UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS INSTITUTO DE BIOLOGIA

CARACTERIZAÇÃO FLORÍSTICA E ESTRUTURAL DE ONZE FRAGMENTOS DE MATA ESTACIONAL SEMIDECIDUAL DA ÁREA DE PROTEÇÃO AMBIENTAL DO MUNICÍPIO DE CAMPINAS – SP

Karin dos Santos

Orientadora: Profa. Dra. Luiza Sumiko Kinoshita

Co-Orientador: Prof. Dr. Flávio A. Maes dos Santos

Tese apresentada ao Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas para a obtenção do título de Doutor em Biologia Vegetal

2003 i ii Data da defesa: 4/11/2003

Luiza Sumiko Kinoshita ______

Fernando Roberto Martins ______

Ricardo Ribeiro Rodrigues ______

Waldir Mantovani ______

Jean Paul Walter Metzger ______

Luciana Ferreira Alves ______

Roseli Buzanelli Torres ______

iii

Dedico este trabalho à todos aqueles que preservam ou lutam pela preservação das florestas brasileiras. Sem essas pessoas este trabalho não teria sido possível. iv AGRADECIMENTOS

Aos meus pais que sempre me apoiaram, incentivaram e estiveram ao meu lado em todos os momentos, vivenciando comigo a dor e a delícia de todo esse processo. Por serem as pessoas maravilhosas e brilhantes que são e, com isso me iluminarem o caminho.

À Capes pela bolsa de doutorado concedida através do Curso de Pós-Graduação em Biologia Vegetal da UNICAMP e pelo auxílio financeiro no primeiro ano de realização deste trabalho.

Ao MMA/PROBIO/CNPq, pelo financiamento de parte do trabalho de campo, através do Projeto “Estudos de conservação e recuperação de fragmentos florestais da APA do Camanducaia (SP/MG)”

Ao Programa Biota/FAPESP pelo auxílio financeiro que foi imprescindível para a realização deste trabalho.

À Universidade Estadual de Campinas, a “Mãe UNICAMP”, por me abrigar, instruir, apoiar, entreter, alimentar, promover encontros, enfim, por tudo o que ela representa e proporciona.

À SCPG – Biologia Vegetal, pelo apoio à realização desta tese.

À Prof. Dra. Luiza Sumiko Kinoshita pela orientação, confiança, compreenção, apoio e amizade em todos esses anos. Agradeço também por seu espírito empreendedor, que fez com que nunca faltassem recursos para nossos projetos.

Ao Prof. Dr. Flavio A. Maës dos Santos, o Flavião, por ter sido muito mais que um co-orientador. Agradeço por sua dedicação, interesse, paciência, visão e brilhantismo, os quais muito me motivaram nesse tempo todo e por finalmente me fazer entender porque é tão importante saber “qual é a perrrgunta”. Seus questionamentos e reflexões dão nó na cabeça de qualquer um, mas me sinto privilegiado por ter partilhado suas idéias comigo, que foram fundamentais para a realização deste trabalho.

À Bióloga Giselda Person da EcoForça de Campinas, pela imprescindível ajuda em localizar as matas e seus proprietários e a convecê-los a me deixar entrar em suas terras. Também pelas fotos áereas, mapas e pela amizade, apoio e interesse em várias fases deste trabalho, sempre com muito carinho e bom humor.

À todos os fazendeiros, proprietários das matas deste estudo por terem permitido meu acesso aos fragmentos e por serem os principais preservacionistas daquela região.

Ao Renato Belinello, meu ajudante de campo, pelo trabalho de touro. Sem sua ajuda esse trabalho teria demorado o triplo. Formávamos uma dupla quase militar, desbravadora e no fim do dia éramos os verdadeiros “survivors” da floresta! Valeu a pena. Obrigada! v

Ao Dr. Marcos Sobral (UFRGS), botânico brilhante e de grande simpatia, pela confirmação e identificação das espécies de . Ao Dr. João Batista Baitello (IF, SMA-SP) por, novamente, me ajudar com as Lauraceae e por me encorajar no estudo dessa família maravilhosa.

À Prof. Dra. Ana Maria de A. G. Tozzi (UNICAMP) pela ajuda com as Fabaceae, pelo eterno bom humor, risadas fantásticas e por facilitar a vida dos alunos, a minha em especial, como uma coordenadora de pós desatadora de nós. Com ela tudo é possível!

Ao Prof. Jorge Y. Tamashiro (UNICAMP) pelo auxílio com as Mimosaceae e por seu mau humor adorável!

Ao Prof. Dr. João Semir (UNICAMP) pela ajuda com as Asteraceae e pela convivência deliciosa no laboratório de taxonomia.

Ao Dr. João A. Pastori (IF, SMA-SP) pela confirmação das identificações de Meliaceae e por seu bom humor e interesse pelo material que lhe mostrei.

Ao Dr. Sérgio Romaniuc Neto, Dra. Inês Cordeiro e Dra. Lúcia Rossi do Instituto Botânico (IBT, SMA-SP) pela confirmação das identificações de Moraceae, Euphorbiaceae e Olacaceae, respectivamente.

À Dra. Sigrid Jung-Mendaçoli (IAC) pelo auxílio com as Rubiaceae.

Às queridas Márcia Rocca e Michele de Sá pela ajuda na realização das fotografias hemisféricas em campo, sempre com muita garra e bom humor. O trabalho, às vezes estenuante, na companhia delas, se tornava divertido.

Aos colegas e amigos de Unicamp que me ajudaram em campo e compartilharam um pouco do perrengue: Pricila, Dani, Lica, Carla, Giselda, Paula, Rossano, Aneliza, Evandro, Sílvia e Fabiana.

Ao Dr. Pedro Luís R. de Moraes pelas sugestões e auxílio na estatística.

Aos membros de pré-banca Fernando Roberto Martins, Sergius Gandolfi e Marcelo Tabarelli, pela leitura cuidadosa, críticas e importantes sugestões.

Aos amigos Leonardo Meirelles, Lidyane Aona e Cristiano Verola pela companhia na fase de escrita desta tese, durante as férias desérticas do departamento de Botânica-UNICAMP.

vi SUMÁRIO

Resumo geral...... 1

Abstract ...... 2

Introdução geral ...... 3

Referências bibliográficas...... 6

CAPÍTULO 1 - Avaliação de aspectos associados ao estado de preservação de onze fragmentos de floresta estacional semidecídua na região da Área de Proteção Ambiental do município de

Campinas, SP...... 8

Resumo...... 9

Introdução...... 10

Material e Métodos ...... 12

Área de estudo...... 12

Amostragem...... 15

Aspectos qualitativos ...... 15

Histórico dos fragmentos ...... 15

Qualidade do dossel ...... 15

Abertura de dossel...... 16

Infestação por lianas...... 18

Análise dos dados...... 18

Resultados...... 19

Histórico dos fragmentos ...... 19

Qualidade do dossel ...... 23

Abertura de dossel...... 25

Infestação por lianas...... 28

Discussão ...... 30

Referências bibliográficas ...... 35

vii CAPÍTULO 2 - Composição florística e similaridade de onze fragmentos de floresta estacional

semidecídua na região da Área de proteção Ambiental do município de Campinas, SP ...... 40

Resumo...... 41

Introdução...... 42

Material e Métodos ...... 45

Área de estudo...... 45

Amostragem...... 47

Síndromes de dispersão...... 48

Tratamento dos dados...... 48

Resultados...... 49

Aspectos florísticos ...... 49

Síndromes de dispersão...... 51

Similaridade ...... 54

Discussão ...... 58

Referências bibliográficas ...... 64

Anexo I...... 72

CAPÍTULO 3 - Riqueza e diversidade de espécies arbóreas em onze fragmentos de floresta estacional semidecídua na região da Área de Proteção Ambiental do município de Campinas, SP ....

...... 82

Resumo...... 83

Introdução...... 84

Material e Métodos ...... 86

Área de estudo...... 86

Amostragem...... 86

Tratamento dos dados...... 87

Resultados...... 89

Discussão ...... 96

Referências bibliográficas ...... 101 viii Anexo I...... 106

CAPÍTULO 4- Estrutura, abundância e distribuição de espécies em onze fragmentos de floresta estacional semidecídua na região da Área de Proteção Ambiental do município de Campinas, SP ....

...... 107

Resumo...... 108

Introdução...... 109

Material e Métodos ...... 111

Área de estudo...... 111

Amostragem...... 112

Estrutura...... 112

Análise dos dados...... 113

Resultados...... 114

Padrões de abundância...... 115

Valor de importância ...... 122

Classes de diâmetro ...... 129

Distribuição vertical de alturas...... 132

Discussão ...... 136

Referências bibliográficas ...... 144

Anexo I...... 151

CAPÍTULO 5 - Utilização de diferentes critérios de inclusão em inventários florísticos e de estrutura de florestas estacionais semidecíduas e suas implicações sobre os resultados – um estudo de caso.

...... 165

Resumo...... 166

Introdução...... 167

Material e Métodos ...... 168

Área de estudo...... 168

Amostragem...... 168 ix Aspectos qualitativos ...... 170

Tratamento dos dados...... 170

Resultados...... 173

Composiçâo florística...... 173

Diversidade ...... 176

Riqueza ...... 177

Similaridade ...... 179

Estrutura...... 182

Aspectos qualitativos ...... 193

Discussão ...... 197

Referências bibliográficas ...... 201

Anexo I...... 204

Anexo II...... 215

x RESUMO GERAL

O processo de fragmentação de florestas tem sido freqüentemente relacionado a efeitos deletérios sobre as comunidades bióticas. Tais efeitos seriam: perda de espécies, alterações de estrutura e composição da vegetação, aumento da proporção de árvores mortas ou danificadas, maior ocorrência de árvores infestadas por lianas. A magnitude de tais alterações tem sido associada principalmente ao tamanho dos remanescentes florestais. Afirma-se que fragmentos pequenos apresentariam um número menor de espécies, pois muitas não sobreviveriam em áreas reduzidas. Além disso, florestas pequenas estariam mais expostas ao efeito de borda, devido sua alta razão borda:interior. Este trabalho teve como principal objetivo investigar questões associadas à fragmentação de ecossistemas através da análise da composição florística, estrutura da vegetação e análises de aspectos qualitativos como estado de dossel e grau de infestação por lianas em 11 fragmentos florestais na região da Área de Proteção Ambiental - APA - do município de Campinas, SP, (22°45’ a 23°00’ S, 47°00’ a 47°12’ O). Dez fragmentos têm área entre 10 e 65 hectares (ha) e um fragmento, 244,9ha. Os fragmentos com área inferior à 65ha foram agrupados em três classes de tamanho: 10- 15ha (pequenos), 16-25ha (médios) e 40-65ha (grandes). A amostragem foi através do método de pontos quadrantes. Em cada um dos fragmentos foram amostrados 125 pontos quadrantes. No fragmento de 244,9ha foram feitas três amostragens de 125 pontos em três áreas distintas. Em cada ponto, foram incluídos os indivíduos arbóreos com DAP ≥ 10cm. Para avaliar os aspectos qualitativos cada indivíduo amostrado foi categorizado em árvore do futuro (indivíduos jovens e/ou em crescimento), árvore do presente (indivíduos adultos) ou árvore do passado (indivíduos danificados ou morrendo). Os indivíduos foram classificados quanto ao grau de infestação de sua copa por lianas. O índice de cobertura de dossel foi estimado através de fotografias hemisféricas. Com isso pretendeu-se avaliar se a ocorrência de árvores danificadas ou morrendo (árvores do passado), árvores muito infestadas por lianas e baixa cobertura de dossel estariam associadas ao tamanho dos fragmentos. A análise da composição florística e estrutural dos fragmentos, sua diversidade e similaridade permitiu investigar se fragmentos pequenos suportariam um menor número de espécies do que fragmentos grandes e se apresentariam estrutura e composição diferente de fragmentos grandes. Ao todo foram coletados 6500 indivíduos pertencentes a 248 espécies e 55 famílias. O número de espécies variou de 47 a 110 entre as amostras. As análises de agrupamento mostraram que fragmentos de mesmo tamanho podem ser tão heterogêneos entre si quanto áreas distintas dentro de um mesmo fragmento, indicando que as variações na composição florística não estariam relacionadas ao tamanho dos fragmentos. A maior parte das variações observadas em todos os aspectos analisados não pareceu estar associada ao tamanho dos fragmentos. Dentre os fatores que parecem estar influenciando as variações observadas estão a heterogeneidade ambiental e a ocorrência de fatores de perturbação como queimadas. Todos os fragmentos pareceram exibir alguma particularidade, seja do ponto de vista estrutural, florístico, de riqueza ou qualitativo que ressalta a importância de sua preservação e de recuperação.

1 ABSTRACT The main purpose of this work is to deal with some questions referring to the ecosystem fragmentation, which will be made by means of an analysis of the floristic composition, forest structure and the distribution of tree species in eleven forest fragments located in Campinas (22°45’ to 23°00’ S, 47°00’ to 47°12’ O), state of São Paulo, SE Brazil. The study area comprises the Environmental Protection Area of Sousas and Joaquim Egídio. Currently, forest fragmentation is said to be related to deleterious effects on biotic communities. Such effects would be: species loss, changes in species composition and structure, increasing rates of damaged or dead trees and a proliferation of lianas. The extent of these alterations has been mainly associated to the size of the forest remnants. It has been said that small fragments often have fewer species recorded for the same effort of observation than large fragments or areas of continuous forest. In order to investigate a few of the questions raised in this discussion, eleven fragments of the semideciduous forests, physionomically similar, were chosen: ten of the fragments are between 10 and 65 hectares (ha) in area and a 244,9ha forest. The fragments smaller than 65ha were grouped into three classes: 10-15ha (small), 16-25ha (medium) e 40-65ha (large). A tree community survey was performed using the point-centered quarter method. For each sampling point, trees with a diameter at breast height (DBH) ≥ 10cm were included. In each fragment, 125 sampling points were surveyed. In the >200ha fragment three surveys of 125 sampling points were made, in three distinct areas. Each sampled tree was classified as trees of the future (or potential trees, which are young and/or growing individuals), trees of the present (adult individuals) or trees of the past (damaged or dying individuals). Moreover, it was recorded wether the canopy was infested by lianas or vines for each sampled tree. A total of 248 species were found, distributed in 58 families. The number of species for each sample of 500 individuals ranged from 47 to 110 species. Two samples showed a much lower richness: one of them, containing 47 species, was a small fragment the other, containing 65, was a large one. The number of individuals infested by lianas was also similar for most samples. However, in the smallest fragment, the percentage of infested trees was equivalent to half of that shown in the other samples. It is important to stress that this fragment revealed species richness similar to the others. In most samples the proportion of dead or damaged individuals (trees of the past) varied between 30 and 40%. A single fragment, the biggest one, presented twice the percentage observed in the other samples. Considering the analysed data, the variation found among samples did not seem to be related to the size of the fragments. Indeed, other factors may be associated to the observed variations, such as: history of the preservation, spatial species distribution and preferences for specific environmental conditions. In addition, some species occurred exclusively in one fragment. This fact associated with the differences of the species richness among the samples, emphasizes the importance of preserving all the existent semideciduous forest remnants, since a relevant portion of the biodiversity of this ecosystem might be spread through small isolated fragments, such as these.

2 INTRODUÇÃO GERAL Fragmentação florestal é a substituição de amplas áreas de floresta nativa por outros ecossistemas, deixando uma série de manchas remanescentes ou fragmentos de mata entremeadas por uma matriz de vegetação diferenciada e/ou de usos diversos. Alteram-se assim os fluxos de vento, radiação e água ao longo da paisagem. Todos os remanescentes de vegetação estão expostos a essas mudanças, em maior ou menor grau, mas seus efeitos são modificados pelo tamanho, forma e posição na paisagem de cada fragmento em particular (Saunders et al. 1991). A interação entre estes dois ecossistemas adjacentes, o fragmento florestal e a matriz, se dá através de uma transição abrupta, a região da borda do fragmento, e é denominada “efeito de borda” (Murcia 1995). Nas bordas ocorreriam alterações bióticas e abióticas. A distância da penetração de tais alterações em direção ao interior da mata variaria com a idade, orientação, fisionomia, matriz e histórico do fragmento, da borda e da matriz (Murcia1995). Dentre as mudanças abióticas estariam: aumento na penetração de luz, elevação da temperatura e redução da umidade relativa do ar e do solo (Kapos 1989, Matlack 1993, Didhan & Lawton 1999). Os efeitos bióticos seriam perda de diversidade (Diamond & May 1976, Harris 1984), mudanças na composição (Tabarelli et al. 1999), alterações nos padrões de distribuição e abundância dos organismos (Laurance et al. 2001, Willians-Linera 1990) e aumento da proporção de árvores mortas ou danificadas, o que gerariam uma maior proporção de interrupções no dossel e formação de clareiras (Laurance 1997, Ferreira & Laurance 1997). A perda de espécies não se daria simplesmente por um efeito de redução de área ou perda de heterogeneidade ambiental. Algumas espécies não persistiriam em fragmentos devido às alterações das condições microclimáticas em relação à floresta contínua, resultantes do efeito de borda (Lovejoy et al. 1996, Kapos et al. 1997). Outras se extinguiriam nos fragmentos devido a eventos genéticos ou demográficos (Shafer 1981), perda de variabilidade genética (Lande 1988) e declínio da reprodução devido a perda de polinizadores (Aizen & Feinsinger 1994). A alteração da composição original ocorreria porque muitas espécies se beneficiariam das condições do ambiente fragmentado. Espécies associadas às atividades antrópicas e espécies características de ambientes perturbados, como lianas e espécies dos estádios sucessionais iniciais, teriam suas capacidades de colonização e expansão aumentadas (Tabarelli et al. 1999, Laurance et al. 2001). As espécies dispersas pelo vento (anemocóricas) também poderiam ser beneficiadas em paisagens fragmentadas. Em ambientes mais abertos (matriz), suas chances de atingirem longas distâncias são maiores (Howe & Smallwood 1982), enquanto para as espécies zoocóricas, a matriz, muitas vezes, constitui um obstáculo intransponível. A penetração e/ou aumento excessivo da abundância dessas espécies alteraria gradualmente a composição original das florestas fragmentadas e também influenciaria a abundância e persistência de espécies da composição original (Terborgh 1992).

3 O efeito de borda também estaria associado à alteração na dinâmica das populações em fragmentos, pois ocasionaria aumento das taxas de mortalidade e recrutamento nas áreas de borda (Laurance et al. 1998a, 1998b, Willians-Linera 1990), resultando em alterações nos padrões de abundância das espécies florestais (Murcia 1995). A magnitude de todas essas alterações tem sido associada, principalmente, ao tamanho dos remanescentes florestais (Turner 1996). Fragmentos pequenos englobariam menor heterogeneidade ambiental do que fragmentos grandes e, devido à sua área reduzida, suportariam um menor número de espécies, as populações seriam menores e portanto, mais sujeitas à extinção (Hill & Curran 2001). Além disso, fragmentos pequenos seriam mais afetados pelo efeito de borda devido à sua maior razão borda:interior (Kapos 1989). Nessas áreas, a proporção de árvores mortas e danificadas seria maior, a proporção de aberturas no dossel e ocorrência de clareiras aumentaria, haveria também uma maior proporção de árvores infestadas por lianas e, com o aumento das taxas de mortalidade e recrutamento a densidade de indivíduos seria aumentada. Segundo o exposto acima, variações na diversidade, composição e estrutura de fragmentos estariam associadas ao tamanho dos mesmos, embora não sejam apenas um efeito de redução de área. Face a isso, seria esperado que se amostrássemos uma determinada área dentro de um fragmento pequeno e a mesma área dentro de um fragmento grande, essas duas amostras, de mesmo tamanho, deveriam apresentar diferenças quanto aos parâmetros analisados. Ou seja, 1ha dentro de um fragmento pequeno apresenta, por exemplo, menos espécies do que 1ha dentro de um fragmento grande? Segundo as proposições da literatura a resposta deveria ser afirmativa. Fragmentos de mesmo tamanho estariam expostos de maneira similar ao efeito de borda, devido a isso seria esperado que amostras feitas em fragmentos pequenos isolados ao longo da paisagem deveriam ser mais homegêneos entre si do que amostras feitas em diferentes áreas de um fragmento grande ou floresta contínua. Baseando-se nestes pressupostos, o objetivo deste trabalho foi verificar se as variações de composição, diversidade, estrutura e de aspectos qualitativos como infestação por lianas, proporção de árvores danificadas e porcentagem de abertura do dossel, estavam associadas à área total de onze fragmentos de floresta estacional semidecídua. O quarto capítulo tenta relacionar aspectos qualitativos, geralmente associados a fatores de perturbação como grau de infestação por lianas, qualidade de dossel, abertura de dossel e histórico de preservação, com o tamanho dos fragmentos. A principal questão investigada foi se fragmentos menores apresentavam uma maior proporção de árvores danificadas, árvores infestadas por lianas e maiores taxas de abertura de dossel do que fragmentos maiores. O primeiro capítulo enfoca as variações de composição florística entre os fragmentos do estudo. As principais questões abordadas são: como variam amostras de mesmo tamanho tomadas em fragmentos de diferentes tamanhos e em regiões distintas de uma área contínua quanto à composição florística? Fragmentos pequenos são mais semelhantes entre si, do ponto de vista florístico, do que amostras tomadas em diferentes regiões de um fragmento grande?

4 O segundo capítulo trata dos aspectos da diversidade como número de espécies coletadas, padrões de riqueza, similaridade e diversidade. Pretendeu-se responder às seguintes perguntas: fragmentos grandes apresentam maior riqueza de espécies arbóreas do que fragmentos pequenos? Fragmentos são mais similares entre si em termos de composição e abundância de espécies do que áreas distintas dentro de um fragmento grande? O terceiro capítulo aborda a estrutura da vegetação nos fragmentos, visando responder às questões: amostragens feitas em diferentes pontos de uma área contínua são mais heterogêneas entre si, do ponto de vista estrutural, do que com fragmentos isolados ao longo da paisagem? As variações na estrutura da vegetação de fragmentos de tamanhos diversos poderiam ser atribuídas à área total dos mesmos? Fragmentos menores apresentam maior densidade de indivíduos do que fragmentos grandes ou uma área contínua? Este trabalho está inserido dentro do Programa Biota/Fapesp, cujas principais metas são promover uma melhor integração entre os estudos de diversidade realizados com os mais variados organismos e gerar um banco de dados de biodiversidade. Visando atingir tais objetivos, a padronização de metodologia entre os projetos que financia é uma de suas principais diretrizes. Na época da inclusão do presente trabalho no Programa Biota/Fapesp havia uma ampla discussão entre os projetos integrantes sobre qual critério de inclusão deveria ser adotado nos estudos de florística e fitossociologia. Naquela ocasião, foi sugerido que todos os projetos adotassem diâmetro à altura do peito (DAP) maior ou igual a cinco centímetros. A falta de padronização metodológica entre estudos de florística e fitossociologia realizados não só no estado de São Paulo, ou Brasil, mas também em outros lugares do mundo, é apontada por muitos autores como uma dificuldade para a realização de comparações seguras que contribuiriam muito para um melhor entendimento dos padrões observados (Ferreira & Prance 1998, Duringan et al. 2000, Dislich et al. 2001). Dentre as metodologias empregadas um dos aspectos que mais variam é o critério de inclusão. Segundo Dislich et al. (2001), até mesmo estudos realizados dentro de uma mesma floresta, usando critérios de inclusão diferentes, levariam a resultados distintos. Os autores chamaram a atenção para a necessidade de realização de estudos que explorem a influência da variação dos critérios de inclusão adotados sobre os resultados obtidos. É dentro desse contexto que se desenvolve o tema do quinto e último capítulo do presente trabalho. Procuramos analisar as variações observadas quando se utilizam dois critérios de inclusão diferentes. Analisamos todos os aspectos abordados nos capítulos anteriores, comparando dois conjuntos de dados obtidos em cada fragmento, num deles o critério de inclusão foi DAP ≥ 5cm e no outro DAP ≥ 10cm.

5 Referências bibliográficas AIZEN, M.A. & FEINSINGER, P. 1994. Forest fragmentation, pollination, and reproduction in a chaco dry forest, Argentina. Ecology 75: 330-351. DIAMOND, J.M. & MAY, R.M. 1976. Island biogeography and the design of natural reserves. Pp 163- 186. In: R.M. May (ed.) Theoretical ecology: principles and applications. Saunders. Philadelfia. DIDHAM, R.K. & LAWTON, J.H. 1999. Edge structure determines the magnitude of changes in microclimate and vegetation structure in tropical forest fragments. Biotropica 31: 17-30. DISLICH, R., CERSÓSIMO, L. & MANTOVANI, W. 2001. Análise da estrutura de fragmentos florestais no planalto paulistano - SP. Revista Brasileira de Botânica 24: 321-332. DURIGAN, G., FRANCO, G.A.D.C., SAITO, M. & BAITELLO, J.B. 2000. Estrutura e diversidade do componente arbóreo da floresta na Estação Ecológica dos Caetetus, Gália, SP. Revista Brasileira de Botânica 23: 371-383. FERREIRA, L.V. & LAURANCE, W 1997. Effects of forest fragmentation on mortality and damage of selected trees in Central Amazonia. Conservation Biology 11: 797-801. FERREIRA, L.V. & PRANCE, G.T. 1998. Species richness and floristic composition in four hectares in the Jaú National Park in upland forests in Central Amazonia. Biodiversity and Conservation 7: 1349-1364. HARRIS, L.D. 1984. The fragmented forest: island biogeography theory and the preservation of biotic diversity. University of Chicago Press. Chicago. HILL, J.L. & CURRAN, P.J. 2001. Species composicion in fragmented forests: conservation implications of changing forest area. Applied Geography 21: 157-174. HOWE, H.F. & SMALLWOOD, J. 1982. Ecology of seed dispersal. Annual Review of Ecology and Systematics 13: 201-228. KAPOS, V. 1989. Effects of isolation on the water status of forest patches in the brazilian Amazon. Journal of Tropical Ecology 5: 173-185 KAPOS, V., WANDELLI, E., CAMARGO, J.L. & GANADE, G. 1997. Edge-related changes in environment and plant responses due to forest fragmentation in Central Amazonia. Pp 33-44. In: W.F. Laurance & R.O Bierregaard (ed.). Tropical forest remnants: ecology, management, and conservation of forest communities. University of Chicago Press. Chicago. LANDE, R. 1988. Genetics and demography in biological conservation. Science 242: 1455-1460. LAURANCE, W.F. 1997. Hyper-disturbed parks: edge effects and the ecology of isolated rainforest reserves in tropical Australia. Pp 71-83. In: W.F. Laurance & R.O Bierregaard (ed.). Tropical forest remnants: ecology, management, and conservation of forest communities. University of Chicago Press. Chicago. LAURANCE, W.F., FERREIRA, L.V., RANKIN-DE-MERONA, J.M. & LAURANCE, S.G. 1998a. Rain forest fragmentation and the dynamics of amazoniam tree communities. Ecology 79: 2032-2040.

6 LAURANCE, W.F., FERREIRA, L.V., RANKIN-DE-MERONA, J.M., LAURANCE, S.G., HUTCHINGS, R.W. & LOVEJOY, T.E. 1998b. Effects of forest fragmentation on recruitment patterns in amazonian tree communities. Conservation Biology 12: 460-464. LAURANCE, W.F., PÉREZ-SALICRUP, D., DELAMÔNICA, P., FEARNSIDE, P.M., D’ANGELO, S., JEROLINSKI, A ., POHL, L. & LOVEJOY, T.E. 2001. Rain forest fragmentation and structure of amazonian liana communities. Ecology 82: 105-116. LOVEJOY, T.E., BIERREGAARD, R.O., RYLANDS , A.B., MALCOLM, J.R., QUINTELA, C.E., HARPER, L.H., BROWN, K.S., POWELL, A.H., POWELL, G.V.N., SCHUBART, H.O.R. & HAYS .B. 1996. Edge and other effects of isolation on Amazon forest fragments. Pp 257-285. In: M.E. Soule (ed.). Conservation Biology: the science of scarcity and diversity. Sinauer, Suderland. USA MATLACK, G.R. 1993. Microenvirnment variation within and among forest edge sites in the eastern United States. Biological Conservation 66: 185-194. MURCIA, C. 1995. Edge effects in fragmented forests: implications for conservation. Trends in Ecology and Evolution 10: 58-62. SAUNDERS, D.A., HOBBS, R.J. & MARGULES, C.R. 1991. Biological consequences of ecossystem fragmentation: a review. Conservation Biology 5: 18-32. SHAFER, M.L. 1981. Minimum popuations sizes for species conservation. Bioscience 31: 131-134. TABARELLI, M. & MANTOVANI, W. 1999. A riqueza de espécies arbóreas na floresta atlântica de encosta no estado de São Paulo (Brasil). Revista brasileira de Botânica 22: 217-223. TERBORGH, J., 1992. Maintenance of diversity in tropical forests. Biotropica 24: 283-292. TURNER, I.M. 1996. Species loss in fragments of tropical rain forest: a review of evidence. Journal of Applied Ecology 33: 200-209. WILLIANS-LINERA, G. 1990. Vegetation structure and enviromental conditions of forest edges in Panama. Journal of Ecology 78: 356-373.

7

CAPÍTULO 1

AVALIAÇÃO DE ASPECTOS ASSOCIADOS AO ESTADO DE PRESERVAÇÃO DE ONZE FRAGMENTOS DE

FLORESTA ESTACIONAL SEMIDECÍDUA NA REGIÃO DA ÁREA DE PROTEÇÃO AMBIENTAL DO MUNICÍPIO DE

CAMPINAS, SP

8

Capítulo 1

Avaliação de aspectos associados ao estado de preservação de onze fragmentos de floresta estacional semidecídua na região da Área de Proteção Ambiental do município de Campinas, SP

Karin dos Santos Pós-Graduação em Biologia Vegetal – Universidade Estadual de Campinas – Parte da tese de doutorado, [email protected]

Luiza Sumiko Kinoshita Universidade Estadual de Campinas, Departamento de Botânica, Caixa Postal 6109, Campinas, SP, 13083-970.

Flavio A. M. dos Santos Universidade Estadual de Campinas, Departamento de Botânica, Caixa Postal 6109, Campinas, SP, 13083-970.

Resumo A fragmentação florestal tem sido associada a alterações deletérias sobre as comunidades florestais remanescentes devido a mudanças bióticas e abióticas introduzidas pelo efeito de borda. Essas alterações seriam mais drásticas em fragmentos menores devido à sua razão borda:interior. O objetivo deste estudo foi avaliar se o estado de conservação de fragmentos varia com sua área total O estudo foi desenvolvido na região da Área de Proteção Ambiental do município de Campinas, SP. Foram escolhidos onze fragmentos de floresta estacional semidecidua. Dez com áreas inferiores a 100ha e um fragmento de 244,9 ha. Em cada fragmento foram amostrados 125 pontos quadrantes, onde foram incluídos indivíduos arbóreos com DAP ≥ 10cm. No fragmento com área > 200ha foram feitas 3 amostragens em locais diferentes da floresta. O estado de conservação foi avaliado, em cada ponto, analisando-se: qualidade do dossel (avaliado através da categorização das árvores amostradas em árvores do presente, árvores do passado e árvores do futuro); abertura de dossel (avaliado através de fotografias hemisféricas) e grau de infestação por lianas. Todas as amostras apresentaram proporção semelhante de árvores infestadas por lianas, com exceção de um fragmento pequeno, onde a proporção foi a metade da exibida pelas outras áreas. Um fragmento grande apresentou maior proporção de árvores danificadas (árvores do passado). As áreas ao longo da floresta > 200ha, diferiram das demais, exibindo maiores proporções de árvores do futuro e menores proporções de abertura total de dossel. A menor proporção de árvores do futuro em fragmentos pequenos e as maiores aberturas de dossel nessas áreas pode estar indicando que a regeneração possa ser reduzida, com riscos para a manutenção da estrutura e composição dessas matas e que a estrutura do dossel é menos uniforme vertical ou horizontalmente nos fragmentos pequenos.

9 Introdução Fragmentação florestal é a substituição de amplas áreas de floresta nativa por outros ecossistemas, deixando pequenos fragmentos de mata isolados e expostos a diferentes condições dos ecossistemas que circundam o remanescente (a matriz). O resultado da interação entre esses dois ecossistemas adjacentes, que estão separados por uma transição abrupta (a borda), é o chamado “efeito de borda” (Murcia 1995). Nas áreas de borda dos remanescentes, ocorreriam alterações abióticas e bióticas. Dentre as abióticas podemos citar: aumento na penetração de luz e da temperatura e redução da umidade relativa do ar e do solo (Kapos 1989, Matlack 1993, Didhan & Lawton 1999). Os efeitos bióticos referem-se à mudanças na composição, distribuição e abundância dos organismos (Lovejoy et al. 1996, Willians-Linera 1990, Chen et al. 1992). A elevação das taxas de mortalidade e de danos à estrutura das árvores, levando a mudanças na comunidade florestal também tem sido associada ao efeito de borda (Laurance 1991, 1997, Ferreira & Laurance 1997). A maior incidência de forças externas, como ventos e queimadas, nas áreas de borda aumentariam as taxas de queda, quebra e morte de árvores (Putz & Milton 1982, Chen et al. 1992). As taxas de mortalidade também aumentariam porque as plantas sofreriam maior estresse hídrico, sendo que espécies mais susceptíveis ao ressecamento não sobreviveriam (Kapos et al. 1997). A morte de árvores cria interrupções no dossel e, quanto menor a superposição de copas, maior a incidência de luz nos estratos inferiores (Duringan et al. 2000). Algumas plantas beneficiam-se dessa situação como lianas e espécies dos estádios iniciais de sucessão (Turner & Tan 1992, Malcolm 1994, Tabarelli et al. 1999). Fragmentos freqüentemente apresentam uma proliferação excessiva de lianas (Laurance 1991, 1997, Oliveira-Filho et al. 1997, Tabanez et al. 1997, Viana et al. 1997, Laurance et al. 2001). A maioria delas necessita de muita luz para crescer (Putz 1984) e são, em sua maioria, anemocóricas, beneficiando-se de ambientes mais abertos (Laurance 1991). Além disso, sua taxa de crescimento é bem maior que a de árvores, pois investem menos em tecidos de sustentação (Peñalosa 1985), o que seria uma vantagem em bordas e clareiras recém-formadas. Em relação às espécies arbóreas, tem sido mostrado que as lianas, além de competirem por luz, umidade e nutrientes do solo - o que contribuiria para a redução do crescimento e reprodução de árvores (Putz 1984, Whigham 1984, Stevens 1987, Pérez-Salicrup 1998) – causariam estresse mecânico sobre a estrutura da árvore hospedeira, ocasionando quebra ou queda, principalmente no caso de árvores jovens (Lowe & Walker 1977, Putz 1980, 1984). Foi também observado que, em algumas clareiras, as lianas chegam a formar um tapete de até um metro de altura, compondo emaranhados que impossibilitam qualquer regeneração de árvores ou arvoretas (Tabanez et al. 1997). Assim, de acordo com Putz (1980), a proliferação excessiva de lianas poderia retardar a

10 regeneração das espécies arbóreas por anos ou décadas ou mesmo impedi-la (Nicholson 1958, Dawkins 1961). Devido a esses fatores, as lianas têm sido consideradas um problema para a conservação da biodiversidade de florestas naturais, que atualmente depende da preservação e manejo de pequenos remanescentes isolados da vegetação (Saunders et al. 1991). As condições microclimáticas no interior de fragmentos tendem a ser mais amenas do que nas bordas (Kapos 1989), entretanto, a distância da penetração das alterações associadas ao efeito de borda varia com a idade, orientação, fisionomia, matriz e histórico do fragmento, da borda e da matriz (Murcia 1995). Segundo Kapos (1989), essas alterações podem ser detectadas a até 40 ou 60 metros de distância da margem do fragmento, mas, segundo Laurance et al. (1998a), podem atingir distâncias de até 300 metros, embora sejam mais facilmente detectáveis a até 100 metros da borda. O aumento da mortalidade de árvores se estenderia portanto, a regiões distantes da borda, o que elevaria as taxas de abertura de dossel e a proporção de áreas ocupadas por clareiras. De qualquer forma, fica evidente que fragmentos pequenos, cuja razão borda:interior é maior, seriam mais afetados do que fragmentos grandes, pois o efeito de borda poderia influenciar quase todo o fragmento (Kapos 1989). Para Lovejoy et al. (1996), este seria o caso de fragmentos de até 10ha. Face ao exposto, fragmentos menores deveriam apresentar uma maior proporção de árvores danificadas, árvores infestadas por lianas e maiores taxas de abertura de dossel do que fragmentos maiores. O presente trabalho pretende investigar se estas proposições se aplicam aos fragmentos de floresta estacional semidecídua na região da Área de Proteção Ambiental - APA - do município de Campinas, SP.

11 Material e métodos Área de estudo O estudo foi realizado predominantemente na região da Área de Proteção Ambiental - APA - do município de Campinas, SP (22°45’ a 23°00’ S, 47°00’ a 47°12’ W) e no município de Itatiba, SP (23°10’ a 23°15’ S, 45°45’ a 46°45’ W) em áreas fronteiriças à APA. A APA localiza-se na porção nordeste do município de Campinas e está compreendida entre os rios Atibaia, que determina sua fronteira à oeste, e Jaguari, que sinaliza a fronteira a leste da APA e também do município de Campinas (Figura 1). Foram escolhidos dez fragmentos com áreas entre 12 e 63 hectares (ha) e um fragmento com área de 244,9 ha (Figura 1). Os fragmentos menores do que 65ha foram categorizados em três classes de tamanho: sendo quatro pequenos, com área entre 12 e 13,5ha (P1, P2, P3 e P4), quatro médios, com área entre 19 e 25,5ha (M1, M2, M3 e M4) e dois grandes, G1 e G2 com áreas de 41,8 e 63,3ha, respectivamente. O clima da região, segundo Köppen (1948), é Cwag'- temperado, moderadamente chuvoso, de inverno seco não rigoroso, com precipitação média anual de 1409 mm (Mello et al. 1994). Os solos que ocorrem na área de estudo são Podzólico Vermelho-Amarelo e Latossolo Vermelho. Os relevos podem ser suave ondulados, forte ondulados e montanhosos ou ondulados e suave ondulados (Oliveira et al. 1999). A vegetação dos fragmentos pode ser classificada como floresta estacional semidecídua, nomenclatura proposta por Veloso et al. (1991). A matriz em que os fragmentos estão inseridos constitui-se de um mosaico de culturas anuais e perenes, pastagens, reflorestamentos e pequenos assentamentos humanos. A agricultura é caracterizada por pequenas áreas de café, laranja, cana de açúcar e culturas de subsistência. Os reflorestamentos com eucalipto e pastagens ocupam grandes extensões (Miranda 1996) (Tabela 1).

12

Tabela 1: Características do ambiente físico dos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP, constando: área total, coordenadas, altitude, solo, relevo, presença de cursos d’água (hidrografia) e ocupação do entorno (matriz).

Fragmento Área Latitude Longitude Altitude Solo Relevo Hidrografia Matriz (ha) S W (m)

P1 12,4 22°54’ 46°54’ 887 PVA 22FOM presente pastagem, moradias P2 13,2 22°47’ 47°00’ 658 LV4 SO ausente pastagem

P3 13,4 22°48’ 46°57’ 674 PVA 20OSO ausente pastagem

P4 12,5 22°55’ 46°53’ 808 PVA 22FOM presente pastagem, capoeira M1 19,9 22°52’ 46°54’ 885 PVA 22FOM presente pastagem, cafezal, moradias M2 21 22°54’ 46°51’ 777 PVA 22FOM ausente pastagem

M3 21 22°55’ 46°52’ 717 PVA 22FOM presente pastagem, milho, soja M4 25,2 22°48’ 46°53’ 733 PVA 22FOM presente pastagem, eucalipto G2 41,8 22°47’ 46°56’ 739 PVA 8 FOM presente pastagem, eucalipto G3 63,3 22°45’ 46°56’ 650 PVA 20OSO presente pastagem

C1 244,9 22°49’ 46°55’ 653 PVA 22FOM presente pastagem, moradias C2 244,9 22°49’ 46°56’ 660 PVA 22FOM presente pastagem, moradias C3 244,9 22°49’ 46°55’ 756 PVA 22FOM presente pastagem, moradias SO= relevo suave ondulado; FOM= relevo forte ondulado e montanhoso; OSO= relevo ondulado e suave ondulado; P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- amostragens feitas em Ribeirão Cachoeira.

13 JAGUARIÚNA Área de referência

PAULÍNEA PEDREIRA

SUMARÉ Município de MORUN Pedreira GABA

C CAMPINAS ó HORTOLÂNDIA C r ó . r re go d a G2 F

a

d z d

. a

M S a

a a F

to n F ITATIBA

a t a

D a z

e R z VALINHOS . n it . tr a MONTE MOR o do de in R L e c a r e d i o o g e r r INDAIATUBA ó C ITUPEVA go da rre s Se R Có te P2 Quedas i o

o

h

n i

u

q

an G1 T Rio J a M4 g

o

d u a

a At N

ç

ç ib a

n n a

P3 ia r o

o i

O O

g g

e e

r r r

r a

ó ó i

o r C

C d C a M

a C t ó n rr a e S C2 g . o r F ó C3 C o a e g z C1 . g e r S r

r ã o C o ó J

C ó L o r o . ã u d r S e a n o F ço Município de g a e z r . S r ó Morungaba t a C . d T

a e

r e F z l o i n r h e

a s

t

a M1

do tea en P irão d itor ibe as Ca He R bras d. Ro P1 R io A t ib R a M2 o ia P4 d. M3 Município de Município o I Valinhos dr de Itatiba D. Pe

LEGENDA - Matas - Cursos d’água ESCALA - Estradas e acessos - Limite de município 0 8000m

Figura 1: Mapa do município de Campinas, destacando a região da APA e seus remanescentes de vegetação nativa e os fragmentos estudados. Onde, P1- Mata Santa Helena (12ha); P2- Mata Furnas (13ha); P3- Mata Espírito Santo (13ha); P4 - Mata Malabar (12ha); M1- Mata Capoeira Grande (20ha); M2– Mata Malabar II (21ha); M3 – Mata Malabar III (21ha); M4- Mata Santana do Atalaia (25ha); G1- Mata do Macuco (41ha); G2- Mata Recreio (63ha); C- Mata Ribeirão Cachoeira (244,9ha); C1- Área 1; C2- Área 2; C3- Área 3. Extraído e modificado de Santin (1999).

14 Amostragem Para a amostragem da comunidade arbórea foi adotado o método de pontos quadrantes proposto por Cottam & Curtis (1956). Os pontos foram dispostos em intervalos regulares de 15m ao longo de transecções que percorriam área semelhante em fragmentos grandes e pequenos, evitando apenas áreas de bordas e clareiras. As amostragens foram feitas de forma a incluir áreas semelhantes, tanto do ponto de vista da fisionomia da vegetação, área percorrida e ambiente físico (condições de altitude, solo e drenagem). Em cada fragmento <65ha foram amostrados 125 pontos quadrantes, onde foram incluídos indivíduos arbóreos com diâmetro à altura do peito (DAP) maior ou igual a 10cm, totalizando 500 indivíduos por fragmento. Devido à inexistência de três fragmentos maiores que 200ha como é o caso da mata Ribeirão Cachoeira, foram feitas três amostragens de 125 pontos em três áreas diferentes desta mata. Nos referiremos a estas amostras, a partir daqui, como amostras C1, C2 e C3. Com isso pretendia-se verificar se áreas distintas dentro de um fragmento grande seriam mais ou menos similares entre si do que com os fragmentos isolados ao longo da paisagem. Pretendia-se também avaliar as variações no estado de conservação entre fragmentos de diversos tamanhos.

Aspectos qualitativos Histórico dos fragmentos Para remontar à história de cada fragmento estudado, foram consultadas fotografias aéreas da região, realizadas desde a década de 1960 (Instituto Agronômico; Instituto Base – Aerofotometria e Projetos/SA). Foram consultados também, os trabalhos de Santin (1999), Miranda (1996) e Mattos (1996), que fornecem algumas informações sobre o histórico da região do estudo e ocorrência de fatores de perturbação em alguns fragmentos. Além disso, foram feitas observações de campo para tentar identificar sinais da ocorrência, atual ou recente, de fatores de perturbação como penetração de gado, extração de madeira, ocorrência de queimadas, atividades de caça. Os proprietários dos fragmentos, bem como moradores da região foram entrevistados sobre a ocorrência de tais fatores na região e nos fragmentos do estudo. Entretanto, as informações obtidas nas entrevistas foram utilizadas somente para conferir ou reforçar as observações de campo e informações colhidas na literatura como mencionado acima, pois havia a possibilidade de proprietários ou funcionários não serem sinceros em suas respostas, principalmente em relação a fatores como extração seletiva de madeira, caça e fogo proposital.

Qualidade do dossel A avaliação da qualidade do dossel foi feita através da categorização das árvores amostradas em: árvores do futuro, árvores do presente e árvores do passado, segundo as definições propostas por Oldeman (1989), onde: a) árvores do futuro (AF) seriam indivíduos jovens, que teriam potencial para crescer em altura e sofrer expansão de copa; b) árvores do presente (APR) seriam indivíduos

15 adultos, mas que ainda teriam potencial para extensão e expansão e, mesmo que seu tamanho fosse máximo em um determinado local, sua sustentabilidade seria aparentemente durável devido à sua capacidade de repor partes perdidas; c) árvores do passado (APS) seriam aquelas muito danificadas, ou seja, com vários galhos quebrados, árvores morrendo, em decadência ou uma combinação de todos esses estados. Entretanto, não foi possível a categorização de alguns indivíduos em algumas amostras, por isso o número total de indivíduos nesta análise difere entre as amostras. De acordo com as proposições da literatura, mencionadas na introdução, seria esperado que fragmentos pequenos tivessem maiores proporções de árvores danificadas (APS) e também de árvores do futuro do que fragmentos grandes ou as amostras de Ribeirão Cachoeira.

Abertura de dossel A porcentagem de abertura de dossel foi obtida através da análise de fotografias hemisféricas. As fotografias foram obtidas utilizando-se câmera Digital Nikon Coolpix 950 e lente olho de peixe – autofocus Nikon 8mm com ângulo de 180°. A câmera foi fixada sobre um tripé com a lente voltada para o dossel a cerca de 1 metro de altura do solo, alinhada com auxílio de um nível e orientada para o norte magnético com uma bússola. As fotos foram obtidas nos pontos de amostragem dos fragmentos. Para se evitar sobreposição de imagens, as fotos foram realizadas em pontos alternados, até que se totalizasse 50 fotos em cada área. O mesmo procedimento foi feito em duas estações do ano: estação chuvosa (janeiro-fevereiro) e estação seca (julho-agosto), durante o ano de 2002. Nos fragmentos M1, M2 e M4, essas imagens não puderam ser obtidas devido à impossibilidade de retorno aos pontos de amostragem em ambos os períodos mencionados. Na mata M1 os pontos foram retirados por terceiros, a mata M4 foi atingida por uma forte queimada, destruindo os pontos e, o proprietário da mata M2 proibiu o acesso à área. Para evitar problemas de reflexo dos raios solares pela folhagem ou diretamente na lente, as fotografias foram feitas em dias de céu encoberto por nuvens, seguindo sugestão de Whitmore et al. (1993), ou nos horários de 6 às 10 horas e de 16 às 18 horas. As imagens digitais foram analisadas, utilizando-se o programa Gap Light Analyser versão 2.0 (Frazer et al. 1999), que converte os pontos escuros da foto em preto e os pontos claros em branco. Os pontos pretos são interpretados como dossel e os pontos brancos, como aberturas de dossel (figura 2). O programa analisa fotos coloridas e converte tonalidades escuras em pontos pretos e tonalidades claras em pontos brancos, sendo possível regular o limiar de tonalidade, expresso numericamente, acima do qual as imagens serão convertidas em pontos pretos pelo programa. Como isso envolve uma certa subjetividade, que poderia influenciar nos resultados, todas as fotos foram analisadas por três pessoas diferentes. Cada pessoa estabeleceu um limiar de tonalidade para cada foto, em seguida foi calculada a média desses valores. O valor médio calculado para cada foto foi adotado para a transformação das fotos em preto e branco na análise da abertura do dossel.

16 A

B

Figura 2: Comparação entre uma fotografia hemisférica (A) e a mesma imagem digitalizada e transformada em preto e branco (B)

17 O cálculo da abertura de dossel da imagem fotográfica é feito através da relação entre o somatório dos pixels classificados como abertura dentro do hemisfério total da foto. Assim, cada ponto quadrante fotografado teve um valor de abertura de dossel, ou seja, uma porcentagem de espaços abertos no hemisfério total da fotografia obtida de seu dossel. Este valor tende a aumentar de fotografias obtidas sob dossel fechado para fotografias obtidas em clareiras. Segundo as proposições da literatura seria esperado que fragmentos pequenos, mais expostos à perturbações e ao ressecamento, apresentassem maiores porcentagens de abertura de dossel e também maior amplitude de variação entre as duas estações do ano.

Infestação por lianas Para cada indivíduo arbóreo amostrado foi estimada a porcentagem de sua copa que se encontrava infestada por lianas. Foram utilizadas cinco classes de porcentagem de infestação (0, 1- 25%, 26-50%, 51-75% e 76 a 100%). Neste trabalho, foi considerada liana qualquer planta que mantivesse contato com o solo e necessitasse de um suporte para seu desenvolvimento (Müller- Dombois & Ellenberg 1974). No caso da infestação por lianas, seria esperado que fragmentos menores apresentassem uma maior proporção de árvores infestadas por lianas do que fragmentos maiores e áreas de Ribeirão Cachoeira.

Análise dos dados Para avaliar se a proporção de árvores categorizadas em árvores do presente, passado e futuro diferia entre os diferentes fragmentos, foi construída uma tabela de contingência do número de indivíduos em cada categoria. Foram feitas comparações, através do teste de Qui-quadrado com correção de Yates (Zar 1989), entre os número esperados, obtidos na tabela de contingência, e observados em cada categoria nos diferentes fragmentos. O mesmo procedimento foi realizado para verificar se havia diferença entre a proporção de árvores infestadas por lianas nos diversos fragmentos. Os indivíduos foram separados em infestados (por lianas) ou não infestados, independentemente do grau de infestação de cada indivíduo. Isto foi feito para facilitar a apresentação e análise dos resultados. Para verificar se a proporção de indivíduos infestados por lianas, bem como a proporção de árvores categorizadas como AF, APR e APS, estava relacionada ao tamanho dos fragmentos, foi feita uma análise de correlação de Pearson, utilizando o programa BioEstat (Ayres et al. 1998). Para verificar se havia diferenças no total de aberturas do dossel entre as áreas, as porcentagens de abertura de dossel obtidas em cada fragmento foram comparadas através da análise de Kruskall-Wallis. Optamos por um teste não-paramétrico porque os dados se mostraram heterocedásticos através do teste de Bartlett e não apresentaram distribuição normal. A análise de correlação de Pearson foi utilizada para verificar se havia correlação entre a área dos fragmentos e a porcentagem de abertura nas duas estações do ano.

18 Para verificar se havia relação entre as variações da abertura de dossel entre as duas estações do ano e a proporção de plantas decíduas em cada área, foi calculada a proporção de plantas decíduas, semidecíduas ou perenifólias de cada fragmento. A classificação das plantas foi feita através de informações da literatura. Foi feita uma tabela de contingência do número de indivíduos em cada categria e os resultados foram comparados através do teste de qui-quadrado com correção de Yates. As relações entre os dois parâmetros (variação na abertura e proporção de indivíduos decíduos ou semidecíduos) foi analisada através da análise de correlação de Pearson. Seria esperado que em áreas onde houvesse predominância de árvores perenifólias, a variação de abertura de dossel entre as duas estações fosse menor. Quando necessário, valores em porcentagem foram convertidos em arcoseno da raiz quadrada. Nas análises de correlação consideramos apenas um valor médio das amostras de Ribeirão Cachoeira, pois se tratava de três amostras realizadas em um mesmo fragmento.

19 Resultados Histórico dos fragmentos É muito difícil precisar exatamente quando e em que velocidade as florestas da região da área de estudo foram substituídas pela agricultura. Segundo Mattos (1996), a penetração humana na região de Campinas foi iniciada no século XVIII e foi sempre predatória. Em 1796 a população era de 2100 habitantes e se concentrava nas zonas norte e leste de Campinas, englobando a área hoje delimitada pela APA (Miranda 1996). A cultura de cana de açúcar teve início nesta época e foi bastante próspera até 1838, época em que as plantações de café já ocorriam em grande extensão (Santin 1999, Miranda 1996). Entretanto, em 1818, o naturalista Saint-Hilaire, ao passar pela região, registrou que “a cidade de Campinas era totalmente rodeada de matas” (Saint-Hilaire 1976 apud Mattos 1996). Através das fotografias aéreas, observamos que a maioria dos fragmentos mantém sua forma e tamanho atuais há pelo menos 40 anos, com exceção do fragmento P4, que vem aumentando sua área total nos últimos anos. Segundo informações dos proprietários, essa área é uma floresta secundária que se desenvolveu numa área antes utilizada para pastagens. Dentre os fatores de perturbação analizados, a penetração de gado parece ser o mais comum (Tabela 2), tendo sido observada na maioria das áreas do estudo. Apesar de freqüente, a maioria dos proprietários expressam o desejo de acabar com essa prática, pois ela dificulta o controle do rebanho. Entretanto, a instalação e manutenção de cercas é muito onerosa, segundo eles. A ocorrência de fogo na região também parece ser freqüente, segundo relatos de habitantes locais e demais informações obtidas. Várias áreas do estudo já foram atingidas total ou parcialmente (Tabela 2). Apesar disso, sinais evidentes da passagem de fogo pelas matas estudadas foram observados somente no fragmento G2 e área C3 de Ribeirão Cachoeira. Os proprietários da mata G2 relataram a ocorrência de uma grande queimada em 1996, que atingiu a área quase por completo. Moradores próximos à área C3 de Ribeirão Cachoeira e da mata G1 também relataram que essas áreas foram parcialmente atingidas por queimadas em 1994. As queimadas no entorno da mata P2 parecem ser freqüentes, como observado em campo, e os proprietários admitem que o fogo já atingiu a mata parcialmente, mas não conseguiram precisar o ano. Segundo Santin (1999), o fogo também já atingiu parcialmente a área M1. Além disso, a mata M4 foi completamente atingida por uma queimada logo após o término dos trabalhos de campo deste estudo. Em nenhuma das áreas foram observados sinais evidentes de caça recente ou extração de madeira. A maioria dos proprietários nega a realização dessas práticas atualmente e também a introdução de espécies exóticas nas matas. Apenas o proprietário do fragmento P1 admitiu retirada de madeira no passado (Tabela 2). O mesmo proprietário relatou que, no passado, foram realizadas atividades de controle de lianas na área. Essas plantas foram extraídas por vários anos e, segundo ele, essa prática auxiliou no desenvolvimento da mata.

20 Os principais usos a que essas áreas são ou foram submetidos, segundo os proprietários e observações de campo, são: coleta de plantas medicinais; produção de mel, atividade observada nas matas P3, M3 e M4; captação de água, observada na maioria das áreas com recursos hídricos como as matas P1, P4, M1, M3, G1, G2 e C1 de Ribeirão Cachoeira. A extração de mudas de espécies nativas do interior da mata é praticada por um morador vizinho à mata G1, com a finalidade de atividades de reflorestamento de áreas adjacentes à mata. Algumas áreas, como as matas P1, M4, G1 e a mata Ribeirão Cachoeira são utilizadas para atividades de lazer e de educação ambiental. A maior parte dos entrevistados considera que a região sofreu poucas alterações em relação à hidrografia e à infraestrutura local, mas relatam que a região tem sofrido uma forte pressão imobiliária nos últimos anos e corre sério risco com a expansão dos limites urbanos. Durante a realização desse trabalho, por exemplo, a fazenda a que pertencia o fragmento M1, foi vendida para o estabelecimento de um condomínio rural. Apesar disso, os proprietários das áreas P1, P4 e M3 acham que as matas de sua propriedade aumentaram em área e exibem um aspecto mais “exuberante” nos últimos dez anos. O desejo de preservação dos fragmentos é demostrado pela maioria dos moradores e proprietários, que reconhecem seu valor paisagístico e para a preservação da fauna. Os animais mais citados por eles, e cuja sobrevivência gostariam de assegurar, são tucanos e aves em geral, bugios, micos-estrela, lontras, capivaras e veados campeiros. Entretanto, muitos se queixam da falta de apoio das autoridades competentes no controle de queimadas e da falta de incentivos fiscais para a preservação dessas áreas.

21

Tabela 2: Características do histórico dos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. Onde: 0= não ocorrência de queimadas nos últimos dez anos; 1=ocorrência de queimadas no entorno da mata; 2= queimadas atingiram parcialmente a mata; 3= queimadas atingiram toda a extensão da mata; - = sem informações. Locais Idade Penetração de Extração de Ocorrência de gado* madeira fogo*

P1 ≥40 sim sim 0 P2 ≥40 sim não 1/2 P3 ≥40 sim não - P4 <30 sim não 0 M1 ≥40 não não 2 M2 ≥40 sim não 0 M3 ≥40 sim não 0 M4 ≥40 não não 3** G1 ≥40 sim não 2 G2 ≥40 não não 3 C1 ≥40 não não 0 C2 ≥40 não não 0 C3 ≥40 sim não 2 P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- amostragens feitas em Ribeirão Cachoeira. * informações referentes aos últimos 10 anos. ** ocorrência de queimada após a finalização da coleta de dados.

22 Qualidade do dossel Considerando todos os indivíduos categorizados de todas as amostras temos 58% de árvores do presente (APR), 30% de árvores do passado (APS) e 12% de árvores do futuro (AF). A proporção de APR foi maior do que as proporções de APS e AF em todos os fragmentos, exceto em G2. Em todos os fragmentos <100ha as proporções de APS foram o dobro, o triplo ou até o quíntuplo da proporção de AF, indicando um desequilíbrio entre a proporção de indivíduos que estariam deixando o sistema (APS) e de indivíduos que estariam entrando no sistema (AF) (Figura 3). Nas áreas de Ribeirão Cachoeira – C1, C2 e C3 - as proporções de APS e de AF foram bastante semelhantes, indicando um maior equilíbrio entre a proporção de plantas que estariam deixando o sistema e que estariam penetrando no sistema (Figura 3). A proporção de APR diferiu entre os fragmentos (χ2 = 40,2, gl = 12, p < 0,0001), variando de 41 a 66%. O fragmento P3 apresentou proporção superior de APR (χ2 = 6,4, gl = 1, p = 0,01), enquanto em G2 essa proporção foi significativamente inferior (χ2 = 21,5, gl = 1, p < 0,001) (Figura 3). A proporção de APS também diferiu entre as áreas (χ2 = 127,4, gl = 12, p < 0,0001) e oscilou entre 20 e 51%. Nos fragmentos G2 e M2 essa proporção foi significativamente superior (G2- χ2 = 72,9, gl = 1, p < 0,0001; M2- χ2 = 14,9, gl = 1, p < 0,005), enquanto nas amostras C2 e C3 foi inferior às demais (C2- χ2 = 11,4, gl = 1, p = 0,001; C3- χ2 = 16,9, gl = 1, p < 0,0001) (Figura 3). As maiores variações, entretanto, ocorreram na proporção de AF, que também diferiu entre os fragmentos (χ2 = 165,3, gl = 12, p < 0,0001). Observando as proporções obtidas seria possível separar as amostras em três grupos. O primeiro, onde a proporção de AF variou entre 5 e 8%, reuniria o fragmento pequeno P3, os fragmentos médios M2, M3 e M4, os fragmentos grandes G1 e G2. Em todas essas amostras a proporção de AF foi significativamente inferior às demais (P3- χ2 = 12,0, gl = 1, p = 0,001; M2- χ2 = 20,4, gl = 1, p < 0,0001; M3- χ2 = 5,2, gl = 1, p < 0,05; M4- χ2 = 8,7, gl = 1, p < 0,005; G1- χ2 = 8,7, gl = 1, p < 0,005; G2- χ2 = 5,2, gl = 1, p < 0,05). O segundo grupo seria composto pelos fragmentos pequenos, P1 e P2 e pelos médios M1 e P4, onde a proporção de AF oscilou entre 10 e 14%, entretanto a proporção de AF nessas áreas não difere significativamente das demais. No terceiro grupo estariam somente as amostras de Ribeirão Cachoeira (C1, C2, C3) que apresentaram proporções entre 18% e 23%. Essas amostras apresentaram proporções superiores às demais amostras do estudo – C1 (χ2 = 17,2, gl = 1, p < 0,0001), C2 (χ2 = 46,0, gl = 1, p < 0,0001) e C3 (χ2 = 39,1, gl = 1, p < 0,0001) (Figura 3). Apesar da grande variação entre os fragmentos quanto a essas proporções, apenas a proporção de AF apresentou correlação com a área dos fragmentos (r = 0,668, p = 0,02).

23 P1 P2 P3 P4 (N= 500) (N= 453) (N= 500) (N= 500)

AF APS AF APS AF APS APS AF (*) 13% 26% 14% 28% 10% 31% 28% 6%

APR APR APR (#) 66% APR 62% 56% 60%

M1 M2 M3 (N= 500) (N= 500) (N= 500)

AF (*) AF (*) APS APS APS AF 5% 8% 28% 11% (#) 39% 31%

APR APR 56% APR 61% 61%

M4 G1 G2 (N= 500) (N= 468) (N= 500)

AF (*) APS AF (*) AF (*) 7% APS APS (#) 34% 8% 8% 29% 51%

APR APR (*) 41% APR 63% 59%

C1 C2 C3 (N= 488) (N= 488) (N= 484)

APS AF (#) APS AF (#) APS AF (#) (*) 20% 22% 27% 18% (*) 22% 23%

APR APR APR 55% 55% 58%

Figura 3: Proporção de árvores do futuro (AF); árvores do presente (APR) e árvores do passado (APS) nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. Onde: P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- amostragens feitas em Ribeirão Cachoeira; # - valor observado acima do esperado; * - valor observado abaixo do esperado (Qui-quadrado, p < 0,05). Entre parênteses o número de indivíduos categorizados em cada fragmento. 24 Abertura do dossel Houve grande variação entre as médias de abertura de dossel entre os fragmentos, nas duas estações do ano. A porcentagem de abertura diferiu entre as duas estações do ano em todos os fragmentos, sendo maior durante a estação seca. A heterogeneidade entre os fragmentos quanto à abertura de dossel pareceu ser mais acentuada durante a estação úmida (Tabela 3). A variabilidade da abertura entre os pontos de amostragem foi maior nos fragmentos P4 e G2 e durante a estação seca para todas as áreas (Figura 4). As áreas de Ribeirão Cachoeira apresentaram as menores médias de abertura de dossel, menor variabilidade entre os pontos de amostragem e menor variação na abertura entre as duas estações do ano. Os fragmentos P4 e G2 exibiram as maiores médias de abertura, em ambas as estações do ano. Essas áreas, juntamente com o fragmento P3, apresentaram também maior amplitude de variação de abertura de dossel entre as duas estações do ano (Tabela 3, Figura 4). Somente durante a estação chuvosa houve uma correlação negativa entre a área dos fragmentos e a porcentagem de abertura de dossel (r= -0,738, p= 0,037). A proporção de árvores decíduas não variou entre os fragmentos, exceto na área C3 de Ribeirão cachoeira onde foi significativamente superior às demais (χ2 = 6,9, gl = 1, p < 0,05). O fragmento P3 foi o único que apresentou proporção de árvores semidecíduas significativamente inferior aos demais (χ2 = 86,7, gl = 1, p < 0,001), enquanto no fragmento P2 essa proporção foi superior à dos demais fragmentos (χ2 = 21,8, gl = 1, p < 0,001). A proporção de árvores perenifólias foi superior às demais amostras nos fragmentos P3 (χ2 = 73,8, gl = 9, p < 0,001) e G3 (χ2 = 6,9, gl = 1, p < 0,005), enquanto nas amostras P2, M3, G1 e C3 essa proporção foi inferior às demais (P2- χ2 =6,2, gl=1, p < 0,05; M3- χ2 =6,6, gl=1, p < 0,05; G1- χ2 =6,2, gl=1, p < 0,05; C3- χ2 =7,3, gl=1, p < 0,05) (Tabela 4). Ao contrário do que seria esperado, houve uma correlação positiva entre a proporção de árvores perenifólias nos fragmentos e a variação de abertura nas duas estações do ano (r= 0,704, p= 0,023).

25

Tabela 3: Médias da porcentagem de abertura de dossel em duas estações do ano: verão e inverno, nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. Valores entre parênteses: desvio padrão. P1 P2 P3 P4 M3 G1 G2 C1 C2 C3 Verão 7,234abc 7,315ab 6,827bc 7,655a 7,124abc 6,746c 7,838a 5,799de 6,198d 5,554e (+1,3) (+0,99) (+1,19) (+1,79) (+1,34) (+1,36) (+2,15) (+0,89) (+0,93) (+0,91) (-1,2) (-0,93) (-1,11) (-1,61) (-1,23) (-1,25) (-1,91) (-0,83) (-0,87) (-0,84) Inverno 9,308b 8,746bc 10,504a 10,998a 9,448b 8,805bc 10,935a 6,89d 8,353c 7,427d (+1,57) (+1,49) (+1,74) (+2,81) (+2,14) (+2,65) (+3,36) (+1,18) (+1,51) (+0,83) (-1,45) (-1,39) (-1,62) (-2,53) (-1,94) (-2,33) (-2,96) (-1,09) (-1,39) (-0,79)

Onde: P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M3- fragmento médio; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- amostragens feitas em Ribeirão Cachoeira. Obs.: letras diferentes na mesma linha indicam médias significativamente diferentes (Kruskal-Wallis, p< 0,05).

Tabela 4: Porcentagem de indivíduos arbóreos quanto a deciduidade nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. P1 P2 P3 P4 M3 G1 G2 C1 C2 C3 Decíduos 28,4 26,8 32,8 31,6 32,7 32 27,9 30,3 31,9 37,8# Semidecíduos 28 40,4# 6,2* 31 34,2 34,9 24,9 34,6 25,4 30,1 Perenifólios 43,6 32,8* 61,0# 37,4 33,1* 33,1* 47,2# 35,1 42,7 32,1* Onde: # - valor observado acima do esperado; * - valor observado abaixo do esperado (Qui- quadrado, p < 0,05). Para símbolos de fragmentos ver rodapé da tabela 3.

26 0,20

0,18 A

0,16

0,14

0,12

0,10

0,08 Abertura do dossel do dossel 0,06

0,04

0,02

0,00 P1 P2 P3 P4 M3 G1 G2 C1 C2 C3 Fragmentos

0,20

0,18 B

0,16

0,14

0,12

0,10

0,08 Abertura do dossel 0,06

0,04

0,02

0,00 P1 P2 P3 P4 M3 G1 G2 C1 C2 C3 Fragmentos

Figura 4: Distribuição dos valores de porcentagem de abertura de dossel para duas estações do ano: verão (A) e inverno (B). A linha central dentro da caixa representa a mediana dos dados, o limite inferior e o limite superior representam o primeiro e terceiro quartis, respectivamente. Os limites das linhas representam a amplitude de 95% dos dados. Onde: P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M3- fragmento médio; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- amostragens feitas em Ribeirão Cachoeira. 27 Infestação por lianas Dentre os 6500 indivíduos analisados, 4274 (65,8%) apresentavam algum grau de infestação por lianas. A proporção de árvores infestadas variou de 34 a 86% entre os fragmentos, diferindo entre as áreas (χ2 = 144,2, gl = 12, p < 0,0001) (Figura 5). Dois fragmentos pequenos, P1 e P4 e um fragmento grande G1 apresentaram proporção de árvores infestadas por lianas significativamente inferior às demais áreas, sendo P4 (χ2 = 7,1, gl = 1, p = 0,008) e G1 (χ2 = 5,1, gl = 1, p < 0,05). O fragmento P1, o de menor área do estudo (12,4ha), apresentou a menor proporção de árvores infestadas por lianas equivalente à metade da exibida pelas outras áreas (χ2 = 79,1, gl = 1, p < 0,0001). Os fragmentos P2, M1 e M2, por outro lado, apresentaram proporções significativamente superiores às demais áreas, sendo P2 (χ2 = 34,1, gl = 1, p = 0,008) e M2 (χ2 = 5,2, gl = 1, p < 0,05). O fragmento médio M1 apresentou proporção de árvores infestadas cerca de 30% superior às outras áreas (χ2 = 30,9, gl = 1, p < 0,0001) (Figura 5). Não houve relação entre a proporção de indivíduos infestados por lianas e o tamanho dos fragmentos (r = -0,047, p = 0,891).

28 P1 P2 P3 P4 (N=500) (N=500) (N=500) (N=500)

66% 25% 30% 44%

34% 56% (*) 75% 70% (*) (#)

M1 M2 M3 (N=500) (N=500) (N=500)

14% 26% 27%

86% 74% 73% (#) (#)

M4 G1 G2 (N=500) (N=500) (N=500)

28% 35% 42%

58% 65% 72% (*)

C1 C2 C3 (N=500) (N=500) (N=500)

34% 37% 38%

62% 66% 63%

Figura 5: Proporção de árvores infestadas por lianas (área sombreada) nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. Onde: P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- amostragens feitas em Ribeirão Cachoeira; # - valor observado acima do esperado; * - valor observado abaixo do esperado (Qui-quadrado, p < 0,05). Entre parênteses o número de indivíduos categorizados em cada fragmento.

29 Discussão A heterogeneidade espacial das florestas tropicais dentro de uma escala local foi primeiramente reconhecida por Aubréville (1938), para o qual a floresta é um mosaico de manchas de vegetação em estádios sucessionais distintos, em que os fatores de perturbação exercem um papel preponderante na determinação de sua estrutura (Hartshorn 1978, Whitmore 1984). A heterogeneidade espacial da vegetação ocorre usualmente em duas dimensões: na vertical, correspondente à estratificação da vegetação e na horizontal determinada pela heterogeneidade de fatores abióticos, condições microclimáticas, edáficas, topográficas, etc (Barberis et al. 2002, Decocq 2002). A fragmentação florestal “espalhou” esse mosaico ao longo da paisagem e assim a variabilidade entre essas áreas remanescentes tenderia a ser maior. Entretanto, como os fragmentos pequenos estariam mais expostos à influencia das condições microclimáticas do ambiente circundante, seria esperada maior homogeneidade entre os aspectos analisados entre esses fragmentos. Os fragmentos estudados apresentaram grande variabilidade quanto às suas características abióticas e bióticas. Existem variações de solo, relevo, hidrografia, tamanho e também quanto à freqüência e intensidade de fatores de perturbação. Todos esses fatores agem sinergisticamente, por isso seria ingenuidade atribuir as variações observadas somente à área total dos fragmentos ou a efeitos da fragmentação. Além disso, nem todos os remanescentes aqui estudados constituem remanescentes de uma floresta outrora contínua. O fragmento P4, por exemplo, é uma floresta secundária, que se estabeleceu em uma área de pastagem abandonada. A maioria dos aspectos qualitativos analisados não variaram apenas com a área dos fragmentos. Por exemplo, as maiores médias de abertura de dossel, assim como a maior variabilidade, foram encontradas em um fragmento grande (G2) e em um fragmento pequeno (P4). A mata G2 apresentou também uma maior proporção de árvores danificadas, o que está de acordo com o proposto por Trichon et al. (1998), segundo os quais as aberturas no dossel podem se formar não só pela ocorrência de clareiras, mas também por queda ou quebra de galhos. Essas duas observações nesse fragmento parecem estar associadas a seu histórico de perturbação, com a ocorrência de uma queimada recente que atingiu quase toda a mata. Para Bianchini et al. (2001) a freqüência e a intensidade de perturbações no dossel contribuem para a maior variação nas taxas de abertura dentro de uma mesma área e entre áreas. No caso do fragmento P4, é possível que o dossel apresente maior proporção de abertura por se tratar de uma floresta mais recente, em que a maioria das unidades do mosaico florestal seria constituída pelos estádios sucessionais iniciais. A proporção de abertura no dossel de uma floresta pode ser influenciada por muitos aspectos de sua estrutura, como o arranjo espacial das plantas, a arquitetura das copas e a área foliar (Bianchini et al. 2001). Florestas de estádios sucessionais iniciais, onde não existem três estratos de vegetação bem estabelecidos e áreas que sofreram perturbações recentes tendem a apresentar maiores porcentagens de abertura de dossel (Trichon et al. 1998).

30 São raros os trabalhos que utilizam fotografias hemisféricas para avaliar a abertura do dossel em florestas semidecíduas. Isso dificulta a interpretação e a comparação dos resultados aqui obtidos. Entretanto, Trichon et al. (1998), estudaram a estrutura de uma floresta tropical na Indonésia através de fotografias hemisféricas e observaram que porcentagens de abertura inferiores a 7% correspondiam a florestas mais bem estruturadas ou “maduras”. Apesar de as comparações entre os dois ecossistemas exigirem cautela por serem distintos, observamos que apenas as áreas de Ribeirão Cachoeira e o fragmento G1 apresentaram porcentagens de abertura inferiores a esse valor. Assim, os resultados obtidos em relação a este parâmetro concordam em parte com o que seria esperado: as áreas dentro de um fragmento grande apresentaram menores taxas de abertura de dossel do que fragmentos isolados ao longo da paisagem. Entretanto, essa relação não parece estar associada simplesmente ao tamanho dos fragmentos, uma vez que um dos maiores fragmentos do estudo apresentou a maior abertura. Outros fatores parecem estar influenciando, como a idade do fragmento e a ocorrência de fatores de perturbação, como queimadas. A variação das taxas de abertura do dossel entre as estações do ano também foi menor nas áreas de Ribeirão Cachoeira e maior nos demais fragmentos, atingindo as maiores amplitudes em G2 e P4. Apesar de não ter sido observada relação entre essas variações e a proporção de árvores decíduas ou semidecíduas nessas áreas, a deciduidade pode ser um dos principais fatores nas variações observadas. Plantas decíduas podem perder mais ou menos folhas dependendo das condições ambientais (Bianchini et al. 2001). Em ambientes mais abertos, como é o caso das áreas G2 e P4, a umidade relativa do ar tende a ser menor e a transpiração maior (Heich 1995). Além disso, fragmentos menores sofreriam maior estresse hídrico e ressecamento do que fragmentos grandes, por estarem mais expostos a ventos e penetração de luz, com conseqüente aumento da temperatura (Lovejoy et al. 1996, Murcia 1995). Nesses ambientes as plantas decíduas ou semidecíduas tenderiam a perder mais folhas do que em ambientes mais úmidos (Heich 1995, Popma et al. 1988). A deciduidade também pode ser influenciada pelo custo da produção e manutenção de folhas em determinados ambientes (Kikuzawa 1991). O custo de produção de folhas novas pode ser limitante em ambientes mais sombreados, como nas áreas de Ribeirão Cachoeira, e pode ser restringido a indivíduos emergentes ou que compõem as camadas superiores do dossel. O aumento de lianas em ambientes perturbados, como fragmentos, tem sido associado às condições microclimáticas. Fragmentos pequenos sofreriam maior influência das condições externas, como mencionado acima, e tais condições poderiam favorecer a proliferação de lianas nesses ambientes (Laurance 1991, 1997, Laurance et al. 2001, Tabanez et al. 1997, Viana et al. 1997). Entretanto, nos resultados encontrados sobre a infestação por lianas, não foi observado aumento de infestação com a diminuição da área dos fragmentos, como seria esperado segundo Viana & Tabanez (1996). Ao contrário, dois fragmentos pequenos (P1 e P4) apresentaram as menores proporções de árvores infestadas.

31 Lianas são um componente natural da comunidade florestal tropical e contribuem para boa parte de sua biodiversidade (Schenck 1892 apud Putz 1984, Croat 1978, Peñalosa 1985). Na Reserva de Santa Genebra, o maior fragmento de floresta estacional semidecídua do município de Campinas, as lianas representam cerca de 20% das espécies de plantas fanerogâmicas (Leitão Filho 1995). Essas plantas ocorrem em abundância em muitas florestas. Em 1ha de floresta em Barro Colorado, Panamá, Putz (1984) observou que 43% das árvores com DAP ≥ 20cm suportavam pelo menos uma liana. Para árvores com DAP ≥ 10cm, Putz (1983) encontrou 42% de árvores infestadas em um trecho de floresta amazônica da Venezuela e, na floresta do Parque Nacional de Lambir, na Malásia, essa proporção variou de 20,8 a 63,3% (Putz & Chai 1987). No presente estudo as proporções encontradas foram semelhantes às citadas acima ou maiores em alguns casos (35-85%). Tabanez et al. (1997) encontraram 63% da cobertura de dossel de uma floresta estacional no interior do estado de São Paulo representado por lianas. Para os autores, tal proporção seria sinal de degradação da floresta, pois, segundo Peñalosa (1985), lianas são, em sua maioria, espécies heliófilas que se beneficiam muito de perturbações naturais ou antrópicas. Por outro lado, para Leitão Filho (1995), a ocorrência de lianas nas florestas estacionais semidecíduas acaba sendo favorecida em função da deciduidade de um grande número de árvores, o que contribuiria para o aumento da luminosidade no chão da floresta, favorecendo as condições de germinação destas plantas. Não se sabe, portanto se a proporção aqui encontrada seria natutral ou reflexo de perturbações externas, mas observamos que os ambientes com maiores aberturas de dossel ou mais perturbados não apresentaram maior proporção de infestação do que áreas mais fechadas, tendo ocorrido até mesmo o inverso no fragmento P4. Para Putz & Chai (1987) a abundância de lianas pode aumentar em florestas onde as quedas de árvores são mais freqüentes, como bordas de mata e fragmentos. Mas, para Putz (1984), as perturbações na estrutura da floresta explicariam apenas parcialmente a abundância de lianas. O autor argumentou que muitas árvores pioneiras raramente são infestadas por lianas devido a seu crescimento rápido e monopodial. Isto poderia explicar a menor proporção de lianas no fragmento P4, o mais recente do estudo. Segundo Putz (1984), a disponibilidade de suporte parece ser um fator mais importante para que uma liana atinja o dossel da floresta do que a disponibilidade de luz. A distribuição vertical e horizontal de árvores ou ramos de diâmetros suficientemente pequenos para servir de suporte para uma liana estariam entre os fatores preponderantes que controlariam sua abundância no ambiente florestal, que em última análise dependeria da estrutura da floresta. Além disso, as lianas tendem a ser mais abundantes em solos mais férteis (Putz & Chai 1987). Tais colocações auxiliam na interpretação dos resultados obtidos aqui. A ausência de relação entre a área dos fragmentos e a proporção de árvores infestadas por lianas pode indicar que, para os fragmentos estudados, essa proporção pode ser influenciada por outros fatores que não simplesmente o tamanho dos fragmentos. No fragmento P1, por exemplo, onde foi encontrada a

32 menor proporção de infestação, foram realizadas atividades silviculturais de retirada de lianas durante muitos anos, segundo relatos dos proprietários. Não encontramos também relação entre o tamanho dos fragmentos e a proporção de árvores danificadas. Entretanto, nas áreas de Ribeirão Cachoeira observamos um maior equilíbrio entre as proporções de árvores do passado e árvores do futuro do que nos demais fragmentos. Isto indica que em Ribeirão Cachoeira existe um maior potencial de reposição para as as plantas que estariam deixando o sistema, como é o caso das árvores do passado. Nos fragmentos <100ha a proporção de árvores do passado representaram o dobro ou o triplo da proporção de árvores do futuro, indicando que a regeneração nessas áreas pode estar comprometida. Em todos os fragmentos <100ha a proporção de árvores do passado que, teoricamente, estariam deixando o sistema, representam o dobro ou o triplo da proporção de árvores do futuro. A confirmação de tais indicações, no entanto, prescindem estudos específicos sobre dinâmica e regeneração nestes fragmentos. Tais resultados diferem do proposto por Laurance et al. (1998b), segundo os quais as taxas de recrutamento seriam maiores em fragmentos mais sujeitos a perturbações, como os fragmentos pequenos. Nos fragmentos pequenos (< 100ha) e nas áreas mais perturbadas a proporção de árvores do futuro ou em regeneração foi menor que nas áreas de Ribeirão Cachoeira (244ha). A diminuição das taxas de regeneração em determinada área é uma questão importante para sua sustentabilidade e manutenção. As espécies que não estão regenerando tendem a desaparecer dessas áreas, comprometendo a manutenção de sua diversidade e composição no futuro. Estudos aprofundados sobre esta questão e sobre quais fatores a determinam são, portanto, urgentes. Muitos fatores podem estar envolvidos na diminuição da regeneração de espécies em fragmentos. Ausência de polinizadores poderia influenciar nas taxas de reprodução, aumentando as taxas de extinção local e a dificuldade de deslocamento de dispersores ao longo da matriz influenciaria as taxas de colonização (Aizen & Feinsinger 1994). Ambas as situações são previstas na literatura como os principais causadores de perda de diversidade em ambientes fragmentados como prevê a teoria de biogeografia de ilhas (Mac Arthur & Wilson 1967). As observações do presente estudo indicaram que mais fatores podem estar associados aos aspectos qualitativos avaliados, além do tamanho dos fragmentos. Não houve uma relação direta entre a área dos fragmentos e aspectos como infestação por lianas, abertura de dossel e qualidade de dossel. Fragmentos menores não necessariamente exibiram maiores proporções de infestação por lianas ou de árvores danificadas do que fragmentos maiores. A proporção de abertura de dossel também não variou apenas com a área dos fragmentos. Essas proporções parecem variar segundo o histórico de preservação dessas áreas, como a ocorrência de fogo ou atividades de manejo. Tais variações também podem estar associadas a características intrínsecas dessas matas que não foram analisadas aqui, como a estrutura florestal, a arquitetura das plantas e outros aspectos que, em última análise estão associados à heterogeneidade ambiental.

33 Apesar disso, as áreas de Ribeirão Cachoeira diferiram dos demais fragmentos por apresentarem menor porcentagem de abertura de dossel em ambas as estações do ano e maior equilíbrio entre as proporções de APS e AF. As maiores proporções de AF e menores proporções de APS podem estar se refletindo na menor abertura de dossel e este conjunto de características indicando que as áreas de Ribeirão Cachoeira estariam mais bem preservadas do que os fragmentos <100ha. Essa variação pode ter implicações importantes sobre a composição, estrutura e diversidade dessas áreas ao longo do tempo, tornando urgentes estudos mais aprofundados sobre a dinâmica das populações nessas áreas, com o intuito de delinear medidas mais eficazes de preservações e de recuperação de fragmentos <100ha.

34

Referêcias bibliográficas AIZEN, M.A. & FEINSINGER, P. 1994. Forest fragmentation, pollination, and plant reproduction in a chaco dry forest, Argentina. Ecology 75: 330-351. AUBRÉVILLE, A. 1938. La forêt coloniale de l'Afrique Occidentale Fançaise. Annales de l'Académie des Sciences Coloniales 9 AYRES, M., AYRES Jr., M., AYRES, D.M. & SANTOS, A.S. 1998. BioEstat: Aplicações estatísticas nas áreas das Ciências Biológicas e Médicas. Sociedade civil Mamirauá. Manaus. BARBERIS, I.M., BATISTA, W.B., PIRE, E.F., LEWIS, J.P. & LEÓN, R.J.C. 2002. Wood population distribution and environmental heterogeneity in a Chaco forest, Argentina. Journal of Vegetation Science 13: 607-614. BIANCHINI, E., PIMENTA, J.A., SANTOS, F.A.M., 2001. Spatial and temporal variation in the canopy cover in a tropical semideciduous forest. Brazilin Archives of Biology and Technology 44: 269- 276. CHEN, J., FRANKLIN, J.F. & LOWE, J.S. 1992. Vegetation responses to edge environments in Old- Growth Douglas-fir forests. Ecological Applications 2:387-396. COTTAN, G. & CURTIS, J.T. 1956. The use of distance measures in phytossociological sampling. Ecology 37: 451-460. CROAT, R.B. 1978. Flora of Barro Colorado Island. Stanford University Press, Stanford, California. DAWKINS, C. 1961. New methods of improving stand composition in tropical forests. Caribbean Forester 22: 12-20. DECOCQ, G. D. 2002. Patterns of plant species and community diversity at different organization levels in a forested riparian landscape. Journal of Vegetation Science 13: 91-106. DIDHAM, R.K. & LAWTON, J.H. 1999. Edge structure determines the magnitude of changes in microclimate and Vegetation structure in tropical forest fragments. Biotropica 31: 17-30. DURIGAN, G., FRANCO, G.A.D.C., SAITO, M. & BAITELLO, J.B. 2000. Estrutura e diversidade do componente arbóreo da floresta na Estação Ecológica dos Caetetus, Gália, SP. Revista Brasileira de Botânica 23: 371-383. FERREIRA, L.V. & LAURANCE, W 1997. Effects of forest fragmentation on mortality and damage of selected trees in Central Amazonia. Conservation Biology 11: 797-801. FRAZER, G.W., CANHAM, C.D. & LERTZMAN, K.P. 1999. Gap Light Analyzer (GLA): Imaging software to extract canopy structure and gap light transmission indices from true-colour fisheye photographs, users manual and program documentation. Simon Frazer University, Burnaby, British Columbia, and the Institute of Ecossystem Studies, Millbrook, New York. HARTSHORN, G.S. 1978. Treefalls and tropical forest dynamics. Pp 617-638. In: P.B. Tonlinson & M.H. Zimmerman (eds.), Tropical trees as living systems. Cambridge University Press, New York.

35 HEICH, P.B. 1995. Phenology of tropical forests: patterns, causes, and consequences. Cannadian Journal of Botany 73: 164-174. KAPOS, V. 1989. Effects of isolation on the water status of forest patches in the brazilian Amazon. Journal of Tropical Ecology 5: 173-185 KAPOS, V., WANDELLI, E., CAMARGO, J.L. & GANADE, G. 1997. Edge-related changes in environment and plant responses due to forest fragmentation in Central Amazonia. Pp 33-44. In: W.F. Laurance & R.O Bierregaard (ed.). Tropical forest remnants: Ecology, management, and conservation of forest communities. University of Chicago Press. Chicago. KIKUZAWA, K. 1991. A cost-benefit analysis of leaf longevity of trees and their geographical pattern. The American Naturalist 138: 1250-1263. KÖPPEN, W. 1948. Climatologia. México - Buenos Aires. Ed. Fundo de Cultura Econômica, 478p. LAURANCE, W.F. 1991. Edge effects in tropical forest fragments: application of a model for the design of nature reserves. Biological Conservation 57:205-219. LAURANCE, W.F. 1997. Hyper-disturbed parks: edge effects and the Ecology of isolated rainforest reserves in tropical Australia. Pp 71-83. In: W.F. Laurance & R.O Bierregaard (ed.). Tropical forest remnants: Ecology, management, and conservation of forest communities. University of Chicago Press. Chicago. LAURANCE, W.F., FERREIRA, L.V., RANKIN-DE-MERONA, J.M. & LAURANCE, S.G. 1998a. Rain forest fragmentation and the dynamics of amazoniam tree communities. Ecology 79: 2032-2040. LAURANCE, W.F., FERREIRA, L.V., RANKIN-DE-MERONA, J.M., LAURANCE, S.G., HUTCHINGS, R.W. & LOVEJOY, T.E. 1998b. Effects of forest fragmentation on recruitment patterns in amazonian tree communities. Conservation Biology 12: 460-464. LAURANCE, W.F., PÉREZ-SALICRUP, D., DELAMÔNICA, P., FEARNSIDE, P.M., D’ANGELO, S., JEROLINSKI, A ., POHL, L. & LOVEJOY, T.E. 2001. Rain forest fragmentation and structure of amazonian liana communities. Ecology 82: 105-116. LEITÃO FILHO, H.F. 1995. A vegetação da Reserva de Santa Genebra. Pp 19-29. In: L.P.C Morellato & H.F. Leitão Filho (eds.), Ecologia e preservação de uma floresta tropical urbana - Reserva de Santa Genebra. Editora Unicamp. Campinas, SP. LOVEJOY, T.E., BIERREGAARD, R.O., RYLANDS , A.B., MALCOLM, J.R., QUINTELA, C.E., HARPER, L.H., BROWN, K.S., POWELL, A.H., POWELL, G.V.N., SCHUBART, H.O.R. & HAYS .B. 1996. Edge and other effects of isolation on Amazon forest fragments. Pp 257-285. In: M.E. Soule (ed.). Conservation Biology: the science of scarcity and diversity. Sinauer, Suderland. USA LOWE, R.G. & WALKER, P. 1977. Classification of canopy stem crown status and climber infestation in natural tropical forest in Nigeria. Journal of Applied Ecology 14: 897-903. MacARTHUR , R.H. & WILSON, E.O. 1967. The theory of island biogeography. Princeton University Press. Princeton.

36 MALCOLM, J.R. 1994. Edge effects in central amazonian forest fragments. Ecology 75: 2438-2445. MATLACK, G.R. 1993. Microenvirnment variation within and among forest edge sites in the eastern United States. Biological Conservation 66: 185-194. MATTOS, C.O. 1996. Contribuição ao planejamento e gestão da Área de Proteção Ambiental de Sousas e Joaquim Egídio, Campinas/SP. Dissertação de Mestrado. Universidade Estadual de São Paulo. São Paulo. MELLO, M.H.A., PEDRO JUNIOR, M.J., ORTOLANI, A. A. & ALFONSI R.R. 1994. Chuva e Temperatura: cem anos de observações em Campinas. Boletim Técnico 154 . Instituto Agronômico Campinas, SP. MIRANDA, Z.A.I. 1996. Plano de gestão da Área de Proteção Ambiental da região de Sousas e Joaquim Egídio - APA Municipal. Relatório da Secretaria de Planejamento e Meio Ambiente - SEPLAMA. Prefeitura Municipal de Campinas, SP. MÜLLER-DOMBOIS, D. & ELLENBERG, H. 1974. Aims and methods of vegetation Ecology. New York , John Wiley & Sons. MURCIA, C. 1995. Edge effects in fragmented forests: implications for conservation. Trends in Ecology and Evolution 10: 58-62. NICHOLSON, D.I. 1958. An analysis of logging damage in tropical rain forest, North Borneo. Malayan Forester 21: 235-245. OLDEMAN R.A.A. 1989. Dynamics in tropical forests. pp 3-21. In: Holm-Nielsen, L.B., Nielsen, I.C. & Balslev, H. 1989. Tropical Forest: Botanical Dynamics, Speciation and Diversity. Academic Press. OLIVEIRA, J.B., MARCELO, N.C., ROSSI, M. & CALDERANO FILHO, B. 1999. Mapa pedológico do estado de São Paulo. Legenda expandida In: OLIVEIRA, J.B. 1999. Boletim científico n.o 45, Solos do estado de São Paulo. Embrapa e IAC. Campinas. OLIVEIRA-FILHO, A. T., MELLO, J.M. & SCOLFARO, J.R.S. 1997. Effects of past disturbance and edges on tree community structure and dynamics within a fragment of tropical semideciduous forest in south-eastern Brazil over a five-year period (1987-1992). Plant Ecology 131: 45-66. PEÑALOSA, J. 1985 Dinamica del crescimiento de lianas. Pp 147-169. In: A. Gomez-Pompa & R.S. Del Amo (eds.). Invetigaciones sobre la regeneracion de selvas altas em Vera Cruz, Mexico. Editorial Alhambra Mexicana, Mexico D.F. PÉREZ-SALICRUP, D.R. 1998. Effects of liana cutting on trees and tree seedlings in a tropical forest in Bolivia. Dissertation. University of Missouri, St. Louis, Missouri. POPMA, J., BONGERS, F. & CASTILLO, J.M. 1988. Patterns in the vertical struture of the tropical lowland rain forest of Los Tuxtlas, Mexico. Vegetatio 74: 81-91. PUTZ, F.E. 1980. Lianas vs. Trees. Biotropica 12: 224-225. PUTZ, F.E. 1983. Treefall pits and mounds, buried seeds and the importance of soil disturbance to pioneer trees on Barro Colorado Island, Panama. Ecology 64: 1069-1074.

37 PUTZ, F.E. 1984. The natural history of lianas on Barro Colorado Island, Panama. Ecology 65: 1713- 1724. PUTZ, F.E. & MILTON, K. 1982. Tree mortality rates on Barro Colorado Island. Pp 95-100. E.G. Leigh, A.S. Rand & D.M. Windsor (ed.). The Ecology of tropical forest: seasonal rhythms and long- term changes. Smithsonian Press, Washington. PUTZ, F.E. & CHAI, P. 1987. Ecological studies of lianas in Lambir National Park, Sarawak, Malaysia. Journal of Ecology 75: 523-531. SANTIN, D.A. 1999. A vegetação remanescente do município de Campinas (SP): mapeamento, caracterização fisionômica e florística, visando a conservação. Tese de doutorado. Universidade Estadual de Campinas, SP. SAUNDERS, D.A., HOBBS, R.J. & MARGULES, C.R. 1991. Biological consequences of ecossystem fragmentation: a review. Conservation Biology 5: 18-32. STEVENS, G.C. 1987. Lianas as structural parasites: the Bursera simaruba example. Ecology 68: 77-81. TABANEZ, A.A.J., VIANA, V.M. & DIAS, A.S. 1997. Conseqüências da fragmentação e do efeito de borda sobre estrutura, diversidade e sustentabilidade de um fragmento de floresta de planalto de Piracicaba, SP. Revista Brasileira de Biologia 57: 47-60. TABARELLI, M. & MANTOVANI, W. 1999. A riqueza de espécies arbóreas na floresta atlântica de encosta no estado de São Paulo (Brasil). Revista Brasileira de Botânica 22: 217-223. TRICHON, V., WALTER, J.-M.N. & LAUMONIER, Y. 1998. Identifying spatial patterns in the tropical rain forest structure using hemispherical photographs. Plant Ecology 137: 227-244. TURNER, I.M. & TAN, H.T.W. 1992. Ecological impact of alien plant species in Singapore. Pacific Science 46: 389-390. VELOSO, H.P., RANGEL FILHO, A .L.R. & LIMA, J.C. 1991. Classificação da vegetação brasileira adaptada a um sistema universal. Rio de Janeiro. Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE). VIANA, V.M. & TABANEZ, A.A.J. 1996. Biology and conservation of forest fragments in the Brazilian Atlantic moist forest. Pp 151-165. In: Schelhas, J. & Greenberg, R. (ed.). Forest patches in tropical landscapes. Island Press, Washington. VIANA, V.M., TABANEZ, A.A. & BATISTA, J. 1997. Dynamics and restoration of forest fragments in the Brazilian Atlantic moist forest. Pp 351-365. In: W.F. Laurance & R.O. Bierregaard (eds.) Tropical forest remnants: Ecology, management, and conservation of fragmented communities. University of Chicago Press, Chicago. WHIGHAM, D. 1984. The influence of vines on the growth of Liquidambar styraciflua L. (swetgum). Canadian Journal of Forest Research 14: 37-39. WHITMORE, T.C. 1984. Tropical rain forest of the Far East. Clarendon Press, Oxford.

38 WHITMORE,T.C., BROWN, N.D., SWAINE, M.D., KENNEDY, D., GOODWINBALEY, C.I. & GONG, W.K. 1993. Use of hemisferical photographs in forest Ecology: measurement of gap size and radiation totals in a Borneo tropical rain forest. Journal of Tropical Ecology 9: 131-151. WILLIANS-LINERA, G. 1990. Vegetation structure and enviromental conditions of forest edges in Panama. Journal of Ecology 78: 356-373. ZAR, J.H. 1989. Bioestatistical Analysis. Prentice Hall, New Jersey.

39

CAPÍTULO 2

COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E SIMILARIDADE DE ONZE FRAGMENTOS DE FLORESTA ESTACIONAL SEMIDECÍDUA

NA REGIÃO DA ÁREA DE PROTEÇÃO AMBIENTAL DO MUNICÍPIO DE CAMPINAS, SP

40 Capítulo 2

Composição florística e similaridade de onze fragmentos de floresta estacional semidecídua na região da Área de proteção Ambiental do município de Campinas, SP

Karin dos Santos Pós-Graduação em Biologia Vegetal – Universidade Estadual de Campinas – Parte da tese de doutorado, [email protected]

Luiza Sumiko Kinoshita Universidade Estadual de Campinas, Departamento de Botânica, Caixa Postal 6109, Campinas, SP, 13083-970.

Flavio A. M. dos Santos Universidade Estadual de Campinas, Departamento de Botânica, Caixa Postal 6109, Campinas, SP, 13083-970.

Resumo As florestas estacionais semidecíduas encontram-se extremamente fragmentadas e representadas por remanescentes de vegetação isolados e de tamanhos diversos. Fragmentos menores estariam mais sujeitos a extinções locais de espécies nativas e mais expostos a fatores de perturbação do que fragmentos grandes, levando a padrões diferenciais de extinção e a alterações da composição florística. O objetivo deste trabalho foi verificar se a composição florística de fragmentos pequenos diferia da encontrada em fragmentos grandes. Foram escolhidos onze fragmentos de floresta estacional semidecídua na Área de Proteção Ambiental do município de Campinas, SP. Dez fragmentos com áreas < 100ha agrupados em três classes de tamanho e um fragmento com 244,9ha. Em cada fragmento foi realizada uma amostragem de 125 pontos quadrantes, onde foram amostrados indivíduos com DAP ≥ 10cm. As amostras de 500 indivíduos foram comparadas com amostras realizadas nas mesmas condições em três áreas diferentes de um fragmento de 244,9ha. Foram coletados 6500 indivíduos pertencentes a 248 espécies, 149 gêneros e 55 famílias. O número de espécies variou pouco entre as amostras. As famílias mais ricas foram Myrtaceae, Lauraceae, Fabaceae, Euphorbiaceae, Rutaceae, Meliaceae e Moraceae e as espécies mais constantes foram Astronium graveolens, Centrolobium tomentosum, Piptadenia gonoacantha, Seguieria langsdorffi, Aspidosperma polyneuron e Copaifera langsdorffii. Cerca de 22% das espécies ocorreram em apenas um fragmento. Muitas dessas espécies estão sendo citadas pela primeira vez para a região de Campinas. Fragmentos de mesmo tamanho foram tão heterogêneos entre si quanto áreas distintas dentro de um mesmo fragmento, indicando que as variações na composição florística não estariam relacionadas ao tamanho dos fragmentos. As variações de composição pareceram estar mais associadas à heterogeneidade ambiental do que aos efeitos da fragmentação, embora fatores como proximidade geográfica e histórico de preservação também pareçam estar influenciando.

41 Introdução As florestas estacionais semidecíduas têm ampla distribuição no interior do estado de São Paulo. Ocorrem em áreas de clima e solo variados, mas com uma característica climática muito constante: invernos secos e frios e verões quentes e úmidos (Leitão Filho 1982). É esta sazonalidade que determina uma de suas características mais marcantes: durante a estação seca, cerca de 50 a 70% de suas espécies perdem folhas (Morellato et al. 1989, Morellato 1995), daí o termo semidecídua. Esse tipo florestal foi mais rápida e intensamente devastado no estado de São Paulo. A devastação ocorreu associada à expansão da fronteira agrícola, pois essas florestas ocupavam os solos de maior fertilidade do estado e em regiões de relevo favorável à agricultura (Victor 1975). Restaram poucos fragmentos remanescentes, cuja representatividade e estado de preservação têm sido questionadas (Fonseca 1981, Tabanez et al. 1997, Durigan et al. 2000). Em Campinas, essas florestas, originalmente predominantes e contínuas (Christofoletti & Federici 1972), ocupam hoje apenas 2,55% da área total do município, distribuídos em 197 fragmentos de tamanhos predominantemente inferiores a 10 hectares (Santin 1999). Para Nascimento et al. (1999), as florestas estacionais semidecíduas do interior do estado de São Paulo são um exemplo claro do processo de fragmentação, uma vez que constituem ilhas de vegetação em meio a uma matriz dominada pela agricultura e grandes centros urbanos. Vale lembrar, entretanto, que nem todas essas matas representam áreas remanescentes de uma vegetação original e sim, áreas exploradas, manejadas ou florestas secundárias em diversos estádios do processo de regeneração. O estudo das florestas estacionais remanescentes teve significativo incremento nas últimas duas décadas. Alguns estudos mostraram que essas florestas são bastante heterogêneas (Salis et al. 1995, Torres et al. 1997, Costa & Mantovani 1995, Santos & Kinoshita 2003). As espécies distribuem- se diferencialmente entre os fragmentos e mesmo dentro dos fragmentos (Assumpção et al. 1982; Rodrigues et al. 1989). Fatores abióticos como umidade, solo, topografia e altitude influenciam fortemente a distribuição das espécies (Basnet 1992, Lieberman et al. 1985, Oliveira Filho et al. 1994a, 1994b, 1997, Botrel et al. 2002). Além da heterogeneidade ambiental, para Bertoni & Martins (1987), os diferentes graus de perturbação antrópica a que essas matas estão submetidas também contribuem para que algumas espécies ocorram em algumas localidades e sejam raras ou ausentes em outras. Grande parte das espécies que compõem esse ecossistema ocorrem com poucos indivíduos por unidade de área (Cavassan et al. 1984, Matthes et al. 1988, Pagano et al. 1995). Segundo Terborgh & Winter (1980), espécies que ocorrem em baixas densidades são mais suscetíveis à extinção pela fragmentação porque formam pequenas populações que não se perpetuariam com a insularização. A persistência de espécies de árvores em fragmentos pode ser influenciada tanto por eventos no nível das populações, via eventos genéticos ou demográficos (Shafer 1981), quanto no da

42 comunidade com o declínio da reprodução devido à perda de polinizadores e dispersores de sementes (Powel & Powell 1987, Aizen & Feinsinger 1994). Além disso, espécies mais sensíveis às perturbações advindas do entorno dos fragmentos não sobreviveriam nesses ambientes (Lovejoy et al. 1996, Kapos et al. 1997). Tais efeitos seriam mais ou menos acentuados de acordo com o grau de isolamento e a área total do fragmento (Saunders et al. 1991, Turner 1996). A maioria dos organismos têm um poder de dispersão limitado e, em conseqüência disso seria esperado que as taxas de colonização ou recolonização decrescessem com o aumento da distância entre fragmentos (Hanski 1994) e que fragmentos pequenos suportassem apenas populações pequenas, cujo risco de extinção seria maior (Williamson 1981). Por outro lado, espécies invasoras e dos estádios iniciais de sucessão (pioneiras) têm suas oportunidades de expansão e colonização aumentadas nesses fragmentos (Gómez-Pompa 1971; Brown & Brown 1992, Laurance et al. 1998). Espécies invasoras são aquelas que alcançam determinadas áreas em consequência de atividades humanas (Pysek 1995 apud Dislich et al. 2002). Segundo Janzen (1983), Bierregaard et al. (1992) e Gascon et al. (1999), tais espécies viriam, principalmente, do entorno dos fragmentos, dominado por atividades antrópicas. Espécies pioneiras são componentes naturais dessas florestas, mas regeneram somente sob altas intensidades de luz, situação que, em florestas naturais, só ocorrem em grandes clareiras ou bordas de mata (Budowski 1965, Hartshorn 1978, Swaine & Whitmore 1988). A penetração e/ou aumento excessivo da abundância dessas espécies alteraria gradualmente a composição original das florestas fragmentadas e também influenciaria a abundância e persistência de espécies da composição original (Terborgh 1992). As espécies dispersas pelo vento (anemocóricas) também poderiam ser beneficiadas em paisagens fragmentadas. Em ambientes mais abertos (matriz), suas chances de atingirem longas distâncias são maiores (Howe & Smallwood 1982), enquanto para as espécies zoocóricas, a matriz muitas vezes constitui um obstáculo intransponível. Dessa forma, as plantas anemocóricas teriam maiores chances de colonização e recolonização de áreas, o que ajudaria tanto em sua manutenção quanto na ocupação de novas áreas. Por outro lado, as espécies zoocóricas poderiam estar mais sucetíveis à extinção via eventos demográficos e genéticos nos fragmentos, pois não teriam as mesmas probabilidades de colonização e recolonização que as espécies dispersas pelo vento. Tabarelli et al. (1999) observaram que em fragmentos pequenos havia uma redução na riqueza de espécies das famílias Myrtaceae, Lauraceae, Rubiaceae e Sapotaceae, consideradas as famílias mais importantes para vertebrados frugívoros na floresta Atlântica (Moraes 1992, Galetti 1996). Para os autores, a diminuição da proporção de plantas zoocóricas teria um efeito desastroso sobre as populações de frugívoros, pois ocasionaria uma redução na oferta de frutos comestíveis à fauna local. A relação entre disponibilidade de frutos e a abundância e riqueza de aves frugívoras foi observada por Guidon (1995) nas florestas montanas da Costa Rica e também por Kattan & Alvarez-

43 Lópes (1995) nos andes colombianos. Os mesmos estudos apontaram que esta relação era influenciada pelo tamanho dos fragmentos. Fragmentos menores ofereciam menor disponibilidade de frutos do que fragmentos maiores. Como indicado acima, vários estudos sugerem que os padrões de extinção e colonização em fragmentos seriam diferentes e influenciados por seu tamanho e também pela redução da heterogeneidade local que acompanha os efeitos da redução de tamanho. Ocorreria portanto, uma eliminação diferencial de espécies: em fragmentos pequenos sobreviveriam somente as espécies adaptadas àquelas condições, onde deveriam ser mais freqüentes e abundantes e, o número de espécies por unidade de área deveria ser menor do que em fragmentos grandes. No entanto, se os fragmentos pequenos estão mais sujeitos à penetração de plantas invasoras e pioneiras e à colonização de espécies anemocóricas, talvez não seriam detectadas variações no número de espécies entre fragmentos e sim na sua composição florística. Análises de similaridade poderiam apontar tais diferenças e, segundo as proposições acima, seria esperado que fragmentos pequenos exibissem maior similaridade florística entre si do que com os fragmentos maiores. Isto seria esperado, porque os efeitos da fragmentação e o grau de exposição às perturbações externas tenderiam a ocorrer com intensidade e amplitude semelhantes nos fragmentos pequenos. Além disso, os fragmentos grandes englobariam uma maior heterogeneidade ambiental e os fatores de perturbação externos os atingiriam em menor proporção. Com isso, pequenas áreas escolhidas ao acaso dentro de um fragmento grande tenderiam a ser mais heterogêneas entre si. O presente trabalho teve como objetivo investigar as seguintes questões: Como varia a composição florística de amostras de mesmo tamanho tomadas em fragmentos de diferentes tamanhos e em regiões distintas de uma área contínua? Fragmentos pequenos são mais semelhantes entre si, do ponto de vista florístico, do que amostras tomadas em diferentes regiões de um fragmento grande? A proporção de espécies zoocóricas, anemocóricas e autocóricas difere entre fragmentos pequenos e grandes?

44 Material e métodos Área de estudo O estudo foi realizado predominantemente na região da Área de Proteção Ambiental - APA - do município de Campinas, SP (22°45’ a 23°00’ S, 47°00’ a 47°12’ W) e município de Itatiba, SP (23°10’ a 23°15’ S, 45°45’ a 46°45’ W), em áreas fronteiriças à APA. A APA localiza-se na porção nordeste do município de Campinas e está compreendida entre os rios Atibaia, que determina sua fronteira à oeste, e Jaguari, que sinaliza a fronteira a leste da APA e também do município de Campinas (Figura 1). Os fragmentos estudados pertencem a propriedades particulares. O clima, segundo Köppen (1948), é Cwag'- temperado, moderadamente chuvoso, de inverno seco não rigoroso, com precipitação média anual de 1409 mm (Mello et al. 1994). Os solos ocupados pelos fragmentos em estudo podem ser Podzólicos Vermelho-Amarelos de três diferentes tipos: PVA 8, PVA 20 e PVA 22 ou Latossolo Vermelho: LV 4. Os relevos podem ser suave ondulados (SO), forte ondulados e montanhosos (FOM) ou ondulados e suave ondulados (OSO) (Oliveira et al. 1999) (Tabela 1). Foram escolhidos dez fragmentos com áreas inferiores a 100ha e um fragmento de 244,9ha, a Mata Ribeirão Cachoeira, cujo levantamento florístico foi realizado por Santos & Kinoshita (2003). Os fragmentos menores do que 100ha foram categorizados em três classes de tamanho: quatro pequenos, com áreas entre 12 e 13,5ha (P1, P2, P3 e P4), quatro médios, com áreas entre 19 e 25,5ha (M1, M2, M3 e M4) e dois grandes, G1 e G2 com áreas de 41,8 e 63,3ha, respectivamente (Tabela 1). A vegetação dos fragmentos pode ser classificada como floresta estacional semidecídua (Veloso et al. 1991) e os critérios para a escolha de cada área foram: similaridade fisionômica, facilidade de acesso e obtenção de autorização dos proprietários para a realização do trabalho. Para tentar construir um histórico dos fragmentos estudados foram consultadas fotografias aéreas da região realizadas desde a década de 60 (Instituto Agronômico; Instituto Base – Aerofotometria e Projetos/SA). Pôde-se perceber que a maioria dos fragmentos mantêm sua forma e tamanho atuais há pelo menos 40 anos, com exceção da mata P4, que vem aumentando em área nos últimos 20 anos e, segundo os proprietários, trata-se de uma área onde houve regeneração natural. Os proprietários dessas áreas forneceram ainda algumas informações sobre a ocorrência de fatores de perturbação como queimadas e extração de madeira (Tabela 1, ver também Capítulo 1). A paisagem atual constitui-se de um mosaico de culturas anuais e perenes, pastagens, reflorestamentos e pequenos assentamentos humanos. A agricultura é caracterizada por pequenas áreas de café, laranja, cana de açúcar e culturas de subsistência. Os reflorestamentos com eucalipto e pastagens ocupam grandes extensões (Miranda 1996).

45 JAGUARIÚNA Área de referência

PAULÍNEA PEDREIRA

Município de SUMARÉ MORUN Pedreira GABA CAMPINAS HORTOLÂNDIA

ITATIBA G2 VALINHOS MONTE MOR

INDAIATUBA

ITUPEVA R i P2 o

J G1 a g M4 u a N P3 r i C

C2 C1 C3

Município de

a Morungaba i a b i t A M1

o i

R

P1

P4 M2 Município de Município de M3 Valinhos Itatiba

LEGENDA ESCALA - Matas

- Represas 0 8000m - Limite de município

Figura 1: Mapa do município de Campinas, destacando a região da APA e seus remanescentes de vegetação nativa e os fragmentos estudados. Onde, P1- Mata Santa Helena (12ha); P2- Mata Furnas (13ha); P3- Mata Espírito Santo (13ha); P4 - Mata Malabar (12ha); M1- Mata Capoeira Grande (20ha); M2– Mata Malabar II (21ha); M3 – Mata Malabar III (21ha); M4- Mata Santana do Atalaia (25ha); G1- Mata do Macuco (41ha); G2- Mata Recreio (63ha); C- Mata Ribeirão Cachoeira (244,9ha); C1- Área 1; C2- Área 2; C3- Área 3. Extraído e modificado de Santin (1999).

46 Tabela 1: Listagem dos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP, área total, coordenadas, altitude, solo, relevo, período de tempo em que o fragmento mantêm a forma e tamanho atual (Idade) e ocorrência de perturbações (Alterações)*. Onde, 0= não ocorrência de queimadas ou extração de madeira; 1= extração de madeira; 2=ocorrência de queimadas no entorno da mata; 3= queimadas atingiram parcialmente a mata; 4= queimadas atingiram toda a extenção da mata; -= sem informações sobre queimadas ou extração de madeira. Fragmento Área(ha) Latitude Longitude Altitude Solo Relevo Idade Alterações S W (m) (anos) P1 12,4 22°54’ 46°54’ 887 PVA 22 FOM ≥40 1 P2 13,2 22°47’ 47°00’ 658 LV4 SO ≥40 2/3 P3 13,4 22°48’ 46°57’ 674 PVA 20 OSO ≥40 - P4 12,5 22°55’ 46°53’ 808 PVA 22 FOM <30 0 M1 19,9 22°52’ 46°54’ 885 PVA 22 FOM ≥40 3 M2 21 22°54’ 46°51’ 777 PVA 22 FOM ≥40 0 M3 20 22°55’ 46°52’ 717 PVA 22 FOM ≥40 0 M4 25,2 22°48’ 46°53’ 733 PVA 22 FOM ≥40 0 G1 41,8 22°47’ 46°56’ 739 PVA 8 FOM ≥40 3 G2 63,4 22°45’ 46°56’ 650 PVA 20 OSO ≥40 4 C1 244,9 22°49’ 46°55’ 653 PVA 22 FOM ≥40 0 C2 244,9 22°49’ 46°56’ 660 PVA 22 FOM ≥40 0 C3 244,9 22°49’ 46°55’ 756 PVA 22 FOM ≥40 3 * as informações sobre queimadas se referem à ocorrências nos últimos 10 anos;

Amostragem Para a coleta de dados foi adotado o método de pontos quadrantes proposto por Cottam & Curtis (1956). Cada amostra consistiu de 125 pontos quadrantes, onde foram coletados indivíduos arbóreos com diâmetro à altura do peito (DAP) maior ou igual a 10cm, totalizando 500 indivíduos por amostra. Os pontos foram dispostos em intervalos regulares de 15m ao longo de transecções que percorriam área semelhante em fragmentos grandes e pequenos, evitando apenas áreas de bordas e clareiras. As amostragens foram feitas de forma a incluir áreas semelhantes, tanto do ponto de vista da fisionomia da vegetação, área percorrida e ambiente físico (condições de altitude, solo e drenagem). Devido à inexistência de três fragmentos maiores que 200ha como é o caso da mata Ribeirão Cachoeira, foram feitas três amostragens de 125 pontos em três regiões diferentes dessa mata. Com isso, objetivou-se verificar se áreas distintas dentro de um fragmento grande seriam mais ou menos similares entre si do que com os demais fragmentos. Nos referiremos à estas amostras, a partir daqui, como amostras C1, C2 e C3. Em algumas áreas, foram coletadas espécies arbóreas fora dos pontos de amostragem. Tais espécies constam na listagem final obtida (Anexo 1), mas não foram incluídas em nenhuma outra análise. 47 A maior parte das coletas foi realizada durante o período de abril a setembro de 2000. As identificações foram feitas segundo técnicas usuais em taxonomia e os espécimes foram incluídos em famílias segundo o sistema proposto por Cronquist (1981). A coleção principal de material herborizado foi incorporada ao herbário UEC e as duplicatas foram enviadas a outros herbários ou especialistas que ajudaram na identificação de alguns grupos. Os materiais coletados em estado vegetativo foram conservados como material testemunha, em separado.

Síndromes de dispersão Para verificar se a proporção de indivíduos e espécies zoocóricas, anemocóricas e autocóricas diferia entre as amostras e estava relacionado ao tamanho dos fragmentos, as espécies foram agrupadas por síndromes de dispersão. Foram consideradas espécies zoocóricas aquelas que produzem frutos carnosos (baga ou drupa), sementes ariladas ou diásporos com adaptações que permitam dispersão por animais; anemocóricas, as espécies cujos diásporos apresentam formas, estruturas ou dimensões que permitem a dispersão pelo vento; e autocóricas, as espécies com diásporos que não apresentam nenhuma das características indicadas acima (Mantovani & Martins 1988). As espécies que não foram encontradas com frutos tiveram o tipo de síndrome de dispersão determinada através de verificação em herbário e/ou indicações bibliográficas.

Tratamento dos dados Análises de similaridade servem para detectar relações entre as comunidades e ambientes através dos agrupamentos formados segundo as variáveis analisadas (Van Tongeren 1987). Para verificar se a composição florística de fragmentos de mesmo tamanho é mais homogênea entre si do que entre as demais classes de tamanho foi adotado o índice de similaridade de Jaccard (Pielou 1984). As relações de similaridade entre os fragmentos foram investigadas através da análise de agrupamento UPGMA, utilizando-se o programa FITOPAC (Shepherd 1988). O índice de Jaccard foi escolhido por ser um índice simples, amplamente usado e por dar menos peso para as espécies comuns entre as áreas, enfatizando as diferenças entre elas (Magurran 1988). Para verificar se a proporção de espécies e indivíduos das diferentes síndromes de dispersão diferia entre as amostras, as proporções de cada síndrome nas amostras foi comparada por meio da construção de tabelas de contigência, uma contendo o número de espécies categorizadas por amostra e outra com as abundâncias das referidas espécies. Foram feitas comparações, através do teste de Qui-quadrado com correção de Yates (Zar 1989), entre os número esperados e observados nos diferentes fragmentos. A ocorrência da relação entre o tamanho dos fragmentos e a proporção de espécies e indivíduos das diferentes sídromes de dispersão foi investigada através de análises de correlação de Pearson (Zar 1989), utilizando-se o programa BioEstat 2.0 (Ayres et al. 1998). Em tais análises consideramos apenas um valor médio das amostras de Ribeirão Cachoeira, pois se tratavam de três amostras realizadas em um mesmo fragmento.

48 Resultados Aspectos florísticos Dentre os 6500 indivíduos coletados, foram encontradas 248 espécies (incluindo morfo- espécies), 156 gêneros e 58 famílias (Tabela 2). Dentre as morfo-espécies, 13 táxons foram identificados até o nível de gênero e um permaneceu sem nenhuma identificação. Duas espécies permaneceram a conferatum (cf.) por falta de material reprodutivo para a confirmação das identificações. Considerando apenas as plantas identificadas ao nível de espécie, observou-se um total de 232 taxa (Anexo I). Mais trinta espécies e morfo-espécies foram coletadas fora dos pontos de amostragem. Destas, vinte e cinco foram identificadas ao nível de espécie. Somando-se estas últimas ao total coletado na amostragem temos 257 taxa identificados no nível de espécie (Anexo 1). As espécies que ocorreram em somente uma amostra totalizaram 53 espécies ou 21,7% do total de espécies (Tabela 2). Entre elas está incluída Ficus insipida, espécie apontada por Santin (1999) como “ameaçada de extinção” no município. Quase metade das espécies exclusivas (40%) raramente figuram em levantamentos florísticos do interior do estado de São Paulo e/ou estão sendo citadas pela primeira vez para a região de Campinas (Anexo 1). Os fragmentos com maior número de espécies exclusivas foram M3 com nove espécies e P4, M2 e M4 com sete espécies cada. Seis espécies, Astronium graveolens, Centrolobium tomentosum, Cariniana legalis, Piptadenia gonoacantha, Maclura tinctoria e Seguieria langsdorffi ocorreram em todas as amostras, representando 2,4% do total amostrado. As famílias mais ricas foram Myrtaceae (25 espécies), Fabaceae (20), Lauraceae (18), Euphorbiaceae (15), Meliaceae e Rutaceae (12), Moraceae (11), Caesalpiniaceae, Mimosaceae e Rubiaceae (8) (Tabela 3). As famílias mais ricas contribuíram com a maioria (55,2%) das espécies coletadas, enquanto a maioria das famílias (73%) contribuíram com uma pequena proporção das espécies (27%). As famílias mais ricas entre as amostras foram, em geral, as mesmas (Tabela 3), mas as amostras dos fragmentos G2 e, principalmente, P3 apresentaram algumas variações. As famílias Lauraceae e Euphorbiaceae estiveram entre as famílias mais ricas na maioria das amostras, mas não ocorreram no fragmento P3 e apresentaram apenas duas espécies cada na área G2.

49

Tabela 2: Aspectos florísticos dos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP e também para o conjunto das áreas. Constam número de indivíduos coletados, número de famílias, gêneros e espécies encontrados e número de espécies que ocorreram em apenas uma amostra (Exclusivas). Locais Indivíduos Famílias Gêneros Espécies Exclusivas P1 500 39 79 103 6 P2 500 35 68 85 4 P3 500 25 38 47 3 P4 500 40 73 99 7 M1 500 36 72 98 0 M2 500 40 82 107 7 M3 500 36 84 110 9 M4 500 36 73 97 7 G1 500 38 80 104 2 G2 500 33 56 65 1 C1 500 39 75 97 3 C2 500 38 75 98 3 C3 500 40 73 90 1 Total 6500 58 156 248 53 P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- amostragens feitas em Ribeirão Cachoeira.

Tabela 3: Número de espécies das famílias mais ricas nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. Família P1 P2 P3 P4 M1 M2 M3 M4 G1 G2 C1 C2 C3 Total Myrtaceae 7 7 3 8 8 12 11 9 8 6 7 5 6 25 Fabaceae 6 5 6 10 7 7 10 11 8 5 7 9 4 20 Lauraceae 7 8 0 9 5 8 8 7 9 2 7 7 8 18 Euphorbiaceae 9 9 0 4 5 4 7 3 6 2 5 7 8 15 Meliaceae 7 4 4 4 6 5 6 6 7 4 7 8 7 12 Rutaceae 7 5 2 4 7 3 5 5 7 5 8 8 5 12 Moraceae 5 4 2 6 5 3 2 4 3 2 4 3 3 11 Caesalpiniaceae 3 3 4 4 5 5 5 6 4 3 4 4 5 8 Mimosaceae 3 4 2 4 3 5 5 4 5 3 5 4 4 8 Rubiaceae 2 2 1 3 3 6 6 3 3 2 5 1 4 8 P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- amostragens feitas em Ribeirão Cachoeira.

50 Síndromes de dispersão Não houve diferenças significativas entre as proporções de espécies anemocóricas, zoocóricas e autocóricas entre as diversas amostras (χ2 = 35,8, gl = 24, p > 0,05). Em todas as amostras, com exceção do fragmento P3, as espécies zoocóricas representaram a maior proporção dentre todas as síndromes consideradas, representando cerca de 60% na maior parte dos fragmentos, com proporções que variaram de 44,7% em P3 a 67,3% em P4. A proporção de espécies anemocóricas representou cerca de 25% na maioria das amostras, variando entre 18% em P1 e 44,7% em P3, onde foi significativamente superior às demais P3 (χ2 = 11, gl = 1, p < 0,001). A proporção de espécies autocóricas representou em torno de 15% na maioria das amostras, variando entre 9% em M2 e 22% em P2 (Tabela 4).

Tabela 4: Porcentagem de espécies das diferentes síndromes de dispersão, número de espécies coletadas (S) e número de espécies não categorizadas segundo síndrome de dispersão nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. Locais S Anemocórica Autocórica Zoocórica Não classificadas

P1 103 18,4 17,5 64,1 0 P2 85 19 21,4 59,5 1 P3 47 44,7# 10,6 44,7 0 P4 99 21,2 11,1 67,7 0 M1 98 25,5 14,3 60,2 0 M2 107 26,4 9,4 64,2 1 M3 110 23,9 15,6 60,6 1 M4 97 30,9 12,4 56,7 0 G1 104 21,2 16,3 62,5 0 G2 65 27,7 15,4 56,9 0 C1 97 25 15,6 59,4 1 C2 98 25,5 16,3 58,2 0 C3 90 20 18,9 61,1 0 Total 248 21,3 14,3 64,3 4 Onde: # - valor observado acima do esperado (Qui-quadrado, p < 0,05); P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- amostragens feitas em Ribeirão Cachoeira.

51 Quando consideramos o número de indivíduos das diferentes síndromes observamos grande variação. As proporções das três síndromes diferiram entre os fragmentos: anemocóricas (χ2 = 82,6, gl = 12, p < 0,001), autocóricas (χ2 = 296,1, gl = 12, p < 0,001) e zoocóricas (χ2 = 112,6, gl = 12, p < 0,001). A proporção de indivíduos de espécies zoocóricas variou de 34 a 69% entre as amostras e representou a maior proporção dos indivíduos em todas elas, com exceção de P2 e C3. Nas amostras P1, P3 e M3 os indivíduos zoocóricos apresentaram proporção significativamente superior às demais (P1- χ2 = 8,4, gl = 1, p = 0,004; P3- χ2 = 58,7, gl = 1, p < 0,001; M3- χ2 = 4,3, gl = 1, p = 0,04). Nas amostras P2, G2, C1 e C3 a proporção de indivíduos zoocóricos foi inferior às demais (P2- χ2 = 14,2, gl = 1, p < 0,001; G2- χ2 = 7,1, gl = 1, p = 0,008; C1- χ2 = 5,3, gl = 1, p < 0,05; C3- χ2 = 9,8, gl = 1, p = 0,002) (Figura 2). Os indivíduos anemocóricos representaram de 16 a 37% do total coletado. Nas amostras P4, G2 e C1 os indivíduos anemocóricos apresentaram proporção significativamente superior às demais (P4- χ2 = 7,6, gl = 1, p < 0,05; G2- χ2 = 21,8, gl = 1, p < 0,001; C1- χ2 = 5,9, gl = 1, p < 0,05), enquanto nas amostras P2, M2 e C3 a proporção de indivíduos anemocóricos foi inferior às outras áreas (P2- χ2 = 22,8, gl = 1, p < 0,001; M2- χ2 = 5,9, gl = 1, p < 0,05; C3- χ2 = 6,9, gl = 1, p < 0,05) (Figura 2). A proporção de indivíduos autocóricos foi a que mais variou entre as amostras, representando de 1 a 43% dos indivíduos coletados. Nas amostras P2, M4 e C3 a proporção de indivíduos autocóricos foi significativamente superior, sendo que em P2 e C3 representou quase o dobro da observada na maioria das amostras (P2- χ2 = 87,4, gl = 1 p < 0,001; C3- χ2 = 41,4, gl = 1, p < 0,001; M4- χ2 = 4,9, gl = 1, p < 0,05). Já nas amostras P1, P4 e P3 essa proporção foi significativamente inferior, chegando a representar apenas 1% dos indivíduos em P3 (χ2 = 128,7, gl = 1, p < 0,001), (P1- χ2 = 8,3, gl = 1, p < 0,001; P4- χ2 = 14,5, gl = 1, p < 0,001) (Figura 2). As variações observadas quanto ao número de indivíduos das diferentes síndromes não estiveram relacionadas ao tamanho dos fragmentos – anemocóricos (r = 0,188, p = 0,579); autocóricos (r = 0,147, p = 0,667); zoocóricos (r = -0,295, p = 0,379).

52 P1 P2 P3 P4 (N= 500) (N= 499) (N= 500) (N= 500) Anemo Zoo (#) Anemo Zoo Anemo Zoo (#) Anemo Zoo (*) (*) 16% 69% 30% 48% (#) 33% 55% 24% 34%

Auto (*) 21% Auto (#) Auto (*) Auto 50% 1% (*) 19%

M1 M2 M3 (N= 500) (N= 499) (N= 499) Anemo Anemo Zoo Anemo 29% Zoo Zoo (#) 23% 40% 48% (*) 21% 52%

Auto Auto Auto 25% 31% 31%

M4 G1 G2 (N= 500) (N= 500) (N= 500) Anemo Zoo Anemo 23% Zoo Zoo (*) Anemo 44% 45% 26% 38% (#) 37%

Auto (#) 33% Auto Auto 25% 29%

C1 C2 C3 (N= 499) (N= 500) (N= 500)

Anemo Anemo Zoo (*) Zoo Anemo Zoo (*) (#) 32% (*) 21% 39% 46% 30% 36%

Auto Auto Auto (#) 29% 24% 43%

Figura 2: Proporção observada de indivíduos anemocóricos (Anemo); autocóricos (Auto) e zoocóricos (Zoo) nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. Onde: # - valor observado acima do esperado; * - valor observado abaixo do esperado (Qui-quadrado, p < 0,05), P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- amostragens feitas em Ribeirão Cachoeira. Entre parênteses o número de indivíduos categorizados segundo síndrome de dispersão em cada fragmento.

53 Similaridade A composição florística das diferentes amostras não pareceu estar associada ao tamanho dos fragmentos, visto que não formaram agrupamentos relacionados ao tamanho dos mesmos (Figura 3). Considerando o dendrograma de similaridade obtido, observamos dois grandes grupos, considerando similaridade acima de 30% (Figura 3). O primeiro formado por M2, M3 e P4 (grupo 1) e o segundo formado pelos fragmentos C1, M1, M4, G1, C3, C2 e P1 (grupo 2). Estes grupos e seus subgrupos se mostraram bastante constantes quando, em análises preliminares, foram testados outros métodos de agrupamento (WPGMA, média ponderada e ligação completa). Os fragmentos P2 e P3 apareceram como grupos externos aos dois grandes agrupamentos.

10

20

30

40

50

60

70 Similaridade (Jaccard)

80

90

100 M4 G1 C3 C2 P1 G2 M2 P4 P2 P3 % C1 M1 M3 Figura 3: Dendrograma de similaridade considerando os fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. Onde, P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- amostragens feitas em Ribeirão Cachoeira.

54 Dentro do grupo 1, as concordâncias variaram entre 37 e 47%. A maior similaridade observada dentro deste grupo se deu entre as matas M2 e M3 (47%) (Tabela 6). Em geral a similaridade das matas do grupo 1 com as matas do grupo 2, se manteve inferior a 35%, apesar da uniformidade de solo e relevo entre estas áreas (Tabela 1), mas alcançou valores iguais ou superiores a 40% com os fragmentos P1, M1 e C1. A formação do grupo 1 pode estar associada à proximidade geográfica entre as três matas que compõem o grupo. Corrobora com essa hipótese o fato de as matas P1 e M1 do grupo 2, também bastante próximas geograficamente, serem as que exibiram os maiores graus de concordância com as matas do grupo 1, chegando a 48% entre M3 e M1 (Tabela 5). As similaridades observadas entre as amostras do grupo 2 variaram entre 39 e 54%, com as maiores concordâncias ocorrendo entre M1 e C1, com 54%, a maior de toda a análise, seguida por M1 e M4 com 51% e, entre C1 e C3 com 50% (Tabela 5). Todas as matas que compõem este agrupamento apresentam o mesmo tipo de relevo (forte ondulado e montanhoso) e solo (Pva 22), com exceção de G1 com solo tipo Pva 8 (Tabela 1). O fragmento G2 apareceu externamente ao grupo 2, com o qual exibe concordâncias entre 37 e 44% e similaridade entre 24 e 30% com as amostras do grupo 1. A mata G2 apresentou cerca de 70% da riqueza média observada nas demais amostras. Além da menor riqueza, que poderia influenciar nos coeficientes obtidos, fatores como solo, relevo e histórico de preservação difereciam esta mata das demais pertencentes ao grupo 2. Segundo informações locais, uma grande queimada atingiu a mata quase por completo em 1996 (Tabela 1). A mata P3, que figurou como um grupo externo a todos os demais, exibiu similaridades entre 23 e 29% com as amostras do grupo 1, de 18 a 22% com as amostras do grupo 2 e de 18% em relação ao grupo externo formado por P2. O maior grau de concordância, considerando a mata P3, ocorreu em relação a amostra G2 (38%). Essas duas matas foram as únicas do estudo a ocuparem relevo ondulado e suave ondulado e solo tipo PVA 20 (Tabela 1). Além da divergência de solo e relevo com as matas dos grupos 1 e 2, o número de espécies coletadas em P3 foi cerca da metade coletada nas demais áreas, o que poderia influenciar nos valores de similaridade obtidos. A mata P2 também apareceu isolada dos dois grandes grupos formados. Essa mata apresenta solo e relevo distintos de todos os demais fragmentos, além de histórico de perturbação intenso (Tabela 1). Segundo informações locais e observações in loco, as queimadas nos arredores da mata são constantes e já atingiram parcialmente a mata. Ainda assim, a amostra exibiu similaridade superior a 35% com algumas matas do grupo 2, como M1 e C1 (38%) e M4 (39%). Em relação ao grupo 1, a similaridade também foi alta, variando entre 32 e 36%., Talvez por isso, se alterarmos o método de agrupamento, a mata P2 apareça incluída neste grupo. A proximidade geográfica não explica todos os agrupamentos formados, mas é interessante apontar que a mata M1, que exibiu similaridades superiores a 40% com a maioria das demais, encontra-se em um ponto eqüidistante entre a maioria das matas que compõem os dois agrupamentos (Tabela 5). A proximidade geográfica também poderia estar envolvida no caso das

55 amostras feitas dentro de Ribeirão Cachoeira, que, em alguns casos, exibiram até 50% de similaridade. Para testar esta hipótese foi feita uma análise de regressão linear para tentar relacionar a distância entre os fragmentos e a similaridade obtida (os valores do coeficiente de jaccard foram transformados para arcoseno da raiz quadrada e o valor de p foi ajustado utilizando-se correção de Bonferroni, pois tratavam-se de comparações múltiplas, Zar 1989). Segundo essa hipótese fragmentos mais próximos deveriam exibir similaridades mais altas. Observamos uma relação entre a proximidade geográfica e a similaridade entre os fragmentos (r2 = 0,1449, p < 0,0042) (Figura 4), indicando que, apesar da variação, quanto maior a proximidade, maior a similaridade entre os fragmentos.

Tabela 5: Distância (Km) e similaridade florística (Jaccard) entre os fragmentos florestais estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. Acima da diagonal constam os valores de similaridade e abaixo as distâncias entre os fragmentos em quilômetros. Locais P1 P2 P3 P4 M1 M2 M3 M4 G1 G2 C1 C2 C3 P1 - 0,28 0,27 0,36 0,48 0,40 0,36 0,35 0,47 0,37 0,39 0,48 0,40 P2 15,70 - 0,18 0,32 0,38 0,34 0,36 0,39 0,32 0,22 0,39 0,33 0,34 P3 11,18 4,53 - 0,18 0,27 0,22 0,22 0,26 0,26 0,38 0,26 0,29 0,23 P4 3,03 18,69 13,94 - 0,39 0,37 0,41 0,31 0,35 0,24 0,32 0,37 0,29 M1 3,24 13,92 9,17 4,44 - 0,43 0,48 0,51 0,47 0,41 0,54 0,45 0,42 M2 4,91 19,91 15,10 1,50 5,19 - 0,47 0,35 0,35 0,30 0,41 0,34 0,31 M3 4,24 20,08 15,37 0,87 5,55 0,60 - 0,37 0,36 0,29 0,40 0,35 0,33 M4 10,84 10,47 6,24 12,02 7,32 12,21 13,13 - 0,41 0,36 0,49 0,36 0,41 G1 12,19 5,46 2,08 14,22 9,31 15,11 15,59 3,78 - 0,44 0,48 0,47 0,49 G2 16,57 6,87 6,18 18,32 13,63 19,03 19,81 6,62 3,79 - 0,40 0,42 0,38 C1 7,70 7,75 2,93 9,76 4,68 10,58 11,01 2,52 3,10 7,53 - 0,46 0,50 C2 8,30 7,05 2,23 10,31 5,38 11,35 11,82 3,19 2,52 6,96 0,70 - 0,39 C3 8,10 8,49 3,21 9,56 4,45 10,31 10,76 2,29 3,26 7,71 0,80 1,50 - Onde, P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- amostragens feitas em Ribeirão Cachoeira.

56

50

45

40

35

30

25

20 y = -0,3529x + 40,122 r2 = 0,1449 Similaridade (Jaccard) Similaridade 15 p = 0,0006 10

5

0 0246810121416182022 Distância (km)

Figura 4: Relação entre a distância entre os fragmentos e a similaridade obtida através do coeficiente de jaccard, considendo as treze amostragens realizadas nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. Obs: valores do coeficiente de jaccard convertidos para arcoseno da raiz quadrada.

57 Discussão A maioria das famílias mais ricas encontradas no presente estudo tem sido apontada como tal na maioria dos levantamentos florísticos de espécies arbóreas realizados no interior do estado de São Paulo. A família Myrtaceae, por exemplo, foi mencionada como a mais rica nos trabalhos de Matthes et al. (1988), Bernacci & Leitão Filho (1996), Costa & Mantovani (1995), Rodrigues et al.(1989), Gandolfi et al. (1995), Salis et al. (1994), Metzger et al. (1997), Durigan et al. (2000), Cielo Filho & Santin (2002) e Santos & Kinoshita (2003). As demais famílias também figuram, com alguma variação de posição, entre as dez mais ricas nos levantamentos acima citados e nos de Cavassan et al. (1984), Pagano & Leitão Filho (1987) e Bertoni & Martins (1987). Outro aspecto aqui observado e freqüentemente mencionado por outros estudos deste tipo florestal é que um pequeno número de famílias contribui com mais de 50% das espécies. Dessa forma, parece ocorrer uma concentração de riqueza em algumas poucas famílias, que são, em geral, as mesmas. Grande parte das famílias observadas no presente estudo é muito constante nos estudos citados acima e também em outros como os de Assumpção et al. (1982), Baitello et al. (1988), Grombone et al. (1990) e Silva & Soares (2002). Assim, a composição de famílias aqui encontrada pode ser considerada similar àquela observada nas demais florestas estacionais semidecíduas do estado de São Paulo. Isto está de acordo com as observações de Torres et al. (1997), segundo as quais, a similaridade entre florestas do estado de São Paulo é bastante alta, quando analisada em nível de família. A baixa variação entre os diversos estudos no conjunto das famílias mais ricas pode estar refletindo não apenas que são características desse tipo de ecossistema como apontou Leitão Filho (1992), mas também a distribuição das espécies em famílias no mundo. Essas famílias são, em sua maioria, as mais ricas dentre as dicotiledôneas e/ou têm distribuição restrita às regiões tropicais ou neotropicais, muitas vezes sendo estas regiões o seu centro de dispersão (Mabberley 1997, Marchiori & Sobral 1997, Mori et al. 1983, Polhill et al. 1981, Ribeiro et al. 1999, Barroso 1986, Marchiori 2000, Pirani & Skorupa 2002). As famílias Fabaceae e Mimosaceae, por exemplo, pertencem a um dos grupos de plantas mais diverso do mundo, as leguminosas, com 18.000 espécies (Polhill et al. 1981). As Fabaceae compreendem cerca de 12.000 espécies e, apesar de sua ampla distribuição, um de seus principais centros de diversificação é o Planalto do Brasil (Polhill et al. 1981). As Mimosaceae são predominantemente pantropicais e apresentam 3.000 espécies (Ribeiro et al. 1999). As Fabaceae representam 7% do total de espécies do mundo (Polhill et al. 1981) e, neste estudo, contribuíram com 7% das espécies coletadas. Seria interessante um estudo mais aprofundado para analisar se esta proporção também se mantém para as outras famílias freqüentemente citadas como as mais ricas em florestas do estado de São Paulo. Entretanto, deve-se levar em consideração a forma de vida das plantas em questão. As Fabaceae, por exemplo,

58 compreendem plantas herbáceas, trepadeiras e arbóreas. Por outro lado, as Myrtaceae, que detêm apenas 2,7% das espécies do mundo (Mabberley 1997) e representaram neste estudo 10% do total de espécies, são predominantemente arbóreas (Barroso 1986) e, apesar de distribuírem-se por todos os continentes, à exceção da Antártida, exibem nítida predominância nas regiões tropicais e subtropicais do mundo (Marchiori & Sobral 1997). Além disso, esta família é apontada por Mori et al. (1983) como uma das mais importantes nas florestas do leste do Brasil, região que os autores sugerem ser seu centro de diversificação. Estas divagações suscitam a seguinte questão: Será que as famílias mais ricas em espécies arbóreas em São Paulo não seriam também as mais ricas em espécies arbóreas do mundo ou regiões tropicais? ou teriam estas regiões como seus principais centros de dispersão como as Rutaceae, Euphorbiaceae e Myrtaceae (Pirani & Skorupa 2002, Marchiori 2000, Mori et al. 1983, Barroso 1986)? As espécies que ocorreram em todos os fragmentos estão, para Santin (1999), entre “as mais freqüentes” da região. Salis et al. (1994) apontou algumas delas como características das florestas estacionais do interior do estado de São Paulo. Em concordância com essas afirmações observamos que estas espécies figuram na maioria dos estudos florísticos de florestas estacionais realizados no município de Campinas (Tamashiro et al. 1986, Matthes et al. 1988, Bernacci & Leitão Filho 1996, Cielo Filho & Santin 2002, Santos & Kinoshita 2003) e de outras localidades como Piracicaba (Costa & Mantovani 1995), Bauru (Cavassan et al. 1984), Rio Claro (Pagano & Leitão Filho 1987), Santa Rita do Passa Quatro (Bertoni et al. 1988), Jundiaí (Rodrigues et al. 1989) e Gália (Durigan et al. 2000). Outras 25 espécies (10% do total coletado) aparecem em pelo menos quinze levantamentos florísticos realizados no estado de São Paulo de um total de 25 trabalhos consultados, que incluem os estudos supra citados mais os estudos de Gibbs & Leitão Filho (1978), Tabanez et al. (1987), Rossi (1987), Bertoni & Martins (1987), Baitello et al. (1988), Meira Neto et al. (1989), Silva (1989), Cezar & Leitão Filho (1990), Salis et al. (1994), Gandolfi et al. (1995), Metzger et al. (1997), Dislich et al. (2001) e Silva & Soares (2002). Essas espécies poderiam ser consideradas comuns ou constantes. Por outro lado, 25% das espécies amostradas (65 espécies) raramente são citadas nesses mesmos levantamentos. Além disso, dos 257 taxa identificados até o nível de espécie, 35 ou 13,6% estão sendo citados pela primeira vez para a região de Campinas. Este número representa 7,7% do total de 453 espécies arbóreas listadas para o município de Campinas por Santin (1999). Vale lembrar, entretanto, que no referido trabalho, a autora incluiu as matas estacionais semidecíduas e também os demais tipos vegetacionais que ocorrem no município, como Cerrados (sensu lato), matas de brejo, matas de transição, florestas de altitude e matas ciliares. Assim, as florestas estacionais do interior do estado parecem ser compostas por dois grupos de espécies. O primeiro englobaria um pequeno número de espécies, mas com ampla distribuição, que suportariam maior amplitude de variações abióticas e por isso ocorreriam em um grande número de áreas. No segundo grupo estariam aquelas espécies com distribuição restrita a certas regiões ou com distribuição disjunta e aquelas cuja ocorrência estaria condicionada a um fator biótico ou abiótico

59 específico (ver Brown 1984). Essas últimas possuiriam adaptações restritas a certas condições específicas, que influenciariam tanto sua ocorrência quanto abundância. A ocorrência das espécies que se encaixariam no segundo grupo estaria, em última análise, mais relacionada à heterogeneidade ambiental, sendo que as diferenças florísticas entre áreas poderiam ser determinadas pela menor ou maior proporção das espécies desse grupo. Nos trabalhos em florestas estacionais do interior do estado que amostraram um número de indivíduos igual ou superior a 500, o número de espécies coletado variou entre 60 e 155 espécies (Metzger et al. 1998, Cavassan et al. 1984, Durigan et al. 2000, Bertoni et al. 1988, Matthes et al. 1988). Assim, a única amostra que apresentou número de espécies que pode ser considerado baixo, foi a do fragmento P3. Nas demais amostras houve poucas variações no número de espécies coletadas (ver Capítulo 3). Esse resultado vai contra à freqüentemente mencionada perda de riqueza de espécies nos estudos sobre fragmentação de ecossistemas (Curtis 1956, Diamond & May 1976, Harris 1980, 1984). Por outro lado, alguns estudos também mencionam que algumas espécies poderiam se beneficiar do ambiente fragmentado, pois teriam maiores chances de dispersão e colonização (Janzen 1983, Denslow 1995, Lovejoy et al. 1996, Laurance 1997, Tabarelli et al. 1999). Neste caso, poderiam não ser observadas diferenças entre as riquezas das amostras e sim em sua composição. As proporções de espécies das diferentes síndromes de dispersão variaram pouco entre os fragmentos e essas variações não pareceram associadas ao tamanho dos mesmos. Na maioria das amostras as espécies zoocóricas representaram em torno de 60% do total de espécies, as anemocóricas 25% e as autocóricas 15%. As proporções observadas de espécies zoocóricas estiveram de acordo com o proposto por Howe & Smallwood (1982), segundo os quais as espécies dispersas por animais representariam de 50 a 75% do total em florestas tropicais. Proporções semelhantes também foram encontradas por Martins et al. (1995), Morellato & Leitão Filho (1992) e Penhalber & Mantovani (1997). Os primeiros avaliaram as espécies arbóreas de uma floresta atlântica e encontraram 75% de espécies zoocóricas e 18% de anemocóricas. Morellato & Leitão Filho (1992) analisaram esse aspecto em uma floresta estacional do interior do estado de São Paulo e observaram que 70% das espécies eram zoocóricas e 22,5%, anemocóricas, e Penhalber & Mantovani (1997) observaram que 59% das espécies eram zoocóricas e 33% anemocóricas em uma floresta secundária de São Paulo. Em apenas um fragmento pequeno (P3) a proporção de espécies anemocóricas foi superior aos demais e também às citadas acima. Entretanto, este fato parece insuficiente para comprovar as sugestões de Howe & Smallwood (1982) e Hughes et al. (1994), para os quais a proporção de espécies anemocóricas seria superior em fragmentos mais perturbados ou mais recentes. Em todas as outras áreas estudadas, independentemente de seu tamanho, idade ou histórico de perturbação, a proporção de espécies anemocóricas foi semelhante, sendo que os menores valores ocorreram em outros dois fragmentos pequenos que, teoricamente, estariam mais expostos à perturbações.

60 No fragmento P3 a proporção de espécies zoocóricas foi ainda ligeiramente inferior em relação aos demais mas, por outro lado, em outros dois fragmentos pequenos (P1 e P4) foram observadas as maiores proporções de zoocóricas do estudo. Dessa forma, não encontramos redução na proporção de espécies zoocóricas com a diminuição da área dos fragmentos, como observado por Tabarelli et al. (1999). Isto pode indicar que, se as alterações de composição estão ocorrendo, elas não estão se refletindo na proporção de espécies das diferentes síndromes de dispersão. Essas alterações poderiam, entretanto, ser detectadas quando consideramos a proporção de indivíduos das diferentes síndromes nos fragmentos. Neste caso, observamos grande variabilidade, mas essas variações também não estiveram relacionadas ao tamanho dos fragmentos, nem à ocorrência de fatores de perturbação, como queimadas. Apenas uma das áreas com histórico de perturbação mais intenso, o fragmento G2, apresentou proporção significativamente maior de indivíduos anemocóricos como prevêem as proposições da literatura. Nas demais áreas com histórico de perturbação intenso, como P2 e C3 ocorreu o inverso, isto é, as proporções de indivíduos anemocóricos foram inferiores aos demais fragmentos. Em P2 e C3 foram os indivíduos autocóricos que apresentaram proporção significativamente superior aos demais. Isto se deve, possivelmente, ao fato de que algumas das espécies mais abundantes nessas áreas exibiram esta síndrome (Capítulo 4). Em relação à proporção de indivíduos zoocóricos ocorreu quase o inverso do previsto na literatura, isto é, diminuição desses indivíduos com a redução da área. Embora não tenha havido correlação entre essa proporção e a área dos fragmentos, observamos maiores proporções em dois fragmentos pequenos (P1 e P3) e em um médio (M3) e menores proporções em um fragmento grande (G2) e em duas áreas de Ribeirão Cachoeira (C1 e C3). A proporção de indivíduos zoocóricos em P3 foi 50% superior às demais áreas. A grande proporção de indivíduos zoocóricos nessa área se deve à dominância de Trichilia clausseni, espécie zoocórica que ocorreu com 229 indivíduos nessa área, quase 50% do total coletado. Boa parte das variações observadas quanto às proporções de indivíduos das diferentes síndromes pareceu estar mais associada à dominância de determinadas espécies em cada área, como no caso de P3, P2 e C3, do que a efeitos de fragmentação. A causa dessas dominâncias diferenciais, entretanto, pode estar relacionada a diversos fatores, cuja determinação exigiria estudos mais aprofundados e específicos. De qualquer forma, na maioria dos casos, os resultados estão em desacordo com as hipóteses testadas e parecem mais relacionados com a heterogeneidade ambiental intrínseca de cada fragmento do que a fatores de perturbação ou tamanho dos fragmentos. As áreas também não se agruparam segundo suas classes de tamanho, como seria esperado de acordo com a hipótese testada. As amostragens feitas ao longo de uma área contínua (C1, C2 e C3) pareceram tão heterogêneos entre si quanto fragmentos espalhados ao longo da paisagem. As amostras de Ribeirão Cachoeira mesclaram-se com as amostras de fragmentos pequenos, médios e grandes. Por outro lado, os fragmentos G2, P2 e P3 apareceram algo isolados em relação aos demais, indicando riquezas e composição muito distintas. Os fragmentos P3 e G2 apresentaram

61 número de espécies coletadas inferior à média apresentada pelas demais amostras (representando 50% para P3 e 70% no caso de G2). Isto pode influenciar os coeficientes de similaridade obtidos. A heterogeneidade florística entre os remanescentes de florestas estacionais semidecíduas do interior do estado tem sido mencionada por diversos autores (Salis et al. 1995, Gandolfi et al. 1995, Matthes et al. 1988, Bertoni & Martins 1987). Para Bertoni & Martins (1987), as variações florísticas estariam relacionadas à heterogeneidade ambiental e aos diferentes graus de perturbação a que essas florestas são submetidas. Torres et al. (1997) apontaram mais especificamente as variações climáticas, edáficas e de altitude. Para Salis et al. (1995) fatores edáficos e topográficos seriam os principais fatores envolvidos, mas não necessariamente a proximidade geográfica. Jacquemyn et al. (2001) observaram que a similaridade florística diminuía com o aumento da distância entre as áreas, em concordância com as idéias de Condit (1998 apud Cook 1998), segundo o qual a proximidade geográfica seria o único fator confiável para se prever a similaridade entre áreas. Os resultados obtidos indicam que todos esses fatores podem estar envolvidos e a proximidade geográfica poderia ser um aspecto preponderante, uma vez que os fatores físicos tenderiam a ser mais uniformes quanto mais próximos os remanescentes. Os fragmentos P2, P3 e G2 foram os que mais diferiram dos demais em relação aos aspectos analisados: famílias mais ricas, composição e proporção de indivíduos das diferentes síndromes de dispersão. Estas variações não puderam ser associadas ao tamanho dos fragmentos e parecem estar mais relacionadas a seu histórico de preservação, como a ocorrência de queimadas, e à heterogeneidade ambiental, como fatores edáficos e de relevo. Os padrões de vegetação tem sido associados à heterogeneidade ambiental há muito tempo e por diversos autores (Cooper 1926, Austin 1985, Barberis 2002). Mas para Condit (1996), seria simplificar demais achar que a heterogeneidade entre florestas possa ser devida somente a fatores abióticos. Fatores como pragas ou patógenos espécie-específicos podem ocorrer em um fragmento, dizimando populações de determinadas espécies naquele local, mas sem capacidade de atingir outras áreas. Ainda assim, para aquele autor, a heterogeneidade ambiental deve ser considerada e, no presente estudo, a maior parte das variações de composição entre amostras parece estar muito mais relacionada à heterogeneidade pré-existente do que às modificações causadas pela fragmentação. Existem ainda fatores que podem mascarar os efeitos das alterações ocasionadas pela fragmentação. As espécies respondem diferentemente ao ambiente e suas modificações (Kellman et al. 1998, Kellman & Tackeberry 1993) e espécies com longa expectativa de vida, como muitas espécies de árvores, podem permanecer em certos ambientes por muitos anos, mesmo que as condições que determinaram sua ocorrência tenham se alterado (Condit 1996, Turner & Colett 1996). Por isso, é importante termos em mente que a percepção dos diferentes efeitos da fragmentação sobre a composição de florestas depende da escala temporal adotada, pois a comunidade pode

62 nunca chegar a um equilíbrio na composição de espécies em qualquer escala de tempo ou espaço (Condit 1996). Os resultados apresentados aqui, de certa forma, confirmam as idéias de Condit (1996) citadas acima. Cada fragmento deste estudo exibe uma composição de espécies que parece resultante de uma série de fatores que variaram diferentemente ao longo do espaço e do tempo. Talvez por isso seja tão difícil estabelecer padrões considerando apenas as classes de tamanho dessas matas. Essa dificuldade, entretanto, indica que cada fragmento apresenta um conjunto de características próprias, o que ressalta sua importância em termos de conservação. A mata P3, por exemplo, apesar do baixo número de espécies, possivelmente, constitui importante suporte à fauna da região devido à abundância de plantas zoocóricas. Além disso, todas as áreas estudadas abrigam espécies raras ou que estão sendo citadas pela primeira vez para a região de Campinas, que já é relativamente bem estudada do ponto de vista florístico. Vale lembrar ainda que 14 taxa (5%) não puderam ser identificados até o nível de espécie, um deles permanecendo sem qualquer identificação. Isso mostra a importância de estudos descritivos como este e indicam a necessidade de mais pesquisa em taxonomia e florística, como apontado por Prance et al. (2000). Tais observações estão de acordo com o sugerido por Turner & Colett (1996), para os quais fragmentos pequenos espalhados em uma paisagem agricultural são fundamentais para a manutenção da biodiversidade de uma região, pois aumentam a probabilidade de sobrevivência de diversas espécies e muitas vezes abrigam espécies ameaçadas de extinção. Em face disso, o questionamento sobre a relevância dos remanescentes atuais na manutenção da composição original desse ecossistema parece de pouca relevância prática e teórica. A devastação das florestas da área de estudo teve início no século XVIII. Antes disso, estas matas eram utilizadas por indígenas, que certamente influenciavam na composição de espécies (Petrone 1995). Assim sendo, é praticamente impossível saber qual seria a composição original dessas florestas e, se quisermos preservar algo do que seria a composição original só nos resta conservar esses remanescentes que, pelo apresentado aqui têm importantes contribuições.

63 Referêcias bibliográficas AIZEN, M.A. & FEINSINGER, P. 1994. Forest fragmentation, pollination, and plant reproduction in a chaco dry forest, Argentina. Ecology 75: 330-351. ASSUMPÇÃO, C.T., LEITÃO FILHO, H.F. & CESAR, O. 1982 Descrição das matas da Fazenda Barreiro Rico, Estado de São Paulo. Revista Brasileira de Botânica 5: 53-66. AUSTIN, M.P. 1985. Continuum concept, ordination methods and niche theory. Annual Review of Ecology and Systematics 16: 39-61. BAITELLO, J.B., PASTORE J.A., AGUIAR, O.T., SERIO, F.C. & SILVA, C.E.F. 1988. A vegetação arbórea do parque do Morro do Diabo, Mun. Teodoro Sampaio, estado de São Paulo. Acta Botanica Brasilica 1:220-230. BARBERIS, I.M., BATISTA, W.B., PIRE, E.F., LEWIS, J.P. & LEÓN, R.J.C. 2002. Wood population distribution and environmental heterogeneity in a Chaco forest, Argentina. Journal of Vegetation Science 13: 607-614. BARROSO, G.M. 1991. Sistemática das Angiospermas do Brasil. Volume 3, 2.o impressão. UFV, Imprensa Universitária, Viçosa. BASNET, K. 1992. Effect of topography on the pattern of trees in Tabonuco (Dacryodes excelsa) dominated rain forest of Porto Rico. Biotropica 24: 31-42. BERNACCI, L.C. & LEITÃO FILHO, H.F 1996. Flora fanerogâmica da floresta da Fazenda São Vicente, Campinas, SP. Revista Brasileira de Botânica 19: 149-164. BERTONI, J.E.A., MARTINS, F.R 1987. Composição florística de uma floresta ripária na Reserva Estadual de Porto Ferreira,SP. Acta Botanica Brasilica 1:17-26. BERTONI, J.E.A., MARTINS,F.R., MORAES, J.L. & SHEPHERD, G.J. 1988. Composição florística e estrutura fitossociológica do Parque Estadual de Vaçununga, Santa Rita do Passa Quatro – Gleba Praxedes, Boletim Técnico do Instituto Florestal de São Paulo 42: 149-170. BIERREGAARD, R.O., LOVEJOY, T.E., KAPOS, V., SANTOS, A.A. & HUTCHINGS, R.W. 1992. The biological dynamics of tropical rainforest fragments. Bioscience 42: 859-866. BOTREL, R.T., OLIVEIRA FILHO, A. T., RODRIGUES, L.A. & CURI, N. 2002. Influência do solo e topografia sobre as variações na composição florística e estrutura da comunidade arbóreo- arbustiva de uma floresta estacional semidecidual em Ingaí, MG. Revista Brasileira de Botânica 25: 195-213. BROWN, J.H. 1984. On the relationship between abundance and distribution of species. The American Naturalist 124: 255-279. BROWN, K.S.Jr. & BROWN, G.G. 1992. Habitat alteration and species loss in Brazilian forests. Pp 129-142. In: T.C. Whitmore & J.A. Slater (ed.). Tropical deforestation and spcies extinction. Chapman and Hall, London. BUDOWSKY, G. 1965. Distribution of tropical american rain forest species in light of successional process. Turrialba 15: 40-42.

64 CAVASSAN, O., CESAR, O. & MARTINS, F.R. 1984. Fitossociologia da vegetação arbórea da reserva estadual de Bauru, Estado de São Paulo. Revista Brasileira de Botânica 7: 91-106. CESAR ,O. & LEITÃO FILHO, H.F 1990. Estudo florístico quantitativo de mata mesófila semidecídua na fazenda Barreiro Rico, município de Anhembi, SP. Revista Brasileira de Botânica 50: 133- 147. CHRISTOFOLETTI, A. & FEDERICI, H. 1972. A terra campineira. Indústrias gráficas Mousinho. CIELO FILHO, R. & SANTIN, D.A. 2002. Estudo florístico e fitossociológico de um fragmento florestal urbano - Bosque dos Alemães, Campinas, SP. Revista Brasileira de Botânica 25: 291-301. CONDIT, R. 1996. Defining and mapping Vegetation types in mega-diverse tropical forests. Trends in Ecology and Evolution 11: 4-5. COOK, S. 1998. A diversity of approaches to the study of species richness. Trends in Ecology and Evolution 13: 340-341. COOPER, W.S. 1926. The fundamentals of Vegetation change. Ecology 7: 391-413. COSTA, L.G.S. & MANTOVANI, W. 1995. Flora arbustivo-arbórea de trecho de mata mesófila semidecídua, no sítio ecológico de Ibicatu, Piracicaba (SP). Hoehnea 22: 47-59. COTTAN, G. & CURTIS, J.T. 1956. The use of distance measures in phytossociological sampling. Ecology 37: 451-460. CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of classification of flowering . NewYork: Columbia University Press & The New York Botanical Garden. CURTIS, J.T. 1956. The modification of mid-latitude grasslands and forests by ants. Pp 721-736. In: W.L. Thomas (ed.). Man’s role in changing the face of the earth. University os Chicago Press. Chicago. DENSLOW, J.S. 1995. Disturbance and diversity in tropical rain forests: The density effect. Ecological Aplications 5: 962-968. DIAMOND, J.M. & MAY, R.M. 1976. Island biogeography and the design of natural reserves. Pp 163- 186. In: R.M. May (ed.) Theoretical Ecology: principles and applications. Saunders. Philadelfia. DISLICH, R., CERSÓSIMO, L. & MANTOVANI, W. 2001. Análise da estrutura de fragmentos florestais no planalto paulistano - SP. Revista Brasileira de Botânica 24: 321-332. DISLICH, R., KISSER, N. & PIVELLO, V.R. 2002. A invasão de um fragmento florestal em São Paulo (SP) pela palmeira australiana Archontophoenix cunninghamiana H. Wendl. & Drude. Revista Brasileira de Botânica 25: 55-64. DURIGAN, G., FRANCO, G.A.D.C., SAITO, M. & BAITELLO, J.B. 2000. Estrutura e diversidade do componente arbóreo da floresta na Estação Ecológica dos Caetetus, Gália, SP. Revista Brasileira de Botânica 23: 371-383 FONSECA, G.A.B. 1981. Biogeografia insular aplicada à conservação. Revista Brasileira de Geografia 43: 383-388.

65 GALETTI, M. 1996. Fruits and frugivores in a Brazilian Atlantic forest. Ph.D thesis, University of Cambridge, Cambridge, UK. GANDOLFI, S., LEITÃO FILHO, H.F. & BEZERRA, C.L.F. 1995. Levantamento florístico e carater sucessional das espécies arbustivo-arbóreas de uma floresta mesófila semidecídua no município de Guarulhos, SP. Revista Brasileira de Biologia 55: 753-767. GASCON, C. LOVEJOY, T.E., BIERREGAARD Jr., R.O., MALCOLM, J.R. STOUFFER, P.C., VASCONCELOS, H.L., LAURANCE, W.F. LAURANCE, ZIMMERMAN, B. TOCHER, M. & BORGES, S. 1999. Matrix habitat and species richness in tropical forest remnants. Biological Conservation 91: 223-229. GIBBS, P.E. & LEITÃO FILHO, H.F. 1978. floristic composition of an area of gallery forest, near Mogi guaçu, State of São Paulo, SE Brasil. Revista Brasileira de Botânica 3: 17-22. GÓMEZ-POMPA, A. 1971. Posible papel de la vegetación secundária em la evolución de la flora tropical. Biotropica 3: 125-135. GROMBONE, M.T., BERNACCI,L.C., MEIRA NETO,J.A.A., TAMASHIRO,J.Y. & LEITÃO FILHO, H. 1990. Estrutura fitossociológica da floresta semidecídua de altitude do Parque Municipal de Grota Funda (Atibaia-Estado de São Paulo). Acta Botanica Brasilica 4: 47-64. GUIDON, F.C. 1995. The importance of forest fragments to the maintenance of regional biodiversity in Costa Rica. Pp 163-186. In: J. Schelhas, & R. Greenberg, (ed.), Forest patches in tropical landscapes. Island Press, Washington, D.C. HANSKI, I. 1994. Patch-occupancy dynamics in fragmented landscapes. Trends in Ecology and Evolution 9: 131-135. HARRIS, L.D. 1980. Forest and wildlife dynamics in the southeast. Transactions of the North American wildlife and natural resourses conference 45: 307-322. HARRIS, L.D. 1984. The fragmented forest; island biogeography theory and the preservation of biotic diversity. University of Chicago Press. Chicago. HARTSHORN, G.S. 1978. Treefalls and tropical forest dynamics. Pp 617-638. In: P.B. Tonlinson & M.H. Zimmerman (ed.), Tropical trees as living systems. Cambridge University Press, New York. HOWE, H.F. & SMALLWOOD, J. 1982. Ecology of seed dispersal. Annual Review of Ecology and Systematics 13: 201-228. HUGHES, L., DUNLOP, M., FRENCH, K., LEISHMAN, M.R., RICE, B., RODGERSON, L. & WESTOBOY, M. 1994. Predicting dispersal spectra: a minimal set of hypotheses based on plant attributes. Journal of Ecology 82: 933-950. JACQUEMYN, H., BUTAYE, J., DUMORTIER, M., HERMY, M. & LUST, N. 2001. Effects of age and distance on the composition of mixed deciduous forest fragments in an agricultural landscape. Journal of Vegetation Science 12: 635-642. JANSEN, D.H. 1983. No park is a island: increase in interference from outside as park size decreases. Oikos 41: 402-410.

66 KAPOS, V., WANDELLI, E., CAMARGO, J.L. & GANADE, G. 1997. Edge-related changes in environent and plant responses due to forest fragmentation in central Amazonia. Pp 33-44. In: W.F. Laurance & R.O Bierregaard (ed.), Tropical forest remnants: Ecology, management, and conservation of forest communities. University of Chicago Press. Chicago. KATTAN, G. & ALVAREZ-LÓPEZ, H. 1995. Preservation and management of biodiversity in fragmented landscapes in the Colombian Andes. Pp 3-18. In: J. Schelhas, & R. Greenberg, (ed.), Forest patches in tropical landscapes. Island Press, Washington, D.C. KELLMAN, M. & TACKABERRY, R. 1993. Disturbance and tree species coexistence in tropical riparian forest fragments. Globbal Ecology and Biogeography Letters 3: 1-9 KELLMAN, M. & TACKABERRY, R. & RIGG, L. 1998. Structure and function in two tropical gallery forest communities: implications for forest conservation in fragmented systems. Journal of Applied Ecology 35: 195-206. KÖPPEN, W. 1948. Climatologia. México - Buenos Aires. Ed. Fundo de cultura Econômica, 478p. LAURANCE, W.F. 1997. Hyper-disturbed parks: edge effects and the Ecology of isolated rainforest reserves in tropical Australia. Pp 71-83. In: W.F. Laurance & R.O Bierregaard (eds.), Tropical forest remnants: Ecology, management, and conservation of forest communities. University of Chicago Press. Chicago. LAURANCE, W.F., FERREIRA, L.V., RANKIN-DE-MERONA, J.M., LAURANCE, S.G., HUTCHINGS, R.W. & LOVEJOY, T.E. 1998. Effects of forest fragmentation on recruitment patters in amazonian tree communities. Conservation Biology 12: 460-464. LEITÃO FILHO, H.F. 1982. Aspectos taxonômicos das florestas do Estado de São Paulo. Silvicultura em São Paulo 16: 197-206. LEITÃO FILHO, H.F. 1992. A flora arbórea da Serra do Japi. Pp 40-63. In: L.P.C Morellato (ed.), História Natural da Serra do Japi. Editora Unicamp/FAPESP. Campinas, SP. LIEBERMAN, M., LIEBERMAN, D., HARTSHORN, G.S. & PERALTA, R. 1985. Small-scale altitudinal variation in lowland wet tropical forest Vegetation. Journal of Ecology 73: 505-516. LOVEJOY, T.E., BIERREGAARD, R.O., RYLANDS , A.B., MALCOLM, J.R., QUINTELA, C.E., HARPER, L.H., BROWN, K.S., POWELL, A.H., POWELL, G.V.N., SCHUBART, H.O.R. & HAYS .B. 1996. Edge and other effects of isolation on Amazon forest fragments. Pp 257-285. In: M.E. Soule (ed.), Conservation Biology: the science of scarcity and diversity. Sinauer, Suderland. USA MABBERLEY, D.J. 1997. The plant book: a portable dictionary of the vascular plants. Cambridge University Press. MAGURRAN, A. 1988. Ecological diversity and its measurement. Croom Helm, London MANTOVANI, W. & MARTINS, F.R. 1988. Variações fenológicas das espécies do cerrado da reserva biológica de Mogi-Guaçu, estado de São Paulo. Revista Brasileira de Botânica 11: 101-112.

67 MARCHIORI, J.N.C. 2000. Dendrologia das Angiospermas: das bixáceas às rosáceas. UFSM, Santa Maria. MARCHIORI, J.N.C. & SOBRAL, M. 1997. Dendrologia das Angiospermas: . UFSM, Santa Maria. MARTINS, S.E. POMPÉIA, S.L. & ROSSI, L. 1995. Síndromes de dispersão de espécies arbóreas da Mata Atlântica de encosta no estado de São Paulo. In Resumos do 46o Congresso Nacional de Botânica (Sociedade Botânica do Brasil, ed.) SBB, Ribeirão Preto, SP. MATTHES, L.A.F., LEITÃO FILHO, H.F. & MARTINS, F.R. 1988. Bosque dos Jequitibás (Campinas, SP): composição florística e fitossociológica do estrato arbóreo. Anais V congresso da Sociedade Botânica de São Paulo, p. 55-76. MEIRA NETO, J.A.A., BERNACCI, L.C., GROMBONE, M.T., TAMASHIRO,GJ.Y. & LEITÃO FILHO, H.F. 1989. Composição florística de mata semidecídua de altitude do Parque Municipal da Grota Funda (Atibaia - Estado de São Paulo). Acta Botanica Brasilica 3: 51-74. MELLO, M.H.A., PEDRO JUNIOR, M.J., ORTOLANI, A. A. & ALFONSI R.R. 1994. Chuva e Temperatura: cem anos de observações em Campinas. Boletim Técnico 154 . Instituto Agronômico Campinas, SP. METZGER, J.P., BERNACCI, L.C. & GOLDEMBERG, R. 1997. Pattern of tree species diversity in riparian forest fragments of different widths (SE Brazi). Plant Ecology 133: 135-152. METZGER, J.P., GOLDEMBERG, R. & BERNACCI, L.C. 1998. Diversidade e estrutura de fragmentos de mata de várzea e de mata mesófila semidecídua submontana do rio Jacaré-Pepira (SP). Revista Brasileira de Botânica 21: 321-330. MIRANDA, Z.A.I. 1996. Plano de gestão da Área de Proteção Ambiental da região de Sousas e Joaquim Egídio - APA Municipal. Relatório da Secretaria de Planejamento e Meio Ambiente - SEPLAMA. Prefeitura Municipal de Campinas, SP. MORAES, P.L.R. 1992. Dispersão de sementes pelo mono-carvoeiro (Brachyteles arachnoides E. Geoffroy, 1806) no Parque Estadual de Carlos Botelho. Revista Instituto Florestal 4: 1199-1205. MORELLATO, L.P.C. 1995. Estações do ano na floresta. Pp 37-41. In: L.P.C Morellato & H.F. Leitão Filho (eds.), Ecologia e preservação de uma floresta tropical urbana - Reserva de Santa Genebra. Editora Unicamp. Campinas, SP. MORELLATO, L.P.C., RODRIGUES, R.R., LEITÃO FILHO, H.F. & JOLY, C.A. 1989. Estudo comparativo da fenologia de espécies arbóreas de floresta de altitude e floresta mesófila semidecídua na Serra do Japi, Jundiaí, São Paulo. Revista Brasileira de Botânica 12: 85-98. MORELLATO, L.P.C. & LEITÃO FILHO, H.F. 1992. Padrões de frutificação e dispersão na Serra do Japi. Pp 112-141. In: L.P.C Morellato (ed.), História Natural da Serra do Japi. Editora Unicamp/FAPESP. Campinas, SP. MORI, S.A., BOOM, B.M., CARVALHO, A.M.V. & SANTOS, T.S. 1983. Ecological importance of Myrtaceae in an eastern Brazilian wet forest. Biotropica 15: 68-70.

68 NASCIMENTO, H.E.M., DIAS, A.S., TABANEZ, A.A.J. & VIANA, V.M. 1999. Estrutura e dinâmica de populações arbóreas de um fragmento de floresta estacional semidecidual na região de Piracicaba, SP. Revista Brasileira de Biologia 59: 329-342. OLIVEIRA, J.B., MARCELO, N.C., ROSSI, M. & CALDERANO FILHO, B. 1999. Mapa pedológico do estado de São Paulo. Legenda expandida In: OLIVEIRA, J.B. 1999. Boletim científico n.o 45, Solos do estado de São Paulo. Embrapa e IAC. Campinas. OLIVEIRA-FILHO, A.T. , VILELA, E.A., CARVALHO, D.A & GAVILANES, M.L. 1994a. Differentiation of streamside and upland Vegetation in an area of montane semideciduous forest in southeaster Brazil. Flora 189: 287-305. OLIVEIRA-FILHO, A.T. , VILELA, E.A., CARVALHO, D.A. & GAVILANES, M.L. 1994b. Effects of soil and topography on the distribution of tree species in a tropical riverine forest in south-eastern Brazil. Journal of Tropical Ecology 10: 483-508. OLIVEIRA-FILHO, A.T., CURY, N., VILELA, E. A . & CARVALHO, D.A . 1997. Tree species distribution along soil catenas in a riverside semideciduous forest in southeastern Brazil. Flora 192: 47-64. PAGANO, S.N. & LEITÃO FILHO, H.F. 1987. Composição florística do estrato arbóreo da mata mesófila semidecídua no município de Rio Claro (Estado de São Paulo). Revista Brasileira de Botânica 10: 37-47. PAGANO, S.N.,LEITÃO FILHO, H.F. CAVASSAN, O. 1995. Variação temporal da composição florística e estrutura fitossociológica de uma floresta mesófila semidecídua – Rio Claro – Estado de São Paulo. Revista Brasileira de Biologia 55: 241-258. PENHALBER, E.F. & MANTOVANI, W. 1997. Floração e chuva de sementes em mata secundária em São Paulo, SP. Revista Brasileira de Botânica 20: 205-230. PETRONE, P. 1995. Aldeamentos paulistas. Editora da Universidade Estadual de são Paulo, São Paulo. PIELOU, E.C. 1984. The interpretation of ecological data. Jonh Wiley & Sons, New York. PIRANI, J.R. & SKORUPA, L.A. 2002. Rutaceae. Vol. 2, pp 281-308. In: M.G.L. WANDERLEY, SHEPHERD, G.J., GIULIETTI, A.M., MELHEM, T.S., BITTRICH, V. & KAMEYAMA, C. (eds) Flora fanerogâmica do estado de São Paulo. FAPESP: Hucitec, São Paulo. POLHILL, R.M., RAVEN, P.H. & STIRTON, C.H. 1981. Evolution and systematics of the Leguminosae. Vol 1, pp 1-34. In: R.M. POLHILL & P.H. RAVEN (eds.) Advances in legume systematics. Kew, Royal Botanic Garden. POWELL, A.H. & POWELL, G.V.N., 1987. Population dynamics of male Euglossine bees in Amazonian forest fragments. Biotropica 19: 176-179 PRACE, G.T., BEENTJE, H., DRANSFIELD, J. & JOHNS, R. The tropical flora remains undercollected. Annals of the Missouri Botanical Gardens 87: 67-71.

69 RIBEIRO, J.E.L.S., HOPKINS, M.J.G., VICENTINI, A., SOTHERS, C.A., COSTA, M.A.S., BRITO, J.M., SOUZA, M.A.D., MARTINS, L.H.P., LOHMANN, L.H.P., ASSUNÇÃO, P.A.C.L., PEREIRA, E.C., SILVA, C.F., MESQUITA, M.R. & PROCÓPIO, L.C. 1999. Flora da Reserva Ducke: Guia de identificação das plantas vasculares de uma floresta de terra-firme na Amazônia Central. INPA, Manaus. RODRIGUES, R. R., MORELLATO, L.P.C., JOLY, C.A. & LEITÃO FILHO, H.F. 1989. Estudo florístico e fitossociológico em um gradiente altitudinal de mata estacional mesófila semidecídua, na Serra do Japi, Jundiaí, SP. Revista Brasileira de Botânica 12:71-84. ROSSI, L. 1994. A flora arbórea-arbustiva da mata da reserva da Cidade Universitária “Armando de Salles Oliveira” (São Paulo, Brasil) Boletim do Instituto de Botânica n.º 9. Instituto de Botânica, São Paulo. SALIS, S.M. TAMASHIRO, J.Y. JOLY, C.A. 1994. Florística e fitossociologia do estrato arbóreo de um remanescente de mata ciliar no Rio Jacaré Pepira, Brotas, SP. Revista Brasileira de Botânica 17: 93-103. SALIS, S.M., SHEPHERD, G.J. & JOLY, C.A. 1995. Floristic comparison of mesophytic semideciduous forests of the interior of the state of São Paulo, Southeast Brazil. Vegetatio 119: 155-164. SANTIN, D.A. 1999. A vegetação remanescente do município de Campinas (SP): mapeamento, caracterização fisionômica e florística, visando a conservação. Tese de doutorado. Universidade Estadual de Campinas, SP. SANTOS, K. & KINOSHITA, L.S. (2003) Flora arbustivo-arbórea do fragmento de floresta estacional semidecidual do Ribeirão Cachoeira, Município de Campinas - SP. Acta Botanica Brasilica 17: 325-341. SAUNDERS, D.A., HOBBS, R.J. & MARGULES, C.R. 1991. Biological consequences of ecossystem fragmentation: a review. Conservation Biology 5: 18-32. SHAFER, M.L. 1981. Minimum popuations sizes for species conservation. Bioscience 31: 131-134. SHEPHERD, G.J. 1988. FITOPAC- versão preliminar. Manual do usuário. Departamento de Botânica. Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas, Campinas-SP. SILVA, A.F., 1989. Composição florística e estrutura fitossociológica do estrato arbóreo da Reserva florestal Augusto Ruschi, São José dos Campos, SP. Tese de Doutorado. Universidade Estadual de Campinas, Campinas. SILVA, L.A. & SOARES, J.J. 2002. Levantamento fitossociológico em um fragmento de floresta estacuionla semidecídua, no município de São Carlos, SP. Acta Botanica Brasilica 16: 205-216 SWAINE, M.D. & WITMORE, T.C. 1988. On the definition of ecological species groups in tropical rain forests. Vegetatio 75: 81-86.

70 TABANEZ, A.A.J., VIANA, V.M. & DIAS, A.S. 1997. Consequências da fragmentação e do efeito de borda sobre estrutura, diversidade e sustentabilidade de um fragmento de floresta de planalto de Piracicaba, SP. Revista Brasileira de Biologia 57: 47-60. TABARELLI, M., MANTOVANI, W. & PERES C.A. 1999. Effects of habitat fragmentation on plant guild structure in the montane Atlantic forest of southeastern Brazil. Biological Conservation 91: 119- 127. TAMASHIRO, J.Y.; RODRIGUES, R.R. & SHEPHERD, G.J.1986. Estudo florístico e fitossociológico da Reserva da Mata de Santa Genebra, Campinas-SP. Relatório de Pesquisa. Fundação de Amparo à Pesquisa de São Paulo. TERBORGH, J., 1992. Maintenance of diversity in tropical forests. Biotropica 24: 283-292. TERBORGH, J. & WINTER, B. 1980. Some causes of extinction. Pp 119-133. In: M.E. Soulé & B.A. Wilcox (ed.), Conservation Biology: an evolutionary-ecological perspective. Sinauer Associates, Sunderland. TORRES, R.B., MARTINS, F.R. & KINOSHITA, L.S. 1997. Climate, soil and tree flora relationships in forests in the state of São Paulo, southeastern Brasil. Revista Brasileira de Botânica 20: 41-51. TURNER, I.M. 1996. Species loss in fragments of tropical rain forest: a review of evidence. Journal of Applied Ecology 33: 200-209. TURNER, I.M. & CORLETT, R.T. 1996. The conservation value of small, isolated fragments of lowland tropical rain forest. Trends in Ecology and Evolution 11: 330-333. Van TONGEREN, O.F.G. 1987. Cluster analysis. Pp 174-212. In: R.H.G. Jongman, C.J.F. ter Braak & O.F.R. van Tongeren (eds.) Data analysis in community and landscape Ecology. Pudoc, Wageningen. VELOSO, H.P., RANGEL FILHO, A .L.R. & LIMA, J.C. 1991. Classificação da vegetação brasileira adaptado a um sistema universal. Rio de Janeiro. Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE). VICTOR, M.A.M.1975. A devastação florestal. Sociedade Brasileira de Silvicultura. São Paulo. WILLIAMSON, M. 1981. Island populations. Oxford University Press. Oxford. ZAR, J.H. 1989. Bioestatistical Analysis. Prentice Hall, New Jersey.

71 ANEXO I

Relação das famílias, espécies e morfo-espécies encontradas nos fragmentos estudados em Campinas e Itatiba, SP. Onde: P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- amostragens de Ribeirão Cachoeira; SD- método de dispersão; NC- número do coletor; X= indica ocorrência da espécie dentro da amostragem de 125 pontos quadrantes; + = espécies coletadas fora dos pontos de amostragem; a= espécies anemocóricas; u= autocóricas; z= zoocóricas; -= não classificada; *= Espécies citadas pela primeira vez para os municípios de Campinas/Itatiba, SP. Famílias e espécies P1 P2 P3 P4 M1 M2 M3 M4 G1 G2 C1 C2 C3 SD NC** Anacardiaceae Astronium graveolens Jacq. X X X X X X X X X X X X X a 3836 Lithraea molleoides (Vell.) Engl. X z 2587 Tapirira obtusa (Benth.) Mitchell X X X X X X z 609 Annonaceae Annona cacans Warm. X X X X X X X X X z 413 Duguetia lanceolata A.St.-Hil. X z 2709 Guatteria nigrescens Mart. X X X X X X X + z 4054 Rollinia sylvatica (A.St.-Hil.) Mart. X X + X X X X X X X X z 4155 Xylopia brasiliensis Spreng. X X z 568 Apocynaceae Aspidosperma cylindrocarpon Müll. Arg. X a 383 Aspidosperma olivaceum Müll. Arg. X X X X X X a 4055 Aspidosperma polyneuron Müll. Arg. X X X X X X X X X X X X a 332 Aspidosperma ramiflorum Müll. Arg. X X X X X X X X X X X a 370 Peschiera catharinensis (A.DC.) Miers + z 1081 Rauvolfia sellowi Müll. Arg. X X X + z 1234 Aquifoliaceae Ilex taubertianum Reissek* X z 4156 Araliaceae Dendropanax cuneatum (C.DC.) Decne. et Planch. X X X X z 1683 Didymopanax cf. calvum (Cham.) Decne et Panch. X X z 757 Arecaceae Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassm. X X X X X X X X X X X z 710 Asteraceae Gochnatia polymorpha (Less.) Cabrera X X X a 1007 Vernonia diffusa Less. X X X a 1961 Vernonia petiolaris A.DC.* X X X a 2925 Bignoniaceae Jacaranda micrantha Cham. X X X X X X X X a 4005 Tabebuia serratifolia (Vahl.) Nich. X a 2057 Zeyheria tuberculosa (Vell.) Bureau X X X a 2058

72 Continuação. Famílias e espécies P1 P2 P3 P4 M1 M2 M3 M4 G1 G2 C1 C2 C3 SD NC** Bombacaceae Chorisia speciosa A.St.-Hil. X X X X X X X X X X X a 441 Eriotheca candolleana (K.Schum.) X + X X X a 1082 A.Rob. Pseudobombax grandiflorum (Cav.) X X X + X X X X X X a 3842 A.Rob. Boraginaceae Cordia ecalyculata Vell. X X X + X X X X X + z 1282 Cordia magnoliifolia Cham.* X z 2165 Cordia sellowiana Cham. X X X X X X X X z 334 Cordia trichotoma (Vell.) Arrab. ex Steud. X a 3566 Patagonula americana L. X X a 4080 Burseraceae Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchal X X X z 1969 Caesalpiniaceae Bauhinia forficata Link. X X X X X + X X X u 713 Bauhinia longifolia (Bong) Steud X X X u 1864 Cassia ferruginea (Schrad.) ex A.DC. X X X X X X X X u 4161 Copaifera langsdorffi Desf. X X X X X X X X X X X X z 4162 Holocalyx balansae Mich. X X X X X X X X X X X X z 3624 Hymenaea courbaril L. X X X X X X X X X z 536 Peltophorum dubium (Spreng.) Taub. X + u 1179 Tachigali multijuga Benth. X X a 3339 Caricaceae Carica papaya L. X z 4124 Jacaratia sp X z 3342 Jacaratia spinosa (Aubl.) A.DC. X X X X X X z 1499 Cecropiaceae Cecropia glaziouii Snethl. X X X X X X X z 445 Cecropia hololeuca Miq. X X X X X X X X X z 3070 Celastraceae Maytenus aquifolia Mart. + X X X + X z 4165 Maytenus evonymioides Reissek X z 3847 Maytenus floribunda Reissek* X X X + z 3004 Maytenus robusta Reissek + X X z 386 Maytenus salicifolia Reissek X X + X z 2736 Chrysobalanaceae Hirtella hebeclada Moric ex A.DC. X X X X X X z 3680 Clusiaceae Vismia brasiliensis Choisy* X + z 3964

73 Continuação Famílias e espécies P1 P2 P3 P4 M1 M2 M3 M4 G1 G2 C1 C2 C3 SD NC** Combretaceae Terminalia brasiliensis Cambess. X a 2073 Conaraceae Conarus regnelli G. Schellenb. X X X X X X X z 498 Ebenaceae Diospyrus inconstans Jacq. X X X X X X z 2741 Elaeocarpaceae Sloanea monosperma Vell. X X + X X z 3351 Erythroxylaceae Erythroxylum deciduum A.St.-Hil. + z 1975 Euphorbiaceae Actinostemon communis (Müll. Arg.) Pax + + + + + + + + u 1088 Actinostemon concolor (Spreng) Müll. + + + + + u 4015 Arg. Actinostemon sp X u 2171 Alchornea glandulosa Poepp. & Endl. X X X X X X X X X X u 4016 Alchornea sidifolia Müll. Arg. X u 4060 Alchornea triplinervea (Spreng.) Müll. X X X X u 667 Arg. Aparisthmium sp + - 3626 Croton floribundus Spreng. X X X X X X X X X X X X u 2881 Croton priscus Croizat X X X u 337 Mabea fistulifera Mart. X u 1089 Margaritaria nobilis L.f. X X X X X X u 341 Pachystroma longifolium (Nees) X u 672 I.L.Johnston Pera glabrata (Schott.) Baill. X X X X z 1695 Sapium glandulatum (Vell.) Pax X X X X z 3753 Savia dictyocarpa Kuhlm. X X X X X X X X X X X u 582 Sebastiania commersoniana (Baill.) L.B. Smith & R.J. Downs X X u 3852 Sebastiania edwaliana Pax & Hoffm. X + X + X + X X X u 317 Tetrorchidium rubrivenium Poepp. & X X X u 3856 Endl. Fabaceae Andira fraxinifolia Benth. X z 3631 Apuleia sp X - 388 Centrolobium tomentosum Benth. X X X X X X X X X X X X X a 318 Dalbergia foliolosa Benth.* X a 1978 Dalbergia frutecens (Vell.) Britton X X a 2743 Erythrina falcata Benth. X X u 3815 Lonchocarpus campestris Mart ex Benth. X X a 930

74 Continuação. Famílias e espécies P1 P2 P3 P4 M1 M2 M3 M4 G1 G2 C1 C2 C3 SD NC** Fabaceae Lonchocarpus guilleminianus (Tul.) X X X a 4019 Malme Lonchocarpus muehlbergianus Hassl. X X X X X X X X X X X a 419 Lonchocarpus subglaucecens Mart. ex Benth.* X a 2507 Luetzelburgia guaissara Tol. X X X X X X X + X X X a 301 Machaerium brasiliensis Vog. + X X a 2752 Machaerium nictitans (Vell.) Benth. X X X X X X X X X X X X + a 342 Machaerium scleroxylon Tul. X X X X X X X X a 501 Machaerium stipitatum Vog. X X X X X X X X a 2079 Machaerium villosum Vog. X X a 1701 Myroxylon peruiferum L.f. X X + X X X X X X X a 3686 Ormosia arborea (Vell.) Harms X X X X + u 625 Platymiscium floribumdum Benth.* + u 4061 Platypodium elegans Vog. X a 1987 Sweetia fruticosa (L.) Spreng. X X a 3607 Flacourtiaceae Banara parviflora (A. Gray) Benth. X - 343 Casearia decandra Jacq. X X X X X X X X X z 4062 Casearia gossypiosperma Briquet + X X X X X X X X X + a 302 Casearia obliqua Spreng. X X X X X X X z 502 Casearia sylvestris Sw. X X X X X X X X X X X z 4023 Prockia cruscis P.Browne ex L. X + X X + X X + z 1200 Xylosma sp X - 4063 Hippocrateaceae Salacia sp X - 678 Icacinaceae Citronella paniculata (Mart.) Howard X X X + X z 422 Lauraceae Aniba sp X X z 1707

Beilschmiedia emarginata (Meisn.) X z 2765 Kosterm.* Cinnamomum hirsutum Lorea- X z 3864 Hernandez* Cryptocarya aschersoniana Mez X X X X X X X X X X z 344 Endlicheria paniculata (Spreng.) J.F. X X X X X X z 1294 Macbr. Nectandra grandiflora Nees X z 2648 Nectandra hihua (Ruiz et Pavon) X z 830 Rohwer* Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez X X X X X X X X X X z 320 Nectandra nitidula Nees + z 2657

75 Continuação. Famílias e espécies P1 P2 P3 P4 M1 M2 M3 M4 G1 G2 C1 C2 C3 SD NC** Lauraceae Nectandra oppositifolia Nees X X X X X X X X X z 4028 Ocotea beulahiae Baitello X X X X X X z 346 Ocotea catharinensis Mez X X z 2768 Ocotea corymbosa (Meissn.) Mez X X X X X X X z 372 Ocotea diospirifolia (Meissn.) Mez X X X X X X z 591 Ocotea elegans Mez + X X X X + X z 3775 Ocotea indecora (Schott.) Mez X X X X X z 451 Ocotea lanata (Nees) Mez X X + z 4067 Ocotea odorifera (Vell.) Rower X X X X X X X z 1478 Ocotea puberula (Rich.) Nees X X X X z 3779 Ocotea sp + z 3022 Lecythidaceae Cariniana estrellensis (Raddi) Kuntze X X X X X X X X X X X X + a 426 Cariniana legalis (Mart.) Kunt. X X X X X X X X X X X X X a 3947 Malvaceae

Bastardiopsis densiflora (Hook. et Arn.) X X X X X u 864 Radlk. Melastomataceae Miconia cinnamomifolia (Mart.ex DC.) X z 2773 Naud. Miconia pusilliflora Triana X + z 1517 Mouriri glaziowiana Cogn. X X X z 1643 Meliaceae Cabralea canjerana (Vell.) Mart. X X X X X X X X X X z 427 Cedrela fissilis Vell. X X X X X X a 1042 Guarea guidonia (L.) Sleumer X z 1043 Guarea kunthiana A.Juss. X X z 322 Guarea macrophylla Vahl X X X X X X X z 4035 Trichilia casarettii C.DC. X X z 3697 Trichilia catigua A.Juss. X X X X X X X X X X X X z 4127 Trichilia clausseni C.DC. X X + X X X X X X X X z 506 Trichilia elegans A.Juss. X X X X X X X X z 3786 Trichilia hirta L. X z 3613 Trichilia pallens C.DC.* X X X X X z 324 Trichilia pallida Swartz. X X + X X X X X X X X X z 3614 Mimosaceae Acacia paniculata Willd. X X X X X X X X X X X u 305 Acacia polyphylla C.DC. X + X X X X X X X u 3549 Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan* X u 3952

76 Continuação. Famílias e espécies P1 P2 P3 P4 M1 M2 M3 M4 G1 G2 C1 C2 C3 SD NC** Mimosaceae Calliandra sp + X + X u 3789 Inga laurina (Sw.) Willd.* + z 3187 Inga vera Willd. X X X X X X X X X X z 306 Leucochlorum incuriale (Vell.) Barneby & + X u 3491 J.W. Grimes Piptadenia gonoacantha (Mart.) X X X X X X X X X X X X X u 327 J.F.Macbr. Pithecellobium edwalii Hoehne* X X X X X u 3617 Mirysticaceae Virola oleifera (Schott) A.C.Smith* X z 2219 Monimiaceae Mollinedia elegans Tul. + z 3135 Mollinedia widgrenii A.DC. X + X X z 1484 Siparuna guianensis Aubl. + z 2016 Moraceae Brosimum glaziouvii Taub. X X X X z 2961 Brosimum lactescens (S.Moore) C.C. X z 2785 Berg.* Ficus arpazuza Casaretto X X X X z 349 Ficus glabra Vell. X X X X X X X X z 4090 Ficus guaranitica Chod. ex Chod. & X X X X z 593 Vischer Ficus insipida Willd. X z 428 Ficus luschnatiana (Miq.) Miq. X X z 2224 Ficus pertusa L.f.* X X z 548 Ficus trigona (H.B.K.) C.DC.* X X X z 3657 Maclura tinctoria D.Don ex Steud. X X X X X X X X X X X X X z 3136

Sorocea bonplandii (Baill.) Burger, Lanj & X X X X z 3879 Boer Myrsinaceae Rapanea loefgrenii (Mez) Otegui* + - 1524 Rapanea umbellata (Mart.) Mez X X X X X + X X X X + + z 4108 Stylogyne ambigua (Mart.) Mez X + z 3791 Myrtaceae Calycorectes acutatus (Miq.) Toledo X X X X X X X X X X X X z 4144 Calycorectes sp X + + z 4146 Calyptranthes clusiifolia (Miq.) O.Berg X X X X + X z 402 Calyptranthes concinna A.DC. X + z 3953 Campomanesia guazumifolia (Cambess.) O.Berg X X X z 2817 Campomanesia neriiflora (O.Berg) Nild X X X X X z 3793 Campomanesia xanthocarpa O.Berg X X X X + z 1219

77 Continuação. Famílias e espécies P1 P2 P3 P4 M1 M2 M3 M4 G1 G2 C1 C2 C3 SD NC** Myrtaceae burkartiana (D.Legrand) X X X X X X X + z 4148 D.Legrand Eugenia cerasiflora Miq. X X X z 2818 Eugenia dodoneifolia Cambess.* X X X X X X + z 3954 Eugenia excelsa O.Berg + + + X X X X + X z 738 Eugenia florida A.DC. + z 3794 Eugenia glazioviana Kiaersk. X X X X X X X + X z 4039 Eugenia ligustrina (O.Berg) Nild + + X + X + X z 1264 Eugenia lucida Cambess.* X z 2140 Eugenia microcarpa O.Berg* X X + z 1265 Eugenia pyriformis Cambess. + X X X + z 3989 Eugenia ramboi D.Legrand* X + X X X X z 739 Eugenia sp 1 X + z 4149 Eugenia sp 2 X z 3990 Eugenia verrucosa D.Legrand + X X X X X + + + z 4133 Gomidesia affinis (Cambess.) D.Legrand + z 3201 Myrcia cf. citrifolia (Poir.) Urb. + z 4074 Myrcia fallax (Rich.) A.DC. X X X X X X X z 3896 Myrcia richardiana A.DC. + X + z 2449 Myrciaria floribunda (West ex Wild.) + + + + X X + + + X + z 3992 O.Berg Myrciaria sp X X z 514 Neomitranthes glomerata (D.Legrand) D.Legrand* + z 3415 Psidium guajava L. + z 4040 Psidium sartorianum (O.Berg) Nild* X X X z 879 Nyctaginaceae Guapira hirsuta Choisy* + + X z 4041 Guapira opposita (Vell.) Reitz X X X X X X + X X X X X X z 353 Pisonia ambigua Heimerl. X X X X X z 3205 Olacaceae Heisteria silvianii Schwacke X z 2351 Schoepfia brasiliensis A.DC. X X z 2980 Oleaceae Chionanthus filiformis (Vell.) P.S. Green X X X z 380 Phytolaccaceae Gallesia integrifolia (Spreng.) Harms X X X X X X X a 2981 Seguieria langsdorffii Moq. X X X X X X X X X X X X X a 354

78 Continuação. Famílias e espécies P1 P2 P3 P4 M1 M2 M3 M4 G1 G2 C1 C2 C3 SD NC** Piperaceae Piper amalago (Jacq.) Yunker + + z 3552 Piper arboreum Aubl.* + z 2579 Polygonaceae Coccoloba sp X X X X X z 4135 Proteaceae Roupala brasiliensis Klozsch. X X X X X X X X a 3047 Rhamnaceae Colubrina glandulosa Perk. X X X u 356 Rhamnidium elaeocarpum Reissek X X X X X z 3899 Rosaceae Prunus myrtifolia (L.) Urb. X + X X X X X z 328 Rubiaceae Alseis floribunda Schott. X X X X X X X X a 3901 Amaioua guianensis Aubl. X X X X X z 1732 Chomelia pohliana Müll. Arg.* + - 1801 Chomelia sp + - 3324 Coutarea hexandra (Jacq.) K.Schum. X X X X a 993 Guettarda uruguensis Cham. & Schltdl + z 1227 Guettarda viburnioides Cham. & Schltdl X X X z 2251 Ixora gardneriana Benth. + X X X X X X X X X z 4150 Randia nitida L.f. X + z 1405 Rudgea jasminoides (Cham.) Müll. Arg. + X + X X z 3708 Simira sampaioana (Standl.) Steyrm. X X X X X X X X a 471 Rutaceae Almeidea coerulea (Nees & Mart.) A.St.- Hil. ex C.DC. em Engl. + X X X X X X X u 1608 Balfourodendron riedelianum (Engl.) X X a 3595 Engl. Citrus limonia Osbeck + z 3215 Esenbeckia grandiflora Mart. X X X X X X u 1805 Esenbeckia leiocarpa Engl. X X X X X X X X X u 3709 Galipea multiflora Schultz X + X X X X X X X u 360 Metrodorea nigra A.St.-Hil. X + X X X X X X X u 1177 Metrodorea stipularis Mart. X X X u 313 Zanthoxylum acuminatum Sw. X X X X X z 3671 Zanthoxylum caribaeum Lam.* X X z 2699 Zanthoxylum hyemale A.St.-Hil. X X X X X X X X X X X z 479 Zanthoxylum monogynum A.St.-Hil. X X X X X X X z 4046 Zanthoxylum petiolare A.St.-Hil. & Tul. + z 2583

79

Continuação. Famílias e espécies P1 P2 P3 P4 M1 M2 M3 M4 G1 G2 C1 C2 C3 SD NC** Rutaceae Zanthoxylum rhoifolium Lam. X X X z 607 Sapindaceae Allophylus edulis (A.St.-Hil.) Radlk. X X X X X X X X X z 4121 Cupania vernalis Cambess. X + X X X X + z 482 Dianopteryx sorbifolia Radlk. X X a 3434 Matayba cf. guianensis Aubl. + z 3435 Matayba elaeagnoides Radlk. X X X X X X X X X X X z 3915 Sapotaceae Chrysophyllum gonocarpum (Mart.& X X X X X X X X X X z 4095 Eichler) Engl. Chrysophyllum marginatum (Hook. et + z 2050 Arn.) Radlk. Diploon cuspidatum (Hoehne) Cronquist* X z 2270 Simaroubaceae Picramnia ramiflora Planch. + z 2471 Picrasma crenata (Vell.) Engl.* X X z 2271 Solanaceae Acnistus arborescens (L.) Schltdl.* + z 2374 Aureliana sp X + + z 1547 Cestrum intermedium Sendt. X X X X z 3804 Solanum argenteum Dunal + + + z 1231 Solanum bullatum Vell.* + X X X z 3998 Solanum caeruleum Vell.* X z 3225 Solanum granuloso-leprosum Dunal + z 4122 Solanum pseudoquina A.St.-Hil. X X z 377 Solanum sanctae-catharinae Dunal X + X X + + X z 3148 Sterculiaceae Guazuma ulmifolia Lam. X X X u 315 Styracaceae Styrax cf. acuminatus Pohl. X X z 3521 Styrax glabratum Spreng. X + X z 843 Styrax longiflorum A.DC. X X X z 4077 Styrax pohlii A.DC. X X z 699 Tiliaceae Heliocarpus americanus L. + X X X + X X a 4152 Luehea divaricata Mart. X X X X X X a 331 Ulmaceae Celtis tala Gillies ex Planch. X X X z 1955 Trema micrantha (L.) Blume X X X X + X z 484 80

Continuação. Famílias e espécies P1 P2 P3 P4 M1 M2 M3 M4 G1 G2 C1 C2 C3 SD NC** Urticaceae Urera baccifera (L.) Gaudich. X X X X X X X X X X X z 485 Verbenaceae Aegiphila sellowiana Cham. X X X X X z 3807 Aloysia virgata (Ruiz et Pav.) A.Juss. X + X X + X a 530 Citharexylum myrianthum Cham. X X X z 4097 Vitex polygama Cham. X X z 658 Vochysiaceae Qualea jundiahy Warm. X X a 4078 Vockysia magnifica Warm. X X a 920 Vockysia tucanorum Mart. X + a 3711 Indeterminada Indeterminada sp X - 3473 ** Coleção de K.Santos. Por uma questão de espaço foi inserido apenas um número do coletor para cada espécie, em caso de interesse os demais números podem ser solicitados aos autores.

81

CAPÍTULO 3

RIQUEZA E DIVERSIDADE DE ESPÉCIES ARBÓREAS EM ONZE FRAGMENTOS DE FLORESTA ESTACIONAL

SEMIDECÍDUA NA REGIÃO DA ÁREA DE PROTEÇÃO AMBIENTAL DO MUNICÍPIO DE CAMPINAS, SP

82 Capítulo 3

Riqueza e diversidade de espécies arbóreas em onze fragmentos de floresta estacional semidecídua na região da Área de Proteção Ambiental do município de Campinas, SP

Karin dos Santos Pós-Graduação em Biologia Vegetal – Universidade Estadual de Campinas – Parte da tese de doutorado, [email protected]

Luiza Sumiko Kinoshita Universidade Estadual de Campinas, Departamento de Botânica, Caixa Postal 6109, Campinas, SP, 13083-970.

Flavio A. M. dos Santos Universidade Estadual de Campinas, Departamento de Botânica, Caixa Postal 6109, Campinas, SP, 13083-970.

Resumo A perda de espécies em paisagens fragmentadas tem sido uma grande preocupação devido às suas implicações sobre a conservação da biodiversidade. Tais perdas seriam maiores em fragmentos pequenos, pois eles suportariam populações menores e mais sujeitas à extinção e estariam mais expostos à perturbações advindas do exterior. O objetivo deste trabalho foi verificar se fragmentos pequenos apresentavam riqueza menor do que fragmentos grandes e se as variações de riqueza entre fragmentos são maiores do que as que ocorreriam entre áreas distintas ao longo de uma mesma floresta. Foram escolhidos dez fragmentos com áreas inferiores a 100ha, agrupados em três classes de tamanho e um fragmento com área de 244,9ha, localizados na região da Área de Proteção Ambiental do município de Campinas, SP. Em cada área foram amostrados 125 pontos quadrantes, incluindo somente indivíduos arbóreos com DAP ≥ 10cm. Foram utilizados índices de diversidade, estimadores de riqueza não-paramétricos, curvas de rarefação e análises de similaridade. Ao todo foram coletados 6500 indivíduos pertencentes à 248 espécies. Houve pouca variação entre as amostras quanto ao número de espécies coletadas, diversidade e riqueza estimada. Apenas um fragmento pequeno diferiu, apresentando cerca da metade do número de espécies coletadas nos demais. Os estimadores de riqueza indicaram que os locais de maior riqueza seriam um fragmento pequeno, um médio e uma das áreas do fragmento de 244,9ha. As curvas de rarefação mostraram que as espécies distribuem-se diferencialmente entre os fragmentos, indicando que algumas áreas contêm maior proporção do estoque regional de espécies. As variações de riqueza entre as amostras não estiveram relacionadas ao tamanho dos fragmentos, mas possivelmente à heterogeneidade ambiental intrínseca e à aspectos do histórico de preservação dessas matas.

83 Introdução Acessar a riqueza de espécies de uma área é uma questão importante, pois o conhecimento da diversidade biológica muitas vezes direciona as ações de preservação. Geralmente áreas de alta diversidade e/ou com muitas espécies raras ou endêmicas são priorizadas em tais ações (Prendergast et al. 1993; Pressey et al. 1993). As medidas de diversidade são freqüentemente vistas como indicadores do estado de conservação dos sistemas ecológicos (Magurran 1988). Além disso, também são úteis na determinação da saturação de determinada comunidade local em relação ao estoque regional de espécies (Cornell 1999). Atualmente, uma grande proporção dos ecossistemas florestais existentes encontra-se fragmentada, isto é, reduzida a remanescentes florestais isolados ou fragmentos (Willians-Linera 2002). Muitos autores acreditam que o processo de fragmentação florestal contribui para o declínio da riqueza de espécies (Curtis 1956, Diamond & May 1976, Harris 1980, 1984). A perda de espécies não se daria simplesmente por um efeito de redução de área ou perda de heterogeneidade ambiental. Algumas espécies não persistiriam em fragmentos devido às alterações das condições microclimáticas em relação à floresta contínua, principalmente nas regiões de borda (Lovejoy et al. 1996, Kapos et al. 1997). Outras espécies se extinguiriam nos fragmentos devido a eventos genéticos ou demográficos (Shafer 1981), perda de variabilidade genética (Lande 1988) e declínio da reprodução devido à perda de polinizadores (Powel & Powell 1987, Aizen & Feinsinger 1994). Haveria ainda uma alteração da composição original, com espécies associadas às atividades antrópicas e espécies características de ambientes perturbados tendo suas capacidades de colonização e expansão aumentadas (Laurance et al. 1998a). Fragmentos pequenos sofreriam reduções ainda maiores, pois suportariam populações menores e mais sujeitas à extinção e estariam mais suscetíveis a perturbações devido à sua maior razão borda:interior (Bierregaard et al. 1992, Turner 1996, Willians 1997, Hill & Curran 2001). Tais perdas se acentuariam principalmente com o tempo e com o grau de isolamento dos fragmentos (Saunders et al. 1991, Turner et al. 1996). Além disso, os fragmentos pequenos exibiriam composição de espécies muito distinta da floresta original, por estarem mais expostos à invasão de espécies advindas de seu entorno (Tabarelli et al. 1999). Com base em tais idéias, muitas pessoas questionam o valor de fragmentos pequenos (< 100ha) na manutenção da diversidade de espécies nativas (Turner & Corlett 1996). A maior parte dos estudos sobre efeito de fragmentação na diversidade foram realizados na Amazônia brasileira, dentro do projeto “Biological Dynamics of Forest Fragments” (Bierregaard et al. 1992). Esses estudos abordaram aspectos da diversidade e estrutura das comunidades de fragmentos de diversos tamanhos antes e depois de seu isolamento da floresta contínua. Muitas publicações abordando a primeira década de isolamento já foram divulgadas (Stouffer & Bierregaard 1995a, Stouffer & Bierregaard 1995b, Laurance et al. 1997, Laurance et al. 1998a, Laurance et al. 1998b, Laurance et al. 2001).

84 Entretanto, para Turner & Corlett (1996), dez anos é um período de tempo curto demais para acessar os efeitos da fragmentação a longo prazo. Segundo esses autores e também para Williams (1997), existem poucos estudos sobre riqueza em fragmentos isolados há mais de uma década e dos poucos existentes a maioria aborda apenas aspectos da fauna (Leck et al. 1993, Willis 1979, Estrada et al. 1993, Laurance 1994 apud Turner & Corlett 1996). Para Turner et al. (1996) as respostas à insularização e perda de habitat seriam melhor acessadas em fragmentos mais antigos, onde houve tempo para que a comunidade atingisse um certo “equilíbrio”. Nesse sentido, os fragmentos da região da Área de Proteção Ambiental (APA) do município de Campinas constituiriam uma boa área de estudo. A fragmentação na região teve início no século XVIII e a maior parte dos fragmentos tem mais de 40 anos de isolamento. O presente trabalho teve por objetivo investigar a distibuição de riqueza de espécies arbóreas em fragmentos de floresta estacional semidecídua na região da APA do município de Campinas, SP. Baseando-se nas proposições acima, seria esperado que em uma área restrita dentro de uma floresta contínua ou de um fragmento grande ocorressem mais espécies de árvores do que em uma área equivalente no interior de um fragmento pequeno. Seria esperado também que fragmentos pequenos apresentassem composição mais homogênea do que fragmentos grandes, pois todos eles estariam igualmente expostos à perturbações externas. Assim, pretendeu-se responder às seguintes perguntas: fragmentos grandes apresentam maior riqueza de espécies arbóreas do que fragmentos pequenos? fragmentos são mais similares entre si em termos de composição e abundância de espécies do que áreas distintas dentro de um fragmento grande?

85

Material e métodos Área de estudo O estudo foi realizado predominantemente na região da Área de Proteção Ambiental - APA - do município de Campinas, SP (22°45’ a 23°00’ S, 47°00’ a 47°12’ W) e município de Itatiba, SP (23°10’ a 23°15’ S, 45°45’ a 46°45’ W) em áreas fronteiriças à APA. Sendo que seis fragmentos localizam-se dentro dos domínios da APA (P1, M1, M4, G1, G2 e a mata Ribeirão Cachoeira) dois localizam-se em áreas fronteiriças à APA, dentro do município de Campinas (P3 e P2) e três em áreas fronteiriças à APA dentro do município de Itatiba (P4, M3 e M2) (ver Figura 1, Capítulo 1). Os fragmentos estudados pertencem a propriedades particulares. O clima, segundo Köppen (1948), é Cwag'- temperado, moderadamente chuvoso, de inverno seco não rigoroso, com precipitação média anual de 1409 mm (Mello et al. 1994). Os solos ocupados pelos fragmentos em estudo podem ser Podzólicos Vermelho-Amarelos de três diferentes tipos: PVA 8, PVA 20 e PVA ou Latossolo Vermelho: LV 4. Os relevos podem ser suave ondulados, forte ondulados e montanhosos ou ondulados e suave ondulados (Oliveira et al. 1999). A vegetação dos fragmentos pode ser classificada como floresta estacional semidecídua (Veloso et al. 1991). A paisagem em que os fragmentos estão inseridos constitui-se de um mosaico de culturas anuais e perenes, pastagens, reflorestamentos e pequenos assentamentos humanos. A agricultura é caracterizada por pequenas áreas de café, laranja, cana de açúcar e culturas de subsistência. Os reflorestamentos com eucalipto e pastagens ocupam grandes extensões (Miranda 1996). Foram escolhidos dez fragmentos com áreas <100ha e um fragmento grande, a Mata Ribeirão Cachoeira (244,9 ha), cujo levantamento florístico foi realizado por Santos & Kinoshita (2003). Os fragmentos menores do que 100ha foram categorizados em três classes de tamanho: quatro pequenos, com área entre 12 e 13,5ha (P1, P2, P3 e P4), quatro médios, com área entre 19 e 25,5ha (M1, M2, M3 e M4) e dois grandes, G1 e G2 com áreas de 41,8 e 63,3ha, respectivamente. Os critérios para a escolha de cada fragmento foram: similaridade fisionômica, facilidade de acesso e obtenção de autorização dos proprietários para a realização do trabalho.

Amostragem Para a coleta de dados foi adotado o método de pontos quadrantes proposto por Cottam & Curtis (1956). Cada amostra consistiu de 125 pontos quadrantes, onde foram coletados indivíduos arbóreos com diâmetro à altura do peito (DAP) maior ou igual à 10cm, totalizando 500 indivíduos por amostra. Os pontos foram dispostos em intervalos regulares de 15m ao longo de transecções que percorriam área semelhante em fragmentos grandes e pequenos, evitando apenas áreas de bordas e clareiras. As amostragens foram feitas de forma a incluir áreas semelhantes, tanto do ponto de vista

86 da fisionomia da vegetação, área percorrida e ambiente físico (condições de altitude, solo e drenagem). Na mata Ribeirão Cachoeira, fragmento com 244,9ha, foram feitas três amostragens de 125 pontos em três regiões diferentes do fragmento (C1, C2 e C3). As áreas C1 e C2 distam aproximadamente 700m, a distância entre as áreas C1 e C3 é de aproximadamente 800m e entre C2 e C3 em torno de 1500m (ver Figura 1 Capítulo 1). Com isso, pretendia-se verificar se áreas distintas dentro de um fragmento grande seriam mais similares entre si ou apresentariam mais espécies do que os demais fragmentos. As identificações foram feitas segundo técnicas usuais em taxonomia e os espécimes foram incluídos em famílias segundo o sistema proposto por Cronquist (1981). A coleção principal de material herborizado foi incorporada ao herbário UEC e as duplicatas foram enviadas a outros herbários ou especialistas que ajudaram na identificação de alguns grupos. Os materiais coletados em estado vegetativo foram conservados como material testemunha, em separado.

Tratamento dos dados Para a análise da diversidade específica foram utilizados o número de espécies coletadas (S), o índice de diversidade de Shannon-Weaver (H’), calculado na base e (nats/indivíduo) (Ludwig & Reynolds 1988) e a eqüabilidade (J= H’/Ln S) (Magurran 1988). Para estimar a riqueza de espécies em cada amostra foram utilizados os estimadores de riqueza Chao I e Chao II (Chao 1984, 1987). Os estimadores fornecem a riqueza para cada área com os desvios padrões. As riquezas estimadas em cada fragmento foram comparadas entre si através do Teste t, com o valor de p ajustado com correção de Bonferroni, pois tratavam-se de comparações múltiplas (Zar 1989). Dessa forma, os valores de p obtidos seriam significativos somente quando inferiores à 0,004. Esta análise foi feita com o intuito de identificar áreas de maior riqueza. Para verificar se havia correlação entre as riquezas estimadas e a área total dos fragmentos foi realizada análise de correlação de Pearson, utilizando-se o programa BioEstat (Ayres et al. 1998). Nessa análise consideramos apenas um valor para as amostras de Ribeirão Cachoeira, pois se tratavam de três amostras realizadas em um mesmo fragmento. O valor considerado foi a média dos valores obtidos nas três amostras. Estimadores de riqueza não-paramétricos, como os adotados aqui, utilizam informações sobre a distribuição de espécies raras na amostra, isto é, aquelas representadas por apenas um (singletons) ou dois indivíduos (doubletons). Quanto maior o número de espécies raras na amostra, maior é a probabilidade de que outras espécies que não as representadas na amostra ocorram na área (Gotelli & Colwell 2001). No caso do estimador Chao I, a riqueza estimada seria igual à observada quando todas as espécies presentes na amostra exibissem abundância de dois ou mais indivíduos. Para Chao II, isto ocorreria quando todas as espécies observadas ocorressem em duas ou mais unidades amostrais (Colwell & Coddington 1994). Assim, riquezas estimadas com valores próximos ao número

87 de espécies coletadas indicam que a maior parte das espécies que possivelmente ocorreriam naquela área foi coletada. Por outro lado, grande variação entre a riqueza estimada e o número de espécies coletadas indica que uma pequena parcela das espécies que ocorrem naquela área foi coletada e que sua riqueza tende a ser elevada. Para estimar a riqueza por número de indivíduos em cada fragmento e para o total amostrado em todos os fragmentos, foram feitas curvas de rarefação, utilizando o programa PAST (Hammer et al. 2001). O número de espécies coletadas por amostra de 500 indivíduos foi comparado ao número de espécies obtidas na curva de rarefação para este tamanho amostral. Isso foi feito para verificar como as espécies estavam distribuídas pelos fragmentos. Os fragmentos com número de espécies coletadas mais próximo ao que seria esperado ao acaso para 500 indivíduos seriam os fragmentos de maior riqueza ou que detivessem maior proporção do conjunto total de espécies. Estimativas de riqueza para 250 indivíduos, com os respectivos desvios padrões, foram obtidas para cada fragmento e comparadas com a estimativa para esse tamanho amostral para o conjunto das áreas, também com o intuito de identificar áreas de maior riqueza. Para verificar se fragmentos de mesmo tamanho são mais semelhantes entre si do que entre as demais classes de tamanho, foram calculados os coeficientes de similaridade de Marczewski- Steinhaus (Digby & Kempton 1987) que leva em conta a composição de espécies e suas abundâncias relativas. As relações de similaridade entre os fragmentos foram investigadas através da análise de agrupamento UPGMA, utilizando o programa FITOPAC (Shepherd 1988).

88 Resultados O número de espécies coletadas por amostra de 500 indivíduos variou entre 47 e 110. As listas com as espécies coletadas em cada área e número de coleta encontram-se no Anexo 1 do Capítulo 2. As áreas P3 e G2 foram as que apresentaram o menor número de espécies, sendo que em P3 foram coletadas cerca da metade do número de espécies encontradas nas demais áreas. A maioria das amostras apresentou em torno de 100 espécies, independentemente de sua área total. Os maiores números de espécies ocorreram nos fragmentos médios M2 e M3 (Tabela 1). A diversidade variou de 2,37 a 4,06 entre as amostragens e a diversidade para o conjunto das áreas foi de 4,46. Os valores de equabilidade variaram entre 0,61 e 0,87 e, para o conjunto das áreas foi de 0,81. Ambos parâmetros variaram pouco entre as amostras, mas o fragmento P3 apresentou valores menores, que representaram cerca de 60% dos valores obtidos para as outras áreas (Tabela 1).

Tabela 1: Número de indivíduos coletados (N), número de espécies coletadas (S), diversidade (H’), e equabilidade (J’) nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP, e também para o conjunto das áreas (Total). Fragmentos

P1 P2 P3 P4 M1 M2 M3 M4 G1 G2 C1 C2 C3 Total

N 500 500 500 500 500 500 500 500 500 500 500 500 500 6500

S 103 85 47 99 98 107 110 97 104 65 97 98 90 248

H’ 4,03 3,61 2,37 3,83 3,96 3,98 3,98 3,79 4,06 3,29 3,8 3,98 3,7 4,46

J’ 0,87 0,81 0,61 0,83 0,86 0,85 0,85 0,83 0,87 0,79 0,83 0,87 0,82 0,81

Onde: P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- áreas de Ribeirão Cachoeira.

A riqueza estimada pelo estimador Chao I variou de 69,6 (±13,91) a 206,6 (±54,82) e por Chao II entre 95,4 (±30,71) e 231,3 (±69,81). Para o conjunto das áreas a riqueza estimada por Chao I foi 274,6 (±11,77) e por Chao II, 273,9 (± 11,29) (Figuras 1 e 2). Os valores de riqueza estimada para o conjunto das áreas foram bem próximos ao número de espécies amostradas. Isto indica que a maior parte das espécies esperadas, segundo o estimador, foram coletadas para o conjunto das áreas. Na maioria das amostras a proporção entre o número de espécies amostradas e estimadas ficou entre 60 e 70%, chegando a 78 e 87% nas amostras C1 e P1, respectivamente. Na amostra C2, entretanto, a riqueza estimada foi quase o dobro do total de espécies coletado na área, indicando alta riqueza neste fragmento. Através da comparação entre os desvios padrões das estimativas de Chao I, observamos que ocorre sobreposição na maioria dos casos, indicando que a riqueza tende a ser semelhante entre os fragmentos, independentemente de sua classe de tamanho (Figura 1). Os desvios da riqueza

89 estimada para a mata P2, por exemplo, se sobrepõem aos de todas as outras áreas, com exceção de P3 e G2. No caso dessas duas áreas não ocorre sobreposição dos desvios com nenhuma outra área, indicando que esses fragmentos apresentam riquezas um pouco inferiores aos demais. Entretanto, através do Teste t observamos que nenhuma das áreas apresentou riqueza estimada significativamente diferente das demais (p > 0,004) (valores de t e de p na Tabela 1 do Anexo I). Algo semelhante ocorreu com as riquezas estimadas por Chao II, embora estas tenham variado menos entre as áreas do que no caso de Chao I. Observamos que a sobreposição dos desvios padrões das estimativas ocorrem em um maior número de casos para Chao II (Figura 2). A área P3, por exemplo, apresentou riqueza que pode ser considerada semelhante às de várias outras amostras. Ainda assim, os padrões gerais se mantiveram, com P3 e G2 figurando entre as áreas de menor riqueza e C2 como a área mais rica. Apesar disso, da mesma forma que para Chao I, não houve diferenças significativas entre as riquezas estimadas das diversas amostras (Teste t, p > 0,004) (ver valores de t e de p na Tabela 2 do Anexo I) Não houve correlação entre a área dos fragmentos e as riquezas estimadas por Chao I (r = 0,181, p = 0,594) ou por Chao II (r = 0,275, p = 0,414).

90

300

250

C2 200 s

M3 M1 150 M2 P2 P4 G1 C3 M4 C1

N.o de espécie P1 100 G2 P3 50

0 Fragmentos

Figura 1: Riqueza estimada por Chao I com os respectivos desvios padrões em relação ao número de espécies amostradas (*) nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. Onde: P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- áreas de Ribeirão Cachoeira.

350

300

250 C2 s

200

M1 M3 150 M2 P2 P4 G1

N.o de espécie de N.o C3 P1 M4 C1 100 P3 G2

50

0 Fragmentos

Figura 2: Riqueza estimada por Chao II com os respectivos desvios padrões em relação ao número de espécies amostradas (*) nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. Onde: P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- áreas de Ribeirão Cachoeira.

91

A riqueza de espécies estimada para cada conjunto de 500 indivíduos foi maior quando consideradas todas as áreas em conjunto do que o número de espécies encontradas por amostra em qualquer uma das áreas separadamente (Figura 3). As espécies pareceram não estar homogeneamente distribuídas entre as áreas. Se isto ocorresse, seria esperado que o número de espécies coletadas por amostra de 500 indivíduos não diferisse da estimativa para o geral. As áreas que mais se aproximaram do valor estimado foram os fragmentos M2 e M3, indicando que essas áreas detêm uma maior proporção do total de espécies coletadas e poderiam ser consideradas as mais ricas. As áreas P3 e G2, por outro lado, apresentaram um baixo número de espécies em relação ao que seria esperado para este número de indivíduos. Esses fragmentos, portanto detiveram a menor proporção do total de espécies coletadas no estudo. A maioria das áreas, entretanto, aparece em uma posição intermediária, muitas vezes se sobrepondo. Este conjunto inclui desde fragmentos pequenos (P1 e P4) até áreas de Ribeirão Cachoeira (C1 e C2), indicando que, independentemente de tamanho, essas áreas detiveram proporções semelhantes do conjunto total de espécies.

250

200 N.o esperado de espécies P1 P2 P3 150 P4 M1 M2

Espécies M3 100 M4 G1 G2 C1 50 C2 C3

0 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 5000 5500 6000 6500

Indivíduos

Figura 3: Curva de rarefação para o total de indivíduos amostrados e número de espécies coletadas por amostra de 500 indivíduos nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. Onde: P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- áreas de Ribeirão Cachoeira.

92

As estimativas para 250 indivíduos (Figura 4) indicaram que nenhuma das áreas apresentou número de espécies similar ao que seria esperado ao acaso, considerando-se o total de espécies e indivíduos. Isto confirma, a observação anterior de que as espécies não estão distribuídas homogêneamente pelos fragmentos estudados. Neste caso, as áreas que poderiam ser consideradas as mais ricas seriam M2, M3, P1 e G1 e, as áreas de menor riqueza P3 e G2.

120

100 TODAS

80 P1 M2 M3 G1 s M1 C2 P4 M4 C1 C3 P2 60 G2 N.o de espécie 40 P3

20

0 Fragmentos

Figura 4: Riqueza estimada para um conjunto de 250 indivíduos em cada um dos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP e, também para o conjunto das áreas (Todas). Onde: P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- áreas de Ribeirão Cachoeira.

93 Similaridade O índice de similaridade de Marczewski-Steinhaus indicou baixa similaridade entre o fragmento P3 e os demais (Tabela 2), razão pela qual este fragmento figura isolado em relação às outras áreas na análise de agrupamento (Figura 5). As maiores similaridades ocorreram entre as matas M2 e M3 com 57%, M4 e P2, M4 e C1, C1 e G1 com 56% de similaridade, G1 e C3, C1 e C3 com 54%, P1 e C1 com 55% e P1 e M1 com 53%. A análise de agrupamento mostrou a mata P3 isolada das demais matas, que formaram dois grandes grupos (Figura 5) no nível de 38% de similaridade. O primeiro grupo é formado por três fragmentos médios (M2, M3 e P4) que se localizam bem próximos geograficamente (Capítulo 2). No segundo grupo estão as demais áreas que se subdividem em sub-grupos mesclando-se com as áreas de Ribeirão Cachoeira e entre si, independentemente de sua categoria de tamanho.

Tabela 2: Similaridade entre os fragmentos florestais estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. Locais Índice de Marczewski-Steinhaus P2 P3 P4 M1 M2 M3 M4 G1 G2 C1 C2 C3 P1 0,34 0,30 0,31 0,53 0,40 0,39 0,36 0,49 0,41 0,48 0,55 0,38 P2 0,10 0,34 0,41 0,36 0,40 0,56 0,41 0,30 0,50 0,32 0,42 P3 0,21 0,19 0,15 0,18 0,19 0,20 0,23 0,23 0,37 0,15 P4 0,42 0,43 0,44 0,31 0,31 0,19 0,27 0,36 0,21 M1 0,47 0,44 0,44 0,49 0,43 0,45 0,41 0,45 M2 0,57 0,38 0,35 0,19 0,38 0,34 0,29 M3 0,36 0,37 0,20 0,35 0,37 0,29 M4 0,49 0,40 0,56 0,35 0,46 G1 0,46 0,56 0,47 0,54 G2 0,53 0,37 0,44 C1 0,50 0,54 C2 0,38 Onde: P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- áreas de Ribeirão Cachoeira.

94

20

30

40

50

60

70

80 Similaridade (Marczewski-Steinhaus)

90

100 % G1 C1 C3 G2 P2 M4 P1 C2 M1 M2 M3 P4 P3

Figura 5: Dendrograma de similaridade considerando os fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. Onde: P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- áreas de Ribeirão Cachoeira.

95 Discussão O número de espécies presentes em uma comunidade é uma porção do estoque regional de espécies (Pärtel et al. 1996). Rickefs & Shluter (1993) defenderam que é impossível separar a diversidade local da regional, devendo-se considerar ambas como expressões diferentes de um sistema integrado em cada região. Entretanto, áreas de alta diversidade e/ou com muitas espécies raras ou endêmicas são priorizadas para a adoção de medidas de conservação (Prendergast et al. 1993, Pressey et al. 1993). Dentro desse contexto, fragmentos pequenos são geralmente desconsiderados em programas de conservação porque, segundo a idéia corrente, estes remanescentes apresentariam menor riqueza de espécies, tanto pelo efeito de redução de área, quanto por sua maior exposição a fatores de perturbação (Saunders et al. 1991, Turner 1996, Brokaw 1998). O número de espécies encontradas no presente estudo correspondeu a mais de 50% do total listado para o município de Campinas por Santin (1999), lembrando que, apesar de as matas estacionais semidecíduas constituírem mais de 90% da vegetação remanescente no município, a autora incluiu em sua amostra todos os demais tipos vegetacionais ocorrentes no município, como cerrados (sensu lato), matas de brejo, matas de transição, florestas de altitude e matas ciliares. Isso indica a importância dos fragmentos estudados na manutenção do estoque regional de espécies. Todas as áreas, com exceção dos fragmentos P3 e G2, contiveram cerca de 40% do total de espécies coletadas, independentemente de sua área. Alguns fragmentos médios (~20ha), como as áreas M2 e M3, pareceram deter uma maior proporção da diversidade regional do que outros, como apontado na comparação entre o número de espécies coletadas e esperadas por conjunto de 500 indivíduos na curva de rarefação. Esta análise mostrou ainda que fragmentos pequenos ou grandes podem deter a mesma proporção do total de espécies de árvores do total amostrado, considerando a mesma base amostral. Além disso, várias espécies ocorreram em um único fragmento, reforçando a idéia de que as espécies estão desigualmente distribuídas entre as áreas (Capítulos 2 e 4). Fragmentos médios, grandes, pequenos e áreas dentro de um mesmo fragmento apresentaram números de espécies similares. Apenas um fragmento pequeno (P3) e um fragmento grande (G2) apresentaram valores menores. No caso de P3, o número de espécies coletadas foi cerca da metade das coletadas nas demais áreas e, no caso de G2, esse valor equivaleria a 70% das coletadas nas outras amostras. Dessa forma, as variações no número de espécies coletadas entre as áreas não pareceu associada ao tamanho dos fragmentos. A riqueza estimada foi semelhante entre a maioria dos fragmentos, independentemente de sua área. Não houve diferenças significativas entre os valores obtidos. Apesar disso, observamos que novamente as áreas P3 e G2 apresentaram riqueza estimada um pouco inferior às demais áreas. Na área C2 de Ribeirão Cachoeira, por outro lado, ocorreu o inverso, o que indicou alta riqueza para essa área. As variações de riqueza, portanto, também não pareceram associadas ao tamanho dos

96 fragmentos. Para reforçar essa hipótese, observamos que não houve correlação entre as riquezas estimadas e o tamanho dos fragmentos. Os valores de diversidade (H’) encontrados para os fragmentos foram muito semelhantes aos encontrados por outros autores em outros remanescentes de mata estacional semidecídua do interior do estado de São Paulo. No município de Campinas, Matthes et al. (1988) encontraram H’ igual a 3,71nats/ind no Bosque dos Jequitibás e Bernacci (1992) encontrou 3,53nats/ind na mata da Fazenda São Vicente. Em Bauru, Cavassan et al. (1984) encontraram 3,50nats/ind, em Rio Claro Pagano et al. (1987) encontraram 4,29nats/ind, Rodrigues et al. (1989) encontraram 3,94nats/ind em Jundiaí, Bertoni et al. (1988), 3,6nats/ind em Santa Rita do Passa Quatro, Cesar & Leitão Filho (1990) 3,56nats/ind em Barreiro Rico e Metzger et al. (1998) encontraram valores entre 3,03 e 4,3nats/ind nos vários fragmentos que estudaram na região do rio Jacaré Pepira. Assim, comparado a esses estudos, os valores de diversidade de Shannon encontrados podem ser considerados similareas àqueles encontrados nesse tipo de formação florestal. Entretanto, o valor encontrado para o fragmento P3 (2,37nats/ind) pode ser considerado baixo. Durigan et al. (2000) encontraram valor semelhante (2,41nats/ind) na floresta da Estação Ecológica de Caetetus, município de Gália. Os autores consideraram esse valor baixo para esse tipo de floresta (estacional semidecídua). Aparentemente, na maioria das matas os valores de diversidade variam entre três e quatro, mas alguns remanescentes exibem valores um pouco inferiores, como é o caso de P3, Caetetus e Ibicatu (Costa 1992). Existe, portanto uma variação entre os valores de diversidade de Shannon encontrados em florestas estacionais e esta variação possivelmente não está correlacionada ao tamanho nem às perturbações sofridas pelos fragmentos. A análise de agrupamento indicou que as variações de composição e abundância relativa das espécies nas diversas áreas não parecem associadas ao tamanho dos fragmentos, pois os remanescentes não se agruparam segundo suas classes de tamanho. Essa análise também mostrou que áreas distintas dentro de um fragmento grande podem variar tanto entre si, quanto em relação a áreas isoladas pela fragmentação. Isto indica que essas variações podem ser conseqüência da heterogeneidade ambiental ao longo da paisagem e não simplesmente um efeito da fragmentação. Todas as análises realizadas no presente estudo indicaram que a riqueza e a diversidade de espécies arbóreas nos fragmentos estudados não parecem estar relacionadas à área total desses fragmentos. É possível que não encontramos a relação esperada devido à idade dos fragmentos ou tempo de fragmentação. Butaye et al. (2002) encontraram relação entre área e riqueza somente em fragmentos com idades superiores a 50 anos. Segundo Jacquemyn et al. (2001), não seria possivel encontrar uma relação significativa entre área e riqueza de espécies em fragmentos isolados há menos de 35 anos. Todos os fragmentos estudados aqui, com exceção da mata P4, exibem a mesma forma e tamanho há pelo menos 40 anos (Capítulo 1). Apesar disso, é possível que muitas das espécies encontradas nesses fragmentos tenham permanecido nessas áreas simplesmente por sua longevidade (Condit 1996). Para Turner & Colett (1996), a área de um fragmento pode restringir o

97 tamanho das populações, mas até hoje não se sabe como determinar o tamanho populacional mínimo para garantir a manutenção de uma espécie em uma área. Dessa forma, pode ser que algumas dessas espécies estejam regenerando somente nos fragmentos onde restaram populações viáveis e isso certamente terá influência sobre a riqueza de espécies no futuro. É possível também que muitas espécies já tenham desaparecido dos fragmentos ao longo do tempo, mas essa é uma hipótese difícil de ser testada, dada a ausência de estudos anteriores à fragmentação. As diferenças de riqueza entre florestas para Sheil (1999), podem estar associadas a uma série de fatores, como estádio sucessional, contexto ambiental, eventos estocásticos e também aos métodos e escalas empregados na medição. Para Rey Benayas & Scheiner (2002), as condições ambientais e biogeográficas seriam os fatores preponderantes sobre a diversidade de plantas. Enquanto para Cadotte et al. (2002) essas diferenças estariam relacionadas a fatores edáficos, condições microclimáticas e freqüência e intensidade de perturbações antrópicas. No caso dos fragmentos do presente estudo, as variações na riqueza parecem estar associadas à heterogenidade ambiental intrínseca da região e à ocorrência e intensidade de fatores de perturbação. O fragmento G2, por exemplo, apesar de ser o de maior área entre os fragmentos menores que 100ha, apresentou uma das menores riquezas e número de espécies coletadas do estudo. A área G2 apresenta histórico de perturbação bastante intenso. Segundo informações locais, houve uma grande queimada em 1996, que atingiu a área quase por completo. Isto pode estar relacionado à baixa riqueza na área (Capítulos 1 e 2). Além disso, as variações observadas podem ser resultado da combinação de diversos eventos, pois os fragmentos apresentam diferentes combinações de condições abióticas e históricos de preservação bastante variáveis (Capítulo 1). Por exemplo, algumas dessas áreas podem ser remanescentes de uma floresta outrora contínua, enquanto outras podem ser áreas reflorestadas naturalmente, isto é, áreas anteriormente utilizadas pelo homem, que foram abandonadas e sofreram regeneração. O fragmento P4 é um exemplo disso (Capítulo 1). O fragmento P3 exibiu os menores índices de similaridade com as demais amostras. Esta mata apresenta solo e relevo distintos dos demais fragmentos (com exceção de G2 – ver Capítulos 1 e 2). O baixo número de espécies dessa área certamente a torna distinta das demais, daí os índices de similaridade obtidos. Entretanto, das 47 espécies coletadas na área, 27 ocorreram em pelo menos outros nove fragmentos, reforçando a hipótese de que seria o baixo número de espécies que a torna distinta das demais áreas. Outra particularidade desta mata é que dentre os 500 indivíduos coletados, 229 pertenceram a uma única espécie, Trichilia clausseni. Essa espécie ocorreu em várias outras amostras, mas com 52 indivíduos, no máximo. A grande dominância dessa espécie na área pode estar restringindo a ocorrência de outras espécies e talvez por isso a riqueza e a diversidade foram inferiores às demais amostras. Segundo Connel & Lowman (1989), a diversidade de árvores decresce com o aumento da dominância de uma única espécie. Os autores estudaram florestas de baixa diversidade em regiões em que o estoque regional de espécies era bastante elevado e observaram que a ocorrência de florestas dominadas por uma única espécie (monodominância) não é

98 rara, ao contrário, essas florestas são encontradas em cada uma das principais regiões de domínio das florestas tropicais. Segundo os autores, existem dois mecanismos através dos quais uma espécie pode se tornar dominante em uma área. Um deles seria colonizando uma ampla área aberta e lá persistindo por mais de uma geração, o outro seria através da reposição árvore a árvore, com a espécie tornando-se dominante gradualmente. A monodominância, para Cadotte et al. (2002), pode ser conseqüência da remoção de espécies competidoras ou da redução do número ou abundância de predadores naturais. Entretanto, para Torti et al. (2001), não deve estar relacionada simplesmente a um único fator e sim a uma combinação das condições ambientais e particularidades do histórico do desenvolvimento daquela condição. De qualquer forma, tais particularidades exibidas pela mata P3 aumentam sua importância em termos de conservação. No presente trabalho, observamos que os fragmentos maiores não são necessariamente mais ricos do que fragmentos menores e que áreas distintas dentro de um fragmento grande podem conter tantas espécies quanto um fragmento pequeno. Além disso, a riqueza em áreas distintas dentro de um fragmento grande pode variar tanto entre si quanto em relação a áreas isoladas pela fragmentação. Isto indica que essas variações podem ser conseqüência da heterogeneidade ambiental ao longo da paisagem e não simplesmente a um efeito da fragmentação ou da área do fragmento remanescente. Como mencionado acima, existem muitos fatores que podem estar envolvidos na perda de riqueza em fragmentos e para Willians-Linera (2002) todos eles agem sinergisticamente. Segundo Leitão Filho (1982), as florestas estacionais semidecíduas ocupam uma ampla área no interior do estado de São Paulo, percorrendo diversos tipos de solo e relevo e encontra-se entremeado por outros tipos vegetacionais, como matas ciliares, cerrados e cerradões. Para o autor, essas cacaracterísticas contribuiriam para a heterogeneidade entre os remanescentes atuais. No passado, as florestas na região da APA eram praticamente contínuas (Christofoletti & Federici 1972, Mattos 1996) e essas observações, aliadas aos resultados obtidos aqui poderiam sugerir que, anteriormente à fragmentação, áreas da floresta tomadas ao acaso, ao longo daquele contínuo, seriam tão diferentes entre si quanto são hoje em dia, após a fragmentação. Isto não quer dizer que a fragmentação não tenha efeitos sobre a riqueza de espécies arbóreas nesses fragmentos. Como mencionado acima, a perda de espécies pode ocorrer em uma escala de tempo difícil de ser acessada e isso aumenta a importância desses fragmentos para a preservação. Estudos sobre a dinâmica das populações nessas áreas são imprescindíveis para o melhor entendimento das observações do presente estudo e também para a adoção de medidas de preservação e recuperação seguras. Nossos resultados concordaram com o proposto por Turner & Corlett (1996), para os quais fragmentos pequenos (<100ha) podem ser capazes de suportar um grande número de espécies. Isto mostra a importância desses fragmentos para a conservação do estoque regional de espécies. Entretanto, devemos lembrar que os fragmentos grandes (>100ha), como a Mata Ribeirão Cachoeira,

99 também são fundamentais nesse sentido. Fragmentos grandes englobam maior heterogeneidade ambiental e com isso sua contribuição para a riqueza regional acaba sendo maior. As três amostras de Ribeirão Cachoeira, por exemplo, exibiram juntas 151 espécies, mais da metade do total coletado no presente estudo. De qualquer forma, florestas contínuas e fragmentos estão sujeitos a condições e processos diferentes. Por isso, fragmentos se tornaram novos tipos de comunidades e a conservação de espécies em seu interior pode depender da minimização do impacto dessas alterações ao longo do tempo (Brokaw 1998).

100 Referêcias bibliográficas AIZEN, M.A. & FEINSINGER, P. 1994. Forest fragmentation, pollination, and plant reproduction in a chaco dry forest, Argentina. Ecology 75: 330-351. AYRES, M., AYRES Jr., M., AYRES, D.M. & SANTOS, A.S. 1998. BioEstat: Aplicações estatísticas nas áreas das Ciências Biológicas e Médicas. Sociedade civil Mamirauá. Manaus. BERNACCI, L.C. & LEITÃO FILHO, H.F 1996. Flora fanerogâmica da floresta da Fazenda São Vicente, Campinas, SP. Revista Brasileira de Botânica 19: 149-164. BERTONI, J.E.A., MARTINS,F.R., MORAES, J.L. & SHEPHERD, G.J. 1988. Composição florística e estrutura fitossociológica do Parque Estadual de Vaçununga, Santa Rita do Passa Quatro – Gleba Praxedes, Boletim Técnico do Instituto Florestal de São Paulo 42: 149-170. BIERREGAARD, R.O., LOVEJOY, T.E., KAPOS, V., SANTOS, A.A. & HUTCHINGS, R.W. 1992. The biological dynamics of tropical rainforest fragments. Bioscience 42: 859-866. BROKAW, N. 1998. Fragments past, present and future. Trends in Ecology and Evolution 13: 382- 383. BUTAYE, J., JACQUEMYN, H., HONNAY, O. & HERMY, M. 2002. The species pool concept applied to forests in a fragmented landscape: dispersal limitation versus habitat limitation. Journal of Vegetation Science 13: 27-34. CADOTTE, M.W., FRANCK, R., REZA, L. & LOVETT-DOUST, J. 2002. Tree and shrub diversity and abundance in fragmented littiral forest of southeastern Madagascar. Biodiversity and Conservation 11: 1417-1436. CAVASSAN, O., CESAR, O. & MARTINS, F.R. 1984. Fitossociologia da vegetação arbórea da reserva estadual de Bauru, Estado de São Paulo. Revista Brasileira de Botânica 7: 91-106. CESAR ,O. & LEITÃO FILHO, H.F 1990. Estudo florístico quantitativo de mata mesófila semidecídua na fazenda Barreiro Rico, município de Anhembi, SP. Revista Brasileira de Botânica 50: 133- 147. CHAO, A. 1984. Non-parametric estimation of the number of classes in a population. Scandinavian Journal of Statistics 11: 265-270. CHAO, A. 1987. Estimating the population size for capture-recapture data with inequal catchability. Biometrics 43: 783-791. CHRISTOFOLETTI, A. & FEDERICI, H. 1972. A terra campineira. Indústrias gráficas Mousinho. COLWELL, R. K. & CODDINGTON, J. A. 1994. Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. Philosophical Transactions: Biological Sciences 345: 101-118. CONDIT, R. 1996. Defining and mapping Vegetation types in mega-diverse tropical forests. Trends in Ecology and Evolution 11: 4-5. CONNELL, J.H. & LOWMAN, M.D. 1989. Low-diversity tropical rain forests: some possible mechanisms for their existence. The American Naturalist 134: 88-119

101 CORNELL, H.V. 1999. Unsaturation and regional influences on species richness in ecological communities:a review of the evidence. Ecoscience 6: 306-315. COSTA, L.G.S. 1992. Estrutura e dinâmica de trecho de mata mesófila semidecídua na Estação Ecológica de Ibicatú, Piracicaba, SP. Dissertação de Mestrado. Universidade de São Paulo, São Paulo. COTTAN, G. & CURTIS, J.T. 1956. The use of distance measures in phytossociological sampling. Ecology 37: 451-460. CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. NewYork: Columbia University Press & The New York Botanical Garden. CURTIS, J.T. 1956. The modification of mid-latitude grasslands and forests by ants. Pp 721-736. In: W.L. Thomas (ed.). Man’s role in changing the face of the earth. University os Chicago Press. Chicago. DIAMOND, J.M. & MAY, R.M. 1976. Island biogeography and the design of natural reserves. Pp 163- 186. In: R.M. May (ed.) Theoretical Ecology: principles and applications. Saunders. Philadelfia. DIGBY, P.G.N. & KEMPTON, R.A. 1987. Multivariate analysis of ecological communities. Chapman & Hall. Londres. DURIGAN, G., FRANCO, G.A.D.C., SAITO, M. & BAITELLO, J.B. 2000. Estrutura e diversidade do componente arbóreo da floresta na Estação Ecológica dos Caetetus, Gália, SP. Revista Brasileira de Botânica 23: 371-383. GOTELLI, N. J. & COWELLl, R. K. 2001. Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness. Ecological Letters 4: 379-391. HAMMER, O., HARPER, D.A.T. & RYAN, P.D. 2001. PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis. Paleontologia Electronica 4(1): 9pp. http://palaeo- electronica.org/2001_1/past/issue1_01.htm HARRIS, L.D. 1980. Forest and wildlife dynamics in the southeast. Transactions of the North American wildlife and natural resourses conference 45: 307-322. HARRIS, L.D. 1984. The fragmented forest: island biogeography theory and the preservation of biotic diversity. University of Chicago Press. Chicago. HILL, J.L. & CURRAN, P.J. 2001. Species composicion in fragmented forests: conservation implications of changing forest area. Applied Geography 21: 157-174. JACQUEMYN, H., BUTAYE, J., & HERMY, M. 2001. Forest plant species richiness in small, fragmented mixed deciduous forest patches: the role of area, time and dispersal limitations. Journal of Biogeography 28: 801-812. KAPOS, V., WANDELLI, E., CAMARGO, J.L. & GANADE, G. 1997. Edge-related changes in environment and plant responses due to forest fragmentation in Central Amazonia. Pp 33-44. In:

102 W.F. Laurance & R.O Bierregaard (ed.). Tropical forest remnants: Ecology, management, and conservation of forest communities. University of Chicago Press. Chicago. KÖPPEN, W. 1948. Climatologia. México - Buenos Aires. Ed. Fundo de Cultura Econômica, 478p. LANDE, R. 1988. Genetics and demography in biological conservation. Science 242: 1455-1460. LAURANCE, W.F. 1997. Hyper-disturbed parks: edge effects and the Ecology of isolated rainforest reserves in tropical Australia. Pp 71-83. In: W.F. Laurance & R.O Bierregaard (ed.). Tropical forest remnants: Ecology, management, and conservation of forest communities. University of Chicago Press. Chicago. LAURANCE, W.F., FERREIRA, L.V., RANKIN-DE-MERONA, J.M., LAURANCE, S.G., HUTCHINGS, R.W. & LOVEJOY, T.E. 1998a. Effects of forest fragmentation on recruitment patterns in amazonian tree communities. Conservation Biology 12: 460-464. LAURANCE, W.F., FERREIRA, L.V., RANKIN-DE-MERONA, J.M. & LAURANCE, S.G. 1998b. Rain forest fragmentation and the dynamics of amazoniam tree communities. Ecology 79: 2032-2040. LAURANCE, W.F., PÉREZ-SALICRUP, D., DELAMÔNICA, P., FEARNSIDE, P.M., D’ANGELO, S., JEROLINSKI, A., POHL, L. & LOVEJOY, T.E. 2001. Rain forest fragmentation and structure of amazonian liana communities. Ecology 82: 105-116. LEITÃO FILHO, H.F. 1982. Aspectos taxonômicos das florestas do Estado de São Paulo. Silvicultura em São Paulo 16: 197-206. LOVEJOY, T.E., BIERREGAARD, R.O., RYLANDS , A.B., MALCOLM, J.R., QUINTELA, C.E., HARPER, L.H., BROWN, K.S., POWELL, A.H., POWELL, G.V.N., SCHUBART, H.O.R. & HAYS .B. 1996. Edge and other effects of isolation on Amazon forest fragments. Pp 257-285. In: M.E. Soule (ed.). Conservation Biology: the science of scarcity and diversity. Sinauer, Suderland. USA LUDWIG, J.A. & REYNOLDS, J.F. 1988. Statistical Ecology. A primer on methods and computing. J. Wiley & Sons, New York. MAGURRAN, A. 1988. Ecological diversity and its measurement. Croom Helm, London MATTHES, L.A.F., LEITÃO FILHO, H.F. & MARTINS, F.R. 1988. Bosque dos Jequitibás (Campinas, SP): composição florística e fitossociológica do estrato arbóreo. Anais V congresso da Sociedade Botânica de São Paulo, p. 55-76. MATTOS, C.O. 1996. Contribuição ao planejamento e gestão da Área de Proteção Ambiental de Sousas e Joaquim Egídio, Campinas/SP. Dissertação de Mestrado. Universidade Estadual de São Paulo. São Paulo. MELLO, M.H.A., PEDRO JUNIOR, M.J., ORTOLANI, A. A. & ALFONSI R.R. 1994. Chuva e Temperatura: cem anos de observações em Campinas. Boletim Técnico 154 . Instituto Agronômico Campinas, SP. METZGER, J.P., BERNACCI, L.C. & GOLDEMBERG, R. 1997. Pattern of tree species diversity in riparian forest fragments of different widths (SE Brazi). Plant Ecology 133: 135-152.

103 MIRANDA, Z.A.I. 1996. Plano de gestão da Área de Proteção Ambiental da região de Sousas e Joaquim Egídio - APA Municipal. Relatório da Secretaria de Planejamento e Meio Ambiente - SEPLAMA. Prefeitura Municipal de Campinas, SP. OLIVEIRA, J.B., MARCELO, N.C., ROSSI, M. & CALDERANO FILHO, B. 1999. Mapa pedológico do estado de São Paulo. Legenda expandida In: OLIVEIRA, J.B. 1999. Boletim científico n.o 45, Solos do estado de São Paulo. Embrapa e IAC. Campinas. PAGANO, S.N.,LEITÃO FILHO, H.F. CAVASSAN, O. 1995. Variação temporal da composição florística e estrutura fitossociológica de uma floresta mesófila semidecídua – Rio Claro – Estado de São Paulo. Revista Brasileira de Biologia 55: 241-258. PÄRTEL, M. ZOBEL, M. ZOBEL, K. & van der MAAREL, E. 1996. The species pool and its relation to species richiness: evidence from Estonian plant communities. Oikos 75: 111-117. POWELL, A.H. & POWELL, G.V.N., 1987. Population dynamics of male Euglossine bees in Amazonian forest fragments. Biotropica 19: 176-179 PRENDERGAST, J.R., QUINN, R.M., LAWTON, J.H., EVERSHAM, B.C. & GIBBONS, DW. 1993. Rare species, the coincidence of diversity hotspots and conservation strategies. Nature 365: 335- 367 PRESSEY, R.L., HUMPHRIES, C.J., MARGULES, C.R., VANE-WRIGHT, R.I. & WILLIAMS, P.H. 1993. Beyond the opportunism: key principles for systematic reserve selection. Trends in Ecology and Evolution 8: 124-128. REY BENAYAS, J.M. & SCHEINER, S.M. 2002. Plant diversity, biogeography and environment in Iberia: patterns and possible causal factors. Journal of Vegetation Science 13: 245-258. RICKLEFS, R.E. & SCHLUTER, D. 1993. Species diversity: regional and historical influences. Pp 350- 363. In: R.E. RICKLEFS & D. SCHLUTER (ed.) Species diversity in ecological communities. University of Chicago Press. Chicago. RODRIGUES, R. R., MORELLATO, L.P.C., JOLY, C.A. & LEITÃO FILHO, H.F. 1989. Estudo florístico e fitossociológico em um gradiente altitudinal de mata estacional mesófila semidecídua, na Serra do Japi, Jundiaí, SP. Revista Brasileira de Botânica 12: 71-84. SANTIN, D.A. 1999. A vegetação remanescente do município de Campinas (SP): mapeamento, caracterização fisionômica e florística, visando a conservação. Tese de doutorado. Universidade Estadual de Campinas, SP. SANTOS, K. & KINOSHITA, L.S. 2003. Flora arbustivo-arbórea do fragmento de floresta estacional semidecidual do Ribeirão Cachoeira, Município de Campinas - SP. Acta Botanica Brasilica 17: 325-341. SAUNDERS, D.A., HOBBS, R.J. & MARGULES, C.R. 1991. Biological consequences of ecossystem fragmentation: a review. Conservation Biology 5: 18-32. SHAFER, M.L. 1981. Minimum popuations sizes for species conservation. Bioscience 31: 131-134.

104 SHEIL, D. 1999. Tropical forest diversity, environmental change and species augmentation: after the intermediate disturbance hypothesis. Journal of Vegetation Science 10: 851-860. SHEPHERD, G.J. 1988. FITOPAC- versão preliminar. Manual do usuário. Departamento de Botânica. Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas, Campinas-SP. STOUFFER, P.C. & BIERREGAARD, R.O. 1995a. Effects of forest fragmentation on understory hummingbirds in Amazon Brazil. Conservation Biology 9: 1085-1094 STOUFFER, P.C. & BIERREGAARD, R.O. 1995b. Use of Amazonian forest fragments by insectivorous birds. Ecology 76: 2429-2445. TABARELLI, M., MANTOVANI, W. & PERES C.A. 1999. Effects of habitat fragmentation on plant guild structure in the montane Atlantic forest of southeastern Brazil. Biological Conservation 91: 119- 127. TORTI, S.D., COLEY, P.D. & KURSAR, T.A. 2001. Causes and consequences of monodominance in tropical lowland forests. The American Naturalist 157: 141-153. TURNER, I.M. 1996. Species loss in fragments of tropical rain forest: a review of evidence. Journal of Applied Ecology 33: 200-209. TURNER, I.M. & CORLETT, R.T. 1996. The conservation value of small, isolated fragments of lowland tropical rain forest. Trends in Ecology and Evolution 11: 330-333. TURNER, I.M., CHUA, K.S., ONG,J., SOONG, B. & TAN, H. 1996. A century of plant species loss from a isolated fragment of lowland tropical rainforest. Conservation Biology 10: 1229-1244. VELOSO, H.P., RANGEL FILHO, A .L.R. & LIMA, J.C. 1991. Classificação da vegetação brasileira adaptada a um sistema universal. Rio de Janeiro. Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE). WILLIANS, N. 1997. Rain forest fragments fare poorly. Science 278: 1016. WILLIANS-LINERA, G. 2002. Tree species richness complementarity, disturbance and fragmentation in Mexican tropical montane cloud forest. Biodiversity and Conservation 11: 1825-1843.

105 ANEXO I Tabela 1: Resultados estatísticos (Teste t) das comparações entre as riquezas estimadas por Chao I entre o diversos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. Acima da diagonal constam os valores de t e abaixo os valores de p. Locais P1 P2 P3 P4 M1 M2 M3 M4 G1 G2 C1 C2 C3 P1 - 19,6 68,6 29,5 30,9 37,0 45,0 14,0 32,5 36,8 8,8 36,1 17,3 P2 0,033 - 52,4 0,2 8,0 6,1 13,2 11,1 2,6 37,1 14,6 23,2 5,4 P3 0,009 0,012 - 72,1 63,3 76,7 81,3 65,7 73,7 22,3 65,4 54,2 58,2 P4 0,022 0,874 0,009 - 9,4 7,6 16,3 15,6 3,2 50,4 20,9 24,6 7,0 M1 0,021 0,079 0,010 0,068 - 3,2 4,4 21,5 6,8 47,6 25,3 18,1 14,6 M2 0,017 0,104 0,008 0,084 0,195 - 8,9 23,1 4,4 56,0 28,5 20,9 13,8 M3 0,014 0,048 0,008 0,039 0,143 0,072 - 31,6 13,2 62,1 36,8 16,2 21,8 M4 0,045 0,057 0,010 0,041 0,030 0,028 0,020 - 18,7 40,6 5,3 31,4 6,5 G1 0,020 0,231 0,009 0,196 0,093 0,143 0,048 0,034 - 52,6 24,0 23,1 9,8 G2 0,017 0,017 0,029 0,013 0,013 0,011 0,010 0,016 0,012 - 38,4 45,9 38,8 C1 0,072 0,043 0,010 0,030 0,025 0,022 0,017 0,119 0,027 0,017 - 33,4 10,8 C2 0,018 0,027 0,012 0,026 0,035 0,030 0,039 0,020 0,028 0,014 0,019 - 27,5 C3 0,037 0,118 0,011 0,090 0,044 0,046 0,029 0,098 0,064 0,016 0,059 0,023 - Onde: P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- áreas de Ribeirão Cachoeira.

Tabela 2: Resultados estatísticos (Teste t) das comparações entre as riquezas estimadas por Chao II entre o diversos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. Acima da diagonal constam os valores de t e abaixo os valores de p. Locais P1 P2 P3 P4 M1 M2 M3 M4 G1 G2 C1 C2 C3 P1 - 17,4 17,4 27,4 28,6 33,6 41,6 8,0 29,3 39,3 6,6 35,4 16,4 P2 0,037 - 25,5 1,6 8,0 6,1 11,5 12,4 2,4 37,1 13,3 26,3 3,6 P3 0,036 0,025 - 31,0 33,3 34,8 39,7 20,3 31,9 3,5 19,7 39,9 24,8 P4 0,023 0,354 0,021 - 7,8 5,7 12,5 19,1 1,1 51,3 20,6 26,6 6,3 M1 0,022 0,079 0,019 0,081 - 3,2 2,4 22,9 7,0 47,6 24,0 22,2 12,6 M2 0,019 0,104 0,018 0,111 0,195 - 6,7 25,1 4,7 56,0 26,6 24,4 11,5 M3 0,015 0,055 0,016 0,051 0,248 0,094 - 32,5 11,6 62,7 34,1 21,8 17,7 M4 0,079 0,051 0,031 0,033 0,028 0,025 0,020 - 20,6 39,9 1,4 33,3 10,1 G1 0,022 0,247 0,020 0,481 0,090 0,134 0,055 0,031 - 53,0 22,1 26,3 7,4 G2 0,016 0,017 0,176 0,012 0,013 0,011 0,010 0,016 0,012 - 39,6 44,2 39,8 C1 0,096 0,048 0,032 0,031 0,027 0,024 0,019 0,393 0,029 0,016 - 33,7 11,3 C2 0,018 0,024 0,016 0,024 0,029 0,026 0,029 0,019 0,024 0,014 0,019 - 28,8 C3 0,039 0,173 0,026 0,100 0,050 0,055 0,036 0,063 0,086 0,016 0,056 0,022 - Onde: P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- áreas de Ribeirão Cachoeira.

106

CAPÍTULO 4

ESTRUTURA E ABUNDÂNCIA DE ESPÉCIES EM ONZE FRAGMENTOS DE FLORESTA ESTACIONAL

SEMIDECIDUA NA REGIÃO DA ÁREA DE PROTEÇÃO AMBIENTAL DO MUNICÍPIO DE CAMPINAS, SP

107 Capítulo 4

Estrutura e abundância de espécies em onze fragmentos de floresta estacional semidecídua na região da Área de Proteção Ambiental do município de Campinas, SP

Karin dos Santos Pós-Graduação em Biologia Vegetal – Universidade Estadual de Campinas – Parte da tese de doutorado, [email protected]

Luiza Sumiko Kinoshita Universidade Estadual de Campinas, Departamento de Botânica, Caixa Postal 6109, Campinas, SP, 13083-970.

Flavio A. M. dos Santos Universidade Estadual de Campinas, Departamento de Botânica, Caixa Postal 6109, Campinas, SP, 13083-970.

Resumo O processo de fragmentação florestal e a conseqüente exposição das comunidades a fatores de perturbação têm sido associados a alterações na dinâmica das comunidades, modificando sua estrutura original. O objetivo deste trabalho foi investigar se as variações na estrutura florestal de onze fragmentos de mata estacional semidecídua estavam relacionadas à sua área total. Segundo as proposições da literatura, seria esperado que fragmentos pequenos apresentassem maior densidade de indivíduos do que fragmentos grandes, havendo ainda diferenças na distribuição e abundância das espécies, pois muitas delas não sobreviverem em áreas reduzidas. Na região da Área de Proteção Ambiental do município de Campinas, SP, foram escolhidos dez fragmentos com áreas entre 12 e 65ha e um com 244,9ha. Em cada fragmento <65ha foi realizada uma amostragem de 125 pontos quadrantes, onde foram incluídos indivíduos arbóreos com DAP ≥ 10cm. As amostras de 500 indivíduos foram comparadas com amostras feitas nas mesmas condições em três locais diferentes do fragmento Ribeirão Cachoeira, de 244,9ha. Ao todo, foram amostrados 6500 indivíduos pertencentes a 248 espécies, 149 gêneros e 55 famílias. A densidade de indivíduos foi 40% menor nos fragmentos grandes e nas áreas de Ribeirão Cachoeira, mas a área basal não diferiu. As famílias e espécies de maior VI foram as mesmas comumente apontadas como tal em outros estudos realizados em remanescentes deste ecossistema. A distribuição das abundâncias das espécies variou bastante entre as amostras, mas em todas elas houve concentração de abundância, com poucas espécies exercendo grande dominância em sua área de ocorrência. Não houve correlação entre a área dos fragmentos e as densidades totais e os demais parâmetros de estrutura e abundância analisados. Fatores como ocorrência de perturbação e heterogeneidade ambiental podem estar envolvidos nas variações observadas.

108 Introdução No estado de São Paulo muitos remanescentes florestais foram estudados do ponto de vista florístico e estrutural nas últimas duas décadas (ver Meira Neto et al. 1989, Torres et al. 1997, Dislich et al. 2001, Santos & Kinoshita 2003). A heterogeneidade na estrutura arbórea de florestas estacionais semidecíduas pode ser reconhecida através de uma rápida análise dos estudos realizados nos diversos remanescentes de mata do interior do estado de São Paulo (Cavassan et al. 1984, Matthes et al. 1988, Bertoni et al. 1988, Rodrigues et al. 1989, Grombone et al. 1990, Martins 1991, Baitello et al. 1992, Salis et al. 1994, Tabanez et al. 1997, Duringan et al. 2000, Cielo Filho & Santin 2002, Silva & Soares 2002). Parâmetros como densidade e área basal variam enormemente, mesmo entre estudos que adotaram os mesmos métodos de amostragem e critérios de inclusão. As variações na estrutura de florestas tropicais podem estar associadas ao tipo de solo (Oliveira-Filho et al. 1997, 1994a, Clark & Clark 2000), fertilidade do solo (Laurance et al. 1999), perturbações naturais (Denslow 1995, Lugo & Scatena 1996), topografia (Clark & Clark 2000), altitude (Lieberman et al. 1985) e perturbações antrópicas (Brown et al. 1995, Laurance et al. 1997). Além disso, as variações também ocorrem ao longo do tempo, influenciadas pela dinâmica da comunidade e das diferentes espécies que a compõem (Rankin-de-Merona et al. 1990, Felfili 1995, Lieberman et al. 1985, Santos et al. 1996). Variações estruturais podem ocorrer ao longo de distâncias relativamente curtas (Popma et al. 1988). Em função disso, Santos et al. (1998) propuseram o seguinte questionamento: as diferenças encontradas entre levantamentos feitos em diferententes localidades também ocorreriam se várias amostras feitas ao longo de uma mesma floresta fossem comparadas? Para os autores, a ausência de réplicas nos levantamentos produzidos em cada localidade dificultam a elucidação dessa questão. Com a fragmentação de florestas outrora contínuas, surgiram novos componentes de variação, como o efeito de borda, resultante da interação entre a floresta e o ecossistema circundante (Murcia 1995). Esta interação ocasionaria uma série de alterações bióticas e abióticas nos remanescentes que levariam a um aumento das taxas de mortalidade e de recrutamento de indivíduos arbóreos, principalmente nas regiões de borda e em fragmentos pequenos (Willians-Linera 1990, Laurance et al. 1998a, Mesquita et al. 1999) e resultariam em alterações nos padrões de abundância das espécies florestais (Murcia 1995). Além disso, espécies características dos estádios iniciais de sucessão poderiam ser favorecidas nas novas condições microclimáticas da floresta fragmentada (Tabarelli et al. 1999). Willians-Linera (1990) observou que áreas de borda de fragmentos, por estarem mais expostas às perturbações externas, apresentavam maior densidade de indivíduos e área basal em relação às áreas de interior da floresta. A amplitude e intensidade do efeito de borda são influenciadas pela área e forma dos fragmentos, idade e orientação espacial da borda e outros fatores (Kapos 1989, Matlack 1994, Murcia 1995, Didham & Lawton 1999). Para alguns autores, o tamanho dos fragmentos exerceria um papel preponderante, pois quanto menor o fragmento maior seria a influência do efeito de borda, devido a

109 sua maior razão borda:interior (Saunders et al. 1991, Turner 1996, Laurance et al. 1998a, 1998b). Laurance et al. (1998a) mostraram que em fragmentos florestais as taxas de recrutamento de indivíduos arbóreos aumentam com a redução da área total do fragmento, levando a um aumento da densidade nessas áreas. Estudos quantitativos de comunidades florestais são uma forma de descrever sua estrutura através do número de indivíduos por unidade de área, número de indivíduos por espécie ou da área basal que determinada espécie ocupa na comunidade. Um de seus objetivos é detectar padrões e tentar relacioná-los a processos ou aspectos do ambiente físico ou biótico que estariam influenciando a estrutura observada. Por exemplo, o modo como uma população ocupa o espaço de uma comunidade pode indicar a maneira como ela responde à distribuição espacial de recursos ou ser resultado da ação de processos diferenciados ao longo do tempo (Condit et al. 1996). Processos diferentes produziriam efeitos diferentes sobre as comunidades (Burslem & Whitmore 1999). Por exemplo, florestas mais expostas a fatores de perturbações, como fragmentos pequenos, fatalmente exibiriam diferenças de composição e de estrutura em relação a florestas menos expostas, como fragmentos maiores ou florestas contínuas. Dessa forma, seria esperado que fragmentos pequenos fossem estruturalmente mais homogêneos entre si, pois estariam expostos de forma similar às alterações relacionadas ao efeito de borda mencionado acima. O presente trabalho teve por objetivo investigar as variações na estrutura da vegetação arbórea de onze fragmentos de floresta estacional semidecídua, visando responder às seguintes perguntas: amostragens feitas em diferentes pontos de uma área contínua são mais heterogêneas entre si, do ponto de vista estrutural, do que entre fragmentos isolados ao longo da paisagem? As variações na estrutura da vegetação de fragmentos de tamanhos diversos poderiam ser atribuídas à área total dos mesmos? Fragmentos menores apresentam maior densidade de indivíduos do que fragmentos grandes ou uma área contínua?

110 Materiais e métodos Área de estudo Os fragmentos estudados localizam-se, predominantemente na região da Área de Proteção Ambiental (APA) de Sousas e Joaquim Egídio, município de Campinas (22°45’ a 23°00’ S, 47°00’ a 47°12’ W) e no município de Itatiba (23°10’ a 23°15’ S, 45°45’ a 46°45’ W). O clima, segundo Köppen (1948), é Cwag'- temperado, moderadamente chuvoso, de inverno seco não rigoroso, com precipitação média anual de 1409 mm (Mello et al. 1994). Os solos ocupados pelos fragmentos em estudo podem ser Podzólicos Vermelho-Amarelos de três diferentes tipos: PVA 8, PVA 20 e PVA ou Latossolo Vermelho: LV 4 (Oliveira et al. 1999). Os relevos podem ser suave ondulados, forte ondulados e montanhosos ou ondulados e suave ondulados (Oliveira et al. 1999). As altitudes variam de 650 a 890m (Capítulo 1). A vegetação dos fragmentos pode ser classificada floresta estacional semidecídua, nomenclatura proposta por Veloso et al. (1991). Foram escolhidos dez fragmentos pequenos com áreas entre 12 e 63 hectares (ha) e um fragmento grande - Mata Ribeirão Cachoeira - (244,9 ha), cujo levantamento florístico foi realizado por Santos & Kinoshita (2003). Os fragmentos menores do que 100ha foram categorizados em três classes de tamanho: quatro pequenos, com áreas entre 12 e 13,5ha (P1, P2, P3 e P4), quatro médios, com áreas entre 19 e 25,5ha (M1, M2, M3 e M4) e dois grandes com áreas de 41,8 e 63,3ha (G1 e G2). Os critérios para a escolha de cada fragmento foram: similaridade fisionômica, facilidade de acesso e obtenção de autorização dos proprietários para a realização do trabalho. Na região da Área de Proteção Ambiental do município de Campinas a fragmentação de florestas teve início com o desenvolvimento da agricultura, durante o ciclo da cana de açúcar, no século XVIII (Miranda 1996, Mattos 1996). Desde aquela época, a vegetação vem sendo extensivamente modificada e as florestas estacionais, que recobriam toda a APA e grande parte do município de Campinas, hoje representam somente 2,42% da área municipal (Santin 1999). Todos os fragmentos do estudo apresentam aproximadamente a mesma forma e tamanho atuais há pelo menos 40 anos, com exceção da mata P4 que vem aumentando em área nos últimos 20 anos (ver Capítulo 1). Os fragmentos que mais sofreram perturbações como a ocorrência de queimadas foram: o fragmento P2, atingido parcialmente pelo fogo há alguns anos e sujeito à queimadas freqüentes na região de entorno; o fragmento G2, atingido quase totalmente por uma queimada bastante intensa no ano de 1996; o fragmento G1 e a área C3 da mata Ribeirão Cachoeira, atingidos parcialmente por queimadas no ano de 1994 e o fragmento M1 atingido parcialmente por queimadas há menos de dez anos (ver Capítulo 1). A paisagem em que os fragmentos estão inseridos constitui-se de um mosaico de culturas anuais e perenes, pastagens, reflorestamentos e pequenos assentamentos humanos. A agricultura é caracterizada por pequenas áreas de café, laranja, cana de açúcar e culturas de subsistência. Os reflorestamentos com eucalipto e pastagens ocupam grandes extensões (Miranda 1996).

111 Amostragem Para a coleta de dados foi adotado o método de pontos quadrantes proposto por Cottam & Curtis (1956). Cada amostra consistiu de 125 pontos quadrantes, onde foram coletados indivíduos arbóreos com diâmetro à altura do peito (DAP) maior ou igual a 10cm, totalizando 500 indivíduos coletados por amostra. Os pontos foram dispostos em intervalos regulares de 15m ao longo de transecções que percorriam área semelhante em fragmentos grandes e pequenos, evitando apenas áreas de bordas e clareiras. As amostragens foram feitas de forma a incluir áreas semelhantes, tanto do ponto de vista da fisionomia da vegetação, área percorrida e ambiente físico (condições de altitude, solo e drenagem). No Ribeirão Cachoeira, fragmento >200ha, foram feitas três amostragens de 125 pontos em três regiões diferentes do fragmento (C1, C2 e C3). As áreas C1 e C2 distam aproximadamente 700m, a distância entre as áreas C1 e C3 é de aproximadamente 800m e entre C2 e C3 em torno de 1500m (ver Figura 1 Capítulo 1). Com isso pretendia-se verificar se áreas distintas dentro de um fragmento grande seriam mais similares entre si do que entre os demais fragmentos. Cada indivíduo teve sua altura estimada através da comparação com a tesoura de poda alta, cujo cabo extensível media de 3 a 15m. As espécies foram identificadas segundo técnicas usuais em taxonomia e os espécimes foram incluídos em famílias segundo o sistema proposto por Cronquist (1981). A coleção principal de material herborizado foi incorporada ao herbário UEC e as duplicatas foram enviadas a outros herbários ou especialistas que ajudaram na identificação de alguns grupos. Os materiais coletados em estado vegetativo foram conservados como material testemunha, em separado.

Estrutura A estrutura da comunidade arbórea de cada fragmento foi caracterizada em termos de abundância relativa, área basal, densidade, dominância das espécies e importância de cada espécie em cada fragmento, expressa através do índice de valor de importância (VI, Curtis & McIntosh 1951). Os parâmetros estruturais da vegetação foram calculados seguindo as fórmulas indicadas em Martins (1991). Os cálculos foram efetuados com auxílio do programa FITOPAC (Shepherd 1988). A distribuição de abundância e de área basal foi comparada usando curva de Lorenz (Weiner & Solbrig 1984) que representa desigualdades nas abundâncias ou área basal das espécies (Martins & Santos 1999). A curva de Lorenz obtida em cada área foi comparada às demais através do coeficiente de Gini médio corrigido (G) estimado através do método de bootstrap, usando 3000 repetições (Weiner & Solbrig 1984). O mesmo procedimento foi utilizado para se avaliar a concentração dos indivíduos em espécies e da área basal em espécies. Isto foi feito para verificar se a concentração de indivíduos em espécies e da área basal em espécies diferia entre os fragmentos. Segundo as proposições da literatura, seria esperado que em fragmentos pequenos a concentração de abundância e de área basal fosse mais acentuada do que nos fragmentos grandes, pois nessas

112 áreas um menor número de espécies tenderiam a se tornar dominantes, uma vez que poucas espécies sobreviveriam em áreas reduzidas (Lovejoy et al. 1986). Para verificar se havia estratificação da comunidade tanto vertical quanto horizontalmente e como estes aspectos variavam entre os fragmentos, foram construídos, para cada área, histogramas de freqüência considerando classes de altura e de diâmetro. A construção de diagramas de altura, segundo Popma et al. (1988), apresenta alguns problemas, pois os intervalos considerados devem ser suficientemente grandes para eliminar pequenas irregularidades e com isso facilitar a identificação de padrões, mas também devem ser suficientemente pequenos para que os padrões possam ser reconhecidos em suficiente detalhe. Também existe a probabilidade de que a escolha de determinado intervalo na construção dos diagramas influencie significativamente os resultados. Em função disso, foram construídos histogramas de classes de altura considerando intervalos de 1m e considerando intervalos de 5m, dividindo os indivíduos em cinco classes de altura: Altura(A)≤5m, 520m. As classes de diâmetro também foram dispostas considerando dois intervalos diferentes: de 5cm, na forma de histogramas e de 20cm. Segundo as proposições da literatura, seria esperado que fragmentos pequenos apresentassem uma maior proporção de indivíduos nas classes de menor diâmetro e menor altura, pois nessas áreas as taxas de mortalidade e recrutamento seriam mais elevadas (Laurance et al. 1998a, 1998b) e portanto esperaria-se uma maior proporção de indivíduos nas referidas classes.

Análise dos dados Para verificar se os parâmetros analisados de cada fragmento estava relacionada ao tamanho dos mesmos foi feita uma análise de correlação de Pearson, usando o programa BioEstat (Ayres et al. 1998). Em tais análises consideramos apenas um valor médio das amostras de Ribeirão Cachoeira, pois se tratava de três amostras realizadas em um mesmo fragmento. Para os cálculos do coeficiente de Gini utilizou-se o programa Wingini (Santos 1996). O valor de G varia de zero a um, sendo que quanto mais próximo de um, mais desigual ou concentrada é a amostra. Para comparar a proporção de indivíduos das diversas classes de diâmetro e altura foram construídas tabelas de contingência do número de indivíduos em cada classe, nos diversos fragmentos. Foram feitas comparações por meio do teste de Qui-quadrado com correção de Yates (Zar 1989), entre os número esperados, obtidos na tabela de contingência, e observados em cada classe nos diferentes fragmentos.

113 Resultados Dentre os 6500 indivíduos coletados foram encontradas 248 espécies, pertencentes a 156 gêneros e 58 famílias, sendo que o número de espécies por amostra de 500 indivíduos variou de 47 a 110 (Tabela 1 ver também Capítulos 2 e 3). As listagens contendo os parâmetros estruturais das 45 espécies de maior VI em cada amostra encontram-se no Anexo I. A relação de todas as famílias e espécies coletadas em todas as áreas acompanhadas dos números de registro de coleta estão no Anexo I do Capítulo 2. A área basal variou entre 25,7 e 55,8m2/ha entre as áreas (Tabela 1). Não houve correlação entre a área total dos fragmentos e a área basal (r = -0,159, p = 0,641). O fragmento P1 apresentou valor cerca de 25% superior à maioria das demais amostras e foi mais que o dobro da apresentada no fragmento P2. A área P1 também apresentou a maior densidade total dentre as amostras. A densidade total variou entre 484,7 e 960,1 ind/ha (Tabela 1). As densidades totais foram inferiores no fragmento grande G2 e nas áreas de Ribeirão Cachoeira em relação aos demais fragmentos. Entretanto, não houve correlação entre a área dos fragmentos e as densidades totais (r = -0,533, p = 0,092).

Tabela 1: Parâmetros florísticos e estruturais obtidos para os fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. Locais N.o de N.o de N.o de N.o de Densidade Área basal indivíduos famílias gêneros espécies (ind/ha) (m2/ha) P1 500 39 79 103 960,1 55,8 P2 500 35 68 85 689,3 25,7 P3 500 25 38 47 912,3 40,6 P4 500 40 73 99 876,6 30,6 M1 500 36 72 98 681,5 30,9 M2 500 40 82 107 711,3 28,2 M3 500 36 84 110 823,4 35,5 M4 500 36 73 97 757,4 35,8 G1 500 38 80 104 678,6 35,4 G2 500 33 56 65 484,7 37,6 C1 500 39 75 97 515,0 27,7 C2 500 38 75 98 558,8 30,9 C3 500 40 73 90 665,9 35,2 Onde: P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- áreas de Ribeirão Cachoeira.

114 Padrões de abundância As dez famílias mais abundantes, considerando todos os indivíduos coletados, representaram 71% do total de indivíduos. A relação entre abundância e freqüência mostrou que as espécies mais abundantes tenderam a possuir maiores valores de frequência (Figura 1). Entretanto, houve grande variação, mesmo quando consideramos as espécies mais abundantes e/ou mais freqüentes (Figura 2). Considerando o total de indivíduos coletados por espécie, observamos que algumas espécies que apresentaram abundâncias iguais ou superiores à 50 indivíduos ocorreram em apenas uma ou duas áreas, enquanto outras, com a mesma abundância, ocorreram em todas as áreas. Das seis espécies que ocorreram em todas as amostras, três apresentaram abundâncias inferiores a 50 indivíduos. Mabea fistulifera, por outro lado, apresentou 30 indivíduos no total, mas ocorreu em apenas uma área. Em geral, as espécies foram muito abundantes em um fragmento e pouco abundantes ou ausentes em outros. Algumas espécies que figuraram entre as mais abundantes no total de coletas também exibiram esse padrão (Tabela 2). Esenbeckia leiocarpa, por exemplo, a mais abundante para o total de indivíduos coletados e também para a maioria das áreas, nem mesmo ocorreu em algumas amostras (Tabela 2). Croton floribundos, a segunda espécie mais abundante do estudo não ocorreu no fragmento P3 e apresentou somente 5 indivíduos no fragmento G2. Piptadenia gonoacantha, também uma das espécies mais abundantes, ocorreu com apenas 1 indivíduo em P3 e apenas 3 e 4 indivíduos nas amostras G2 e C3, respectivamente. Trichilia clausseni representou quase 50% dos indivíduos coletados no fragmento P3, mas não figurou entre as espécies mais abundantes na maioria das demais áreas. Essas variações também são perceptíveis quando analisamos outros parâmetros como densidade absoluta e VI (Anexo I).

115 500

450

400

350

300

250

200 N.o de indivíduos

150

100

50

0 01234567891011121314 Número de ocorrências

Figura 1: Relação entre abundância e frequência de ocorrência das espécies nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP.

Tabela 2: Relação das espécies mais abundantes no total de indivíduos coletados nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. Fragmentos P1 P2 P3 P4 M1 M2 M3 M4 G1 G2 C1 C2 C3 Total Espécies Esenbeckia leiocarpa 12 78 - - 20 - - 92 52 76 70 13 67 480 Croton floribundus 22 39 - 40 52 52 34 25 30 5 19 14 63 395 Trichilia clausseni 52 - 229 - 4 - 1 7 5 18 18 49 5 388 Piptadenia gonoacantha 27 22 1 15 22 60 56 16 10 3 8 11 4 255 Aspidosperma polyneuron 35 18 1 - 34 6 10 13 17 59 38 13 8 252 Lonchocarpus muehlbergianus 11 - 54 44 6 4 9 - 3 10 4 36 2 183 Astronium graveolens 8 12 16 1 2 4 16 11 24 5 33 29 15 176 Calycorectes acutatus 9 20 - 21 8 26 8 22 9 3 24 4 6 160 Urera baccifera 9 1 9 4 26 - - 1 8 32 3 9 28 130 Centrolobium tomentosum 9 3 12 10 13 16 16 8 6 5 14 14 1 127 Onde: P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- áreas de Ribeirão Cachoeira; -= indica a nâo ocorrência da espécie ou família.

116 Holocalyx balansae Casearea sylvestris 45 50

40 45

35 40 35 30 30 25 25 20 20 15 15 10 10 5 5 0 0 Gallesia integrifolia Bauhinia forficata 45 30

40 25 35

30 20

25 15 20

N.o de indivíduos 15 10

10 5 5

0 0 Nectandra megapotamica Metrodorea nigra 30 30

25 25

20 20

15 15

10 10

5 5

0 0 P1 P2 P3 P4 M1 M2 M3 M4 G1 G2 C1 C2 C3 P1 P2 P3 P4 M1 M2 M3 M4 G1 G2 C1 C2 C3 Fragmentos

Figura 2: Distribuição das abundância de diferentes espécies entre os fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. Onde: P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- áreas de Ribeirão Cachoeira.

117

A proporção de espécies que ocorreu com apenas um indivíduo nos diversos fragmentos variou de 28,2 a 42,4%. As menores proporções ocorreram nas áreas P1 e G2 e a maior no fragmento P4. Apesar de o número de indivíduos por espécie ter variado bastante entre as áreas, houve uma concentração de abundância em todas as amostras, isto é, poucas espécies representaram mais da metade dos indivíduos. As dez espécies mais abundantes (c.a. 20%) em cada amostra contribuíram com cerca de 41 a 82% dos indivíduos amostrados. Por outro lado 50% das espécies contribuíram com menos de 20% do total de indivíduos. Essa assimetria também ocorreu quando analisamos outros parâmetros como a área basal total. Em todas as áreas um pequeno número de espécies compuseram mais da metade do valor total obtido. Entretanto, a concentração de abundância ou de área basal variou entre as áreas, sendo mais ou menos acentuada em cada uma delas. Nas amostras P3 e G2 a concentração de abundância foi mais acentuada do que nas demais (Figura 3). Em P3 mais da metade dos indivíduos coletados pertenciam a apenas duas espécies, enquanto em G2, seis espécies (9,2% do total coletado) totalizaram mais de 50% dos indivíduos. Nas amostras P1 e G1 a concentração de abundância foi menos acentuada, foram necessárias 14 e 15 espécies, respectivamente (cerca de 15%) para somar mais de 50% indivíduos (Figura 3). Os valores do coeficiente de Gini médio corrigido (G) variaram de 0,552 a 0,730 entre as amostras (Tabela 3). Os maiores valores ocorreram nas amostras P3 e G2, indicando maior concentração. Nas áreas P1 e G1 obtivemos os menores valores de G: 0,552 e 0,554, respectivamente (Tabela 3). Apesar dessas variações, não houve diferença significativa entre as amostras quando comparamos os valores de G (Tabela 3).

118 100

90

P1 80 P2 P3

s 70 P4 M1 60 M2 M3 50 M4 G1 40 G2 C1 % cumulativa de indivíduo 30 C2 C3 20

10

0 0 102030405060708090100 % cumulativa de espécies

Figura 3: Curva de Lorenz para a distribuição proporcional de indivíduos por espécies nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. Para símbolos da legenda ver rodapé da Tabela 2.

119

Tabela 3: Valores do coeficiente de Gini médio corrigido (G), considerando o número de indivíduos das amostras dos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP e a probabilidade (p) de que as diferenças entre os valores de G obtidos para cada amostra tenham ocorrido ao acaso. Fragmentos P1 P2 P3 P4 M1 M2 M3 M4 G1 G2 C1 C2 C3 G 0,552 0,631 0,730 0,619 0,567 0,562 0,583 0,591 0,554 0,657 0,602 0,567 0,616 p P1 0,212 0,072 0,183 0,783 0,861 0,621 0,607 0,962 0,073 0,426 0,787 0,324 P2 0,403 0,826 0,302 0,339 0,468 0,621 0,202 0,668 0,646 0,297 0,822 P3 0,299 0,105 0,128 0,179 0,237 0,066 0,551 0,249 0,096 0,336 P4 0,2860,341 0,503 0,692 0,189 0,438 0,747 0,2810,951 M1 0,938 0,798 0,757 0,818 0,117 0,568 0,9970,433 M2 0,7800,734 0,900 0,158 0,574 0,9510,470 M3 0,922 0,641 0,226 0,767 0,7930,616 M4 0,6310,369 0,885 0,7590,754 G1 0,074 0,431 0,8100,327 G2 0,363 0,1070,519 C1 0,5720,835 C2 0,444 Onde: P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- áreas de Ribeirão Cachoeira.

Quando consideramos a área basal total, observamos que as áreas P3 e G2 apresentaram maior concentração (Figura 4). Nessas áreas um menor número de espécies compôs mais da metade do valor total de área basal obtido. Na área C2 ocorreu o inverso, um maior número de espécies foram necessárias para compor mais de 50% desse valor (Figura 4). Os valores de G variaram de 0,646 a 0,791, sendo um pouco maiores aos observados quando consideramos indivíduos, indicando que em termos de área basal a assimetria da distribuição das espécies é maior (Tabela 4). Nas áreas P3 e G2 observamos os maiores valores de G: 0,767 em P3 e 0,791 em G2. Os menores valores ocorreram nas amostras C2, M2, P1 e M1 indicando uma menor concentração nessas áreas (Tabela 4, Figura 4). A área G2 foi a que mais se diferenciou das demais em relação aos valores de G, apresentando valores significativamente superiores às amostras P1, M1 e C2 (Tabela 4).

120

100

90

P1 80 P2 P3

a 70 P4 M1 60 M2 M3 50 M4 G1 40 G2 C1 % cumulativa de área bas 30 C2 C3 20

10

0 0 102030405060708090100 % cumulativa de espécies

Figura 4: Curva de Lorenz para a distribuição proporcional de área basal por espécies nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. Para símbolos da legenda ver rodapé da Tabela 2.

121

Tabela 4: Valores do coeficiente de Gini médio corrigido (G), considerando a área basal nas amostras dos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP e a probabilidade (p) de que as diferenças entre os valores de G obtidos para cada amostra tenham ocorrido ao acaso. Fragmentos P1 P2 P3 P4 M1 M2 M3 M4 G1 G2 C1 C2 C3 G 0,679 0,702 0,7650,702 0,698 0,669 0,704 0,704 0,710 0,791 0,714 0,646 0,714 p P1 0,741 0,2020,649 0,707 0,901 0,688 0,625 0,528 0,042* 0,499 0,480 0,514 P2 0,398 0,995 0,954 0,697 0,972 0,974 0,906 0,162 0,856 0,358 0,857 P3 0,287 0,278 0,263 0,383 0,316 0,360 0,675 0,406 0,069 0,440 P4 0,931 0,674 0,971 0,948 0,845 0,051 0,762 0,149 0,791 M1 0,708 0,906 0,900 0,790 0,046* 0,731 0,204 0,755 M2 0,664 0,653 0,602 0,091 0,572 0,775 0,567 M3 0,999 0,918 0,127 0,881 0,279 0,870 M4 0,886 0,069 0,837 0,173 0,847 G1 0,084 0,924 0,121 0,927 G2 0,100 0,002* 0,129 C1 0,102 0,996 C2 0,145 Onde: P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- áreas de Ribeirão Cachoeira; * = diferença significativa.

Valor de importância Algumas famílias de maior VI em algumas amostras nem mesmo ocorreram em outras, refletindo as variações nos padrões de abundância observados entre as amostras. Algumas famílias e espécies estiveram entre as de maior VI nas poucas áreas em que ocorreram, enquanto outras, que ocorreram com maior constância entre os fragmentos, raramente atingiram altos VIs. Vinte e uma famílias figuraram entre as 10 primeiras em VI nas treze amostras. Nenhuma família figurou entre as de maior VI em todas as amostras, entretanto houve pouca variação entre os fragmentos. Em geral, as mesmas famílias figuraram entre as dez primeiras em VI nas amostras, variando apenas de posição nesse ranking de uma área para outra. Entretanto, as áreas C3 e, principalmente, P3 exibiram poucas famílias em comum nesse ranking com as outras áreas (Tabela 5). As famílias que estiveram entre as de maior VI na maioria das amostras foram Apocynaceae, Caesalpiniaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Meliaceae, Mimosaceae e Rutaceae. A família Rutaceae foi a maior em VI em cinco amostras P2, M4, G2, G3 e C1 e, Meliaceae foi a primeira em VI nas amostras P1, P3 e C2.

122 Apesar de o conjunto das famílias de maior VI nas diferentes áreas ser semelhante, observamos que em algumas áreas os valores de VI são muito similares entre essas famílias, enquanto em outras as primeiras colocadas apresentam valores muito superiores em relação às demais. Nas amostras P1, M1 e nas áreas C1 e C2 de Ribeirão Cachoeira os valores de VI decresceram de forma contínua da primeira para a décima colocada, indicando que nenhuma dessas famílias é desproporcionalmente dominante em relação às demais. Nas demais áreas ocorreu uma descontinuidade muito grande entre os valores apresentados ao longo do ranking, onde a primeira em VI apresentou valores equivalentes ao dobro ou triplo do da segunda colocada, como nas amostras P4, M1, M3 e G1. Em outras áreas essa concentração de dominância foi ainda maior com uma ou duas famílias chegando a compor mais de um terço do valor total do VI. A amostra P3, foi o caso mais extremo, onde uma única família (Meliaceae) representa mais de um terço do valor total de VI. Essas observações indicam diferenças estruturais entre os fragmentos.

123 Tabela 5: Comparação entre as famílias de maior valor de importância (VI) nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. P1 P2 P3 P4 Famílias VI Famílias VI Famílias VI Famílias VI Meliaceae 33,8 Rutaceae 76,1 Meliaceae 115,2 Fabaceae 67,5 Apocynaceae 27,2 Euphorbiaceae 53,7 Fabaceae 52,0 Lauraceae 26,5 Euphorbiaceae 25,9 Mimosaceae 23,1 Bombacaceae 45,1 Myrtaceae 22,8 Mimosaceae 25,8 Lauraceae 16,3 Moraceae 12,9 Euphorbiaceae 22,8 Fabaceae 24,2 Myrtaceae 15,9 Flacourtiaceae 11,6 Caesalpiniaceae 19,8 Moraceae 18,6 Flacourtiaceae 12,0 Anacardiaceae 10,7 Phytollacaceae 18,3 Rutaceae 17,5 Fabaceae 11,3 Caesalpiniaceae 8,2 Mimosaceae 17,1 Phytollacaceae 14,8 Apocynaceae 10,5 Urticaceae 5,5 Flacourtiaceae 12,8 Lauraceae 14,7 Anacardiaceae 10,4 Ebenaceae 5,5 Meliaceae 9,0 Caesalpiniaceae 14,3 Caesalpiniaceae 9,4 Lecythidaceae 5,5 Apocynaceae 6,8 Total 216,7 Total 238,5 Total 272,2 Total 223,4 Restante 83,3 Restante 61,5 Restante 27,8 Restante 76,6

M1 M2 M3 M4 Famílias VI Famílias VI Famílias VI Famílias VI Euphorbiaceae 35,0 Mimosaceae 58,2 Mimosaceae 53,2 Rutaceae 51,9 Rutaceae 25,7 Euphorbiaceae 35,1 Fabaceae 30,4 Euphorbiaceae 23,5 Apocynaceae 25,1 Fabaceae 28,8 Euphorbiaceae 25,2 Meliaceae 22,9 Mimosaceae 23,8 Myrtaceae 28,7 Flacourtiaceae 25,1 Caesalpiniaceae 22,9 Fabaceae 19,0 Caesalpiniaceae 22,3 Lauraceae 22,6 Fabaceae 22,0 Caesalpiniaceae 18,7 Lauraceae 15,0 Meliaceae 20,8 Myrtaceae 20,0 Myrtaceae 14,6 Rubiaceae 9,4 Caesalpiniaceae 16,8 Mimosaceae 18,1 Moraceae 14,1 Meliaceae 9,0 Anacardiaceae 12,4 Bombacaceae 15,9 Urticaceae 13,3 Apocynaceae 8,5 Myrtaceae 11,3 Apocynaceae 15,4 Lecythidaceae 12,8 Annonaceae 7,9 Apocynaceae 11,0 Lecythidaceae 9,6 Total 202,1 Total 222,9 Total 228,7 Total 222,1 Restante 97,9 Restante 77,1 Restante 71,3 Restante 77,9

124 Tabela 5: Continuação G1 G2 C1 C2 Famílias VI Famílias VI Famílias VI Famílias VI Rutaceae 45,2 Rutaceae 49,3 Rutaceae 47,8 Meliaceae 39,8 Fabaceae 26,5 Apocynaceae 46,9 Apocynaceae 32,4 Fabaceae 38,6 Euphorbiaceae 22,9 Phytollacaceae 40,9 Euphorbiaceae 26,6 Euphorbiaceae 35,5 Mimosaceae 21,4 Caesalpiniaceae 27,1 Fabaceae 23,1 Mimosaceae 22,1 Lecythidaceae 17,1 Meliaceae 18,3 Anacardiaceae 20,6 Rutaceae 18,4 Meliaceae 16,2 Urticaceae 14,8 Meliaceae 19,4 Anacardiaceae 18,2 Bombacaceae 16,1 Fabaceae 13,7 Myrtaceae 17,2 Lauraceae 16,9 Lauraceae 15,2 Moraceae 12,1 Mimosaceae 14,7 Lecythidaceae 13,3 Anacardiaceae 14,8 Bombacaceae 11,7 Bombacaceae 14,3 Caesalpiniaceae 9,1 Apocynaceae 13,4 Lecythidaceae 11,1 Caesalpiniaceae 13,5 Apocynaceae 8,3 Total 208,8 Total 246,0 Total 229,5 Total 220,2 Restante 91,2 Restante 54,0 Restante 70,5 Restante 79,8 C3 Famílias VI Euphorbiaceae 57,4 Rutaceae 54,9 Apocynaceae 17,1 Meliaceae 15,3 Lecythidaceae 13,9 Urticaceae 12,7 Anacardiaceae 12,1 Cecropiaceae 10,3 Asteraceae 10,2 Lauraceae 10,1 Total 213,9 Onde: P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos Restante 86,1 grandes e C1, C2 e C3- áreas de Ribeirão Cachoeira.

125 Algumas espécies ocuparam os primeiros lugares no ranking de VI em algumas áreas e nem mesmo ocorreram em outras. Foi o caso, por exemplo, de Trichilia casaretti, Vernonia diffusa e Metrodorea stipularis. No fragmento M4, por exemplo, Trichilia casaretti foi a quinta espécie em VI, mas ocorreu somente neste fragmento e na área C3 de Ribeirão Cachoeira com apenas 2 indivíduos, onde ocupou a 58º posição no ranking de VI. Vernonia diffusa ocorreu em apenas 3 áreas e foi a sétima em VI na área C3 de Ribeirão Cachoeira, mas figurou com apenas 2 e 3 indivíduos nas demais áreas onde ocorreu. Algo semelhante ocorreu com Metrodorea stipularis, a terceira em VI em P2, mas que só ocorreu em outras duas amostras, com apenas seis e um indivíduo, respectivamente. O número de espécies necessárias para compor mais da metade do valor total de VI (300) em cada área variou de 3 a 15 espécies, representando 3,4 a 15% das espécies coletadas, respectivamente (Tabela 6). Isto quer dizer que em algumas áreas, poucas espécies são dominantes, enquanto em outras a concentração dessa dominância é menor. Nas áreas P2, P3 e G2, essa concentração foi mais acentuada do que nas demais áreas, isto é, um menor número de espécies foi necessário para ultrapassar a metade do valor total de VI. Reforçando essa hipótese observamos que, assim como no ranking de VI para famílias, em algumas áreas os valores de VI são muito semelhantes entre as espécies que compõem esse ranking, decrescendo de forma contínua, enquanto em outras, as primeiras colocadas apresentaram valores equivalentes ao dobro ou triplo da segunda colocada. Algumas espécies estão entre as dez de maior VI em várias amostras, mas compõem proporções bem diferentes do valor total de VI em cada área. Trichilia clausseni, por exemplo, figura entre as de maior VI em cinco amostras, mas em P3 representou um terço do valor total de VI, indicando grande dominância. Esenbeckia leiocarpa ocupou as primeiras posições do ranking de VI em sete amostras e, em algumas áreas em que foi primeira colocada exibiu valor equivalente ao dobro do da segunda colocada como em P2, M4, G1 e C3, indicando maior dominância nessas áreas. Em outras amostras os valores de VI apresentados por essa espécie são semelhantes aos exibidos pelas demais como em M1, G2 e C1. Tais diferenças denotam diferenças na estrutura dos fragmentos, embora não tenha sido possível associá-las à área total dos mesmos. Somando-se as dez espécies de maior VI em cada área, temos um total de 46 espécies (Tabela 6). Nenhuma espécie figurou entre as dez mais importantes em todas as amostras. Apenas 4 espécies ocuparam as primeiras colocações desse ranking em pelo menos 50% das amostras: Aspidosperma polyneuron, Astronium graveolens, Croton floribundus, Esenbeckia leiocarpa e Piptadenia gonoacantha. Por outro lado, quase 50%, ou 22 espécies atingiram altos VIs em apenas uma amostra.

126 Tabela 6: Comparação entre as espécies de maior valor de importância (VI) nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP e de outros três levantamentos fitossociológicos realizados no interior do estados de São paulo que adotaram DAP ≥ 10cm como critério de inclusão. P1 P2 P3 P4 Espécies VI Espécies VI Espécies VI Espécies VI Piptadenia gonoacantha 22,4 Esenbeckia leiocarpa 48,3 Trichilia clausseni 99,9 Lonchocarpus muehlbergianus 25,3 Trichilia clausseni 22,1 Croton floribundus 25,3 Chorisia speciosa 39,5 Machaerium nictitans 20,8 Aspidosperma polyneuron 19,4 Metrodoria stipularis 25,0 Lonchocarpus muehlbergianus 35,1 Croton floribundus 20,6 Croton floribundus 13,1 Piptadenia gonoacantha 16,7 Maclura tinctoria 11,6 Gallesia integrifolia 17,1 Ficus glabra 11,6 Mabea fistulifera 16,6 Astronium graveolens 10,2 Nectandra megapotamica 16,0 Holocalyx balansae 10,5 Aspidosperma polyneuron 10,2 Trichilia hirta 9,6 Bauhinia forficata 13,3 Gallesia integrifolia 9,8 Calycorectes acutatus 9,1 Trichilia catigua 8,7 Calycorectes acutatus 10,8 Myroxylon peruiferum 7,2 Astronium graveolens 7,2 Casearia sylvestris 8,2 Casearia sylvestris 10,6 Lonchocarpus muehlbergianus 6,6 Cryptocarya aschersoniana 6,9 Centrolobium tomentosum 7,6 Piptadenia gonoacantha 9,3 Aspidosperma ramiflorum 6,5 Casearia sylvestris 6,3 Myroxylon peruiferum 6,5 Lonchocarpus cultratus 8,9 Total 129,2 Total 171,5 Total 236,8 Total 152,5 Restante 170,8 Restante 128,6 Restante 63,2 Restante 147,5

M1 M2 M3 M4 Espécies VI Espécies VI Espécies VI Espécies VI Croton floribundus 30,6 Piptadenia gonoacantha 45,0 Piptadenia gonoacantha 40,1 Esenbeckia leiocarpa 46,7 Aspidosperma polyneuron 18,8 Croton floribundus 26,2 Casearia sylvestris 21,9 Aspidosperma polyneuron 14,2 Piptadenia gonoacantha 18,4 Calycorectes acutatus 13,0 Croton floribundus 19,9 Chorisia speciosa 14,0 Urera baccifera 13,2 Copaifera langsdorffi 9,6 Cabralea canjerana 12,8 Croton floribundus 13,6 Esenbeckia leiocarpa 10,4 Centrolobium tomentosum 8,2 Astronium graveolens 10,1 Trichilia casarettii 12,5 Metrodoria nigra 10,2 Sebastiania edwaliana 7,6 Centrolobium tomentosum 8,5 Piptadenia gonoacantha 12,0 Cariniana legalis 9,9 Myroxylon peruiferum 7,3 Acacia paniculata 7,8 Calycorectes acutatus 11,0 Bauhinia forficata 9,2 Machaerium nictitans 7,2 Copaifera langsdorffi 7,2 Hymenaea courbaril 10,0 Jacaranda micrantha 8,5 Syagrus romanzoffiana 6,3 Machaerium nictitans 6,6 Copaifera langsdorffi 8,8 Seguieria langsdorffi 7,5 Bauhinia forficata 5,8 Matayba elaeagnoides 6,2 Savia dictyocarpa 8,5 Total 136,5 Total 136,2 Total 141,0 Total 151,2 Restante 163,5 Restante 163,8 Restante 159,0 Restante 148,8

127 Tabela 6: Continuação. G1 G2 C1 C2 Espécies VI Espécies VI Espécies VI Espécies VI Esenbeckia leiocarpa 30,4 Gallesia integrifolia 39,2 Esenbeckia leiocarpa 36,2 Trichilia clausseni 22,6 Croton floribundus 14,9 Esenbeckia leiocarpa 37,3 Aspidosperma polyneuron 23,8 Lonchocarpus muehlbergianus 19,7 Astronium graveolens 14,5 Aspidosperma polyneuron 35,1 Astronium graveolens 20,2 Astronium graveolens 17,4 Chorisia speciosa 14,4 Holocalyx balansae 21,2 Savia dictyocarpa 13,8 Croton priscus 12,6 Cariniana legalis 14,1 Urera baccifera 14,4 Calycorectes acutatus 12,4 Piptadenia gonoacantha 10,4 Aspidosperma polyneuron 10,4 Aspidosperma ramiflorum 13,0 Chorisia speciosa 10,4 Acacia polyphylla 9,3 Piptadenia gonoacantha 8,5 Chorisia speciosa 11,5 Trichilia clausseni 9,5 Cariniana estrellensis 8,0 Galipia multiflora 7,7 Metrodoria nigra 10,1 Centrolobium tomentosum 9,5 Centrolobium tomentosum 8,0 Holocalyx balansae 7,5 Ficus glabra 9,9 Croton floribundus 9,0 Croton floribundus 7,9 Nectandra megapotamica 7,4 Trichilia clausseni 8,3 Holocalyx balansae 8,5 Aspidosperma polyneuron 7,1 Total 129,7 Total 200,0 Total 153,3 Total 122,9 Restante 170,3 Restante 100,0 Restante 146,7 Restante 177,1 C3 Matthes 1980* Cavassan et al. 1984 Bertoni et al. 1988 Espécies VI Espécies VI Espécies VI Espécies VI Esenbeckia leiocarpa 41,8 Trichilia clausseni 45,4 Acacia polyphylla 31,1 Metrodorea nigra 22,5 Croton floribundus 29,7 Machaerium nictitans 8,6 Chorisia speciosa 21,8 Esenbeckia febrifuga 16 Savia dictyocarpa 15,2 Centrolobium 7,4 Aspidosperma polyneuron 20,8 Gallesia integrifolia 12,6 Cariniana legalis 13,7 Cabralea canjerana 6,9 Machaerium stipitatum 20,0 Urera baccifera 12,6 Urera baccifera 12,3 Aspidosperma polyneuron 5,5 Prapiptadenia rigida 16,7 Trichilia catigua 11,6 Astronium graveolens 11,8 Cariniana estrellensis 4,6 Mortas 16,6 Centrolobium tomentosum 10,8 Vernonia diffusa 9,9 Seguieria langsdorffii 3,9 Centrolobium tomentosum 15,5 Acacia polyphylla 10,7 Cecropia hololeuca 9,1 Mortas 3,7 Metrodorea nigra 11,3 Croton priscus 10,6 Chorisia speciosa 8,1 Myroxylon peruiferum 3,6 Gallesia integrifolia 10,8 Jaracatia dodecaphylla 10,4 Aspidosperma ramiflorum 8,0 Piptadenia gonoacantha 3,4 Holocalyx balansae 10,5 Machaerium stipitatum 10,3 Total 159,7 Total 93 Total 175,1 Total 128,1 Restante 140,4 Restante 107 Restante 124,9 Restante 171,9 Para símbolos de fragmentos ver rodapé da tabela 5. * o autor usou valor máximo de VI 200, nos demais levantamentos o valor máximo de VI é 300

128 Classes de diâmetro Na distribuição das classes de diâmetro observamos, em todas as áreas, o padrão de distribuição em forma de J invertido, isto é, houve uma concentração de indivíduos nas classes de menores diâmetros (Figura 5). Apesar do mesmo padrão de distribuição, houve grande variação entre os fragmentos quanto ao número de indivíduos compreendidos em cada classe (Tabela 7). As maiores variações ocorreram nas classes de maior diâmetro e os fragmentos que mais se diferenciaram em relação aos demais foram P3 e G2. No primeiro ocorreu uma maior concentração de indivíduos nas classes de menor diâmetro e no segundo ocorreu o inverso. Nas classes de menor diâmetro (1040cm) as variações foram ainda maiores. Os indivíduos com diâmetros entre 40 e 60cm representaram 5,5% do total e sua proporção diferiu entre as áreas (χ2 = 44,4, gl = 12, p < 0,001). O fragmento G2 e as áreas C1 e C2 de Ribeirão Cachoeira apresentaram maior proporção de indivíduos com diâmetros entre 40 e 60cm em relação às demais amostras (G2- χ2 = 14,3, gl = 1, p < 0,001; C1- χ2 = 5,1, gl = 1, p = 0,024; C2- χ2 = 4,3, gl = 1, p = 0,038). Nas áreas P3 e M1, por outro lado, a proporção desses indivíduos foi significativamente inferior às demais (P3- χ2 = 4,5, gl = 1, p = 0,035; M1- χ2 = 5,3, gl = 1, p = 0,021) (Tabela 7). Os indivíduos que atingiram diâmetros superiores a 60cm representaram apenas 1,9% do total coletado. Essa porcentagem variou de 0,2 a 4,6% entre as áreas, que diferiram significativamente entre si (χ2 = 47,7, gl = 12, p < 0,001). Alguns fragmentos pequenos e médios como P2, P4, M2 e M3 apresentaram apenas 0,2 a 0,6% de indivíduos com diâmetros maiores que 60cm. Essas proporções foram inferiores às demais áreas (P2- χ2 = 8,6, gl = 1, p = 0,003; P4- χ2 = 6,8, gl = 1, p = 0,009; M2- χ2 = 5,3, gl = 1, p = 0,022; M3- χ2 = 5,3, gl = 1, p = 0,022). Nas áreas de Ribeirão Cachoeira e nos fragmentos G1, M4, M1, P1 e P3 essa proporção ficou em torno de 2%. O fragmento G2 foi o que apresentou a maior proporção de indivíduos nas classes de maiores diâmetros, que representaram 4,6% do total coletado, diferindo dos demais (χ2 = 17,3, gl = 1, p < 0,001) (Tabela 7). As variações observadas apesar de refletirem diferenças estruturais entre os fragmentos não pareceram estar associadas à área total dos mesmos. Não houve correlação entre o número de indivíduos compreendidos em cada classe de diâmetro nos diferentes fragmentos e sua área total:

129 1060cm- r= -0,323, p= 0,333.

Tabela 7: Distribuição dos indivíduos em classes de diâmetro nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. Fragmentos P1 P2 P3 P4 M1 M2 M3 M4 G1 G2 C1 C2 C3 Total Classes de diâmetro 1060cm 9 1* 11 2* 10 3* 3* 12 15 23# 11 13 12 125 Total 500 500500 500 500500 500 500 500 500 500 500 5006500 Onde: P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- amostragens feitas em Ribeirão Cachoeira. # - valor observado acima do esperado; * - valor observado abaixo do esperado (Qui-quadrado, p < 0,05)

130 250 250 250 250 P1 P2 P3 P4

200 200 200 200

150 150 150 150

100 100 100 100

50 50 50 50

0 0 0 < 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125 < 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125 0< 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125 < 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125

250 250 M3 M4 250 250 M1 M2 200 200 200 200

150 150 150 150

100 100 100 100

50 50 50 50

0 0 0 0 < 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125 < 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125 < 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125 < 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125

250 250 250

N.o de indivíduos de indivíduos N.o G1 C1 C2 250 G2 200 200 200 200

150 150 150 150

100 100 100 100

50 50 50 50

0 0 0 0 < 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125 < 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125 < 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125 < 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125 Classes de diâmetro (cm) 250 C3

200

150

100

50

0 < 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125 Classes de diâmetro (cm)

Figura 5: Distribuição de freqüência de classes de diâmetro dos indivíduos amostrados em cada um nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. Onde: P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- áreas de Ribeirão Cachoeira.

131 Distribuição vertical de alturas A mediana das alturas das árvores nos fragmentos variou entre 10 e 13m com intervalos de confiança de 0,25 e 0,42m, respectivamente (Tabela 8). Comparando esses valores através dos intervalos de confiança, observamos que as amostras P3, P4, M1 e G1 apresentaram os menores valores, as amostras M3, G2 e C1 apresentaram os maiores valores e as demais valores intermediários (Figura 6). Não houve correlação entre os valores de mediana das alturas e a área total dos fragmentos (r= 0,264, p= 0,434). Nos fragmentos P1, G2 e área C1 de Ribeirão Cachoeira a variabilidade entre as alturas dos indivíduos foi aparentemente maior, enquanto nas áreas P2, P4 e G1 essa variabilidade foi menor (Figura 6). Observando a Figura 7, percebemos que nas áreas P4, G1 e, principalmente P2 a maior parte dos indivíduos esteve concentrada em algumas poucas classes de altura e apresentaram poucos indivíduos nas classes de maior altura (Tabela 8). Nas áreas P1, M3, M4, G2 e área C1 de Ribeirão Cachoeira os indivíduos distribuíram-se mais uniformemente pelas diversas classes (Figura 7). A distribuição dos indivíduos em classes de altura foi semelhante em todos os fragmentos, com a maioria dos indivíduos (70,6 a 93% dos indivíduos) concentrando-se entre 5 e 15m de altura (Tabela 8). Entretanto, não foi possível determinar quais ou quantos estratos existem em cada área (Figura 7). Houve grande variação entre as áreas quanto a proporção de indivíduos em cada classe de altura (Tabela 8). Na primeira classe (Altura (A) ≤ 5m), duas amostras se diferenciaram das demais: G2 que apresentou menor proporção de indivíduos (χ2 = 7,2, gl = 1, p = 0,007) e C3 com proporção superior às outras amostras (χ2 = 3,9, gl = 1, p < 0,05). Na classe de altura entre 5 e 10m os fragmentos P3, M1 e G1 apresentaram maior proporção de indivíduos do que os demais (P3- χ2 = 12,6, gl = 1, p < 0,001; M1- χ2 = 6,7, gl = 1, p < 0,05; G1- χ2 = 11,1, gl = 1, p = 0,001), enquanto nos fragmentos M3, G2 e área C1 de Ribeirão Cachoeira ocorreu o inverso (M3- χ2 = 4,1, gl = 1, p < 0,05; G2- χ2 = 16,1, gl = 1, p < 0,001; C1- χ2 = 17,1, gl = 1, p < 0,001). Os fragmentos P1, P3 e G1 também se diferenciaram dos demais por apresentarem uma menor proporção de indivíduos com alturas entre 10 e 15m (P1- χ2 = 9,7, gl = 1, p = 0,002; P3- χ2 = 17,7, gl = 1, p < 0,001; G1- χ2 = 4,4, gl = 1, p < 0,05), no fragmento P2, por outro lado, os indivíduos nessa classe de altura ocorreram em maior proporção do que nas demais áreas (χ2 = 16,4, gl = 1, p < 0,001). Os indivíduos com alturas entre 15 e 20m ocorreram em maior proporção em M3, M4, G2 e C1 (M3- χ2 = 11,8, gl = 1, p = 0,001; M4- χ2 = 10,2, gl = 1, p = 0,001; G2- χ2 = 32,3, gl = 1, p < 0,001; C1- χ2 = 12,7, gl = 1, p < 0,001), enquanto nas amostras P2, P4, M1, G1 e C1 ocorreu o inverso (P2- χ2 = 30,9, gl = 1, p < 0,001; P4- χ2 = 4,8, gl = 1, p < 0,05; M1- χ2 = 5,3, gl = 1, p < 0,05; G1- χ2 = 9,4, gl = 1, p = 0,002; C3- χ2 = 8,6, gl = 1, p = 0,003). Os indivíduos com alturas superiores a 20m ocorreram em maior proporção nas amostras P1, G2 e C1 (P1- χ2 = 4,3, gl = 1, p < 0,05; G2- χ2 = 7,6, gl = 1, p = 0,006; C1- χ2 = 10,2, gl = 1, p = 0,001) e em menor proporção no fragmento P2 (χ2 = 15,5, gl = 1, p < 0,001) (Tabela 8).

132 As variações observadas quanto a distribuição vertical das alturas indicam diferenças estruturais entre os fragmentos. As amostras que mais se diferenciaram das demais foram P2, G1, G2 e a área C1 de Ribeirão Cachoeira. As duas primeiras apresentaram maiores proporções de indivíduos nas classes de menor altura, enquanto nas outras (G2 e C1) ocorreu o inverso (Tabela 8). As variações na proporção de indivíduos nas diferentes classes não estiveram correlacionadas ao tamanho dos fragmentos: Altura (A) ≤ 5m- r= -0,129, p= 0,706; 5

Tabela 8: Mediana das alturas (intervalo de confiança) e distribuição dos indivíduos em classes de altura nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. Fragmentos P1 P2 P3 P4 M1 M2 M3 M4 G1 G2 C1 C2 C3 Total Mediana das Alturas 11 11 10 10 10 11 12 11 10 13 12 11 11 11 (0,42) (0,25) (0,38) (0,33) (0,34) (0,36) (0,35) (0,38) (0,37) (0,42) (0,4) (0,4) (0,36) (4,23) Classes de Altura A≤5m 16 12 20 20 16 10 8 8 20 4* 8 10 21# 173 5

133 40

30

)

m

(

a

r

u 20

t

l

A

10

0 P1 P2 P3 P4 M1 M2 M3 M4 G1 G2 C1 C2 C3 Fragmentos

Figura 6: Distribuição dos valores de altura dos indivíduos arbóreos nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. O limite inferior e superior da caixa compreendem 50% dos dados. A linha central da caixa representa a mediana. Na região da mediana a caixa se afunila e a amplitude desse afunilamento representa o intervalo de confiança de 95% (superior e inferior). Asteriscos são valores externos e círculos são valores muito extremos (“outliers”). Onde: P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- áreas de Ribeirão Cachoeira.

134 70 P1 120 P2 90 P3 80 60 100 70 50 80 60 40 50 60 30 40 40 30 20 20 20 10 10 0 0 0 0 2 4 6 8 101214161820222426283032 0 2 4 6 8 101214161820222426283032 0 2 4 6 8 101214161820222426283032

80 P4 90 M1 70 M2 70 80 60 70 60 50 60 50 50 40 40 40 30 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0 0 2 4 6 8 101214161820222426283032 0 2 4 6 8 101214161820222426283032 0 2 4 6 8 101214161820222426283032

80 M3 80 M4 70 G1

70 70 60 60 60

s 50

o 50 50 u 40

d í 40 40

v i 30 d 30 30

n

i

20 20 20

e

d

10 . 10 10

N 0 0 0 0 2 4 6 8 101214161820222426283032 0 2 4 6 8 101214161820222426283032 0 2 4 6 8 101214161820222426283032

60 G2 80 C1 80 C2 70 70 50 60 60 40 50 50 30 40 40 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0 0 2 4 6 8 101214161820222426283032 0 2 4 6 8 101214161820222426283032 0 2 4 6 8 101214161820222426283032

70 C3 Classes de altura (m)

60

50

40

30

20

10

0 0 2 4 6 8 101214161820222426283032 Classes de altura (m)

Figura 7: Distribuição de freqüência de classes de altura de todos os indivíduos amostrados em cada um nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. Onde: P1, P2, P3 e P4- fragmentos pequenos; M1, M2, M3 e M4- fragmentos médios; G1 e G2- fragmentos grandes e C1, C2 e C3- áreas de Ribeirão Cachoeira.

135 Discussão No presente trabalho as densidades variaram de 515 a 960 ind/ha. Em outros trabalhos realizados em remanescentes de floresta estacional semidecídua do estado de São paulo que adotaram DAP ≥ 10cm a densidade de indivíduos variou de 624,4 a 793,2ind/ha (Cavassan et al. 1984, Matthes et al. 1988, Bertoni et al. 1988, Baitello et al. 1992). Comparado a esses trabalhos, somente as densidades encontradas nos fragmentos pequenos P1, P3 e P4 poderiam ser consideradas altas e as encontradas no fragmento grande G2 e áreas C1 e C2 de Ribeirão Cachoeira poderiam ser consideradas baixas. Entretanto, não houve correlação entre a densidade e a área dos fragmentos como previsto nas proposições da literatura, segundo as quais fragmentos pequenos estariam mais sujeitos à perturbações, o que aumentaria as taxas de mortalidade e reposição, levando a um aumento da densidade (Laurance et al. 1998a, Willians-Linera 1990). A relação entre perturbações e densidade pode não ser tão simples assim. O fragmento que sofreu perturbações mais rescentes e intensas (G2- ver Capítulos 1 e 2) apresentou a menor densidade total e também um baixo número de espécies (Tabela 1). Essas observações parecem estar de acordo com o encontrado por Cadotte et al. (2002) e Chittibabu & Parthasarathy (2000), em que a densidade, assim como a diversidade, diminuiu com a intensidade das perturbações. É possível que o aumento da densidade ocorra em resposta a perturbações menos intensas. A ocorrência de perturbações muito drásticas provocaria alterações muito profundas, que impediriam o aumento da regeneração em resposta. Fatores de perturbação de diferentes intensidades e amplitudes fatalmente produzirão efeitos diferentes sobre as comunidades (Burslem & Whitmore 1999). Baixos valores de área basal também têm sido associados à ocorrência de perturbações (Silva & Nascimento 2001). Entretanto, comparado a outros estudos de floresta estacional semidecídua que adotaram DAP ≥ 10cm, nenhum dos valores obtidos aqui pode ser considerado baixo ou abaixo da variação encontrada para esse ecossistema. Bertoni et al. (1988) encontraram 18,28m2/ha, Cavassan et al. (1984), 24,96 m2/ha e Baitello et al. (1992), 47,86 m2/ha. Para Willians-Linera (2002), parâmetros como área basal e densidade variam muito em florestas neotropicais e por isso não seriam bons indicadores de perturbação. Segundo a autora, a densidade de árvores (DAP ≥ 5cm) em tais florestas pode variar entre 500 a mais de 1000ind/ha. Em remanescentes florestais do interior do estado de São Paulo, a densidade variou entre 968 e 2577ind/ha em trabalhos que adotaram DAP ≥ 5cm (Pinto 1989, Martins 1991, Catharino 1989, Bernacci 1992, Duringan et al. 2000, Cielo Filho & Santin 2002). No estudo de Metzger et al. (1998), que amostrou oito fragmentos de floresta estacional semidecídua na região do Rio Jacaré Pepira e adotou DAP ≥ 3cm a densidade variou de 2040 a 5479ind/ha. As variações observadas entre tais estudos corroboram a observação de Willians-Linera (2002) e assim devemos ter cautela quando tentamos associar variações na densidade ou área basal a quaisquer aspectos bióticos ou abióticos.

136 Dessa forma, a variação observada na densidade entre os fragmentos estudados pode estar associada a outros fatores, além da área total e ocorrência de perturbações. A concentração de abundância, observada em todas as áreas, é muito comum (Hughes 1996). Nas comunidades de plantas a maioria dos indivíduos geralmente pertencem a poucas espécies, enquanto a maioria das espécies encontra-se representada por um pequeno número de indivíduos. Embora a maioria dos autores não comente a ocorrência desse padrão, uma rápida análise das listagens dos parâmetros fitossociológicos fornecidas por trabalhos similares permite-nos observar que a concentração de abundância ocorre na maioria dos estudos (Cavassan et al. 1984, Matthes et al. 1988, Bertoni et al. 1988, Baitello et al. 1992, entre outros). Apesar de ser um padrão comum, observamos que em alguns fragmentos, como P3 e G2, essa concentração foi mais acentuada. A distribuição de abundância das espécies de uma amostra fornece um tipo de medida de diversidade, a equabilidade. Quanto mais equilibrada é a distribuição dos indivíduos entre as espécies, isto é, quanto menor a concentração da abundância, maior a equabilidade, o que é convencionalmente entendido como alta diversidade (Magurran 1988). Dentro desse contexto poderíamos dizer que os fragmentos P3 e G2 tendem a ser os menos diversos do estudo (ver Capítulo 3). A grande concentração de abundância observada nessas amostras também se reflete em outros parâmetros analisados, como área basal e VI. Em outras áreas, como P1, G1 e na área C2 de Ribeirão Cachoeira, ocorreu o inverso: a concentração de abundância foi menor, sendo necessário um maior número de espécies para compor mais da metade dos valores de área basal e VI. As variações observadas quanto a esses quesitos, portanto, não pareceram estar associados às categorias de tamanho dos fragmentos, uma vez que concentrações maiores ou menores ocorreram em fragmentos de diversos tamanhos. De forma geral, houve uma relação positiva entre a abundância e a amplitude de distribuição das espécies, como previsto por Gaston (1994). Espécies com distribuição geográfica mais ampla tendem a ser mais abundantes localmente (Brown 1984, 1995). Entretanto, houve grande variação, com algumas espécies abundantes localmente, enquanto outras ocorrendo em várias áreas, mas com baixo número de indivíduos. Várias espécies foram muito abundantes em um fragmento e pouco abundantes ou ausentes em outros. Exemplos desse padrão ocorreram em todas as amostras, com exceção dos fragmentos P1 e M2 (Figura 2). O fragmento no qual um maior número de espécies apresentou abundância relativa equivalente a pelo menos duas vezes a apresentada nas demais áreas de ocorrência foi P4, com as espécies Bauhinia forficata, Machaerium nictitans, Nectandra megapotamica e Gallesia integrifolia. Para Brown (1984), isso ocorreria porque as espécies teriam ambientes preferenciais e sua abundância seria máxima nos locais em que a maior parte de seus requerimentos bióticos e abióticos fosse satisfeita. Quando o ambiente preferencial ocorresse em manchas, ocorreriam múltiplas modas na distribuíção de abundância da espécie. Essa última observação poderia explicar por que algumas espécies, que figuraram entre as mais abundantes, considerando o total coletado, nem mesmo

137 ocorreram em algumas áreas, como é o caso de Esenbeckia leiocarpa, Trichilia clausseni e Croton floribundus. Tais padrões de distribuição das espécies seriam, em última análise, determinados pela heterogeneidade ambiental. Uma comparação entre as dez famílias mais importantes (VI) em cada uma das 13 amostras e outros levantamentos fitossociológicos realizados no interior do estado de São Paulo indicou que as famílias Apocynaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Caesalpiniaceae, Mimosaceae, Lauraceae, Meliaceae, Moraceae, Myrtaceae e Rutaceae estão entre as de maior VI na maioria dos inventários (Silva & Leitão Filho 1982, Cavassan et al. 1984, Bertoni et al. 1988, Matthes et al. 1988, Rodrigues et al. 1989 e Grombone et al. 1990). Tais famílias foram citadas por Leitão Filho (1982) como caracteristicamente abundantes nas matas do interior do estado de São Paulo e caracterizadoras deste tipo de formação. Entretanto, existe uma variação de posição entre essas famílias no ranking de VI e da proporção do valor total de VI que cada família representa, tanto entre as amostras do presente estudo quanto em relação aos trabalhos comparados. Além disso, a maioria das amostras do presente estudo apresentou famílias entre as dez de maior VI que raramente figuraram como tal em outra amostra ou levantamento comparado, como Asteraceae, Cecropiaceae e Ebenaceae. Tais variações não pareceram associadas ao tamanho dos fragmentos. Ferreira & Prance (1998), estudando quatro trechos de floresta Amazônica de terra firme, encontraram variações semelhantes às do presente estudo quanto ao ranking de VI de famílias, tanto entre os trechos analisados quanto entre outros levantamentos fitossociológicos realizados na região. Para os autores, essas variações reforçam a idéia de que aquelas florestas são um mosaico de comunidades florística e estruturalmente distintas, resultantes da variação de condições edáficas, topográficas, geológicas e climáticas. É possível que o mesmo esteja ocorrendo nas florestas de São Paulo e com os fragmento deste estudo, pois, como comentou Leitão Filho (1982), as florestas estacionais semidecíduas ocupam uma área bastante expressiva do sudeste do Brasil, em áreas de clima e solo variados e muitas vezes entremeadas com outras formações vegetais, como cerrados, matas ciliares e campos rupestres. Todos estes fatores podem contribuir para a heterogeneidade entre os remanescentes atuais. Nas comparações com outros trabalhos observamos ainda que algumas famílias que atingiram altos VIs em várias amostras do presente estudo raramente figuraram como tal nos trabalhos supracitados, como por exemplo Lecythidaceae e Urticaceae. A família Lecythidaceae apresenta altos VIs apenas no estudo de Salis et al. (1994), mas no presente estudo figurou entre as 10 mais importantes em sete amostras (Tabela 5). As espécies desta família são consideradas características dos estádios finais do processo sucessional, o que significa que são mais abundantes em florestas maduras ou bem preservadas (Salis et al. 1994, Gandolfi et al. 1995, Bernacci & Leitão Filho 1996 e Sanchez et al. 1999). As famílias Urticaceae e Cecropiaceae também raramente apresentam altos VIs nos trabalhos consultados. Urticaceae figurou entre as mais importantes nas amostras M1, G2 e C3, enquanto

138 Cecropiaceae foi a oitava no ranking de VI na área C3 de Ribeirão Cachoeira. Para Bertoni et al. (1988), as espécies de Urticaceae constituem um componente normal deste tipo de mata, mas sua ocorrência com altos VIs poderia indicar maior ocorrência de fatores de perturbação. Todas as áreas onde Urticaceae apresentou altos VIs, principalmente G2, foram expostas a fatores de perturbação, como queimadas recentes, o que corrobora a hipótese de Bertoni et al. (1988). Entretanto, é interessante notar que Urticaceae, Cecropiaceae e Lecythidaceae atingiram altos VIs nos mesmos fragmentos. Tais observações corroboram a idéia de que as formações florestais seriam naturalmente um mosaico de manchas de vegetação em estádios sucessionais distintos (Hartshorn 1978, Whitmore 1984), e que mesmo as florestas mais bem preservadas apresentam ao longo do tempo variações nas proporções das espécies típicas de cada estádio sucessional, pela abertura de clareiras, eventuais deslizamentos, incêncios, ou seja, pela própria dinâmica da floresta e por fatores intrínsecos da biologia de cada espécie, como a longevidade (Spurr 1952, Whitmore 1983). As espécies que figuraram entre as de maior VI na maioria dos fragmentos deste estudo foram Aspidosperma polyneuron, Astronium graveolens, Centrolobium tomentosum, Chorisia speciosa, Croton floribundus, Esenbeckia leiocarpa e Piptadenia gonoacantha. Tais espécies são comumente citadas com as de maior VI em estudos fitossociológicos realizados no interior do estado de São Paulo (Cavassan et al. 1985, Bertoni et al. 1988, Matthes et al. 1988, Rodrigues et al. 1989, Grombone et al. 1990, Salis et al. 1994, Tabanez et al. 1997, Duringan et al. 2000, Cielo Filho 2001, Silva & Soares 2002, Cielo Filho & Santin 2002). Isto pode indicar que os resultados encontrados poderiam ser considerados o esperado para esse tipo de ecossistema. Entretanto, 50% das plantas que apresentaram altos VIs neste estudo não são citadas como tal em nenhum dos estudos supracitados. Como exemplo, podemos citar Cariniana legalis, Calycorectes acutatus, Holocalyx balansae, Hymenaea courbaril e Ficus glabra, que atingiram altos VIs em diversos fragmentos, independentemente de sua área total (Tabela 6). A maioria dessas espécies pode ser considerada comum, pois figuram freqüentemente em listagens florísticas de florestas semidecíduas do estado (Tamashiro et al. 1986, Bertoni & Martins 1987, Pagano & Leitão Filho 1987, Matthes et al. 1988, Costa & Mantovani 1995, Bernacci & Leitão Filho 1996, Metzger et al. 1997, Santos & Kinoshita 2003). Apesar disso, aparentemente só atingiram altos VIs no presente estudo. Algumas dessas espécies são de grande porte, consideradas por muitos autores espécies características dos estadios finais de sucessão (Salis et al. 1994, Gandolfi et al. 1995, Penhalber & Mantovani 1997, Metzger et al. 1997, Dislich et al. 2001). Isto pode indicar que nos fragmentos em estudo as condições para a ocorrência dessas espécies podem ser mais favoráveis à sua ocorrência e dominância. Dessa forma, as áreas em que essas espécies atingiram altos VIs poderiam ser consideradas importantes para a manutenção dessas espécies. A maior parte das variações entre os rankings de VIs de espécies entre as áreas se refere à posição que as espécies ocupam no ranking nas diferentres áreas e à proporção do valor total de VI

139 que cada espécie representa. Algumas espécies estão entre as dez de maior VI em várias amostras, mas em determinada área representaram quase um terço do valor total de VI, indicando grande dominância naquela área. Isto ocorreu principalmente nas áreas P2, P3 e G2. Além disso, a maioria dos fragmentos apresentou uma, duas ou três espécies que atingiram altos VIs somente naquela área. Algumas espécies, como mencionado anteriormente, tiveram ocorrência restrita àqueles fragmentos em que atingiram um dos maiores VIs da amostra. São exemplos Trichilia casaretti, Mabea fistulifera e Metrodorea stipularis. Várias espécies atingiram altos VIs em alguns fragmentos e nem mesmo ocorreram em outros. Os fragmentos que mais se diferenciaram dos demais em relação à composição do ranking de VI para espécies foram P2, M3 e C2. Tais observações indicam diferenças estruturais entre os fragmentos, embora não pareçam associadas à sua área total. A concentração de indivíduos nas classes de menor diâmetro, formando curva de distribuição em forma de J invertido foi observada em todas as amostras. Segundo Uutera et al. (2000), este é um padrão freqüentemente observado em florestas tropicais, tendo sido observado em florestas estacionais semidecíduas por Cavassan et al. (1984), Matthes et al. (1988), Bertoni et al. (1988) e Lopes et al. (2002), em outras florestas tropicais por Silva & Nascimento (2001), Ferreira & Prance (1998), Willians-Linera (2002) e Uutera et al. (2000) e no Cerrado por Felfili & Silva Júnior (1988) e Silva Júnior e Silva (1988). Apesar do mesmo padrão a proporção de indivíduos em cada classe de diâmetro variou bastante entre as áreas. Os fragmentos que mais se diferenciaram dos demais foram P3 e G2 (Tabela 7). No primeiro ocorreu uma menor proporção de indivíduos nas classes de maior diâmetro, enquanto em G2 ocorreu o inverso. As variações observadas não pareceram estar associadas ao tamanho dos fragmentos e sim a fatores como densidade e composição. Em P3 quase 50% dos indivíduos pertencem a uma única espécie dos quais 83% ocorreram com diâmetros inferiores a 20cm. Dessa forma, a maior porporção de indivíduos nas classes de menor diâmetro em P3 pode estar associada a dominância dessa espécie. O fragmento G2 apresentou a menor densidade de indivíduos do estudo e a maior proporção de indivíduos nas classes de maior diâmetro. Segundo Denslow (1995), existe uma correlação inversa entre densidade e o diâmetro médio dos indivíduos. Assim, seria esperado que nas áreas de menor densidade a proporção de indivíduos grandes fosse maior. Essa relação pareceu válida para a maioria dos fragmentos. A baixa densidade em G2, por sua vez, pode estar associada a ocorrência e intensidade de fatores de perturbação na área como mencionada anteriormente. Além disso, fatores edáficos, topográficos e de relevo também podem influenciar no tamanho dos indivíduos. Assim como a proporção de indivíduos nas várias classes de diâmetro, houve grande variação entre os fragmentos quanto à proporção de indivíduos em cada classe de altura e também quanto aos valores de mediana das alturas. Novamente, as variações observadas não estiveram associadas ao tamanho dos fragmentos. Para Montagnini & Jordan (2002), fatores edáficos, como ausência ou excesso de alguns nutrientes no solo, podem limitar o crescimento das plantas e dessa forma influenciar na altura máxima que os indivíduos atingiriam em determinadas áreas. Além disso, Basnet

140 (1992) e Bellinghan & Tanner (2000) observaram que a proporção de árvores grandes era maior em trechos de mata menos acidentados. Algumas matas que apresentaram valores de mediana de altura menores do que as demais amostras apresentam topografia muito acidentada e declividade bastante acentuada em alguns trechos, como P4, M1 e G1. A mata G2, por outro lado, apresenta relevo menos acidentado que as demais áreas (Capítulos 1 e 2). Nessa área o valor da mediana das alturas foi o mais elevado dentre os fragmentos, além disso este, juntamente com o fragmento P1 e a área C1 apresentou maior proporção de indivíduos nas classes de maior altura. É possível que características do solo, do relevo e da topografia estejam associados aos padrões observados nas referidas áreas, entretanto tais aspectos não foram devidamente investigados no presente estudo, sendo necessários estudos específicos para comprovar tal hipótese. Assim como no presente estudo, Popma et al. (1988) também não conseguiram determinar estratos verticais na vegetação através de diagramas de classes de altura em uma floresta tropical do México. A mesma dificuldade foi mencionada por Lopes et al. (2002) em uma floresta estacional semidecídua de Minas Gerais. Para Popma et al. (1988), esta dificuldade decorre de a distribuição das copas ao longo do plano vertical ser contínua, ao invés de descontínua, com camadas bem definidas. Segundo os autores, se essas camadas realmente ocorrem, então suas alturas devem variar ao longo da floresta, pois as variações na estrutura da vegetação tanto horizontal quanto verticalmente, pareciam ocorrer ao longo de distâncias relativamente curtas. Algo semelhante pode estar ocorrendo nos fragmentos em estudo. Os fragmentos que se diferenciaram dos demais em relação à maior parte dos parâmetros analisados foram P2, P3 e G2, dois fragmentos pequenos e um grande. O fragmento P2 apresentou diferenças em relação a estratificação vertical e os rankings de VI de espécies foram muito diferenciados em relação às demais amostras. Tais características podem estar associadas a seu histórico de preservação: a mata já foi parcialmente atingida por queimadas e a ocorrência de fogo em seu entorno é algo freqüente. Além disso, essa mata ocupa solo e relevo diferente de todas as demais (Capítulos 1 e 2). No caso de P3, grande parte das variações observadas, pode estar associada à monodominância de Trichilia clausseni na área. Essa espécie representou quase 50% do total de indivíduos coletados, 25% da área basal e um terço do VI da área. Talvez devido à monodominância dessa espécie, algumas famílias e espécies abundantes e importantes nas demais áreas não figurem como tal no fragmento P3. Trichilia clausseni é uma espécie de médio porte, que dificilmente atinge diâmetros superiores a 40cm. Talvez por isso a área P3 tenha apresentado um número menor de indivíduos nas classes de maior diâmetro em relação às outras áreas, como mencionado anteriormente. Em outro fragmento do município de Campinas, estudado por Matthes et al. (1988), essa espécie também foi desproporcionalmente abundante, representando quase um terço do total de indivíduos coletados e 25% do índice de valor de cobertura (área basal). É possível que essa espécie se torne dominante em áreas onde encontre condições ambientais ótimas para seu

141 estabelecimento. Estudos sobre a estrutura populacional e distribuição espacial dessa espécie seriam muito interessantes para se tentar compreender melhor os aspectos envolvidos na ocorrência dessa espécie na condição de monodominante. No fragmento G2, a maior parte das diferenças observadas em relação às outras áreas pode estar relacionada a seu histórico de perturbação, marcado pela ocorrência de uma queimada bastante intensa que atingiu a mata quase por completo. É possível que apenas as árvores maiores e mais altas de determinadas espécies tenham sobrevivido à essa queimada e, por isso, a mata exiba maior proporção de árvores grandes, altas e maior concentração de indivíduos e área basal por espécie. Como mencionado acima, os fragmentos P2, P3 e G2 diferiram dos demais em quase todos os aspectos analisados. Entretanto, todos os fragmentos pareceram exibir alguma particularidade do ponto de vista estrutural que o distingue dos demais, dependendo do parâmetro considerado. No fragmento P4 ocorreu o maior número de espécies representadas por apenas um indivíduo. Os fragmentos P1 e G1 exibiram a menor concentração de indivíduos por espécie, indicando maior diversidade. As áreas C3 e M2 foram as que exibiram o maior número de famílias com altos VIs somente nessas áreas. As áreas P2, M3 e C2 exibiram a composição de espécies de maior VI mais diferenciado em relação às demais amostras. Além disso, as áreas de Ribeirão Cachoeira pareceram ser tão heterogêneas entre si quanto os fragmentos isolados ao longo da paisagem. Não foi possível, portanto, associar todas essas variações simplesmente ao tamanho dos fragmentos. Possivelmente, as variações observadas se devem a um conjunto de características bióticas e abióticas específicas de cada fragmento. É importante lembrar que variações na estrutura da vegetação podem ocorrer tanto em função de perturbações naturais (Lugo & Scatena 1996), antrópicas (Laurance et al. 1997), em decorrência da fragmentação (Laurance et al. 1998a e 1998b), efeito de borda (Willians-Linera 1990), mas também ao longo de distâncias relativamente curtas, influenciadas por condições abióticas como solo (Oliveira-Filho et al. 1994a, Botrel et al. 2002) , umidade (Oliveira-Filho et al. 1994b) e topografia (Lieberman et al. 1985, Ashton & Hall 1992, Basnet 1992, Bellinghan & Tanner 2000, Clark & Clark 2000). Dessa forma, numerosos fatores bióticos e abióticos, bem como as interações entre eles, podem estar influenciando as variações estruturais observadas entre os fragmentos do presente estudo e seriam necessários estudos mais específicos para determinar quais fatores seriam preponderantes em cada área. Portanto, as variações nos aspectos estruturais analisados não pareceram estar associadas somente ao tamanho dos fragmentos. Esses fragmentos estão expostos a perturbações de tamanho, amplitude e intensidade diferentes e, além das diferenças de tamanho, ocupam diversos tipos de solo, relevo, hidrografia e tipo de ocupação do entorno (Capítulo 1). Assim, as variações observadas podem ser resultantes de todos esses fatores em conjunto e não apenas relacionadas à área dos fragmentos. Essas variações, aliadas às variações nos padrões de distribuição e importância das espécies nos diferentes fragmentos, ressaltam sua importância em termos de conservação, pois é

142 possível que muitas dessas áreas constituam os últimos refúgios na região para determinadas espécies.

143 Referências bibliográficas ASHTON, P.S. & HALL, P. 1992. Comparisons of structure among mixed Dipterocarp forest of North- Western Borneo. Journal of Ecology 80: 459-481. AYRES, M., AYRES Jr., M., AYRES, D.M. & SANTOS, A.S. 1998. BioEstat: Aplicações estatísticas nas áreas das Ciências Biológicas e Médicas. Sociedade civil Mamirauá. Manaus. BAITELLO, J.B., AGUIAR, O.T., ROCHA, F.T., PASTORE J.A., & ESTEVES, R. 1992. Florística e fitossociologia do estrato arbóreo de um trecho da serra da Cantareira (Núcleo Pinheirinho) - SP Anais II Congresso Nacional sobre Essências Nativas 291-297. BASNET, K. 1992. Effect of topography on the pattern of trees in Tabonuco (Dacryodes excelsa) dominated rain forest of Porto Rico. Biotropica 24: 31-42 BELLINGHAM, P.J. & TANNER, V.J. 2000. The influence of topography on tree growth, mortality, and recruitment in a tropical montane forest. Biotropica 32: 378-384. BERNACCI, L.C. & LEITÃO FILHO, H.F 1996. Flora fanerogâmica da floresta da Fazenda São Vicente, Campinas, SP. Revista Brasileira de Botânica 19: 149-164. BERNACCI, L.C. 1992. Estudo florístico e fitossociológico de uma floresta no município de Campinas, com ênfase nos componentes herbáceo e arbustivo. Dissertação de Mestrado. Universidade Estadual de Campinas. Campinas. BERTONI, J.E.A., MARTINS, F.R 1987. Composição florística de uma floresta ripária na Reserva Estadual de Porto Ferreira,SP. Acta Botanica Brasilica 1:17-26. BERTONI, J.E.A., MARTINS,F.R., MORAES, J.L. & SHEPHERD, G.J. 1988. Composição florística e estrutura fitossociológica do Parque Estadual de Vaçununga, Santa Rita do Passa Quatro – Gleba Praxedes, Boletim Técnico do Instituto Florestal de São Paulo 42: 149-170. BOTREL, R.T., OLIVEIRA FILHO, A. T., RODRIGUES, L.A. & CURI, N. 2002. Influência do solo e topografia sobre as variações na composição florística e estrutura da comunidade arbóreo- arbustiva de uma floresta estacional semidecidual em Ingaí, MG. Revista Brasileira de Botânica 25: 195-213. BROWN, I.F., MARTINELLI, L.A., THOMAS, W.W., MOREIRA, M.Z., CID FERREIRA, C.A. & VICTORIA, R.A. 1995. Uncertainty in the biomass of Amazonian forests: an example from Rondonia, Brazil. Forest Ecology and Management 75: 175-189. BROWN, J,H. 1995. Macroecology. The University Chicago Press, Chicago. BROWN, J.H. 1984. On the relationship between abundance and distribution of species. The American Naturalist 124: 255-279. BURSLEM, D.F.R.P. & WHITMORE, T.C. 1999. Species diversity, suscetibility to disturbance and tree population dynamics in tropical rain forest. Journal of Vegetation Science 10: 767-776. CADOTTE, M.W., FRANCK, R., REZA, L. & LOVETT-DOUST, J. 2002. Tree and shrub diversity and abundance in fragmented littiral forest of southeastern Madagascar. Biodiversity and Conservation 11: 1417-1436.

144 CATHARINO, E.L.M. 1989. Estudo fisionômico, florístico e fitossociológico em matas residuais secundárias do município de Piracicaba, SP. Dissertação de Mestrado. Universidade Estadual de Campinas. Campinas, SP. CAVASSAN, O., CESAR, O. & MARTINS, F.R. 1984. Fitossociologia da vegetação arbórea da reserva estadual de Bauru, Estado de São Paulo. Revista Brasileira de Botânica 7: 91-106. CHITTIBABU, C.V. & PARTHASARATHY, N 2000. Attenuated tree species diversity in huma- impacted tropical evergreen forest sites at Kolli hills, Eastern Ghats, India. Biodiversity and Conservation 9: 1493-1519. CIELO FILHO, R. & SANTIN, D.A. 2002. Estudo florístico e fitossociológico de um fragmento florestal urbano - Bosque dos Alemães, Campinas, SP. Revista Brasileira de Botânica 25: 291-301. CIELO FILHO, R. 2001. Estrutura e abundância de um trecho de floresta estacional semidecídua no município de Campinas, estado de São Paulo: Mata Ribeirão Cachoeira. Dissertação de Mestrado. Universidade Estadual de Campinas. Campinas, SP. CLARK, D.B. & CLARK, D.A. 2000. Landscape-scale variation in forest structure and biomass in a tropical rain forest. Forest Ecology and Management 137: 187-198. CONDIT, R., HUBBELL, S.P. & FOSTER, R.B. 1996. Changes in tree species abundance in a neotropical forest: impact of climat change. Journal of Tropical Ecology 12: 231-256. COSTA, L.G.S. & MANTOVANI, W. 1995. Flora arbustivo-arbórea de trecho de mata mesófila semidecídua, no sítio ecológico de Ibicatu, Piracicaba (SP). Hoehnea 22: 47-59. COTTAN, G. & CURTIS, J.T. 1956. The use of distance measures in phytossociological sampling. Ecology 37: 451-460. CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. NewYork: Columbia University Press & The New York Botanical Garden. CURTIS, J.T. & McINTOSH, R.P. 1951. An upland forest continuum in the prairie-forest border region of Wiscosin. Ecology 32: 476-496. DENSLOW, J.S. 1995. Disturbance and diversity in tropical rain forests: The density effect. Ecological Aplications 5: 962-968. DIDHAM, R.K. & LAWTON, J.H. 1999. Edge structure determines the magnitude of changes in microclimate and Vegetation structure in tropical forest fragments. Biotropica 31: 17-30. DISLICH, R., CERSÓSIMO, L. & MANTOVANI, W. 2001. Análise da estrutura de fragmentos florestais no planalto paulistano - SP. Revista Brasileira de Botânica 24: 321-332. DURIGAN, G., FRANCO, G.A.D.C., SAITO, M. & BAITELLO, J.B. 2000. Estrutura e diversidade do componente arbóreo da floresta na Estação Ecológica dos Caetetus, Gália, SP. Revista Brasileira de Botânica 23: 371-383. FELFILI, J.M. 1995. Growth, recruitment and mortality in the Gama gallery forest in central Brazil over a six-year period. Journal of Tropical Ecology 11: 67-83.

145 FELFILI, J.M. & SILVA JÚNIOR, M.C. 1988. Distribuição dos diâmetros numa faixa de cerrado na Fazenda Água Limpa (FAL) em Brasília-DF. Acta Botanica Brasilica 2: 85-104. FERREIRA, L.V. & PRANCE, G.T. 1998. Species richness and floristic composition in four hectares in the Jaú National Park in upland forests in Central Amazonia. Biodiversity and Conservation 7: 1349-1364. GANDOLFI, S., LEITÃO FILHO, H.F. & BEZERRA, C.L.F. 1995. Levantamento florístico e carater sucessional das espécies arbustivo-arbóreas de uma floresta mesófila semidecídua no município de Guarulhos, SP. Revista Brasileira de Biologia 55: 753-767. GASTON, K.J., 1994. Rarity. Chapman & Hall, London. GROMBONE, M.T., BERNACCI,L.C., MEIRA NETO,J.A.A., TAMASHIRO,J.Y. & LEITÃO FILHO, H. 1990. Estrutura fitossociológica da floresta semidecídua de altitude do Parque Municipal de Grota Funda (Atibaia-Estado de São Paulo). Acta Botanica Brasilica 4: 47-64. HARTSHORN, G.S. 1978. Treefalls and tropical forest dynamics. Pp 617-638. In: P.B. Tonlinson & M.H. Zimmerman (eds.). Tropical trees as living systems. Cambridge University Press, New York. HUGHES, R.G. 1986. Theories and models of species abundance. The American Naturalist 128: 879-899. KAPOS, V. 1989. Effects of isolation on the water status of forest patches in the brazilian Amazon. Journal of Tropical Ecology 5: 173-185 KÖPPEN, W. 1948. Climatologia. México - Buenos Aires. Ed. Fundo de Cultura Econômica, 478p. LAURANCE, W.F., LAURANCE, S.G., FERREIRA, L.V., RANKIN-DE-MERONA, J.M. GASCON, C. & LOVEJOY, T.E. 1997. Biomass collapse in Amazonian forest fragments. Science 278: 1117- 1118. LAURANCE, W.F., FERREIRA, L.V., RANKIN-DE-MERONA, J.M., LAURANCE, S.G., HUTCHINGS, R.W. & LOVEJOY, T.E. 1998a. Effects of forest fragmentation on recruitment patterns in amazonian tree communities. Conservation Biology 12: 460-464. LAURANCE, W.F., FERREIRA, L.V., RANKIN-DE-MERONA, J.M. & LAURANCE, S.G. 1998b. Rain forest fragmentation and the dynamics of amazoniam tree communities. Ecology 79: 2032-2040. LEITÃO FILHO, H.F. 1982. Aspectos taxonômicos das florestas do Estado de São Paulo. Silvicultura em São Paulo 16: 197-206. LIEBERMAN, D., LIEBERMAN, M., PERALTA, R. & HARTSHORN, G.S. 1985. Mortality patterns and stand turnover rates in a wet tropical forest in Costa Rica. Journal of Ecology 73: 915-924. LOPES, W.P., SILVA, A.F., SOUZA, A.L. & MEIRA NETO, J.A.A. 2002. Estrutura fitossociológica de um trecho de vegetação arbórea no Parque Estadual do Rio Doce - Minas Gerais, Brasil. Acta Botanica Brasilica 16: 443-456. LOVEJOY, T.E., BIERREGAARD, R.O., RYLANDS , A.B., MALCOLM, J.R., QUINTELA, C.E., HARPER, L.H., BROWN, K.S., POWELL, A.H., POWELL, G.V.N., SCHUBART, H.O.R. & HAYS

146 .B. 1996. Edge and other effects of isolation on Amazon forest fragments. Pp 257-285. In: M.E. Soule (ed.). Conservation Biology: the science of scarcity and diversity. Sinauer, Suderland. USA LUGO, A.E. & SCATENA, F.N. 1996. Background and catastropic tree mortality in tropical moist, wet, and rain forests. Biotropica 28: 585-599. MAGURRAN, A. 1988. Ecological diversity and its measurement. Croom Helm, London. MARTINS, F.R. 1991. Estrutura de uma floresta mesófila. Editora da Universidade Estadual de Campinas. Campinas. MARTINS, F.R. SANTOS, F.A.M. 1999. Técnicas usuais de estimativas da biodiversidade. Revista Holos 1: 236-267. MATLACK, G.R. 1994. Vegetation dynamics of the edge - trends in space and successional time. Journal of Ecology 82: 113-123. MATTHES, L.A.F. 1980. Composição florística, estrutura e fenologia de uma floresta residual do planalto paulista: Bosque dos Jequitibás (Campinas, SP). Dissertação de Mestrado. Universidade Estadual de Campinas, Campinas, SP. MATTHES, L.A.F., LEITÃO FILHO, H.F. & MARTINS, F.R. 1988. Bosque dos Jequitibás (Campinas, SP): composição florística e fitossociológica do estrato arbóreo. Anais V congresso da Sociedade Botânica de São Paulo, p. 55-76. MATTOS, C.O. 1996. Contribuição ao planejamento e gestão da Área de Proteção Ambiental de Sousas e Joaquim Egídio, Campinas/SP. Dissertação de Mestrado. Universidade Estadual de São Paulo. São Paulo. MEIRA NETO, J.A.A., BERNACCI, L.C., GROMBONE, M.T., TAMASHIRO,GJ.Y. & LEITÃO FILHO, H.F. 1989. Composição florística de mata semidecídua de altitude do Parque Municipal da Grota Funda (Atibaia - Estado de São Paulo). Acta Botanica Brasilica 3: 51-74. MELLO, M.H.A., PEDRO JUNIOR, M.J., ORTOLANI, A. A. & ALFONSI R.R. 1994. Chuva e Temperatura: cem anos de observações em Campinas. Boletim Técnico 154. Instituto Agronômico Campinas, SP. MESQUITA, R.C.G., DELAMÔNICA, P. & LAURANCE, W.F. 1999. Effect of surrounding Vegetation on edge-related tree mortality in Amazonian forest fragments. Biological Conservation 91: 129- 134. METZGER, J.P., BERNACCI, L.C. & GOLDEMBERG, R. 1997. Pattern of tree species diversity in riparian forest fragments of different widths (SE Brazi). Plant Ecology 133: 135-152. METZGER, J.P., GOLDEMBERG, R. & BERNACCI, L.C. 1998. Diversidade e estrutura de fragmentos de mata de várzea e de mata mesófila semidecídua submontana do rio Jacaré-Pepira (SP). Revista Brasileira de Botânica 21: 321-330.

147 MIRANDA, Z.A.I. 1996. Plano de gestão da Área de Proteção Ambiental da região de Sousas e Joaquim Egídio - APA Municipal. Relatório da Secretaria de Planejamento e Meio Ambiente - SEPLAMA. Prefeitura Municipal de Campinas, SP. MONTAGNINI, F. & JORDAN, C.F. 2002. Reciclaje de nutrientes. Pp 167-191. In: M.R. Guariguata & G.H. Kattan, (eds.), Ecología y conservación de bosques neotropicales. Libro Universitario Regional. MURCIA, C. 1995. Edge effects in fragmented forests: implications for conservation. Trends in Ecology and Evolution 10: 58-62. OLIVEIRA, J.B., MARCELO, N.C., ROSSI, M. & CALDERANO FILHO, B. 1999. Mapa pedológico do estado de São Paulo. Legenda expandida In: OLIVEIRA, J.B. 1999. Boletim científico n.o 45, Solos do estado de São Paulo. Embrapa e IAC. Campinas. OLIVEIRA-FILHO, A.T. , VILELA, E.A., CARVALHO, D.A. & GAVILANES, M.L. 1994a. Effects of soil and topography on the distribution of tree species in a tropical riverine forest in south-eastern Brazil. Journal of Tropical Ecology 10: 483-508. OLIVEIRA-FILHO, A.T. , VILELA, E.A., CARVALHO, D.A & GAVILANES, M.L. 1994b. Differentiation of streamside and upland Vegetation in an area of montane semideciduous forest in southeaster Brazil. Flora 189: 287-305. OLIVEIRA-FILHO, A.T., CURY, N., VILELA, E. A . & CARVALHO, D.A . 1997. Tree species distribution along soil catenas in a riverside semideciduous forest in southeastern Brazil. Flora 192: 47-64. PAGANO, S.N. & LEITÃO FILHO, H.F. 1987. Composição florística do estrato arbóreo da mata mesófila semidecídua no município de Rio Claro (Estado de São Paulo). Revista Brasileira de Botânica 10: 37-47. PENHALBER, E.F. & MANTOVANI, W. 1997. Floração e chuva de sementes em mata secundária em São Paulo, SP. Revista Brasileira de Botânica 20: 205-230. PINTO, M.M. 1989. Levantamento fitossociológico de uma mata residual: Campus de Jaboticabal da UNESP. Dissertação de Mestrado. Universidade Estadual Paulista, Jaboticabal. POPMA, J., BONGERS, F. & CASTILLO, J.M. 1988. Patterns in the vertical struture of the tropical lowland rain forest of Los Tuxtlas, Mexico. Vegetatio 74: 81-91. RANKIN-DE-MERONA, J.M., HUTCHINS, R.W. & LOVEJOY, T.E. 1990. Tree mortality and recruitment over a five year period in undisturbed upland rainforest of central Amazon. In: A.H. Gentry (ed.) Four neotropical rainforests. Yale University Press. RODRIGUES, R. R., MORELLATO, L.P.C., JOLY, C.A. & LEITÃO FILHO, H.F. 1989. Estudo florístico e fitossociológico em um gradiente altitudinal de mata estacional mesófila semidecídua, na Serra do Japi, Jundiaí, SP. Revista Brasileira de Botânica 12: 71-84.

148 SALIS, S.M. TAMASHIRO, J.Y. JOLY, C.A. 1994. Florística e fitossociologia do estrato arbóreo de um remanescente de mata ciliar no Rio Jacaré Pepira, Brotas, SP. Revista Brasileira de Botânica 17: 93-103. SANCHEZ, M., PEDRONI, F., LEITÃO FILHO, H. F. & CESAR, O. 1999. Composição florística de um trecho de floresta ripária na Mata Atlântica em Picinguaba, Ubatuba, SP. Revista Brasileira de Botânica 22: 31-42. SANTIN, D.A. 1999. A vegetação remanescente do município de Campinas (SP): mapeamento, caracterização fisionômica e florística, visando a conservação. Tese de doutorado. Universidade Estadual de Campinas, SP. SANTOS, F.A.M. 1996. Programa para cálculo do coeficiente de Gini. Departamento de Botânica. Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas, Campinas-SP. SANTOS, F.A.M., TAMASHIRO, J.Y., RODRIGUES, R.R. & SHEPHERD, G.J. 1996. The dynamics of tree populations in a semideciduous forest at Santa Genebra Reserve, Campinas SE Brazil. Supplement to Bulletin of the Ecologiacl Society of America. 77: 389-389. SANTOS, F.A.M., PEDRONI, F., ALVES, L.F. & SANCHEZ, M. 1998. Structure and dynamics of tree species of the Atlantic Forest. Anais da Academia Brasileira de Ciências 70: 874-880. SANTOS, K. & KINOSHITA, L.S. 2003. Flora arbustivo-arbórea do fragmento de floresta estacional semidecidual do Ribeirão Cachoeira, Município de Campinas - SP. Acta Botanica Brasilica 17: 325-341. SAUNDERS, D.A., HOBBS, R.J. & MARGULES, C.R. 1991. Biological consequences of ecossystem fragmentation: a review. Conservation Biology 5: 18-32. SHEPHERD, G.J. 1988. FITOPAC- versão preliminar. Manual do usuário. Departamento de Botânica. Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas, Campinas-SP. SILVA, A .F. & LEITÃO FILHO, H.F. 1982. Composição florística e estrutura de um trecho de mata atlântica de encosta no município de Ubatuba (São Paulo, Brasil). Revista Brasileira de Botânica 5: 43-52. SILVA, G.C. & NASCIMENTO, M.T. 2001. Fitossociologia de um remanescente de mata sobre tabuleiros no norte do estado do Rio de Janeiro (Mata do Carvão). Revista Brasileira de Botânica 24: 51-62. SILVA, L.A. & SOARES, J.J. 2002. Levantamento fitossociológico em um fragmento de floresta estacuionla semidecídua, no município de São Carlos, SP. Acta Botanica Brasilica 16: 205-216 SILVA JÚNIOR, M.C. & SILVA, A.F. 1988. Distribuição dos diâmetros dos troncos das espécies mais importantes do cerrado na Estação Florestal de Experimentação de Paraopeba (EFLEX)-MG. Acta Botanica Brasilica 2: 107-126. SPURR, S.H. 1952. Origin of the concept of forest sucession. Ecology 33: 426-27.

149 TABANEZ, A.A.J., VIANA, V.M. & DIAS, A.S. 1997. Conseqüências da fragmentação e do efeito de borda sobre estrutura, diversidade e sustentabilidade de um fragmento de floresta de planalto de Piracicaba, SP. Revista Brasileira de Biologia 57: 47-60. TABARELLI, M. & MANTOVANI, W. 1999. A riqueza de espécies arbóreas na floresta atlântica de encosta no estado de São Paulo (Brasil). Revista Brasileira de Botânica 22: 217-223. TAMASHIRO, J.Y.; RODRIGUES, R.R. & SHEPHERD, G.J.1986. Estudo florístico e fitossociológico da Reserva da Mata de Santa Genebra, Campinas-SP. Relatório de Pesquisa. Fundação de Amparo à Pesquisa de São Paulo. TORRES, R.B., MARTINS, F.R. & KINOSHITA, L.S. 1997. Climate, soil and tree flora relationships in forests in the state of São Paulo, southeastern Brasil. Revista Brasileira de Botânica 20: 41-51. TURNER, I.M. 1996. Species loss in fragments of tropical rain forest: a review of evidence. Journal of Applied Ecology 33: 200-209. UUTERA, J., TOKOLA, T. & MALTAMO, M. 2000. Diferences in the structure of primary and managed forests in East Kalimantan, Indonesia. Forest Ecology and Management 129: 63-74. VELOSO, H.P., RANGEL FILHO, A .L.R. & LIMA, J.C. 1991. Classificação da vegetação brasileira adaptada a um sistema universal. Rio de Janeiro. Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE). WEINER, J. & SOLBRIG, O.T. 1984. The meaning and measurement of size hierachies in plant populations. Oecologia 61: 334-336. WHITMORE, T.C. 1983. Secondary sucession from seed in tropical rain forest. Forestry Abstracts 44: 767-779. WHITMORE, T.C. 1984. Tropical rain forest of the Far East. Clarendon Press, Oxford. WILLIANS-LINERA, G. 1990. Vegetation structure and enviromental conditions of forest edges in Panama. Journal of Ecology 78: 356-373. WILLIANS-LINERA, G. 2002. Tree species richness complementarity, disturbance and fragmentation in Mexican tropical montane cloud forest. Biodiversity and Conservation 11: 1825-1843. ZAR, J.H. 1989. Bioestatistical Analysis. Prentice Hall, New Jersey.

150

ANEXO I

Tabelas contendo os parâmetros fitossociológicos analisados nos onze fragmentos estudados no trabalho “Caracterização florística e estrutural de onze fragmentos de mata estacional semidecidual da Área de Proteção Ambiental do município de Campinas – SP”.

151 Tabela 1: Parâmetros estruturais das primeiras 45 espécies, segundo valor de VI (Valor de Importância), do fragmento P1, Campinas - SP. Onde: Ne= Nº de indivíduos; DeA= Densidade absoluta; FeA= Frequência absoluta; DoA= Dominância absoluta. Espécies Ne DeA FeA DoA VI Piptadenia gonoacantha 27 51,8 16,8 6,851 22,4 Trichilia clausseni 52 99,9 28,8 2,045 22,1 Aspidosperma polyneuron 35 67,2 24,0 3,197 19,4 Croton floribundus 22 42,2 15,2 2,497 13,1 Ficus glabra 2 3,8 1,6 5,986 11,6 Holocalyx balansae 18 34,6 13,6 1,728 10,5 Gallesia integrifolia 2 3,8 1,6 5,001 9,8 Myroxylon peruiferum 14 26,9 9,6 0,979 7,2 Lonchocarpus muehlbergianus 11 21,1 8,0 1,212 6,6 Aspidosperma ramiflorum 13 25,0 10,4 0,586 6,5 Esenbeckia leiocarpa 12 23,0 8,8 0,859 6,4 Cryptocarya aschersoniana 12 23,0 9,6 0,414 5,8 Centrolobium tomentosum 9 17,3 6,4 1,106 5,6 Chrysophyllum gonocarpum 11 21,1 6,4 0,759 5,3 Savia dictyocarpa 9 17,3 7,2 0,618 4,9 Seguieria langsdorffi 5 9,6 4,0 1,553 4,9 Astronium graveolens 8 15,4 6,4 0,728 4,7 Cariniana legalis 6 11,5 4,8 1,132 4,6 Celtis tala 7 13,4 5,6 0,844 4,5 Calycorectes acutatus 9 17,3 7,2 0,318 4,4 Allophylus edulis 8 15,4 6,4 0,447 4,2 Urera baccifera 9 17,3 6,4 0,238 4,0 Nectandra megapotamica 8 15,4 5,6 0,452 4,0 Metrodoria stipularis 6 11,5 4,8 0,661 3,7 Prunus myrtifolia 6 11,5 4,0 0,676 3,5 Campomanesia xanthocarpa 7 13,4 4,8 0,380 3,4 Cabralea canjerana 6 11,5 4,0 0,606 3,4 Zanthoxylum hyemale 5 9,6 4,0 0,718 3,4 Maclura tinctoria 5 9,6 4,0 0,570 3,1 Trichilia catigua 7 13,4 4,8 0,195 3,1 Bauhinia forficata 6 11,5 4,0 0,359 3,0 Virola oleifera 3 5,8 2,4 0,910 2,9 Trichilia pallida 6 11,5 4,8 0,147 2,8 Brosimum glaziouvii 5 9,6 4,0 0,296 2,6 Guatteria nigrescens 4 7,7 3,2 0,484 2,6 Sebastiania edwaliana 5 9,6 4,0 0,097 2,3 Machaerium scleroxylon 3 5,8 2,4 0,537 2,2 Sapium glandulatum 2 3,8 1,6 0,682 2,1 Rollinia sylvatica 4 7,7 3,2 0,197 2,0 Rapanea umbellata 4 7,7 3,2 0,162 2,0 Ocotea puberula 2 3,8 1,6 0,622 2,0 Guarea macrophylla 4 7,7 2,4 0,169 1,8 Luetzelburgia guaissara 3 5,8 2,4 0,257 1,7 Acacia polyphylla 2 3,8 1,6 0,482 1,7 Metrodoria nigra 4 7,7 2,4 0,118 1,7

152 Tabela 2: Parâmetros estruturais das primeiras 45 espécies, segundo valor de VI (Valor de Importância), do fragmento P2, Campinas - SP. Onde: Ne= Nº de indivíduos; DeA= Densidade absoluta; FeA= Frequência absoluta; DoA= Dominância absoluta. Espécies Ne DeA FeA DoA VI Esenbeckia leiocarpa 78 107,5 36,8 5,690 48,3 Croton floribundus 39 53,8 27,2 2,488 25,3 Metrodoria stipularis 43 59,3 28,0 2,147 25,0 Piptadenia gonoacantha 22 30,3 17,6 1,859 16,7 Mabea fistulifera 30 41,4 22,4 1,065 16,6 Aspidosperma polyneuron 18 24,8 14,4 0,637 10,2 Calycorectes acutatus 20 27,6 11,2 0,480 9,1 Astronium graveolens 12 16,5 9,6 0,538 7,2 Cryptocarya aschersoniana 11 15,2 7,2 0,682 6,9 Casearia sylvestris 13 17,9 9,6 0,247 6,3 Cordia sellowiana 10 13,8 8,0 0,408 5,9 Hymenaea courbaril 7 9,6 5,6 0,561 5,2 Cabralea canjerana 8 11,0 4,8 0,552 5,1 Machaerium nictitans 9 12,4 7,2 0,285 5,0 Inga vera 8 11,0 6,4 0,333 4,7 Rapanea umbellata 9 12,4 7,2 0,163 4,5 Casearia gossypiosperma 8 11,0 6,4 0,249 4,4 Colubrina glandulosa 5 6,9 4,0 0,378 3,6 Pachystroma longifolium 6 8,3 4,0 0,322 3,6 Galipia multiflora 7 9,6 5,6 0,128 3,5 Cecropia hololeuca 5 6,9 4,0 0,324 3,4 Seguieria langsdorffi 5 6,9 3,2 0,370 3,4 Copaifera langsdorffi 5 6,9 3,2 0,289 3,0 Qualea jundiahy 4 5,5 3,2 0,324 3,0 Croton priscus 4 5,5 3,2 0,315 2,9 Tapirira obtusa 3 4,1 2,4 0,421 2,9 Savia dictyocarpa 6 8,3 4,0 0,133 2,9 Ficus guaranitica 5 6,9 4,0 0,122 2,6 Annona cacans 4 5,5 3,2 0,205 2,5 Cariniana estrellensis 4 5,5 3,2 0,123 2,2 Nectandra oppositifolia 3 4,1 2,4 0,223 2,2 Zeyheria tuberculosa 3 4,1 2,4 0,212 2,1 Luetzelburgia guaissara 4 5,5 3,2 0,079 2,0 Ocotea beulahiae 4 5,5 3,2 0,076 2,0 Ixora gardneriana 4 5,5 3,2 0,066 2,0 Matayba elaeagnoides 4 5,5 2,4 0,117 1,9 Eugenia verrucosa 4 5,5 3,2 0,053 1,9 Centrolobium tomentosum 3 4,1 2,4 0,143 1,8 Ocotea corymbosa 3 4,1 2,4 0,137 1,8 Pseudobombax grandiflorum 1 1,4 0,8 0,313 1,7 Roupala brasiliensis 3 4,1 2,4 0,055 1,5 Ocotea diospirifolia 2 2,8 1,6 0,164 1,5 Alchornea triplinervea 2 2,8 1,6 0,161 1,5 Myrcia fallax 3 4,1 2,4 0,048 1,5 Ormosia arborea 2 2,8 1,6 0,123 1,3

153 Tabela 3: Parâmetros estruturais das primeiras 45 espécies, segundo valor de VI (Valor de Importância), do fragmento P3, Campinas - SP. Onde: Ne= Nº de indivíduos; DeA= Densidade absoluta; FeA= Frequência absoluta; DoA= Dominância absoluta. Espécies Ne DeA FeA DoA VI Trichilia clausseni 229 417,8 88,0 8,921 99,9 Chorisia speciosa 21 38,3 16,0 11,940 39,5 Lonchocarpus muehlbergianus 54 98,5 29,6 5,477 35,1 Maclura tinctoria 16 29,2 12,8 1,515 11,6 Astronium graveolens 16 29,2 12,8 0,945 10,2 Trichilia hirta 17 31,0 12,8 0,618 9,6 Trichilia catigua 19 34,7 9,6 0,584 8,7 Casearia sylvestris 16 29,2 11,2 0,378 8,2 Centrolobium tomentosum 12 21,9 9,6 0,682 7,6 Myroxylon peruiferum 10 18,2 7,2 0,753 6,5 Diospyrus inconstans 11 20,1 5,6 0,429 5,3 Urera baccifera 9 16,4 7,2 0,336 5,3 Pseudobombax grandiflorum 6 10,9 4,8 0,768 4,8 Hymenaea courbaril 1 1,8 0,8 1,487 4,2 Cariniana estrellensis 7 12,8 4,8 0,407 4,2 Rollinia sylvatica 6 10,9 4,8 0,240 3,5 Gallesia integrifolia 2 3,6 1,6 0,843 3,1 Casearia gossypiosperma 3 5,5 2,4 0,566 2,9 Luehea divaricata 3 5,5 2,4 0,388 2,4 Holocalyx balansae 3 5,5 2,4 0,388 2,4 Seguieria langsdorffi 2 3,6 0,8 0,625 2,2 Sweetia fruticosa 3 5,5 2,4 0,159 1,9 Guapira opposita 4 7,3 2,4 0,069 1,8 Cordia trichotoma 2 3,6 1,6 0,166 1,4 Cariniana legalis 1 1,8 0,8 0,265 1,1 Pithecellobium edwalii 2 3,6 1,6 0,059 1,1 Campomanesia neriiflora 2 3,6 0,8 0,162 1,1 Allophylus edulis 2 3,6 1,6 0,033 1,1 Machaerium scleroxylon 2 3,6 1,6 0,028 1,1 Bastardiopsis densiflora 1 1,8 0,8 0,220 1,0 Guazuma ulmifolia 1 1,8 0,8 0,182 0,9 Balfourodendron riedelianum 1 1,8 0,8 0,142 0,8 Peltophorum dubium 1 1,8 0,8 0,139 0,8 Campomanesia guazumifolia 2 3,6 0,8 0,058 0,8 Ficus guaranitica 1 1,8 0,8 0,137 0,8 Zanthoxylum hyemale 1 1,8 0,8 0,128 0,8 Psidium sartorianum 1 1,8 0,8 0,056 0,6 Copaifera langsdorffi 1 1,8 0,8 0,052 0,6 Machaerium nictitans 1 1,8 0,8 0,036 0,6 Aloysia virgata 1 1,8 0,8 0,034 0,6 Coutarea hexandra 1 1,8 0,8 0,032 0,6 Chrysophyllum gonocarpum 1 1,8 0,8 0,028 0,6 Piptadenia gonoacantha 1 1,8 0,8 0,024 0,6 Aspidosperma ramiflorum 1 1,8 0,8 0,023 0,6 Cordia ecalyculata 1 1,8 0,8 0,022 0,6

154 Tabela 4: Parâmetros estruturais das primeiras 45 espécies, segundo valor de VI (Valor de Importância), do fragmento P4, Campinas - SP. Onde: Ne= Nº de indivíduos; DeA= Densidade absoluta; FeA= Frequência absoluta; DoA= Dominância absoluta. Espécies Ne DeA FeA DoA VI Lonchocarpus muehlbergianus 44 77,1 24,8 2,676 25,3 Machaerium nictitans 32 56,1 16,0 2,889 20,8 Croton floribundus 40 70,1 16,8 2,263 20,6 Gallesia integrifolia 27 47,3 14,4 2,194 17,1 Nectandra megapotamica 25 43,8 14,4 1,983 16,0 Bauhinia forficata 25 43,8 16,8 0,925 13,3 Calycorectes acutatus 21 36,8 12,0 0,871 10,8 Casearia sylvestris 21 36,8 15,2 0,501 10,6 Piptadenia gonoacantha 15 26,3 9,6 1,027 9,3 Lonchocarpus guilleminianus 9 15,8 6,4 1,550 8,9 Cabralea canjerana 13 22,8 8,8 0,580 7,2 Aspidosperma olivaceum 7 12,3 5,6 1,077 6,7 Centrolobium tomentosum 10 17,5 7,2 0,683 6,5 Rapanea umbellata 14 24,5 6,4 0,309 5,8 Gochnatia polymorpha 11 19,3 4,8 0,380 4,9 Eugenia glazioviana 8 14,0 5,6 0,372 4,6 Guapira opposita 8 14,0 6,4 0,268 4,5 Acacia polyphylla 2 3,5 1,6 0,939 4,0 Luetzelburgia guaissara 6 10,5 4,0 0,437 3,9 Myrcia fallax 7 12,3 5,6 0,203 3,8 Maytenus salicifolia 6 10,5 4,8 0,240 3,5 Matayba elaeagnoides 5 8,8 4,0 0,360 3,4 Copaifera langsdorffi 4 7,0 3,2 0,477 3,4 Nectandra oppositifolia 5 8,8 3,2 0,361 3,2 Luehea divaricata 5 8,8 3,2 0,336 3,1 Acacia paniculata 4 7,0 3,2 0,395 3,1 Bastardiopsis densiflora 4 7,0 2,4 0,426 2,9 Syagrus romanzoffiana 5 8,8 4,0 0,198 2,9 Eugenia cerasiflora 4 7,0 3,2 0,188 2,4 Diospyrus inconstans 4 7,0 3,2 0,161 2,3 Holocalyx balansae 4 7,0 3,2 0,158 2,3 Miconia cinnamomifolia 1 1,8 0,8 0,542 2,2 Cordia sellowiana 4 7,0 3,2 0,118 2,2 Urera baccifera 4 7,0 2,4 0,190 2,2 Citronella paniculata 4 7,0 3,2 0,109 2,2 Mollinedia widgrenii 4 7,0 3,2 0,090 2,1 Ficus luschnatiana 1 1,8 0,8 0,437 1,9 Ocotea puberula 2 3,5 1,6 0,222 1,6 Amaioua guianensis 3 5,3 2,4 0,062 1,6 Casearia decandra 3 5,3 2,4 0,059 1,5 Zanthoxylum hyemale 2 3,5 1,6 0,184 1,5 Machaerium brasiliensis 2 3,5 1,6 0,167 1,4 Dendropanax cuneatum 2 3,5 1,6 0,155 1,4 Lithraea molleoides 3 5,3 1,6 0,092 1,4 Maclura tinctoria 2 3,5 1,6 0,142 1,4

155 Tabela 5: Parâmetros estruturais das primeiras 45 espécies, segundo valor de VI (Valor de Importância), do fragmento M1, Campinas - SP. Onde: Ne= Nº de indivíduos; DeA= Densidade absoluta; FeA= Frequência absoluta; DoA= Dominância absoluta. Espécies Ne DeA FeA DoA VI Croton floribundus 52 70,9 32,0 3,452 30,6 Aspidosperma polyneuron 34 46,3 20,0 1,974 18,8 Piptadenia gonoacantha 22 30,0 15,2 2,988 18,4 Urera baccifera 26 35,4 15,2 1,139 13,2 Esenbeckia leiocarpa 20 27,3 13,6 0,799 10,4 Metrodoria nigra 24 32,7 14,4 0,413 10,2 Cariniana legalis 6 8,2 4,8 2,270 9,9 Bauhinia forficata 17 23,2 10,4 0,873 9,2 Jacaranda micrantha 12 16,4 8,8 1,125 8,5 Seguieria langsdorffi 12 16,4 9,6 0,727 7,5 Centrolobium tomentosum 13 17,7 8,8 0,537 6,8 Copaifera langsdorffi 3 4,1 2,4 1,484 6,1 Chorisia speciosa 10 13,6 8,0 0,444 5,7 Celtis tala 7 9,5 4,8 0,749 5,2 Acacia paniculata 7 9,5 5,6 0,557 4,8 Nectandra megapotamica 9 12,3 7,2 0,281 4,7 Machaerium nictitans 8 10,9 4,8 0,535 4,7 Brosimum glaziouvii 8 10,9 6,4 0,315 4,4 Cabralea canjerana 6 8,2 4,8 0,520 4,2 Cordia ecalyculata 6 8,2 4,8 0,507 4,2 Ficus glabra 3 4,1 2,4 0,829 4,0 Guapira opposita 8 10,9 6,4 0,168 3,9 Zanthoxylum hyemale 6 8,2 4,8 0,429 3,9 Calycorectes acutatus 8 10,9 5,6 0,220 3,9 Rollinia sylvatica 6 8,2 4,8 0,377 3,8 Simira sampaioana 6 8,2 4,8 0,302 3,5 Aspidosperma olivaceum 4 5,5 3,2 0,539 3,5 Nectandra oppositifolia 5 6,8 4,0 0,375 3,3 Lonchocarpus muehlbergianus 6 8,2 4,8 0,170 3,1 Maclura tinctoria 6 8,2 3,2 0,282 3,0 Cordia sellowiana 5 6,8 4,0 0,230 2,9 Cariniana estrellensis 6 8,2 4,0 0,143 2,8 Eugenia glazioviana 5 6,8 4,0 0,199 2,8 Savia dictyocarpa 6 8,2 4,0 0,103 2,7 Eugenia verrucosa 5 6,8 4,0 0,098 2,4 Pseudobombax grandiflorum 4 5,5 3,2 0,197 2,3 Machaerium scleroxylon 1 1,4 0,8 0,554 2,2 Cecropia hololeuca 4 5,5 3,2 0,155 2,2 Matayba elaeagnoides 4 5,5 3,2 0,143 2,2 Holocalyx balansae 4 5,5 3,2 0,136 2,1 Ficus trigona 1 1,4 0,8 0,516 2,1 Ocotea diospirifolia 4 5,5 3,2 0,114 2,1 Aspidosperma ramiflorum 4 5,5 3,2 0,105 2,0 Pisonia ambigua 3 4,1 2,4 0,199 1,9 Trichilia clausseni 4 5,5 3,2 0,067 1,9

156 Tabela 6: Parâmetros estruturais das primeiras 45 espécies, segundo valor de VI (Valor de Importância), do fragmento M2, Campinas - SP. Onde: Ne= Nº de indivíduos; DeA= Densidade absoluta; FeA= Frequência absoluta; DoA= Dominância absoluta. Espécies Ne DeA FeA DoA VI Piptadenia gonoacantha 60 85,4 33,6 6,637 45,0 Croton floribundus 52 74,0 30,4 2,025 26,2 Calycorectes acutatus 26 37,0 16,8 0,849 13,0 Copaifera langsdorffi 8 11,4 6,4 1,741 9,6 Centrolobium tomentosum 16 22,8 9,6 0,645 8,2 Sebastiania edwaliana 17 24,2 11,2 0,291 7,6 Myroxylon peruiferum 10 14,2 6,4 0,993 7,3 Machaerium nictitans 11 15,6 8,0 0,766 7,2 Syagrus romanzoffiana 11 15,6 8,8 0,455 6,3 Bauhinia forficata 11 15,6 8,0 0,378 5,8 Rollinia sylvatica 10 14,2 8,0 0,310 5,4 Conarus regnelli 10 14,2 8,0 0,310 5,4 Acacia paniculata 4 5,7 3,2 1,010 5,3 Aspidosperma polyneuron 6 8,5 4,8 0,668 4,9 Matayba elaeagnoides 9 12,8 6,4 0,346 4,8 Eugenia ligustrina 10 14,2 7,2 0,199 4,7 Ocotea diospirifolia 6 8,5 4,8 0,536 4,5 Alseis floribunda 8 11,4 6,4 0,235 4,2 Maytenus aquifolia 8 11,4 5,6 0,259 4,1 Holocalyx balansae 6 8,5 3,2 0,502 3,9 Inga vera 7 10,0 5,6 0,178 3,6 Eugenia cerasiflora 6 8,5 4,8 0,259 3,5 Eugenia glazioviana 6 8,5 4,8 0,183 3,2 Ocotea corymbosa 6 8,5 4,8 0,151 3,1 Luetzelburgia guaissara 6 8,5 4,0 0,184 3,0 Astronium graveolens 4 5,7 3,2 0,285 2,7 Acacia polyphylla 3 4,3 2,4 0,374 2,6 Cabralea canjerana 5 7,1 3,2 0,196 2,6 Casearia decandra 5 7,1 4,0 0,129 2,6 Jacaranda micrantha 4 5,7 3,2 0,249 2,6 Pithecellobium edwalii 4 5,7 3,2 0,226 2,5 Trichilia catigua 5 7,1 4,0 0,099 2,5 Coccoloba sp 5 7,1 4,0 0,077 2,4 Lonchocarpus muehlbergianus 4 5,7 2,4 0,225 2,3 Jacaratia sp 4 5,7 3,2 0,112 2,1 Vernonia petiolaris 3 4,3 2,4 0,215 2,0 Cedrela fissilis 3 4,3 2,4 0,208 2,0 Solanum bullatum 4 5,7 2,4 0,151 2,0 Esenbeckia grandiflora 4 5,7 3,2 0,070 2,0 Casearia gossypiosperma 3 4,3 2,4 0,188 1,9 Annona cacans 2 2,8 1,6 0,286 1,9 Cryptocarya aschersoniana 4 5,7 2,4 0,103 1,8 Aspidosperma ramiflorum 3 4,3 2,4 0,159 1,8 Nectandra megapotamica 3 4,3 2,4 0,142 1,8 Cariniana legalis 3 4,3 2,4 0,141 1,8

157 Tabela 7: Parâmetros estruturais das primeiras 45 espécies, segundo valor de VI (Valor de Importância), do fragmento M3, Campinas - SP. Onde: Ne= Nº de indivíduos; DeA= Densidade absoluta; FeA= Frequência absoluta; DoA= Dominância absoluta. Espécies Ne DeA FeA DoA VI Piptadenia gonoacantha 56 92,2 33,6 6,929 40,1 Casearia sylvestris 46 75,8 31,2 1,414 21,9 Croton floribundus 34 56,0 19,2 2,734 19,9 Cabralea canjerana 22 36,2 15,2 1,479 12,8 Astronium graveolens 16 26,3 12,0 1,248 10,1 Centrolobium tomentosum 16 26,3 10,4 0,840 8,5 Acacia paniculata 5 8,2 4,0 2,016 7,8 Copaifera langsdorffi 11 18,1 8,8 0,902 7,2 Machaerium nictitans 10 16,5 8,0 0,830 6,6 Matayba elaeagnoides 12 19,8 8,0 0,545 6,2 Aspidosperma polyneuron 10 16,5 8,0 0,540 5,8 Syagrus romanzoffiana 10 16,5 8,0 0,475 5,6 Nectandra oppositifolia 8 13,2 6,4 0,703 5,4 Luetzelburgia guaissara 6 9,9 4,8 0,917 5,1 Luehea divaricata 5 8,2 4,0 1,045 5,1 Lonchocarpus muehlbergianus 9 14,8 5,6 0,583 5,0 Protium heptaphyllum 10 16,5 7,2 0,352 5,0 Chrysophyllum gonocarpum 9 14,8 7,2 0,356 4,8 Cedrela fissilis 7 11,5 5,6 0,416 4,1 Ocotea diospirifolia 6 9,9 4,8 0,528 4,0 Calycorectes acutatus 8 13,2 5,6 0,291 4,0 Bauhinia forficata 7 11,5 4,8 0,387 3,8 Cryptocarya aschersoniana 6 9,9 4,0 0,482 3,7 Ocotea odorifera 5 8,2 4,0 0,486 3,5 Acacia polyphylla 3 4,9 2,4 0,746 3,4 Ocotea corymbosa 7 11,5 4,8 0,157 3,2 Galipia multiflora 5 8,2 4,0 0,152 2,5 Annona cacans 4 6,6 3,2 0,294 2,5 Cassia ferruginea 2 3,3 1,6 0,560 2,4 Eugenia excelsa 4 6,6 3,2 0,205 2,3 Hymenaea courbaril 3 4,9 2,4 0,350 2,3 Chorisia speciosa 3 4,9 2,4 0,343 2,2 Nectandra megapotamica 4 6,6 3,2 0,192 2,2 Xylopia brasiliensis 4 6,6 3,2 0,161 2,2 Cariniana estrellensis 4 6,6 3,2 0,153 2,1 Tapirira obtusa 4 6,6 2,4 0,228 2,1 Anadenanthera colubrina 2 3,3 1,6 0,446 2,1 Zanthoxylum monogynum 4 6,6 3,2 0,133 2,1 Guarea macrophylla 4 6,6 3,2 0,120 2,0 Aspidosperma olivaceum 3 4,9 2,4 0,230 1,9 Rollinia sylvatica 3 4,9 2,4 0,125 1,6 Rauvolfia sellowi 3 4,9 1,6 0,176 1,5 Aspidosperma ramiflorum 3 4,9 2,4 0,097 1,5 Trema micrantha 3 4,9 2,4 0,097 1,5 Allophylus edulis 3 4,9 2,4 0,089 1,5

158 Tabela 8: Parâmetros estruturais das primeiras 45 espécies, segundo valor de VI (Valor de Importância), do fragmento M4, Campinas - SP. Onde: Ne= Nº de indivíduos; DeA= Densidade absoluta; FeA= Frequência absoluta; DoA= Dominância absoluta. Espécies Ne DeA FeA DoA VI Esenbeckia leiocarpa 92 139,4 49,6 5,025 46,7 Aspidosperma polyneuron 13 19,7 9,6 3,170 14,2 Chorisia speciosa 17 25,8 10,4 2,716 14,0 Croton floribundus 25 37,9 16,0 1,438 13,6 Trichilia casarettii 30 45,4 16,0 0,680 12,5 Piptadenia gonoacantha 16 24,2 12,0 1,908 12,0 Calycorectes acutatus 22 33,3 14,4 0,873 11,0 Hymenaea courbaril 12 18,2 8,0 1,879 10,0 Copaifera langsdorffi 11 16,7 8,0 1,547 8,8 Savia dictyocarpa 13 19,7 8,8 1,190 8,5 Cariniana legalis 2 3,0 1,6 2,232 7,1 Astronium graveolens 11 16,7 8,8 0,658 6,6 Cordia sellowiana 9 13,6 7,2 0,465 5,2 Rapanea umbellata 10 15,1 7,2 0,370 5,1 Centrolobium tomentosum 8 12,1 5,6 0,452 4,5 Ixora gardneriana 8 12,1 6,4 0,278 4,2 Annona cacans 6 9,1 4,8 0,447 3,8 Machaerium stipitatum 4 6,1 3,2 0,740 3,8 Machaerium nictitans 6 9,1 4,8 0,393 3,7 Trichilia clausseni 7 10,6 5,6 0,230 3,7 Eugenia glazioviana 7 10,6 4,8 0,230 3,4 Trichilia elegans 7 10,6 5,6 0,112 3,3 Metrodoria nigra 7 10,6 4,8 0,125 3,1 Zeyheria tuberculosa 4 6,1 3,2 0,480 3,1 Syagrus romanzoffiana 5 7,6 4,0 0,304 3,0 Inga vera 5 7,6 4,0 0,240 2,8 Machaerium brasiliensis 6 9,1 4,0 0,150 2,8 Ocotea diospirifolia 3 4,5 2,4 0,508 2,7 Casearia sylvestris 5 7,6 4,0 0,159 2,6 Tabebuia serratifolia 4 6,1 3,2 0,277 2,5 Coccoloba sp 5 7,6 4,0 0,092 2,4 Cariniana estrellensis 5 7,6 4,0 0,085 2,4 Leucochlorum incuriale 3 4,5 2,4 0,376 2,3 Myrcia fallax 4 6,1 3,2 0,134 2,1 Machaerium scleroxylon 2 3,0 1,6 0,424 2,0 Ficus trigona 1 1,5 0,8 0,557 2,0 Trichilia catigua 4 6,1 3,2 0,077 1,9 Myroxylon peruiferum 4 6,1 3,2 0,076 1,9 Ocotea corymbosa 3 4,5 2,4 0,217 1,9 Maclura tinctoria 3 4,5 2,4 0,184 1,8 Roupala brasiliensis 3 4,5 2,4 0,158 1,7 Cassia ferruginea 3 4,5 2,4 0,127 1,7 Cryptocarya aschersoniana 3 4,5 2,4 0,117 1,6 Sweetia fruticosa 3 4,5 2,4 0,095 1,6 Hirtella hebeclada 3 4,5 1,6 0,162 1,5

159 Tabela 9: Parâmetros estruturais das primeiras 45 espécies, segundo valor de VI (Valor de Importância), do fragmento G1, Campinas - SP. Onde: Ne= Nº de indivíduos; DeA= Densidade absoluta; FeA= Frequência absoluta; DoA= Dominância absoluta. Espécies Ne DeA FeA DoA VI Esenbeckia leiocarpa 52 70,6 35,2 3,619 30,4 Croton floribundus 30 40,7 16,0 1,562 14,9 Astronium graveolens 24 32,6 18,4 1,626 14,5 Chorisia speciosa 12 16,3 9,6 3,287 14,4 Cariniana legalis 7 9,5 5,6 3,939 14,1 Aspidosperma polyneuron 17 23,1 12,8 1,209 10,4 Piptadenia gonoacantha 10 13,6 8,0 1,495 8,5 Galipia multiflora 18 24,4 12,0 0,255 7,7 Holocalyx balansae 16 21,7 10,4 0,488 7,5 Nectandra megapotamica 15 20,4 8,8 0,694 7,4 Erythrina falcata 2 2,7 1,6 2,276 7,3 Acacia paniculata 8 10,9 5,6 1,025 6,1 Inga vera 10 13,6 8,0 0,523 5,7 Prunus myrtifolia 10 13,6 8,0 0,516 5,7 Lonchocarpus guilleminianus 9 12,2 5,6 0,783 5,6 Myroxylon peruiferum 9 12,2 7,2 0,391 4,9 Trema micrantha 12 16,3 6,4 0,212 4,8 Trichilia elegans 10 13,6 7,2 0,233 4,7 Alseis floribunda 10 13,6 6,4 0,309 4,7 Calycorectes acutatus 9 12,2 6,4 0,244 4,3 Jacaratia spinosa 5 6,8 4,0 0,706 4,1 Guarea macrophylla 8 10,9 4,8 0,277 3,7 Centrolobium tomentosum 6 8,1 4,8 0,410 3,7 Savia dictyocarpa 7 9,5 4,8 0,290 3,6 Copaifera langsdorffi 4 5,4 3,2 0,656 3,6 Ocotea indecora 7 9,5 5,6 0,172 3,5 Urera baccifera 8 10,9 4,0 0,149 3,1 Zanthoxylum hyemale 5 6,8 4,0 0,315 3,0 Simira sampaioana 6 8,1 4,8 0,154 3,0 Cariniana estrellensis 4 5,4 3,2 0,408 2,8 Rapanea umbellata 6 8,1 4,0 0,183 2,8 Metrodoria nigra 6 8,1 4,8 0,093 2,8 Aspidosperma ramiflorum 5 6,8 4,0 0,230 2,8 Jacaranda micrantha 3 4,1 2,4 0,472 2,6 Luehea divaricata 2 2,7 1,6 0,610 2,6 Guapira opposita 5 6,8 4,0 0,147 2,5 Trichilia clausseni 5 6,8 4,0 0,140 2,5 Alchornea glandulosa 4 5,4 2,4 0,341 2,4 Lonchocarpus muehlbergianus 3 4,1 2,4 0,401 2,4 Rollinia sylvatica 4 5,4 3,2 0,176 2,2 Conarus regnelli 4 5,4 3,2 0,136 2,1 Trichilia pallens 4 5,4 3,2 0,109 2,0 Chrysophyllum gonocarpum 4 5,4 3,2 0,090 2,0 Cordia ecalyculata 3 4,1 2,4 0,234 1,9 Annona cacans 2 2,7 1,6 0,366 1,9

160 Tabela 10: Parâmetros estruturais das primeiras 45 espécies, segundo valor de VI (Valor de Importância), do fragmento G2, Campinas - SP. Onde: Ne= Nº de indivíduos; DeA= Densidade absoluta; FeA= Frequência absoluta; DoA= Dominância absoluta. Espécies Ne DeA FeA DoA VI Gallesia integrifolia 39 37,8 26,4 8,907 39,2 Esenbeckia leiocarpa 76 73,7 40,0 3,913 37,3 Aspidosperma polyneuron 59 57,2 37,6 4,626 35,1 Holocalyx balansae 42 40,7 24,8 2,069 21,2 Urera baccifera 32 31,0 20,0 0,803 14,4 Aspidosperma ramiflorum 25 24,2 16,8 1,150 13,0 Chorisia speciosa 11 10,7 8,8 2,540 11,5 Metrodoria nigra 23 22,3 16,8 0,224 10,1 Ficus glabra 2 1,9 1,6 3,387 9,9 Trichilia clausseni 18 17,4 12,8 0,342 8,3 Trichilia catigua 16 15,5 12,8 0,230 7,6 Lonchocarpus muehlbergianus 10 9,7 8,0 0,821 6,5 Cariniana estrellensis 5 4,8 4,0 1,444 6,0 Cariniana legalis 4 3,9 3,2 1,207 5,0 Trema micrantha 9 8,7 6,4 0,180 4,2 Coccoloba sp 8 7,8 6,4 0,210 4,0 Simira sampaioana 7 6,8 5,6 0,341 4,0 Hymenaea courbaril 2 1,9 1,6 1,074 3,7 Centrolobium tomentosum 5 4,8 4,0 0,313 3,0 Ocotea indecora 6 5,8 4,8 0,078 2,8 Machaerium scleroxylon 3 2,9 2,4 0,462 2,5 Astronium graveolens 5 4,8 4,0 0,124 2,5 Casearia gossypiosperma 5 4,8 4,0 0,091 2,4 Croton floribundus 5 4,8 2,4 0,243 2,4 Piptadenia gonoacantha 3 2,9 2,4 0,367 2,3 Maclura tinctoria 4 3,9 3,2 0,157 2,2 Savia dictyocarpa 4 3,9 3,2 0,079 2,0 Bauhinia forficata 4 3,9 3,2 0,066 1,9 Campomanesia xanthocarpa 4 3,9 3,2 0,056 1,9 Jacaratia spinosa 4 3,9 3,2 0,054 1,9 Almeidea coerulea 4 3,9 3,2 0,033 1,8 Guapira opposita 3 2,9 2,4 0,112 1,6 Syagrus romanzoffiana 3 2,9 2,4 0,058 1,5 Chrysophyllum gonocarpum 3 2,9 2,4 0,041 1,4 Calycorectes acutatus 3 2,9 2,4 0,041 1,4 Seguieria langsdorffi 3 2,9 2,4 0,041 1,4 Eugenia burkartiana 3 2,9 2,4 0,038 1,4 Trichilia elegans 3 2,9 2,4 0,030 1,4 Galipia multiflora 3 2,9 2,4 0,026 1,4 Heliocarpus americanus 2 1,9 1,6 0,111 1,2 Psidium sartorianum 2 1,9 1,6 0,107 1,2 Bastardiopsis densiflora 1 1,0 0,8 0,267 1,1 Myroxylon peruiferum 1 1,0 0,8 0,250 1,1 Inga vera 2 1,9 1,6 0,084 1,1 Cedrela fissilis 1 1,0 0,8 0,234 1,1

161 Tabela 11: Parâmetros estruturais das primeiras 45 espécies, segundo valor de VI (Valor de Importância), na amostragem C1, Campinas - SP. Onde: Ne= Nº de indivíduos; DeA= Densidade absoluta; FeA= Frequência absoluta; DoA= Dominância absoluta. Espécies Ne DeA FeA DoA VI Esenbeckia leiocarpa 70 72,1 29,6 3,733 36,2 Aspidosperma polyneuron 38 39,1 23,2 2,602 23,8 Astronium graveolens 33 34,0 22,4 1,938 20,2 Savia dictyocarpa 18 18,5 12,0 1,856 13,8 Calycorectes acutatus 24 24,7 16,0 0,789 12,4 Chorisia speciosa 8 8,2 6,4 1,911 10,4 Trichilia clausseni 18 18,5 13,6 0,532 9,5 Centrolobium tomentosum 14 14,4 10,4 0,991 9,5 Croton floribundus 19 19,6 10,4 0,591 9,0 Holocalyx balansae 14 14,4 10,4 0,720 8,5 Aspidosperma ramiflorum 14 14,4 10,4 0,528 7,8 Ocotea beulahiae 9 9,3 6,4 0,902 7,0 Luetzelburgia guaissara 4 4,1 3,2 1,093 5,7 Trichilia catigua 12 12,4 8,0 0,205 5,5 Piptadenia gonoacantha 8 8,2 5,6 0,541 5,2 Ixora gardneriana 9 9,3 6,4 0,381 5,1 Inga vera 8 8,2 5,6 0,489 5,0 Galipia multiflora 10 10,3 6,4 0,123 4,3 Casearia sylvestris 7 7,2 4,8 0,316 4,0 Pseudobombax grandiflorum 5 5,1 4,0 0,415 3,7 Casearia gossypiosperma 6 6,2 4,8 0,232 3,5 Ficus glabra 3 3,1 2,4 0,554 3,3 Lonchocarpus muehlbergianus 4 4,1 3,2 0,387 3,1 Alseis floribunda 5 5,1 4,0 0,149 2,7 Seguieria langsdorffi 5 5,1 3,2 0,202 2,7 Matayba elaeagnoides 5 5,1 4,0 0,123 2,6 Acacia paniculata 2 2,1 1,6 0,482 2,6 Machaerium nictitans 4 4,1 3,2 0,226 2,6 Hymenaea courbaril 2 2,1 1,6 0,439 2,5 Zanthoxylum acuminatum 4 4,1 3,2 0,093 2,1 Roupala brasiliensis 3 3,1 2,4 0,187 2,0 Sebastiania edwaliana 4 4,1 3,2 0,064 2,0 Rollinia sylvatica 3 3,1 2,4 0,180 2,0 Simira sampaioana 4 4,1 2,4 0,064 1,7 Jacaratia spinosa 3 3,1 2,4 0,116 1,7 Alchornea glandulosa 3 3,1 2,4 0,070 1,6 Maytenus robusta 3 3,1 2,4 0,063 1,5 Solanum pseudoquina 3 3,1 2,4 0,062 1,5 Trichilia pallida 3 3,1 2,4 0,059 1,5 Cedrela fissilis 2 2,1 1,6 0,171 1,5 Metrodoria nigra 3 3,1 2,4 0,048 1,5 Schoepfia brasiliensis 2 2,1 1,6 0,161 1,5 Urera baccifera 3 3,1 2,4 0,037 1,4 Conarus regnelli 3 3,1 2,4 0,034 1,4 Rudgea jasminoides 3 3,1 2,4 0,032 1,4

162 Tabela 12: Parâmetros estruturais das primeiras 45 espécies, segundo valor de VI (Valor de Importância), na amostragem C2, Campinas - SP. Onde: Ne= Nº de indivíduos; DeA= Densidade absoluta; FeA= Frequência absoluta; DoA= Dominância absoluta. Espécies Ne DeA FeA DoA VI Trichilia clausseni 49 54,8 24,8 1,730 22,6 Lonchocarpus muehlbergianus 36 40,2 23,2 1,787 19,7 Astronium graveolens 29 32,4 18,4 1,941 17,4 Croton priscus 18 20,1 11,2 1,786 12,6 Piptadenia gonoacantha 11 12,3 6,4 1,959 10,4 Acacia polyphylla 12 13,4 8,8 1,348 9,3 Cariniana estrellensis 11 12,3 8,8 1,008 8,0 Centrolobium tomentosum 14 15,6 9,6 0,737 8,0 Croton floribundus 14 15,6 9,6 0,723 7,9 Aspidosperma polyneuron 13 14,5 9,6 0,545 7,1 Esenbeckia leiocarpa 13 14,5 8,0 0,664 7,1 Nectandra megapotamica 14 15,6 10,4 0,372 7,0 Holocalyx balansae 9 10,1 6,4 0,933 6,7 Sebastiania edwaliana 14 15,6 10,4 0,149 6,3 Trichilia catigua 13 14,5 9,6 0,223 6,1 Cariniana legalis 4 4,5 3,2 1,056 5,1 Urera baccifera 9 10,1 4,0 0,669 5,1 Luetzelburgia guaissara 4 4,5 3,2 0,975 4,9 Jacaranda micrantha 9 10,1 6,4 0,338 4,7 Diospyrus inconstans 5 5,6 4,0 0,777 4,7 Citronella paniculata 9 10,1 5,6 0,290 4,4 Savia dictyocarpa 8 8,9 5,6 0,322 4,3 Gallesia integrifolia 4 4,5 3,2 0,757 4,2 Chrysophyllum gonocarpum 8 8,9 5,6 0,293 4,2 Galipia multiflora 7 7,8 5,6 0,111 3,4 Metrodoria nigra 7 7,8 5,6 0,092 3,3 Bastardiopsis densiflora 3 3,4 2,4 0,597 3,2 Sloanea monosperma 1 1,1 0,8 0,855 3,2 Alchornea glandulosa 4 4,5 2,4 0,488 3,1 Seguieria langsdorffi 6 6,7 4,0 0,208 3,0 Trichilia pallida 6 6,7 4,8 0,090 2,9 Trichilia elegans 6 6,7 4,8 0,087 2,9 Jacaratia spinosa 3 3,4 2,4 0,475 2,8 Cabralea canjerana 5 5,6 4,0 0,205 2,8 Syagrus romanzoffiana 6 6,7 3,2 0,207 2,8 Machaerium nictitans 3 3,4 2,4 0,434 2,7 Matayba elaeagnoides 4 4,5 3,2 0,275 2,6 Ocotea indecora 5 5,6 4,0 0,095 2,5 Zanthoxylum acuminatum 5 5,6 3,2 0,165 2,5 Cestrum intermedium 4 4,5 3,2 0,163 2,3 Chorisia speciosa 2 2,2 1,6 0,430 2,3 Guarea macrophylla 4 4,5 3,2 0,119 2,1 Annona cacans 3 3,4 2,4 0,229 2,0 Psidium sartorianum 3 3,4 2,4 0,218 2,0 Casearia sylvestris 4 4,5 3,2 0,084 2,0

163 Tabela 13: Parâmetros estruturais das primeiras 45 espécies, segundo valor de VI (Valor de Importância), na amostragem C3, Campinas - SP. Onde: Ne= Nº de indivíduos; DeA= Densidade absoluta; FeA= Frequência absoluta; DoA= Dominância absoluta. Espécies Ne DeA FeA DoA VI Esenbeckia leiocarpa 67 89,2 38,4 6,104 41,8 Croton floribundus 63 83,9 32,8 2,703 29,7 Savia dictyocarpa 22 29,3 16,0 2,169 15,2 Cariniana legalis 9 12,0 7,2 3,467 13,7 Urera baccifera 28 37,3 18,4 0,508 12,3 Astronium graveolens 15 20,0 12,0 1,879 11,8 Vernonia diffusa 16 21,3 12,8 1,061 9,9 Cecropia hololeuca 18 24,0 13,6 0,558 9,1 Chorisia speciosa 9 12,0 7,2 1,481 8,1 Aspidosperma ramiflorum 15 20,0 7,2 1,042 8,0 Aspidosperma polyneuron 8 10,7 6,4 1,614 8,0 Galipia multiflora 14 18,6 9,6 0,287 6,4 Hirtella hebeclada 8 10,7 6,4 0,581 5,1 Almeidea coerulea 11 14,6 8,0 0,128 4,9 Alchornea glandulosa 9 12,0 6,4 0,366 4,7 Trichilia pallida 9 12,0 7,2 0,274 4,7 Gallesia integrifolia 2 2,7 1,6 1,313 4,6 Ixora gardneriana 5 6,7 4,0 0,542 3,7 Trichilia catigua 8 10,7 5,6 0,148 3,6 Chrysophyllum gonocarpum 7 9,3 5,6 0,126 3,4 Calycorectes acutatus 6 8,0 4,8 0,263 3,3 Alseis floribunda 7 9,3 4,8 0,162 3,2 Margaritaria nobilis 6 8,0 4,8 0,228 3,2 Jacaratia spinosa 6 8,0 4,8 0,173 3,1 Copaifera langsdorffi 3 4,0 1,6 0,705 3,1 Myroxylon peruiferum 4 5,3 3,2 0,381 2,8 Piptadenia gonoacantha 4 5,3 3,2 0,364 2,8 Croton priscus 6 8,0 3,2 0,219 2,7 Trichilia clausseni 5 6,7 4,0 0,190 2,7 Holocalyx balansae 3 4,0 2,4 0,476 2,6 Prunus myrtifolia 4 5,3 3,2 0,316 2,6 Acacia paniculata 1 1,3 0,8 0,626 2,2 Aloysia virgata 5 6,7 3,2 0,091 2,2 Ocotea beulahiae 3 4,0 2,4 0,294 2,1 Trichilia elegans 4 5,3 3,2 0,109 2,0 Eugenia excelsa 4 5,3 3,2 0,081 2,0 Metrodoria nigra 4 5,3 3,2 0,061 1,9 Zanthoxylum hyemale 4 5,3 3,2 0,050 1,9 Cryptocarya aschersoniana 3 4,0 2,4 0,191 1,8 Cordia sellowiana 3 4,0 2,4 0,158 1,7 Seguieria langsdorffi 3 4,0 2,4 0,103 1,6 Eugenia ramboi 3 4,0 2,4 0,098 1,6 Lonchocarpus muehlbergianus 2 2,7 1,6 0,238 1,5 Nectandra oppositifolia 3 4,0 2,4 0,085 1,5 Ocotea indecora 3 4,0 2,4 0,071 1,5

164

CAPÍTULO 5

UTILIZAÇÃO DE DIFERENTES CRITÉRIOS DE INCLUSÃO EM INVENTÁRIOS FLORÍSTICOS E DE ESTRUTURA

DE FLORESTAS ESTACIONAIS SEMIDECÍDUAS E SUAS IMPLICAÇÕES SOBRE OS RESULTADOS –

UM ESTUDO DE CASO.

165 Capítulo 5

Utilização de diferentes critérios de inclusão em inventários florísticos e de estrutura de florestas estacionais semidecíduas e suas implicações sobre os resultados – um estudo de caso.

Karin dos Santos Pós-Graduação em Biologia Vegetal – Universidade Estadual de Campinas – parte da tese de doutorado, [email protected]

Luiza Sumiko Kinoshita Universidade Estadual de Campinas, Departamento de Botânica, Caixa Postal 6109, Campinas, SP, 13083-970.

Flavio A. M. dos Santos Universidade Estadual de Campinas, Departamento de Botânica, Caixa Postal 6109, Campinas, SP, 13083-970.

Resumo Muitos autores mencionam que a variação nos critérios de inclusão adotados dificultam as comparações entre os trabalhos produzidos e poderiam levar a conclusões equivocadas. Este questionamento é importante, uma vez que em estudos fitossociológicos ou de composição florística não é amostrada toda a comunidade e sim um conjunto de indivíduos das populações mais abundantes. Quais indivíduos serão amostrados depende do critério de inclusão adotado. O objetivo deste trabalho foi investigar a variação nos aspectos qualitativos, florísticos, estruturais e de riqueza da comunidade arbórea de fragmentos de floresta estacional semidecídua quando se utilizam dois critérios de inclusão diferentes. Foram escolhidos oito fragmentos florestais na região da APA do município de Campinas, SP. Em cada fragmento foram amostrados 125 pontos quadrantes, utilizando-se dois critérios de inclusão: DAP ≥ 5cm e DAP ≥ 10cm. Em um fragmento de 244,9ha foram feitas três amostragens nas mesmas condições em três áreas diferentes da floresta. Assim, em cada fragmento foram obtidos dois conjuntos de dados, um contendo os indivíduos com DAP ≥ 5cm e outro contendo os indivíduos DAP ≥ 10cm. Houve pouca variação entre os dois conjuntos de dados e a maior parte das variações pareceu estar associada ao porte dos indivíduos, pois um critério de inclusão menor tende a amostrar mais indivíduos de pequeno porte. Isto ocorreu, principalmente em relação às variações de composição, de estrutura e dos aspectos qualitativos. Entretanto, parte das variações também pareceu ter ocorrido ao acaso, principalmente aquelas relativas à composição florística e parâmetros fitossociológicos como VI. A alta similaridade entre os resultados dos dois conjuntos de dados, em parte, já era esperada uma vez que eles se sobrepõem. Ainda assim, sugerem que as variações observadas quando se comparam trabalhos que utilizaram critérios de inclusão diferentes não poderiam ser atribuídas simplesmente às diferenças nos critérios de inclusão.

166 Introdução O estudo das florestas estacionais remanescentes do estado de São Paulo teve significativo incremento nas últimas duas décadas. Estes estudos contribuíram principalmente para o melhor conhecimento florístico deste tipo de formação além de abrirem novas e interessantes perspectivas para trabalhos futuros. Uma delas é a possibilidade de comparações florísticas, visando a um melhor entendimento dos padrões florísticos e fitogeográficos, como mostraram os estudos de Salis et al. (1995), Torres et al. (1997), Costa & Mantovani (1995) e Santos & Kinoshita (2003). Entretanto, muitos autores mencionaram que a variação nos critérios de inclusão adotados dificultam as comparações entre os trabalhos produzidos e poderia levar a conclusões equivocadas (Ferreira & Prance 1998, Duringan et al. 2000, Dislich et al. 2001). Este questionamento é importante, uma vez que em estudos fitossociológicos ou de composição florística não é amostrada toda a comunidade e sim um conjunto de indivíduos das populações mais abundantes. Quais indivivíduos serão amostrados depende do critério de inclusão adotado. Para Dislich et al. (2001), até mesmo estudos realizados dentro de uma mesma floresta, usando critérios de inclusão diferentes, levariam a resultados distintos. Os autores chamaram a atenção para a necessidade de realização de estudos que explorem a influência da variação dos critérios de inclusão adotados sobre os resultados obtidos. Nos estudos de estrutura e composição florística realizados em remasnescente de floresta estacional semidecídua do interior do estado de São Paulo o diâmetro à altura do peito (DAP) é a forma mais comumente usada como critério de inclusão, mas o diâmetro mínimo adotado varia bastante. Por exemplo, Salis et al. (1994) e Santos & Kinoshita (2003) usaram DAP ≥ 3cm, Duringan et al. (2000), Grombone et al. (1990), Martins (1991), e Rodrigues et al. 1989 usaram DAP ≥ 5cm e Matthes et al. (1988), Baitello et al. (1992), Bertoni et al. (1988) e Cavassan et al. (1984) usaram DAP ≥ 10cm. O Programa Biota/Fapesp, atento a esta problemática e visando promover uma melhor integração entre os projetos que reúne, após longas discussões entre os projetos integrantes, sugeriu que todos os projetos sobre estrutura e florística da vegetação arbórea adotassem DAP ≥ 5cm. O presente trabalho é um dos projetos participantes de tal debate dentro do Programa Biota/Fapesp. O objetivo deste trabalho foi responder à seguinte pergunta: Qual a variação nos aspectos qualitativos, florísticos, estruturais e de riqueza da comunidade arbórea de fragmentos de floresta estacional semidecídua quando adotamos dois critérios de inclusão diferentes?

167 Material e Métodos Área de estudo Os fragmentos estudados localizam-se, na região da Área de Proteção Ambiental (APA) de Sousas e Joaquim Egídio, município de Campinas (22°45’ a 23°00’ S, 47°00’ a 47°12’ W) e município de Itatiba (23°10’ a 23°15’ S, 45°45’ a 46°45’ W) e pertencem à propriedades particulares. Seis fragmentos localizam-se dentro dos domínios da APA (P1, M1, M4, G1, G2 e a mata Ribeirão Cachoeira) dois localizam-se em áreas fronteiriças à APA, dentro do município de Campinas (P3 e P2) e três em áreas fronteiriças à APA dentro do município de Itatiba (P4, M3 e M2) (ver Figura 1, Capítulo 1). O clima, segundo Köppen (1948), é Cwag'- temperado, moderadamente chuvoso, de inverno seco não rigoroso, com precipitação média anual de 1409 mm (Mello et al. 1994). Os solos ocupados pelos fragmentos em estudo podem ser Podzólico Vermelho-Amarelo ou Latossolo Vermelho. Os relevos podem ser suave ondulados, forte ondulados e montanhosos ou ondulados e suave ondulados (Oliveira et al. 1999). Foram escolhidos sete fragmentos com áreas inferiores à 100 hectares (ha) e um fragmento grande - Mata Ribeirão Cachoeira - (244,9 ha), cujo levantamento florístico foi realizado por Santos & Kinoshita (2003). A vegetação dos fragmentos pode ser classificada como floresta estacional semidecídua (Veloso et al. 1991) e os critérios para a escolha de cada área foram: similaridade fisionômica, facilidade de acesso e obtenção de autorização dos proprietários para a realização do trabalho.

Amostragem Para a coleta de dados foi adotado o método de pontos quadrantes proposto por Cottam & Curtis (1956). Em cada fragmento foi feita uma amostragem de 125 pontos quadrantes, totalizando 500 indivíduos coletados por amostra. Os pontos foram dispostos em intervalos regulares de 15m ao longo de transecções que percorriam área semelhante em fragmentos grandes e pequenos, evitando apenas áreas de bordas e clareiras. As amostragens foram feitas de forma a incluir áreas semelhantes, tanto do ponto de vista da fisionomia da vegetação, área percorrida e ambiente físico (condições de altitude, solo e drenagem). Devido à inexistência de pelo menos três fragmentos maiores que 200ha como é o caso da mata Ribeirão Cachoeira, foram feitas três amostragens de 125 pontos em áreas diferentes desta mata. Nos referiremos a estas amostras, a partir daqui, como amostras C1, C2 e C3. As áreas C1 e C2 distam aproximadamente 700m, a distância entre as áreas C1 e C3 é de aproximadamente 800m e entre C2 e C3 em torno de 1500m (ver Figura 1 Capítulo 1). As amostras realizadas dentro dos fragmentos menores que 100ha chamaremos F1, F2, F3, F4, F5, F6 e F7. Foram usados dois critérios de inclusão: diâmetro à altura do peito (DAP) maior ou igual a 5cm e DAP ≥ 10cm. Em cada ponto foram amostrados de 4 a 8 indivíduos, dependendo do diâmetro do indivíduo mais próximo encontrado em cada quadrante: sempre que o indivíduo mais próximo do

168 ponto, em determinado quadrante, apresentou DAP ≥ 5cm, porém inferior a 10 cm, foi amostrado um segundo indivíduo neste mesmo quadrante com DAP ≥ 10cm. No caso de o indivíduo mais próximo do ponto em um quadrante apresentar DAP ≥ 10cm, somente este indivíduo foi amostrado neste quadrante. Dessa forma, foram obtidos dois conjuntos de dados contendo 5000 indivíduos cada, o primeiro contendo os indivíduos com DAP ≥ 5cm e o segundo contendo os indivíduos com DAP ≥ 10cm (Figura 1). Isso permite que os dados obtidos sejam comparados tanto com trabalhos cujo critério de inclusão é DAP ≥ 10cm quanto com àqueles que adotam DAP ≥ 5cm. Para cada indivíduo foram anotados a altura total, o perímetro do tronco à altura do peito e a distância do ponto quadrante. As identificações foram feitas segundo técnicas usuais em taxonomia e os espécimes foram incluídos em famílias segundo o sistema proposto por Cronquist (1981). A coleção principal de material herborizado foi incorporada ao herbário UEC e as duplicatas foram enviadas a outros herbários ou especialistas que ajudaram na identificação de alguns grupos. Os materiais coletados em estado vegetativo foram conservados como material testemunha, em separado.

Transecção

Quadrante 1 Quadrante 2

Linha imaginária

³

Quadrante 3 Quadrante 4 Legenda ³ Centro do Ponto

Árvore com 5 < DAP < 10cm

Conjunto de dados, contendo árvores com 5 < DAP < 10cm

Árvore com DAP > 10cm Conjunto de dados, contendo árvores com DAP > 10cm Figura 1: Esquema ilustrativo da forma de amostragem, usando pontos quadrantes com dois critérios de inclusão diferentes, DAP ≥ 5cm e DAP ≥ 10cm.

169 Aspectos qualitativos Lianas O grau de infestação por lianas foi estimado usando-se cinco classes de porcentagem de infestação da copa do indivíduo arbóreo por lianas (0, 1-25%, 26-50%, 51-75% e 76 a 100%). Neste trabalho, foi considerada liana qualquer planta que mantivesse contato com o solo e necessitasse de um suporte para seu desenvolvimento (Müller-Dombois & Ellemberg 1974).

Estado do dossel A avaliação da qualidade do dossel foi feita através da categorização das árvores amostradas em: árvores do futuro, árvores do presente e árvores do passado segundo as definições propostas por Oldeman (1989), onde: a) árvores do futuro (AF) seriam indivíduos jovens, aqueles que teriam potencial para crescer em altura e sofrer expansão de copa; b) árvores do presente (APR) seriam indivíduos adultos, mas que ainda teriam potencial para extensão e expansão e, mesmo que seu tamanho fosse máximo em um determinado local, sua sustentação seria aparentemente durável devido à sua capacidade de repor partes perdidas; c) árvores do passado (APS) seriam aquelas muito danificadas, ou seja, com vários galhos quebrados, árvores morrendo, em decadência ou uma combinação de todos esses estados.

Guildas de espécies Para verificar se a proporção de indivíduos e espécies zoocóricas, anemocóricas e autocóricas se alterava entre as amostras dos diferentes critérios de inclusão, as espécies foram agrupadas por síndromes de dispersão. Foram consideradas espécies zoocóricas aquelas que produzem frutos carnosos (baga ou drupa), sementes ariladas ou diásporos com adaptações que permitam dispersão por animais; as anemocóricas são diásporos que apresentam formas, estruturas ou dimensões que permitem a dispersão pelo vento; e autocóricas os diásporos que não apresentam nenhuma das características indicadas acima (Mantovani & Martins 1988). As espécies que não foram encontradas com frutos tiveram o tipo de síndrome de dispersão determinada através de verificação em herbário e/ou indicações bibliográficas.

Tratamento dos dados Composição florística Para se verificar se a composição florística obtida em cada fragmento era muito distinta segundo o critério de inclusão adotado, foram feitas análises de similaridade e agrupamento para cada conjunto de dados separadamente e os dendrogramas de similaridade obtidos foram comparados. Se houvesse diferença de composição, segundo o critério de inclusão utilizado, seria esperado que os dendrogramas obtidos para cada conjunto de dados fossem diferentes. Foram comparados também os índices de similaridade obtidos entre os fragmentos para cada conjunto de

170 dados. Foi adotado o índice de similaridade de Jaccard (Pielou 1984) e as relações de similaridade entre os fragmentos foram investigadas através da análise de agrupamento UPGMA, utilizando o programa FITOPAC (Shepherd 1988).

Diversidade e riqueza Para a análise da diversidade específica foram utilizados o número de espécies (S), famílias e gêneros coletados, o índice de diversidade de Shannon-Weaver (H’), calculado na base e (nats/indivíduo) (Ludwig & Reynolds 1988) e a eqüabilidade J= H’/Ln S (Magurran 1988). Para estimar a riqueza de espécies em cada amostra foi utilizado o estimador de riqueza Chao I (Chao 1984, 1987). Estimadores de riqueza não-paramétricos, como os adotados aqui, utilizam informações sobre a distribuição de espécies raras na amostra, isto é, aquelas representadas por apenas um (singletons) ou dois indivíduos (doubletons). Quanto maior o número de espécies raras na amostra, maior é a probabilidade de que outras espécies não representadas na amostra estejam ocorrendo na área (Gotelli & Colwell 2001). No caso do estimador Chao I a riqueza estimada seria igual à observada quando todas as espécies presentes na amostra exibissem abundância de dois ou mais indivíduos. Para Chao II isto ocorreria quando todas as espécies observadas ocorressem em duas ou mais unidades amostrais (Colwell & Coddington 1994). Assim, riquezas estimadas com valores próximos ao número de espécies coletadas, indicam que a maior parte das espécies que possivelmente ocorreriam naquela área foram coletadas. Por outro lado, grande variação entre as riquezas estimada e o número de espécies coletadas indica que uma pequena proporção das espécies que ocorrem naquela área foi coletada e que sua riqueza tende a ser elevada. Para estimar a riqueza por número de indivíduos em cada fragmento e para o total de fragmentos em cada conjunto de dados, foram feitas curvas de rarefação, utilizando o programa PAST(Hammer et al. 2001). Todos esses cálculos foram realizados para cada conjunto de dados separadamente e posteriormente comparados para verificar se haviam diferenças nesses parâmetros entre os dois conjuntos de dados. O número de espécies, famílias e gêneros foram comparados através do teste de qui-quadrado com correção de Yates segundo Zar (1989). A riqueza estimada e as curvas de rarefação foram comparadas através dos desvios-padrões. Para verificar a relação existente entre o número de espécies coletadas entre os conjuntos de dados foi feita uma análise de regressão linear, utilizando-se o programa BioEstat (Ayres et al. 1998).

Estrutura Os parâmetros estruturais da vegetação foram calculados separadamente para cada conjunto de dados, segundo as fórmulas recapituladas por Martins (1991). Os cálculos foram efetuados com auxílio do programa FITOPAC (Shepherd 1988). A estrutura da floresta foi caracterizada em termos de abundância relativa, área basal, densidade, dominância das espécies e importância de cada

171 espécie em cada fragmento, expressa através do índice de valor de importância (VI, Curtis & McIntosh 1951). Para verificar qual a relação entre a densidade entre os conjuntos de dados foi feita uma análise de regressão linear, utilizando-se o programa BioEstat (Ayres et al. 1998).

Aspectos qualitativos Os indivíduos foram separados em infestados por lianas ou não infestados, independentemente do grau de infestação de cada indivíduo. Isto foi feito para facilitar a apresentação e análise dos resultados. Para verificar se o número de árvores infestadas por lianas nos diversos fragmentos diferia entre os dois conjuntos de dados, as amostras foram comparadas através do teste de Qui- quadrado com correção de Yates segundo Zar (1989). O número de indivíduos categorizados em árvores do presente, árvores do passado e árvores do futuro foram expressos em porcentagem, pois não foi possível a categorização de alguns indivíduos em algumas amostras. Para verificar se a proporção de cada categoria diferia segundo o critério de inclusão utilizado, as amostras de cada fragmento foram comparadas através do teste de Qui-quadrado com correção de Yates segundo Zar (1989). O número de espécies e indivíduos das diferentes síndromes de dispersão também foi expresso em porcentagem, pois não foi possível determinar a síndrome de algumas morfo-espécies. Para as comparações entre os dois conjuntos de dados foi adotado o mesmo procedimento descrito no parágrafo anterior.

172 Resultados Composição florística Ao todo foram coletados 8188 indivíduos, pertencentes a 59 famílias, 166 gêneros e 271 espécies (incluindo morfo-espécies). Dos 5000 indivíduos amostrados com DAP ≥ 5cm foram encontradas 253 espécies, 158 gêneros e 57 famílias (Tabela 1). Dentre os 5000 indivíduos amostrados com DAP ≥ 10cm foram encontradas 233 espécies, 149 gêneros e 55 famílias. A listagem com famílias e espécies coletadas em cada conjunto de dados nas diferentes localidades encontra-se no Anexo I. Não houve diferença significativa entre o número de espécies, gêneros ou famílias coletadas entre os dois conjuntos de dados em nunhum dos fragmentos estudados (Qui-Quadrado, p < 0,05). Entretanto, o número de espécies coletadas quando consideramos DAP ≥ 5cm foi de 2 a 10% superior do que quando consideramos DAP ≥ 10cm, com exceção do fragmento F6. A relação entre o número de espécies coletadas nos dois conjuntos de dados foi altamente significativa (r2= 0,974, p < 0,0001). Através da análise de regressão foi possível estimar que ao alterarmos o critério de inclusão de 5 para 10cm a perda no número de espécies coletadas seria de 7% (Figura 2).

Tabela 1: Aspectos florísticos para cada um dos critérios de inclusão considerados DAP ≥ 5cm e DAP ≥ 10cm nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP e também para o conjunto das áreas. Locais Indivíduos Famílias Gêneros Espécies 5cm 10cm 5cm 10cm 5cm 10cm 5cm 10cm F1 500 500 38 39 82 79 114 103 F2 500 500 35 35 68 68 89 85 F3 500 500 28 25 46 38 53 47 F4 500 500 37 36 87 84 121 110 F5 500 500 42 40 77 73 107 99 F6 500 500 37 38 77 80 99 104 F7 500 500 34 33 59 56 70 65 C1 500 500 35 39 73 75 99 97 C2 500 500 39 38 81 75 106 98 C3 500 500 40 40 73 73 95 90 Total 5000 5000 57 55 158 149 253 233 Onde: F1 a F7= fragmentos <100 ha; C1, C2 e C3= amostragens feitas em Ribeirão Cachoeira.

173 120

100

80

y = 0,934x + 0,827 2 60 r = 0,947 p < 0,0001

S - DAP > 10cm 40

20

0 0 20 40 60 80 100 120 140 S - DAP > 5cm

Figura 2: Relação entre o número de espécies coletadas (S) nos dois conjuntos de dados (DAP ≥ 10cm e DAP ≥ 5cm) nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP.

As famílias mais ricas nos dois conjuntos de dados foram, em geral as mesmas (Tabela 2) e contribuíram com mais da metade das espécies. A família Solanaceae não figurou entre as mais ricas quando consideramos DAP ≥ 10cm. As espécies desta família, representadas principalmente pelo gênero Solanum, exibem geralmente pequeno porte, o que explicaria a menor ocorrência de Solanaceae quando consideramos DAP ≥ 10cm. Duas famílias (Clusiaceae e Piperaceae) também ocorreram apenas quando consideramos DAP ≥ 5cm. As Piperaceae, em geral, circunscrevem espécies de pequeno porte, o que poderia explicar sua ausência quando adotamos um critério de inclusão maior. Clusiaceae ocorreu em apenas um fragmento com dois indivíduos. Por isso, a não ocorrência dessa espécie no conjunto de DAP ≥ 10cm pode ser devido à sua baixa abundância e também por ser uma espécie de pequeno porte. Apesar de as diferenças quantitativas entre os dois conjuntos de dados serem pequenas e variarem de um fragmento para outro, em alguns casos percebemos que essas variações podem ter um efeito significativo quando consideramos a composição de espécies obtida em cada amostra. A família Myrtaceae, por exemplo, apresentou 18 espécies no fragmento F4 quando consideramos DAP ≥ 5cm e apenas 11 quando adotamos DAP ≥ 10cm. Nas amostras F1 e C1, cinco espécies de Myrtaceae não foram amostradas quando alteramos o critério de inclusão de DAP ≥ 5cm para DAP ≥ 10cm.

174

Tabela 2: Número de espécies das famílias mais ricas, para cada um dos critérios de inclusão considerados nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP. Fragmentos Famílias F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 C1 C2 C3 Total DAP ≥ 5cm Myrtaceae 12 10 4 18 9 8 9 12 10 7 28 Lauraceae 8 7 0 8 9 7 2 8 7 8 19 Fabaceae 6 6 5 10 11 9 5 7 6 6 18 Euphorbiaceae 11 10 1 9 3 7 3 7 9 8 17 Rutaceae 8 6 3 5 4 6 5 7 7 5 12 Meliaceae 7 4 5 6 5 7 3 6 8 5 11 Moraceae 5 3 2 2 5 2 2 3 2 3 10 Rubiaceae 4 1 1 5 2 3 3 6 3 4 10 Mimosaceae 3 4 4 5 5 4 2 5 4 3 8 Solanaceae 4 0 0 2 2 3 1 2 3 2 8

DAP ≥ 10cm Myrtaceae 7 7 3 11 8 8 6 7 5 6 25 Fabaceae 6 5 6 10 10 8 5 7 9 4 20 Lauraceae 7 8 0 8 9 9 2 7 7 8 18 Euphorbiaceae 9 9 0 7 4 6 2 5 7 8 15 Meliaceae 7 4 4 6 4 7 4 7 8 7 12 Rutaceae 7 5 2 5 4 7 5 8 8 5 12 Moraceae 5 4 2 2 6 3 2 4 3 3 11 Caesalpiniaceae 3 3 4 5 4 4 3 4 4 5 8 Mimosaceae 3 4 2 5 4 5 3 5 4 4 8 Rubiaceae 2 2 1 6 3 3 2 5 1 4 8 Onde: F1 a F7= fragmentos <100 ha; C1, C2 e C3= amostragens feitas em Ribeirão Cachoeira.

Observamos ainda que 28 espécies, ou 10% do total coletado, ocorreram somente na amostragem de indivíduos com DAP ≥ 5cm. Dentre estas, 9 espécies, ou 3% do total coletado, são espécies de pequeno porte que raramente atingem diâmetros do caule superior ao critério de inclusão considerado como Actinostemon communis, Actinostemon concolor, Chomelia pohliana, Guettarda uruguensis, Mollinedia elegans, Picramnia ramiflora, Piper amalago, Piper arboreum e Solanum argenteum. O restante é constituído por espécies de florestas estacionais como Gomidesia affinis, Siparouna guianensis, Platymiscium floribumdum, Zanthoxylum petiolare e Nectandra nitidula e por espécies características de locais perturbados ou associadas à influência antrópica (Solanum

175 granuloso-leprosum, Psidium guajava). O fato dessas espécies terem apresentado somente indivíduos com diâmetros entre 5 e 10cm pode ter ocorrido tanto por elas serem pouco abundantes nessas áreas, quanto por estarem começando a penetrar no sistema ou ainda, devido à estrutura das populações dessas espécies nessas áreas. Entretanto, seriam necessários estudos mais específicos para a comprovação de tais afirmações. Outras 8 espécies (2% do total coletado) ocorreram somente na amostragem de indivíduos com DAP ≥ 10cm. São, em geral, espécies de médio a grande porte e, a maioria, com excessão de Cordia trichotoma, Dianopteryx sorbifolia e Guarea guidonea, raramente são citadas nos levantamentos florísticos do interior do estado de São Paulo. Está incluída entre estas, Ficus insipida espécie apontada por Santin (1999) como “ameaçada de extinção” no município. O fato de essas espécies não terem sido encontradas com diâmetros inferiores a 10cm pode ser devido a vários fatores, tais como: baixa abundância e/ou densidade nessas áreas, ausência de regeneração nos locais onde foram encontradas ou devido a estrutura de suas populações. A comprovação de tais afirmações, entretanto, só seria possível através de estudos das populações dessas espécies em cada fragmento. O conjunto de DAP ≥ 5cm tendeu a apresentar um número relativamente maior de espécies, pois incluiu tanto as espécies de pequeno porte, quanto os indivíduos jovens das espécies de grande porte. O caso do fragmento F6, onde ocorreu o inverso, indica que nem sempre um critério de inclusão menor resultará em um maior número de espécies coletadas. Neste fragmento é possível que uma ou mais espécies sejam muito abundantes com diâmetros entre 5 e 10cm, como é o caso de Urera baccifera e Almeidea coerulea. A alta dominância de tais espécies nessa faixa de diâmetro poderia dificultar a ocorrência de outras espécies e com isso reduzir o número de espécies coletadas quando consideramos DAP ≥ 5cm. As diferenças de composição entre os dois conjuntos de dados também podem ser consideradas pequenas, pois apenas 3% do total de espécies coletadas dificilmente ocorreriam se usássemos DAP ≥ 10cm. Dentre as espécies de grande porte que também poderiam ser incluídas se usássemos um critério de inclusão menor, apenas 2% ocorreram somente no conjunto de DAP ≥ 10cm. Tais diferenças de composição também poderiam ocorrer ao acaso.

Diversidade Os valores obtidos para o índice de diversidade de Shannon e a eqüabilidade para os dois critérios de inclusão adotados, em cada um dos fragmentos estudados e também para o conjunto das áreas, foram muito similares (Tabela 3). Os índices de diversidade utilizados levam em conta o número de espécies e também a abundância relativa das espécies. Assim como o número de espécies em cada amostra foi muito semelhante, os índices de diversidade também tendem a ser bastante próximos, independentemente do critério de inclusão considerado.

176 Tabela 3: Número de espécies (S), índice de diversidade de Shannon (H’) e eqüabilidade (J’) encontrados por amostra de 500 indivíduos em cada um dos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP, para ambos critérios de inclusão considerados (DAP ≥ 5cm e DAP ≥ 10cm) e também para o conjunto das áreas (Total). Locais S H' J' 5cm 10cm 5cm 10cm 5cm 10cm F1 114 103 4,12 4,03 0,87 0,87 F2 89 85 3,73 3,61 0,83 0,81 F3 53 47 2,34 2,37 0,59 0,61 F4 121 110 4,14 3,98 0,86 0,85 F5 107 99 3,96 3,83 0,85 0,83 F6 99 104 4,01 4,06 0,87 0,87 F7 70 65 3,33 3,29 0,78 0,79 C1 99 97 3,91 3,8 0,85 0,83 C2 106 98 4,03 3,98 0,86 0,87 C3 95 90 3,76 3,7 0,83 0,82 Total 253 233 4,5 4,4 0,81 0,81 Onde: F1 a F7= fragmentos <100 ha; C1, C2 e C3= amostragens feitas em Ribeirão Cachoeira.

Riqueza A riqueza estimada foi semelhante entre os dois conjuntos de dados, para a maioria dos fragmentos (Figura 3). Apenas as áreas F1 e F5 apresentaram riqueza estimada superior para DAP ≥ 5cm em relação a DAP ≥ 10cm. Em ambos os casos isto ocorreu porque as amostras contendo os indivíduos com DAP ≥ 5cm apresentam um maior número de espécies ocorrendo com apenas um indivíduo. Isto influencia a estimativa, pois o estimador adotado se baseia no número de espécies que ocorrem com um ou dois indivíduos (Capítulo 3). Nessas áreas, a maioria das espécies que ocorreram com apenas 1 indivíduo na amostra de DAP ≥ 5cm também ocorreu no conjunto de DAP ≥ 10cm, mas com um número de indivíduos maior ou igual a dois. Nesse caso é possível que esteja ocorrendo problemas de estabelecimento de espécies de grande porte o que levaria a uma perda de espécies. Outras espécies que ocorreram no conjunto DAP ≥ 5cm, mas não no conjunto DAP ≥ 10cm são de pequeno porte que raramente atingem diâmetros maiores do que 5cm e, portanto, não figuraram no conjunto de DAP ≥ 10cm. Entretanto, a maior parte das espécies que ocorreu com apenas 1 indivíduo na amostra de DAP ≥ 5cm, não ocorreu na amostra de DAP ≥ 10cm e trata-se de espécies de grande porte. Isto pode ser um indicativo de que essas espécies estão começando a colonizar esta área ou que tenham poucos indivíduos no geral.

177 DAP > 5cm DAP > 10cm 350

300 TOTAL 250 a

C2 200

F4 150 F2 F5 F6 C3 Riqueza estimad Riqueza F1 C1 100 F7 F3 50

0 Fragmentos

Figura 3: Riqueza estimada com os respectivos desvios padrão nos fragmentos da região da APA municipal de Campinas, SP, para cada um dos critérios de inclusão considerados. Onde: F1 a F7= fragmentos <100 ha; C1, C2 e C3= amostragens feitas em Ribeirão Cachoeira.

Entre os conjuntos de dados observamos que as variações entre as riquezas estimadas e número de espécies coletadas foram proporcionais às diferenças de número de espécies coletadas. Assim, quando o número de espécies coletado em uma amostra de DAP ≥ 5cm foi maior do que para DAP ≥ 10cm, a riqueza estimada para esta amostra também foi superior. As exceções foram as amostras F4, C2 e C3. Nestas áreas, apesar de o número de espécies coletadas ter sido maior para DAP ≥ 5cm, a riqueza estimada foi inferior àquela obtida para DAP ≥ 10cm. Isto ocorreu porque a maioria das espécies que ocorreram apenas no conjunto de DAP ≥ 5cm eram espécies de pequeno porte que são abundantes no sub-bosque dessas áreas. No entanto, estas espécies raramente atingem tamanho suficiente para serem incluídas quando consideramos DAP ≥ 10cm e, quando isso ocorre, o número de indivíduos é freqüentemente baixo, entre um ou dois indivíduos, influenciando o índice. Dessa forma, para o conjunto de DAP ≥ 10cm, essas espécies seriam “raras”. Myrciaria floribunda constitui um exemplo disso. Esta espécie, uma arvoreta, ocorreu na área C2 com 11 indivíduos quando consideramos DAP ≥ 5cm e com apenas um indivíduo com DAP ≥ 10cm. Na maioria das áreas (F2, F3, F4, F6, C2 e C3), a proporção entre o número de espécies coletadas e a riqueza estimada foi inferior para DAP ≥ 10cm, isto é, quando consideramos DAP ≥ 10cm uma menor proporção das espécies esperadas foi coletada nessas áreas. Isto sugere uma riqueza maior se considerarmos DAP ≥ 10cm do que se considerarmos DAP ≥ 5cm. Esta observação pode ter implicações importantes, é possível que esteja havendo perda de espécies, pois a riqueza 178 tendeu a ser maior nas classes de maior diâmetro (DAP ≥ 10cm) do que nas de menor diâmetro (DAP ≥ 5cm). O inverso só ocorreu nos fragmentos F1 e F5. Em outros dois fragmentos esta proporção foi a mesma, independentemente do critério de inclusão adotado. As estimativas do número de espécies por número de indivíduos considerando todas as áreas em conjunto para cada conjunto de dados indicam que a riqueza seria maior para DAP ≥ 5cm, apenas para um número de indivíduos superior a 1000 (Figura 4).

5cm 10cm

300

250

a 200

150

Riqueza estimad Riqueza 100

50

0 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 5000 Indivíduos

Figura 4: Curva de rarefação para o total de indivíduos com DAP ≥ 5cm e DAP ≥ 10cm amostrados nos fragmentos em estudo na região da APA municipal de Campinas, SP.

Similaridade A similaridade entre as áreas variou pouco quando alteramos o critério de inclusão (Tabela 3). Apenas no caso da amostra F2 a similaridade com as demais áreas foi maior para DAP ≥ 10cm do que quando consideramos DAP ≥ 5cm. Talvez por isso, nos dendrogramas de similaridade obitidos, a mata F2 figure isolada das demais para DAP ≥ 5cm, mas apareça agrupada às áreas F4 e F5 para DAP ≥ 10cm (Figura 5). Ainda assim, os fragmentos formam grupos muito semelhantes e os principais padrões de agrupamento se mantêm em ambos conjuntos de dados nos dendrogramas de similaridade obtidos. Apesar da pouca variação observada, é possível que a similaridade entre áreas possa ser afetada pelo critério de inclusão adotado, pois como mencionado acima um critério de inclusão menor 179 tende a amostrar plantas tanto do sub-bosque quanto dos estratos superiores. No caso de F2, é possível que as espécies que ocorrem com diâmetros entre 5 e 10cm sejam diferentes das que ocorrem nas demais áreas dentro dessa classe de diâmetro. Entretanto, as diferenças são pequenas e influenciaram muito pouco os dendrogramas de similaridade obtidos no presente estudo.

Tabela 3: Índice de similaridade de Jaccard entre os fragmentos florestais estudados na região da APA municipal de Campinas, SP.de Campinas-Itatiba, SP, para os dois critérios de inclusão adotados (DAP ≥ 5cm e DAP ≥ 10cm). Índice de Jaccard Locais F2 F3 F4 F5 F6 F7 C1 C2 C3 DAP ≥ 5cm F1 0,31 0,27 0,40 0,39 0,45 0,36 0,40 0,49 0,44 F2 0,17 0,32 0,26 0,29 0,20 0,38 0,34 0,32 F3 0,25 0,20 0,29 0,31 0,23 0,31 0,25 F4 0,38 0,36 0,26 0,38 0,39 0,34 F5 0,34 0,23 0,30 0,33 0,33 F6 0,46 0,46 0,46 0,49 F7 0,35 0,39 0,40 C1 0,46 0,47 C2 0,42 DAP ≥ 10cm F1 0,28 0,27 0,36 0,36 0,47 0,37 0,39 0,48 0,40 F2 0,18 0,36 0,32 0,32 0,22 0,39 0,33 0,34 F3 0,22 0,18 0,26 0,38 0,26 0,29 0,23 F4 0,41 0,36 0,29 0,40 0,35 0,33 F5 0,35 0,24 0,32 0,37 0,29 F6 0,44 0,48 0,47 0,49 F7 0,40 0,42 0,38 C1 0,46 0,50 C2 0,39 Onde: F1 a F7= fragmentos <100 ha; C1, C2 e C3= amostragens feitas em Ribeirão Cachoeira.

180 A 20

30

40

50

60

Similaridade 70

80

90

100 % F6 C3 C1 F1 C2 F7 F4 F5 F2 F3

B 20

30

40

50

60

Similaridade 70

80

90

100 % C1 C3 F6 F1 C2 F7 F4 F5 F2 F3

Figura 5: Dendrograma de similaridade obtido através do índice de Jaccard, considerando os fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP, quando o critério de inclusão foi (A) DAP ≥ 5cm e (B) DAP ≥ 10cm. Onde: F1 a F7= fragmentos <100 ha; C1, C2 e C3= amostragens feitas em Ribeirão Cachoeira.

181 Estrutura As listagens com os parâmetros fitossociológicos para DAP ≥ 5cm encontram-se no Anexo 2 e, para DAP ≥ 10cm no Anexo I do Capítulo 4*. A densidade total de indivíduos foi cerca de 30 a 50% maior quando o critério de inclusão considerado foi DAP ≥ 5cm (Figura 6). Em todos os fragmentos essa diferença foi significativa (F1- χ2 =67,3, gl=1, p < 0,001; F2- χ2 =106,8, gl=1, p < 0,001; F3- χ2 =55,3, gl=1, p < 0,001; F4- χ2 =71,4, gl=1, p < 0,001; F5- χ2 =94,3, gl=1, p < 0,001; F6- χ2 =122,9, gl=1, p < 0,001; F7- χ2 =142,3, gl=1, p < 0,001; C1- χ2 =162,9, gl=1, p < 0,001; C2- χ2 =113,2, gl=1, p < 0,001; C3- χ2 =256,8, gl=1, p < 0,001). Quando comparamos os dois conjuntos de dados seria esperado que os parâmetros estruturais variassem, como de fato ocorreu, principalmente em relação à densidade de indivíduos por hectare. As densidades para DAP ≥ 5cm foram maiores do que para DAP ≥ 10cm, pois a tendência é que um maior número de indivíduos ocorra nas classes de baixos diâmetros, que incluem tanto espécies de pequeno porte quanto indivíduos pequenos de espécies de grande porte. As densidades entre os dois conjuntos de dados também estavam relacionadas (r2= 0,644, p= 0,005). Através da análise de regressão foi possível estimar que ao alterarmos o critério de inclusão de 5 para 10cm a densidade diminui cerca de 17% (Figura 7).

DAP > 5cm DAP > 10cm

1600

1400

s 1200

1000

800

600

Densidade de indivíduo 400

200

0 F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 C1 C2 C3 Fragmentos Figura 6: Densidade de indivíduos nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP, para cada um dos critérios de inclusão considerados: DAP ≥ 5cm e DAP ≥ 10cm. Onde: F1 a F7= fragmentos <100 ha; C1, C2 e C3= amostragens feitas em Ribeirão Cachoeira.

* Nota de rodapé: no Anexo I do Capítulo 4 as siglas usadas para os fragmentos são diferentes das utilizadas aqui, Os fragmentos aqui chamados de F1, 2 e 3 correspondem à P1, P2 e P3, respectivamente. O fragmento F4 corresponde à M3, F5 a P4 e F6 e 7 correspondem a G1 e G2, respectivamente. As áreas de Ribeirão Cachoeira estão representadas pelas mesmas siglas: C1, C2 e C3. 182 1200

1000 m 800

600 y = 0,834x - 263,7 r2 = 0,644 400 p = 0,005 Densidade DAP > 10c

200

0 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 Densidade DAP > 5cm

Figura 7: Relação entre a densidade de indivíduos nos dois conjuntos de dados (DAP ≥ 10cm e DAP ≥ 5cm) nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP.

As famílias mais abundantes em cada conjunto de dados foram basicamente as mesmas, variando apenas de posição no ranking de abundância (Tabela 4). Essas famílias representaram cerca de 70% dos indivíduos em cada conjunto e foram também as de maior densidade absoluta em ambos os conjuntos.

Tabela 4: Número de indivíduos (N) das famílias mais abundantes para o total de indivíduos amostrados nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP, segundo os dois critério de inclusão considerados: DAP ≥ 5cm e DAP ≥ 10cm. 5cm 10cm Famílias N Famílias N Rutaceae 746 Rutaceae 606 Meliaceae 694 Meliaceae 635 Euphorbiaceae 524 Euphorbiaceae 493 Fabaceae 387 Fabaceae 452 Myrtaceae 288 Mimosaceae 247 Apocynaceae 249 Apocynaceae 296 Lauraceae 223 Myrtaceae 221 Caesalpiniaceae 195 Lauraceae 239 Mimosaceae 189 Caesalpiniaceae 216 Flacourtiaceae 162 Anacardiaceae 171 Anacardiaceae 153 Flacourtiaceae 157 183 Apesar de as famílias mais abundantes em cada conjunto de dados serem basicamente as mesmas (Tabela 4), observamos que outras famílias foram mais abundantes em um determinado conjunto. As famílias Meliaceae, Rutaceae, Euphorbiaceae, Myrtaceae, Urticaceae, Celastraceae e Solanaceae, por exemplo, foram muito mais abundantes quando consideramos DAP ≥ 5cm do que para DAP ≥ 10cm. As famílias Fabaceae, Apocynaceae, Mimosaceae, Lauraceae, Caesalpiniaceae, Anacardiaceae, Phytollacaceae, Bombacaceae, Moraceae, Lecythidaceae, Annonaceae, Cecropiaceae e Arecaceae, por outro lado, foram mais abundantes quando o critério de inclusão foi DAP ≥ 10cm. Esta variação pode estar relacionada ao porte das espécies que compõem estas famílias, mas também à estrutura de suas populações nessas áreas. Em todas as amostras ocorreu uma concentração de abundância, isto é, poucas espécies exerceram grande dominância em sua área de ocorrência. As dez espécies mais abundantes (c.a. 20%) em cada amostra contribuíram com cerca de 41 a 82% dos indivíduos amostrados. Por outro lado 50% das espécies contribuíram com menos de 20% do total de indivíduos. A relação entre abundância e freqüência mostra que as espécies mais abundantes tendem a possuir maiores freqüências de ocorrência, independentemente do critério de inclusão adotado (Figura 8).

184 400 A

350

300

250

200

N.o de indivíduos 150

100

50

0 01234567891011 Número de ocorrências 400 B

350

300

250

200

N.o de indivíduos 150

100

50

0 01234567891011 Número de ocorrências

Figura 8: Relação entre abundância e freqüência de ocorrência das espécies nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP, quando o critério de inclusão foi DAP ≥ 5cm (A) e para DAP ≥ 10cm (B).

185 Houve pouca variação entre as famílias que atingiram os maiores VIs entre os dois conjuntos de dados. Em geral, quando se comparam as amostras de DAP ≥ 5cm e DAP ≥ 10cm dentro de um mesmo fragmento, ocorreram apenas variações de posição no ranking de VI (Tabela 5). Dezoito famílias figuraram entre as dez de maior VI quando consideramos DAP ≥ 5cm e 19 para DAP ≥ 10cm. As variações entre as amostras de cada critério de inclusão refletem as já mencionadas quanto à abundância destas famílias. Considerando as 10 amostras de DAP ≥ 5cm, quarenta e uma espécies figuraram entre as 10 espécies de maior VI. Apenas 5 espécies estiveram entre as 10 de maior VI em pelo menos 50% das amostras: Esenbeckia leiocarpa, Croton floribundus, Astronium graveolens, Aspidosperma polyneuron e Piptadenia gonoacantha. Para DAP ≥ 10cm, observamos que 40 espécies figuraram entre as dez de maior VI. Nenhuma espécie figurou entre as dez mais importantes em todas as amostras. Sete espécies estiveram entre as 10 de maior VI em pelo menos 50% das amostras, que são as mesmas mencionadas para DAP ≥ 5cm mais Chorisia speciosa e Trichilia clausseni.

186 Tabela 5: Comparação entre as 10 famílias de maior valor de importância (VI) entre os fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP, para os dois critérios de inclusão considerados DAP ≥ 5cm e DAP ≥ 10cm F1 F2 5cm 10cm 5cm 10cm Famílias VI Famílias VI Famílias VI Famílias VI Meliaceae 37,3 Meliaceae 33,8 Rutaceae 86,0 Rutaceae 76,1 Euphorbiaceae 28,0 Apocynaceae 27,2 Euphorbiaceae 44,4 Euphorbiaceae 53,7 Mimosaceae 26,1 Euphorbiaceae 25,9 Myrtaceae 23,9 Mimosaceae 23,1 Apocynaceae 23,8 Mimosaceae 25,8 Mimosaceae 17,7 Lauraceae 16,3 Fabaceae 22,3 Fabaceae 24,2 Lauraceae 15,4 Myrtaceae 15,9 Moraceae 19,6 Moraceae 18,6 Anacardiaceae 15,2 Flacourtiaceae 12,0 Phytollacaceae 19,1 Rutaceae 17,5 Fabaceae 12,5 Fabaceae 11,3 Rutaceae 17,4 Phytollacaceae 14,8 Flacourtiaceae 10,4 Apocynaceae 10,5 Myrtaceae 16,5 Lauraceae 14,7 Apocynaceae 8,8 Anacardiaceae 10,4 Lauraceae 15,6 Caesalpiniaceae 14,3 Meliaceae 7,7 Caesalpiniaceae 9,4 F3 F4 5cm 10cm 5cm 10cm Famílias VI Famílias VI Famílias VI Famílias VI Meliaceae 124,6 Meliaceae 115,2 Mimosaceae 37,4 Mimosaceae 53,2 Fabaceae 46,3 Fabaceae 52,0 Fabaceae 30,6 Fabaceae 30,4 Bombacaceae 44,0 Bombacaceae 45,1 Flacourtiaceae 30,2 Euphorbiaceae 25,2 Moraceae 11,3 Moraceae 12,9 Euphorbiaceae 27,1 Flacourtiaceae 25,1 Anacardiaceae 10,8 Flacourtiaceae 11,6 Meliaceae 24,9 Lauraceae 22,6 Caesalpiniaceae 10,7 Anacardiaceae 10,7 Lauraceae 21,7 Meliaceae 20,8 Flacourtiaceae 10,0 Caesalpiniaceae 8,2 Caesalpiniaceae 17,1 Caesalpiniaceae 16,8 Ebenaceae 5,4 Urticaceae 5,5 Myrtaceae 16,2 Anacardiaceae 12,4 Myrtaceae 4,7 Ebenaceae 5,5 Anacardiaceae 12,7 Myrtaceae 11,3 Lecythidaceae 4,1 Lecythidaceae 5,5 Apocynaceae 9,6 Apocynaceae 11,0 187 Tabela 5: Continuação F5 F6 5cm 10cm 5cm 10cm Famílias VI Famílias VI Famílias VI Famílias VI Fabaceae 59,3 Fabaceae 67,5 Rutaceae 57,6 Rutaceae 45,2 Lauraceae 29,0 Lauraceae 26,5 Euphorbiaceae 28,5 Fabaceae 26,5 Myrtaceae 22,5 Myrtaceae 22,8 Fabaceae 25,8 Euphorbiaceae 22,9 Euphorbiaceae 18,7 Euphorbiaceae 22,8 Meliaceae 22,8 Mimosaceae 21,4 Caesalpiniaceae 18,6 Caesalpiniaceae 19,8 Mimosaceae 18,7 Lecythidaceae 17,1 Mimosaceae 16,4 Phytollacaceae 18,3 Lauraceae 15,5 Meliaceae 16,2 Phytollacaceae 15,8 Mimosaceae 17,1 Bombacaceae 13,3 Bombacaceae 16,1 Flacourtiaceae 14,5 Flacourtiaceae 12,8 Anacardiaceae 12,6 Lauraceae 15,2 Meliaceae 13,1 Meliaceae 9,0 Caesalpiniaceae 11,3 Anacardiaceae 14,8 Moraceae 8,5 Apocynaceae 6,8 Lecythidaceae 11,2 Apocynaceae 13,4 F7 C1 5cm 10cm 5cm 10cm Famílias VI Famílias VI Famílias VI Famílias VI Rutaceae 56,3 Rutaceae 49,3 Rutaceae 47,3 Rutaceae 47,8 Apocynaceae 43,2 Apocynaceae 46,9 Euphorbiaceae 33,3 Apocynaceae 32,4 Phytollacaceae 32,3 Phytollacaceae 40,9 Apocynaceae 32,8 Euphorbiaceae 26,6 Caesalpiniaceae 26,0 Caesalpiniaceae 27,1 Meliaceae 25,1 Fabaceae 23,1 Urticaceae 25,3 Meliaceae 18,3 Myrtaceae 19,9 Anacardiaceae 20,6 Meliaceae 17,1 Urticaceae 14,8 Anacardiaceae 18,4 Meliaceae 19,4 Lecythidaceae 13,7 Fabaceae 13,7 Caesalpiniaceae 17,3 Myrtaceae 17,2 Moraceae 13,2 Moraceae 12,1 Fabaceae 16,2 Mimosaceae 14,7 Fabaceae 10,7 Bombacaceae 11,7 Bombacaceae 14,1 Bombacaceae 14,3 Bombacaceae 9,1 Lecythidaceae 11,1 Mimosaceae 13,0 Caesalpiniaceae 13,5

188 Tabela 5: Continuação C2 C3 5cm 10cm 5cm 10cm Famílias VI Famílias VI Famílias VI Famílias VI Euphorbiaceae 45,5 Meliaceae 39,8 Rutaceae 67,1 Euphorbiaceae 57,4 Meliaceae 39,5 Fabaceae 38,6 Euphorbiaceae 48,9 Rutaceae 54,9 Fabaceae 32,4 Euphorbiaceae 35,5 Apocynaceae 18,9 Apocynaceae 17,1 Rutaceae 22,5 Mimosaceae 22,1 Urticaceae 15,7 Meliaceae 15,3 Mimosaceae 18,9 Rutaceae 18,4 Meliaceae 14,0 Lecythidaceae 13,9 Lauraceae 14,7 Anacardiaceae 18,2 Anacardiaceae 10,8 Urticaceae 12,7 Anacardiaceae 13,2 Lauraceae 16,9 Lauraceae 9,7 Anacardiaceae 12,1 Myrtaceae 12,1 Lecythidaceae 13,3 Rubiaceae 9,6 Cecropiaceae 10,3 Caesalpiniaceae 11,5 Caesalpiniaceae 9,1 Fabaceae 9,0 Asteraceae 10,2 Lecythidaceae 7,9 Apocynaceae 8,3 Phytollacaceae 8,6 Lauraceae 10,1 Onde: F1 a F7= fragmentos <100 ha; C1, C2 e C3= amostragens feitas em Ribeirão Cachoeira.

189 Tabela 6: Comparação entre as 10 espécies de maior valor de importância (VI) entre os fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP, para os dois critérios de inclusão considerados DAP ≥ 5cm e DAP ≥ 10cm F1 F2 5cm 10cm 5cm 10cm Espécies VI Espécies VI Espécies VI Espécies VI Piptadenia gonoacantha 22,2 Piptadenia gonoacantha 22,4 Esenbeckia leiocarpa 46,9 Esenbeckia leiocarpa 48,3 Trichilia clausseni 21,2 Trichilia clausseni 22,1 Metrodoria stipularis 20,1 Croton floribundus 25,3 Aspidosperma polyneuron 18,0 Aspidosperma polyneuron 19,4 Galipia multiflora 20,0 Metrodoria stipularis 25,0 Ficus glabra 13,1 Croton floribundus 13,1 Croton floribundus 17,1 Piptadenia gonoacantha 16,7 Gallesia integrifolia 12,8 Ficus glabra 11,6 Calycorectes acutatus 12,0 Mabea fistulifera 16,6 Holocalyx balansae 9,2 Holocalyx balansae 10,5 Mabea fistulifera 12,0 Aspidosperma polyneuron 10,2 Croton floribundus 8,1 Gallesia integrifolia 9,8 Piptadenia gonoacantha 11,5 Calycorectes acutatus 9,1 Myroxylon peruiferum 7,5 Myroxylon peruiferum 7,2 Astronium graveolens 10,4 Astronium graveolens 7,2 Savia dictyocarpa 6,6 Lonchocarpus muehlbergianus 6,6 Aspidosperma polyneuron 8,3 Cryptocarya aschersoniana 6,9 Sebastiania edwaliana 6,5 Aspidosperma ramiflorum 6,5 Casearia sylvestris 5,6 Casearia sylvestris 6,3 F3 F4 5cm 10cm 5cm 10cm Espécies VI Espécies VI Espécies VI Espécies VI Trichilia clausseni 105,8 Trichilia clausseni 99,9 Piptadenia gonoacantha 28,7 Piptadenia gonoacantha 40,1 Chorisia speciosa 39,6 Chorisia speciosa 39,5 Casearia sylvestris 26,1 Casearia sylvestris 21,9 Lonchocarpus muehlbergianus 32,6 Lonchocarpus muehlbergianus 35,1 Croton floribundus 19,0 Croton floribundus 19,9 Trichilia catigua 11,9 Maclura tinctoria 11,6 Cabralea canjerana 13,8 Cabralea canjerana 12,8 Astronium graveolens 10,3 Astronium graveolens 10,2 Astronium graveolens 11,1 Astronium graveolens 10,1 Maclura tinctoria 10,0 Trichilia hirta 9,6 Copaifera langsdorffi 8,2 Centrolobium tomentosum 8,5 Trichilia hirta 9,8 Trichilia catigua 8,7 Machaerium nictitans 8,1 Acacia paniculata 7,8 Myroxylon peruiferum 6,8 Casearia sylvestris 8,2 Centrolobium tomentosum 7,9 Copaifera langsdorffi 7,2 Casearia sylvestris 6,2 Centrolobium tomentosum 7,6 Ocotea diospirifolia 5,6 Machaerium nictitans 6,6 Hymenaea courbaril 5,5 Myroxylon peruiferum 6,5 Eugenia excelsa 5,4 Matayba elaeagnoides 6,2 190 Tabela 6: Continuação F5 F6 5cm 10cm 5cm 10cm Espécies VI Espécies VI Espécies VI Espécies VI Machaerium nictitans 21,4 Lonchocarpus muehlbergianus 25,3 Esenbeckia leiocarpa 23,6 Esenbeckia leiocarpa 30,4 Lonchocarpus muehlbergianus 21,3 Machaerium nictitans 20,8 Almeidea coerulea 16,9 Croton floribundus 14,9 Nectandra megapotamica 20,4 Croton floribundus 20,6 Croton floribundus 15,2 Astronium graveolens 14,5 Croton floribundus 16,8 Gallesia integrifolia 17,1 Astronium graveolens 12,2 Chorisia speciosa 14,4 Gallesia integrifolia 14,6 Nectandra megapotamica 16,0 Chorisia speciosa 12,1 Cariniana legalis 14,1 Casearia sylvestris 11,9 Bauhinia forficata 13,3 Erythrina falcata 11,3 Aspidosperma polyneuron 10,4 Bauhinia forficata 11,6 Calycorectes acutatus 10,8 Galipia multiflora 9,6 Piptadenia gonoacantha 8,5 Calycorectes acutatus 9,4 Casearia sylvestris 10,6 Trichilia elegans 9,6 Galipia multiflora 7,7 Piptadenia gonoacantha 7,6 Piptadenia gonoacantha 9,3 Cariniana legalis 8,7 Holocalyx balansae 7,5 Cabralea canjerana 7,6 Lonchocarpus cultratus 8,9 Nectandra megapotamica 8,4 Nectandra megapotamica 7,4 F7 C1 5cm 10cm 5cm 10cm Espécies VI Espécies VI Espécies VI Espécies VI Gallesia integrifolia 31,1 Gallesia integrifolia 39,2 Esenbeckia leiocarpa 26,8 Esenbeckia leiocarpa 36,2 Aspidosperma polyneuron 29,9 Esenbeckia leiocarpa 37,3 Aspidosperma polyneuron 22,2 Aspidosperma polyneuron 23,8 Esenbeckia leiocarpa 25,0 Aspidosperma polyneuron 35,1 Astronium graveolens 17,8 Astronium graveolens 20,2 Urera baccifera 24,3 Holocalyx balansae 21,2 Chorisia speciosa 11,3 Savia dictyocarpa 13,8 Holocalyx balansae 21,3 Urera baccifera 14,4 Trichilia clausseni 11,0 Calycorectes acutatus 12,4 Metrodoria nigra 16,2 Aspidosperma ramiflorum 13,0 Holocalyx balansae 10,5 Chorisia speciosa 10,4 Aspidosperma ramiflorum 14,0 Chorisia speciosa 11,5 Sebastiania edwaliana 10,4 Trichilia clausseni 9,5 Almeidea coerulea 13,7 Metrodoria nigra 10,1 Aspidosperma ramiflorum 8,6 Centrolobium tomentosum 9,5 Ficus glabra 12,0 Ficus glabra 9,9 Trichilia catigua 8,6 Croton floribundus 9,0 Chorisia speciosa 8,9 Trichilia clausseni 8,3 Savia dictyocarpa 8,2 Holocalyx balansae 8,5

191

Tabela 6: Continuação C2 C3 5cm 10cm 5cm 10cm Espécies VI Espécies VI Espécies VI Espécies VI Lonchocarpus muehlbergianus 18,1 Trichilia clausseni 22,6 Esenbeckia leiocarpa 33,3 Esenbeckia leiocarpa 41,8 Sebastiania edwaliana 17,2 Lonchocarpus muehlbergianus 19,7 Croton floribundus 25,1 Croton floribundus 29,7 Trichilia clausseni 16,9 Astronium graveolens 17,4 Almeidea coerulea 21,9 Savia dictyocarpa 15,2 Croton priscus 13,7 Croton priscus 12,6 Urera baccifera 15,0 Cariniana legalis 13,7 Astronium graveolens 12,9 Piptadenia gonoacantha 10,4 Astronium graveolens 10,4 Urera baccifera 12,3 Trichilia catigua 9,9 Acacia polyphylla 9,3 Savia dictyocarpa 9,7 Astronium graveolens 11,8 Acacia polyphylla 9,0 Cariniana estrellensis 8,0 Aspidosperma polyneuron 9,0 Vernonia diffusa 9,9 Piptadenia gonoacantha 7,9 Centrolobium tomentosum 8,0 Aspidosperma ramiflorum 8,6 Cecropia hololeuca 9,1 Holocalyx balansae 7,7 Croton floribundus 7,9 Galipia multiflora 8,1 Chorisia speciosa 8,1 Croton floribundus 7,5 Aspidosperma polyneuron 7,1 Vernonia diffusa 7,7 Aspidosperma ramiflorum 8,0 Onde: F1 a F7= fragmentos <100 ha; C1, C2 e C3= amostragens feitas em Ribeirão Cachoeira.

192 Aspectos qualitativos Lianas Em todas as áreas o número de indivíduos infestados por lianas por amostra de 500 indivíduos foi um pouco inferior quando o critério de inclusão foi DAP ≥ 5cm (Figura 9). Entretanto, essa diferença só foi significativa para o fragmento F2 (χ2 = 4,8, gl = 1, p < 0,05). Quando consideramos o total de indivíduos coletados, observamos que a proporção de indivíduos infestados é superior quando adotamos DAP ≥ 10cm (χ2 = 9,5, gl = 1, p = 0,002).

DAP > 5cm DAP > 10cm 400

350

300 s 250

200

150 N.o de indivíduo

100

50

0 F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 C1 C2 C3 Fragmentos

Figura 9: Proporção de indivíduos infestados por lianas nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP, para os dois critérios de inclusão considerados: DAP ≥ 5cm e DAP ≥ 10cm. Onde: F1 a F7= fragmentos <100 ha; C1, C2 e C3= amostragens feitas em Ribeirão Cachoeira.

Estado do dossel A proporção de indivíduos categorizados como árvores do futuro foi significativamente superior quando consideramos DAP ≥ 5cm do que quando consideramos DAP ≥ 10cm para todos os fragmentos com exceção das áreas C2 e C3 de Ribeirão Cachoeira (F1- χ2 =16,8, gl=1, p < 0,001; F2- χ2 =14,9, gl=1, p < 0,001; F3- χ2 =33,5, gl=1, p < 0,001; F4- χ2 =24,0, gl=1, p < 0,001; F5- χ2 =33,6, gl=1, p < 0,001; F6- χ2 =19,9, gl=1, p < 0,001; F7- χ2 =22,7, gl=1, p < 0,001; C1- χ2 =6,9, gl=1, p < 0,05; C2- χ2 =0,2, gl=1, p = 0,639; C3- χ2 =3,3, gl=1, p =0,071) (Figura 10).

193 A proporção de indivíduos categorizados como árvores do presente foi superior quando consideramos DAP ≥ 10cm do que quando consideramos DAP ≥ 5cm nos fragmentos F3 (χ2 =4,0, gl=1, p < 0,05), F4 (χ2 =4,1, gl=1, p < 0,05) e F5 (χ2 =7,8, gl=1, p < 0,05). Somente no fragmento F7 a proporção de árvores do passado foi significativamente superior para DAP ≥ 10cm do que para DAP ≥ 5cm (χ2 =8,7, gl=1, p < 0,05).

194 35 AF

30

25 s

20

15 % de indivíduo 10

5

0

70 APR

60

50 s

40

30

% de indivíduo 20

10

0 60 APS

. . . . DAP > 5cm 50 „ DAP > 10cm s 40

30

% de indivíduo 20

10

0 F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 C1 C2 C3 Fragmentos

Figura 10: Proporção de árvores do futuro (AF); árvores do presente (APR) e árvores do passado (APS) nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP, para cada um dos critérios de inclusão considerados: DAP ≥ 5cm e DAP ≥ 10cm. Onde: F1 a F7= fragmentos <100 ha; C1, C2 e C3= amostragens feitas em Ribeirão Cachoeira.

195 Guildas de espécies Não foram observadas diferenças significativas entre a proporção de espécies das diferentes síndromes de dispersão entre os dois conjuntos de dados (Qui-quadrado, p < 0,05) (Tabela 7). Quando consideramos a proporção de indivíduos das diferentes síndromes, observamos que a proporção de indivíduos anemocóricos foi superior nos fragmentos F6 (χ2 =9,9, gl=1, p < 0,05), F7 (χ2 =6,5, gl=1, p < 0,05) e área C1 de Ribeirão Cachoeira (χ2 =4,5, gl=1, p < 0,05) quando consideramos DAP ≥ 10cm. A proporção de indivíduos autocóricos foi maoir para DAP ≥ 5cm nas áreas F6 (χ2 =5,1, gl=1, p < 0,05) e C1 (χ2 =4,2, gl=1, p < 0,05) (Tabela 7). A proporção de indivíduos zoocóricos não diferiu entre os dois conjuntos de dados em nenhum dos fragmentos.

Tabela 7: Porcentagem de espécies e indivíduos dos diferentes métodos de dispersão nos fragmentos estudados na região da APA de Sousas e J. Egídio. Campinas. SP, para os dois critérios de inclusão considerados: DAP ≥ 5cm e DAP ≥ 10cm. Anemocóricas Autocóricas Zoocóricas Locais 5cm 10cm 5cm 10cm 5cm 10cm Espécies F1 17,5 18,4 18,4 17,5 64,0 64,1 F2 19,8 19,0 22,1 21,4 59,3 59,5 F3 34,0 44,7 17,0 10,6 49,1 44,7 F4 21,0 23,9 16,0 15,6 63,9 60,6 F5 20,8 21,2 10,4 11,1 69,8 67,7 F6 22,2 21,2 16,2 16,3 61,6 62,5 F7 25,7 27,7 14,3 15,4 60,0 56,9 C1 23,7 25,0 17,5 15,6 59,8 59,4 C2 22,1 25,5 18,3 16,3 60,6 58,2 C3 22,6 20,0 17,2 18,9 62,4 61,1 Indivíduos F1 22,4 24,4 21,8 21,2 55,8 54,4 F2 15,1 15,6 49,6 50,1 35,3 34,3 F3 25,8 30,0 2,2 1,2 72,0 68,8 F4 20,8 22,8 22,8 25,3 56,3 51,9 F5 29,8 33,0 15,8 19,0 54,4 48,0 F6 17,4 26,2# 37,4# 29,2 45,2 44,6 F7 28,2 37,4# 29,4 25,0 42,4 37,6 C1 25,1 32,3# 36,5# 29,1 38,5 38,7 C2 23,8 30,2 29,9 23,6 46,3 46,2 C3 16,0 20,6 45,8 43,2 38,2 36,2 Onde: #- proporção significativamente superior; F1 a F7= fragmentos <100 ha; C1, C2 e C3= amostragens feitas em Ribeirão Cachoeira.

196 Discussão Os dois conjuntos de dados dos diferentes critérios de inclusão se sobrepõem e por isso seria esperado que as variações não fossem muito acentuadas. Apesar disso, foi possível detectar que a maior parte das variações entre os dois conjuntos de dados parece associada ao porte dos indivíduos e às diferentes abundâncias que as espécies tendem a apresentar quando adotamos um critério de inclusão maior ou menor. Algumas espécies de sub-bosque tendem a ser muito abundantes quando adotamos um critério de inclusão menor, mas elas raramente são amostradas se aumentarmos o critério de inclusão. Observamos a influência desses fatores em quase todos os parâmetros analisados. Algumas variações também parecem ter ocorrido ao acaso, principalmente aquelas relativas à composição florística e parâmetros fitossociológicos, como VI. A maioria das espécies que ocorreram em apenas um dos conjuntos de dados, apresentaram um ou dois indivíduos, isto é, ocorreram com baixas densidades. Isto indica que as diferenças de composição entre os dois conjuntos, dadas por essas espécies, ocorreram ao acaso. Algumas espécies, por outro lado, ocorreram com altas densidades quando consideramos DAP ≥ 5cm, mas quase não ocorrem ou ocorrem com densidades baixíssimas quando consideramos DAP ≥ 10cm. Neste caso, a variação observada se deveu ao pequeno porte dessas espécies, que raramente atingem diâmetros maiores que 10cm. O número de espécies coletadas variou pouco entre os dois conjuntos, embora esse valor seja, na maioria dos casos, superior para DAP ≥ 5cm, observamos que a “perda” de espécies quando alteramos o critério de inclusão de 5 para 10cm é de apenas 7%. Em relação à riqueza estimada observamos que, na maioria das áreas, a proporção entre o número de espécies coletadas e a riqueza estimada foi menor quando consideramos DAP ≥ 10cm do que quando consideramos DAP ≥ 5cm. Como mencionado anteriormente, uma grande diferença entre a riqueza estimada e número de espécies coletadas indica uma riqueza elevada para aquela amostra, uma vez que uma pequena proporção do total de espécies esperado foi coletado. Dessa forma, nas amostras que indicam maior riqueza para DAP ≥ 10cm do que para DAP ≥ 5cm a heterogeneidade seria maior quando aumentamos o critério de inclusão. Quando aumentamos o critério de inclusão de 5 para 10cm a tendência é que haja maior espaçamento entre os indivíduos. Dessa forma, a distância percorrida para se amostrar cada indivíduo seria maior e nos levaria a englobar uma maior heterogeneidade ambiental dentro da área, levando por fim, a um maior número de espécies. A maioria das variações nos aspectos qualitativos entre os dois conjuntos de dados pode ser atribuída ao porte dos indivíduos e também à composição e abundância das espécies, que variou entre os dois conjuntos de dados, principalmente no que se refere às síndromes de dispersão das espécies. A proporção de indivíduos infestados por lianas foi menor para DAP ≥ 5cm, possivelmente, porque as árvores que compõem o sub-bosque, mais facilmente amostradas quando consideramos um critério de inclusão menor, são mais raramente infestadas por lianas. Lianas são plantas helíofitas

197 e raramente se estabelecem em locais de baixa luminosidade. Ocorrem principalmente infestando o dossel de florestas maduras ou em ambientes mais abertos, como bordas de mata e clareiras (Putz 1984, Laurance et al. 2001). Putz (1984) também observou que as lianas tendem a ser mais abundantes em árvores de diâmetros maiores e que as plantas do sub-bosque são geralmente muito finas para que as lianas possam utilizá-las como suporte. Houve maior proporção de indivíduos categorizados como árvores do futuro para DAP ≥ 5cm em todas as áreas, com exceção de C2 e C3. Isto ocorreu, provavelmente, porque este critério de inclusão tende a incluir mais indivíduos jovens das espécies que compõem o dossel do que o critério de inclusão maior. Tais indivíduos, pela definição adotada, seriam categorizados como árvores do futuro. Nas áreas C2 e C3, possivelmente esses indivíduos jovens foram mais abundantes do que nas demais áreas, isso faz com que a probabilidade de serem amostrados pelo critério de inclusão maior seja superior do que nas outras áreas. A proporção de árvores do presente foi superior quando consideramos DAP ≥ 10cm, nas áreas F3, F4 e F5. Isto ocorreu, possivelmente, porque quando utilizamos um critério de inclusão maior, a probabilidade de se amostrar indivíduos adultos, que seriam categorizados como árvores do presente, é maior. A proporção de árvores do passado diferiu entre os dois conjuntos de dados somente no fragmento F5. Esta área apresenta um histórico de perturbação bastante intenso, tendo sido atingida em quase toda a sua extensão por uma queimada no ano de 1996. Possivelmente, quando consideramos DAP ≥ 5cm, grande parte dos indivíduos amostrados não apresentavam sinais de deterioração, pois se teriam se estabelecido após a passagem do fogo. O contrário pode ter ocorrido quando consideramos DAP ≥ 10cm, a maior parte dos indivíduos amostrados, seriam indivíduos adultos, que sobreviveram à queimada, mas apresentavam sinais de deterioração devido ao ocorrido e com isso foram classificados como árvores do passado. A proporção de indivíduos anemocóricos foi superior para DAP ≥ 10cm nas amostras F6, F7 e C1. Nas áreas F6 e C1 observamos ainda, que a proporção de indivíduos autocóricos foi maior quando consideramos DAP ≥ 5cm. Como mencionado anteriormente, este critério de inclusão tende a amostrar mais indivíduos de espécies que compõem o sub-bosque da floresta. Segundo Leitão Filho (1982) neste estrato, poucas espécies seriam anemocóricas. Para o autor, a anemocoria tende a ser mais freqüente em espécies que compõem o dossel ou são emergentes. Como não houve diferanças entre a proporção de espécies das diferentes síndromes entre os dois conjuntos de dados, é provável que essas variações tenham ocorrido porque nas áreas F6 e C1 as espécies autocóricas do sub- bosque seriam mais abundantes que nas demais áreas. Da mesma forma, as espécies anemocóricas que compõem o dossel ou são emergentes, também seriam mais abundantes nessas áreas, assim como em F7 e, portanto, seriam mais facilmente amostradas quando utilizamos um critério de inclusão maior. Quando comparamos os dois conjuntos de dados, seria esperado que os parâmetros estruturais variassem, principalmente a densidade, porque a tendência é que um maior número de indivíduos

198 ocorra na classe dos baixos diâmetros. A densidade das populações é freqüentemente negativamente correlacionada ao tamanho dos indivíduos (Hartshorn 1978, Hubbell & Foster 1990, Rankin-de-Merona et al. 1990). As densidades diminuíram cerca de 17% quando alteramos o critério de inclusão de 5 para 10cm. Houve pouca variação entre as espécies de maior VI quando comparamos os dois critérios de inclusão considerados. Ocorreram variações de posição no ranking de VI e algumas substituições poderiam ser explicadas, em grande parte dos casos, pelo porte dos indivíduos de cada espécie. Quando consideramos DAP ≥ 5cm, espécies de grande porte, que tendem a apresentar altas dominâncias, são substituídas por outras espécies de pequeno porte, que tendem a ser abundantes quando consideramos um critério de inclusão menor. Quando consideramos DAP ≥ 10cm acontece o contrário, espécies de pequeno porte são pouco abundantes e acabam substituídas por espécies de porte maior no ranking de VI (Tabela 6). É possível que muitas das variações observadas entre os dois conjuntos de dados para as variações de estrutura e composição tenham ocorrido devido à grande heterogeneidade ambiental dentro dessas áreas. Amostras distintas feitas dentro de um mesmo fragmento podem ser tão heterogêneas entre si quanto amostras feitas em fragmentos diferentes. Cielo Filho (2001) realizou um estudo fitossociológico na mata Ribeirão Cachoeira, na mesma região onde foi realizada a amostragem C1. O autor usou o método de parcelas e amostrou indivíduos com DAP ≥ 5cm. Ao compararmos as espécies de maior VI encontradas por Cielo Filho (2001) com os resultados das amostras de C1 para DAP ≥ 5cm e DAP ≥ 10cm, observamos seis espécies em comum entre as dez espécies de maior VI, independentemente do critério de inclusão considerado (Tabela 7). As semelhanças entre a amostra de DAP ≥ 10cm e o estudo de Cielo Filho (2001) podem indicar que aumentar o critério de inclusão de 5 para 10cm não produz uma variação tão grande nos resultados obtidos. Por outro lado, as diferenças entre a amostra de DAP ≥ 5cm e o estudo de Cielo Filho (2001) indicam grande heterogeneidade na distribuição das espécies na área e chamam atenção para se considerar os parâmetros como estimativas e não como valores absolutos quando se comparam tais estudos. Essas comparações mostraram que até mesmo levantamentos feitos em uma mesma floresta, e usando o mesmo critério de inclusão podem chegar a resultados distintos, confirmando em parte o comentário de Dislich et al. (2001) de que isso aconteceria se fossem realizadas várias amostragens dentro de uma mesma floresta, mas usando critérios de inclusão diferentes. Possivelmente as variações observadas quando se altera o critério de inclusão seriam as mesmas esperadas ao acaso. No presente estudo, os resultados indicaram que as variações, quando se alterou o critério de inclusão de DAP ≥ 5cm para DAP ≥ 10cm foram pequenas e podem ter ocorrido tanto porque a variação de 5 para 10cm é pequena quanto pela sobreposição dos dois conjuntos. Entretanto, através das comparações com o estudo de Cielo Filho (2001) mencionadas acima, observamos que essas variações, além de pequenas, podem ocorrer ao acaso, indicando que as variações observadas

199 quando se comparam trabalhos que utilizaram critérios de inclusão diferentes não poderiam ser atribuídas simplesmente às diferenças de método e sim a fatores relacionados à heterogeneidade de distribuição das espécies, o que estaria relacionado à heterogeneidade ambiental e histórico de preservação, por exemplo.

Tabela 7: Comparação entre as dez espécies de maior VI obtidas no presente estudo na área C1 de Ribeirão Cachoeira nos dois critérios de inclusão considerados e o estudo de Cielo Filho(2001), realizado na mesma área, usando DAP ≥ 5cm. Ribeirão Cachoeira Ribeirão Cachoeira Ribeirão Cachoeira (C1- presente estudo) (Cielo Filho 2001) (C1- presente estudo) 5cm 5cm 10cm Aspidosperma polyneuron Actinostemon klotschii Aspidosperma polyneuron Aspidosperma ramiflorum Aspidosperma polyneuron Astronium graveolens Astronium graveolens Astronium graveolens Calycorectes acutatus Chorisia speciosa Croton floribundus Centrolobium tomentosum Esenbeckia leiocarpa Esenbeckia leiocarpa Chorisia speciosa Holocalyx balansae Holocalyx balansae Croton floribundus Savia dictyocarpa Metrodorea nigra Esenbeckia leiocarpa Sebastiania edwaliana Ocotea beulahiae Holocalyx balansae Trichilia catigua Savia dictyocarpa Savia dictyocarpa Trichilia clausseni Trichilia catigua Trichilia clausseni Obs.: Espécies em ordem alfabética.

200 Referências bibliográficas AYRES, M., AYRES Jr., M., AYRES, D.M. & SANTOS, A.S. 1998. BioEstat: Aplicações estatísticas nas áreas das Ciências Biológicas e Médicas. Sociedade civil Mamirauá. Manaus. BAITELLO, J.B., AGUIAR, O.T., ROCHA, F.T., PASTORE J.A., & ESTEVES, R. 1992. Florística e fitossociologia do estrato arbóreo de um trecho da serra da Cantareira (Núcleo Pinheirinho) - SP Anais II Congresso Nacional sobre Essências Nativas 291-297. BERTONI, J.E.A., MARTINS,F.R., MORAES, J.L. & SHEPHERD, G.J. 1988. Composição florística e estrutura fitossociológica do Parque Estadual de Vaçununga, Santa Rita do Passa Quatro – Gleba Praxedes, Boletim Técnico do Instituto Florestal de São Paulo 42: 149-170. CAVASSAN, O., CESAR, O. & MARTINS, F.R. 1984. Fitossociologia da vegetação arbórea da reserva estadual de Bauru, Estado de São Paulo. Revista Brasileira de Botânica 7: 91-106. CHAO, A. 1984. Non-parametric estimation of the number of classes in a population. Scandinavian Journal of Statistics 11: 265-270. CHAO, A. 1987. Estimating the population size for capture-recapture data with inequal catchability. Biometrics 43: 783-791. CIELO FILHO, R. 2001. Estrutura e abundância de um trecho de floresta estacional semidecídua no município de Campinas, estado de São Paulo: Mata Ribeirão Cachoeira. Dissertação de Mestrado. Universidade Estadual de Campinas. Campinas, SP. COLWELL, R. K. & CODDINGTON, J. A. 1994. Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. Philosophical Transactions: Biological Sciences 345: 101-118. COSTA, L.G.S. & MANTOVANI, W. 1995. Flora arbustivo-arbórea de trecho de mata mesófila semidecídua, no sítio ecológico de Ibicatu, Piracicaba (SP). Hoehnea 22: 47-59. COTTAN, G. & CURTIS, J.T. 1956. The use of distance measures in phytossociological sampling. Ecology 37: 451-460. CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. NewYork: Columbia University Press & The New York Botanical Garden. CURTIS, J.T. & McINTOSH, R.P. 1951. An upland forest continuum in the prairie-forest border region of Wiscosin. Ecology 32: 476-496. DENSLOW, J.S. 1995. Disturbance and diversity in tropical rain forests: The density effect. Ecological Aplications 5: 962-968. DISLICH, R., CERSÓSIMO, L. & MANTOVANI, W. 2001. Análise da estrutura de fragmentos florestais no planalto paulistano - SP. Revista Brasileira de Botânica 24: 321-332. DURIGAN, G., FRANCO, G.A.D.C., SAITO, M. & BAITELLO, J.B. 2000. Estrutura e diversidade do componente arbóreo da floresta na Estação Ecológica dos Caetetus, Gália, SP. Revista Brasileira de Botânica 23: 371-383.

201 FERREIRA, L.V. & PRANCE, G.T. 1998. Species richness and floristic composition in four hectares in the Jaú National Park in upland forests in Central Amazonia. Biodiversity and Conservation 7: 1349-1364. GOTELLI, N. J. & COWELLl, R. K. 2001. Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness. Ecological Letters 4: 379-391. GROMBONE, M.T., BERNACCI,L.C., MEIRA NETO,J.A.A., TAMASHIRO,J.Y. & LEITÃO FILHO, H. 1990. Estrutura fitossociológica da floresta semidecídua de altitude do Parque Municipal de Grota Funda (Atibaia-Estado de São Paulo). Acta Botanica Brasilica 4: 47-64. HAMMER, O., HARPER, D.A.T. & RYAN, P.D. 2001. PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis. Palaeontologia Electronica 4: 9. http://palaeo- electronica.org/2001_1/past/issue1_01.htm HARTSHORN, G.S. 1978. Treefalls and tropical forest dynamics. Pp 617-638. In: P.B. Tonlinson & M.H. Zimmerman (eds.). Tropical trees as living systems. Cambridge University Press, New York. HUBBELL, S.P. & FOSTER, R.B. Diversity of canopy trees in a neotropical forest and implications for conservation. pp 25-41. In: S.L. Sutton, T.C. Whitmore & A. C. Chadwick, (eds).Tropical Rain forest: Ecology and Management. Blackwell Scientific Publications, Oxford. KÖPPEN, W. 1948. Climatologia. México - Buenos Aires. Ed. Fundo de Cultura Econômica, 478p. LAURANCE, W.F., PÉREZ-SALICRUP, D., DELAMÔNICA, P., FEARNSIDE, P.M., D’ANGELO, S., JEROLINSKI, A ., POHL, L. & LOVEJOY, T.E. 2001. Rain forest fragmentation and structure of amazonian liana communities. Ecology 82: 105-116. LEITÃO FILHO, H.F. 1982. Aspectos taxonômicos das florestas do Estado de São Paulo. Silvicultura em São Paulo 16: 197-206. LUDWIG, J.A. & REYNOLDS, J.F. 1988. Statistical Ecology. A primer on methods and computing. J. Wiley & Sons, New York. MAGURRAN, A. 1988. Ecological diversity and its measurement. Croom Helm, London MANTOVANI, W. & MARTINS, F.R. 1988. Variações fenológicas das espécies do cerrado da reserva biológica de Mogi-Guaçu, estado de São Paulo. Revista Brasileira de Botânica 11: 101-112. MARTINS, F.R. 1991. Estrutura de uma floresta mesófila. Editora da Universidade Estadual de Campinas. Campinas. MATTHES, L.A.F., LEITÃO FILHO, H.F. & MARTINS, F.R. 1988. Bosque dos Jequitibás (Campinas, SP): composição florística e fitossociológica do estrato arbóreo. Anais V congresso da Sociedade Botânica de São Paulo, p. 55-76. MELLO, M.H.A., PEDRO JUNIOR, M.J., ORTOLANI, A. A. & ALFONSI R.R. 1994. Chuva e Temperatura: cem anos de observações em Campinas. Boletim Técnico 154 . Instituto Agronômico Campinas, SP.

202 MÜLLER-DOMBOIS, D. & ELLENBERG, H. 1974. Aims and methods of Vegetation Ecology. New York , John Wiley & Sons. OLDEMAN R.A.A. 1989. Dynamics in tropical forests. pp 3-21. In: Holm-Nielsen, L.B., Nielsen, I.C. & Balslev, H. 1989. Tropical Forest: Botanical Dynamics, Speciation and Diversity. Academic Press. OLIVEIRA, J.B., MARCELO, N.C., ROSSI, M. & CALDERANO FILHO, B. 1999. Mapa pedológico do estado de São Paulo. Legenda expandida In: OLIVEIRA, J.B. 1999. Boletim científico n.o 45, Solos do estado de São Paulo. Embrapa e IAC. Campinas. PIELOU, E.C. 1984. The interpretation of ecological data. Jonh Wiley & Sons, New York. PUTZ, F.E. 1984. The natural history of lianas on Barro Colorado Island, Panama. Ecology 65: 1713- 1724. RODRIGUES, R. R., MORELLATO, L.P.C., JOLY, C.A. & LEITÃO FILHO, H.F. 1989. Estudo florístico e fitossociológico em um gradiente altitudinal de mata estacional mesófila semidecídua, na Serra do Japi, Jundiaí, SP. Revista Brasileira de Botânica 12: 71-84. ROSSI, L. 1994. A flora arbórea-arbustiva da mata da reserva da Cidade Universitária “Armando de Salles Oliveira” (São Paulo, Brasil) Boletim do Instituto de Botânica n.º 9. Instituto de Botânica, São Paulo. SALIS, S.M. TAMASHIRO, J.Y. JOLY, C.A. 1994. Florística e fitossociologia do estrato arbóreo de um remanescente de mata ciliar no Rio Jacaré Pepira, Brotas, SP. Revista Brasileira de Botânica 17: 93-103. SALIS, S.M., SHEPHERD, G.J. & JOLY, C.A. 1995. Floristic comparison of mesophytic semideciduous forests of the interior of the state of São Paulo, Southeast Brazil. Vegetatio 119: 155-164. SANTOS, K. & KINOSHITA, L.S. 2003. Flora arbustivo-arbórea do fragmento de floresta estacional semidecidual do Ribeirão Cachoeira, Município de Campinas - SP. Acta Botanica Brasilica 17: 325-341. SHEPHERD, G.J. 1988. FITOPAC- versão preliminar. Manual do usuário. Departamento de Botânica. Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas, Campinas-SP. TORRES, R.B., MARTINS, F.R. & KINOSHITA, L.S. 1997. Climate, soil and tree flora relationships in forests in the state of São Paulo, southeastern Brasil. Revista Brasileira de Botânica 20: 41-51. VELOSO, H.P., RANGEL FILHO, A .L.R. & LIMA, J.C. 1991. Classificação da vegetação brasileira adaptada a um sistema universal. Rio de Janeiro. Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE).

203 ANEXO I

Relação das 60 famílias e 278 espécies e morfo-espécies encontradas nos fragmentos estudados na região da APA municipal de Campinas, SP, nos dois critérios de inclusão adotados. Onde: F1 a F7= fragmentos <100 ha; C1, C2 e C3= amostragens feitas em Ribeirão Cachoeira; SD- síndrome de dispersão; NC- número do coletor; + = indica ocorrência da espécie no conjunto DAP ≥ 5cm; x = indica ocorrência da espécie no conjunto DAP ≥ 10cm; +x = indica a ocorrência da espécie em ambos os conjuntos de dados; o = espécies amostradas em coletas aleatóreas; a = espécies anemocóricas; u = espécies autocóricas; z = espécies zoocóricas; - = não classificada. Famílias e espécies F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 C1 C2 C3 SD NC** ANACARDIACEAE Astronium graveolens Jacq. +x +x +x +x +x +x +x +x +x +x a 3836 Lithraea molleoides (Vell.) Engl. +x z 2587 Tapirira obtusa (Benth.) Mitchell +x +x +x x z 609 ANNONACEAE Annona cacans Warm. +x +x +x +x +x +x +x z 413 Duguetia lanceolata A.St.-Hil. +x z 2709 Guatteria nigrescens Mart. +x +x +x x +x + z 4054 Rollinia sylvatica (A.St.-Hil.) Mart. +x +x +x + +x +x +x +x z 4155 Xylopia brasiliensis Spreng. +x +x z 568 APOCYNACEAE Aspidosperma cylindrocarpon Müll. Arg. +x a 383 Aspidosperma olivaceum Müll. Arg. +x +x +x +x a 4055 Aspidosperma polyneuron Müll. Arg. +x +x +x +x +x +x +x +x +x a 332 Aspidosperma ramiflorum Müll. Arg. +x +x +x +x +x +x +x +x a 370 Peschiera catharinensis (A.DC.) Miers + z 1081 Rauvolfia sellowi Müll. Arg. x +x + z 1234 AQUIFOLIACEAE Ilex taubertianum Reissek* z 4156 ARALIACEAE Dendropanax cuneatum (C.DC.) Decne. x x +x z 1683 et Planch. Didymopanax cf. calvum (Cham.) Decne +x x z 757 et Panch ARECACEAE Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassm. +x +x +x x +x +x +x +x z 710 Asteraceae Gochnatia polymorpha (Less.) Cabrera +x x a 1007 Vernonia diffusa Less. +x a 1961 Vernonia petiolaris A.D.C.* +x a 2925

204 Continuação Famílias e espécies F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 C1 C2 C3 SD NC BIGNONIACEAE Jacaranda micrantha Cham. +x x +x +x +x x a 4005 Tabebuia serratifolia (Vahl.) Nich. a 2057 Zeyheria tuberculosa (Vell.) Bureau +x +x a 2058 BOMBACACEAE Chorisia speciosa A.St.-Hil. x +x +x +x +x +x +x +x +x a 441 Eriotheca candolleana (K.Schum.) A.Rob. +x + +x a 1082

Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A. Rob. +x +x +x +x + +x +x a 3842 BORAGINACEAE Cordia ecalyculata Vell. +x +x + +x +x x x + z 1282 Cordia magnoliifolia Cham. +x z 2165 Cordia sellowiana Cham. +x +x +x +x +x +x z 334 Cordia trichotoma (Vell.) Arrab.ex Steud.* x a 3566 Patagonula americana L. +x a 4080 BURSERACEAE Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchal +x +x z 1969 CAESALPINIACEAE Bauhinia forficata Link. +x +x +x + +x +x x u 713 Bauhinia longifolia (Bong) Steud +x +x u 1864 Cassia ferruginea (Schrad.) ex A.DC. x +x +x +x +x u 4161 Copaifera langsdorffi Desf. +x +x +x +x +x +x +x +x +x z 4162 Holocalyx balansae Mich. +x +x +x +x +x +x +x +x +x z 3624 Hymenaea courbaril L. +x +x +x +x +x +x x z 536 Peltophorum dubium (Spreng.) Taub. +x + u 1179 Tachigali multijuga Benth. a 3339 CARICACEAE Carica papaya L. +x z 4124 Jacaratia sp z 3342 Jacaratia spinosa (Aubl.) A.DC. +x +x +x x +x z 1499 CECROPIACEAE Cecropia glaziouii Snethl. x +x +x +x +x x +x z 445 Cecropia hololeuca Miq. +x +x +x +x x +x z 3070 CELASTRACEAE Maytenus aquifolia Mart. + +x +x + +x z 4165 Maytenus evonymioides Reissek +x z 3847

205 Continuação Famílias e espécies F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 C1 C2 C3 SD NC CELASTRACEAE Maytenus floribunda Reissek* +x + z 3004 Maytenus robusta Reissek + +x z 386 Maytenus salicifolia Reissek +x + +x z 2736 CHRYSOBALANACEAE Hirtella hebeclada Moric ex A.DC. x +x x +x z 3680 CLUSIACEAE Vismia brasiliensis Choisy* + z 3964 COMBRETACEAE Terminalia brasiliensis Cambess. a 2073 CONARACEAE

Conarus regnelli G.Schellenb. +x +x +x +x +x z 498 EBENACEAE Diospyrus inconstans Jacq. +x +x +x +x z 2741 ELAEOCARPACEAE Sloanea monosperma Vell. +x +x + +x +x z 3351 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum deciduum A.St.-Hil. z 1975 EUPHORBIACEAE Actinostemon communis (Müll. Arg.) Pax + + + + + + + + u 1088 Actinostemon concolor (Spreng.) Müll. Arg. + + + + + u 4015 Actinostemon sp +x u 2171 Alchornea glandulosa Poepp. & Endl. +x x +x +x +x +x +x +x u 4016 Alchornea sidifolia Müll. Arg. x u 4060 Alchornea triplinervea (Spreng.) Müll. Arg. +x +x +x u 667 Aparisthmium sp + - 3626 Croton floribundus Spreng. +x +x +x +x +x +x +x +x +x u 2881 Croton priscus Croizat +x +x +x u 337

Mabea fistulifera Mart. +x u 1089 Margaritaria nobilis L.f. +x x +x +x +x +x u 341 Pachystroma longifolium (Nees) +x u 672 I.L.Johnston Pera glabrata (Schott.) Baill. +x +x +x z 1695 Sapium glandulatum (Vell.) Pax +x +x x z 3753

206

Continuação Famílias e espécies F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 C1 C2 C3 SD NC EUPHORBIACEAE Savia dictyocarpa Kuhlm. +x +x +x x +x +x +x +x +x u 582

Sebastiania commersoniana (Baill.) +x u 3852 L.B.Smith & R.J.Downs Sebastiania edwaliana Pax et Hoffm. +x + + +x + +x +x +x u 317 Tetrorchidium rubrivenium Poepp. et Endl. +x +x x u 3856 FABACEAE Andira fraxinifolia Benth. x z 3631 Apuleia sp +x - 388

Centrolobium tomentosum Benth. +x +x +x +x +x +x +x +x +x +x a 318

Dalbergia foliolosa Benth.* a 1978 Dalbergia frutecens (Vell.) Britton +x +x a 2743

Erythrina falcata Benth. +x +x u 3815 Lonchocarpus campestris Mart ex Benth. +x +x a 930 Lonchocarpus guilleminianus (Tul.) +x +x +x a 4019 Malme Lonchocarpus muehlbergianus Hassl. +x +x +x +x +x +x +x +x +x a 419 Lonchocarpus subglaucecens Mart. ex +x a 2507 Benth.* Luetzelburgia guaissara Tol. +x +x +x +x + +x +x +x a 301

Machaerium brasiliensis Vog. + +x a 2752 Machaerium nictitans (Vell.) Benth. +x +x x +x +x +x +x +x +x + a 342

Machaerium scleroxylon Tul. +x +x +x +x +x +x a 501 Machaerium stipitatum Vog. +x +x +x +x x a 2079

Machaerium villosum Vog. +x a 1701 Myroxylon peruiferum L.f. +x +x + +x +x x +x a 3686 Ormosia arborea (Vell.) Harms +x x +x + u 625

Platymiscium floribumdum Benth.* + u 4061 Platypodium elegans Vog. a 1987 Sweetia fruticosa (L.) Spreng. +x a 3607 FLACOURTIACEAE Banara parviflora (A.Gray) Benth. +x - 343 Casearia decandra Jacq. +x +x +x +x +x +x +x z 4062 Casearia gossypiosperma Briquet + +x+x +x +x+x +x + a 302

Casearia obliqua Spreng. +x +x +x x +x z 502

207

Continuação Famílias e espécies F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 C1 C2 C3 SD NC FLACOURTIACEAE Casearia sylvestris Sw. +x +x +x +x +x x +x +x z 4023

Prockia cruscis P.Browne ex L. +x + + +x +x + z 1200 Xylosma sp +x - 4063 HIPPOCRATEACEAE Salacia sp +x - 678 ICACINACEAE Citronella paniculata (Mart.) Howard +x +x x + +x z 422 LAURACEAE Aniba sp +x x z 1707 Beilschmiedia emarginata (Meisn.) +x z 2765 Kosterm.* Cinnamomum hirsutum Lorea- +x z 3864 Hernandez* Cryptocarya aschersoniana Mez +x +x +x x +x +x +x z 344 Endlicheria paniculata (Spreng.) x +x +x +x z 1294 J.F.Macbr. Nectandra grandiflora Nees +x z 2648 Nectandra hihua (Ruiz et Pavon)Rohwer* +x z 830 Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez +x +x +x +x +x +x +x z 320 Nectandra nitidula Nees + z 2657 Nectandra oppositifolia Nees +x +x +x +x +x +x +x z 4028 Ocotea beulahiae Baitello +x +x +x +x +x +x z 346 Ocotea catharinensis Mez +x +x z 2768

Ocotea corymbosa (Meissn.) Mez +x +x +x +x z 372 Ocotea diospirifolia (Meissn.) Mez +x +x +x z 591 Ocotea elegans Mez + +x +x + +x z 3775

Ocotea indecora (Schott.) Mez +x +x +x +x +x z 451 Ocotea lanata (Nees) Mez + x z 4067 Ocotea odorifera (Vell.) Rower +x +x +x x +x +x z 1478

Ocotea puberula (Rich.) Nees +x +x +x +x z 3779 Ocotea sp z 3022 LECYTHIDACEAE Cariniana estrellensis (Raddi) Kuntze +x +x +x +x x +x +x +x +x + a 426

Cariniana legalis (Mart.) Kunt. +x +x x x +x +x +x +x +x +x a 3947

208

Continuação Famílias e espécies F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 C1 C2 C3 SD NC MALVACEAE Bastardiopsis densiflora (Hook. et Arn.) +x +x +x +x +x u 864 Radlk. MELASTOMATACEAE Miconia cinnamomifolia (Mart.ex A.DC.) +x z 2773 Naud. Miconia pusilliflora Triana +x + z 1517

Mouriri glaziowiana Cogn. +x +x +x z 1643 MELIACEAE Cabralea canjerana (Vell.) Mart. +x +x +x +x +x +x x z 427

Cedrela fissilis Vell. +x +x x +x +x a 1042 Guarea guidonia (L.) Sleumer x z 1043 Guarea kunthiana A. Juss. +x x z 322 Guarea macrophylla Vahl +x +x +x +x +x +x z 4035

Trichilia casarettii C.DC. +x z 3697 Trichilia catigua A.Juss. +x +x +x +x +x +x +x +x +x z 4127

Trichilia clausseni C.DC. +x +x +x + +x +x +x +x +x z 506 Trichilia elegans A.Juss. +x +x +x +x +x +x z 3786 Trichilia hirta L. +x z 3613

Trichilia pallens C.DC.* +x +x +x +x z 324

Trichilia pallida Swartz. +x +x + +x +x +x +x +x +x z 3614 MIMOSACEAE Acacia paniculata Willd. +x +x +x +x +x x +x +x u 305

Acacia polyphylla C.DC. +x + +x +x x x +x u 3549 Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan* +x u 3952 Calliandra sp + +x + +x u 3789

Inga laurina (Sw.) Willd.* z 3187 Inga vera Willd. +x +x +x +x +x +x +x +x z 306

Leucochlorum incuriale (Vell.) Barneby & + u 3491 J.W.Grimes Piptadenia gonoacantha (Mart.) J.F.Macbr. +x +x +x +x +x +x +x +x +x +x u 327 Pithecellobium edwalii Hoehne* +x +x +x x u 3617 MIRYSTICACEAE

Virola oleifera (Schott) A.C.Smith* +x z 2219 MONIMIACEAE Mollinedia elegans Tul. + z 3135

Mollinedia widgrenii A.DC. +x + +x +x z 1484 209 Continuação Famílias e espécies F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 C1 C2 C3 SD NC MONIMIACEAE Siparouna guianensis Aubl. + z 2016 MORACEAE Brosimum glaziouvii Taub. +x +x +x z 2961

Brosimum lactescens (S.Moore)C.C.Berg.* +x z 2785 Ficus arpazuza Casaretto +x x z 349

Ficus glabra Vell. +x +x +x +x +x +x z 4090 Ficus guaranitica Chod. ex Chod. & Vischer +x +x +x z 593 Ficus insipida Willd. x z 428 Ficus luschnatiana (Miq.) Miq. +x +x z 2224 Ficus pertusa L.f.* +x x z 548 Ficus trigona (H.B.K.) C.DC.* +x z 3657 Maclura tinctoria D.Don ex Steud. +x x +x +x +x +x +x x +x +x z 3136 Sorocea bonplandii (Baill.) Burger, Lanj & +x +x +x z 3879 Boer MYRSINACEAE Rapanea loefgrenii (Mez) Otegui* + - 1524 Rapanea umbellata (Mart.) Mez +x +x + +x +x +x +x + + z 4108 Stylogyne ambigua (Mart.) Mez +x + z 3791 MYRTACEAE Calycorectes acutatus (Miq.) Toledo +x +x +x +x +x +x +x +x +x z 4144 Calycorectes sp + + z 4146 Calyptranthes clusiifolia (Miq.) O. Berg +x +x +x + x z 402 Calyptranthes concinna A.DC. +x + z 3953 Campomanesia guazumifolia (Cambess.) +x +x x z 2817 O.Berg Campomanesia neriiflora (O.Berg) Nild +x +x +x x +x z 3793 Campomanesia xanthocarpa O.Berg +x +x +x + z 1219 Eugenia burkartiana (D.Legrand) +x +x +x +x +x + z 4148 D.Legrand Eugenia cerasiflora Miq. +x +x z 2818 Eugenia dodoneifolia Cambess.* +x +x +x + z 3954 Eugenia excelsa O.Berg + + +x + +x + +x z 738 Eugenia florida A.DC. + z 3794 Eugenia glazioviana Kiaersk. +x +x +x +x + +x z 4039 Eugenia ligustrina (O.Berg) Nild + + + +x + +x z 1264 Eugenia lucida Cambess.* z 2140

210 Continuação Famílias e espécies F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 C1 C2 C3 SD NC MYRTACEAE Eugenia microcarpa O.Berg* +x + z 1265 Eugenia pyriformis Cambess. + +x + +x z 3989 Eugenia ramboi D.Legrand* +x + x +x +x z 739 Eugenia sp 1 x + z 4149 Eugenia sp 2 +x z 3990 Eugenia verrucosa D.Legrand + +x +x x x + + + z 4133 Gomidesia affinis (Cambess.) D.Legrand + z 3201 Myrcia cf. citrifolia (Poir.) Urb. + z 4074 Myrcia fallax (Rich.) A.DC. +x +x +x +x z 3896 Myrcia richardiana A.DC. + + z 2449 Myrciaria floribunda (West ex Wild.) + + + + + + + +x + z 3992 O.Berg Myrciaria sp +xx z 514 Neomitranthes glomerata (D.Legrand) z 3415 D.Legrand* Psidium guajava L. + z 4040 Psidium sartorianum (O.Berg) Nild* +x +x +x z 879 NYCTAGINACEAE Guapira hirsuta Choisy* + + z 4041 Guapira opposita (Vell.) Reitz +x +x +x + +x +x +x x +x +x z 353 Pisonia ambigua Heimerl. +x +x +x z 3205 OLACACEAE Heisteria silvianii Schwacke +x z 2351 Schoepfia brasiliensis A.DC. +x +x z 2980 OLEACEAE Chionanthus filiformis (Vell.) P.S.Green x x +x z 380 PHYTOLACCACEAE Gallesia integrifolia (Spreng.) Harms +x +x +x +x +x +x a 2981 Seguieria langsdorffii Moq. +x +x +x +x +x +x +x +x +x +x a 354 PIPERACEAE Piper amalago (Jacq.) Yunker + + z 3552 Piper arboreum Aubl.* + z 2579 POLYGONACEAE Coccoloba sp +x +x +x z 4135 PROTEACEAE Roupala brasiliensis Klozsch. +x +x +x +x +x a 3047

211 Continuação Famílias e espécies F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 C1 C2 C3 SD NC RHAMNACEAE Colubrina glandulosa Perk. +x +x x u 356 Rhamnidium elaeocarpum Reissek +x x +x +x z 3899 ROSACEAE Prunus myrtifolia (L.) Urb. +x + +x +x +x z 328 RUBIACEAE Alseis floribunda Schott. +x x +x +x +x a 3901 Amaioua guianensis Aubl. +x x +x +x z 1732 Chomelia pohliana Müll. Arg.* + - 1801 Chomelia sp - 3324 Coutarea hexandra (Jacq.) K.Schum. +x +x +x a 993 Guettarda uruguensis Cham. & Schltdl + z 1227 Guettarda viburnioides Cham. & Schltdl +x +x z 2251 Ixora gardneriana Benth. + +x +x +x +x +x +x +x z 4150 Randia nitida L.f. x + z 1405 Rudgea jasminoides (Cham.) Müll. Arg. + + +x +x z 3708 Simira sampaioana (Standl.) Steyrm. +x +x +x +x +x a 471 RUTACEAE Almeidea coerulea (Nees & Mart.) A.St.- + +x +x +x +x +x u 1608 Hil. ex C.DC. em Engl. Balfourodendron riedelianum (Engl.) +x +x a 3595 Engl. Citrus limonia Osbeck z 3215 Esenbeckia grandiflora Mart. +x +x +x +x u 1805 Esenbeckia leiocarpa Engl. +x +x +x +x +x +x +x u 3709 Galipea multiflora Schultz +x + +x +x +x +x +x +x u 360 Metrodorea nigra A.St.-Hil. +x + +x +x +x +x +x u 1177 Metrodorea stipularis Mart. +x +x +x u 313 Zanthoxylum acuminatum Sw. +x x +x +x z 3671 Zanthoxylum caribaeum Lam.* x x z 2699 Zanthoxylum hyemale A.St.-Hil. +x +x +x +x +x +x x +x z 479 Zanthoxylum monogynum A.St.-Hil. +x +x +x +x +x z 4046 Zanthoxylum petiolare A.St.-Hil. & Tul. + z 2583 Zanthoxylum rhoifolium Lam. +x +x +x z 607

212 Continuação Famílias e espécies F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 C1 C2 C3 SD NC SAPINDACEAE Allophylus edulis (A.St.-Hil.) Radlk. +x +x +x +x +x x z 4121 Cupania vernalis Cambess. +x + +x +x + z 482 Dianopteryx sorbifolia Radlk. x a 3434 Matayba cf. guianensis Aubl. + z 3435 Matayba elaeagnoides Radlk. +x +x +x +x +x +x +x +x z 3915 SAPOTACEAE Chrysophyllum gonocarpum (Mart. et +x +x +x +x +x x +x +x +x z 4095 Eichler) Engl. Chrysophyllum marginatum (Hook. et z 2050 Arn.) Radlk. Diploon cuspidatum (Hoehne) Cronquist* +x z 2270 SIMAROUBACEAE Picramnia ramiflora Planch. + z 2471 Picrasma crenata (Vell.) Engl.* x z 2271 SOLANACEAE Acnistus arborescens (L.) Schltdl.* + z 2374 Aureliana sp +x + + z 1547 Cestrum intermedium Sendt. +x x +x +x z 3804 Solanum argenteum Dunal + + + z 1231 Solanum bullatum Vell.* +x + z 3998 Solanum caeruleum Vell.* z 3225 Solanum granuloso-leprosum Dunal + z 4122 Solanum pseudoquina A.St.-Hil. +x x z 377 Solanum sanctae-catharinae Dunal +x + + + +x z 3148 STERCULIACEAE Guazuma ulmifolia Lam. +x +x x u 315 STYRACACEAE Styrax cf. acuminatus Pohl. +x z 3521 Styrax glabratum Spreng. + +x z 843 Styrax longiflorum A.DC. +x x z 4077 Styrax pohlii A.DC. +x +x z 699 TILIACEAE Heliocarpus americanus L. + +x +x +x + +x +x a 4152 Luehea divaricata Mart. +x +x +x x +x a 331

213 Continuação Famílias e espécies F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 C1 C2 C3 SD NC ULMACEAE Celtis tala Gillies ex Planch. +x z 1955 Trema micrantha (L.) Blume +x x +x +x + +x z 484 URTICACEAE Urera baccifera (L.) Gaudich. +x +x +x +x +x +x +x +x +x z 485 VERBENACEAE Aegiphila sellowiana Cham. +x +x +x +x +x z 3807 Aloysia virgata (Ruiz et Pav.) A.Juss. +x + +x + +x a 530 Citharexylum myrianthum Cham. +x +x +x z 4097 Vitex polygama Cham. x +x z 658 VOCHYSIACEAE Qualea jundiahy Warm. +x +x a 4078 Vockysia magnifica Warm. +x a 920 Vockysia tucanorum Mart. +x + a 3711 INDETERMINADA Indeterminada 1 - 3473 * Espécies sendo citadas pela primeira vez para o município de Campinas/Itatiba, SP. ** Série de K.Santos. Por uma questão de espaço foram iseridos apenas um número do coletor para cada espécie, em caso de interesse os demais números podem ser solicitados aos autores.

214

ANEXO II

Tabelas contendo os parâmetros fitossociológicos analisados, considerando DAP ≥ 5cm, nos

onze fragmentos estudados no trabalho “Utilização de diferentes critérios de inclusão em

inventários florísticos e de estrutura de florestas estacionais semidecíduas e suas

implicações sobre os resultados – um estudo de caso”.

215 Tabela 1: Parâmetros estruturais das primeiras 45 espécies, segundo valor de VI (Valor de Importância) considerando DAP ≥ 5cm, do fragmento F1, Campinas – SP. Onde: Ne= Nº de indivíduos; DeA= Densidade absoluta; FeA= Frequência absoluta; DoA= Dominância absoluta. Espécies Ne DeA FeA DoA VI Piptadenia gonoacantha 22 59,6 15,2 8,338 22,2 Trichilia clausseni 50 135,5 28,8 2,053 21,2 Aspidosperma polyneuron 34 92,2 23,2 2,937 18,0 Ficus glabra 1 2,7 0,8 7,765 13,1 Gallesia integrifolia 3 8,1 2,4 7,068 12,8 Holocalyx balansae 16 43,4 11,2 1,765 9,2 Croton floribundus 12 32,5 9,6 1,854 8,1 Myroxylon peruiferum 16 43,4 9,6 1,010 7,5 Savia dictyocarpa 13 35,2 9,6 0,835 6,6 Sebastiania edwaliana 16 43,4 10,4 0,257 6,5 Trichilia catigua 14 37,9 10,4 0,331 6,2 Seguieria langsdorffi 6 16,3 4,8 2,197 6,1 Esenbeckia leiocarpa 11 29,8 7,2 1,091 6,0 Cryptocarya aschersoniana 12 32,5 8,8 0,566 5,7 Centrolobium tomentosum 8 21,7 6,4 1,341 5,5 Myrciaria floribunda 12 32,5 8,8 0,099 5,0 Astronium graveolens 9 24,4 6,4 0,787 4,8 Aspidosperma ramiflorum 9 24,4 7,2 0,473 4,6 Lonchocarpus muehlbergianus 8 21,7 6,4 0,535 4,2 Trichilia pallida 9 24,4 7,2 0,206 4,1 Nectandra megapotamica 8 21,7 6,4 0,299 3,8 Cabralea canjerana 6 16,3 4,8 0,780 3,8 Calycorectes acutatus 8 21,7 5,6 0,381 3,8 Allophylus edulis 7 19,0 5,6 0,503 3,8 Metrodoria stipularis 5 13,6 4,0 0,847 3,5 Prunus myrtifolia 5 13,6 3,2 0,882 3,3 Cariniana legalis 3 8,1 2,4 1,229 3,3 Campomanesia xanthocarpa 6 16,3 4,8 0,346 3,1 Urera baccifera 7 19,0 4,8 0,201 3,0 Maclura tinctoria 4 10,8 3,2 0,717 2,9 Metrodoria nigra 7 19,0 4,0 0,193 2,8 Chrysophyllum gonocarpum 6 16,3 4,8 0,169 2,8 Rollinia sylvatica 5 13,6 4,0 0,297 2,6 Sapium glandulatum 2 5,4 1,6 0,962 2,4 Matayba elaeagnoides 4 10,8 3,2 0,405 2,3 Brosimum glaziouvii 4 10,8 3,2 0,380 2,3 Luetzelburgia guaissara 4 10,8 3,2 0,379 2,3 Ocotea puberula 2 5,4 1,6 0,878 2,3 Guarea macrophylla 5 13,6 4,0 0,106 2,3 Zanthoxylum hyemale 3 8,1 2,4 0,576 2,2 Celtis tala 3 8,1 2,4 0,518 2,1 Machaerium scleroxylon 2 5,4 1,6 0,693 2,0 Acacia polyphylla 2 5,4 1,6 0,680 2,0 Cordia magnoliifolia 4 10,8 3,2 0,114 1,9 Diploon cuspidatum 4 10,8 3,2 0,105 1,9

216 Tabela 2: Parâmetros estruturais das primeiras 45 espécies, segundo valor de VI (Valor de Importância) considerando DAP ≥ 5cm, do fragmento F2, Campinas – SP. Onde: Ne= Nº de indivíduos; DeA= Densidade absoluta; FeA= Frequência absoluta; DoA= Dominância absoluta. Espécies Ne DeA FeA DoA VI Esenbeckia leiocarpa 63 142,4 32,8 6,954 46,9 Metrodoria stipularis 36 81,3 23,2 1,766 20,1 Galipia multiflora 49 110,7 30,4 0,454 20,0 Croton floribundus 22 49,7 17,6 2,151 17,1 Calycorectes acutatus 24 54,2 16,8 0,689 12,0 Mabea fistulifera 21 47,5 16,0 0,902 12,0 Piptadenia gonoacantha 12 27,1 9,6 1,762 11,5 Astronium graveolens 18 40,7 12,8 0,875 10,4 Aspidosperma polyneuron 15 33,9 11,2 0,587 8,3 Casearia sylvestris 12 27,1 8,8 0,200 5,6 Cryptocarya aschersoniana 8 18,1 4,8 0,678 5,4 Cordia sellowiana 8 18,1 6,4 0,484 5,2 Savia dictyocarpa 10 22,6 7,2 0,187 4,7 Tapirira obtusa 5 11,3 3,2 0,701 4,4 Inga vera 6 13,6 4,8 0,434 4,1 Rapanea umbellata 8 18,1 6,4 0,196 4,1 Machaerium nictitans 7 15,8 5,6 0,270 4,0 Hymenaea courbaril 4 9,0 3,2 0,487 3,5 Eugenia verrucosa 7 15,8 5,6 0,107 3,4 Colubrina glandulosa 4 9,0 3,2 0,453 3,3 Cabralea canjerana 4 9,0 3,2 0,376 3,1 Qualea jundiahy 3 6,8 2,4 0,453 2,9 Cariniana estrellensis 5 11,3 4,0 0,216 2,9 Myrciaria floribunda 7 15,8 4,8 0,042 2,9 Casearia gossypiosperma 5 11,3 4,0 0,211 2,9 Ixora gardneriana 6 13,6 4,0 0,131 2,8 Trichilia pallida 6 13,6 4,8 0,036 2,7 Actinostemon communis 6 13,6 4,8 0,033 2,7 Luetzelburgia guaissara 5 11,3 4,0 0,142 2,6 Croton priscus 3 6,8 2,4 0,375 2,6 Pachystroma longifolium 4 9,0 2,4 0,290 2,5 Ormosia arborea 4 9,0 3,2 0,219 2,5 Ocotea corymbosa 4 9,0 3,2 0,201 2,4 Roupala brasiliensis 5 11,3 4,0 0,081 2,4 Ocotea diospirifolia 3 6,8 2,4 0,285 2,3 Pseudobombax grandiflorum 1 2,3 0,8 0,514 2,3 Ficus guaranitica 4 9,0 3,2 0,159 2,3 Copaifera langsdorffi 4 9,0 3,2 0,156 2,3 Annona cacans 3 6,8 2,4 0,255 2,2 Ocotea beulahiae 4 9,0 3,2 0,115 2,1 Zeyheria tuberculosa 2 4,5 1,6 0,300 1,9 Conarus regnelli 4 9,0 3,2 0,037 1,8 Sebastiania edwaliana 4 9,0 3,2 0,033 1,8 Cecropia hololeuca 2 4,5 1,6 0,249 1,8 Matayba elaeagnoides 3 6,8 2,4 0,129 1,7

217 Tabela 3: Parâmetros estruturais das primeiras 45 espécies, segundo valor de VI (Valor de Importância) considerando DAP ≥ 5cm, do fragmento F3, Campinas – SP. Onde: Ne= Nº de indivíduos; DeA= Densidade absoluta; FeA= Frequência absoluta; DoA= Dominância absoluta. Espécies Ne DeA FeA DoA VI Trichilia clausseni 244 614,4 88,8 10,849 105,8 Chorisia speciosa 19 47,8 14,4 14,017 39,6 Lonchocarpus muehlbergianus 47 118,3 25,6 6,259 32,6 Trichilia catigua 25 62,9 13,6 0,818 11,9 Astronium graveolens 16 40,3 12,0 1,192 10,3 Maclura tinctoria 12 30,2 9,6 1,828 10,0 Trichilia hirta 17 42,8 12,8 0,702 9,8 Myroxylon peruiferum 10 25,2 7,2 0,970 6,8 Casearia sylvestris 12 30,2 8,0 0,343 6,2 Hymenaea courbaril 2 5,0 1,6 2,068 5,5 Diospyrus inconstans 10 25,2 5,6 0,481 5,2 Centrolobium tomentosum 7 17,6 5,6 0,504 4,6 Cariniana estrellensis 6 15,1 4,8 0,429 3,9 Pseudobombax grandiflorum 4 10,1 3,2 0,786 3,7 Casearia gossypiosperma 4 10,1 2,4 0,797 3,4 Urera baccifera 5 12,6 4,0 0,329 3,2 Holocalyx balansae 4 10,1 3,2 0,541 3,2 Luehea divaricata 2 5,0 1,6 0,370 1,8 Chrysophyllum gonocarpum 3 7,6 2,4 0,055 1,6 Campomanesia guazumifolia 4 10,1 1,6 0,102 1,6 Rollinia sylvatica 2 5,0 1,6 0,093 1,2 Sweetia fruticosa 2 5,0 1,6 0,089 1,2 Copaifera langsdorffi 2 5,0 1,6 0,085 1,2 Campomanesia neriiflora 2 5,0 0,8 0,223 1,2 Pithecellobium edwalii 2 5,0 1,6 0,082 1,2 Bastardiopsis densiflora 1 2,5 0,8 0,303 1,2 Coutarea hexandra 2 5,0 1,6 0,052 1,1 Allophylus edulis 2 5,0 1,6 0,046 1,1 Aspidosperma ramiflorum 2 5,0 1,6 0,044 1,1 Machaerium scleroxylon 2 5,0 1,6 0,039 1,1 Aloysia virgata 2 5,0 1,6 0,028 1,1 Calliandra sp 2 5,0 1,6 0,021 1,1 Guazuma ulmifolia 1 2,5 0,8 0,251 1,1 Maytenus aquifolia 2 5,0 1,6 0,013 1,0 Myrciaria floribunda 2 5,0 1,6 0,013 1,0 Cupania vernalis 2 5,0 1,6 0,010 1,0 Seguieria langsdorffi 1 2,5 0,8 0,213 1,0 Balfourodendron riedelianum 1 2,5 0,8 0,196 0,9 Peltophorum dubium 1 2,5 0,8 0,192 0,9 Ficus guaranitica 1 2,5 0,8 0,189 0,9 Gallesia integrifolia 1 2,5 0,8 0,185 0,9 Zanthoxylum hyemale 1 2,5 0,8 0,177 0,9 Psidium sartorianum 1 2,5 0,8 0,077 0,7 Piptadenia gonoacantha 1 2,5 0,8 0,034 0,6 Cordia ecalyculata 1 2,5 0,8 0,031 0,6

218 Tabela 4: Parâmetros estruturais das primeiras 45 espécies, segundo valor de VI (Valor de Importância) considerando DAP ≥ 5cm, do fragmento F4, Campinas – SP. Onde: Ne= Nº de indivíduos; DeA= Densidade absoluta; FeA= Frequência absoluta; DoA= Dominância absoluta. Espécies Ne DeA FeA DoA VI Piptadenia gonoacantha 38 91,5 21,6 5,391 28,7 Casearia sylvestris 54 130,0 35,2 1,962 26,1 Croton floribundus 28 67,4 16,0 3,199 19,0 Cabralea canjerana 21 50,6 14,4 1,979 13,8 Astronium graveolens 17 40,9 13,6 1,399 11,1 Copaifera langsdorffi 11 26,5 8,8 1,256 8,2 Machaerium nictitans 11 26,5 8,8 1,216 8,1 Centrolobium tomentosum 14 33,7 8,8 0,951 7,9 Ocotea diospirifolia 8 19,3 6,4 0,787 5,6 Eugenia excelsa 11 26,5 8,0 0,362 5,4 Luetzelburgia guaissara 4 9,6 3,2 1,161 4,9 Galipia multiflora 10 24,1 7,2 0,239 4,7 Protium heptaphyllum 9 21,7 7,2 0,307 4,7 Chrysophyllum gonocarpum 9 21,7 6,4 0,321 4,5 Lonchocarpus muehlbergianus 7 16,9 4,8 0,611 4,5 Bauhinia forficata 8 19,3 4,8 0,468 4,3 Cedrela fissilis 6 14,4 4,8 0,589 4,2 Ocotea odorifera 5 12,0 4,0 0,711 4,1 Nectandra oppositifolia 5 12,0 4,0 0,676 4,0 Guarea macrophylla 9 21,7 5,6 0,220 4,0 Aspidosperma polyneuron 6 14,4 4,8 0,428 3,7 Matayba elaeagnoides 6 14,4 4,8 0,409 3,7 Syagrus romanzoffiana 6 14,4 4,8 0,302 3,4 Maytenus aquifolia 7 16,9 5,6 0,068 3,2 Cassia ferruginea 2 4,8 1,6 0,819 3,1 Acacia polyphylla 2 4,8 1,6 0,747 2,9 Luehea divaricata 4 9,6 3,2 0,396 2,8 Anadenanthera colubrina 2 4,8 1,6 0,653 2,7 Ocotea corymbosa 6 14,4 4,0 0,100 2,6 Acacia paniculata 4 9,6 3,2 0,321 2,6 Calycorectes acutatus 5 12,0 3,2 0,199 2,5 Xylopia brasiliensis 4 9,6 3,2 0,235 2,4 Cryptocarya aschersoniana 4 9,6 3,2 0,202 2,3 Myrciaria floribunda 5 12,0 4,0 0,050 2,3 Zanthoxylum monogynum 4 9,6 3,2 0,194 2,2 Aspidosperma olivaceum 3 7,2 2,4 0,336 2,2 Simira sampaioana 4 9,6 3,2 0,156 2,1 Allophylus edulis 4 9,6 3,2 0,137 2,1 Tetrorchidium rubrivenium 3 7,2 1,6 0,360 2,1 Maytenus evonymioides 3 7,2 2,4 0,267 2,0 Nectandra megapotamica 3 7,2 2,4 0,262 2,0 Guettarda viburnioides 4 9,6 3,2 0,064 1,9 Jacaranda micrantha 4 9,6 3,2 0,056 1,9 Rauvolfia sellowi 3 7,2 1,6 0,258 1,8 Savia dictyocarpa 4 9,6 2,4 0,089 1,7

219 Tabela 5: Parâmetros estruturais das primeiras 45 espécies, segundo valor de VI (Valor de Importância) considerando DAP ≥ 5cm, do fragmento F5, Campinas – SP. Onde: Ne= Nº de indivíduos; DeA= Densidade absoluta; FeA= Frequência absoluta; DoA= Dominância absoluta. Espécies Ne DeA FeA DoA VI Machaerium nictitans 31,0 82,7 16,0 3,446 21,4 Lonchocarpus muehlbergianus 38,0 101,3 22,4 2,315 21,3 Nectandra megapotamica 34,0 90,7 20,0 2,530 20,4 Croton floribundus 31,0 82,7 15,2 2,001 16,8 Gallesia integrifolia 24,0 64,0 11,2 2,128 14,6 Casearia sylvestris 25,0 66,7 16,8 0,626 11,9 Bauhinia forficata 21,0 56,0 14,4 1,029 11,6 Calycorectes acutatus 18,0 48,0 10,4 0,888 9,4 Piptadenia gonoacantha 12,0 32,0 8,8 0,865 7,6 Cabralea canjerana 13,0 34,7 9,6 0,720 7,6 Lonchocarpus guilleminianus 7,0 18,7 4,8 1,303 6,8 Aspidosperma olivaceum 7,0 18,7 5,6 1,209 6,7 Guapira opposita 11,0 29,3 8,0 0,429 5,9 Eugenia glazioviana 8,0 21,3 6,4 0,451 4,9 Gochnatia polymorpha 9,0 24,0 4,8 0,496 4,7 Copaifera langsdorffi 5,0 13,3 3,2 0,732 4,2 Centrolobium tomentosum 7,0 18,7 5,6 0,310 4,0 Acacia paniculata 5,0 13,3 3,2 0,619 3,8 Acacia polyphylla 2,0 5,3 1,6 0,971 3,8 Rapanea umbellata 9,0 24,0 4,0 0,242 3,7 Myrcia fallax 7,0 18,7 5,6 0,207 3,7 Matayba elaeagnoides 5,0 13,3 4,0 0,425 3,5 Sorocea bonplandii 7,0 18,7 5,6 0,110 3,4 Dendropanax cuneatum 6,0 16,0 4,8 0,120 3,0 Urera baccifera 5,0 13,3 4,0 0,263 3,0 Luetzelburgia guaissara 5,0 13,3 4,0 0,253 3,0 Miconia cinnamomifolia 1,0 2,7 0,8 0,824 2,9 Maytenus salicifolia 5,0 13,3 4,0 0,225 2,9 Maytenus aquifolia 6,0 16,0 4,8 0,079 2,9 Guarea macrophylla 6,0 16,0 4,8 0,077 2,9 Bastardiopsis densiflora 3,0 8,0 2,4 0,435 2,6 Eugenia cerasiflora 4,0 10,7 3,2 0,286 2,6 Nectandra oppositifolia 4,0 10,7 2,4 0,341 2,6 Ficus luschnatiana 1,0 2,7 0,8 0,665 2,5 Mollinedia widgrenii 5,0 13,3 4,0 0,075 2,4 Citronella paniculata 4,0 10,7 3,2 0,165 2,3 Luehea divaricata 4,0 10,7 3,2 0,164 2,3 Amaioua guianensis 4,0 10,7 3,2 0,101 2,1 Chrysophyllum gonocarpum 4,0 10,7 3,2 0,088 2,0 Diospyrus inconstans 3,0 8,0 2,4 0,221 2,0 Syagrus romanzoffiana 3,0 8,0 2,4 0,212 2,0 Maclura tinctoria 3,0 8,0 2,4 0,198 1,9 Holocalyx balansae 3,0 8,0 2,4 0,153 1,8 Cordia sellowiana 3,0 8,0 2,4 0,145 1,8 Zanthoxylum hyemale 2,0 5,3 1,6 0,280 1,7

220 Tabela 6: Parâmetros estruturais das primeiras 45 espécies, segundo valor de VI (Valor de Importância) considerando DAP ≥ 5cm, do fragmento F6, Campinas – SP. Onde: Ne= Nº de indivíduos; DeA= Densidade absoluta; FeA= Frequência absoluta; DoA= Dominância absoluta. Espécies Ne DeA FeA DoA VI Esenbeckia leiocarpa 34 78,4 24,0 3,675 23,6 Almeidea coerulea 43 99,1 25,6 0,356 16,9 Croton floribundus 28 64,5 14,4 2,033 15,2 Astronium graveolens 17 39,2 12,8 1,911 12,2 Chorisia speciosa 9 20,7 6,4 3,123 12,1 Erythrina falcata 2 4,6 1,6 3,867 11,3 Galipia multiflora 22 50,7 15,2 0,314 9,6 Trichilia elegans 21 48,4 14,4 0,462 9,6 Cariniana legalis 4 9,2 3,2 2,558 8,7 Nectandra megapotamica 14 32,3 8,8 1,123 8,4 Metrodoria nigra 17 39,2 13,6 0,224 7,9 Piptadenia gonoacantha 8 18,4 6,4 1,622 7,8 Urera baccifera 16 36,9 8,8 0,223 6,3 Inga vera 8 18,4 6,4 0,762 5,5 Trema micrantha 14 32,3 6,4 0,273 5,4 Prunus myrtifolia 8 18,4 6,4 0,711 5,4 Holocalyx balansae 11 25,4 6,4 0,320 4,9 Aspidosperma polyneuron 7 16,1 5,6 0,550 4,5 Guarea macrophylla 8 18,4 6,4 0,373 4,4 Copaifera langsdorffi 3 6,9 2,4 1,072 4,2 Myroxylon peruiferum 7 16,1 5,6 0,398 4,1 Jacaratia spinosa 7 16,1 4,8 0,450 4,0 Acacia paniculata 6 13,8 4,0 0,604 4,0 Calycorectes acutatus 7 16,1 5,6 0,156 3,4 Sebastiania edwaliana 8 18,4 5,6 0,078 3,4 Conarus regnelli 6 13,8 4,8 0,250 3,2 Trichilia catigua 7 16,1 4,8 0,068 3,0 Lonchocarpus guilleminianus 6 13,8 3,2 0,308 3,0 Zanthoxylum hyemale 4 9,2 3,2 0,446 2,9 Jacaranda micrantha 2 4,6 1,6 0,732 2,8 Centrolobium tomentosum 4 9,2 3,2 0,401 2,8 Rapanea umbellata 5 11,5 3,2 0,293 2,7 Alseis floribunda 5 11,5 3,2 0,291 2,7 Alchornea glandulosa 3 6,9 2,4 0,507 2,7 Simira sampaioana 5 11,5 4,0 0,185 2,6 Cariniana estrellensis 3 6,9 2,4 0,419 2,4 Savia dictyocarpa 5 11,5 4,0 0,091 2,4 Chrysophyllum gonocarpum 5 11,5 3,2 0,146 2,3 Trichilia clausseni 4 9,2 3,2 0,205 2,3 Actinostemon communis 5 11,5 4,0 0,039 2,2 Trichilia pallens 4 9,2 3,2 0,185 2,2 Ocotea indecora 4 9,2 3,2 0,161 2,2 Aspidosperma ramiflorum 4 9,2 3,2 0,155 2,1 Guapira opposita 4 9,2 3,2 0,101 2,0 Lonchocarpus muehlbergianus 2 4,6 1,6 0,416 2,0

221 Tabela 7: Parâmetros estruturais das primeiras 45 espécies, segundo valor de VI (Valor de Importância) considerando DAP ≥ 5cm, do fragmento F7, Campinas – SP. Onde: Ne= Nº de indivíduos; DeA= Densidade absoluta; FeA= Frequência absoluta; DoA= Dominância absoluta. Espécies Ne DeA FeA DoA VI Gallesia integrifolia 21 39,2 15,2 11,273 31,1 Aspidosperma polyneuron 44 82,2 30,4 6,128 29,9 Esenbeckia leiocarpa 46 85,9 28,8 3,729 25,0 Urera baccifera 63 117,7 32,8 1,090 24,3 Holocalyx balansae 41 76,6 27,2 2,600 21,3 Metrodoria nigra 37 69,1 27,2 0,437 16,2 Aspidosperma ramiflorum 26 48,6 17,6 1,822 14,0 Almeidea coerulea 35 65,4 21,6 0,209 13,7 Ficus glabra 1 1,9 0,8 5,806 12,0 Chorisia speciosa 7 13,1 5,6 2,945 8,9 Trichilia catigua 18 33,6 14,4 0,353 8,5 Cariniana estrellensis 6 11,2 4,8 2,789 8,2 Trichilia clausseni 13 24,3 10,4 0,434 6,5 Cariniana legalis 2 3,7 1,6 2,255 5,4 Galipia multiflora 11 20,5 8,8 0,097 5,0 Lonchocarpus muehlbergianus 6 11,2 4,8 0,836 4,3 Simira sampaioana 6 11,2 4,8 0,557 3,7 Hymenaea courbaril 1 1,9 0,8 1,609 3,7 Jacaratia spinosa 9 16,8 4,8 0,082 3,4 Savia dictyocarpa 6 11,2 4,8 0,161 2,9 Ocotea indecora 6 11,2 4,8 0,114 2,8 Trema micrantha 5 9,3 3,2 0,185 2,3 Coccoloba sp 4 7,5 3,2 0,284 2,3 Centrolobium tomentosum 3 5,6 2,4 0,495 2,3 Sebastiania edwaliana 5 9,3 4,0 0,024 2,2 Machaerium scleroxylon 4 7,5 3,2 0,182 2,1 Croton floribundus 4 7,5 1,6 0,392 2,1 Astronium graveolens 4 7,5 3,2 0,147 2,0 Casearia gossypiosperma 4 7,5 3,2 0,108 1,9 Trichilia elegans 4 7,5 3,2 0,050 1,8 Guapira opposita 3 5,6 2,4 0,181 1,7 Bastardiopsis densiflora 1 1,9 0,8 0,514 1,5 Calycorectes acutatus 3 5,6 2,4 0,068 1,4 Myroxylon peruiferum 1 1,9 0,8 0,482 1,4 Eugenia burkartiana 3 5,6 2,4 0,049 1,4 Psidium sartorianum 2 3,7 1,6 0,205 1,3 Maclura tinctoria 2 3,7 1,6 0,112 1,1 Nectandra megapotamica 2 3,7 1,6 0,092 1,1 Campomanesia xanthocarpa 2 3,7 1,6 0,071 1,0 Seguieria langsdorffi 2 3,7 1,6 0,036 0,9 Syagrus romanzoffiana 2 3,7 1,6 0,027 0,9 Eugenia verrucosa 2 3,7 1,6 0,021 0,9 Citronella paniculata 2 3,7 1,6 0,017 0,9 Heliocarpus americanus 2 3,7 1,6 0,015 0,9 Ixora gardneriana 2 3,7 1,6 0,014 0,9

222 Tabela 8: Parâmetros estruturais das primeiras 45 espécies, segundo valor de VI (Valor de Importância) considerando DAP ≥ 5cm, do fragmento C1, Campinas – SP. Onde: Ne= Nº de indivíduos; DeA= Densidade absoluta; FeA= Frequência absoluta; DoA= Dominância absoluta. Espécies Ne DeA FeA DoA VI Esenbeckia leiocarpa 49 99,4 22,4 3,447 26,8 Aspidosperma polyneuron 34 68,9 22,4 2,914 22,2 Astronium graveolens 23 46,6 16,8 2,737 17,8 Chorisia speciosa 7 14,2 5,6 2,722 11,3 Trichilia clausseni 20 40,6 14,4 0,924 11,0 Holocalyx balansae 17 34,5 10,4 1,342 10,5 Sebastiania edwaliana 24 48,7 16,0 0,283 10,4 Aspidosperma ramiflorum 17 34,5 9,6 0,795 8,6 Trichilia catigua 18 36,5 12,8 0,398 8,6 Savia dictyocarpa 15 30,4 9,6 0,792 8,2 Calycorectes acutatus 14 28,4 8,8 0,935 8,2 Actinostemon communis 18 36,5 12,8 0,085 7,6 Galipia multiflora 17 34,5 8,8 0,250 6,8 Ocotea beulahiae 6 12,2 4,0 1,370 6,5 Metrodoria nigra 14 28,4 11,2 0,096 6,4 Centrolobium tomentosum 7 14,2 5,6 1,017 6,1 Luetzelburgia guaissara 4 8,1 3,2 1,334 5,8 Almeidea coerulea 15 30,4 6,4 0,114 5,2 Croton floribundus 11 22,3 4,8 0,502 5,1 Rudgea jasminoides 9 18,3 7,2 0,107 4,3 Inga vera 5 10,1 4,0 0,583 3,9 Acacia paniculata 2 4,1 1,6 0,948 3,7 Piptadenia gonoacantha 4 8,1 2,4 0,716 3,7 Hymenaea courbaril 2 4,1 1,6 0,865 3,5 Casearia gossypiosperma 5 10,1 4,0 0,363 3,3 Ixora gardneriana 5 10,1 4,0 0,280 3,0 Myrciaria floribunda 7 14,2 4,8 0,042 3,0 Matayba elaeagnoides 5 10,1 4,0 0,243 2,9 Pseudobombax grandiflorum 3 6,1 2,4 0,506 2,8 Ficus glabra 2 4,1 1,6 0,624 2,8 Roupala brasiliensis 3 6,1 2,4 0,347 2,4 Alchornea glandulosa 4 8,1 3,2 0,144 2,2 Rollinia sylvatica 3 6,1 2,4 0,215 2,0 Urera baccifera 4 8,1 3,2 0,056 1,9 Trichilia pallida 4 8,1 3,2 0,055 1,9 Cedrela fissilis 2 4,1 1,6 0,337 1,9 Rapanea umbellata 2 4,1 1,6 0,293 1,8 Seguieria langsdorffi 3 6,1 2,4 0,124 1,7 Ocotea indecora 3 6,1 2,4 0,123 1,7 Eugenia excelsa 3 6,1 2,4 0,112 1,7 Solanum pseudoquina 3 6,1 2,4 0,067 1,5 Zanthoxylum monogynum 3 6,1 1,6 0,141 1,5 Cariniana estrellensis 3 6,1 2,4 0,050 1,5 Conarus regnelli 3 6,1 2,4 0,049 1,5 Cassia ferruginea 1 2,0 0,8 0,330 1,4

223 Tabela 9: Parâmetros estruturais das primeiras 45 espécies, segundo valor de VI (Valor de Importância) considerando DAP ≥ 5cm, do fragmento C2, Campinas – SP. Onde: Ne= Nº de indivíduos; DeA= Densidade absoluta; FeA= Frequência absoluta; DoA= Dominância absoluta. Espécies Ne DeA FeA DoA VI Lonchocarpus muehlbergianus 33 64,4 21,6 1,932 18,1 Sebastiania edwaliana 44 85,8 25,6 0,412 17,2 Trichilia clausseni 34 66,3 18,4 1,737 16,9 Croton priscus 14 27,3 10,4 2,825 13,7 Astronium graveolens 23 44,9 15,2 1,423 12,9 Trichilia catigua 22 42,9 16,0 0,356 9,9 Acacia polyphylla 8 15,6 6,4 1,977 9,0 Piptadenia gonoacantha 7 13,7 4,8 1,828 7,9 Holocalyx balansae 10 19,5 7,2 1,310 7,7 Croton floribundus 12 23,4 8,8 0,924 7,5 Esenbeckia leiocarpa 11 21,5 7,2 1,056 7,2 Metrodoria nigra 15 29,3 10,4 0,168 6,4 Nectandra megapotamica 11 21,5 8,8 0,554 6,3 Diospyrus inconstans 6 11,7 4,0 1,370 6,2 Cariniana estrellensis 8 15,6 6,4 0,787 5,6 Gallesia integrifolia 4 7,8 3,2 1,322 5,4 Myrciaria floribunda 11 21,5 8,8 0,068 4,9 Galipia multiflora 11 21,5 7,2 0,214 4,8 Centrolobium tomentosum 7 13,7 4,8 0,718 4,8 Urera baccifera 8 15,6 5,6 0,546 4,7 Sloanea monosperma 1 2,0 0,8 1,492 4,6 Citronella paniculata 9 17,6 6,4 0,332 4,5 Aspidosperma polyneuron 8 15,6 6,4 0,353 4,4 Jacaranda micrantha 7 13,7 4,8 0,523 4,2 Bastardiopsis densiflora 3 5,9 2,4 1,043 4,2 Trichilia elegans 9 17,6 6,4 0,137 4,0 Machaerium nictitans 4 7,8 3,2 0,770 3,9 Chrysophyllum gonocarpum 7 13,7 5,6 0,301 3,8 Savia dictyocarpa 6 11,7 4,8 0,350 3,5 Luetzelburgia guaissara 4 7,8 3,2 0,496 3,1 Chorisia speciosa 2 3,9 1,6 0,750 3,0 Cabralea canjerana 5 9,8 3,2 0,323 2,8 Guarea macrophylla 5 9,8 4,0 0,215 2,7 Ocotea indecora 6 11,7 3,2 0,144 2,5 Cestrum intermedium 4 7,8 3,2 0,285 2,5 Trichilia pallida 5 9,8 4,0 0,095 2,4 Machaerium scleroxylon 1 2,0 0,8 0,685 2,4 Cryptocarya aschersoniana 3 5,9 2,4 0,273 2,1 Alchornea glandulosa 3 5,9 1,6 0,349 2,0 Calycorectes acutatus 4 7,8 3,2 0,113 2,0 Cariniana legalis 4 7,8 3,2 0,113 2,0 Annona cacans 2 3,9 1,6 0,380 1,9 Ixora gardneriana 3 5,9 2,4 0,127 1,6 Ocotea beulahiae 3 5,9 2,4 0,109 1,6 Zanthoxylum acuminatum 3 5,9 2,4 0,107 1,6

224 Tabela 10: Parâmetros estruturais das primeiras 45 espécies, segundo valor de VI (Valor de Importância) considerando DAP ≥ 5cm, do fragmento C3, Campinas – SP. Onde: Ne= Nº de indivíduos; DeA= Densidade absoluta; FeA= Frequência absoluta; DoA= Dominância absoluta. Espécies Ne DeA FeA DoA VI Esenbeckia leiocarpa 45 125,4 29,6 7,274 33,3 Croton floribundus 47 130,9 27,2 3,603 25,1 Almeidea coerulea 59 164,4 29,6 0,703 21,9 Urera baccifera 34 94,7 21,6 0,881 15,0 Astronium graveolens 14 39,0 11,2 2,024 10,4 Savia dictyocarpa 9 25,1 7,2 2,698 9,7 Aspidosperma polyneuron 6 16,7 4,8 2,979 9,0 Aspidosperma ramiflorum 13 36,2 6,4 1,907 8,6 Galipia multiflora 18 50,1 12,0 0,483 8,1 Vernonia diffusa 12 33,4 8,8 1,282 7,7 Gallesia integrifolia 3 8,4 2,4 2,751 7,3 Cecropia hololeuca 12 33,4 9,6 0,727 6,8 Cariniana legalis 4 11,1 3,2 2,316 6,7 Chorisia speciosa 4 11,1 3,2 2,147 6,4 Trichilia pallida 9 25,1 7,2 0,573 5,1 Alchornea glandulosa 9 25,1 7,2 0,274 4,5 Zanthoxylum hyemale 10 27,9 6,4 0,146 4,2 Metrodoria nigra 9 25,1 6,4 0,123 3,9 Trichilia catigua 8 22,3 6,4 0,214 3,9 Ixora gardneriana 5 13,9 4,0 0,804 3,9 Piptadenia gonoacantha 6 16,7 4,0 0,659 3,8 Rudgea jasminoides 9 25,1 5,6 0,119 3,7 Chrysophyllum gonocarpum 7 19,5 5,6 0,247 3,6 Hirtella hebeclada 6 16,7 4,8 0,421 3,5 Acacia paniculata 1 2,8 0,8 1,309 3,3 Sebastiania edwaliana 7 19,5 5,6 0,065 3,2 Trichilia elegans 6 16,7 4,8 0,226 3,1 Margaritaria nobilis 6 16,7 4,8 0,152 2,9 Jacaratia spinosa 4 11,1 3,2 0,269 2,3 Rapanea umbellata 5 13,9 4,0 0,049 2,3 Actinostemon communis 5 13,9 4,0 0,041 2,3 Holocalyx balansae 2 5,6 1,6 0,639 2,3 Cryptocarya aschersoniana 3 8,4 2,4 0,384 2,1 Cordia sellowiana 3 8,4 2,4 0,331 2,0 Lonchocarpus muehlbergianus 2 5,6 1,6 0,497 1,9 Eugenia excelsa 4 11,1 3,2 0,083 1,9 Calycorectes acutatus 3 8,4 2,4 0,276 1,9 Myroxylon peruiferum 2 5,6 1,6 0,457 1,9 Luetzelburgia guaissara 1 2,8 0,8 0,648 1,8 Solanum sanctae-catharinae 4 11,1 3,2 0,043 1,8 Alseis floribunda 3 8,4 2,4 0,124 1,6 Ocotea indecora 3 8,4 2,4 0,115 1,6 Matayba elaeagnoides 1 2,8 0,8 0,473 1,5 Aloysia virgata 3 8,4 2,4 0,072 1,5 Trichilia clausseni 3 8,4 1,6 0,175 1,4

225