITSCHAT I WICHARD, 2010; SZWEDO I KANIA, 2015; SŁODKOWSKA I KASIŃSKI, 2016). Ten moment w dziejach Ziemi nazywamy środkowo-eoceńskim optimum klimatycznym (MECO - Middle Eocene Climatic Optimum), wtedy powstawały złoża bursztynu bałtyckiego we wszystkich jego odmianach (SZWEDO I KANIA, 2015).

3. 3. BURSZTYN BITTERFELDZKI

Złoża kenozoicznego bursztynu bitterfeldzkiego (saksońskiego) po raz pierwszy odnaleziono w 1955 roku w kopalni Goitzsche (KOSMOWSKA-CERANOWICZ I KRUMBIEGEL, 1990), w pobliżu miejscowości Bitterfeld (Saksonia-Anhalt, Niemcy) (SCHMIDT I DÖRFELT, 2007), w tzw. „bursztynowym mule” mającym postać mułu i piasku. Podobnie jak bursztyn bałtycki, bursztyn bitterfeldzki to depozyt wtórny (KOSMOWSKA-CERANOWICZ I KRUMBIEGEL, 1990). Wiek bursztynu bitterfeldzkiego był wielokrotnie dyskutowany (YAMAMOTO I IN., 2006; SCHMIDT I DÖRFELD, 2007; DUNLOP, 2010; DUNLOP I MITOV, 2009), przez DLUSSKY’EGO (2008) i WOLFE’A I IN. (2016) określany jest na eocen. Złoża tej żywicy kopalnej powstawały w rozległych lasach przybrzeżnych, na południe od miejscowości Bitterfeld (RASCHER I IN. 2008). Współcześnie teren ten odpowiada okolicom Lipska. Obszar Europy Środkowej około 25 mln lat temu położony był prawdopodobnie nieco dalej na południe względem obecnego układu geograficznego, a klimat ulegał szybkim zmianom (WOLFE I IN., 2016).

10

RODZAJ RHABDOMASTIX SKUSE, 1890 (DIPTERA, LIMONIIDAE) […]

4. WYNIKI

4. 1. OPIS TAKSONÓW

RZĄD: Diptera LINNAEUS, 1758

PODRZĄD: Tipulomorpha ROHDENDORF, 1961

RODZINA: Limoniidae SPEISER, 1909

PODRODZINA: Chioneinae RONDANI, 1861

RODZAJ Rhabdomastix SKUSE, 1890

GATUNEK TYPOWY: Rhabdomastix ostensackeni SKUSE, 1890: 828; przez monotypię. Rhabdomatix SKUSE, 1890: 828 GATUNEK TYPOWY: Rhabdomastix ostensackeni SKUSE, 1890: przez monotypię. Palaeogonomyia MEUNIER, 1899: 359 GATUNEK TYPOWY: Gonomyia pulcherrima MEUNIER, 1906, przez późniejsze wyznaczenie ALEXANDRA (1931) Sacandaga ALEXANDER, 1911: 349 GATUNEK TYPOWY: Sacandaga flava ALEXANDER, 1911, przez monotypię. Palaeogonomyia MEUNIER, 1899: 359 PODRODZAJ Rhabdomastix SKUSE, 1890: 828 GATUNEK TYPOWY: Rhabdomastix ostensackeni SKUSE, 1890, przez monotypię. PODRODZAJ Lurdia STARÝ, 2003: 591 GATUNEK TYPOWY: Gonomyia lurida LOEW, 1873, przez oryginalne wyznaczenie

CECHY DIAGNOSTYCZNE. Owady małych i średnich rozmiarów. Głowa (caput): czułki (RYC. 3 A – C; 4 A) 16-członowe, różnej długości, od bardzo krótkich, o długości odpowiadającej 2-krotnej długości głowy, po znacznie wydłużone, prawie 2-krotnie dłuższe od ciała; człony biczyka różnego kształtu w zależności od długości czułków, owalne, wrzecionowate lub umiarkowanie wydłużone, zmniejszające się w kierunku wierzchołka biczyka lub cylindryczne, raczej wydłużone, porównywalnej długości, ostatni człon czułków bardzo mały (STARÝ, 2003). Głaszczek czteroczłonowy z ostatnim członem zwykle dłuższym do przedostatniego (RYC. 3 D, E). Tułów (thorax) (RYC. 4 A): przetchlinka śródtułowiowa (spiraculum) (RYC. 4 A, B; 5 C) usytuowana blisko przedniej krawędzi przedtarczki (praescutum), przetchlinka zatułowiowa (spiraculum) (RYC. 4 A, C; 5 D) podobnej wielkości do przetchlinki śródtułowiowej; pleuryt (pleuron) goły, meron (mera) masywny, szeroko rozdzielający środkowe i tylne biodra. Skrzydło przezroczyste, czasem różnie zabarwione; Sc zróżnicowanej długości, od kończącej się tuż za rozwidleniem Rb do bardziej wydłużonej, której koniec usytuowany jest tuż przed rozwidleniem Rs; sc-r rozwinięta lub zupełnie jej brak (STARÝ, 2003); zwykle brak poprzecznej

żyłki r-r (R2), u niektórych jest dobrze rozwinięta; R3 krótka, znacznie przesunięta w stronę wierzchołka skrzydła, ułożona w pozycji od mniej lub bardziej skośnej do wertykalnej; komórka dyskoidalna stosunkowo mała, pięciokątna lub sześciokątna z poprzeczną żyłką m-cu

11

RODZAJ RHABDOMASTIX SKUSE, 1890 (DIPTERA, LIMONIIDAE) […]

usytuowaną mniej więcej pośrodku jej długości, czasem bliżej rozwidlenia Mb. Przezmianka wydłużona (RYC. 4 D, E; 5 A, B), ale stanowi co najwyżej 1/4 długości skrzydła pierwszej pary. Odnóża ze środkowymi i tylnymi biodrami rozdzielonymi, przednie i środkowe krętarze nieznacznie wydłużone, porównywalnej długości do bioder, pazurki (unquiculi) samców stosunkowo długie, stanowią około połowę długości ostatniego członu, pazurki samic krótsze, przylga wyraźnie wyodrębniona. Odwłok (abdomen): narządy kopulacyjne samca (RYC. 5 E) z 9 segmentem tworzącym tak zwany pierścień bazalny, podzielony w środkowej części po stronie grzbietowej; gonokoksyt prosty, cylindryczny; zewnętrzny gonostylus łukowaty, mocno zesklerotyzowany, ciemnopigmentowany, pokryty gęsto rozmieszczonymi szczecinami na zewnętrznej krawędzi, kończący się zagiętym kolcem apikalnym lub wyjątkowo zakończony tępo, bez kolca; wewnętrzny gonostylus mięsisty, głównie jasny ze szczecinami, stożkowaty, zwężony dystalnie. Obecne wyraźne wyrostki interbazalne, generalnie smukłe, prętowate, mieczowate, z różnie ukształtowanym wierzchołkiem, zwykle krzyżujące się powyżej kompleksu aedeagusa. Paramery krótkie i błoniaste, połączone poniżej aedeagusa. Pokładełko (ovipositor) (RYC. 6 A – F) z cercus stosunkowo wydłużonym i smukłym, dwie lub trzy zesklerotyzowane i ciemnopigmentowane spermateki (częściowo za STARÝ, 2003).

Uwagi. Na brzusznej i grzbietowej walwie pokładełka występują sensilla dzwonowate (sensilla campaniformia) (RYC. 6 D – E) (AHMED I IN., 2013) w postaci błoniastych lub zesklerotyzowanych płytek. Usytuowane są one zazwyczaj w zagłębieniu oskórka (RAZOWSKI, 1996). Sensilla dzwonowate są ściśle powiązane z sensillami celokonicznymi (sensilla coeloconica) (RYC. 6 A – C, E) (AHMED I IN., 2013) występującymi w postaci cienkościennego lub zgrubiałego stożka, na dnie wgłębienia oskórka (RAZOWSKI, 1996). Sensilla celokoniczne są rowkowane podłużnie (IBRAHIM I IN., 2018). Zewnętrzna wypukłość sensillum ma gładką powierzchnię, tępo zakończony wierzchołek i otwór centralny (AHMED I IN., 2013). Sensilla celokoniczne najprawdopodobniej pełnią rolę chemoreceptorów, natomiast sensilla dzwonowate narządu proprioreceptorycznego (RAZOWSKI, 1996).

Uwagi. Jak podaje STARÝ, 2003 wymienione cechy diagnostyczne dotyczą gatunków europejskich należących do rodzaju Rhabdomastix, ale mogą odnosić się również do innych przedstawicieli tego rodzaju z wyjątkiem wydzielonej przez STAREGO (2003) grupy gatunków (1), podobnych do występującego w Boliwii R. (R.) illudens. Czułki samców tego gatunku są ekstremalnie wydłużone, osiągają długość 5-krotnej długości ciała, a przednie i środkowe krętarze są wydłużone i smukłe (ALEXANDER, 1914).

12

RODZAJ RHABDOMASTIX SKUSE, 1890 (DIPTERA, LIMONIIDAE) […]

P M F9

F10 F11 M E

S1 OM ped scp E S2 C 500 µm 50 µm A A

FL F14 F13 ped

scp S1 30 µm 30 µm B 300 µm C 50 µm C B

III II C

III I C

IV BA IV E S1 50 µm E 10 µm D 100 50 µm D

RYCINA 3. Rhabdomastix (Rhabdomastix) laeta LOEW, 1873, RYCINA 4. Rhabdomastix (Rhabdomastix) laeta LOEW, 1873, (samiec) (ISEZ PAN): A. środkowe człony biczyka; (samica) (ISEZ PAN): A. głowa i tułów, widok z boku; B. głowa, widok z boku; C. ostatnie człony biczyka; B. przetchlinka śródtułowiowa (spiraculum); C. przetchlinka D. głaszczek, widok z boku; E. ostatni człon głaszczka. zatułowiowa (spiraculum); D. nóżka przezmianki Skróty: S1 – szczecinki 1 typu, S2 – szczecinki 2 typu, scp – trzonek (pedicellus), sensilla dzwonowate (narząd Hicksa) (sensilla (scapus), ped – nóżka (pedicellus), FL – biczyk (flagellum), I - IV – campaniformia); E. sensilla dzwonowate (narząd Hicksa) człony głaszczka 1 - 4, F 9 - 11 – człony biczyka 9 - 11, F 13 - 14 – (sensilla campaniformia) na nóżce przezmianki. Skróty: P – człony biczyka 13 - 14. przedtułów (prothotorax), M – śródtułów (mesothorax), ME – zatułów (metathorax), E – episternit (episternum), C – biodro (coxa), scp – trzonek (scapus), ped – nóżka (pedicellus), FL – biczyk (flagellum), OM – fasetka, BA – narząd Hicksa. P N G

A 300 µm

SCO A 20 µm B 5 µm A MI

B 50 C 50 µm µm SCA SCO C 1 µm D 3 µm

D 10 µm E 500 µm

RYCINA 5. Rhabdomastix (Rhabdomastix) laeta LOEW, 1873, (samiec) (ISEZ PAN): A. przezmianka, widok z boku; B. E 50 µm F 10 µm fragment pnia przezmianki ze strukturami sensorycznymi; C. przetchlinka śródtułowiowa (spiraculum); D. przetchlinka RYCINA 6. Rhabdomastix (Rhabdomastix) laeta LOEW, 1873 zatułowiowa (spiraculum); E. hypopygium, widok z boku. (samica) (ISEZ PAN): A. – D. struktury sensoryczne; Skróty: N – nasada przezmianki (scabellum), P – nóżka przezmianki E. bazalna część cerci; F. struktury sensoryczne na cerci; ( pedicellus), G – główka przezmianki (capitellum), MI - Skróty: SCO – sensillum celokoniczne (sensillum coeloconicum), mikrotrichia. SCA – sensillum dzwonowate (sensillum campaniformium).

13

RODZAJ RHABDOMASTIX SKUSE, 1890 (DIPTERA, LIMONIIDAE) […]

PODRODZAJ: Lurdia STARÝ, 2003 GATUNEK TYPOWY. Gonomyia lurida LOEW, 1873: LOEW, p. 62; przez wyznaczenie przez STAREGO, 2003. Cechy diagnostyczne. za STARÝ, 2003

PODRODZAJ: Myanmamastix subgen. nov. GATUNEK TYPOWY. Rhabdomastix (Myanmamastix) jarzembowskii KRZEMIŃSKI, 2004 comb. nov.

(RYC. 7)

Diagnoza. Czułki nieznacznie dłuższe od łącznej długości głowy i tułowia; żyłka Sc zakończona za połową długości skrzydła; tuż przed lub za połową długości Rs; poprzeczna żyłka r-r (R2) zupełnie zredukowana; żyłka sc-r obecna; rozwidlenie Rb przed połową, w połowie lub za połową długości skrzydła; Rs bardzo krótka, zawsze krótsza od połowy Mb; komórka dyskoidalna pięciokątna, duża, wydłużona, dłuższa lub równa długości żyłki M3; R3 mniej lub bardziej ukośna, długość R3 stanowi 1/4 – 1/2 długości R4; dystalna część M1+2 i M3 nieznacznie łukowato wygięte; wewnętrzny gonostylus dłuższy od zewnętrznego.

Etymologia. Nazwa rodzaju pochodzi od nazwy kraju Mjanma (Birma)/ ang. Myanmar (Burma), na terenie którego znajdują się złoża bursztynu birmańskiego. Rodzaj: żeński.

PODRODZAJ: Podenasia subgen. nov. GATUNEK TYPOWY: Rhabdomastix (Podenasia) klebsi ALEXANDER, 1931 comb. nov.

(RYC. 8)

Diagnoza. Czułki nieznacznie dłuższe od łącznej długości głowy i tułowia; żyłka Sc zakończona za połową długości skrzydła, mniej więcej naprzeciw połowy Rs, a nawet w odległości 2/3 długości Rs od rozwidlenia Rb; poprzeczna żyłka r-r (R2) dobrze rozwinięta; żyłka sc-r zwykle obecna; rozwidlenie Rb przed połową długości skrzydła; R1 zakończona za komórką dyskoidalną; Rs wydłużona, dłuższa od połowy Mb; komórka dyskoidalna pięciokątna lub sześciokątna, niewielka, krótsza od długości żyłki M3; R3 mniej lub bardziej ukośna, długość R3 stanowi 1/4 – 1/2 długości R4; dystalna część M1+2 i M3 nieznacznie łukowato wygięte; zewnętrzny gonostylus dłuższy od wewnętrznego.

Etymologia. Nazwa nowego podrodzaju dedykowana jest Profesorowi SIGITASOWI PODENASOWI (Uniwersytet w Wilnie/lit. Vilniaus universitetas) wybitnemu badaczowi współczesnych i kopalnych muchówek. Rodzaj: żeński.

PODRODZAJ: Rhabdomastix SKUSE, 1890 GATUNEK TYPOWY: Rhabdomastix ostensackeni SKUSE, 1890: SKUSE, p. 828; przez monotypię.

(RYC. 9 – 12)

Cechy diagnostyczne. Czułki zróżnicowanej długości; żyłka Sc zakończona za połową lub na poziomie połowy długości skrzydła, poprzeczna żyłka r-r (R2) zupełnie zredukowana; żyłka sc-r obecna lub jest zredukowana; rozwidlenie Rb przed połową długości skrzydła; Rs wydłużona, zwykle dłuższa od połowy Mb; komórka dyskoidalna sześciokątna, niewielka, krótsza lub równa długości żyłki M3; R3 mniej lub bardziej ukośna; dystalna część M1+2 i M3 wyraźnie łukowato wygięte; zewnętrzny gonostylus dłuższy od wewnętrznego

14

RODZAJ RHABDOMASTIX SKUSE, 1890 (DIPTERA, LIMONIIDAE) […]

B 0,25 mm

1 mm A

A 1 mm B 0,5 mm D 0,5 mm

om

ped

scp

om

C 0,25 mm C 1 mm RYCINA 7. Rhabdomastix (Myanmamastix) krzeminskii sp. nov., RYCINA 8. Rhabdomastix (Podenasia) klebsi ALEXANDER, holotyp, nr MP/3630 (samiec) (ISEZ PAN): A. ciało, widok od 1931 comb. nov., nr 1088-4 (samiec) (kol. CH. I H. W. strony boczno-brzusznej; B. przezmianka, widok od strony HOFFEINS): A. – B., nr 21575 (samica) (MZ PAN); C. – D.: brzusznej; C. głowa, widok od strony grzbietowej. Skróty: scp – A. ciało, widok z przodu; B. przezmianka, widok od strony trzonek (scapus), ped – nóżka (pedicellus), grzbietowej; C. ciało, widok od strony boczno-grzbietowej; om – fasetka (ommatidium). D. przezmianka, widok od strony brzusznej.

B 0,25 mm

A 1 mm

A 1 mm B 0,25 mm ped ped scp scp ped om o scp om

C 0,25 mm D 0,25 mm C 0,25 mm D 0,25 mm

R YCINA 9. Rhabdomastix (Rhabdomastix) hoffeinsorum sp. RYCINA 10. Rhabdomastix (Rhabdomastix) setosa sp. nov., nov., holotyp, nr 1471-1 (samiec) (CH. I H. W. HOFFEINS): holotyp nr 1462-2 (samiec) (kol. CH. I H. W. HOFFEINS): A. ciało, widok od strony boczno-grzbietowej; A. ciało, widok z boku; B. przezmianka, widok od strony B. przezmianka, widok z boku; C. głowa, widok od strony brzusznej; C. głowa, widok od strony boczno-grzbietowej; grzbietowej; D. tułów, widok od strony grzbietowej. Skróty: scp D. głowa, widok od strony brzusznej. Skróty: scp – trzonek – trzonek (scapus), ped – nóżka (pedicellus), om – fasetka (scapus), ped – nóżka (pedicellus), om – fasetka (ommatidium). ( ommatidium).

15

RODZAJ RHABDOMASTIX SKUSE, 1890 (DIPTERA, LIMONIIDAE) […]

1 mm

RYCINA 11. Rhabdomastix (Rhabdomastix) mastix PODENAS, 2006 comb. nov., nr MP/3321 (samica) (ISEZ PAN); okaz zachowany w eoceńskim bursztynie bałtyckim - ciało, widok od strony boczno-grzbietowej.

16

RODZAJ RHABDOMASTIX SKUSE, 1890 (DIPTERA, LIMONIIDAE) […]

5. KONKLUZJE

Na podstawie analizy najstarszych inkluzji sygaczowatych, w tym również inkluzji przedstawicieli rodzaju Rhabdomastix zachowanych w kredowym bursztynie birmańskim z Kachin (cenoman), czy też w kenozoicznych żywicach kopalnych, takich jak eoceński bursztyn bałtycki (lutet), można wnioskować o możliwych kierunkach ewolucji przedstawicieli tego rodzaju. Dotychczas na podstawie materiałów kopalnych opisano 19 gatunków z rodzaju Rhabdomastix, 12 z nich w oparciu o inkluzje w różnowiekowych żywicach kopalnych (SCUDDER, 1894; MEUNIER, 1906; COCKERELL, 1920, 1927; STATZ, 1944; ALEXANDER, 1931; KRZEMIŃSKI, 2004; PODENAS, 2006). Przeprowadzona analiza 62 inkluzji muchówek z rodzaju Rhabdomastix pozwoliła na wyznaczenie i opis dwóch nowych dla nauki podrodzajów: Podenasia subgen. nov., Myanmamastix subgen. nov. oraz 17 nowych dla nauki gatunków, a także uzupełniające opisy 6 znanych już gatunków kopalnych. Bardzo bogaty pod względem gatunkowym rodzaj Rhabdomastix dzielony był od 2003 roku przez STAREGO na dwa podrodzaje Lurdia STARÝ, 2003 oraz Rhabdomastix SKUSE, 1890 obejmujące formy kopalne i współczesne. Liczne jednak gatunki nie były zaklasyfikowane do żadnego z tych podrodzajów. Nowe materiały, inkluzje zachowane w różnowiekowych żywicach kopalnych pozwoliły RYCINA 12. Trójwymiarowa rekonstrukcja (film 3D) okazu MP/3950A na określenie wyraźnych granic (samiec) (ISEZ PAN), bursztyn bałtycki, 45 MA, R. (R.) pulcherrima dotyczących różnic morfologii ciała (MEUNIER, 1906) comb. nov., wykonana z wykorzystaniem systemu obrazowania mikrotomografu komputerowego Zeiss XRadia pomiędzy jednostkami MicroXCT-200. taksonomicznymi na poziomie gatunku, czy podrodzaju oraz podjęcie próby uporządkowania układu systematycznego w obrębie rodzaju. Wykonane analizy porównawcze kopalnych i współczesnych muchówek z rodzaju Rhabdomastix z wykorzystaniem elektronowego mikroskopu skaningowego oraz mikrotomografii komputerowej (RYC. 3 – 6; 12) umożliwiły porównanie oraz wskazanie istotnych pod względem taksonomicznym cech morfologicznych w materiale kopalnym. Analiza nowych materiałów badawczych pozwoliła na wyznaczenie i opis nowego dla nauki podrodzaju Myanmamastix subgen. nov. z włączeniem gatunku R. (M.) jarzembowskii KRZEMIŃSKI, 2004 comb. nov. oraz czterech nowych dla nauki gatunków. Przyjęto

17

RODZAJ RHABDOMASTIX SKUSE, 1890 (DIPTERA, LIMONIIDAE) […]

zaproponowany przez STAREGO (2003) system klasyfikacji, obejmujący zarówno współczesne, jak i wymarłe gatunki. System klasyfikacji obejmujący do tej pory jedynie dwa podrodzaje Rhabdomastix s. str. i Lurdia, zaproponowany przez STAREGO (2003) przyjął również THEISCHINGER I IN. (2019) w badaniach nad muchówkami z rodzaju Rhabdomastix z terenu Australii. Analiza pokrewieństw wskazała na bliską relację między podrodzajami Lurdia i Rhabdomastix s. str. Charakteryzujący się stosunkowo krótkimi czułkami, atrofią poprzecznej

żyłki sc-r i prostymi w części dystalnej żyłkami M1+2 oraz M3, a także pięciokątną komórką dyskoidalną (RYC. 14) podrodzaj Lurdia jest nielicznie reprezentowany, pod względem liczby gatunków, zarówno w faunie kopalnej, jak i współczesnej. W obrębie podrodzaju Rhabdomastix s. str. obserwuje się znaczne zróżnicowanie morfologiczne i taksonomiczne, zarówno form współczesnych, jak i kopalnych. U większości kopalnych i współczesnych gatunków z podrodzaju Rhabdomastix s. str. ostatni człon biczyka jest zredukowany do niewielkiego, guzikowatego członu. Wyjątek wśród gatunków reprezentowanych w różnowiekowych żywicach kopalnych, reprezentujących podrodzaj Rhabdomastix, stanowią tylko dwa gatunki: R. (R.) elegantula MEUNIER, 1906 i R. (R.) humboldti sp. nov., u których ostatni człon biczyka jest dłuższy od połowy przedostatniego. Co więcej, redukcji ostatniego członu biczyka nie obserwuje się także, u niektórych przedstawicieli podrodzaju Myanmamastix subgen. nov. reprezentowanego wyłącznie w kredowej żywicy pochodzącej z Birmy. Z okresu kredowego znany jest również rodzaj Lebania PODENAS et POINAR, 2001, który jest bardzo zbliżony pod względem morfologii ciała do rodzaju Rhabdomastix. Przedstawiciele rodzaju Rhabdomastix i rodzaju Lebania to owady niewielkich rozmiarów. Długość ciała u muchówek z rodzaju Rhabdomastix wynosi od 2,9 mm do 7,0 mm, u przedstawicieli rodzaju Lebania wartości te mieszczą się w granicach jedynie od 2,2 mm do 2,5 mm. Muchówki z rodzaju Rhabdomastix charakteryzują się obecnością 16-członowych czułków o różnej długości, od bardzo krótkich, co najwyżej 2-krotnie dłuższych od długości głowy, krótszych od łącznej długości głowy i tułowia, często sięgających jedynie nasady przednich skrzydeł, do bardzo długich, osiągających długość odpowiadającą 2-krotnej długości ciała (z wyłączeniem grupy z gatunkiem R. (R.) illudens (STARÝ, 2003)). U przedstawicieli rodzaju Lebania czułki są 15-członowe, zawsze sięgają zaledwie nasady skrzydła (PODENAS I POINAR, 2001). Bardzo istotną cechą różniącą te dwa rodzaje jest morfologia trzonka (scapus), który u przedstawicieli rodzaju Lebania jest wyraźnie rozszerzony w części środkowej i dystalnej, ma gruszkowaty kształt, jest również znacznie dłuższy od nóżki (pedicellus), o około 1,7 jej długości (PODENAS I POINAR, 2001). Pierwszy człon czułków (trzonek) u przedstawicieli Rhabdomastix jest wydłużony, czasem również gruszkowatego kształtu, ale długości porównywalnej do długości nóżki lub jest tyko nieznacznie dłuższy od niej, nie występuje natomiast wyraźne poszerzenie tego członu w środkowej i dystalnej jego części. Analizując różnice w budowie morfologicznej przedstawicieli rodzaju Lebania i Rhabdomastix, należy zwrócić również uwagę na kształt skrzydła (RYC. 13). U większości przedstawicieli rodzaju Rhabdomastix jest ono stosunkowo wąskie, długości

18

RODZAJ RHABDOMASTIX SKUSE, 1890 (DIPTERA, LIMONIIDAE) […]

odpowiadającej 2,5-krotnej u Rhabdomastix (Rhabdomastix) woottoni sp. nov., do 4,5-krotnej jego szerokości u Rhabdomastix (Rhabdomastix) alexanderi sp. nov. U przedstawicieli rodzaju Lebania proporcje skrzydła są inne, skrzydło jest szersze, a jego długość równa jest co najwyżej 2,5-krotnej jego szerokości (PODENAS I POINAR, 2001). Co więcej, skrzydło u gatunków klasyfikowanych do rodzaju Lebania jest bardzo szerokie, z bardzo szerokim kątem analnym podczas gdy u przedstawicieli rodzaju Rhabdomastix skrzydło jest węższe, a kąt analny nie jest tak bardzo rozbudowany. Ponadto, rodzaj Rhabdomastix charakteryzuje się występowaniem wydłużonej żyłki subkostalnej (Sc), która zawsze kończy się w znacznej odległości przed rozwidleniem żyłki Rs (STARÝ, 2004), natomiast u Lebania żyłka subkostalna zakończona jest w znacznej odległości od rozwidlenia Rb, tuż przed rozwidleniem żyłki Rs (PODENAS I POINAR, 2001). Komórka (d), zarówno u przedstawicieli rodzaju Lebania, jak i rodzaju Rhabdomastix jest zamknięta, ale poprzeczna żyłka m-cu u przedstawicieli rodzaju Lebania jest usytuowana wyraźnie za połową komórki dyskoidalnej, natomiast u przedstawicieli rodzaju Rhabdomastix, podrodzaju Rhabdomastix s. str. i Lurdia, mniej więcej w połowie długości komórki (d) (tuż przed lub nieco za jej połową) (PODENAS I POINAR, 2001). Duże podobieństwo w budowie morfologicznej i użyłkowaniu skrzydeł przedstawicieli rodzaju Rhabdomastix s. str. i Lebania, a także fakt, że najstarsze gatunki klasyfikowane do obydwu rodzajów zostały opisane z okresu kredy (PODENAS I POINAR, 2001, KRZEMIŃSKI, 2004) może wskazywać na pokrewieństwo obu rodzajów oraz rozdzielenie się ich wspólnej linii ewolucyjnej. Najstarsi przedstawiciele rodzaju Rhabdomastix pochodzą ze stanowiska znajdującego się na terenie Myanmaru (RYC. 17) (KRZEMIŃSKI, 2004), datowanego na wczesną kredę. W materiale badawczym stwierdzono występowanie czterech nowych dla nauki gatunków pochodzących z tego okresu. Rodzaj Rhabdomastix w materiale kopalnych najliczniej, pod względem liczby gatunków reprezentowany jest w eoceńskim bursztynie bałtyckim (RYC. 15, 16). W materiale badawczym ze stanowisk złóż żywic kopalnych datowanych na eocen odnotowano obecność sześciu gatunków wcześniej już opisanych: R. (P.) klebsi ALEXANDER, 1931 comb. nov., R. (R.) borussica (MEUNIER, 1906) comb. nov., R. (R.) elegantula (MEUNIER, 1906), R. (R.) mastix PODENAS, 2006 comb. nov., R. (R.) pulcherrima (MEUNIER, 1906) comb. nov., R. (R.) redophilax PODENAS, 2006 comb. nov. oraz 13 nowych dla nauki gatunków. Gatunki R. (R.) elegantula (MEUNIER, 1906), R. (R.) pulcherrima (MEUNIER, 1906) comb. nov. reprezentowane są zarówno w eoceńskim bursztynie bałtyckim, jak i w bursztynie bitterfeldzkim. Gatunek R. (R.) woottoni sp. nov. znany jest tylko z bursztynu bitterfeldzkiego. W kredowym bursztynie birmańskim stwierdzono obecność jednego znanego już gatunku R. (M.) jarzembowskii KRZEMIŃSKI, 2004 comb. nov. oraz 4 nowych dla nauki gatunków (RYC. 15, 16). W faunie współczesnej rodzaj Rhabdomastix reprezentowany jest przez ponad 130 gatunków w obrębie trzech podrodzajów: Rhabdomastix s.str., Lurdia i Podenasia subgen. nov. Muchówki z podrodzaju Podenasia subgen. nov. występują najprawdopodobniej w faunie od eocenu, nie ma dowodów na to, że występowały one na Ziemi wcześniej (RYC. 16).

19

RODZAJ RHABDOMASTIX SKUSE, 1890 (DIPTERA, LIMONIIDAE) […]

Podrodzaj Myanmamastix subgen. nov. reprezentowany jest tylko w faunie kopalnej pochodzącej z okresu kredowego, pozostałości ciał tych owadów zachowały się w postaci inkluzji tylko w bursztynie birmańskim. Myanmamastix subgen. nov. to najstarszy podrodzaj reprezentujący rodzaj Rhabdomastix. Pozostałe podrodzaje wyodrębniane w rodzaju Rhabdomastix znane są od eocenu (RYC. 15, 16). To właśnie materiały kopalne dostarczają nam wielu informacji i dowodów na zachodzące zmiany morfologii ciała muchówek w czasie oraz umożliwiają odtwarzanie ich filogenezy (KRZEMIŃSKI, 2001, KRZEMIŃSKI I KRZEMIŃSKA, 2003).

A B 2 1 a b c d e f Rs

Rs

A2 A1

A2 A1 Lebania levantia PODENAS I POINAR, 2001 R. (Rhabdomastix) ostensackeni SKUSE, 1890

RYCINA 13. A. Użyłkowanie skrzydła gatunku typowego dla rodzaju Lebania PODENAS I POINAR, 2001; B. Użyłkowanie skrzydła gatunku typowego dla rodzaju Rhabdomastix SKUSE, 1890. Oznaczenia: czerwone pola: (1) punkt przecięcia Rb oraz prostopadłej do niej poprowadzonej od zakończenia żyłki A2; (2) miejsce rozwidlenia Rb; linie prostopadłe do krawędzi skrzydła: a – linia poprowadzona od końca żyłki A2; b – linia poprowadzona od końca żyłki A1; c – linia poprowadzona od końca żyłki Sc; d – linia poprowadzona od końca żyłki Cu; e – linia poprowadzona od końca żyłki M4; f – linia poprowadzona od końca żyłki M3.

A B C Sc h R1 R3 Rs Rs

Mb R4

d R5

M1+2

M3 A2 A2 M4 A1 Cu A1

R. (Lurdia) sublurdia STARÝ, 2003* R. (Myanmamastix) krzeminskii sp. nov. C D

Rs

Rs

A2 A1 A2 A1

R. (Podenasia) klebsi ALEXANDER, 1931 comb. nov. R. (Rhabdomastix) ostensackeni SKUSE, 1890

RYCINA 14. A. Użyłkowanie skrzydła u przedstawicieli poszczególnych podrodzajów w obrębie rodzaju Rhabdomastix SKUSE, 1890. Oznaczenia: jak na RYC. 13.

20

RODZAJ RHABDOMASTIX SKUSE, 1890 (DIPTERA, LIMONIIDAE) […]

Rhabdomastix (Rhabdomastix) laeta LOEW, 1873

Rhabdomastix (Rhabdomastix) hoffeinsorum sp. nov.

Rhabdomastix (Myanmamastix) krzeminskii sp. nov.

RYCINA 15. Rozmieszczenie chronostratygraficzne Rhabdomastix. Liczba gatunków oznaczona została figurami graficznymi. Tabela stratygraficzna według International Commision on Stratigraphy.

21

RODZAJ RHABDOMASTIX SKUSE, 1890 (DIPTERA, LIMONIIDAE) […]

Rhabdomastix

Lurdia

comb. nov. Myanmamastix subgen. nov.

comb. nov. Podenasia subgen. nov.

Rhabdomastix

Lebania

A

B

RYCINA 16. A. Użyłkowanie skrzydeł rodzaju Rhabdomastix i Lebania (za PODENAS I POINAR, 2001; PODENAS, 2006; KRZEMIŃSKI, 2004); B. Rozmieszczenie chronostratygraficzne gatunków z rodzaju Rhabdomastix oraz wybranego gatunku należącego do rodzaju Lebania. A. Liczba gatunków oznaczona została figurami graficznymi. Tabela stratygraficzna według International Commision on Stratigraphy. Oznaczenia żyłek: kolor żółty – żyłka Sc; kolor zielony – żyłki radialne; kolor czerwony – żyłki medialne. Figury geometryczne oznaczają poszczególne podrodzaje.

22

RYCINA 17. Mapa rozmieszczenia stanowisk kopalnych gatunków z rodzaju Rhabdomastix.

RODZAJ RHABDOMASTIX SKUSE, 1890 (DIPTERA, LIMONIIDAE) […]

6. WNIOSKI

1. W różnowiekowych żywicach kopalnych muchówki z rodzaju Rhabdomastix SKUSE, 1890 są zróżnicowane pod względem morfologicznym i taksonomicznym. 2. Przeprowadzone badania pozwoliły na wskazanie i opis 19 nowych dla nauki taksonów różnej rangi, w tym dwa nowe podrodzaje: Podenasia subgen. nov. i Myanmamastix subgen. nov. oraz 17 nowych dla nauki gatunków. 3. Badania umożliwiły weryfikację dotychczasowej przynależności taksonomicznej 15 znanych gatunków zaliczanych do rodzaju Rhabdomastix. Podjęto następujące decyzje taksonomiczne: - do podrodzaju Rhabdomastix włączono gatunki: Rhabdomastix (Rhabdomastix) borussica (MEUNIER, 1906) comb. nov., Rhabdomastix (Rhabdomastix) brevis ALEXANDER, 1931 comb. nov., Rhabdomastix. (Rhabdomastix) grussica PODENAS, 2006 comb. nov., Rhabdomastix (Rhabdomastix) mastix PODENAS, 2006 comb. nov., Rhabdomastix (Rhabdomastix) pulcherrima (MEUNIER, 1906) comb. nov., Rhabdomastix (Rhabdomastix) redophilax PODENAS, 2006 comb. nov., Rhabdomastix (Rhabdomastix) setix PODENAS, 2006 comb. nov.; - do podrodzaju Myanmamastix subgen. nov. włączono jeden wcześniej opisany gatunek: Rhabdomastix (Myanmamastix) jarzembowskii KRZEMIŃSKI, 2004 comb. nov. i cztery nowe dla nauki gatunki: Rhabdomastix (Myanmamastix) asiatica sp. nov., Rhabdomastix (Myanmamastix) cretacica sp. nov., Rhabdomastix (Myanmamastix) krzeminskii sp. nov., Rhabdomastix (Myanmamastix) myanmae sp. nov. - do podrodzaju Podenasia subgen. nov. włączono jeden kopalny gatunek Rhabdomastix (Podenasia) klebsi ALEXANDER, 1931 comb. nov. i sześć gatunków współczesnych: Rhabdomastix (Podenasia) caudata (LUNDBECK, 1898) comb. nov., Rhabdomastix (Podenasia) leptodoma ALEXANDER, 1943 comb. nov., Rhabdomastix (Podenasia) monticola ALEXANDER, 1916 comb. nov., Rhabdomastix (Podenasia) parva (SIEBKE, 1863) comb. nov., Rhabdomastix (Podenasia) subarctica ALEXANDER, 1933 comb. nov., Rhabdomastix (Podenasia) subcaudata ALEXANDER, 1927 comb. nov. 4. Nowe materiały badawcze pozwoliły na sporządzenie dodatkowych opisów 6 znanych wcześniej gatunków kopalnych: Rhabdomastix (Podenasia) klebsi ALEXANDER, 1931 comb. nov., Rhabdomastix (Rhabdomastix) borussica (MEUNIER, 1906) comb. nov., Rhabdomastix (Rhabdomastix) elegantula (MEUNIER, 1906), Rhabdomastix (Rhabdomastix) mastix PODENAS, 2006 comb. nov., Rhabdomastix (Rhabdomastix) pulcherrima (MEUNIER, 1906) comb. nov., Rhabdomastix (Rhabdomastix) redophilax PODENAS, 2006 comb. nov. 5. W rezultacie badań zaproponowano 19 nowych dla nauki taksonów oraz 15 nowych kombinacji nomenklatorycznych. 6. Najstarszą i wymarłą grupą w obrębie rodzaju Rhabdomastix są muchówki z podrodzaju Myanmamastix subgen. nov. reprezentowane w kredowym (cenoman) bursztynie birmańskim. 7. Rodzaj Rhabdomastix dzielony jest na cztery podrodzaje, spośród których trzy: Lurdia STARÝ, 2003, Podenasia subgen. nov. i Rhabdomastix SKUSE, 1890 znane są w zapisie kopalnym od eocenu. 8. Rodzaj Rhabdomastix jest najbardziej zróżnicowany pod względem taksonomicznym w eoceńskim bursztynie bałtyckim (26 gatunków i 2 rodzaje), natomiast w bursztynie bitterfeldzkim reprezentowany jest jedynie przez 4 gatunki i 1 podrodzaj, w górnokredowym bursztynie birmańskim z Kachin przez 5 gatunków i 1 podrodzaj. 9. Przeprowadzona analiza pokrewieństw wskazała obecność kladu wspieranego przez liczne cechy łączącego podrodzaje Podenasia subgen. nov., Rhabdomastix i Lurdia, do którego grupa siostrzaną jest czwarty podrodzaj Myanmamastix subgen. nov. 10. Analiza cech potwierdziła, że mimo znacznego podobieństwa morfologicznego rodzaje Rhabdomastix i Lebania należy traktować jako odrębne taksony.

24

RODZAJ RHABDOMASTIX SKUSE, 1890 (DIPTERA, LIMONIIDAE) […]

7. PIŚMIENNICTWO

AGNARSSON I., MILLER J.A. 2008. Is ACCTRAN better than DELTRAN? Cladistics 24(6): 1032–1038. AHMED T., ZHANG T., HE K., BAI S., WANG Z. 2013. Sense organs on the ovipositor of Macrocentrus cingulum Brischke (Hymenoptera: Braconidae): their probable role in stinging, oviposition and host selection proces. Journal of Asia-Pacific Entomology 16: 343–348. ALEXANDER C.P. 1911. Notes on two Tipulidae (Diptera). Entomological News 22: 349–354. ALEXANDER C.P. 1914. The craneflies collected in Costa Rica by Dr. P. P. Calvert (Tipulidae, Diptera). Journal of the New York Entomological Society 22: 116–124. ALEXANDER C.P. 1914. The Neotropical Tipulidae in the Hungarian national museum (Diptera). III. Entomological News 25: 205–215. ALEXANDER C.P. 1916. New or little–known crane– from the United States and Canada: Tipulidae, Ptychopteridae, Diptera. Part 3. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 68: 486–549. ALEXANDER C.P. 1927. New Nearctic crane–flies (Tipulidae, Diptera). Part XII. Canadian Entomologist 59: 184–193. ALEXANDER C.P. 1927. Studies on the crane–flies of Mexico. Part III. (Order Diptera, Superfamily ). Annals of the Entomological Society of America 20: 301–318. ALEXANDER C.P. 1931. Crane–flies of the Baltic amber (Diptera). Bernstein–Forschung 2: 1–135. ALEXANDER C.P. 1932. New or little–known Tipulidae from eastern Asia (Diptera). XI. Philippine Journal of Science 49: 373–406. ALEXANDER C.P. 1933. Undescribed species of eriopterine crane–flies from the United States and Canada (Tipulidae, Diptera). Part II. Journal of the New York Entomological Society 41: 91–100. ALEXANDER C.P. 1940. Records and descriptions of North American crane–flies (Diptera). Part I. Tipuloidea of the Great Smoky Mountains National Park, Tennessee. American Midland Naturalist 24: 602–644. ALEXANDER C.P. 1943. Records and descriptions of North American crane–flies (Diptera). Part III. Tipuloidea of the Upper Gunnison Valley, Colorado. American Midland Naturalist 29: 147–179. ALEXANDER C.P. 1943. Undescribed species of crane–flies from the western United States and Canada (Dipt.: Tipulidae). Part II. Entomological News 54: 253–258. BLAGODEROV V.A., GRIMALDI D.A., FRASER N.C. 2007. How time flies for flies: diverse Diptera from the Triassic of Virginia and early radiation of the order. American Museum Novitates 3572: 1–39. COCKERELL T.D.A. 1920. Eocene from the Rocky Mountains. Proceeding of the United States National Museum 57: 233–260. COCKERELL T.D.A. 1927. Fossil insects from the Miocene of Colorado. Annals and Magazine of Natural History (9)19: 161–166. CONGREVE C.R., LAMSDELL J.C. 2016. Implied weighting and its utility in palaeontological datasets: a study using modelled phylogenetic matrices. Palaeontology 59: 447–462. CRUICKSHANK R.D., KO K. 2003. Geology of an amber locality in the Hukawng Valley, northern Myanmar. Journal of Asian Earth Sciences 21: 441–455. DE JUSSIEU A.L. 1789. Genera plantarum : secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in Horto regio parisiensi exaratam. Paris: Herissant et Barrois 498 pp. DLUSSKY G.M., RASNITSYN A.P. 2009. Ants (Insecta: Vespida: Formicidae) in the Upper Eocene amber of Central and Eastern Europe. Paleontological Journal 43: 1024–1042. DUNLOP J.A. 2010. Bitterfeld Amber, David Penney, Biodiversity of Fossils in Amber from the Major World Deposits, Manchester, Siri Scientific Press 57–68. DUNLOP J.A., MITOV P.G. 2009. Fossil harvestmen (Arachnida, Opiliones) from Bitterfeld amber. ZooKeys 16: 347–375. EVENHUIS N.L. 2020. Catalog of the fossil flies of the world (Insecta: Diptera) website. Version. 2.0. Last update 16 February 2014 Available at: http://hbs.bishopmuseum.org/fossilcat/. FOWLER M.J.F. 2018. Eocene world: fossil insects from Baltic amber. Bulletin of the Amateur Entomologist`s Society 55(530): 178–188. GOLOBOFF P.A., FARRIS J.S., NIXON K.C. 2008. TNT, a free program for phylogenetic analysis. Cladistic 24(5): 774–786. GOLOBOFF P.A., CATALANO S.A. 2016. TNT version 1.5, including a full implementation of phylogenetic morphometrics. Cladistics 32: 221–238. GRAY S.F. 1821. A natural arrangement of British plants, according to their relations to each other, as pointed out by Jussieu, De Candolle, Brown, & c. including those cultivated for use; with an introduction to botany, in which the terms newly introduced are explained. Forgottrn Books Volumen 1: 824 pp. GRIMALDI D.A., ROSS A. 2017. Extraordinary Lagerstätten in amber, with particular reference to the Cretaceous of B urma. In: Fraser, N.C, and H.-D. Sues (eds.), Terrestrial Conservation Lagerstätten, Windows into the Evolution of Life on Land. Edinburgh: Dunedin Press 287–342. IBRAHIM H.A.M., SAWIRES S.G., HAMZA A.F. 2018. Morphological characterization and distribution of antennal sensilla of irradiated female mosquito, Culex pipiens (Diptera: Culicidae) with gamma radiation. Journal of Radiation Research and Applied Sciences 11: 291–298. JARZEMBOWSKI E.A. 1991. New insects from the Weald clay of the Weald. Proceedings of the Geological Society of London 102: 93–108.

25

RODZAJ RHABDOMASTIX SKUSE, 1890 (DIPTERA, LIMONIIDAE) […]

KOSMOWSKA–CERANOWICZ B., KRUMBIEGEL G. 1990. Bursztyn bitterfeldzki i inne żywice kopalne z okolic Halle/NRD. Przegląd Geologiczny 38(9): 394–440. KOVALEV V.G. 1893. A new family of the Diptera from the Triassic deposits of Australia and its presumable descendants (Diptera, Crosaphididae fam. n., Mycetobidae). Entomologischeskoe Obozrenie 62: 800–805 [In Russian]. KRZEMIŃSKI W. 1992. Triassic and Lower Jurassic stage of Diptera evolution. Mitteilungen der Schweizerischen Entomologische Gesellschaft 65: 39–59. KRZEMIŃSKI W. 2001. First record of the genus Lipsothrix Loew (Diptera: Limoniidae) in Baltic amber (Upper Eocene). Polskie Pismo Entomologiczne 70(4): 329–331. KRZEMIŃSKI W. 2002. Three new species of the genus Helius Lepeletier & Serville (Diptera, Limoniidae) from the Middle Miocene of Stavropol (norther Caucasus, Russia). Acta Zoologica Cracoviensia 35: 597–601. KRZEMIŃSKI W. 2004. Fossil Limoniidae (Diptera, Tipulomorpha) from Lower Cretaceous amber of Myanmar. Journal of Systematic Palaeontology 2(2): 123–125. KRZEMIŃSKI W., EVENHUIS N.L. 2000. Review of Diptera paleaontological records, p. 535–64. In: Papp, L. & Darvas, B. (eds.), Contribution to a Manual of Palaearctic Diptera (with special reference to flies of economic importance). Volume 1. Science Herald, Budapest. KRZEMIŃSKI W., KRZEMIŃSKA E. 2003. Triassic Diptera: review, revisions and descriptions. Acta Zoologica Cracoviensia 46: 153–184. KRZEMIŃSKI W., KRZEMIŃSKA E., PAPIER F. 1994. Grauvogelia arzvilleriana sp. n. – the oldest Diptera species (Lower/Middle Triassic of France). Acta Zoologica Cracoviensia 37(2): 95–99. LINNAEUS C. 1758. Systema Naturae per Regna tria Naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. T. 1. Holmiae: Impensis Direct. Laurentii Salvii.800 pp. LOEW H. 1873. Beschreibungen europaischer Dipteren, 3. Halle: 1–320. LUKASHEVICH E.D. 2009. Limoniidae (Diptera) in the Upper Jurassic of Shar Teg, Mongolia. Zoosymposia 3: 131–154. LUNDBECK W. 1898. Diptera groenlandica. Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening i Kjobenhavn 1900: 236–314. MADDISON W.P., MADDISON D.R. 2019. Mesquite: A Modular System for Evolutionary Analysis. Version 3,61. http://www.mesquiteproject.org MARSHALL S.A. 2012. Flies – The Natural History and Diversity of Diptera. Firefly Books Ltd 616 pp. MCALPINE J.F., PETERSON B.V., SHEWELL G.E., TESKEY H.J., VOCKEROTH J.R., WOOD D.M. 1981. Manual of Nearctic Diptera. Volume 1. Research Branch. Agriculture Canda. Monograph 27. 674 pp. MEIGEN J.W. 1818. Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten. Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten. Erster Theil. F.W. Forstmann, Aachen 400 pp. MEUNIER F. 1899. Études de quelques Diptères de l’ambre tertiaire. Bulletin de la Société entomologique de France 4(17): 334–335. MEUNIER F. 1906. Monographie des Tipulidae et Dixidae de l’ambre de la Baltique. Annales des Sciences Naturelles (Zoologie) (9)4: 349– 401. NEWMAN E. 1834. Note on the pterodactyle tribe considered as marsupial bats. The Zoologist 1: 129–131. NIXON K.C. 2002. WinClada, version 1.00.08 Program and documentation available at. http://www.cladistics.com/wincDownload.htm OOSTERBROEK P. 2020. Catalouge of the Crane–flies of the World. (Diptera: Tipuloidea: Pedicidae, Limoniidae, Cylindrotomidae, Tipulidae). Avilable at: https://ccw.naturalis.nl/ Last update: 28 Jan 2020. PETRUNKEVITCH A. 1957. Eohelea stridulans, n. gen., n. sp., a striking example of paramorphism in an amber biting-midge. Journal of Paleontology 31: 208–14. PODENAS S. 2006. Rhabdomastix crane flies (Diptera: Limoniidae) in Baltic amber (Eocene). Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 155: 41–66. PODENAS S., POINAR G.O., JR. 2009. New crane flies (Diptera: Limoniidae) from Burmese amber. Proceedings of the Entomological Society of Washington 111(2): 470–492. PODENAS S., POINAR G.O.,JR., MILKI R. 2001. New crane flies (Diptera: Limoniidae) from Lebanese amber. Proceedings of the Entomological Society of Washington 103(2): 433–436. POINAR G. J., LAMBERT J.B., WU Y. 2007. Araucarian source of fosilliferous Burmese Amber: Spectroscopic and anatomic evidence. Journal of the Botanical Research Institute of Texas 1(1): 449–455. POINAR G.J., BROWN A.E. 2002. Hymenaea mexicana sp. nov. (Leguminosae: Caesalpinioideae) from Mexican amber indicates Old World connections. Botanical Journal of the Linnean Society 139: 125–132. RASCHER J., WIMMER R., KRUMBIGEL G., SCHIEDEL S. 2008. Bitterfelder Bernstein versus Baltischer Bernstein. Hypotesen, Fakten, Fragen. II. Bitterfelder Bernsteinkolloquium. Mecke Druck und Verlag 236 pp. RAZOWSKI J. 1996. Słownik morfologii owadów. Wydawnictwo Naukowe PWN. Kraków 769 pp. REPMAN J., PAK N. 2007. In: KIM A.I., SALIMOVA F.A., ABDUASIMOVA I.M. & MESHCHANKINA N.A. 2007. Palaeontological atlas of Phanerozoic faunas and floras of Uzbekistan. Volume II: Mesozoic and Cenozoic (Jurassic, Cretaceous, Palaeogene). Republic of Uzbekistan State Committee on Geology and Mineral Resources, Tashkent. 261 pp. RITZKOWSKI S. 1997. K–Ar–Altersbestimmungen der bernsteinfuehrenden Sedimente des Samlandes (Palaeogen), Bezirk Kaliningrad. Metalla, Sonderheft 66: 19–23.

26

RODZAJ RHABDOMASTIX SKUSE, 1890 (DIPTERA, LIMONIIDAE) […]

ROHDENDORF B.B. 1961. The oldest infraorders of Diptera from the Triassic of Middle Asia. Palaeontologicheskoi Zhurnal 2: 90–100. [In Russian]. RONDANI C. 1861. Dipterologiae italicae prodromus. Vol. IV. Species Italicae ordinis Dipterorum in genera characteribus definita, ordinatim collectae, methodo analatica distinctae, et novis vel minus cognitis descriptis. Pars tertia. Muscidae Tachininarum complementum. A. Stocche, Parmae [= Parma]. 174 pp. ROSS A. J., MELLISH C., YORK P., CRIGHTON B. 2010. Burmese Amber. David Penney, Biodiversity of Fossils in Amber from the Major World Deposits, Manchester, Siri Scientific Press 208–235. ROSS A.J. 2019. Burmese (Myanmar) amber checklist and bibliography 2018. Palaeoentomology 2(1): 22–84. SAVCHENKO E.N. 1976. On finding limoniid–flies (Diptera, Limoniidae) from the Palaeogonomyia Meunier subgenus of the Rhabdomastix Skuse genus in the USSR fauna. Dopovidi Akademii Nauk Ukrayinskoi RSR (B) 1976: 561–564 (in Ukrainian), 561–565 (in Russian, Doklady edition) (with English summary). SCHMIDT A.R., DÖRFELT H. 2007. Evidence of Cenozoic Matoniaceae from Baltic and Bitterfeld amber. Review of Palaeobotany and Palynology 144: 145–156. SCUDDER S.H. 1894. Tertiary Tipulidae, with special reference to those of Florissant, Colorado. Proceedings of the American Philosophical Society 32: 163–245. SHCHERBAKOV D.E., LUKASHEVICH E.D., BLAGODEROV V.A. 1995. Triassic Diptera and initial radiation of the order. International Journal of Dipterological Research 6(2): 75–115. SHI G., GRIMALDI D.A., HARLOW G.E., WANG J., WANG J., YANG M, LEI W., LI Q., LI X. 2012. Age constraint on Burmese amber based on U–Pb dating of zircons. Cretaceous Research 37: 155–163. SIEBKE H. 1863. Beretning om en i Sommeren 1861 foretagen entomologisk Reise. The New York Times Magazin for Naturvidenskapene 12: 105–192. SKUSE F.A.A. 1890. Diptera of Australia. Part VII.—The Tipulidae brevipalpi. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales (2)4: 757–892. SŁODKOWSKA B., KASIŃSKI J.R. 2016. Paleogene and Neogene – a time of dynamic changes of climate (in Polish with English summary). Przegląd Geologiczny 64: 15–25. SONTAG E, SZADZIEWSKI R. 2011. Biting midges (Diptera: Ceratopogonidae) in Eocene Baltic amber from the Rovno region (Ukrainae). Polish Journal of Entomology 80: 779–800. SPEISER P. 1909. Orthoptera Nematocera. In Schwedische Akademie der Wissenschaften (ed.) Wissenschaftliche Ergebnisse der Schwedischen Zoologischen Expedition nach dem Kilimandjaro, dem Meru und dem umgebenden Massaisteppen Deutsch–Ostafrikas 1905–1906, Band 2, 10. Diptera, 4. Orthorapha. Kungliga Svenska vetenskapsakademien, Stockholm 31–112. STANDKE G. 2008. Bitterfelder Bernstein gleich Baltischer Bernstein? – Eine geologische Raum-Zeit- Betrachtung und genetische Schluβfolgerungen. Exkursionsführer und Veröffentlichungen der Deutschen Gesellschaft für Geowissenschaften 236: 11–33. STANLEY S.M. 2006. Historia Ziemii. Wydawnictwo naukowe PWN, Warszawa 705 pp. STARÝ J. 2003. Revision of European species of the genus Rhabdomastix (Diptera: Limoniidae). Part 1: Introduction and subgenus Lurdia subgen. n. European Journal of Entomology 100: 587–608. STARÝ J. 2004. Revision of European species of the genus Rhabdomastix (Diptera: Limoniidae). Part 2: Subgenus Rhabdomastix s. str. European Journal of Entomology 101: 657–687. STATZ G. 1944. Neue Dipteren (Nematocera) aus dem Oberoligocän von Rott. III. Familie Limnobiidae (Stelzmücken). IV. Familie: Tipulidae (Schnaken). V. Familie: Culicidae (Stechmücken). Palaeontographica (A) 95: 93–120. STEBNER F., SZADZIEWSKI R., SINGH H., GUNKEL S., RUST J. 2017. Biting midges (Dipera: Ceratopogonidae) from Cambay amber indicate that the Eocene fauna of the Indian subcontinent was not isolated. Plos ONE 12(1). STEBNER F., SZADZIEWSKI R., WANG B. 2016. Biting midges (Dipera: Ceratopogonidae) in Fushun amber reveal further biotic links between Asia and Europe during the Eocene. Palaeontologia Electronica 19.3: 1–9. SZADZIEWSKI R. 1988. Biting midges (Diptera, Ceratopogonidae) from Baltic amber. Polish Journal of Entomology 58: 3–283. SZADZIEWSKI R. 1990. Biting midges (Insecta: Diptera: Ceratopogonidae) from Sakhalin amber. Prace Muzeum Ziemi 41: 77-81. SZADZIEWSKI R. 2017. Biting midges (Dpitera: Ceratopogonidae) as indicators of biostratigraphy, ecological reconstructions and identification of amber deposits. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 107: 219–230. SZADZIEWSKI R., GIŁKA W., SONTAG E. 2007. First description of males from Eocene Baltic amber in the fossil genus Mantohelea (Diptera: Ceratopogonidae) Alavesia 1: 37–40. SZADZIEWSKIR., SONTAG E. 2013. A new species of Forcipomyia from Paaleocene Sakhalin amber (Diptera: Ceratopogonidae). Polish Journal of Entomology 82: 59-62. SZWEDO J., KANIA I. 2015. Rekonstrukcje klimatyczne na podstawie inkluzji / Climatic reconstructions based on inclusions. Amber news review 2014/2015, World Amber Council, Gdańsk, Poland, Mayor’s Office for City Promotion, City Hall of Gdańsk 6–2. TAPPERT R., MCKELLAR R.C., WOLFE A.P., TAPPERT M.C., ORTEGA–BLANCO J., MUEHLENBACHS K. 2013. Stable carbon isotopes of C3 plant resins and am–bers record changes in atmospheric oxygen since the Triassic. Geochimica et Cosmochimica Acta 121: 240–262. THEISCHINGER G., BILLINGHAM Z.D., MARTIN J., GROWNS I. 2019. The genus Rhabdomastix Skuse in Australia (Diptera: Tipuloidea: Limoniidae). Zootaxa 4661(1): 65–100.

27

RODZAJ RHABDOMASTIX SKUSE, 1890 (DIPTERA, LIMONIIDAE) […]

VÁVRA N. 2015. Mineral names used for fossil and subfossil resins (“ambers”) and similar materials.Nazwy mineralogiczne żywic kopalnych, subfosylnych i substancji żywicopodobnych. W: Atlas. Infrared Spectra of the World’s Resins. Holotype Characteristics. Atlas. Widma IR żywic świata. Charakterystyka ich holotypów. Muzeum Ziemi, Warszawa PAN 215–280. WEITSCHAT W., WICHARD W. 2010. Baltic Amber, David Penney, Biodiversity of Fossils in Amber from the Major World Deposits, Manchester, Siri Scientific Press 80–115. WESTWOOD J.O. 1835. Insectorum novorum exoticorum (ex ordine Dipterorum) descriptiones. London and Edinburgh Philosophical Magazine (3)6: 280–281. WOLFE A.P., MCKELLAR R.C., TAPPERT R., SODHI R.N.S., MEUEHLENBACHS K. 2016. Bitterfeld amber is not Baltic amber: Three geochemical tests and further constraints on the botanical affinities of succinite. Review of Palaeobotany and Palynology 225: 21–32. YAMAMOTO S., OTTO A., KUMBIEGEL G., SIMONEIT B.R.T. 2006. The natural product biomarkers in succinite, glessite and stantienite ambers from Bitlerfeld, Germany. Review of Palaeobotany and Palynology 140: 27–49. ZHANG J. 2006. Jurassic limoniid Dipterans from China (Diptera: Limoniidae). Oriental Insects 40: 115–126.

28