Nghiên Cứu Đặc Trưng Khu Hệ Cá Vùng Biển Vịnh Hạ Long, Tỉnh Quảng Ninh

BỘ GIÁO DỤC VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ ĐÀO TẠO VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ------

Đàm Thị Lên

NGHIÊN CỨU ĐẶC TRƯNG KHU HỆ CÁ VÙNG BIỂN VỊNH HẠ LONG, TỈNH QUẢNG NINH

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Hà Nội – 2019

BỘ GIÁO DỤC VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ ĐÀO TẠO VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ------

Đàm Thị Lên

NGHIÊN CỨU ĐẶC TRƯNG KHU HỆ CÁ VÙNG BIỂN VỊNH HẠ LONG, TỈNH QUẢNG NINH

Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 8420103

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC Hướng dẫn 1: TS. Phạm Thế Thư Hướng dẫn 2: TS. Lê Hùng Anh

Hà Nội – 2019

Lời cam đoan

Tôi xin cam đoan những số liệu trong luận văn này do chính tôi thực hiện trong quá trình triển khai các nội dung nghiên cứu theo đề cƣơng đã đƣợc phê duyệt bởi Khoa Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật (Học Viện Khoa học và Công nghệ). Các số liệu, tài liệu đƣợc sử dụng trong luận văn từ các nguồn tài liệu của các tác giả khác đều đƣợc trích dẫn một cách đầy đủ và minh bạch. Tôi xin hoàn toàn chịu trách nhiệm về những số liệu khoa học đƣợc thể hiện trong công trình này theo đúng những cam đoan ở trên.

Lời cảm ơn

Trƣớc tiên, tôi xin đƣợc bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến các Thầy hƣớng dẫn khoa học – TS. Phạm Thế Thƣ và TS. Lê Hùng Anh, những ngƣời đã tận tình giúp đỡ và chỉ dẫn cho tôi trong suốt thời gian hoàn thành luận văn Thạc sĩ này. Tôi cũng xin chân thành cảm ơn Ban chủ nhiệm Đề tài Nghị định thƣ Việt Nam – Đài Loan NĐT.16.TW/16, các đề tài cấp Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam (VAST 04.08/17-18, VAST 06.04/18-19 đã cho phép sử dụng nguồn số liệu và hỗ trợ kinh phí để tôi có thể tham gia khảo sát thực địa và phân tích mẫu vật. Tôi cũng xin gửi lời cảm ơn tới các cán bộ khoa học công tác tại Phòng Bảo tồn và Đa dạng sinh học biển và Phòng Sinh vật phù du và Vi sinh vật biển, Viện Tài nguyên và Môi trƣờng biển (Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam), các thầy cô trong Khoa Sinh thái và Tài nguyên sinh vật (Học Viện Khoa học và Công nghệ) đã dạy tôi những kiến thức quý báu trong suốt thời gian tôi thực tập tại Viện và học tập tại Học viện, sẵn sàng cung cấp những tài liệu cần thiết giúp tôi hoàn thành luận văn. Xin cảm ơn tới bố mẹ, chồng và các con, các thành viên trong gia đình đã luôn ở bên cạnh động viên giúp tôi vững bƣớc trong cuộc sống và phấn đấu trong học tập. Cuối cùng, tôi xin gửi lời cảm ơn đến bạn bè và đồng nghiệp đã luôn quan tâm, giúp đỡ và động viên tôi trong suốt thời gian học tập và thực hiện luận văn. Tôi xin chân thành cảm ơn! Hà Nội, ngày 4 tháng 10 năm 2019 Học viên

Đàm Thị Lên

iii

Danh mục các ký hiệu và chữ viết tắt

A. Các chữ viết tắt tiếng Anh

Tên viết tắt Tên tiếng Anh Tên tiếng Việt

BLAST Basic Local Alignment Search Tool Công cụ tìm kiếm các trình tự tƣơng đồng

BOLD The Barcode of Life Data Cơ sở dữ liệu mã vạch của sự sống

COI Mitochondrially encoded gen COI thuộc ti thể cytochrome c oxidase I

DNA Deoxyribonucleic Acid

GDP Gross Domestic Product Tổng sản phẩm nội địa

FAO The Food and Agriculture Tổ chức Lƣơng thực và Organization of the United Nations Nông nghiệp Liên Hiệp Quốc

ICLARM The International Center for Trung tâm Nghiên cứu Living Aquatic Resources Quốc tế về Quản lý Management Nguồn lợi Thủy sinh

K2P Kimura-2-parameter Khoảng cách di truyền mô hình 2 tham số

MEGA Molecular Evolutionary Genetics Phần mềm phân tích tiến Analysis hóa di truyền phân tử

NCBI The National Center for Trung tâm thông tin công Biotechnology Information nghệ sinh học quốc gia

PCR Polymerase Chain Reaction Phản ứng chuỗi trùng hợp

RNA Ribonucleic Acid Axit Ribonuleic

UNESCO United Nations Educational Tổ chức Giáo dục, Khoa Scientific and Cultural Organization học và Văn hóa Liên Hiệp Quốc

B. Các chữ viết tắt tiếng Việt

CT Cô Tô

HL Hạ Long

HP Hải Phòng

HST Hệ sinh thái

RSH Rạn san hô

VQG Vƣờn Quốc gia

Danh mục bảng

Trang

Bảng 3.1. Các họ cá chiếm ƣu thế về số lƣợng loài trong khu hệ cá vùng 25 biển vịnh Hạ Long

Bảng 3.2. Số loài ghi nhận lần đầu tiên phân bố ở vịnh Hạ Long 29

Bảng 3.3. Phân bố địa lý cá vùng biển vịnh Hạ Long 35

Bảng 3.4. So sánh mức độ giống nhau của quần xã cá khu vực nghiên cứu 36 với một số vùng vịnh ven bờ của Việt Nam

Bảng 3.5. Danh sách các loài cá quý hiếm có giá trị bảo tồn ghi nhận trong 38 Sách Đỏ Việt Nam (2017)

Bảng 3.6. Thành phần nucleotide (%) của các mẫu cá Căng cát 39

Bảng 3.7. Thành phần nucleotide (%) của các mẫu cá Căng vẩy to 39

Bảng 3.8. Thành phần nucleotide (%) của các mẫu cá Lƣợng dơi chéo 40

Bảng 3.9. Thành phần nucleotide (%) của các mẫu cá Đục bạc 40

Bảng 3.10. Tổng hợp độ tƣơng đồng của các trình tự nghiên cứu với dữ 41 liệu NCBI

Bảng 3.11. Tổng hợp khoảng cách di truyền (K2P) trong từng loài cá 42 nghiên cứu

Bảng 3.12. Các chỉ số đa dạng di truyền của các quần thể thuộc các loài cá 47 nghiên cứu Bảng 3.13. So sánh và kiểm định sự khác biệt di truyền giữa các quần thể 49 cá nghiên cứu

Danh mục hình

Trang

Hình 2.1. Sơ đồ các địa điểm thu mẫu 18

Hình 2.2. Các đặc điểm hình thái thông thƣờng 20

Hình 2.3. Các số đo hình thái thông thƣờng 21

Hình 2.4. Các loại vảy thông thƣờng và hình dạng, độ nhô của miệng 21

Hình 3.1. Mƣời họ có số lƣợng loài cao nhất trong khu hệ cá khu vực 27 nghiên cứu

Hình 3.2. Tỷ lệ % số loài trong các bộ của khu hệ cá 28

Hình 3.3. Phân chia các nhóm sinh thái trong khu hệ cá khu vực nghiên cứu 34

Hình 3.4. Cây phát sinh chủng loại của các trình tự trong loài Cá Căng cát 43

Hình 3.5. Cây phát sinh chủng loại của các trình tự trong loài Cá Căng 44 Vảy to

Hình 3.6. Cây phát sinh chủng loại của các trình tự trong loài Cá Lƣợng 45 dơi chéo

Hình 3.7. Cây phát sinh chủng loại của các trình tự trong loài Cá Đục bạc 46 Hình 3.8. Mạng lƣới haplotype của các quần thể Cá Căng cát tại các khu 50 vực thu mẫu theo phƣơng pháp Median-joining (Bandelt et al., 1999) Hình 3.9. Mạng lƣới haplotype của các quần thể Cá Căng Vảy to tại các 51 khu vực thu mẫu theo phƣơng pháp Median-joining (Bandelt et al., 1999) Hình 3.10. Mạng lƣới haplotype của các quần thể Cá Lƣợng dơi chéo tại các 52 khu vực thu mẫu theo phƣơng pháp Median-joining (Bandelt et al., 1999) Hình 3.11. Mạng lƣới haplotype của các quần thể Cá Đục bạc tại các khu 53 vực thu mẫu theo phƣơng pháp Median-joining (Bandelt et al., 1999)

MỤC LỤC

Trang

MỞ ĐẦU 3

CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 6

1.1. TỔNG QUAN VỀ CÁC VẤN ĐỀ LIÊN QUAN ĐẾN LĨNH VỰC 6 NGHIÊN CỨU

1.1.1. Các nghiên cứu trên thế giới và khu vực 6

1.1.2. Tình hình nghiên cứu trong nƣớc 9

1.2. ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN VÀ MÔI TRƢỜNG KHU VỰC NGHIÊN CỨU 11

1.2.1. Các hệ sinh thái ven bờ điển hình vùng biển vịnh Hạ Long 11

1.2.2. Hiện trạng môi trƣờng vùng biển vịnh Hạ Long 13

1.2.3. Các yếu tố thủy, hải văn 15

CHƢƠNG 2. TÀI LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 17

2.1. TÀI LIỆU VÀ ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU 17

2.1.1. Tài liệu nghiên cứu 17

2.1.2. Địa điểm thu thập mẫu vật 17

2.2. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 18

2.2.1. Phƣơng pháp thu thập mẫu vật ngoài thực địa 18

2.2.2. Phƣơng pháp xử lý, định loại mẫu vật trong phòng thí nghiệm 19

2.2.3. Phƣơng pháp phân tích và xử lý dữ liệu mã vạch di truyền 22 (DNA barcoding)

CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 25

3.1. ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI CÁ KHU VỰC NGHIÊN CỨU 25

3.1.1.Thành phần loài cá 25

3.1.2. Những phát hiện mới về thành phần loài 28

3.1.3. Cấu trúc khu hệ cá 33

3.1.4. Tính chất khu hệ cá 34

3.1.5. Đánh giá mức độ tƣơng đồng trong cấu trúc quần xã cá 35

3.1.6. Phân bố của khu hệ cá và các loài quý hiếm có giá trị bảo tồn 37

3.2. TƢƠNG QUAN DI TRUYỀN CỦA MỘT SỐ LOÀI CÁ KHU VỰC 38 NGHIÊN CỨU

3.2.1. Đ c điểm trình tự gen COI của các loài cá nghiên cứu 38

3.2.2. Đ c điểm phát sinh chủng loài của các loài cá nghiên cứu 42

3.2.3. Đ c điểm tƣơng quan di truyền giữa các loài cá nghiên cứu 47

3.3. ĐỀ XUẤT MỘT SỐ GIẢI PHÁP CHO QUẢN LÝ VÀ PHÁT TRIỂN 53 NGUỒN LỢI CÁ

3.3.1. Cơ sở cho đề xuất giải pháp 53

3.3.2. Đề xuất giải pháp 54

CHƢƠNG 4. KẾT LUẬN VÀ KHUYẾN NGHỊ 57

4.1. KẾT LUẬN 57

4.2. KHUYẾN NGHỊ 57

TÀI LIỆU THAM KHẢO 58

PHỤ LỤC 1. Danh sách cá vùng biển vịnh Hạ Long 64

PHỤ LỤC 2. Hình ảnh minh họa một số loài cá thƣờng g p ở vùng 78 biển vịnh Hạ Long

PHỤ LỤC 3. Các bài báo đã công bố có liên quan đến luận văn 80

MỞ ĐẦU Vịnh Hạ Long là di sản thiên nhiên thế giới thuộc tỉnh Quảng Ninh đƣợc UNESCO hai lần vinh danh bởi những giá trị ngoại hạng về mặt cảnh quan (1994) và địa chất, địa mạo (2000). Đƣợc xếp vào loại vịnh gần kín, đặc trƣng bởi sự đa dạng về cảnh quan với trên 2000 hòn đảo đá vôi lớn nhỏ, đa dạng các hệ sinh thái biển nhiệt đới nhƣ san hô, thảm cỏ biển và rừng ngập mặn…trù phú về mặt dinh dƣỡng, là những điều kiện thuận lợi cho sự phát triển của các quần xã sinh vật [1] Trong số các loài sinh vật biển phân bố ở vùng vịnh Hạ Long, cá là nhóm động vật có xƣơng sống có giá trị kinh tế hơn cả, với phạm vi phân bố rộng trong các sinh cảnh của vịnh là đối tƣợng khai thác quan trọng của nghề khai thác hải sản. Các làng chài trù phú ở địa phƣơng nhƣ Hùng Thắng, Loong Toòng, Hà Phong…với ngƣ trƣờng khai thác trong phạm vi của vịnh tiếp tục duy trì vai trò cung cấp ra thị trƣờng nguồn thực phẩm biển giàu dinh dƣỡng, tạo ra công ăn việc làm cho ngƣời dân địa phƣơng cũng nhƣ duy trì nét đẹp về văn hóa của vùng đất di sản [2] Các công trình nghiên cứu về khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ Long trong những năm gần đây, xét về mặt tổng thể đã cung cấp đƣợc các thông tin hết sức cơ bản về đa dạng sinh học cũng nhƣ nguồn lợi cá phân bố trong các hệ sinh thái ven bờ của vịnh Hạ Long. Tuy nhiên, do yếu tố thời gian nghiên cứu không đƣợc liên tục, các phƣơng pháp thu và xử lý mẫu không đƣợc đồng bộ cùng với sự thay đổi các yếu tố môi trƣờng (hệ sinh thái nền) và sự tiến bộ ngày càng cao của các phƣơng pháp nghiên cứu, hiện tƣợng đô thị hóa, khai thác thủy sản quá mức….dẫn tới các số liệu về khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ Long đòi hỏi cần có những nghiên cứu chuyên sâu và cập nhật hơn. Từ thực tiễn đó, chúng tôi lựa chọn đề tài “Nghiên cứu đặc trưng khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ Long, tỉnh Quảng Ninh” cho Luận văn Thạc sĩ Khoa học chuyên ngành động vật học mã số 8420103, nhằm góp phần vào công tác bảo tồn và phát triển nguồn tài nguyên sinh vật của khu di sản thiên nhiên thế giới vịnh Hạ Long. Đề tài đƣợc thực hiện với những mục tiêu và nội dung sau đây:

 Mục tiêu của đề tài Đề tài nghiên cứu nhằm xác định đƣợc các đặc trƣng khu hệ cá (thành phần loài, phân bố, cấu trúc và tính chất khu hệ, tƣơng quan di truyền) phục vụ công tác quản lý và phát triển bền vững nguồn lợi cá vùng biển vịnh Hạ Long.

 Nội dung nghiên cứu - Xác định đƣợc mức độ đa dạng về thành phần loài cá có trong vùng biển vịnh Hạ Long - Xác định đƣợc tƣơng quan di truyền của một số loài cá thƣờng gặp có giá trị kinh tế, phân bố trong vùng biển vịnh Hạ Long - Đề xuất một số giải pháp cho công tác quản lý và phát triển bền vững nguồn lợi cá vùng biển vịnh Hạ Long

 Ý nghĩa khoa học của đề tài - Góp phần bổ sung những hiểu biết về đa dạng sinh học biển nói chung và đa dạng sinh học cá biển nói riêng của khu di sản thiên nhiên thế giới vịnh Hạ Long.

- Làm rõ thêm những đặc trƣng về cấu trúc khu hệ, phân bố nguồn lợi cá biển vịnh Hạ Long cũng nhƣ liên kết về mặt di truyền của một số loài cá có giá trị kinh tế giữa Hạ Long và các vùng nƣớc lân cận.

- Chứng minh vai trò của vịnh Hạ Long nhƣ cầu nối quan trọng về phân bố địa lý cá biển giữa khu hệ cá nhiệt đới và ôn đới ở khu vực Ấn Độ - Tây Thái Bình Dƣơng.

 Ý nghĩa thực tiễn của đề tài

- Kết quả nghiên cứu của đề tài có đóng góp tích cực cho công tác bảo tồn và phát triển bền vững nguồn lợi sinh vật biển của khu di sản thiên nhiên thế giới vịnh Hạ Long.

- Cung cấp các số liệu mới, luận điểm mới về khu hệ cá vịnh Hạ Long, là nguồn tài liệu tham khảo có giá trị cho các cán bộ nghiên cứu, quản lý, sinh viên có quan tâm đến bảo tồn các giá trị đặc trƣng của khu di sản.

- Cung cấp dữ liệu quan trọng cho công tác tuyên truyền, bảo tồn và phát huy các giá trị đa dạng sinh học của khu di sản.

CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. TỔNG QUAN VỀ CÁC VẤN ĐỀ LIÊN QUAN ĐẾN LĨNH VỰC NGHIÊN CỨU 1.1.1. Các nghiên cứu trên thế giới và khu vực Theo Công ƣớc Đa dạng sinh học (2007): đa dạng sinh học là sự đa dạng của các sinh vật sống trong các môi trƣờng khác nhau nhƣ trên đất liền, dƣới biển, các hệ sinh thái dƣới nƣớc khác và các phức hệ sinh thái mà sinh vật là thành phần [3]. Hay theo tổ chức FAO: "Đa dạng sinh học là tính đa dạng của sự sống dƣới mọi hình thức, mức độ và mọi tổ hợp, bao gồm đa dạng gen, đa dạng loài và đa dạng hệ sinh thái". Do đó, thuật ngữ đa dạng sinh học là một khái niệm phân cấp, tính đa dạng đƣợc xem xét trên nhiều cấp độ, phổ biến nhất là cấp độ phân tử, cấp độ loài loài và cấp độ hệ sinh thái [4]. + Đa dạng sinh học ở cấp độ loài: Về cơ bản cho tới nay các nhà ngƣ loại học trên thế giới đã hoàn thiện đƣợc cơ sở dữ liệu khá hoàn chỉnh về cá hiện sống trên thế giới. Điển hình nhất là cơ sở dữ liệu cá ban đầu do Trung tâm ICLARM có trụ sở tại Cộng hòa Philippin xây dựng. Sau một số năm xuất bản dữ liệu dạng đĩa từ CD và DVD, tới nay cơ sở dữ liệu về cá viết tắt là Fishbase đã đƣợc chia sẻ trên mạng internet toàn cầu ở địa chỉ: https://www.fishbase.de/ thông tin cập nhật tháng 10/2019 cho thấy cơ sở dữ liệu cá có tới 34.300 loài đã đƣợc mô tả, 326.400 tên thƣờng gọi, 59.800 ảnh mẫu vật, 56.600 tài liệu tham khảo, 2.350 cộng tác viên trên toàn thế giới. Hệ thống phân loại học cá hiện đại cũng ngày càng đƣợc hoàn thiện đi tiên phong là tác giả William N. Eschmeyer thuộc Viện Hàn lâm Khoa học California, Hoa Kỳ đã công bố danh sách khá chi tiết về hệ thống phân loại học cũng nhƣ tên đồng vật, tên khoa học hiện nay của hầu hết các loài cá bắt gặp trên thế giới tại địa chỉ mạng internet toàn cầu: (https://research.calacademy.org/scientists/projects/catalog-of-fishes). Bên cạnh đó, các nhà ngƣ loại học ở các nƣớc có trình độ khoa học tiên tiến nhƣ Nhật Bản, Trung Quốc, Hoa Kỳ, Xingapo, Úc…cũng rất tích cực xuất bản các ấn phẩm về cá biển ở các vịnh nhƣ California, vịnh Andaman, vịnh

Bengan…làm phong phú thêm các dẫn liệu về cá biển hiện có. Ở khu vực Đông Nam Á, trong những năm gần đây, các nghiên cứu về cá trong các vịnh ven bờ cũng đƣợc các nƣớc quan tâm. Thông qua việc tranh thủ sự hợp tác với các đối tác có tiềm lực mạnh về ngƣ loại học nhƣ các nhà ngƣ loại học Nhật Bản cũng đã xuất bản đƣợc hàng loạt các sách hƣớng dẫn, chuyên khảo về cá biển [5]. + Đa dạng sinh học ở cấp độ di truyền: Đa dạng di truyền (cấp độ phân tử) là sự thay đổi của nucleotide, gen, nhiễm sắc thể, hoặc toàn bộ bộ gen (genome) giữa các cá thể trong cùng một loài hay giữa các loài khác nhau. Nó đƣợc phản ánh thông qua mức độ tƣơng đồng và khác biệt trong cấu trúc gen của các cá thể, quần thể và cuối cùng là loài. Những điểm tƣơng đồng và khác biệt này đƣợc thể hiện bằng sự sai khác về trình tự nucleotide hình thành nên DNA trong các tế bào của sinh vật. Nhƣ vậy, mỗi gen gồm một phần thông tin di truyền của DNA, chiếm một phần trong cấu trúc nhiễm sắc thể, và quy định một đặc điểm cụ thể của sinh vật [6]. Sự đa dạng các nucleotide đƣợc tính trên các gen khác nhau của sinh vật. Một quần thể thƣờng đƣợc định nghĩa là một nhóm các cá thể có khả năng giao phối với nhau sinh ra con hữu thụ. Các quần thể khác nhau có xu hƣớng khác nhau về mặt di truyền khi ít có sự trao đổi di truyền (genetic flow) hoặc do đột biến theo thời gian, đây là kết quả tác động từ một hoặc từ tổng hợp của nhiều yếu tố nhƣ chọn lọc tự nhiên, phiêu bạt di truyền - genetic drift, kích thƣớc quần thể (số lƣợng cá thể) và sự tích lũy có chọn lọc các đột biến trung tính theo thời gian. Điều này dẫn đến sự xuất hiện các đặc điểm di truyền đặc trƣng, tạo thành sự khác biệt của các cá thể trong quần thể này so với các quần thể khác. Mức độ khác biệt di truyền của quần thể trong điều kiện sinh thái nhất định phản ánh khả năng thích ứng trƣớc các thay đổi về điều kiện môi trƣờng sống của chúng [7], [8], [9], [10]. Thông thƣờng, các quần thể có khả năng phát tán tốt thì có sự đa dạng di truyền thấp hơn nhƣng trái lại, các quần thể có sự đa dạng di truyền cao hơn lại có khả năng thích ứng trƣớc sự biến đổi môi trƣờng lớn hơn [11]. Phân tích di truyền DNA đang ngày càng đóng vai trò quan trọng trong khoa học tự nhiên, đặc biệt là đánh giá đa dạng sinh học và trong sinh thái học

[12]. Cho tới nay, có nhiều phƣơng pháp khác nhau đƣợc sử dụng trong nghiên cứu đa dạng di truyền quần thể sinh vật [13], [14]., nhƣng có bốn loại chỉ thị sinh học (marker) chính thƣờng đƣợc sử dụng: allozymes, phân tích DNA ty thể (mtDNA), microsatellites [15], và gần đây là đa hình các dạng nucleotide đơn (SNPs) [16]. Trong đó, marker DNA đƣợc sử dụng rộng rãi nhất vẫn là mtDNA. Cấu trúc của quần thể cá có thể đƣợc xác định thông qua trình tự nucleotide của DNA trong ty thể [17], [18]. Trong đó, 4 gen ty thể 16S, Cyt b, COI và D-loop hiện đã và đang đƣợc sử dụng rộng rãi trong nghiên cứu đa dạng sinh học và phân loại học. Nhƣng tính theo mức độ giảm dần về sự bảo tồn của các gen, gen 16S rDNA thƣờng đƣợc sử dụng trong phân tích đa dạng ở mức độ giữa các họ [19], gen cytochrome b (cyt b) đƣợc sử dụng ở mức độ giữa các họ và giữa các loài [16], [20], COI đƣợc sử dụng ở mức độ giữa các loài [21], [22], và cuối cùng là gen D-loop có sự biến dị di truyền cao hơn trƣớc sự tác động của môi trƣờng [23], [24] nên gen này thƣờng đƣợc sử dụng để phân tích đa dạng trong một loài. Phân tích di truyền mtDNA là công cụ hữu ích trong phân loại loài cá, xác định cấu trúc quần thể cá và mức độ kết nối di truyền giữa các quần thể, cung cấp cơ sở khoa học trong công tác quản lý và bảo tồn, đặc biệt là việc xác định phạm vi quản lý, vị trí và mức độ bảo tồn cho các loài [25], [26], các đặc tính địa phƣơng, tính đặc hữu của các quần thể sinh vật trong các sinh cảnh, hệ sinh thái khác nhau [26], [27], [28], chúng cung cấp những thông tin quan trọng cho việc xây dựng phả hệ phân bố địa lý (phylogeography) của các quần thể sinh vật biển [29]. Các kết quả nghiên cứu về đa dạng di truyền cá đã và đang đƣợc ứng dụng thành công trong công tác quản lý bền vững nhiều loài cá có giá trị quan trọng ở nhiều khu vực trên thế giới [30]. Nhiều nghiên cứu đã đƣợc thực hiện nhằm xác định sự kết nối di truyền của các quần thể cá dựa trên mức độ tƣơng đồng di truyền giữa chúng, các nghiên cứu này đã đƣợc tổng quan trong các công bố của [31], [32], [33], [34]. Chỉ thị di truyền cho phép xác định nhanh đƣợc khu vực phân bố sinh thái của cá và xác định rào cản sinh thái giữa các quần thể [35], [36]. Ví dụ, tác giả Shang-Yin Vanson Liu và cộng sự (2015) cũng chỉ ra loài cá Terapon jarbua ven biển Đài Loan phân chia thành 2 quần

thể [34]. Nhƣ vậy, việc sử dụng các gen chuẩn thuộc ty thể trong nghiên cứu phân loại, đa dạng di truyền quần thể cá là hết sức quan trọng, có ý nghĩa lớn trong công tác quản lý, bảo tồn và phát triển bền vững nguồn lợi. 1.1.2. Tình hình nghiên cứu trong nƣớc Ở Việt Nam, trong số tất cả các nghiên cứu điều tra về sinh học khu vực cửa sông đƣợc thực hiện trong vòng một thập kỷ qua, cá là đối tƣợng rất đƣợc quan tâm nghiên cứu ở các góc độ khác nhau. Với giá trị cao về mặt thƣơng phẩm, cá luôn đƣợc xem là đối tƣợng chính cho ngành thủy sản Việt Nam, do vậy các họ cá có giá trị kinh tế trong các hệ sinh thái biển Việt Nam rất cần đƣợc quan tâm và nghiên cứu. Đặc biệt, xác định chính xác sự phân bố sinh thái loài có ý nghĩa quan trọng trong việc quản lý và phát triển bền vững nguồn lợi của từng loài, nhất là những loài có giá trị kinh tế cao, có giá trị sinh thái lớn hay có nguy cơ tuyệt chủng. Các nghiên cứu về khu hệ cá vùng biển Hạ Long còn khá khiêm tốn với 3 công trình nghiên cứu tiêu biểu đã đƣợc công bố trong thời gian gần đây bao gồm: - Nguyễn Nhật Thi và Hỗ Sỹ Bình, 1971 đã có báo cáo sơ bộ về khu hệ cá vùng biển ven bờ tỉnh Quảng Ninh với mô tả sơ bộ về 56 loài cá thƣờng gặp là đối tƣợng cá kinh tế phân bố ở vịnh Hạ Long [37]. - Nguyễn Văn Quân và Nguyễn Nhật Thi, 1998 đã công bố danh sách cá trong khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ Long với 171 loài, 68 họ, 85 giống. Đáng chú ý trong danh sách cá đƣợc phát hiện đã có 2 ghi nhận mới cho khu hệ cá biển Việt Nam hiện có [38]. - Nguyễn Văn Quân, 2005 tập trung nghiên cứu về đa dạng thành phần loài và nguồn lợi của nhóm cá rạn san hô vùng biển vịnh Hạ Long, đã xác định đƣợc 111 loài cá rạn san hô thuộc 41 họ, 71 giống và bổ sung 12 loài mới cho “danh sách cá biển vịnh Hạ Long, 1998” [39] Những nghiên cứu khác chỉ rải rác trong các báo cáo chuyên đề thuộc các đề tài, dự án điều tra tổng hợp về tài nguyên và môi trƣờng vùng biển vịnh Hạ Long. Các số liệu đƣa ra trong các công bố này mang tính chất thời điểm và rất cần có những kết quả công bố mới nhằm đảm bảo tính liên tục của chuỗi

số liệu phục vụ cho công tác tra cứu thông tin và bảo tồn, phát triển bền vững nguồn lợi của khu di sản thiên nhiên thế giới. Nhƣ vậy, nếu cho rằng danh sách cá biển vịnh Hạ Long, 1998 là tƣơng đối cơ bản phản ánh đƣợc đặc trƣng của khu hệ thì nhóm cá rạn san hô đã chiếm tới 64,91% tổng số loài cá đã đƣợc phát hiện trong khu hệ. Điều này chứng tỏ tầm quan trọng của nhóm cá này đối với tổng đa dạng chung về nhóm cá biển kh vực vịnh Hạ Long. Mặt khác, trong số các sinh vật sống trên rạn san hô (RSH), cá là nhóm đƣợc quan tâm nghiên cứu sớm nhất. Từ nhiều chƣơng trình nghiên cứu sinh vật biển nói chung và cá RSH nói riêng đã đƣợc thực hiện, kết quả cho thấy, cơ bản đã xác định đƣợc thành phần loài cá RSH trong toàn vùng biển Việt Nam, trong đó, mật độ, số lƣợng và khả năng khai thác của các loài cá có ý nghĩa kinh tế cao cũng đã đƣợc ghi nhận. Nhƣng các nghiên cứu chủ yếu đƣợc thực hiện tại các khu vực biển miền Trung, miền Nam và khu vực Trƣờng Sa, riêng khu vực phía Bắc Việt Nam ít có những chƣơng trình nghiên cứu lớn, đặc biệt là các công trình chuyên sâu về cá rạn san hô. Hơn nữa, khi thống kê các công trình nghiên cứu về cá RSH biển Việt Nam trong những năm qua cho thấy, các nghiên cứu về thành phần loài và cấu trúc khu hệ cá RSH biển Việt Nam chiếm đa số (32/38). Trong khi đó, các lĩnh vực nghiên cứu khác hầu nhƣ còn mới mẻ, cần đƣợc nghiên cứu trong thời gian tới (trong đó có lĩnh vực đa dạng di truyền cá rạn san hô). Cho tới nay, hầu hết các nghiên cứu có liên quan đến đa dạng di truyền quần thể sinh vật ở Việt Nam mới chỉ tập trung trên các đối tƣợng sinh vật nƣớc ngọt và trên cạn, còn các sinh vật biển rất ít đƣợc nghiên cứu, đặc biệt là các đối tƣợng có giá trị kinh tế cao nhƣ các động vật thủy sản (cá, tôm, cua, ngao…) thì rất ít đƣợc nghiên cứu. Mặt khác, lực lƣợng các nhà nghiên cứu sinh học biển của Việt Nam ở mức độ phân tử cũng còn hạn chế (điển hình là các nhóm nghiên cứu của Nguyễn Hữu Ninh - Viện Nghiên cứu Thủy sản 1; Thái Thanh Bình - Trƣờng Cao đẳng Thủy sản; nhóm nghiên cứu của Đặng Thúy Bình - Trƣờng Đại học Nha Trang; nhóm nghiên cứu của Phan Kế Long – Bảo Tàng thiên nhiên Việt Nam): trong đó, các công trình tiêu biểu xác định đa dạng di truyền quần thể và cấu trúc quần đàn cá trích (Sardinella gibbosa),

cá thia đồng tiền, cá ngựa (Hippocampus spinosissimus), cá chép đỏ ở Việt Nam và cá Đối ven biển Việt Nam. Nhƣ vậy, qua đây cho thấy: cá đƣợc xem là đối tƣợng chiếm tỉ trọng lớn trong nền kinh tế thủy sản Việt Nam nhƣng các nghiên cứu liên quan tới đa dạng di truyền của chúng vẫn chƣa đƣợc quan tâm đúng mức. Đứng trên góc độ liên kết sinh thái, sự khác biệt về điều kiện môi trƣờng giữa các khu vực sinh thái có thể tạo ra sự khác biệt về đa dạng di truyền trong quần thể, tạo ra sự khác biệt trong hƣớng chọn lọc tự nhiên của từng vùng [40]. Do đó, việc xác định các rào cản sinh thái ngăn cách giữa các quần thể sinh vật giữa các khu vực là hết sức quan trọng, nó là cơ sở khoa học quan trọng để đƣa ra các biện pháp quản lý, bảo tồn hay khai thác bền vững nguồn lợi sinh vật. Đặc biệt, các dòng chảy dọc theo bờ biển Việt Nam tạo ra khả năng kết nối rộng giữa các quần thể sinh vật biển thông qua sự phát tán ấu trùng, di chuyển theo dòng nƣớc và di chuyển qua hình thức tự bơi [41]. Nhƣng khu vực ven biển phía Bắc Việt Nam (Hải Phòng, Quảng Ninh) chịu chi phối bởi chế độ nhật triều, biên độ triều 2 ÷ 4 m nên tốc độ truyền triều rất nhanh, tạo ra vận tốc dòng chảy lớn, đặc biệt tại các vùng cửa sông. Do đó, việc tìm hiểu sự khác biệt về đa dạng và kết nối di truyền quần thể cá phân bố giữa các địa điểm khác nhau (Cô Tô, Hạ Long, Hải Phòng) trong khu vực ven biển Hải Phòng – Quảng Ninh là hết sức quan trọng. 1.2. ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN VÀ MÔI TRƢỜNG KHU VỰC NGHIÊN CỨU 1.2.1. Các hệ sinh thái ven bờ điển hình vùng biển vịnh Hạ Long Theo kết quả nghiên cứu của Lăng Văn Kẻn và cs, 2015 [42], một số hệ sinh thái tiêu biểu của vùng biển vịnh Hạ Long bao gồm: - Hệ sinh thái rừng ngập mặn. Khoảng 30 năm trở về trƣớc, hệ sinh thái rừng ngập mặn khá phổ biến quanh vịnh Hạ Long từ Tuần Châu đến Cẩm Phả. Tuy nhiên, do nhu cầu phát triển về không gian nên các vùng rừng ngập mặn ven bờ đã bị san lấp để lấy đất xây dựng nhà ở và các công trình khác. Hiện tại chỉ còn một thảm rừng ngập mặn nhỏ trƣớc hang Đầu Gỗ là còn

tƣơng đối nguyên vẹn. ở vùng ven bờ chỉ còn lại các thảm rừng ngập mặn mới trồng ở các xã Đại Yên, Đại Dân, Việt Hƣng (phía tây TP. Hạ Long), ven bờ vịnh Cửa Lục còn những đám nhỏ tại các xã Lê Lợi và Thống Nhất. - Hệ sinh thái cỏ biển. Trong khu vực kỳ quan, các thảm cỏ biển phân bố trên các bãi triều ở vùng ven bờ nhƣ Hồng Hải, Tuần Châu, Hùng Thắng và trƣớc hang Đầu Gỗ nhƣng diện tích các thảm cỏ biển rất nhỏ, chỉ vài trăm ha. Vì vậy vai trò kinh tế của chúng không lớn. - Hệ sinh thái vùng triều thấp đáy mềm. Kiểu hệ sinh thái này phân bố phía ngoài các thảm thực vật ngập mặn trong khu vực. Trƣớc đây do diện tích rừng ngập mặn tƣơng đối lớn nên kiểu hệ sinh thái này khá phổ biến. Hiện nay kiểu hệ này chỉ còn phân bố ở một vài nơi trong vịnh Cửa Lục và vùng cửa sông Yên Lập. Một phần diện tích các bãi triều lầy đã biến thành đầm nuôi Hải sản hoặc bị san lấp để lấy diện tích phục vụ các công trình xây dựng. - Hệ sinh thái bãi triều cát - rạn đá. Kiểu hệ sinh thái này rất phổ biến trong vùng kỳ quan sinh thái Hạ Long – Bái Tử Long, chúng nằm xung quanh chân các đảo đá vôi trong vịnh. Độ trải rộng của chúng ngắn, thƣờng chỉ hai ba mét đến vài chục mét. - Hệ sinh thái rạn đá - san hô. Đây là hệ sinh thái đặc thù của vùng nƣớc nông biển nhiệt đới. Trong vùng kỳ quan sinh thái, các rạn san hô phân bố ở ven các đảo phía nam vịnh Hạ Long – Bái Tử Long và cả phần phía đông đảo Cát Bà. Qua nghiên cứu cho thấy, tuy điều kiện chất đáy khá thuận lợi cho san hô phát triển và thực tế trƣớc đây các rạn san hô phát triển khá tốt. Nhƣng trong khoảng10 năm trở lại đây, chất lƣợng môi trƣờng nƣớc của khu vực đối với san hô, thành phần sinh vật chính của rạn, bị suy giảm bởi một loạt yếu tố nhƣ: độ đục tăng do sự gia tăng hoạt động của tàu thuyền, đặc biệt từ khi cảng Cái Lân đƣợc mở rộng; Nhiệt độ nƣớc tăng cao vào các đợt có El- Nino hoạt động trong khu vực Tây Thái Bình dƣơng; Ngọt hoá cục bộ vùng nƣớc ven bờ vào mùa hè tạo nên biên độ dao động độ muối lớn giữa hai mùa; Mức độ khai thác các loài hải sản nhƣ Tu hài, Trai ngọc, cá Mú, cá Song, trên rạn san hô phát triển mạnh phục vụ cho nhu cầu nuôi trồng và tiêu thụ tại địa phƣơng khi ngành Du lịch phát triển mạnh; Đặc biệt, một lƣợng lớn san hô

trong khu vực bị khai thác phục vụ các mục đích nhau nhƣ làm cảnh, đồ lƣu niệm bán cho du khách, đặc biệt là trong giai đoạn chƣa thành lập VQG Cát Bà và Di sản thiên nhiên vịnh Hạ Long vì khi đó không ai quản lý hoạt động này. - Hệ sinh thái đáy mềm vùng biển nông trong vịnh. Kiểu hệ sinh thái này chiếm hầu nhƣ toàn bộ phần ngập nƣớc trong khu vực kỳ quan, trong đó bao gồm cả hai hợp phần là sinh vật trong các tầng nƣớc và sinh vật sống trong đáy bùn – cát trong vịnh. Kiểu hệ sinh thái này rất quan trọng ở chỗ đây là môi trƣờng sinh sống chính của toàn bộ thuỷ sinh vật của khu vực kỳ quan, mọi sự biến đổi của chúng đều ảnh hƣởng đến toàn bộ khu hệ sinh vật và các hệ sinh thái liên quan. Vùng nƣớc này còn là bãi đẻ, nơi ƣơng nuôi của nhiều loài sinh vật biển từ ngoài khơi di cƣ vào, vì vậy, đây là ngƣ trƣờng quan trọng cho nghề cá và nhiều ngành nghề khác. 1.2.2. Hiện trạng môi trƣờng vùng biển vịnh Hạ Long Kết quả nghiên cứu của Đài trạm quốc gia (Viện Tài nguyên và Môi trƣờng biển) cùng với các kết quả nghiên cứu của các tác giả khác về quan trắc môi trƣờng vùng biển vịnh Hạ Long trong nhiều năm cho thấy [43]: Vịnh Hạ Long – Bái Tử Long và khu vực xung quanh, trƣớc đây và hiện đang có tốc độ phát triển rất cao. Trong điều kiện các hoạt động quản lý, giám sát về môi trƣờng còn hạn chế của một nƣớc đang phát triển thì khả năng môi trƣờng bị ô nhiễm là không thể tránh khỏi. Trong đó đáng chú ý hơn cả là nguồn ô nhiễm từ lục địa đƣa ra (nhà máy, hầm mỏ, xí nghiệp chế biến, các khu dân cƣ,...) và ngay trên vịnh (tàu bè, khách du lịch,...). Tất cả các hiện tƣợng ô nhiễm thể hiện ở chỗ: - Thạch quyển: Môi trƣờng trầm tích bị ô nhiễm bởi các chất nhƣ vụn than – 1 – 2% trầm tích đáy; kim loại nặng nhƣ cadmi, chì, kẽm, đồng ở vùng trong và ngoài Cửa Lục đều vƣợt ngƣỡng ảnh hƣởng (TEL – Threshold Effect Level) đối với chất lƣợng trầm tích. Hàm lƣợng niken và thuỷ ngân cũng vƣợt tiêu chuẩn trung bình (TEL + PEL/2) (PEL – Probable Effect Level) của Canada; Hoá chất bảo vệ thực vật trong trầm tích đáy ở vùng Cửa Lục cũng rất cao, hệ số tai biến mức TEL (TEL – Q) đạt tới 2,77; Các chất độc hại khác

trong trầm tích còn ở mức trung bình thấp, tuy nhiên, cùng với thời gian thì sự tích luỹ sẽ càng cao. - Thuỷ quyển: Môi trƣờng nƣớc vùng vịnh Hạ Long – Bái Tử Long bị ô nhiễm bởi các chất thải công nghiệp, nông nghiệp, tàu thuyền và từ các khu dân cƣ quanh vịnh Hạ Long – Bái Tử Long. Mức độ ô nhiễm của từng khu vực có khác nhau phụ thuộc vào khoảng cách gần – xa các nguồn thải chất gây ô nhiễm. Theo kết quả nghiên cứu của Lƣu văn Diệu (2001), Cao Thị Thu Trang (2004) [10] thì khu vực sát bờ bị ô nhiễm nặng bởi dầu mỏ, các chất hữu cơ, coliform (gần khu dân cƣ), còn gần các khu công nghiệp lại ô nhiễm kim loại nặng. Vùng Cửa Ông, Cẩm Phả còn bị ô nhiễm bởi vụn than, kim loại nặng và một số chất xạ hiếm (U, Th, K, Rn) theo nƣớc thải sàng tuyển hoặc các khe nứt từ các hầm lò thấm ra. - Khí quyển: Không khí trên vịnh còn chƣa đƣợc điều tra, tuy nhiên, không khí tại các thành phố, thị trấn, các hầm lò, xí nghiệp đã đƣợc điều tra, nghiên cứu bởi các Sở Tài nguyên và Môi trƣờng, sở Công nghiệp, Tổng công ty than,... nặng nề hơn cả là ô nhiễm bụi, nồng độ bụi đạt đến 3000 – 6000 hạt/cm3 tại các hầm lò, moong, nhà sàng, đƣờng vận chuyển, thƣờng vƣợt mức giới hạn cho phép đến 30 – 500 lần. Đây là nguyên nhân gây ra bệnh bụi phổi silicosia đối với công nhân hầm lò; Ngoài bụi, không khí còn bị ô nhiễm bởi các khí độc nhƣ CO, CO2, CH4, khí phóng xạ nhƣ Rn, U, Th,... Theo Nguyễn Tiến Bào [43], không khí tại các khu mỏ bị nhiễm độc nặng, nồng độ gấp 12 lần cho phép. Nguyên nhân là do các đới khí độc và khí cháy bị mở thông qua các khe nứt sau các vụ nổ mìn, việc thông gió không đƣợc tốt. - Sinh quyển: Qua các đợt điều tra từ trƣớc đến nay đã phát hiện đƣợc 3011 loài động thực vật biển và trên cạn của các nhóm sinh vật cơ bản trong và quanh khu vực Hạ Long – Bái Tử Long [42]. Tuy vậy vẫn còn thiếu số liệu của rất nhiều nhóm sinh vật do vai trò hạn chế của chúng nên còn ít đƣợc quan tâm điều tra. Các nhóm sinh vật trên sinh sống trong những sinh cảnh khác nhau ở trên cạn và dƣới nƣớc, trong các lớp trầm tích. Đáng chú ý là sinh cảnh của các nhóm sinh vật ngày càng bị ô nhiễm, đục hoá, ngọt hoá, thu hẹp khoảng không gian phân bố,... do tác động của các yếu tố thiên nhiên nhƣ

bão, lốc, gió mùa,... và con ngƣời thông qua các hoạt động kinh tế – xã hội nhƣ chặt phá rừng đầu nguồn lấy gỗ, củi, làm nƣơng rẫy; chặt phá rừng ngập mặn đắp đầm nuôi hải sản, quai đắp lấn biển lấy diện tích xây dựng các công trình kinh tế – xã hội; khai thác khoáng sản; khai thác thuỷ sản bằng các phƣơng pháp huỷ diệt nhƣ nổ mìn, xung điện, lƣới vét, đào bới luồng lạch, khai thác san hô cảnh,... 1.2.3. Các yếu tố thủy, hải văn Theo kết quả nghiên cứu của Trần Đức Thạnh và nnk, 2012 [44], chế độ thủy, hải văn khu vực vịnh Hạ Long có những đặc trƣng cơ bản nhƣ sau: Thuỷ văn sông: Trong khu vực vịnh Hạ Long có nhiều sông suối nhỏ đổ vào. Đáng chú ý hơn cả là: - Hệ thống sông Cửa Lục bao gồm sông Diễn Vọng, sông Man và sông Trới với tổng diện tích lƣu vực khoảng 533 km2, mật độ dòng chảy 1,15 – 1,23 km/km2, hệ số uốn khúc 1,45 – 1,74. Các sông này đổ ra vịnh Cửa Lục sau đó đổ ra vịnh Hạ Long. Lƣu lƣợng của các sông này tƣơng đối nhỏ, khoảng 0,261 x 109 m3/năm. - Sông Yên Lập có diện tích lƣu vực khoảng 182 km2 đổ ra vụng Yên Lập, sau đó một phần chảy vào sông Bình Hƣơng đổ ra vịnh Hạ Long ở phía Tây, phần còn lại chảy vào sông Gành Sy đổ ra cửa Lạch Huyện. Lƣu lƣợng của sông Yên Lập khoảng 0,088 x 109 m3/năm. Ngoài ra, khu vực nghiên cứu còn chịu ảnh hƣợng ở mức độ nào đó các hệ thống sông Cấm – Bạch Đằng ở phía Nam qua cửa Lạch Huyện, hệ thống sông Ba Chẽ và Tiên Yên qua phía Đông Bắc (Cửa Ông). Tuy nhiên, mức độ ảnh hƣởng của các hệ thống sông này còn chƣa đƣợc đánh giá đầy đủ. Hải văn. - Thuỷ triều và mực nƣớc biển. Thuỷ triều vùng Hạ Long – Bái Tử Long thuộc kiểu nhật triều đều, pha triều là 25 giờ. Trong một tháng có hai kỳ nƣớc cƣờng với biên độ 2, 6 – 3,6 m và hai kỳ nƣớc kém với biên độ 0,5 – 1,0

m. Độ lớn cực đại có thể đạt tới 4,38m ở Hòn Gai và 4,80 m ở Cửa Ông. Vào mùa hè triều mạnh vảo các tháng 5, 6 và 7, yếu vào các tháng 8 và 9, còn vào mùa đông triều mạnh vào các tháng 10, 11 và 12, yếu vào các tháng 3 và 4. - Dòng chảy. Trong khu vực vịnh Hạ Long – Bái Tử Long thì dòng chảy triều là hoàn lƣu cơ bản nhất trong vịnh nhƣng do có nhiều đảo lớn, nhỏ làm cho trƣờng dòng chảy biến động mạnh theo không gian và thời gian, địa hình. Tốc độ dòng triều phụ thuộc vào vị trí đo, pha triều, kỳ triều và mùa, dao động trong khoảng 0 – 45 cm/s. - Sóng. Do đặc điểm là một vịnh kín nên sóng biển trong khu vực không lớn trừ trƣờng hợp đặc biệt khi có bão. Tần suất lặng sóng (độ cao dƣới 2,5 m) chiếm ƣu thế tuyệt đối (85%). Vào mùa hè sóng chủ đạo là hƣớng Nam và Đông – Nam. Vào mùa đông sóng chủ đạo là hƣớng Bắc và Đông – Bắc.

CHƢƠNG 2. TÀI LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1. TÀI LIỆU VÀ ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU 2.1.1. Tài liệu nghiên cứu Tài liệu phục vụ cho nghiên cứu này đƣợc tập hợp chủ yếu từ các đề tài, dự án nghiên cứu do Viện Tài nguyên và Môi trƣờng biển chủ trì bao gồm: + Dự án hợp tác đa phƣơng VAST/JSPS, CCORE-RENSEA về khoa học biển ven bờ với bộ mẫu cá thu thập đƣợc từ 2009 – 2016 do các nhà khoa học Nhật Bản và Việt Nam thực hiện. + Đề tài Nghị định thƣ Việt Nam – Đài Loan NĐT.16.TW/16. + Các đề tài cấp Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam (VAST 04.08/17-18, VAST 06.04/18-19) + Đề tài nghiên cứu trọng điểm cấp nhà nƣớc mã số KC09.11/16-20 + Các số liệu bổ sung do tác giả thực hiện bao gồm ảnh chụp và vật mẫu đƣợc thu thập vào tháng 12/2018 và tháng 6/2019. 2.1.2. Địa điểm thu thập mẫu vật Phần lớn mẫu cá tiêu bản đƣợc thu thập thông qua các chuyến khảo sát thực địa thu mẫu đƣợc nhóm tác giả tổ chức thực hiện tại các chợ cá khu vực vịnh Hạ Long trong thời gian từ năm 2009 tới 2018 và các địa điểm bến cá của các nghề khai thác ven bờ. Các chợ cá: Lán Bè (Hạ Long), Cái Dăm (Bãi Cháy), Bến Do (Cẩm Phả). Các bến cá: khu vực xã Hùng Thắng (Cái Dăm), bến cá Cột 8 (Hạ Long) và Bến Giang, khu vực Hoàng Tân (thị xã Quảng Yên). Bên cạnh các mẫu tiêu bản đƣợc thu tại chợ cá và bến cá thuộc phạm vi ven bờ vịnh Hạ Long, mẫu thu đƣợc bằng câu tay tại vùng triều bùn ở thành phố Hạ Long (chuyến khảo sát năm 2011 và 2018) cũng đã đƣợc sử dụng nhƣ tƣ liệu bổ sung cho nghiên cứu này. Một số lƣợng ảnh cá chụp ở vùng rạn san hô vịnh Hạ Long đƣợc chụp bởi TS. R. Winterbottom và các nhà khoa học của Viện Tài nguyên và Môi trƣờng biển (600 ảnh màu) đã đƣợc phân tích trong nghiên cứu này (hình 2.1).

Hình 2.1. Sơ đồ các địa điểm thu mẫu 2.2. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.2.1. Phƣơng pháp thu thập mẫu vật ngoài thực địa Việc thu mẫu đƣợc tiến hành vào sáng sớm (5-8 giờ) và chiều tối (4-6 giờ) là các thời điểm ngƣ dân lên cá trong ngày. Đối với các loài thƣờng gặp thu tối thiểu 3 mẫu ở các kích thƣớc khác nhau. Riêng đối với các loài quý hiếm, ít gặp thu tối đa số lƣợng mẫu có thể. Mẫu tiêu bản thu tại hiện trƣờng đƣợc chụp ảnh tại chỗ, đo chiều dài thân và cân trọng lƣợng sau đó đƣợc cố định trong dung dịch Formalin nồng độ 10%. Tổng số mẫu tiêu bản sử dụng trong việc định loại cá của nghiên cứu này hiện đƣợc lƣu trữ tại Viện Tài nguyên và Môi trƣờng biển là 1.675 mẫu, số lƣợng mẫu ảnh chụp mẫu cá trên rạn san hô là 600 ảnh đƣợc cung cấp từ các nguồn khác nhau, thu thập trong 10 năm trở lại đây. Trong số đó, mẫu tiêu bản thu bổ sung của tác giả là 279 mẫu. Đối với việc nghiên cứu tƣơng quan di truyền một số loài cá có thƣờng gặp có giá trị kinh tế trong khu hệ cá vịnh Hạ Long, đã lựa chọn thu mẫu 4 loài cá phân bố trong các rạn san hô để làm nghiên cứu thí điểm, mẫu đƣợc thu tại 4 khu vực: Cô Tô – Tiên Yên, Hạ Long, Hải Phòng đại diện cho các sinh cảnh đặc trƣng và thuận tiện cho so sánh, đối chứng bao gồm:

+ Cá Căng cát – Terapon jarbua (Forsskål, 1775): 60 mẫu. + Cá Lƣợng dơi chéo – Scolopsis taenioptera (Cuvier, 1830): 60 mẫu + Cá Căng vảy to – Terapon theraps (Cuvier, 1829): 60 mẫu + Cá Đục bạc – Sillago sihama (Forsskål, 1775): 60 mẫu

Mẫu cá thu để nghiên cứu về mặt di truyền quần thể đƣợc thu là mẫu mô cơ lƣng hoặc vây lƣng. Mẫu vật đƣợc bảo quản trong ống PVCchuyên dụng, cố định trong dung dịch cồn tuyệt đối (Ethanol 99%) trƣớc khi đƣợc mang về phòng thí nghiệm phục vụ cho các bƣớc xử lý mẫu vật tiếp theo. 2.2.2. Phƣơng pháp xử lý, định loại mẫu vật trong phòng thí nghiệm Mẫu vật đƣợc chuyển sang dung dịch Ethanol nồng độ 70% để bảo quản lâu dài. Các mẫu cá đƣợc tiến hành định loại ở phòng thí nghiệm bằng phƣơng pháp phân tích, so sánh hình thái ngoài, dựa trên tài liệu của các tác giả trong và ngoài nƣớc: [45], [46], [47], [48], [52], [49]. Việc sắp xếp các họ cá theo hệ thống tiến hóa của Eschmeyer WN trƣớc năm 2019 [50]. Tên tiếng Việt theo các tác giả: [51], [52], tên khoa học của loài đƣợc chuẩn hóa theo Froese R, Pauly D (eds) phiên bản online (2019) [50]. Các số liệu thu thập đƣợc lƣu trữ theo định dạng bảng tính Excel. Một số dấu hiệu dùng trong phân loại: đƣợc áp dụng theo các tiêu chuẩn hình thái mô tả ở các hình 2.2, 2.3, 2.4. Các đơn vị đo lƣờng tuân thủ theo hệ thống chuẩn đo lƣờng quốc gia của Tổng cục tiêu chuẩn đo lƣờng chất lƣợng, Bộ khoa học và Công nghệ ban hành. Dƣới đây là một số chỉ tiêu hình thái cơ bản: - Kích thƣớc cơ thể: theo sơ đồ hình 2 chỉ dẫn cách đo các bộ phận của cá có vai trò quan trọng đối với công tác định loại cá. Dụng cụ đo đƣợc sử dụng có thể là thƣớc kẹp Palmer, compa (đối với các loài có kích thƣớc nhỏ) hoặc thƣớc dây (đối với các loài có kích thƣớc lớn). Đơn vị đo đƣợc tính bằng milimét (mm). - Cân khối lƣợng cơ thể (P): mẫu vật đƣợc cân trực tiếp khi còn tƣơi ngoài thực địa và đơn vị tính bằng gam (gr). - Các chỉ tiêu đếm bao gồm:

+ Các tia vây lƣng (D), tia vây hậu môn (A), tia vây ngực (P), tia vây đuôi (C). Đếm số tia cứng và mềm riêng biệt cho mỗi loại vây. Lƣu ý thống kê đầy đủ các tia vây cứng khác thƣờng: bị ẩn ở gờ thân (cá khế) hoặc kéo dài (cá móm bạc). Đây là các đặc điểm định loại hết sức quan trọng nhƣng đôi khi bị bỏ quên hoặc bị mất do quá trình đánh bắt hoặc vận chuyển mẫu vật. + Số vảy đƣờng bên: đƣợc xác định là các vẩy nằm ở hai hàng vảy bên thân có lỗ của cơ quan đƣờng bên xuyên qua. + Số hàng vảy trên đƣờng bên: là số vảy đƣợc tính từ khởi điểm vây lƣng đến khi gặp hàng vảy ở đƣờng bên. + Số hàng vảy dƣới đƣờng bên: là số vảy đƣợc tính từ khởi điểm vây bụng đến khi gặp hàng vảy ở đƣờng bên. + Số vảy trƣớc vây lƣng: là số vảy đƣợc tính từ khởi điểm vây lƣng về phía đầu cá cho đến khi không còn gặp vảy. + Số lƣợc mang ở cung mang thứ nhất: là số lƣợc mang đƣợc đếm ở mặt phải của cung mang I. + Số lƣợng đốt sống: là số lƣợng đốt sống có trên cột sống của cá. + Các đặc điểm nhận dạng đặc biệt khác: số lƣợng chấm đen ở một số bộ phận của cơ thể (đuôi, thân, vây lƣng…), số lƣợng vạch ngang, dọc trên cơ thể, số lƣợng râu, gai nắp mang…

Hình 2.2. Các đặc điểm hình thái thông thƣờng (theo FAO, 1981; Nguyễn Phong Hải và Stefano Carboni, 2008)

Hình 2.3. Các số đo hình thái thông thƣờng (theo FAO; Nguyễn Phong Hải và Stefano Carboni, 2008)

CÁC LOẠI VẢY THƢỜNG GẶP HÌNH DÁNG VÀ ĐỘ NHÔ MIỆNG

Hình 2.4. Các loại vảy thông thƣờng và hình dạng, độ nhô của miệng

(theo FAO, 1981; Nguyễn Phong Hải và Stefano Carboni, 2008)

Việc đánh giá mức độ tƣơng đồng giữa quần xã cá vùng biển vịnh Hạ Long với một số vịnh khác ở Việt Nam đƣợc tính toán dựa trên chỉ số tƣơng đồng Sorrenson (S), công thức tính nhƣ sau: S = 2C/A+B Trong đó: C: là số loài chung cho cả hai khu vực nghiên cứu dùng để so sánh A: là số loài ghi nhận đƣợc ở vùng A B: là số loài ghi nhận đƣợc ở vùng biển vịnh Hạ Long. Sắp xếp các đơn vị phân loại của cá khu vực nghiên cứu phỏng theo William N. Eschmeyer phiên bản trƣớc năm 2019.

2.2.3. Phƣơng pháp phân tích và xử lý dữ liệu mã vạch di truyền (DNA barcoding)  Tách chiết DNA tổng số từ các mẫu vây cá và nhân gen đích bằng kỹ thuật PCR DNA tổng số đƣợc tách chiết từ vây của mỗi cá thể cá bằng cách sử dụng protein K với bộ kit Wizard SV genomic DNA purification (Promega, Madison, WI, USA) theo hƣớng dẫn của nhà sản xuất. Gen đích thuộc vùng gen COI của DNA ti thể (mtDNA) sẽ đƣợc nhân lên thông qua phản ứng chuỗi trùng hợp (PCR). Các cặp mồi thƣờng dùng cho các loại cá đã đƣợc công bố bởi các tác giả Ward và cs. (2005) với cặp mồi: 5′ TCA ACC AACC AC AAA GAC AT TGG C AC-3′ và 5′ -TAGAC T TC TGG GTGG CC AA AGAATC A-3′.  Điện di kiểm tra sản phẩm DNA tổng số và sản phẩm PCR

DNA tổng số và sản phẩm PCR (5µl DNA + 2 µl H2O + 2 µl loading dye 6X + 1 µl SYBR Gold 10X) lần lƣợt đƣợc kiểm tra trên bản điện di agarose 0,8% và 2% với dòng điện 80V trong vòng 45 phút và trong đệm 0,5X TAE. Sau đó bản gel điện di đƣợc quan sát và chụp ảnh trên bàn soi gel

DigiGenius với tia UV (Syngene-Anh).  Giải trình tự nucleotide của các gen đích nghiên cứu Sản phẩm PCR đƣợc tinh sạch bằng bộ kít “Wizard SV Gel and PCR clean-up System” của Promega (Mỹ) theo hƣớng dẫn của nhà sản xuất và sử dụng làm khuôn trực tiếp cho phản ứng tiền giải trình tự theo nguyên tắc dye-labelled dideoxy terminator (Big Dye® Terminator v.3.1. Applied Biosystems) với các đoạn mồi tƣơng tự nhƣ phản ứng PCR. Sản phẩm đƣợc phân tích trên máy phân tích trình tự tự động ABI Prism® 3100 DNA Analyser (USA). Các trình tự đƣợc kết nối bằng kỹ thuật Contig Express trong phần mềm package vector NTI v.11.  Xử lý các trình tự nucleotide của gen đích Các trình tự đƣợc chỉnh sửa bằng phần mềm Sequencher 4.0.4 (Gene Codes Corporation, 2002) và dóng hàng bằng phần mềm Clustal X v.1.8 (Kochzius và cs., 2008) và MEGA X. Các trình tự tiếp tục đƣợc so sánh xác định mức độ tƣơng đồng với các trình tự trên Genbank thông qua công cụ BLAST (http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi). Các trình tự sau đó đƣợc tính hệ số K2P để xác định các cá thể cá cùng loaì nghiên cứu bằng phần mềm MEGA X (Ward và cs., 2009) Xây dựng cây phát sinh loài đƣợc tiến hành dựa trên thuật toán Neightbour joining (NJ) bằng phần mềm Mega X với hệ số Bootstrap lặp lại 1000 lần (Kumar và cs., 2004).  Phân tích các đặc điểm mã vạch DNA của các loài cá nghiên cứu Đặc điểm đa dạng: Các trình tự nucleotide của gen đích sẽ đƣợc tính toán các hệ số đa dạng di truyền đang đƣợc sử dụng phổ biến trong đánh giá sự đa dạng di truyền (genetic diversity) của quần thể và giữa các quần thể cá: tổng số haplotype (h), đa dạng haplotype - haplotype diversity (Hd), đa dạng nucleotide - nucleotide diversity (Pi), số sai khác trung bình (k), số lƣợng của vị trí đa hình - polymorphic sites (s) bằng cách sử dụng phần mềm DNAsp v5.0 (Librado và Rozas, 2009).

- Cấu trúc di truyền quần thể: Phần mềm Arlequin 3.5.1.2 (Excoffier và Lischer, 2010) đƣợc sử dụng để phân tích, kiểm tra cấu trúc di truyền quần thể của từng loài cá nghiên cứu giữa các khu vực thu mẫu (FST; FSTs). - Đặc điểm kết nối giữa các haplotype: Mạng lƣới haplotype và kết nối di truyền giữa các quần thể nghiên cứu đƣợc thực hiện bởi phần mềm POPART (http://popart.otago.ac.nz/index.shtml).

CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN

3.1. ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI CÁ KHU VỰC NGHIÊN CỨU 3.1.1.Thành phần loài cá Kết quả từ các chuyến khảo sát thực địa đã thu thập đƣợc 460 loài, 260 giống thuộc 101 họ đƣợc định danh từ mẫu tiêu bản và ảnh chụp với 10 loài chƣa đƣợc xác định tên khoa học (phụ lục 1). Có 26 họ cá có số lƣợng loài chiếm ƣu thế trong khu hệ cá vùng biển khu vực nghiên cứu với tổng số loài là 305 loài chiếm 66,3% tổng số loài bắt gặp trong vùng biển trong khi đó 75 họ còn lại chỉ có tổng số loài là 155 loài, chiếm 33,7% tổng số loài (bảng 3.1). Bảng 3.1. Các họ cá chiếm ƣu thế về số lƣợng loài trong khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ Long

STT Tên họ Số lƣợng loài Tỷ lệ % so với tổng số loài ghi nhận

1 Ophichthidae 13 2,83

2 Clupeidae 16 3,48

3 Synodontidae 9 1,96

4 Hemiramphidae 7 1,52

5 Platycephalidae 13 2,83

6 Serranidae 14 3,04

7 Apogonidae 9 1,96

8 Carangidae 32 6,96

9 Leiognathidae 9 1,96

10 Lutjanidae 10 2,17

11 Haemulidae 6 1,3

12 Sparidae 6 1,3

13 Nemipteridae 11 2,39

14 Sciaenidae 15 3,26

15 Mullidae 8 1,74

16 Chaetodontidae 8 1,74

17 Pomacentridae 8 1,74

18 Mugilidae 9 1,96

19 Labridae 16 3,48

20 Callionymidae 7 1,52

21 Gobiidae 40 8,7

22 Scombridae 10 2,17

23 Paralichthyidae 7 1,52

24 Soleidae 9 1,96

25 Cynoglossidae 7 1,52

26 Monacanthidae 6 1,3

27 75 họ còn lại 155 33,7

Tổng cộng: 460 100

Trong số các họ có sự đa dạng cao về thành phần giống loài đƣợc ghi nhận, có 10 họ có số lƣợng loài đa dạng nhất là: cá Bống trắng (Gobiidae) có 40 loài, chiếm 8,7 % tổng số loài (TSL) bắt gặp, tiếp đến là các họ cá Khế (Carangidae): 32 loài (6,96% TSL), hai họ cá Trích (Clupeidae) và cá Bàng chài (Labridae) đều có 16 loài (3,48% TSL), họ cá Đù: 15 loài (3,26% TSL), họ cá Mú (Serranidae): 14 loài (3,04% TSL), hai họ cá Chình rắn (Ophichthidae) và cá Chai (Platycephalidae) đều có 13 loài (2,83%TSL), tiếp đến là họ cá Lƣợng (Nemipteridae): 11 loài (2,39%TSL) và họ cá Hồng (Lutjanidae) có 10 loài (2,17 %TSL) (hình 3.1).

Serranidae 14 Số loài 10

Hình 3.1. Mƣời họ có số lƣợng loài cao nhất trong khu hệ cá khu vực nghiên cứu

Khi xét về đa dạng thành phần loài ở cấp độ bộ cho thấy: Tại khu vực nghiên cứu có tổng số 19 bộ. Trong đó, bộ cá Vƣợc (Perciformes) có số loài nhiều nhất là 303 (chiếm 65,87% TSL). Tiếp theo bộ cá Bơn (Pleuronectiformes) và bộ có Mù Làn (Scorpaeniformes) với 27 loài (chiếm

5,87% TSL). Bộ cá Chình (Anguilliformes) có 24 loài (chiếm 5,22% TSL). Bộ cá Trích (Clupeiformes) có 23 loài (chiếm 5% TSL). Bộ cá Nóc (Tetraodontiformes) có 12 loài (chiếm 2,61% TSL). Bộ cá Nhói (Beloniformes) có 11 loài (chiếm 2,39% TSL). Trong đó 11 bộ còn lại mỗi bộ có số lƣợng dƣới 10 loài chiếm 7,17% TSL (hình 3.2).

Hình 3.2. Tỷ lệ % số loài trong các bộ của khu hệ cá So với các kết quả nghiên cứu của các tác giải Nguyễn Nhật Thi (1971), Nguyễn Văn Quân và Nguyễn Nhật Thi (1998) và Nguyễn Văn Quân (2005), khu hệ cá vùng biển vịnh Ha Long thiếu vắng 2 họ cá đáy khá phổ biến đó là: họ cá hố Trichiuridae và phân họ cá bống rễ cau (Amblyopinae). Rất có thể sự thay đổi về yếu tố môi trƣờng và nền đáy tác động đến sự phân bố tự nhiên của hai đối tƣợng cá này. 3.1.2. Những phát hiện mới về thành phần loài Trong số 450 loài đƣợc định loại tới cấp độ loài, có 58 loài sau đây là ghi nhận lần đầu tiên phân bố ở vùng biển vịnh Hạ Long dựa trên mẫu vật thu thập đƣợc và so sánh với tài liệu của Nguyễn Văn Quân và Nguyễn Nhật Thi (1998) (bảng 3.2) [6]

Bảng 3.2. Số loài ghi nhận lần đầu tiên phân bố ở vịnh Hạ Long STT Tên Khoa học Loài do tác giả định loại 1. Họ cá Chình rắn Ophichthidae 1 Ophichthus asakusae Jordan & Snyder, 1901 2 Ophichthus shaoi McCosker & Ho, 2015 3 Ophichthus singapurensis Bleeker, 1864−1865 4 Skythrenchelys zabra Castle & McCosker, 1999 2. Họ cá Lạc Congridae 5 Ariosoma meeki (Jordan & Snyder 1900) + 3. Họ cá Trích Clupeidae 6 Nematalosa japonica Regan, 1917 4. Họ cá Trỏng Engraulidae 7 Setipinna tenuifilis (Valenciennes, 1848) 8 Stolephorus waitei Jordan & Seale, 1926 9 Thryssa chefuensis (Günther, 1874) 5. Họ cá Mối Synodontidae 10 Saurida macrolepis Tanaka, 1917 + 11 Saurida umeyoshii Inoue & Nakabo, 2006 12 Synodus tectus Cressey, 1981 6. Họ cá Tuyết nhỏ Bregmacerotidae 13 Bregmaceros nectabanus Whitley, 1941 14 Bregmaceros pseudolanceolatus Torii, Javonillo & Ozawa, 2004 7. Họ cá Chồn Ophidiidae 15 Sirembo imberbis (Temminck & Schlegel, 1846) +

8. Họ cá Mao m t quỷ Synanceiidae 16 Minous pictus Günther, 1880 9. Họ cá Da nhung Aploactinidae 17 Paraploactis kagoshimensis (Ishikawa, 1904) 10. Họ cá Chai Platycephalidae 18 Grammoplites knappi Imamura & Amaoka, 1994 19 Thysanophrys celebica (Bleeker, 1855) + 11. Họ cá Sơn biển Ambassidae 20 Ambassis buruensis Bleeker, 1856 12. Họ cá Căng Terapontidae 21 Rhynchopelates oxyrhynchus (Temminck & Schlegel, 1843) 13. Họ cá Sơn Apogonidae 22 Apogonichthyoides niger (Döderlein, 1883) 23 Apogonichthyoides sialis (Jordan & Thompson, + 1914) 24 Jaydia striatodes (Gon, 1997) + 14. Họ cá Đục Sillaginidae 25 Sillago japonica Temminck & Schlegel, 1843 + 15. Họ cá Ngãng Leiognathidae 26 Deveximentum interruptus (Valenciennes, 1835) 27 Nuchequula longicornis Kimura, Kimura & + Ikejima, 2008 16. Họ cá Hồng Lutjanidae 28 Lutjanus stellatus Akazaki, 1983 17. Họ cá Móm Gerreidae

29 Gerres shima Iwatsuki, Kimura & Yoshino, 1999 + 18. Họ cá Kẽm Haemulidae 30 Pomadasys trifasciatus Fowler, 1937 19. Họ cá Lƣợng Nemipteridae 31 Nemipterus aurora Russell, 1993 20. Họ cá Đù Sciaenidae 32 Johnius trewavasae Sasaki, 1992 21. Họ cá Bánh lái Pempheridae 33 Pempheris nyctereutes Jordan & Evermann, 1902 22. Họ cá Trác đá Oplegnathidae 34 Oplegnathus punctatus (Temminck & Schlegel, + 1844) 23. Họ cá Thia Pomacentridae 35 Pristotis obtusirostris (Günther, 1862) 36 Stegastes altus (Okada & Ikeda, 1937) 24. Họ cá Lú Pinguipedidae 37 Parapercis lut evittata Liao, Cheng & Shao, 2011 25. Họ cá Đàn lia Callionymidae 38 Repomcenus octostigmatus (Fricke, 1981) 39 Synchiropus lateralis (Richardson, 1844) + 26. Họ cá Bống đen Eleotridae 40 Eleotris acanthopoma Bleeker, 1853 27. Họ cá Bống trắng Gobiidae 41 Acentrogobius ocyurus (Jordan & Seale, 1907) 42 Apocryptodon madurensis (Bleeker, 1849) 43 Cryptocentrus caeruleomaculatus (Herre, 1933)

44 Drombus palackyi Jordan & Seale, 1905 45 Eviota storthynx (Rofen, 1959) 46 Istigobius spence (Smith, 1947) 47 Oxyurichthys auchenolepis Bleeker, 1876 48 Oxyurichthys uronema (Weber, 1909) 49 Tridentiger bifasciatus Steindachner, 1881 50 Valenciennea immaculata (Ni, 1981) 28. Họ cá Cờ Istiophoridae 51 Kajikia audax (Philippi, 1887) + 29. Họ cá Chim gai Centrolophidae 52 Psenopsis shojimai Ochiai & Mori, 1965 30. Họ cá Chim trắng Stromateidae 53 Pampus minor Liu & Li, 1998 + 31. Họ cá Bơn hoa Soleidae 54 Aseraggodes dubius Weber, 1913

55 Zebrias zebrinus (Temminck & Schlegel, 1846)

32. Họ cá Bơn cát Cynoglossidae

56 Cynoglossus kopsii (Bleeker, 1851)* +

57 Cynoglossus maculipinnis Rendahl, 1921 +

33. Họ cá Bò một gai Monacanthidae

58 Paramonacanthus otisensis Whitley, 1931 16

Việc bổ sung các ghi nhận mới cho khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ Long cho thấy đây là khu vực có tính đa dạng sinh học cao về thành phần loài cá ở ven bờ tây vịnh Bắc Bộ. Tuy nhiên, việc bổ sung những ghi nhận mới so với

các kết quả nghiên cứu của các tác giả trƣớc đây còn có liên quan đến việc gia tăng tần suất thu mẫu, áp dụng các kỹ thuật mới và hiện đại trong phân tích và xử lý mẫu vật, nguồn tài liệu định loại phong phú hơn....đồng thời có sự trợ giúp của các chuyên gia ngƣ loại học Nhật Bản trong việc định loại các mẫu vật thu thập đƣợc.

3.1.3. Cấu trúc khu hệ cá Xét về mặt tổng thể, khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ Long gồm hai thành phần có nguồn gốc khác nhau: - Thành phần có nguồn gốc là cá nhiệt đới, chiếm số lƣợng cơ bản của khu hệ (88.91%) tổng số loài, phân bố rộng trong vùng biển nhiệt đới và cả ôn đới Đại Tây dƣơng và Thái Bình dƣơng. - Thành phần có nguồn gốc ôn đới ƣa ấm (11,09%) tổng số loài, phân bố ở Bắc Trung bộ Việt Nam, vịnh Bắc bộ và các biển thuộc Trung Quốc, Nhật Bản. Dựa vào độ sâu và tập tính của cá, có thể phân chia khu hệ cá thành 3 nhóm sinh thái nhƣ sau (hình 3.3): - Nhóm cá nổi, có 44 loài chiếm 9,57% tổng số loài có trong khu hệ, chủ yếu đƣợc xếp vào nhóm cá nổi ven bờ, một số ít thuộc nhóm cá nổi đại dƣơng. Các họ đại diện cho nhóm này gồm có: cá Trích (Clupeidae), cá Trổng (Engraulidae), cá Chim (Scombridae)… - Nhóm cá tầng đáy: có 292 loài (63,48%), có thành phần giống loài tƣơng tự nhƣ cá đáy ở vịnh Bắc Bộ với các họ đại diện nhƣ: cá Khế (Carngidae), cá Lƣợng (Nemipteridae), cá Hồng (Lutjanidae), cá Đù (Sciaenidae), cá Đục (Sillaginidae), cá Ngãng (Leiognathidae), cá Đuối đĩa (Dasyatidae), cá Đối (Muigilidae), cá Bống trắng (Gobiidae), cá Bơn (Cynoglossidae)… - Nhóm cá rạn san hô: có 124 loài, chiếm 26,95% tổng số loài có trong khu hệ. Chúng thƣờng có đời sống cố định gắn liền với nền đáy là các hang

hốc đá hoặc các rạn san hô tự nhiên trong vịnh. Các họ đại diện cho phân nhóm này là: cá Bƣớm (Chaetodontidae), cá Bàng chài (Labridae), cá Sơn (Apogonidae), cá Mù làn (Scorpaenidae), Cá Kẽm (Haemulidae), cá Mú (Serranidae)… So với kết quả nghiên cứu trƣớc đây của Nguyễn Văn Quân (2005) [5] đã bổ sung đƣợc 13 loài cho tổng số loài cá rạn san hô đã đƣợc phát hiện phân bố trong các rạn san hô vùng biển vịnh Hạ Long. Đây có thể đƣợc xem là dẫn liệu mới về sự đa dạng thành phần loài của nhóm cá rạn san hô trong khu vực nghiên cứu.

Hình 3.3. Phân chia các nhóm sinh thái trong khu hệ cá khu vực nghiên cứu

3.1.4. Tính chất khu hệ cá

Hầu hết các loài cá phát hiện ở vùng biển vịnh Hạ Long đều là các loài phân bố rộng trong khu hệ địa lý cá vùng Ấn Độ - Tây Thái Bình dƣơng, tuy nhiên có sự pha trộn một số loài thuộc biển Tây Ấn Độ dƣơng và biển Atlantic, số lƣợng loài phân bố hẹp (địa phƣơng) không nhiều (bảng 3.3).

Bảng 3.3. Phân bố địa lý cá vùng biển vịnh Hạ Long

Vùng địa lý Số loài Tỷ lệ % so với TSL

Ấn Độ - Tây Thái Bình 394 85,65 dƣơng

Tây Ấn Độ dƣơng 36 7,83

Biển Atlantic 2 0,43

Toàn cầu 25 5,43

Địa phƣơng 3 0,66

Trong thành phần loài của khu hệ thiếu vắng hẳn họ cá đuôi gai Acanthuridae là họ cá điển hình của rạn san hô khu vực nhiệt đới. Không có sự xuất hiện các loài thuộc giống cá khoang cổ Amphiprion spp (họ cá Thia Poamcentridae) và sự kém phong phú về số lƣợng loài trong các họ cá Bƣớm Chaetodontidae và họ cá Mó Scaridae là những họ cá điển hình cho các rạn san hô biển nhiệt đới. Với số lƣợng 51 loài cá ôn đới đƣợc ghi nhận tại khu vực nghiên cứu nhƣ loài cá Dải nâu Roa modesta, cá Mòi Nhật bản Nematalosa japonica, cá Tuyết vây nhỏ Bregmaceros nectabanus, cá Trác đá Oplegnathus punctatus...theo các tài liệu nghiên cứu trƣớc đây chủ yếu phát hiện ở vùng biển Hoa Đông (Biển Nhật Bản) tới Nam của đảo Đài Loan. Nhƣ vậy, có thể thấy rằng khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ Long vừa mang tính chất của khu hệ cá vùng biển nhiệt đới với sự đa dạng cao về thành phần giống, loài nhƣng lại có sự pha trộn của tính chất khu hệ cá vùng biển ôn đới. Điều này góp phần minh chứng cho nhận định: vịnh Hạ Long và các khu vực lân cận là một trong số các địa điểm đáng quan tâm nhất ở khu vực Biển Đông ở các khía cạnh về khu hệ động vật cũng nhƣ định loại cá biển [42]. 3.1.5. Đánh giá mức độ tƣơng đồng trong cấu trúc quần xã cá Các quần xã cá khu vực vùng biển Hạ Long có mức độ tƣơng đồng cao với vùng vịnh Bái Tử Long (60 loài chung), vịnh Tiên Yên (39) nhƣng kém

gần gũi hơn với quần xã cá vùng vịnh Lăng Cô (43 loài) (Thừa Thiên Huế) và vịnh Nha Trang (45 loài) (Khánh Hòa) (bảng 3.4). Bảng 3.4. So sánh mức độ giống nhau của quần xã cá khu vực nghiên cứu với một số vùng vịnh ven bờ của Việt Nam

Vùng vịnh Số loài đã phát Số loài chung với Chỉ số S hiện vịnh Hạ Long

Bái Tử Long 68* 60 0,23

Tiên Yên 48** 39 0,15

Lăng Cô 191*** 43 0,13

Nha Trang 420**** 45 0,1

* Nguryễn Văn Quân (2005) [5], ** Nguồn số liệu Tiểu dự án I.8 b (2016-2018) *** Nguyễn Văn Quân (2010) [7], **** Nguyễn Văn Quân (2009) [8] Sự khác biết này có thể đƣợc lý giải do các yếu tố tự nhiên của vùng biển vịnh Hạ Long, Bái Tử Long và Tiên Yên tƣơng đồng nhau nhiều hơn của vùng vịnh nông ven bờ, chịu ảnh hƣởng của tiểu khí hậu cận nhiệt đới (nơi trải qua mùa đông lạnh) và chịu tác động mạnh của các cửa sông ven bờ, đặc biệt vào mùa mƣa lũ. Khu hệ cá ở các vịnh này mang tính chất pha trộn giữa các yếu tố nhiệt đới, cận nhiệt đới và ôn đới. So với hai khu vực còn lại thì vịnh Lăng Cô có thể đƣợc xem là vùng chuyển tiếp của 2 đới khí hậu nhiệt đới và cận nhiệt đới cho nên có sự pha trộn cao về tính chất khu hệ nên có sự tƣơng đồng cao hợn với Hạ Long hơn là vùng biển vịnh Nha Trang. Điểm đặc trƣng về môi trƣờng của vịnh Nha Trang là đại diện cho vùng khí hậu nhiệt đới điển hình (ấm quanh năm), rạn san hô phát triển khá tốt cũng nhƣ ít chịu ảnh hƣởng của các yếu tố lục địa hơn so với các vùng vịnh ven bờ ở phía Bắc. Chính vì vậy, khu hệ cá ở vịnh Nha Trang mang tính chất của khu hệ cá biển nhiệt đới điển hình trong đó nhóm cá rạn san hô chiếm ƣu thế hơn cả.

3.1.6. Phân bố của khu hệ cá và các loài quý hiếm có giá trị bảo tồn

Do đặc điểm điều kiện tự nhiên của vùng vịnh nông ven bờ có rất nhiều vũng, vịnh nhỏ, các rạn san hô, thảm cỏ biển và rừng ngập mặn phân bố xen kẽ. Sự phân bố của cá ở vùng biển nghiên cứu gồm hai dạng phân bố nhƣ sau [42]:

- Dạng phân bố theo mùa: bao gồm hầu hết nhóm cá nổi và nhóm cá tầng đáy. Với nguồn gốc phân bố thuộc chủ yếu ở vịnh Bắc Bộ, tuy nhiên vào thời điểm các tháng mùa hè (tháng 4-5 cho tới tháng 9-10) chúng có xu hƣớng di chuyển vào vùng vịnh Hạ Long cho tới các vùng lân cận nhƣ Bái Tử Long, Cát Bà để kiếm ăn, tập trung sinh sản và sang mùa thu-đông lại di cƣ ra vùng trung tâm vịnh Bắc Bộ. - Dạng có đời sống tƣơng đối ổn định trong vùng biển, bao gồm hầu hết nhóm cá đáy (phân nhóm cá rạn san hô) và một số cá tầng đáy. Chúng có đời sống hầu nhƣ gắn chặt với các tùng, áng, các quần xã san hô tạo rạn và ít khi di chuyển ra khỏi vùng biển. Trên cơ sở những hiểu biết về dạng phân bố của cá trong vùng nghiên cứu cần có những nghiên cứu chuyên sâu hơn để khoanh vùng các ngƣ trƣờng khai thác phù hợp với từng loại nghề cũng nhƣ có các giải pháp quản lý nguồn lợi hiệu quả hơn cho từng đối tƣợng cá kinh tế theo từng thời điểm trong năm.

Phân tích thành phần loài cá có trong khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ Long so sánh với Sách đỏ Việt Nam (2017) đã thống kê đƣợc 5 loài cá quý hiếm có giá trị bảo tồn (bảng 3.5). Việc phát hiện các loài cá quý hiếm có trong khu vực nghiên cứu là những minh chứng cho giá trị ngoại hạng của vịnh Hạ Long về giá trị đa dạng sinh học:

Bảng 3.5. Danh sách các loài cá quý hiếm có giá trị bảo tồn ghi nhận trong Sách Đỏ Việt Nam (2017)

TT Tên Khoa học Tên Tiếng việt Phân hạng

1 Konosirus punctatus (Temminck & Cá mòi cờ chấm VU A1d Schlegel, 1846)

2 Nematalosa nasus (Bloch, 1795) Cá Mòi mõm tròn VU A1c, d, e C1 Plectorhinchus gibbosus Cá kẽm mép vẩy đen 3 CR A1c, e B1 (Lacepède, 1802) + 2c C2a

4 Thalassoma lunare (Linnaeus, Cá Bàng chài đầu đen VU A1d 1758) B2b+3c Bostrychus sinensis Lacepède, 1801 5 Cá Bống bớp CR A1a,c,d E

3.2. TƢƠNG QUAN DI TRUYỀN CỦA MỘT SỐ LOÀI CÁ KHU VỰC NGHIÊN CỨU 3.2.1. Đ c điểm trình tự gen COI của các loài cá nghiên cứu 3.2.1.1. Thành phần và tỉ lệ nucleotide của các trình tự gen COI cá nghiên cứu  Loài cá Căng cát – Terapon jarbua (Forsskål, 1775) Tổng số có 60 mẫu cá đƣợc tách chiết và đọc trình tự thành công, trong đó mỗi khu vực nghiên cứu (Cô Tô – Tiên Yên, Hạ Long, Hải Phòng) đều có 20 trình tự. Các trình tự nucleotide đƣợc phân tích có chiều dài 598 nucleotide (bảng 3.6). Tổng giá trị trung bình của thành phần nucleotide A – T – G – C (adenine; thymine; guanine; cytosine) của các trình tự nghiên cứu lần lƣợt đạt 22,6 %; 29,1%; 17,7% và 30,6%. Với giá trị phần trăm GC trung bình có trong các trình tự đạt 48,3%, tỉ lệ này thấp hơn phần trăm của thành phần AT (51,7%). Trong đó, cytosine chiếm cao nhất (30,6%) và Guanine là thấp nhất (17,7%).

Bảng 3.6. Thành phần nucleotide (%) của các mẫu Cá Căng cát

Mẫu T(U) C A G TA GC Tổng nucleotide Lớn nhất 29,3 30,8 23,1 17,9 52,2 48,5 598,0 Nhỏ nhất 28,9 30,4 22,4 17,4 51,5 47,8 598,0 Trung bình 29,1 30,6 22,6 17,7 51,7 48,3 598,0  Loài Cá căng vẩy to – Terapon theraps (Cuvier, 1829) Tổng số có 60 mẫu cá đƣợc tách chiết và đọc trình tự thành công, trong đó mỗi khu vực nghiên cứu (Cô Tô – Tiên Yên, Hạ Long, Hải Phòng) đều có 20 trình tự. Các trình tự nucleotide đƣợc phân tích có chiều dài 583 nucleotide (bảng 3.7). Tổng giá trị trung bình của thành phần nucleotide A – T – G – C (adenine; thymine; guanine; cytosine) của các trình tự nghiên cứu lần lƣợt đạt 23,2 %; 30,6%; 17,3% và 28,9%. Với giá trị phần trăm GC trung bình có trong các trình tự đạt 46,2%, tỉ lệ này thấp hơn phần trăm của thành phần AT (53,8%). Trong đó, Timine chiếm cao nhất (30,6%) và Guanine là thấp nhất (17,3%). Bảng 3.7. Thành phần nucleotide (%) của các mẫu Cá Căng vẩy to

Mẫu T(U) C A G TA GC Tổng nucleotide Lớn nhất 30,9 29,2 23,5 17,5 54,4 46,7 583,0 Nhỏ nhất 30,2 28,6 23,0 17,2 53,2 45,8 583,0 Trung bình 30,6 28,9 23,2 17,3 53,8 46,2 583,0  Loài cá Lượng dơi chéo – Scolopsis taenioptera (Cuvier, 1830) Tổng số có 60 mẫu cá đƣợc tách chiết và đọc trình tự thành công, trong đó mỗi khu vực nghiên cứu (Cô Tô – Tiên Yên, Hạ Long, Hải Phòng) đều có 20 trình tự. Các trình tự nucleotide đƣợc phân tích có chiều dài 518 nucleotide (bảng 3.8). Tổng giá trị trung bình của thành phần nucleotide A – T – G – C (adenine; thymine; guanine; cytosine) của các trình tự nghiên cứu lần lƣợt đạt

23,6 %; 32,5%; 17,8% và 25,9%. Với giá trị phần trăm GC trung bình trong các trình tự đạt 43,8%, tỉ lệ này thấp hơn phần trăm của AT (56,2%).

Bảng 3.8. Thành phần nucleotide (%) của các mẫu Cá Lƣợng dơi chéo Mẫu T(U) C A G TA GC Tổng nucleotide Lớn nhất 32,8 26,4 24,1 18,5 56,9 45,0 518,0 Nhỏ nhất 31,9 25,5 23,0 17,6 54,8 43,1 518,0 Trung bình 32,5 25,9 23,6 17,8 56,2 43,8 518,0  Loài cá Đục bạc – Sillago sihama (Forsskål, 1775) Tổng số có 51 trình tự nucleotide đƣợc giải trình tự thành công từ tổng số 60 mẫu DNA cá, trong đó khu vực Cô Tô – Tiên Yên có 22 trình tự, khu vực Hạ Long có 11 trình tự và khu vực Hải Phòng có 18 trình tự. Các trình tự nucleotide đƣợc phân tích có chiều dài 509 nucleotide (bảng 3.9). Tổng giá trị trung bình của thành phần nucleotide A – T – G – C (adenine; thymine; guanine; cytosine) của các trình tự nghiên cứu lần lƣợt đạt 22,0 %; 28,9%; 18,5% và 29,6%. Với giá trị phần trăm GC trung bình có trong các trình tự đạt 48,1%, tỉ lệ này thấp hơn phần trăm của thành phần AT (51,9%). Trong đó, thành phần cytosine chiếm cao nhất (29,6%) và Guanine là chiếm thấp nhất (18,5%). Bảng 3.9. Thành phần nucleotide (%) của các mẫu Cá Đục bạc

Mẫu T(U) C A G TA GC Tổng nucleotide Lớn nhất 29,1 30,1 23,4 19,1 52,5 49,1 509,0 Nhỏ nhất 28,3 29,5 22,6 18,1 50,9 47,5 509,0 Trung bình 28,9 29,6 23,0 18,5 51,9 48,1 509,0 Đặc biệt, kết quả về thành phần nucleotide của các loài cá trong nghiên cứu này có sự tƣơng đồng với nhiều nghiên cứu trƣớc đây thực hiện ở các khu vực khác nhau ở trên thế giới, nhƣ ở Australia (Ward và cs., 2005), ở Canadia (Hubert và cs., 2008), ở vùng biển Đài Loan (Bingpeng và cs., 2018) hay ở vùng biển Trung Quốc (Wang và cs., 2018).

3.2.1.2. Độ tương đồng giữa các trình tự với cơ sở Genbank

Từ 231 trình tự nucleotide đã đƣợc đọc thành công từ 290 mẫu DNA, thông qua công cụ BLAST trên ngân hàng gen thế giới (NCBI – National Center for Biotechnology Information) thì các trình tự nghiên cứu đã đƣợc đối chiếu, so sánh. Kết quả về mức độ tƣơng đồng (%) giữa các trình tự của các loài cá nghiên cứu với các trình tự của loài đó trên NCBI đƣợc tổng hợp trên bảng 3.10.

Bảng 3.10. Tổng hợp độ tƣơng đồng của các trình tự nghiên cứu với dữ liệu NCBI

Thông số Tỉ lệ số lƣợng các trình tự theo phần trăm tƣơng đồng Khoảng % tƣơng đồng < 98% 98% ≤ ÷ ≤ 99% 99% < ÷ ≤ 100%

Tỉ lệ (%) số lƣợng các 0,00 1,15 98,75 trình tự nghiên cứu 0,00 100,00

Từ kết quả trên bảng 3.10, phần lớn các trình tự nucleotide nghiên cứu đều có độ tƣơng đồng cao với các trình tự nucleotide đã công bố có trên cơ sở dữ liệu thế giới. Trong đó, 100% các trình tự nghiên cứu có độ tƣơng đồng ≥ 98% và 98,75% trình tự có độ tƣơng đồng và > 99% và 0% trình tự có độ tƣơng đồng < 98% so với dữ liệu trên Genbank.

3.2.1.3. Hệ số khoảng cách di truyền giữa các cá thể trong cùng loài cá nghiên cứu

Khoảng cách di truyền vẫn là một trong những chỉ số đáng tiên cậy và là tiêu chí cốt lõi trong phƣơng pháp mã vạch di truyền DNA phân loại sinh vật (Reid et al., 2011). Trong nghiên cứu này, chỉ số khoảng cách di truyền K2P cũng đƣợc tính toán dựa trên phần mêm MEGA.X (bảng 3.11) và kết quả cho thấy, khoảng cách di truyền giữa các cá thể cá trong cùng một loài có giá trị trung bình đều nhỏ hơn rất nhiều so với 2%, điều này có nghĩa là các trình tự nucleotide trong cùng một nhóm cá thể cá là nằm trong cùng 1 loài (Ward,

2009). Kết quả này chỉ ra rằng, các trình tự nucleotide nghiên cứu trong cùng trong từng loài cá nghiên cứu đều nằm trong cùng một loài ngoại trừ hai mẫu (CT_20 và CT_19) trong loài Sillago sihama là có có giá trị K2P lớn hơn 2%.

Bảng 3.11. Tổng hợp khoảng cách di truyền (K2P) trong từng loài cá nghiên cứu Giá trị khoảng cách di Số lƣợng truyền (K2P; %) Loài Tên Việt Nam trình tự phân tích Khoảng giao Trung động bình ± SE Terapon jarbua Cá Căng cát 60 0,00–1,53 0,36 ± 0,39 Terapon theraps Cá Căng vẩy to 60 0,00–0,86 0,37 ± 0,33 Cá Lƣợng dơi 0,00–1,77 1,20 ± 0,55 Scolopsis taenioptera 60 chéo Sillago sihama Cá Đục bạc 51 0,00–6,66 0,48 ± 1,23 Kết quả này phù hợp với kết quả trong các nghiên cứu mã vạch DNA cá biển của các tác giả khác nhau trên thế giới cũng nhƣ ở các vùng trong khu vực. Ví dụ, các giá trị K2P trong bậc phân loại loài lần lƣợt đạt là 0,39% ở Úc (Ward và cs., 2005); 0,30% ở Ấn Độ (Lakra và cs., 2011); 0,18% ở khu vực Biển Đông (Zhang, 2011); 0,21% tại Vịnh Rongcheng, Trung Quốc (Wang và cs., 2018).

3.2.2. Đ c điểm phát sinh chủng loài của các loài cá nghiên cứu

Các trình tự trong cùng loài và 1 trình tự của loài đó trên Genbank cùng 1 trình tự của loài khác (làm nhóm ngoại) trên Genbank đƣợc dóng hàng và lấy kích thƣớc bằng nhau tùy loài (>500 bp) trên phần mềm MEGA X. Sau đó, cây phả hệ dựa theo phƣơng pháp NJ (The neighbour-joining) trên khoảng cách di truyền với mô hình K2P và giá trị Bootstrap là 1000 lần lặp lại (Felsenstein, 1985) đƣợc xây dựng bởi phần mềm MEGA X, kết quả đƣợc thể hiện trên hình 3.4, 3.5, 3.6, 3.7.

Hình 3.4. Cây phát sinh chủng loại của các trình tự trong loài Cá Căng cát

Hình 3.5. Cây phát sinh chủng loại của các trình tự trong loài Cá Căng Vảy to

Hình 3.6. Cây phát sinh chủng loại của các trình tự trong loài Cá Lƣợng dơi chéo

Hình 3.7. Cây phát sinh chủng loại của các trình tự trong loài Cá Đục bạc

Từ kết quả trên cây phát sinh chủng loại của các loài cá nghiên cứu trên hình 3.5, 3.6, 3.7 cho thấy, tất cả các trình tự nucleotide trong cùng loài cá nghiên cứu đều nằm trong cùng một phân nhánh với loài trên Genbank, và khác biệt rõ ràng với loài nhóm ngoại (Out group) lấy trên Genbank. Do vậy, dựa trên các kết quả từ: (1) hệ số tƣơng đồng (>99%) giữa các trình tự nucleotide nghiên cứu với các trình tự trên NCBI, (2) khoảng cách di truyền K2P < 2% và (3) các trình tự cùng loài nằm trong cùng 1 nhánh với trình tự loài đó từ genbank cho thấy, các trình tự của các mẫu thuộc các loài dự đoán dựa trên hình thái đã đƣợc xác định, chính xác hóa và khẳng định đúng với tên của các loài cá dự đoán thông qua các kết quả DNA. 3.2.3. Đ c điểm tƣơng quan di truyền giữa các loài cá nghiên cứu 3.2.3.1. Đặc điểm đa dạng di truyền của các loài cá nghiên cứu

Từ các trình tự nucleotide của các loài cá nghiên cứu, thông qua phần mềm DnaSP 5.10 thì các chỉ số về đa dạng di truyền của từng loài, từng quần thể đã đƣợc xác định, và kết quả đƣợc thể hiện trên bảng 3.12.

Bảng 3.12. Các chỉ số đa dạng di truyền của các quần thể thuộc các loài cá

nghiên cứu Trung L Số Polymorp Số lƣợng Đa dạng Đa dạng Quần bình sự oà trình hic sites Haplotype Haplotype Nucleotide thể khác i tự (S) (h) (Hd) (Pi) nhau (K)

Tổng 60 22 17 0,6192 0,0034 2,0299

CT 20 10 4 0,5053 0,0034 2,0421

HL 20 5 4 0,5053 0,0023 1,3895

Terapon jabua Terapon HP 20 18 12 0,8105 0,0044 2,6579

Tổng 60 13 9 0,7107 0,0036 2,0915

tharap CT 20 6 5 0,6316 0,0027 1,5789 Terapon Terapon

HL 20 8 4 0,7316 0,0040 2,3526

HP 20 5 3 0,6579 0,0034 1,9737

Tổng 60 20 16 0,8520 0,0076 3,9378

CT 20 13 18 0,9158 0,0089 4,6158

HL 20 8 8 0,9158 0,0037 1,9263

Scolopsis taenioptera HP 20 1 2 0,2684 0,0005 0,2684

Tổng 51 43 13 0,8141 0,0263 13,4000

CT 22 36 10 0,8701 0,0303 15,4199

HL 11 3 3 0,4727 0,0016 0,8364

Sillago sihama Sillago HP 18 2 2 0,5032 0,0020 1,0065

Ghi chú: CT – Cô Tô; HL – Hạ Long; HP – Hải Phòng

Từ kết quả trên bảng 3.12 cho thấy, trong 4 loài cá nghiên cứu thì loài cá Căng có hệ số Haplotype cao nhất (17) và Cá Căng vẩy to là thấp nhất (9); chỉ số đa dạng Haplotype đạt cao nhất là Cá Lƣợng (0,85) nhƣng đạt thấp nhất là Cá Căng (0,62) nhƣng hệ số Đa dạng nucleotide thì đạt cao nhất là loài cá Đục bạc đạt cao nhất (0,026) và đạt thấp nhất là loài cá Căng (0,0034), xu hƣớng này cũng ghi nhận ở chỉ số Trung bình sự khác nhau (K). Xét về mặt đa dạng (h, Hd, Pi, K) ở mức quần thể thì sự đa dạng cao ở khu vực Cô Tô đối với 2 loài Cá Đục bạc và Cá Lƣợng, nhƣng cá Căng thì cao ở vùng Hải Phòng.

Đặc biệt, xu hƣớng biến động này cũng đƣợc minh chứng qua chỉ số sự khác biệt di truyền giữa các quần thể cá (FSTs) và phép kiểm định (Fst) sự khác biệt di truyêng giữa các quần thể cá nghiên cứu thông qua phần mềm Arlequin (bảng 3.13).

Bảng 3.13. So sánh và kiểm định sự khác biệt di truyền giữa các quần thể cá nghiên cứu Scolopsis Chỉ số Terapon jabua Terapon tharap Sillago sihama taenioptera FSTs 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3

1 0,000 0,000 0,000 0,000

2 0,008 0,000 0,117 0,000 0,521 0,000 0,025 0,000

- 3 0,01 0,014 0,000 0,039 0,085 0,000 0,599 0,122 0,000 0,577 0,532 0,000 7

Fst P (P=0,05)

2 - + + -

3 - - - + + + + +

Ghi chú: 1 = CT; 2= HL; 3 = HP; FSTs = Population pairwise difference; Fst P = significant Fst P values with significance Level=0,05)

3.2.3.2. Đặc điểm kết nối di truyền của các quần thể cá nghiên cứu

 Loài cá Căng cát – Terapon jarbua (Forsskål, 1775)

Sự kết nối di truyền giữa các quần thể Cá Căng (Terapon jarbua) ở các khu vực nghiên cứu đƣợc phân tích bởi phần mềm POPART và kết quả đƣợc thể hiện trên mạng lƣới kết nối Haplotype (hình 3.8) cho thấy, không có sự phân tách di truyền giữa 3 quần thể cá, đặc biệt sự hiện diện của Haplotype số 1 có trong nhiều mẫu nghiên cứu ở cả 3 quần thể.

Hình 3.8. Mạng lƣới haplotype của các quần thể Cá Căng cát tại các khu vực thu mẫu theo phƣơng pháp Median-joining (Bandelt et al., 1999). Kích thước các vòng tròn Haplotype biểu thị cho số lượng mẫu có Haplotype  Loài cá Căng vẩy to – Terapon theraps (Cuvier, 1829) Sự kết nối di truyền giữa các quần thể Cá Căng vẩy to ở các khu vực nghiên cứu đƣợc thể hiện trên mạng lƣới kết nối Haplotype (hình 3.9). Kết quả cho thấy, dƣờng nhƣ không có sự phân tách di truyền giữa 3 quần thể cá nghiên cứu, đặc biệt sự hiện diện của Haplotype số 9 trong nhiều mẫu cá ở cả 3 quần thể. Điều này cho thấy, loài Cá Căng vẩy to (Terapon theraps; hình 3.9) cũng nhƣ loài cá Căng cát (Terapon jarbua; hình 3.8) đều có sự phân bố rộng, tính chất giao thoa vật chất di truyền trong quần đàn giữa 3 khu vực thu mẫu (Cô Tô, Hạ Long, Hải Phòng) là rất tốt, điều này có có thể đƣợc thực hiện qua việc di chuyển trong đời sống của chúng, do dòng chảy của khu vực hay sự phát tán ấu trùng và nguồn giống của loài này rộng.

Hình 3.9. Mạng lƣới haplotype của các quần thể Cá Căng Vảy to tại các khu vực thu mẫu theo phƣơng pháp Median-joining (Bandelt et al., 1999). Kích thước các vòng tròn Haplotype biểu thị cho số lượng mẫu có Haplotype  Loài cá Lượng dơi chéo– Scolopsis taenioptera (Cuvier, 1830)

Sự kết nối di truyền của Cá Lƣợng ở 3 khu vực nghiên cứu đƣợc thể hiện trên mạng lƣới kết nối Haplotype (hình 3.10). Kết quả cho thấy, quần thể cá phân bố ở khu vực Cô Tô có sự phân tách di truyền so với hai quần thể cá ở khu vực Hạ Long và Hải Phòng.

Hình 3.10. Mạng lƣới haplotype của các quần thể Cá Lƣợng dơi chéo tại các khu vực thu mẫu theo phƣơng pháp Median-joining (Bandelt et al., 1999). Kích thước các vòng tròn Haplotype biểu thị cho số lượng mẫu có Haplotype  Loài cá Đục bạc – Sillago sihama (Forsskål, 1775)

Tƣơng tự, sự kết nối di truyền của Cá Đục bạc ở các khu vực nghiên cứu đƣợc thể hiện trên mạng lƣới kết nối Haplotype (hình 3.11). Kết quả cho thấy, quần thể cá phân bố ở khu vực Cô Tô cũng có sự phân tách di truyền rõ rệt so với hai quần thể cá ở khu vực Hạ Long và Hải Phòng.

Hình 3.11. Mạng lƣới haplotype của các quần thể Cá Đục bạc tại các khu vực thu mẫu theo phƣơng pháp Median-joining (Bandelt et al., 1999). Kích thước các vòng tròn Haplotype biểu thị cho số lượng mẫu có Haplotype

3.3. ĐỀ XUẤT MỘT SỐ GIẢI PHÁP CHO QUẢN LÝ VÀ PHÁT TRIỂN NGUỒN LỢI CÁ 3.3.1. Cơ sở cho đề xuất giải pháp - Cơ sở khoa học: từ kết quả phân tích về đa dạng và kết nối di truyền của các quần thể 4 loài cá nghiên cứu có giá trị kinh tế cao cho thấy, 2 loài Cá Căng cát và Cá Căng vẩy to không có sự khác biệt lớn về mặt di truyền cũng nhƣ phân tách trong kết nối di truyền giữa 3 quần thể. Ngƣợc lại, 2 loài Cá Đục bạc và Cá Lƣợng dơi chéo lại có đa dạng di truyền cao cũng nhƣ có sự phân tách di truyền rõ rệt giữa quần thể ở khu vực Cô Tô so với hai quần thể cá ở khu vực Hạ Long và Hải Phòng. Do vậy, để bảo vệ nguồn gen các loài cá có giá trị kinh tế khu vực nghiên c cứu chúng ta không chỉ áp dụng biện pháp bảo vệ trong phạm vi hẹp (bảo vệ nơi sinh cƣ) mà cần có các giải pháp tổng hợp để bảo vệ tối đa các quần thể trong suốt vòng đời của chúng. Việc mở rộng phạm vi ra các vùng biển Cô Tô và Hải Phòng là những lựa chọn đáng đƣợc ƣu tiên với từng đối tƣợng cụ thể. Khu vực Cô Tô đƣợc chọn cho việc bảo vệ, quản lý tính đa dạng sinh học đối với hai loài cá Đục bạc và Cá Lƣợng dơi chéo; phạm vi quản lý

cả vùng nghiên cứu (Cô Tô – Hạ Long – Hải Phòng) đối với 2 loài Cá Căng cát và Cá Căng vẩy to. Từ đó, các giải pháp quản lý, khai thác hợp lý và bảo tồn áp dụng cho từng khu vực của từng loài cá nghiên cứu. - Cơ sở pháp lý: Căn cứ vào một số văn bản pháp quy của Nhà nƣớc hiện hành nhƣ Luật thủy sản Việt Nam, Quy hoạch bảo vệ môi trƣờng; Quy hoạch tổng thể bảo tồn đa dạng sinh học, Quy hoạch phát triển bền vững nguồn lợi thủy sản Việt Nam... 3.3.2. Đề xuất giải pháp Kết hợp hài hòa, đồng bộ các giải pháp và áp dụng ở phạm vi vùng Cô Tô cho 2 loài cá Đục bạc và cá Lƣợng dơi chéo, phạm vi khu vực (Cô Tô – Hạ Long – Hải Phòng) đối với 2 loài cá Căng cát và cá Căng vẩy to hay các khu vực còn lại phù hợp cho từng đối tƣợng, nhằm bảo vệ đƣợc đa dạng sinh học và phát triển bền vững nguồn lợi tự nhiên. Trong đó, các giải pháp có thể áp dụng bao gồm: a) Giải pháp quản lý - Cần xúc tiến việc mở rộng vùng đệm (phục hồi sinh thái) của khu di sản thiên nhiên vịnh Hạ Long sang vùng Tây Nam của đảo Cát Bà để tạo ra đƣợc các vùng bảo vệ các bãi giống, bãi đẻ của cá bằng thiết chế của khu bảo tồn biển nhằm bảo vệ đa dạng sinh học nói chung và nguồn lợi cá biển nói riêng. Đây đƣợc xem là một biện pháp hữu hiệu nhất để bảo vệ và phát triển bền vững nguồn lợi hải sản. - Sớm đƣa khu bảo tồn biển Cô Tô, đảo Trần vào hoạt động do chúng có thể đóng vai trò là những khu vực nguồn cung cấp nguồn giống và các quần thể cá bố mẹ có giá trị kinh tế cho vùng vịnh Hạ Long. - Ban hành quy định cấm khai thác cá có thời hạn ở các khu vực bãi đẻ, bãi ƣơng, bãi giống trong phạm vi vịnh Hạ Long, đặc biệt là thời điểm cá đẻ rộ từ tháng 5-8 dƣơng lịch hang năm. - Nghiên cứu, xây dựng cơ chế, chính sách khuyến khích sự tham gia của cộng đồng trong hoạt động bảo vệ nguồn lợi thủy sản nói chung và nguồn lợi

cá biển nói riêng, hỗ trợ trong việc chuyển đổi sinh kế cho cộng đồng ngƣ dân, đặc biệt là ngƣ dân chủ yếu sống dựa vào khai thác nguồn lợi vùng ven bờ - Đảm bảo sự phù hợp giữa quy hoạch bảo vệ nguồn lợi cá biển với quy hoạch tổng thể phát triển kinh tế xã hội của tỉnh và các quy hoạch ngành thủy sản. - Tăng cƣờng công tác quản lý, giám sát đối với các ngành nghề khai thác trên các địa bàn vịnh Hạ Long: đề xuất cấm hẳn nghề lờ bóng do sử dụng mắt lƣới quá nhỏ dẫn tới khai thác cạn kiệt nguồn lợi. b) Giải pháp tuyên truyền, nâng cao nhận thức về bảo vệ nguồn lợi và môi trường - Xây dựng các mô hình giáo dục cộng đồng phù hợp nhằm triển khai các hoạt động giáo dục khai thác và bảo vệ nguồn lợi cá biển bền vững trong cộng đồng dân cƣ ven biển. - Tăng cƣờng công tác tuyên truyền cộng đồng trong việc bảo vệ các hệ sinh thái biển quan trọng nhƣ HST Rạn san hô, Rừng ngập mặn, Cỏ biển. - Ƣu tiên xúc tiến các hoạt động du lịch sinh thái nhƣ phát triển mô hình du lịch sinh thái mà cƣ dân ven biển là ngƣời trực tiếp tham gia, thực hiện. - Nâng cao vai trò của các đoàn thể và tổ chức xã hội tham gia vào các hoạt động bảo vệ nguồn lợi thủy sản, đƣa vấn đề này vào nội dung hoạt động của các khu dân cƣ. c) Giải pháp cơ chế, chính sách - Đề xuất đào tạo nghề, cơ chế, chính sách đặc biệt về nguồn ngân sách cho đầu tƣ cải thiện nguồn lợi cá biển, đặc biệt là công tác chuyển đổi sinh kế cho cƣ dân ven biển . - Xây dựng các cơ chế chính sách hỗ trợ tài chính nhằm cải thiện phƣơng thức khai thác hải sản theo hƣớng bền vững. Có cơ chế khuyến khích doanh nghiệp tham gia thực hiện các giải pháp tiên tiến trong khai thác, bảo vệ nguồn lợi thủy sản. Xây dựng các hƣớng dẫn về yêu cầu kỹ thuật đối với các phƣơng

tiện khai thác, dụng cụ khai thác theo hƣớng bền vững cho các tổ chức, cá nhân tham gia ngành nghề khai thác thủy hải sản biển Việt Nam. - Xem xét việc lập quỹ bảo vệ, bảo tồn và phát triển bền vững nguồn lợi thủy sản giai đoạn 2020 – 2030 theo hƣớng dẫn của Luật Thủy sản ban hành năm 2017. d) Giải pháp khoa học công nghệ - Tích cực thực hiện các giải pháp công nghệ, công nghệ khai thác, chế biến bền vững, công nghệ sạch nhằm gia tăng đƣợc chuỗi giá trị của từng khâu sản xuất, giảm thiểu tác động đến môi trƣờng và sức ép đến khai thác nguồn lợi tự nhiên. - Xây dựng các tài liệu hƣớng dẫn cho cơ quan, tổ chức, cá nhân tuân thủ theo các tiêu chuẩn về bảo vệ và khai thác nguồn lợi thủy sản phù hợp với xu thế trong vùng và thế giới. - Xây dựng cơ sở khoa học để chuyển dần nghề khai thác cá thƣơng phẩm của vịnh Hạ Long sang nghề khai thác cá giải trí, phục vụ cho phát triển du lịch sinh thái theo hƣớng bền vững hơn. e) Giải pháp huy động các nguồn lực đầu tư - Ƣu tiên nguồn lực thực hiện các giải pháp giảm thiểu khai thác quá mức, khai thác hủy diệt nguồn lợi thủy sản. - Thực hiện xã hội hóa và đầu tƣ của các doanh nghiệp trong và ngoài nƣớc cho một số lĩnh vực khai thác, chế biến, nuôi biển và xuất khẩu nguồn lợi biển. f) Giải pháp tổ chức và nguồn nhân lực Đào tạo nguồn nhân lực nhằm đáp ứng các yêu cầu về quản lý nguồn lợi cá biển, cụ thể: - Xây dựng tiêu chuẩn khai thác nguồn lợi cá biển và quản lý theo tiêu khai thác thủy sản cho các nghề khai thác cụ thể. - Tăng cƣờng năng lực quản lý nhà nƣớc; Tiếp cận công nghệ mới, khai thác bền vững. - Tăng cƣờng hợp tác quốc tế trong nghiên cứu, quản lý; tiếp cận với các quỹ quốc tế hoặc các cơ chế tín dụng thƣơng mại để triển khai các biện pháp, dự án về bảo vệ đa dạng sinh học và nguồn lợi cá biển.

CHƢƠNG 4. KẾT LUẬN VÀ KHUYẾN NGHỊ

4.1.KẾT LUẬN Khu hệ cá vùng biển nghiên cứu có sự đa dạng cao về thành phần loài bắt gặp với 460 loài, 260 giống thuộc 101 họ đƣợc phát hiện. Thành phần loài và cấu trúc khu hệ phản ánh tính chất nhiệt đới không điển hình với sự pha trộn về thành phần loài cá nhiệt đới và ôn đới. Khu hệ cá đƣợc hình thành bởi 3 nhóm cá chính: nhóm cá nổi có 44 loài chiếm 9,57% tổng số loài, nhóm cá tầng đáy 292 loài (63,48%) và nhóm cá rạn san hô 124 loài chiếm 26,95%. Trong số đó, nhóm cá rạn san hô có vai trò khá quan trọng do có số lƣợng lớn các loài cá kinh tế là đối tƣợng khai thác của ngƣ dân trong vùng. Đặc điểm kết nối di truyền quần thể giữa các khu vực nghiên cứu (Cô Tô, Hạ Long và Cát Bà – Long Châu) thuộc 4 loài cá đã đƣợc xác định, trong đó, 2 loài cá Căng cát và cá Căng vẩy to không có sự phân tách trong kết nối di truyền giữa 3 quần thể nhƣng 2 loài cá Đục bạc và cá Lƣợng dơi chéo lại có có sự phân tách di truyền rõ rệt giữa quần thể ở khu vực Cô Tô so với hai quần thể cá ở khu vực Hạ Long và Hải Phòng. Nghiên cứu đã xác định đƣợc vị trí và phạm vi để áp dụng các biện pháp quản lý và bảo vệ cho 4 loài cá (Cá Căng cát, cá Căng vảy to, cá Lƣợng dơi chéo, cá Đục bạc) ở vùng nghiên cứu, và đã đƣa ra đƣợc một số giải pháp có thể áp dụng cho 4 loài cá đƣợc nghiên cứu nói riêng và cho bảo vệ, phát triển nguồn lợi cá trong vùng nói chung. 4.2. KHUYẾN NGHỊ - Cần có các nghiên cứu tiếp theo về hiện trạng phân bố các bãi đẻ, bãi giống của cá và các loài đặc sản nói chung ở vùng biển vịnh Hạ Long nhằm khoanh vùng và bảo vệ bền vững nguồn lợi. - Xây dựng cơ sở dữ liệu mã vạch di truyền DNA của các loài cá có giá trị kinh tế, sinh thái trong vùng biển vịnh Hạ Long.

TÀI LIỆU THAM KHẢO

1. Trần Đức Thạnh, 2012. Kỳ quan địa chất Vịnh Hạ Long. Tạp chí Các khoa học về Trái Đất.No.34(2), trang 162-172. 2. Nguyễn Văn Quân (2005) Nguồn lợi cá rạn san hô vùng biển Hạ Long - Quảng Ninh. Tạp chí Khoa học và Công nghệ biển, tập 5 , số 2, tr. 39 - 51. 3. Ardura A, Planes S, Garcia-Vazquez E (2011) Beyond biodiversity: fish metagenomes. PLoS ONE 6: e22592. doi: 10.1371/journal.pone.0022592. 4. Min MS, Okumura H, Jo DJ, An JH, Kim KS, Kim CB, Shin NS, Lee MH, Han CH, Vo -loshina IV, Lee H (2004) Molecular phylogenetic status of the Korean goral and Japanese serow based on partial sequences of the mitochondrial cytochrome b gene. Molecules and Cells 17: 365– 372. doi: 10.1266/ggs.75.17. 5. Kumar S, Tamura, Nei, (2004) MEGA3: Integrated software for Molecular Evolutionary Genetics Analysis and sequence alignment, Brief Bioinform, 5(2):50-63. 6. Hauser Lorenz & Seeb James E (2008) Advances in molecular technology and their impact on fisheries genetics, Fish and Fisheries, 9: 473–486 7. Excoffier L, Lischer HEL (2010) Arlequin suite version 3.5: A new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows. Molecular Ecology Resources 10, 564-567. 8. Fraser DJ, L Bernatchez (2001) Adaptive evolutionary conservation: towards a unified concept for defining conservation units, Molecular Ecology 10:2741-2752. 9. Hellberg ME, Burton RS, Neigel JE, Palumbi SR (2002) Genetic assessment of connectivity among marine populations. Bulletin of Marine Science 70: Suppl 273–290.

10. Wang SZ, Hard JJ, Utter F (2002) Genetic variation and fitness in salmonids. Conservation Genetics 3: 321–333. doi: 10.1023/A:1019925910992 11. Đặng Thúy Bình, Vũ Đặng Hà Quyên, Trƣơng Thị Oanh (2014) Đa dạng di truyền quần thể phục vụ cho công tác bảo tồn nguồn lợi biển, Hội nghị Toàn quốc về Sinh học biển và Phát triển bền vững lần thứ 2, tr,33-40. 12. Wang L, Wu Z, Liu M, Liu W, Zhao W, Liu H, You F. 2018. DNA barcoding of marine fish species from Rongcheng Bay, China. PeerJ 6:e5013. 13. Fauvelot C, Bernardi G, Planes S (2003) Reductions in the mitochondrial DNA diversity of coral reef fish provides evidence of population bottlenecks resulting from Holocene sea-level change. Evolution 57: 1571–1583. doi: 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00365.x 14. Bingpeng X, Heshan L, Zhilan Z, Chunguang W, Yanguo W, Jianjun W. 2018. DNA barcoding for identification of fish species in the Taiwan Strait. PloS one 13(6):e0198109. 15. Valentini A, Pompanon F, Taberlet P (2009) DNA barcoding for ecologists. Trends in Ecology & Evolution 24: 110–117. doi: 10.1016/j.tree.2008.09.011 16. Min MS, Okumura H, Jo DJ, An JH, Kim KS, Kim CB, Shin NS, Lee MH, Han CH, Vo -loshina IV, Lee H (2004) Molecular phylogenetic status of the Korean goral and Japanese serow based on partial sequences of the mitochondrial cytochrome b gene. Molecules and Cells 17: 365– 372. doi: 10.1266/ggs.75.17. 17. Frankham R (1995) Conservation genetics. Annual Review of Genetics 29: 305–327. doi:10.1146/annurev.ge.29.120195.001513 18. Onuma M, Suzuki M, Ohtaishi N (2006) Possible conservation units of the sun bear (Helarctosma layanus) in Sarawak based on variation of mtDNA control region. Japanese Journal of Veterinary Research 54: 135–139.

19. Gray JS (1997) Marine biodiversity: patterns, threats and conservation needs. Biodiversity and Conservation 6, 153-175 20. Zhang J. (2011) Species identification of marine fishes in China with DNA barcoding. Evidence-Based Complementary and Alternative Medicine 2011:10. 21. Blaber (2006) Assessment, management and future directions for coastal fisheries in Asian countries, Reviews in Fish Biology and Fisheries, 6(2):125-137, DOI:10,1007/BF00182340 22. Bruin, A,, Ibelings, B,W, and Van Donk, E, (2003) Molecular techniques in phytoplankton research: from allozyme electrophoresis to genomics, Hydrobiologia 491, 47–63, 23. Rozas J, Sánchez – Delbarrio, JC, Meseguer X, Rozas R (2009) DnaSP, DNA polymorphism analyses by the coalescent and other methods, Bioinformatics 19: 2496-2497, 24. Zhang F, Jiang Z (2006) Mitochondrial phylogeography and genetic diversity of Tibetan gazelle (Procapra picticaudata): implications for conservation. Molecular Phylogenetics and Evolution 41: 313–321. doi: 10.1016/j.ympev.2006.05.024. 25. Hauser, L, and Ward, R,D, (1998) Population identification in pelagic fish: the limits of molecular markers, In: Advances in Molecular Ecology (ed, G,R, Carvalho), IOS Press, Amsterdam, pp, 191–224, 26. Hebert PD, Cywinska A, Ball SL, deWaard JR (2003) Biological identifications through DNA barcodes, Proc Biol Sci, 270(1512):313-21. 27. Felsenstein J. 1985. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap. Evolution 39(4):783-791. 28. Gerber AS, Loggins R, Kumar S, Dowling TE (2001) Does non neutral evolution shape observed patterns of DNA variation in animal mitochondrial genomes? Annual of Review of Genetics 35: 539–566. doi: 10.1146/annurev.genet.35.102401.091106.

29. Haijun Yang and Qinyu Liu (2002) A general circulation model study of the dynamics of the upper ocean circulation of the South China Sea, Journal of geophysical research, Vol, 107, No, C7, 3085, 10,1029/2001JC001084. 30. Wu HL, Wan QH, Fang SG (2006) Population structure and gene flow among wild populations of the black muntjac (Muntiacus crinifrons) based on mitochondrial DNA control region sequences. Zoological Science 23: 333–340. doi: 10.2108/zsj.23.333 31. Hedgecock D, Barber PH, Edmands S (2007) Genetic approaches to measuring connectivity. Oceanography 20: 70–79. 32. Hellberg ME, Burton RS, Neigel JE, Palumbi SR (2002) Genetic assessment of connectivity among marine populations. Bulletin of Marine Science 70: Suppl 273–290. 33. Carvalho GR (1993) Evolutionary aspects of fish distributions: genetic variability and adaptation. Journal of Fish Biology 43, 53-73. 34. Shang-Yin Vanson Liu, I-Hsiang Huang, Min-Yun Liu, Hung-Du Lin, Feng-Yu Wang & Te-Yu Liao (2015) Genetic Stock Structure of Terapon jarbua in Taiwanese Waters, Marine and Coastal Fisheries, 7:1, 464-473, DOI: 10.1080/19425120.2015.1074966 35. Hellberg ME, Burton RS, Neigel JE, Palumbi SR (2002) Genetic assessment of connectivity among marine populations. Bulletin of Marine Science 70: Suppl 273–290. 36. Magurran AE (2004) Measuring biological diversity. Blackwell Science Ltd. 215p. 37. Nguyễn Nhật Thi và Hồ Sỹ Bình, 1971. Sơ bộ điều tra khu hệ cá vùng biển tỉnh Quảng Ninh, Tập san Sinh vật - Địa học, 10 (3), 65-71. 38. Nguyễn Văn Quân và Nguyễn Nhật Thi, 1998. Sơ bộ điều tra khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ Long. Kỷ yếu Hội thảo Sinh học biền toàn quốc, 152- 159.

39. Nguyễn Văn Quân (2005) Nguồn lợi cá rạn san hô vùng biển Hạ Long - Quảng Ninh. Tạp chí Khoa học và Công nghệ biển, tập 5 , số 2, tr. 39 - 51. 40. Kochzius M, Nuryanto (2008), Strong genetic population structure in the boring giant clam, Tridacna crocea, across the Indo-Malay Archipelago: implications related to evolutionary processes and connectivity, Mol Ecol 17:75-87 41. Hauser, L, and Carvalho, G,R, (2008) Paradigm shifts in fisheries genetics: ugly hypotheses slain by beautiful facts, Fish and Fisheries 9, 333–362, 42. Lăng Văn Kẻn, 2015. Giá trị đa dạng sinh học kỳ quan sinh thái Cát Bà – Hạ Long. Tuyển tập Tài nguyên và Môi trƣờng biển số 14, NXB KH tự nhiên và CN. 43. Cao Thị Thu Trang và nnk, 2016. Báo cáo kết quả quan trắc hiện trạng môi trƣờng nƣớc tại trạm Cửa Lục. Tài liệu lƣu trữ tại Viện Tài nguyên và Môi trƣờng biển. 44. Trần Đức Thạnh, 2012. Kỳ quan địa chất Vịnh Hạ Long. Tạp chí Các khoa học về Trái Đất.No.34(2), trang 162-172. 45. Nguyễn Nhật Thi, 1991. Cá biển Việt Nam – Cá xƣơng vịnh Bắc Bộ. NXB KH & KT, Hà Nội. 46. Allen G.R., 2000. Marine Fishes of South-East Asia. Western Australian Museum. 47. Meyers RF, 1991. Micronesian Reef Fishes. Published by Coral Graphics. 48. Lieske E and R. Meyers, 1996. Coral Reef Fishes (Caribbean, Indian Ocean and Pacific Ocean including the Red Sea). Princeton University Presss, America. 49. Nakabo T., 2002. Fishes of Japan with pictorial keys to the species, English edition. Tokai University Press.

50. Froese, R. and D. Pauly. Editors. 2019. FishBase. World Wide Web electronic publication. www.fishbase.org, version (02/2019). 51. Bộ Thủy sản, 1996. Danh mục cá biển Việt Nam. Nguồn lợi thủy sản Việt Nam, Nxb Nông nghiệp, 377-383. 52. Trần Định, Nguyễn Nhật Thi, 1985. Danh mục cá biển Việt Nam. Tuyển tập công trình nghiên cứu khoa học biển, Viện Nghiên cứu Biển, Hải Phòng, 19-45.

PHỤ LỤC 1. Danh sách cá vùng biển vịnh Hạ Long

TT TÊN KHOA HỌC Bộ Họ Loài Elasmobranchii 1 Carch 1. Họ cá Mập Carcharhinus limbatus (Müller & Henle, arhinif Carcharhinidae 1839) ormes 2 Carcharhinus sorrah (Müller & Henle, 1839) 3 Scoliodon macrorhynchos (Bleeker, 1852) 4 Myliob 2. Họ cá Đuối đĩa atifor Dasyatidae Hemitrygon bennetti (Müller & Henle, 1841) mes 5 Maculabatis gerrardi (Gray, 1851) 6 Telatrygon zugei (Müller & Henle, 1841) 7 3. Họ cá Đuối ó Aetobatus narutobiei White, Furumitsu & Aetobatidae Yamaguchi, 2013 Actinopterygii Elopifo 4. Họ cá Cháo biển Elops hawaiensis Regan, 1909* 8 rmes Elopidae Anguil 5. Họ cá Lịch biển liforme Muraenidae Gymnothorax minor (Temminck & Schlegel, 9 s 1846) 10 Gymnothorax reevesii (Richardson, 1845) 11 Gymnothorax sp. 6. Họ cá Chình mang Dysomma anguillare Barnard, 1923 liền 12 Synaphobranchidae 7. Họ cá Chình giun Muraenichthys thompsoni Jordan & 13 Ophichthidae Richardson, 1908 14 Ophichthus apicalis (Anonymous, 1830) 15 Ophichthus asakusae Jordan & Snyder, 1901 16 Ophichthus celebicus (Bleeker, 1856) 17 Ophichthus shaoi McCosker & Ho, 2015 18 Ophichthus singapurensis Bleeker, 1864-65 19 Ophichthus sp. 1 20 Ophichthus sp. 2 21 Ophichthus sp. 3 22 Ophichthus sp. 4 23 Ophichthus sp. 5 24 Pisodonophis cancrivorus (Richardson, 1848) Skythrenchelys zabra Castle & McCosker, 25 1999 8. Họ cá Lạc Ariosoma meeki (Jordan & Snyder, 1900)* 26 Congridae 27 Bathycongrus parviporus Karmovskaya, 2011 28 Rhynchoconger ectenurus (Jordan &

Richardson, 1909) 29 Rhynchoconger sp. 30 Uroconger lepturus (Richardson, 1845) 9. Họ cá Dƣa Muraenesox bagio (Hamilton, 1822) 31 Muraenesocidae 32 Muraenesox cinereus (Forsskål, 1775)* Clupei 10. Họ cá Trích Escualosa thoracata (Valenciennes, 1847)* 33 formes Clupeidae 34 Dussumieria acuta Valenciennes, 1847 35 Hilsa kelee (Cuvier, 1829)* Konosirus punctatus (Temminck & Schlegel, 36 1846) 37 Nematalosa japonica Regan, 1917 38 Nematalosa nasus (Bloch, 1795)* 39 Sardinella albella (Valenciennes, 1847) 40 Sardinella gibbosa (Bleeker, 1849) 41 Sardinella lemuru (Bleeker, 1853) 11. Họ cá Trỏng Coilia mystus (Linnaeus, 1758) 42 Engraulidae 43 Coilia mystus (Rüppell, 1837)* 44 Setipinna tenuifilis (Valenciennes, 1848) 45 Stolephorus chinensis (Günther, 1880) 46 Stolephorus insularis (Hardenberg, 1933) 47 Stolephorus waitei (Jordan & Seale, 1926) 48 Thryssa chefuensis (Günther, 1874) 49 Thryssa dussumieri (Valenciennes, 1848) 50 Thryssa hamiltonii Gray, 1835* 51 Thryssa setirostris (Broussonet, 1782) 12. Họ cá Lanh Chirocentrus dorab (Forsskål, 1775) 52 Chirocentridae 13. Họ cá Bẹ Ilisha elongata (Anonymous, 1830)* 53 Pristigasteridae 54 Ilisha megaloptera (Swainson, 1839) 55 Ilisha melastoma (Bloch & Schneider, 1801) Silurif 14. Họ cá Úc Ariidae Arius arius (Hamilton, 1822)* 56 ormes 57 Plicofollis nella (Valenciennes, 1840) 15. Họ cá Ngát Plotosus lineatus (Thunberg, 1787) 58 Plotosidae Osmer 16. Họ cá Ngần Neosalanx brevirostris (Pellegrin, 1923) iforme Salangidae 59 s Aulopi 17. Họ cá Mối Harpadon nehereus (Hamilton, 1822) 60 formes Synodontidae 61 Saurida argentea Macleay, 1881 Saurida elongata (Temminck & Schlegel, 62 1846)*

63 Saurida macrolepis Tanaka, 1917* 64 Saurida umeyoshii Inoue & Nakabo, 2006 65 Synodus dermatogenys Fowler, 1912 66 Synodus tectus Cressey, 1981 67 Synodus variegatus (Lacepède, 1803) 68 Trachinocephalus myops (Forster, 1801)* Gadifo 18. Họ cá Tuyết Bregmaceros nectabanus Whitley, 1941 69 rmes Bregmacerotidae Bregmaceros pseudolanceolatus Torii, 70 Javonillo & Ozawa, 2004 Ophidi 19. Họ cá Chồn râu Brotula multibarbata Temminck & Schlegel, iforme Ophidiidae 1846 71 s Sirembo imberbis (Temminck & Schlegel, 72 1846)* Belonif 20. Họ cá Nhói Ablennes hians (Valenciennes, 1846) 73 ormes Belonidae 74 Strongylura strongylura (van, 1823) 75 Tylosurus acusmelanotus (Bleeker, 1850) 21. Họ cá Kìm Hemiramphus far (Forsskål, 1775) 76 Hemiramphidae 77 Hemiramphus lutkei (Valenciennes, 1847) Hyporhamphus limbatus (Valenciennes, 78 1847) 79 Hyporhamphus quoyi (Valenciennes, 1847)* Rhynchorhamphus georgii (Valenciennes, 80 1847) Zenarchopterus buffonis (Valenciennes, 81 1847)* 82 Cypselurus oligolepis (Bleeker, 1865) 22. Họ cá Chuồn Parexocoetus mento (Valenciennes, 1847) 83 Exocoetidae Atheri 23. Họ cá Suốt Atherinomorus duodecimalis (Valenciennes, niform Atherinidae 1835) 84 es 85 Atherinomorus lacunosus (Forster, 1801) 86 Atherinomorus pinguis (Lacepède, 1803) 87 Hypoatherina temminckii (Bleeker, 1854) 88 Hypoatherina valenciennei (Bleeker, 1854) Berycif 24. Họ cá Sơn đá Myripristis hexagona (Lacepède, 1802) 89 ormes Holocentridae 90 Sargocentron rubrum (Forsskål, 1775) Syngn 25. Họ cá Lao Fistularia commersonii Rüppell, 1838* athifor Fistulariidae 91 mes Scorpa 26. Họ cá Mù làn giả Sebastiscus marmoratus (Cuvier, 1829) 92 enifor Sebastidae

mes 27. Họ cá Mù làn Brachypterois serrulata (Richardson, 1846) 93 Scorpaenidae 94 Pterois russellii Bennett, 1831 95 Scorpaenopsis neglecta Heckel, 1837 Scorpaenopsis ramaraoi Randall & 96 Eschmeyer, 2001 28. Họ cá Mù làn bò Apistus carinatus (Bloch & Schneider, 1801) 97 vẽ Apistidae 29. Họ cá Mù làn Chào mào Ablabys taenianotus (Cuvier, 1829) 98 Tetrarogidae 99 Vespicula trachinoides (Cuvier, 1829) 30. Họ cá Đá Minous monodactylus (Bloch & Schneider, 100 Synanceiidae 1801) 101 Minous pictus Günther, 1880 Trachicephalus uranoscopus (Bloch & 102 Schneider, 1801) 31. Họ cá Nhung Paraploactis kagoshimensis (Ishikawa, 1904) 103 Aploactinidae 32. Họ cá Chào mào Lepidotrigla alata (Houttuyn, 1782) 104 Triglidae 105 Lepidotrigla japonica (Bleeker, 1854) 33. Họ cá Chai Elates ransonnettii (Steindachner, 1876) 106 Platycephalidae Grammoplites knappi Imamura & Amaoka, 107 1994 108 Grammoplites scaber (Linnaeus, 1758) 109 Inegocia japonica (Cuvier, 1829)* 110 Kumococius rodericensis (Cuvier, 1829) Onigocia spinosa (Temminck & Schlegel, 111 1843)* 112 Platycephalus cultellatus Richardson, 1846 113 Platycephalus indicus (Linnaeus, 1758)* 114 Platycephalus sp. 1 115 Rogadius asper (Cuvier, 1829) 116 Rogadius tuberculatus (Cuvier, 1829) 117 Suggrundus macracanthus (Bleeker, 1869) 118 Thysanophrys celebica (Bleeker, 1855)* Percifo 34. Họ cá Sơn biển Ambassis buruensis Bleeker, 1856 119 rmes Ambassidae 120 Ambassis gymnocephalus (Lacepède, 1802) 121 Ambassis vachellii Richardson, 1846* 35. Họ cá Vƣợc Nhật Lateolabrax sp. 122 Bản Lateolabracidae 36. Họ cá Chẽm

123 Latidae Lates calcarifer (Bloch, 1790)

37. Họ cá Sơn phát

124 sáng Acropomatidae Acropoma japonicum Günther, 1859 38. Họ cá Mú Cephalopholis boenak (Bloch, 1790)* 125 Serranidae 126 Diploprion bifasciatum Cuvier, 1828* 127 Epinephelus areolatus (Forsskål, 1775) Epinephelus awoara (Temminck & Schlegel, 128 1842) 129 Epinephelus bleekeri (Vaillant, 1878) 130 Epinephelus bruneus (Bloch, 1793) 131 Epinephelus coioides (Hamilton, 1822)* 132 Epinephelus fuscoguttatus (Forsskål, 1775) 133 Epinephelus lanceolatus (Bloch, 1790) Epinephelus malabaricus (Bloch & 134 Schneider, 1801)* 135 Epinephelus quoyanus (Valenciennes, 1830) Epinephelus sexfasciatus (Valenciennes, 136 1828) Epinephelus trimaculatus (Valenciennes, 137 1828) 138 Plectropomus leopardus (Lacepède, 1802) 39. Họ cá Đạm Bi Congrogadus subducens (Richardson, 1843) 139 Pseudochromidae 40. Họ cá Hàm Opistognathus macrolepis Peters, 1866 140 Opistognathidae 41. Họ cá Căng Pelates quadrilineatus (Bloch, 1790)* 141 Terapontidae Rhynchopelates oxyrhynchus (Temminck & 142 Schlegel, 1842) 143 Terapon jarbua (Forsskål, 1775)* 144 Terapon theraps Cuvier, 182)* 42. Họ cá Sơn thóc Priacanthus hamrur (Forsskål, 1775) 145 Priacanthidae 146 Priacanthus macracanthus Cuvier, 1829 147 Priacanthus tayenus Richardson, 1846* 43. Họ cá Sơn Apogonichthyoides niger (Döderlein, 1883) 148 Apogonidae Apogonichthyoides sialis (Jordan & 149 Thompson, 1914)* 150 Cheilodipterus quinquelineatus Cuvier, 1828 151 Jaydia poeciloptera (Cuvier, 1828) 152 Jaydia striatodes (Gon, 1997)* 153 Jaydia truncata (Bleeker, 1855) Ostorhinchus cavitensis (Jordan & Seale, 154 1907) 155 Ostorhinchus fasciatus (White, 1790) 156 Ostorhinchus pleuron (Fraser, 2005)*

44. Họ cá Đục Sillago aeolus Jordan & Evermann, 1902 157 Sillaginidae 158 Sillago indica McKay, Dutt & Sujatha, 1985 Sillago japonica Temminck & Schlegel, 159 1843* 160 Sillago sihama (Forsskål, 1775)* 45. Họ cá Đầu vuông Branchiostegus albus Dooley, 1978* 161 Branchiostegidae 162 Branchiostegus argentatus (Cuvier, 1830) 46. Họ cá Vạng mỡ Lactarius lactarius (Bloch & Schneider, 163 Lactariidae 1801)* 47. Họ cá Giò Rachycentron canadum (Linnaeus, 1766) 164 Rachycentridae 48. Họ cá Khế Alectis ciliaris (Bloch, 1787) 165 Carangidae 166 Alectis indica (Rüppell, 1830)* 167 Alepes djedaba (Forsskål, 1775)* 168 Alepes kleinii (Bloch, 1793) 169 Alepes melanoptera (Swainson, 1839) 170 Alepes vari (Cuvier, 1833) 171 Atropus atropos (Bloch & Schneider, 1801)* 172 Atule mate (Cuvier, 1833)* 173 Carangoides armatus (Rüppell, 1830)* Carangoides coeruleopinnatus (Rüppell, 174 1830) 175 Carangoides gymnostethus (Cuvier, 1833)* Carangoides malabaricus (Bloch & 176 Schneider, 1801) 177 Carangoides praeustus (Anonymous, 1830) 178 Caranx ignobilis (Forsskål, 1775)* 179 Caranx sexfasciatus Quoy & Gaimard, 1825 180 Decapterus macrosoma Bleeker, 1851* Decapterus maruadsi (Temminck & Schlegel, 181 1843) 182 Gnathanodon speciosus (Forsskål, 1775) 183 Megalaspis cordyla (Linnaeus, 1758) 184 Parastromateus niger (Bloch, 1795) Scomberoides commersonnianus Lacepède, 185 1801* 186 Scomberoides tol (Cuvier, 1832)* 187 Selar boops (Cuvier, 1833) 188 Selar crumenophthalmus (Bloch, 1793) 189 Selaroides leptolepis (Cuvier, 1833) 190 Seriola dumerili (Risso, 1810) 191 Seriolina nigrofasciata (Rüppell, 1829) 192 Trachinotus baillonii (Lacepède, 1801)* 193 Trachinotus blochii (Lacepède, 1801)

194 Trachinotus mookalee Cuvier, 1832 Trachurus japonicus (Temminck & Schlegel, 195 1844)* 196 Ulua mentalis (Cuvier, 1833) 49. Họ cá Nục heo Coryphaena hippurus Linnaeus, 1758 197 Coryphaenidae 50. Họ cá Trăng Mene maculata (Bloch & Schneider, 1801) 198 Menidae 51. Họ cá Ngãng Deveximentum interruptus 199 Leiognathidae 200 Deveximentum megalolepis 201 Equulites oblongus (Valenciennes, 1835) 202 Eubleekeria jonesi (James, 1971)* 203 Leiognathus equulus (Forsskål, 1775) 204 Nuchequula gerreoides (Bleeker, 1851) Nuchequula longicornis Kimura, Kimura & 205 Ikejima, 2008* Nuchequula nuchalis (Temminck & Schlegel, 206 1845) 207 Photopectoralis bindus (Valenciennes, 1835) 52. Họ cá Hồng Lutjanus argentimaculatus (Forsskål, 1775)* 208 Lutjanidae 209 Lutjanus fulviflamma (Forsskål, 1775) 210 Lutjanus johnii (Bloch, 1792)* 211 Lutjanus lemniscatus (Valenciennes, 1828) 212 Lutjanus lutjanus Bloch, 1790* Lutjanus malabaricus (Bloch & Schneider, 213 1801) 214 Lutjanus monostigma (Cuvier, 1828)* 215 Lutjanus russellii (Bleeker, 1849) 216 Lutjanus stellatus Akazaki, 1983* 217 Lutjanus vitta (Quoy & Gaimard, 1824)* 53. Họ cá Miền Caesio caerulaurea Lacepède, 1801* 218 Caesionidae 219 Caesio cuning (Bloch, 1791)* 220 Pterocaesio chrysozona (Cuvier, 1830)* 221 Pterocaesio diagramma (Bleeker, 1864) 54. Họ cá Kẽn 222 Lobotidae Lobotes surinamensis (Bloch, 1790)* 55. Họ cá Móm 223 Gerreidae Gerres erythrourus (Bloch, 1791)* 224 Gerres decacanthus (Bleeker, 1864)* 225 Gerres filamentosus Cuvier, 1829* 226 Gerres oyena (Forsskål, 1775)* Gerres shima Iwatsuki, Kimura & Yoshino, 227 2007* 228 56. Họ cá Kẽm Diagramma pictapicta (Thunberg, 1792)*

Haemulidae 229 Parapristipoma trilineatum (Thunberg, 1793) 230 Plectorhinchus gibbosus (Lacepède, 1802)* 231 Pomadasys kaakan (Cuvier, 1830) 232 Pomadasys maculatus(Bloch, 1793)* 233 Pomadasys trifasciatus (Fowler, 1937)* 57. Họ cá Tráp Acanthopagrus latus (Houttuyn, 1782)* 234 Sparidae Acanthopagrus pacificus Iwatsuki, Kume & 235 Yoshino, 2010 236 Acanthopagrus schlegelii (Bleeker, 1854) 237 Evynnis cardinalis (Lacepède, 1802) 238 Pagrus major (Temminck & Schlegel, 1843)* 239 Rhabdosargus sarba (Forsskål, 1775) 58. Họ cá Hè 240 Lethrinidae Lethrinus atkinsoni Seale, 1910 241 Lethrinus lentjan (Lacepède, 1802)* 242 Lethrinus nebulosus (Forsskål, 1775) 243 Lethrinus ornatus Valenciennes, 1830* 59. Họ cá Lƣợng Nemipterus aurora Russell, 1993 244 Nemipteridae 245 Nemipterus furcosus (Valenciennes, 1830)*

Nemipterus japonicus (Bloch, 1791) 26 247 Nemipterus marginatus (Valenciennes, 1830) 248 Nemipterus nemurus (Bleeker, 1857) 249 Nemipterus virgatus (Houttuyn, 1782)* 250 Nemipterus zysron (Bleeker, 1856) 251 Pentapodus setosus (Valenciennes, 1830) 252 Scolopsis monogramma (Cuvier, 1830) 253 Scolopsis taenioptera (Cuvier, 1830)* 254 Scolopsis vosmeri (Bloch, 1792)* 60. Họ cá Đù Argyrosomus japonicus (Temminck & 255 Sciaenidae Schlegel, 1843) 256 Chrysochir aureus (Richardson, 1846) 257 Collichthys lucidus (Richardson, 1844) 258 Dendrophysa russelli (Cuvier, 1829) 259 Johnius belangerii(Cuvier, 1830) 260 Johnius borneensis (Bleeker, 1851) 261 Johnius carouna (Cuvier, 1830)* 262 Johnius trewavasae Sasaki, 1992* 263 Larimichthys crocea (Richardson, 1846) 264 Nibea albiflora (Richardson, 1846) 265 Nibea soldado (Lacepède, 1802)* 266 Otolithes ruber (Bloch & Schneider, 1801)* 267 Pennahia anea (Bloch, 1793)* 268 Pennahia argentata (Houttuyn, 1782)

269 Pennahia pawak (Lin, 1940) 61. Họ cá Nhụ Eleutheronema rhadinum (Jordan & 270 Polynemidae Evermann, 1902) Polydactylus sextarius(Bloch & Schneider, 271 1801) 62. Họ cá Phèn Parupeneus biaculeatus (Richardson, 1846) 272 Mullidae 273 Parupeneus heptacanthus (Lacepède, 1802) 274 Parupeneus indicus (Shaw, 1803)* 275 Upeneus japonicus (Houttuyn, 1782)* 276 Upeneus sulphureus Cuvier, 1829 277 Upeneus sundaicus (Bleeker, 1855)* 278 Upeneus tragula Richardson, 1846* 279 Upeneus sp. 63. Họ cá Sóc vây Pempheris nyctereutes Jordan & Evermann, 280 đơn Pempheridae 1902 281 Pempheris schwenkii Bleeker, 1855 64. Họ cá Bánh lái Kyphosus bigibbus Lacepède, 1801* 282 Kyphosidae 283 Kyphosus cinerascens (Forsskål, 1775) 284 Kyphosus vaigiensis (Quoy & Gaimard, 1825) 65. Họ cá Hiên Drepane punctata (Linnaeus, 1758) 285 Drepanidae 66. Họ cá Tai tƣợng Platax orbicularis (Forsskål, 1775) 286 Ephippidae 287 Platax teira (Forsskål, 1775)* 67. Họ cá Chim trắng mắt to Monodactylus argenteus (Linnaeus, 1758) 288 Monodactylidae 68. Họ cá Nâu Scatophagus argus (Linnaeus, 1766) 289 Scatophagidae 69. Họ cá Bƣớm Chaetodon adiergastos Seale, 1910* 290 Chaetodontidae 291 Chaetodon auriga Forsskål, 1775 292 Chaetodon lineolatus Cuvier, 1831 293 Chaetodon octofasciatus Bloch, 1787* 294 Chaetodon oligacanthus (Cuvier, 1831) 295 Chaetodon wiebeli Kaup, 1863 296 Chelmon rostratus (Linnaeus, 1758) 297 Roa modesta (Temminck & Schlegel, 1844) 70. Họ cá Bƣớm gai Pomacanthus sexstriatus (Cuvier, 1831) 298 Pomacanthidae 71. Họ cá Trác đá Oplegnathus punctatus (Temminck & 299 Oplegnathidae Schlegel, 1844)* 72. Họ cá Thia Abudefduf bengalensis (Bloch, 1787) 300 Pomacentridae 301 Abudefduf sexfasciatus (Lacepède, 1801)

302 Neoglyphidodon melas(Cuvier, 1830) 303 Neopomacentrus bankieri (Richardson, 1846) 304 Plectroglyphidodon dickii (Liénard, 1839) 305 Pomacentrus chrysurus Cuvier, 1830* 306 Pristotis obtusirostris (Günther, 1862) 307 Stegastes altus (Okada & Ikeda, 1937) 73. Họ cá Dao đỏ Acanthocepola abbreviata (Valenciennes, 308 Cepolidae 1835) 309 Acanthocepola indica (Day, 1888) 310 Acanthocepola limbata (Valenciennes, 1835) 74. Họ cá Đối Chelon affinis (Günther, 1861) 311 Mugilidae Chelon haematocheilus (Temminck & 312 Schlegel, 1845) 313 Chelon melinopterus (Valenciennes, 1836) 314 Chelon subviridis (Valenciennes, 1836)* Ellochelon vaigiensis (Quoy & Gaimard, 315 1825) 316 Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) 317 Moolgarda pedaraki (Valenciennes, 1836) 318 Moolgarda perusii (Valenciennes, 1836) 319 Mugil cephalus cephalus Linnaeus, 1758 75. Họ cá Nhồng Sphyraena forsteri Cuvier, 1829 320 Sphyraenidae 321 Sphyraena pinguis Günther, 1874 322 Sphyraena putnamae Jordan & Seale, 1905 76. Họ cá Bàng chài Cheilinus chlorourus (Bloch, 1791) 323 Labridae 324 Choerodon azurio (Jordan & Snyder, 1901) 325 Choerodon schoenleinii (Valenciennes, 1839) 326 Epibulus insidiator (Pallas, 1770) 327 Gomphosus varius Lacepède, 1801 Halichoeres bicolor (Bloch & Schneider, 328 1801) Halichoeres melanochir Fowler & Bean, 329 1928* Halichoeres nigrescens (Bloch & Schneider, 330 1801) 331 Iniistius dea (Temminck & Schlegel, 1845) 332 Iniistius trivittatus (Randall & Cornish, 2000) 333 Stethojulis terina Jordan & Snyder, 1902 Stethojulis trilineata (Bloch & Schneider, 334 1801) Suezichthys gracilis (Steindachner & 335 Döderlein, 1887) 336 Thalassoma hardwicke (Bennett, 1830) 337 Thalassoma lunare (Linnaeus, 1758)

338 Xiphocheilus typus Bleeker, 1856) 77. Họ cá Mó Scarus ghobban (Forsskål, 1775* 339 Scaridae 340 Scarus globiceps Valenciennes, 1840 78. Họ cá răng sấu Champsodon vorax Günther, 1867 341 Champsodontidae 79. Họ cá Sao Uranoscopus affinis Cuvier, 18290 342 Uranoscopidae Uranoscopus bicinctus Temminck & 343 Schlegel, 18430 80. Họ cá Lú Parapercis filamentosa (Steindachner, 1878) 344 Pinguipedidae Parapercis lutevittata Liao, Cheng & Shao, 345 2011 346 Parapercis ommatura Jordan & Snyder, 1902 Parapercis pulchella (Temminck & Schlegel, 347 1843) 348 Parapercis xanthozona (Bleeker, 1849) 81. Họ cá Mào gà Petroscirtes breviceps (Valenciennes, 1836) 349 Blenniidae 350 Xiphasia setifer Swainson, 1839 82. Họ cá Đàn lia Calliurichthys japonicus Houttuyn, 1782 351 Callionymidae 352 Dactylopus dactylopus (Valenciennes, 1837) 353 Repomucenus curvicornis Valenciennes, 1837 354 Repomucenus hindsii 355 Repomucenus meridionalis (Suwardji, 1965) 356 Repomucenus octostigmatus Fricke, 1981) 357 Synchiropus lateralis (Richardson, 1844* 83. Họ cá Bống đen Bostrychus sinensis Lacepède, 1801* 358 Eleotridae 359 Butis butis (Hamilton, 1822) 360 Butis koilomatodon(Bleeker, 1849) 361 Eleotris acanthopoma Bleeker, 1853 84. Họ cá Bống trắng Acanthogobius stigmothonus (Temminck & 362 Gobiidae Schlegel, 1845) 363 Acentrogobius caninus (Valenciennes, 1837) Acentrogobius viridipunctatus (Valenciennes, 364 1837) Acentrogobius ocyurus (Jordan & Seale, 365 1907) 366 Amblyeleotris gymnocephala (Bleeker, 1853) 367 Amblygobius phalaena (Valenciennes, 1837) 368 Apocryptodon madurensis (Bleeker, 1849) 369 Apocryptodon sp. 370 Arcygobius baliurus (Valenciennes, 1837) 371 Aulopareia unicolor (Valenciennes, 1837)

372 Boleophthalmus boddarti (Pallas, 1770) Cryptocentrus caeruleomaculatus (Herre, 373 1933) 374 Drombus palackyi Jordan & Seale, 1905 375 Eviota storthynx (Rofen, 1959) 376 Favonigobius gymnauchen (Bleeker, 1860) 377 Favonigobius reichei (Bleeker, 1854) Glossogobius olivaceus (Temminck & 378 Schlegel, 1845) 379 Gobiopsis macrostomus Steindachner, 1861 380 Istigobius spence (Smith, 1947) 381 Mahidolia mystacina (Valenciennes, 1837) 382 Mugilogobius abei (Jordan & Snyder, 1901) 383 Myersina crocatus (Wongratana, 1975) 384 Myersina filifer(Valenciennes, 1837) 385 Myersina macrostoma Herre, 1934 386 Odontamblyopus sp. 387 Oxyurichthys auchenolepis Bleeker, 1876 388 Oxyurichthys microlepis (Bleeker, 1849) 389 Oxyurichthys uronema (Weber, 1909) 390 Parachaeturichthys polynema (Bleeker, 1853) 391 Periophthalmus modestus Cantor, 1842 392 Priolepis semidoliata (Valenciennes, 1837) Psammogobius biocellatus (Valenciennes, 393 1837) 394 Pseudogobius javanicus (Bleeker, 1856) 395 Scartelaos histophorus (Valenciennes, 1837) 396 Tomiyamichthys russus (Cantor, 1849) 397 Tridentiger bifasciatus Steindachner, 1881 398 Trypauchen pelaeos Murdy, 2006 Trypauchen vagina (Bloch & Schneider, 399 1801) 400 Valenciennea immaculata (Ni, 1981) 401 Valenciennea wardii (Playfair, 1867) 85. Họ cá Dìa Siganus fuscescens (Houttuyn, 1782)* 402 Siganidae 403 Siganus guttatus (Bloch, 1787)* 404 Siganus virgatus (Valenciennes, 1835) 86. Họ cá Thù lù Zanclus cornutus (Linnaeus, 1758) 405 Zanclidae 87. Họ cá Hố Lepturacanthus savala (Cuvier, 1829) 406 Trichiuridae 88. Họ cá Thu ngừ Auxis rochei (Risso, 1810) 407 Scombridae 408 Auxis thazard (Lacepède, 1800) 409 Euthynnus affinis (Cantor, 1849) 410 Rastrelliger kanagurta (Cuvier, 1816)

411 Scomber australasicus Cuvier, 1832 412 Scomber japonicus Houttuyn, 1782 Scomberomorus commerson (Lacepède, 413 1800)* Scomberomorus guttatus (Bloch & Schneider, 414 1801) 415 Scomberomorus niphonius (Cuvier, 1832) 416 Thunnus tonggol (Bleeker, 1851) 89. Họ cá Cờ Kajikia audax (Philippi, 1887)* 417 Istiophoridae 90. Họ cá Chim gai Psenopsis anomala (Temminck & Schlegel, 418 Centrolophidae 1844) 419 Psenopsis shojimai Ochiai & Mori, 1965 91. Họ cá Chim Ấn Ariomma indicum (Day, 1871) 420 độ Ariommatidae 92. Họ cá Chim Pampus minor Liu & Li, 1998* 421 trắng Stromateidae Pleuro 93. Họ cá Bơn lớn nectifo Citharidae Brachypleura novaezeelandiae Günther, 1862 422 rmes 94. Họ cá Bơn cát Paralichthys olivaceus (Temminck & 423 Paralichthyidae Schlegel, 1846) 424 Pseudorhombus javanicus (Bleeker, 1853) 425 Pseudorhombus levisquamis (Oshima, 1927) 426 Pseudorhombus malayanus Bleeker, 1865 427 Pseudorhombus oligodon (Bleeker, 1854) Pseudorhombus pentophthalmus Günther, 428 1862* 429 Tarphops oligolepis (Bleeker, 1858) 95. Họ cá Bơn mắt Arnoglossus tenuis Günther, 1880* 430 trái Bothidae Engyprosopon grandisquama (Temminck & 431 Schlegel, 1846)* 432 Laeops kitaharae (Smith & Pope, 1906) 96. Họ cá Bơn sọc Aesopia cornuta Kaup, 1858 433 Soleidae 434 Aseraggodes dubius Weber, 1913 435 Aseraggodes kobensis (Steindachner, 1896) Brachirus orientalis (Bloch & Schneider, 436 1801)* 437 Liachirus melanospilos (Bleeker, 1854) 438 Pardachirus pavoninus(Lacepède, 1802) 439 Solea ovata Richardson, 1846 440 Zebrias quagga (Kaup, 1858) Zebrias zebrinus (Temminck & Schlegel, 441 1846)* 442 97. Họ cá Bơn lƣỡi Cynoglossus arel (Bloch & Schneider, 1801)

trâu Cynoglossidae 443 Cynoglossus bilineatus (Lacepède, 1802) 444 Cynoglossus cynoglossus (Hamilton, 1822)* 445 Cynoglossus kopsi (Bleeker, 1851)* 446 Cynoglossus maculipinnis Rendahl, 1921* 447 Paraplagusia bilineata (Bloch, 1787) 448 Paraplagusia blochii (Bleeker, 1851) Tetrao 98. Họ cá Nóc ba gai dontifo Triacanthus biaculeatus (Bloch, 1786) Triacanthidae 449 rmes 99. Họ cá Bò da Sufflamen chrysopterum (Bloch & Schneider, 450 Balistidae 1801) 100. Họ cá Nóc một Aluterus monoceros (Linnaeus, 1758) 451 gai Monacanthidae 452 Aluterus scriptus (Osbeck, 1765)* 453 Monacanthus chinensis (Osbeck, 1765) 454 Paramonacanthus otisensis Whitley, 1931 455 Paramonacanthus pusillus (Rüppell, 1829) Stephanolepis cirrhifer (Temminck & 456 Schlegel, 1850)* 101. Họ cá Nóc mít Arothron nigropunctatus (Bloch & Schneider, 457 Tetraodontidae 1801) 458 Lagocephalus spadiceus (Richardson, 1845) 459 Takifugu oblongus (Bloch, 1786) 460 Takifug sp. * Loài do tác giả định loại trong nghiên cứu này (116 loài)

PHỤ LỤC 2. Hình ảnh minh họa một số loài cá thƣờng g p ở vùng biển vịnh Hạ Long (các ảnh chụp do Seishi Kimura và Nguyễn Văn Quân thực hiện, 2018)

2. Terapon theraps Cuvier, 1829 1. Terapon jarbua (Forsskål, 1775) Largescaled Terapon Jarbus Terapon Cá Căng cát Cá Căng vảy to

3. Scolopsis taenioptera (Cuvier, 1830) 4. Sillago sihama (Forsskål, 1775) Lattice Monocle Bream Silver Sillago Cá Dơi chéo Cá Đục bạc

5. Cephalopholis boenak Günther, 1859) 6. Lujanus argentimaculatus (Forsskål, Chocolate Hind 1775) Cá Mú than Mangrove Red Snapper Cá Hồng bạc

7. Lactarius lactarius 8. Decapterus maruadsi (Bloch & Schneider, 1801) (Temminck & Schlegel, 1844) False Trevally - Cá Vạng mỡ East Asian Scad - Cá Nục sồ

9. Gerres filamentosus Cuvier, 1829 10. Acanthopagrus latus (Houttuyn, Whipfin Mojarra - Cá Móm bạc vây dài 1782) Yellowfin Seabream - Cá Tráp vây vàng

11. Chaetodon auriga Forsskål, 1775 12. Pomacanthus sexstriatus (Cuvier, Threadfin Butterflyfish - Cá Nàng đào đỏ 1831) Sixbanded angelfish - Cá Thần tiên vằn tím

PHỤ LỤC 3. CÁC BÀI BÁO ĐÃ CÔNG BỐ CÓ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN VĂN