LÍNEA BASE AMBIENTAL PRELIMINAR DE LOS BLOQUES DE EXPLORACIÓN DE HIDROCARBUROS CARIBE COLOMBIANO: FASE COL 4 Y COL 5

PRY – BEM -008-14

INFORME TÉCNICO FINAL-ITF

Convenio 188 de 2014 Santa Marta D.T.C.H., diciembre 26 de 2014

LINEA BASE AMBIENTAL PRELIMINAR DE LOS BLOQUES DE EXPLORACION

DE HIDROCARBUROS CARIBE COLOMBIANO:

FASE COL 4 Y COL 5

PRY – BEM -008-14

Elaborado por: Coordinación INVEMAR Componente abiótico David Alonso Carvajal., M. Sc. CUERPO DIRECTIVO Manuel Garrido-Linares. B. Sc. Biología David Morales, Geología Martha Bastidas, M. Sc. Carlos Peña, M. Sc. Director Coordinación ANH Francisco Armando Arias Isaza Emilio Rodríguez Rodrigo Gómez, Ing. Electrónico Carolina Bedoya, Geología

Subdirector GRUPO DE INVESTIGACIÓN Luis Camilo Romero, Ing. Ambiental Marco Gonzales, B. Sc. Geografía Coordinador de Investigaciones Componente biótico Oswaldo Coca, B. Sc. Geografía Jesús Antonio Garay Tinoco Deysi Romero, M. Sc.

Andrea Polanco, M. Sc. Biología Marina Inger Daniel, M. Sc. Coordinador programa: Elkin Rafael Pardo, Ing. Pesquero Biodiversidad y Ecosistemas Adibe Cárdenas, M. Sc Biología Cristina Cedeño, M. Sc. Ciencias Marinas Magnolia Murcia, M. Sc Marinos (BEM) Erika Montoya Cadavid., B. Sc. Biología Marina Carlos Ariel Giraldo, Geología David Alonso Carvajal Eugenia Escarria., B. Sc. Biología. Johan Muñoz, B. Sc Fernando Dorado, Auxiliar Inv. Biología Marina Coordinador programa: José Manuel Gutiérrez, M. Sc. Biología Marina Componente biológico-pesquero Valoración y Aprovechamiento de Recursos Karen del Carmen Ayala, B.Sc .Biología Marinos Vivos (VAR) Laura Tavera, B. Sc. Biología Marina Alfredo Rodríguez Jiménez, M. Sc. Mario Rueda Hernández María Alejandra Mutis, B. Sc. Biología Marina José Correa Daza, B. Sc. Ing. Pesq. Germán Angulo Angulo, Aux. de María Isabel Aguilar, B. Sc. Biología Marina Coordinadora programa: Martha Vides Casado, M. Sc. Biología Marina Investigación

Calidad Ambiental Marina (CAM) Oscar Julián Rodríguez, M.Sc. Luisa Fernanda Espinosa Vanessa Yepes N0arváez, B. Sc. Biología Apoyo logístico

Biandra Durán Coordinadora programa: Separación y preparación de material biológico Investigación para la Gestión en Zonas Costeras (GEZ) Paula Cristina Sierra Correa Cristian Cortés Arrieta Deimer Martínez Ordoñez

Miguel Martelo López Coordinadora programa: Yuli Contreras, B. Sc. Biología Geociencias Marinas (GEO) Constanza Ricaurte Soporte Geográfico y Desarrollo de Software

Coordinador Julián Pizarro, Ing. Sistemas esp. Desarrollo Coordinación de Servicios Científicos (CSC) Software Julián Betancourt Felipe Valencia, Adm Ambiental esp. SIG

Subdirectora de Recursos y Apoyo a la Investigación (SRA) Sandra Rincón Cabal Santa Marta, D.T.C.H., diciembre 26 de 2014 Cítese como:.Garrido-Linares M., Alonso-Carvajal D., Rueda M., Ricaurte C., Polanco A., Cárdenas A., Cedeño C., Montoya E., Imágen portada: Bloque COL 4 y COL 5 junto a capas geomorfológicas y ejemplares identificados de los diferentes grupos Escarria E., Dorado F., Gutierrez J.M., Ayala K., Tavera L., Mutis M.A., Aguilar M.I., Vides-Casado M., Rodriguez O., Yepes-Narváez V., Pizarro J., Valencia F., Rodríguez-Jiménez A., Murcia M., Peña C., Bastidas- alamanca M., Giraldo, C. 2014. Informe técnico Final “Linea base ambiental preliminar de los bloques de exploracion de Calle 25 # 2- 55 Playa Salguero, Rodadero Sur hidrocarburos Caribe colombiano: fase Col 4 y Col 5. INVEMAR-ANH, Santa Marta – Colombia, Santa Marta, 284+anexos. p. Tel: (57) (5) 4328600, Fax: (57) (5) 4328694 http:// www.invemar.org.co

Linea base ambiental preliminar de los bloques de exploracion de hidrocarburos Caribe colombiano: fase COL 4 y COL 5

TABLA DE CONTENIDO

1 RESUMEN EJECUTIVO ...... 1

2 INTRODUCCIÓN ...... 4

3 ÁREA DE ESTUDIO ...... 7

3.1 CAMPAÑAS DE INVESTIGACION ...... 8 3.1.1 CAMPAÑA BIOLÓGICO OCEANOGRÁFICA ...... 8 3.1.2 CAMPAÑA BIOLÓGICO PESQUERA ...... 12

4 COMPONENTE OCEANOGRÁFICO-SEDIMENTOLÓGICO ...... 17

4.1 OCEANOGRAFÍA Y CLIMA ...... 17 CONTEXTO CLIMÁTICO ...... 17 CONTEXTO OCEANOGRÁFICO ...... 23 4.1.1 MÉTODOS ...... 34 4.1.2 RESULTADOS ...... 39 4.1.3 CONCLUSIONES ...... 65

4.2 CARACTERIZACIÓN GEOMORFOLÓGICA Y BATIMÉTRICA ...... 67 CONTEXTO GEOLÓGICO REGIONAL ...... 67 AMENAZAS GEOLÓGICAS ...... 69 4.2.1 MÉTODOS ...... 70 4.2.2 RESULTADOS ...... 74 4.2.3 CONCLUSIONES ...... 87 4.2.4 BIBLIOGRAFÍA ...... 88

5 COMPONENTE BIOLÓGICO-PESQUERO ...... 98

5.1 PLANCTON ...... 98 5.1.1 FITOPLANCTON ...... 101 5.1.2 ZOOPLANCTON ...... 113

5.1.3 ICTIOPLANCTON ...... 131 5.1.4 CONCLUSIONES COMPONENTE PLACTÓNICO ...... 142

5.2 FAUNA DE FONDOS BLANDOS ...... 144 5.2.1 MÉTODOS ...... 145 5.2.2 RESULTADOS ...... 152 5.2.3 DISCUSIÓN ...... 199 5.2.4 CONCLUSIONES ...... 202

5.3 COMPONENTE BIOLÓGICO PESQUERO ...... 204 5.3.1 MÉTODOS ...... 204 5.3.2 RESULTADOS ...... 206 5.3.3 CONCLUSIONES ...... 214

5.4 MAMIFEROS, TORTUGAS Y AVES MARINAS ...... 215 5.4.1 MÉTODOS ...... 215 5.4.2 RESULTADOS ...... 219 5.4.3 CONCLUSIONES ...... 245

5.5 BIBLIOGRAFÍA ...... 247

6 ANALISIS DE AREAS SIGNIFICATIVAS DE BIODIVERSIDAD - ASB ...... 265

7 CARTOGRAFÍA Y GEOSERVICIOS ...... 269

7.1 CARTOGRAFÍA ...... 269 7.1.1 MÉTODOS ...... 269 7.1.2 RESULTADOS ...... 269 7.1.3 CONCLUSIONES ...... 273

7.2 GEOVISOR ...... 274

7.3 PORTAL ...... 274 7.3.1 MÉTODOS ...... 274 7.3.2 RESULTADOS ...... 274

7.4 TALLER SOBRE EL SITIO WEB Y VISOR DE BIODIVERSIDAD ...... 275

8 ANEXOS ...... 285

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Ubicación del área de estudio, bloques de exploración COL 4 y Col 5...... 7 Figura 2. Izq. remolcador multipropósito R/M Maria Jose II. Der. Cubierta de trabajo, marco A y puente, vista popa-proa...... 9 Figura 3. Ubicación de las estaciones de muestreo en los bloques Col 4 y Col 5...... 10 Figura 4. Mapa del Caribe colombiano detallando los bloques de exploración hidorcarburífera COL 4 y COL 5 con la grilla de muestreo de seis transectos (1-15; líneas azules) y las nueve estaciones de pesca exploratoria – EP (líneas amarillas punteadas). Fuente: INVEMAR – LabSIS, 2014...... 13 Figura 5. Características del palangre industrial horizontal o longline usado durante el muestreo en los bloques de exploración hidrocarburífera COL 4 y COL 5, Caribe colombiano...... 14 Figura 6. Procesamiento de la captura obtenida en los bloques de exploración hidrocarburífera COL 4 y COL 5, Caribe colombiano. A) Identificación, medición y pesaje de especies. B) Determinación del sexo y estado de madurez sexual...... 15 Figura 7. Esquema general del sistema de información hidroacústica usado durante la campaña de pesca exploratoria en los bloques COL 4 y COL 5, Caribe colombiano. Fuente: Modificado de Rodríguez et al. (2012)...... 15 Figura 8. Esquema general de calibración de la ecosonda SIMRAD ES70 para el muestreo hidrocútisco en los bloques COL 4 y COL 5, Caribe colombiano. Fuente: Tomado y modificado de Manual SIMRAD EK60 (2003)...... 16 Figura 1. Precipitación diaria en Cartagena durante octubre de 2014. Fuente: http://institucional.ideam.gov.co/jsp/1190 ...... 18 Figura 2. Magnitud del viento. Fuente de datos: NCEP/NCAR (1948-2014)...... 20 Figura 3. Variabilidad espacial de la magnitud del viento. Fuente de datos: QuikSCAT (octubre 1999-2009). El punto rojo corresponde al del reanálisis NCEP/NCAR...... 20 Figura 4. Mapa de seguimiento de ciclones tropicales para la región del océano Atlántico durante la temporada de huracanes en el año 2014. (Tomado de NOAA, 2014)...... 22 Figura 5. Variabilidad espacial de la TSM. Fuente de datos: sensor MODIS (octubre de 2014) . 23

Linea base ambiental preliminar de los bloques de exploracion de hidrocarburos Caribe colombiano: fase COL 4 y COL 5

Figura 6. Altura de ola para los meses de octubre durante los años 2000 y 2007 en la zona de estudio. Fuente de datos: BdCol (Thomas et al., 2012) ...... 25 Figura 7. Diagrama esquemático de las corrientes superficiales de acuerdo por Andrade y Cabrales (1986) donde se describe la contracorriente Panamá-Colombia a lo largo de la costa occidental colombiana. Tomado de Andrade, 2000 ...... 26 Figura 8. Imágenes LandSat 8 para el día 15 de octubre de 2014 que abarcan parte de la zona de los bloques COL 4 y Col 5 y las plumas de los ríos Atrato, Sinú y canal del Dique. Fuente: Servicio Geológico de los Estados Unidos de America (USGS)...... 27 Figura 9. Perfiles de temperatura (A) y salinidad (B) en la columna de agua para la estación 25188B del WOA13 ubicada en el área de estudio dentro del bloque Col 5...... 28 Figura 10. Masas de agua identificadas a partir de datos WOA13 del mes de octubre en la zona adyacente al área de estudio: Agua Superficial del Caribe (ASC), Agua Subsuperficial Subtropical (ASS), Agua Central del Atlántico Norte (ACAN), Agua Intermedia Subantártica del Atlántico Oeste (AIS) y Agua Profunda del Atlántico Norte (APAN)...... 30 Figura 11. Perfil de oxígeno disuelto (OD) obtenido a partir de datos WOA13 del mes de octubre en la zona adyacente al área de estudio...... 31 Figura 12. Ubicación de las 10 estaciones oceanográficas realizadas dentro de los bloques COL 4 y COL 5 durante octubre y noviembre de 2014 (INVEMAR, 2014)...... 35 Figura 13. Sonda multiparamétrica CTDO Idronaut acoplada a roseta oceanográfica (A), maniobra abordo para la inmersión del ADCP (B) y proceso de extracción del agua de las botellas tipo Niskin (C)...... 36 Figura 14. Transectos Norte y Sur establecidos para análisis espacial termohalino en columna de agua en los bloques COL 4 y COL 5...... 38 Figura 15. Corrientes derivadas por el método geostrófico empleando anomalías del nivel del mar. A. 09/10/2014. B. 15/10/2014. C. 20/10/2014. D. 27/10/2014. Fuente de datos: CoastWatch NOAA...... 40 Figura 16. Corrientes derivadas por el método geostrófico (componente este-oeste) para un transecto del área de estudio empleando datos termohalinos tomados en campo...... 41 Figura 17. Variación de la magnitud de la corriente con la profundidad en las 10 estaciones de los bloques COL 4 (continua) y 5 (punteada) (A) y direcciones en la capa de 6 m de profundidad (B)...... 42

Figura 18. Variación de la dirección de la corriente con la profundidad en las estaciones 374-COL 5 (A) y 379-COL 4 (B)...... 42 Figura 19. Perfil de temperatura medido en COL 4 y COL 5 junto con valores WOA2013 (línea roja) y las principales capas del océano identificadas...... 44 Figura 20. Contornos verticales de temperatura en los transectos norte (A) y sur (B), para 10 estaciones oceanográficas en los bloques COL 4 y COL5 durante octubre y noviembre de 2014...... 45 Figura 21. Perfil de salinidad de los datos obtenidos en COL 4 y COL 5 junto con valores del WOA2013 en línea roja para la zona y principales capas del océano a partir de los valores obtenidos en los primeros 1200 m...... 46 Figura 22. Contornos de salinidad en los transectos norte (A) y sur (B) en los bloques COL 4 y COL5 durante octubre y noviembre de 2014...... 47 Figura 23. Diagrama T-S para la identificación de masas de agua en los bloques COL 4 y COL 5 para octubre y noviembre de 2014 (línea roja: punto WOA13): Agua Superficial del Caribe (ASC) (0-7m), Agua Subsuperficial Subtropical (ASS) (7-120m), Agua Central del Atlántico Norte (ACAN) (120-513m) y Agua Intermedia Subantártica (AIS) (513-1166m)...... 48 Figura 24. Contornos verticales de oxígeno en los transectos norte (A) y sur (B), para 10 estaciones oceanográficas en los bloques COL 4 y COL5 durante octubre y noviembre de 2014...... 50 Figura 25. Perfiles de oxígeno: datos obtenidos en COL 4 y COL 5 junto con valores del WOA2013 (en línea roja) a partir de los valores obtenidos en los primeros 1200 m...... 51 Figura 26. Contornos de nitrito (μg*L-1) en los transectos norte (A) y sur (B) en los bloques COL 4 y COL5 durante octubre y noviembre de 2014...... 56 Figura 27. Contornos de nitrato (μg*L-1) en los transectos norte (A) y sur (B) en los bloques COL 4 y COL5 durante octubre y noviembre de 2014...... 59 Figura 28. Contornos de fosfato (μg*L-1) en los transectos norte (A) y sur (B) en los bloques COL 4 y COL 5 durante octubre y noviembre de 2014...... 61 Figura 29. Contornos de silicato (μg*L-1) en los transectos norte (A) y sur (B) en los bloques COL 4 y COL5 durante octubre y noviembre de 2014...... 64 Figura 30. Variabilidad espacial de la Cl-a. Fuente de datos: sensor MODIS (octubre de 2014)...... 65

Figura 31. Interacción de las placas tectónicas Nazca, Suramericana y Caribe. Modificado de: Pindell y Barrett (1990) y Muehlberger, 1992...... 68 Figura 32. Mapa de localización de los bloques COL 4 y 5 dentro de la cuenca Colombia...... 68 Figura 33. Mapa de distribución y magnitud de los sismos ocurridos en el periodo 1970-2014 en un área de 200 km de radio con respecto a un punto localizado en el centro de los dos bloques COL 4 y 5...... 69 Figura 34. Maniobra de recoleecion de muestras se sedimento empleando box corer...... 71 Figura 35. Bateria de tamizes en la cual se realizó la separación de los diferentes tamaños de grano en las muestras de sedimentos...... 73 Figura 36. Diagrama que muestra la clasificación de los sedimentos ...... 75 Figura 37. Representación gráfica de los porcentajes de cada tipo de sedimento en las diferentes estaciones de los bloques COL 4 y 5...... 76 Figura 38. Distribución de los tipos de sedimento en los bloques COL 4 y 5...... 77 Figura 39. Imágenes de cada una de las muestras analizadas en los bloques COL 4 y 5...... 79 Figura 40. Mapa de distribución de porcentajes de materia orgánica en los bloques COL 4 y 5 81 Figura 41. Mapa de batimétrico de los bloques COL 4 y 5 a partir de mapa del Mapa de Ecosistemas Continentales, Costeros y Marinos. Tamaño de pixel 100m...... 82 Figura 42. Mapa de batimétrico de los bloques COL 4 y 5 a partir de las cartas batimétricas del CIOH. Tamaño de pixel 30m...... 83 Figura 43. Mapa de batimétrico de los bloques COL 4 y 5 a partir del atlas digital GEBCO. Intervalos de 30 arcosegundos...... 83 Figura 44. Mapa geomorfológico general de los bloques COL 4 y 5...... 85 Figura 45. Mapa geomorfológico detallado de algunos sectores de la zona. Desarrollado a partir de datos de Vinnels et al., 2010...... 87 Figura 54. Ubicación de estaciones definidas para la toma de muestras del componente planctónico en el área de estudio ...... 98 Figura 55. Sistema apertura-cierre utilizado en el componente plactónico para la toma de muetras por estratos ...... 99 Figura 56. Proceso de recolección de muetras del componente planctónico. A. lance red. B. medición de angulo para compensar profundidad vs. Guaya. C. recuperación red. D. muetra obtenida. E. envasaje de la muestra. F. preservación de la muestra...... 100

Figura 57. Representatividad porcentual por estación de los grupos morfológicos identificados en los bloques de exploración COL 4 y 5...... 103 Figura 58. Representatividad porcentual del grupo morfológico de las diatomeas identificadas en el bloque COL 4. A. Órdenes de la clase Coscinodiscophyceae. B. generos de la familia Chaetocerotaceae...... 105 Figura 59. Representatividad porcentual del grupo morfológico de los dinoflagelados identificados en el bloque GUA OFF 3. A. Órdenes de la clase Dinophyceae. B. Familias del orden Gonyaulacales...... 106 Figura 60. Representatividad porcentual del grupo morfológico de los dinoflagelados identificados en el bloque GUA OFF 3. A. Órdenes de la clase Dinophyceae. B. Familias del orden Gonyaulacales...... 108 Figura 61. Representatividad porcentual del grupo morfológico de las diatomeas identificadas en el bloque COL 4. A. Órdenes de la clase Coscinodiscophyceae. B. Familias del orden Chaetocerotales...... 109 Figura 62. Representatividad de los morfotipos identificados del zooplancton con respecto al ciclo de vida...... 115 Figura 63. Número de morfoespecies identificadas por cada categoría taxonómica del zooplancton adulto...... 116 Figura 64. Representante del Phyllum Ciliophora: Xystonellopsis sp ...... 118 Figura 65. Representante del Phyllum Foraminifera: Globigerina sp. 1 ...... 118 Figura 66. Representante del Phyllum Cnidaria: Podocoryna sp...... 119 Figura 67. Representante del Phyllum Ctenophora: Beroe sp...... 120 Figura 68. Representantes del Phylum . A. Mesosagitta sp. 3; B. Eukronia sp. 1 ...... 121 Figura 69. Representante del Phyllum Mollusca: Cavolinia sp. 1 ...... 122 Figura 70. Representantes del Phylum Annelida. A. Nereidae sp.; B. Lopadorhynchidae sp. 1 123 Figura 71. Representantes del Phylum Arthropoda. A. Ostracoda sp. 1; B. Isopoda sp.; C. Euphausidae sp.; D. cf. Streetsia sp...... 124 Figura 72. Representantes del Phylum Arthropoda. A. Clytemnestra sp.; B. Oithona sp. 2; C. Corycaeus sp. 2; D. Oncaea sp. 2...... 126 Figura 73. Representantes del Phylum Arthropoda. A. Temora stylifera sp.; B. Aetideus acutus sp. 2; C. Candacia varicans; D. Pontella sucurifer...... 127

Figura 74. Representantes del Phylum Chordatha. A. Fritillaria sp. 2; B. Doliolina (oozoide) sp. 1 ...... 129 Figura 75. Procedimiento de separación de identificación de muestras de ictioplancton. (a). Equipo utilizado (estereoscopio Leica), (b). Separación de larvas de peces en cajas de petri con micropinzas, (c). Muestra de ictioplancton y (d). Larvas de peces separadas, identificadas, almacenadas y rotuladas para ingreso a la colección...... 132 Figura 76. Aporte por categoría taxonómica identificada en el bloque COL 4 y COL 5. (a). Morfotipos, (b). Familias, (c). Géneros y (d). Especies ...... 134 Figura 77. Representatividad de morfotipos por familia encotrados en el bloque COL 4 y COL 5 ...... 135 Figura 78. Larvas de peces más representativas encontradas en el bloque COL 4 y COL 5. (a). Cyclothone sp. (Flia. Gonostomatidae) y (b). Bregmaceros atlanticus (Flia. Bregmacerotidae) ...... 135 Figura 79. Representatividad de morfotipos por género y/o especie encontrados en el bloque COL 4 y COL 5 ...... 136 Figura 80. Representatividad de morfotipos de las especies pertenecientes a la familia Gonostomatidae encontradas en el bloque COL 4 y COL 5 ...... 137 Figura 81. Representatividad de morfotipos de las especies pertenecientes a la familia Bregmacerotidae encontradas en el bloque COL 4 y COL 5 ...... 137 Figura 82. Frecuencia de aparición de las familias de larvas de peces identificadas en el bloque COL 4 y COL 5 ...... 138 Figura 83. Mapa de las estaciones muestreadas en el componente de fondos blandos con los objetos de conservación presentes en la zona...... 146 Figura 84. Lanzamiento de Box Corer en la estación E374...... 147 Figura 85. Volúmen de llenado del Box Corer válido y submuestreo de macrofauna bentónica con el cuadrado metálico (0.1 m2 X 15 cm)...... 147 Figura 86. Volúmen recolectado para macrofauna tamizado en baldes-tamiz de 500 micras en cubierta ...... 148 Figura 87 Separación del material de macrofauna y tamizaje a 500 micras ...... 150 Figura 88 Proceso de separación de los organismos de las 10 estaciones muestreadas por grandes grupos...... 151

Figura 89. Identificación taxonómica de la fauna bentónica encontrada en los bloques Col 4 y 5 ...... 151 Figura 90. Organismos encontrados en la fauna bentónica analizada en los bloques de exploración COL 4 y 5 ...... 153 Figura 91. Algunos foraminíferos encontrados en los fondos blandos de los bloques Col 4 y 5. 1) Melonis sp., 2) Laticarinina pauperata, 3) Ammodiscus sp., 4) Pyrgo murrhina, 5) Ammonia sp., 6) Nodosaria sp. 7) Hormosina globulifera 8) Sigmoilopsis sp., 9) Foraminifera, 10) Pyrulina sp., 11) Siphonina sp., 12) Komokioidea 1, 13)Komokioidea 2, 14) Komokioidea 3, 15) Komokioidea 4, 16) Komokioidea 5...... 157 Figura 92. Porcentaje de testas aglutinadas y calcificadas encontradas en los foraminíferos de Col 4 y 5 ...... 157 Figura 93. Riqueza en términos de familias de los anélidos poliquetos encontradas en las estaciones de muestreo de los bloques COL 4 y 5 ...... 159 Figura 94. Diagrama de frecuencias relativas de las familias de anélidos poliquetos encontrados en los bloques COL 4 y 5...... 160 Figura 95. Riquezas de las familias de anélidos poliquetos contratadas con la profundidad de las estaciones de muestreo para los bloques COL 4 y 5...... 161 Figura 96. Riquezas de las familias de anélidos poliquetos contrastadas con las diferentes geoformas presentes para los bloques COL 4 y 5...... 161 Figura 97. Familias de anélidos poliquetos encontradas con mayor frecuencia en los bloques COL 4 y 5. a. Glyceridae, b. Spionidae, c. Capitellidae, d. Cirratullidae y e. Paraonidae...... 166 Figura 98. Caudofoveados encontrados en los bloques COL 4 y COL 5 ...... 169 Figura 99. Número de familias y grupos de moluscos encontrados en cada una de las estaciones por bloque...... 171 Figura 100. Frecuencia relativa de los grupos de moluscos en el bloque de exploración COL 5 (E374-E378)...... 173 Figura 101. Ejemplares de las familias y grupos encontradas en el bloque COL 5. L=longitud del organismo. a. Naticidae: L= 5 mm. b. Nuculidae: L= 2 mm c. Limopsidae: L= 2 mm d. Nuculanidae: L= 1 mm e. Lucinidae: L= 2 mm f. Dentaliidae: L= 2,5 mm g. Bivalvo M1: L= 1 mm h. Limidae: L= 2 mm i. Caudofoveata: L= 2 mm...... 174 Figura 102. Frecuencia relativa de los moluscos en el bloque de exploración COL 4 (E6-E10). 175

Figura 103. Familias más representativas en el bloque COL4. L= longitud del organismo. a. Nuculanidae morfotipo 1: L=3 mm. b. Nuculanidae morfotipo 2: L= 1 mm. c. Nuculanidae morfotipo 3: L= 4 mm. d. Limidae: L= 2 mm...... 176 Figura 104. Izq. Ejemplar del orden Enoplida. Der. Ejemplar del suborden Enoplina colectados en los bloques de exploración COL 4 y 5...... 178 Figura 105. Ejemplares pertenecientes a la familia Melyliidae y al suborden Desmodorina. ... 178 Figura 106. Riqueza de nematodos de acuerdo a la profundidad...... 180 Figura 107. Riqueza de especies con respecto a las geogormas encontradas en los blosques COL 4 y 5...... 181 Figura 108. Frecuencia de aparición de nematodos en los bloques COL4 y 5 ...... 182 Figura 109. Riqueza de nematodos en los bloques COL 4 y 5 ...... 182 Figura 110. Crustáceos encontrados en los bloques de exploración COL 4 y 5...... 184 Figura 111. Riqueza de los crustáceos encontrados en las estaciones de muestreo de los bloques COL 4 y 5...... 185 Figura 112. Frecuencia relativa de los crustáceos encontrados en los bloques COL 4 y 5...... 186 Figura 113. Ostracodo colectado en los bloques COL 4 y 5...... 187 Figura 114. Copépodos bentónicos (Harpacticoidea) colectados en los bloques COL 4 y 5. .... 187 Figura 115. Amfipodo colectado en los bloques COL 4 y 5...... 188 Figura 116. Ingolfilido colectado en los bloques COL 4 y 5...... 188 Figura 117. Tanaidaceos colectados en los bloques COL 4 y 5...... 189 Figura 118. Euphasio colectado en COL 4 y 5...... 190 Figura 119. Briozoos encontrados en los bloques Col 4 y 5. 1) Adeonidae 1., 2) Discoporella sp., 3) Catenicellidae 4) Cheilostomado 1...... 191 Figura 120. Grupos encontrados en las estaciones de los bloques COL 4 y 5 ...... 195 Figura 121.Frecuencia relativa de los grupos varios en el bloque de exploración COL 5 (E374- E378)...... 196 Figura 122. Ejemplares del phylum Porifera encontrados en los bloques COL 4 y COL 5...... 197 Figura 123. a. Ejemplar del phylum Hydrozoa. b. ejemplares de la familia Camapnulariidae. . 197 Figura 124. Frecuencia relativa de los grupos enconttrados en el bloque de exploración COL 4 (E6-E10)...... 198 Figura 125. Ejemplares del phylum Brachiopoda encontrados en los bloques COL 4 y COL 5. 199 Figura 126. Frecuencia de parición de los grupos varios encontrados para cada bloque...... 199

Figura 127. Análisis de ecogramas mediante el software especializado Echoview 4.0 para validación de datos y discriminación ecos asociados a peces en los bloques de exploración hidrocarburífera COL 4 y COL 5, Caribe colombiano...... 206 Figura 128. Composición porcentual de la captura a nivel de familias colectadas en los bloques de exploración hidrocarburífera COL 4 y COL 5, Caribe colombiano...... 207 Figura 129. Composición de la captura en peso (kg) a nivel de especies colectadas en los bloques de exploración hidrocarburífera COL 4 y COL 5, Caribe colombiano...... 208 Figura 130. Comportamiento de la captura total (Número de individuos: N) y la captura por unidad de esfuerzo (CPUE: N*h-1*100 anzuelos) para cada estación de muestreo (EP) y bloque de exploración hidrocarburífera, Caribe colombiano...... 210 Figura 131. Comparación de la captura de peces en peso (A) y número (B) entre los bloques COL 4 y COL 5, Caribe colombiano...... 211 Figura 132. Proporción de sexos de los peces capturados en los bloques de exploración hidrocarburífera COL 4 y COL 5, Caribe colombiano...... 212 Figura 133. Porcentaje de estadios de madurez sexual de peces para cada estación de muestreo (EP) en los bloques de exploración hidrocarburífera COL 4 y COL 5. Estados de madurez (I: Inmaduro; II: Virgen madurando y recuperado; III: Madurando; IV: Maduro; V: Desovado)...... 212 Figura 134. Estructura espacial de la densidad acústica (m2/mn2) de peces en los bloques de exploración hidrocarburífera COL 4 y COL 5, Caribe colombiano. Fuente: INVEMAR – LabSIS, 2014...... 213 Figura 135. Remolcador María José II, embarcación de muestreo. (Flechas amarillas: áreas de observación) Fuente: http://www.serport.net/es/equipos/remocaldores/maria-jose ...... 216 Figura 136. A. Observación de Mamíferos marinos desde el remolcador “María José II”. B. Cámara fotográfica Nikon D3100...... 216 Figura 137. Guía de Identificación de la fauna marina del Caribe y el Pacífico Oriental Tropical, Cetáceos, Sirénidos y Tortugas...... 218 Figura 138. Avistamientos de mamíferos marinos durante la caracterización ambiental de los Bloques Col 4 y Col 5. Fuente: Fundación Omacha ...... 219 Figura 139. Grupo de delfines de Clymene (Stenella clymene) realizando “Bowriding”. Fuente: Erika Ortiz - Fundación Omacha...... 220

Figura 140. Delfín moteado Pantropical (Stenella attenuata). Fuente: Erika Ortiz – Fundación Omacha...... 221 Figura 141. Individuos de Stenella attenuata. Fuente: Erika Ortiz – Fundación Omacha ...... 225 Figura 142. Individuos de Stenella clymene realizando “Bowriding”. (Círculo demarcando manchas laterales atípicas) Fuente: Erika Ortiz – Fundación Omacha...... 226 Figura 143. A. Número de avistamientos en relación a la hora del día, B. la duración y C. el comportamiento...... 228 Figura 144. A. Número de avistamientos en relación al número de individuos, B. Especies avistadas en relación a la profundidad...... 229 Figura 145. Avistamientos de algunas especies de cetáceos durante observaciones de fauna marina en exploraciones sísmicas. Fuente: (Trujillo et al., 2013)...... 230 Figura 146. Avistamientos de aves a bordo del remolcador “María José II” durante el levantamiento de información de línea base ambiental de los Bloques Col 4 y Col 5. Fuente: Fundación Omacha ...... 232 Figura 147. A. Número de registros de avifauna por orden y B. Número de avistamientos de acuerdo a su estatus de residencia durante el crucero de investigación realizado en los bloques Col 4 y Col 5 en el Caribe colombiano ...... 234 Figura 148. Reinitas avistadas durante el crucero de investigación desarrollado en los Bloques Col 4 y Col 5. A. Reinita gorginaranja (Dendroica fusca), B. Reinita verdinegra (Dendroica virens), C. Reinita de pino (Dendroica pinus), D. Candelita norteña (Setophaga ruticilla), E. Reinita Hornera (Seiurus aurocapilla), F. Reinita acuática (Parkesia noveboracensis), G. Reinita encapuchada (Wilsonia citrina), H. Reinita cabecidorada (Protonotaria citrea) e I. Reinita dorada (Dendroica aestiva) Fuente: Erika Ortiz – Fundación Omacha...... 235 Figura 149. Otras especies migratorias del orden Passeriformes. A. Hirundo rustica (Golondrina tijereta), B. Empidonax alnorum (Atrapamocas alisero), C. Dolichonyx oryzivorus (Tordo arrocero) y D.Tyrannus tyrannus (Sirirí migratorio). Fuente: Erika Ortiz – Fundación Omacha...... 237 Figura 150. Ciconiiformes observados en durante los días de navegación a lo largo de los Bloques Col 4 y Col 5. A. Garza real (Ardea alba), B. Garcita verde (Butorides virescens), C. Garcita bueyera (Bubulcus ibis), D. Garza patiamarilla (Egretta thula) y E. Garza azul (Egretta caerulea) Fuente: Erika Ortiz -Fundación Omacha...... 238

Figura 151. Piqueros pardos (Sula leucogaster) A. Juvenil, B. Adulto. C. Fragata Magnífica (Fregata magnifecens). Fuente: Erika Ortiz -Fundación Omacha...... 239 Figura 152. Individuos del Orden Charadriiformes. A. Gaviota reidora (Thalasseus maximus), B. Gaviotín embridado (Onychoprion anaethetus), C. Págalo pomarino (Stercorarius pomarinus) y D. Gaviotín real (Thalasseus maximus). Fuente: Erika Ortiz -Fundación Omacha...... 241 Figura 153. A. y B. Pato canadiense (Anas discors), C. Polluela norteña (Porzana carolina). Fuente: Erika Ortiz – Fundación Omacha...... 242 Figura 154. Falco columbarius (Esmerejón o Merlín) posado en la embarcación “María José II” y al vuelo. Fuente: Erika Ortiz -Fundación Omacha...... 243 Figura 155. Individuos de las familias A. Cuculidae, B. Caprimulgidae y C. Hydrobatidae ...... 243 Figura 156. Avistamientos de Peces a bordo del remolcador “María José II” durante la caracterización ambiental de los Bloques Col 4 y Col 5. Fuente: Fundación Omacha...... 244 Figura 157. A. Balistidae, B. Medregal (Seriola rivoliana), C. Dorado (Coryphaena hippurus), D. Atún aleta amarilla (Thunnus albacares), E. Pez volador (Exocoetidae). Fuente: Erika Ortiz - Fundación Omacha...... 245 Figura 158. Áreas de interés científico (AIC) y significativas de biodiversidad (ASB) encontradas en los bloques de exploración COL 4 y 5...... 267 Figura 158 Proceso metodológico cartográfico ...... 270 Figura 159 Geodatabase Proyecto Col4 y Col5 ...... 271 Figura 160. Resumen estadístico porcentual de la evaluación formato INVEMAR ...... 284

LISTA DE TABLAS

Tabla 1. Coordenadas de las estaciones de muestreo en los bloques de exploración COL 4 y Col 5...... 11 Tabla 2. Coordenadas geográficas de las estaciones de pesca exploratoria con palangre industrial horizontal o long line en los bloques de exploración hidorcarburífera COL 4 y COL 5, Caribe colombiano...... 14 Tabla 1. Referencias utilizadas para identificación de las masas de agua en el Caribe...... 29 Tabla 2. Ubicación y profundidad de las estaciones realizadas durante el crucero COL 4 y COL 5 efectuado entre el 09 de octubre y 02 de noviembre de 2014...... 34 Tabla 3. Registro de los diferentes métodos utilizados para la determinación de nutrientes, clorofila y feopigmentos...... 39 Tabla 4. Intervalos máximos de profundidad para las capas identificadas y estadísiticos básicos (mínimo, máximo y promedio) de temperatura, salinidad y oxígeno en la columna de agua para los bloques COL 4 y COL 5 durante octubre y noviembre de 2014 ...... 43 Tabla 5. Estadísiticos básicos de oxígeno disuelto (ml* L-1) para el bloque GUA OFF y los bloques COL4 y COL5...... 53 Tabla 6. Concentración de amonio (μg*L-1) por estación en las capas identificadas en la columna de agua. <3,1 μg*L-1: por debajo del límite de detección de la técnica...... 54 Tabla 7. Concentración de nitritos (μg*L-1) por estación en las capas identificadas en la columna de agua. <0,7 μg*L-1: por debajo del límite de detección de la técnica ...... 55 Tabla 8. Concentración de nitratos (μg*L-1) por estación en las capas identificadas en la columna de agua. <2,1 μg*L-1: por debajo del límite de detección de la técnica...... 57 Tabla 9. Concentración de fosfatos (μg*L-1) por estación en las capas identificadas en la columna de agua. <2,4 μg*L-1: por debajo del límite de detección de la técnica...... 60 Tabla 10. Concentración de silicatos (μg*L-1) por estación en las capas identificadas en la columna de agua. <4,7 μg*L-1: por debajo del límite de detección de la técnica...... 62 Tabla 11. Bitácora correspondiente a la toma de muestras ...... 71 Tabla 12. Tipo de sedimento de cada una de las muestras analizadas de los bloques COL 4 y 5...... 75

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Tabla 13. Porcentajes de tipo de sedimento de cada una de las muestras...... 76 Tabla 14. Descripción mineralógica de las muestras de los bloques COL 4 y COL 5...... 78 Tabla 15. Porcentajes de materia organica de cada una de la muestras ...... 80 Tabla 18. Coordenas geográficas de los puentos de muestreo del componente planctónico .... 98 Tabla 19. Representatividad de las morfoespecies en cada grupo morfológico de la comunidad fitoplanctónica en los bloques COL 4 Y 5...... 102 Tabla 20. Representatividad de las morfoespecies en cada grupo morfológico de la comunidad fitoplanctónica en el bloque COL 4...... 104 Tabla 21. Representatividad de las morfoespecies en cada grupo morfológico de la comunidad fitoplanctónica en el bloque COL 5...... 107 Tabla 22. Referencias bibliográficas utilizadas para la identificación de cada morfoespecie encontrada dentro de la comunidad del zooplancton...... 114 Tabla 23. Número de cada categoría taxonómica identificada para los reinos Chromista y Animalia, encontrados en las muestras de zooplancton...... 117 Tabla 24. Categorías taxonómicas (orden, familia y especie) catalogadas como recursos hidrobiológicos por presentar un uso directo o potencial para el consumo humano u otras actividades...... 139 Tabla 25. Coordenadas y profundidad de las estaciones muestreadas en los bloques COL 4 y 5 ...... 145 Tabla 26. Clasificación taxonómica de las familias de anélidos poliquetos encontradas en los bloques COL 4 y 5 según Rouse y Pleijel, 2001...... 158 Tabla 27. Familias de anélidos poliquetos presentes en las estaciones de muestreo de los bloques COL 4 y 5...... 159 Tabla 28.Clasificación taxonómica de los moluscos encontrados...... 168 Tabla 29. Clasificación taxonómica de los nématodos encontrados ...... 178 Tabla 30. Clasificación taxonómica de los grupos de crustáceos encontrados...... 184 Tabla 31.Clasificación taxonómica de los grupos encontrados...... 192 Tabla 32. Descripción de las principales especies de peces capturados en los bloques COL 4 y COL 5, Caribe colombiano...... 208 Tabla 33. Resumen de la prueba paramétrica de múltiples rangos entre medias de la captura en peso y número de los bloques COL 4 y COL 5, Caribe colombiano...... 210 Tabla 34. Escala Beaufort ...... 217

Tabla 35. Avifauna registrada durante la caracterización ambiental de los Bloques Col 4 y Col 5. M: Migratoria, L: Local, M-L: Migratorio con poblaciones residentes en Colombia, ¿?= no hay información (Clasificación según McMullan et al., 2011 y Naranjo et al., 2012)...... 233 Tabla 36 Descripcion de la infromacion almacenada en la GDB ...... 272 Tabla 37. Instituciones Invitadas ...... 279 Tabla 38. Listado de Asistente...... 281 Tabla 39. Listado de los ponentes ...... 283 Tabla 40. Resumen general de la evaluación del Taller ...... 283

LISTA DE ANEXOS

Anexo A. Formato para el registro de información general de la captura durante las estaciones de pesca exploratoria en los bloques COL 4 y COL 5, Caribe colombiano. 285 Anexo B. Formato para el registro de información de la composición, peso, tallas, sexo y madurez sexual de las especies durante las estaciones de pesca exploratoria en los bloques COL 4 y COL 5, Caribe colombiano. 286 Anexo C. Concentraciones promedio de amonio, para diferentes zonas del Caribe colombiano. Valor mínimo y máximo en paréntesis. Límite de detección (3,1 µg*L-1). 287 Anexo D. Concentraciones promedio de nitritos y nitratos, para diferentes zonas del Caribe colombiano. Valor mínimo y máximo en paréntesis, límite de detección: Nitritos (0,7) Nitratos (2,1) (µg*L-1). 288 Anexo E. Concentraciones promedio de fosfatos y silicatos, para diferentes zonas del Caribe colombiano. Valor mínimo y máximo en paréntesis, límite de detección: Fosfatos (2.4) y silicatos (4,7) (µg*L-1). 289 Anexo F. Imágenes de cada una de las muestras analizadas en los bloques COL 4 y 5 (E376- E383). 290 Anexo G. Listado taxonomico de fitoplancton de los bloques Col 4 y Col 5 (En digital en formato Excel) 293 Anexo H. Fichas de especies de fitoplancton de los bloque Col 4 y Col 5 (En digital formato PDF) 293 Anexo I. Listado taxonómico de zooplancton de los bloques Col y Col 5 (En digital en formato Excel) 293 Anexo J. Fichas de especies de zooplancton de los bloques Col 4 y Col 5 (En digital formato PDF) 293 Anexo K. Listado taxonómico de ictioplancton de los bloques Col y Col 5 (En digital en formato Excel) 293 Anexo L. Fichas de especies de ictioplancton del bloque Col 4 y Col 5 (En digital en formato PDF) 293

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Anexo M. Listado taxonómico de fauna de fondos blandos de los bloques Col y Col 5 (En digital en formato Excel) 293 Anexo N. Fichas de especies de fauna de fondos blandos del bloque Col 4 y Col 5 (En digital en formato PDF) 293 Anexo O. Formatos de esfuerzo y avistamiento (En digital en formato PDF) 293 Anexo P. Fichas técnicas de mamiferos marinos y aves (En digital en formato PDF) 293 Anexo Q. Cartas de invitaciones enviadas por e-mail (En digital en formato PDF) 293 Anexo R. Listado de asistentes (En digital en formato PDF) 293 Anexo S. Encuestas de evaluación de eventos académicos de invemar, diligenciadas por los asistentes (En digital en formato PDF) 293 Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 1

1 RESUMEN EJECUTIVO

El presente informe es el resultado de dos campañas de investigación en los bloques de exploración de hidrocarburos Col 4 y Col 5 ubicado frente a los departamentos Antioquia, Sucre, Cordoba, Atlantico y Bolivar; este estudio se llevó a cabo con el fin de crear una base ambiental preliminar del conocimiento físico, biológico y de recursos pesqueros de los sistemas marinos presentes en los bloques con miras a su conservación y manejo frente al sector de hidrocarburos del país.

La caracterización física incluyó aspectos de clima, oceanografía, gemorfología y sedimentología derivados de datos tomados en campo durante el desarrollo del crucero de investigación y consultados en fuentes secundarias de información. La caracterización climática destaca que para el campo de vientos, existen diferencias en la variación espacial en cuanto a magnitud y dirección, siendo mayor y más homogénea en el bloque COL 4 con respecto a COL 5. La caracterización oceaonográfica se realizó a apartir de datos tomados en campo de temperatura, salinidad, oxígeno disuelto y nutrientes, evidenciando diferencias en las estaciones evaluadas tanto espaciales como en la columna de agua. Las condiciones termohalinas estuvieron caracterizadas por una capa de mezcla somera de 54 m, limitada inferiormente por la termoclina y una capa subsuperficial hasta los 225 m, dentro de la cual se ubicó la haloclina. El oxígeno disuelto presentó un núcleo de baja concentración entre los 300 y los 600 m aproximadamente; lo cual podría asociarse a a las masas de agua presentes en la zona y en menor medida a la degradación de tipo bacteriano. El análisis de masas de agua evidenció condiciones típicas para el Caribe colombiano. La geomorfología de la zona derivada de información secundaria e interpretada a dos escalas, una regional y otra más local, reveló alta diversidad de geoformas y variaciones batimétricas entre los 960 y 3.200 m de profundidad. Finalmente, la sedimentología, derivada de muestras tomadas en campo, evidenció unas condiciones de depositación en medios de baja energía en un ambiente principalmente transicional a marino, con alto contenido de organismos calcáreos, principalmente de foraminíferos y bajas concentraciones de materia orgánica.

En cuanto a la parte biológica se analizaron los componentes de plancton (fitoplancton, zooplancton e ictioplancton), fondos blandos, valoración biológico-pesquera y mamíferos marinos,

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 2 aves y reptiles. Para el fitoplacton se obtuvo una identificación de un total de 256 morfoespecies correspondientes a 54 géneros, 38 familias, 25 órdenes, ocho clases y cinco phyla. Los bloques de exploración COL 4 y 5, presentan una riqueza de especies muy similar entre ellos, dominado las diatomeas y los dinoflagelados típicos de aguas oceánicas, tropicales y subtropicales.

Para el componente de zooplancton se separaron e identificaron 219 morfotipos de los cuales la mayoría perteneció al ciclo de vida de adulto. El ensamblaje encontrado es típico de aguas oceánicas, pelágicas y mesopelágicas donde la disponibilidad de alimento y recursos permiten la presencia y supervivencia de estos organismos en aguas tropicales del Caribe. El ictioplacton por su parte obtuvo una identificación total de 65 morfotipos, presentándose 20 familias, 20 géneros y 9 especies distribuidas en 10 ordenes Actinopterygios; el ensamblaje de larvas de peces encontrado en el presente estudio es característico de aguas oceánicas con dominancia de familias de hábitos abisales como Gonostomatidae. El bajo número de morfotipos encontrados es predecible debido a la característica oligotrófica que tiene esta zona con afluencia de aguas oceánicas sobre la costa y por influencia de la contra corriente de Darién lo cual hace que esta zona sea la de menor fertilidad relativa en el Caribe colombiano

Para el componente de valoración biológico-pesquera de los bloques de exploración hidrocarburífera COL 4 y COL 5 se realizó una campaña de prospección entre el 01 y 15 de noviembre de 2014 en donde para la colecta de información se combinaron dos fuentes: i) pesca exploratoria con palangre industrial horizontal o longline en nueve estaciones de muestreo para determinar la composición por especies y estimar la abundancia relativa en términos de la captura por unidad de esfuerzo – CPUE y ii) uso de tecnología hidroacústica (ecosonda SIMRAD ES70) durante el recorrido de navegación de la embarcación para la detección acústica de peces y posterior estimación de la abundancia en términos de la densidad acústica. En total se obtuvo una captura total de 4.049,8 kg correspondiente a 156 peces de 13 especies agrupadas en ocho familias. En cuanto a la densidad acústica de peces, el análisis de la estructura espacial mostró dos parches de alta densidad de peces (>1200 m2*mn-2), localizados principalmente hacia la región norte y sur del bloque COL 5, lo que indica que en esta zona existen concentraciones importantes de recursos marinos tales como el atún, marlín, pez vela, dorado, entre otros.

En cuanto al componente de mamíferos marinos, aves y reptiles se registraron ocho (8) avistamientos de mamíferos marinos, 144 registros de aves y nueve (9) registros de peces en 223 horas de esfuerzo. La información de la distribución de mamíferos marinos en Colombia para

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 3 aguas oceánicas de la zona sur del Caribe colombiano es escasa y limitada ya que no se han realizado muchos estudios en estas áreas, por lo cual los datos obtenidos a lo largo de este crucero de investigación son un aporte importante al conocimiento de estas especies. La avifauna avistada estuvo representada principalmente por especies migratorias, reflejando que esta área del sur del Caribe colombiano constituye posiblemente una entrada de aves a ecosistemas como la ciénaga Grande de Santa Marta y el Valle del Sinú y que Octubre constituye uno de los meses importantes de esta actividad.

Finalmente para el componente cartográfico y de la pagina web y geoservicio, las actividades de actualización y mejoramiento continuo son constantes para ofrecer al sector de la industria, las entidades tomadoras de desiciones y el público en general una posibilidad concreta de visualización de resultados y a su vez insumos de gran importancia que deben ser considerados en los términos correctos que se publican para una futura toma de decisiones con miras a la conservación de ecosistemas marinos de profundidad. En el marco de esta temática se desarrolló el Taller sobre el sitio WEB y visor de biodiversidad marina ofreciendo una oportunidad de capacitación y actualización en el manejo e interpretación de información allí depositada.

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2 INTRODUCCIÓN

En las últimas décadas el estudio sobre la zona profunda de los mares colombianos es una actividad que ha tomado gran importancia para el sector económico del país, en este avance de conocer nuestros océanos en función de la actividad económica, la ciencia hace parte importante de este proceso, de manera tal que reconociendo el escaso conocimiento que se tiene de los fondos marinos y la idea de que estas son grandes extensiones sedimentarias con características y faunas relativamente homogéneas (Snelgrove et al., 1997), ha llevado a subestimar los impactos que en el ambiente se pueden generar por actividades industriales como la minería, la perforación en busca de hidrocarburos y la pesca con redes de arrastre (Enticknap, 2002).

Los cambios a los cuales el mundo actual esta siendo sometido tal como lo son los efectos del calentamiento global, el incremento de la sedimentación y las actividades antrópicas están alterando la integridad ecológica de las especies que habitan los océanos, aumentando cada dia mas la posibilidad de su desaparición. El interés económico por iniciar la exploración y explotación de los lechos submarinos del territorio hace inminente la necesidad de llevar a cabo investigaciones biológicas enfocadas a conocer los ecosistemas y organismos presentes en dichas áreas para la conservación y manejo sostenible de los recursos, siguiendo los lineamientos establecidos en el Plan Nacional de Investigación en Biodiversidad Marina - PNIBM (INVEMAR, 2000), que promueven el fortalecimiento de los inventarios de biodiversidad y el estudio de ecosistemas estratégicos. Para lograr este objetivo de conservación y uso sostenible, es necesario realizar levantamientos preliminares de información con el fin de obtener de primera mano datos y resultados que indiquen el estado de las diferentes comunidades de organismoss que habitan la columna de agua asi como los que se encuentran en los fondos que pueden llegar a los 4050 m de profundidad.

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Los múltiples esfuerzos que se han venido realizando en términos de la caracterización de zonas poco conocidas, alimentación de bases de datos, elaboración de mapas y catálogos de diversidad, constituyen el primer paso en un largo camino al conocimiento de los ecosistemas de fondos profundos. El proceso requiere de continuidad y plantea desafíos y compromisos importantes, no sólo en términos científicos y tecnológicos, sino que además requiere de la cooperación entre los diferentes estamentos interesados en la exploración y explotación de esta parte del territorio nacional, para garantizar procedimientos más efectivos que permitan dirigir mejor el esfuerzo humano, la logística y el tiempo, con miras al establecimiento de políticas de manejo apropiadas que garanticen el aprovechamiento sostenible de los recursos.

En el marco del Convenio Interadministrativo No. 188 de 2014 suscrito entre La Agencia Nacional de Hidrocarburos - ANH y el Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras - INVEMAR, que tiene como finalidad: “ aunar esfuerzos técnicos, económicos, administrativos, humanos y financieros, para desarrollar la caracterización ambiental preliminar de los bloques de exploración Col 4 y Col 5 en el Caribe colombiano, con el fin de crear una línea base preliminar de conocimiento biológico, físico y de recursos pesqueros de los sistemas marinos presentes, para su futura conservación y manejo frente al sector de hidrocarburos del país”.

En general, este informe técnico final presenta la totalidad de los resultados de las actividades ejecutadas (Adjunto 1) el correspondiente informe financiero (Adjunto 2) y los dos productos pactados en el Convenio:

1. Un documento con la caracterización preliminar de la línea base ambiental de los aspectos generales oceanográficos, geomorfológicos, biológicos y de caracterización pesquera del área de estudio. 2. Geovisor y portal actualizado existente para el sector de hidrocarburos (en el dominio del INVEMAR). http://gis.invemar.org.co/geovisoranh/ con la información del estudio (bloques COL 4 y COL 5).

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3. Taller de socialización y actualización del uso de los geoservicios asociados al proyecto con personal técnico de la ANH, sector de hidrocarburos, ANLA, MADS-DAMCRA y demás interesados.

BIBLIOGRAFÍA

Enticknap, B. 2002 Trawling the north Pacific: Understanding the effects of bottom trawl fisheries on Alaska’s living seafloor. Alaska Marine Conservation Council. 1-22.

INVEMAR. 2000. Programa Nacional de Investigación en Biodiversidad Marina y Costera PNIBM. Santa Marta. Editado por Juan Manuel Díaz Merlano y Diana Isabel Gómez López. INVEMAR, FONADE, MMA. p. 83.

Snelgrove, P., T. Blackburn y P. Hutchings. 1997. The importance of marine sediment biodiversity in ecosystem processes. Ambio. No. 26: 578-583.

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3 ÁREA DE ESTUDIO

El área definida para el levantamiento de información preliminar correspondió a los bloques de exploración de hidrocarburos COL 4 y COL 5, los cuales se situan en el sector del Caribe Sur colombiano, estos bloques cuentan con una extensión aproximada de 1.820.000 ha, y se encuentran entre los 60 y los 80 millas de la costa con una profundidad máxima de 3.190 metros, de igual manera se situan en frente de los departamentos de Antioquia, Cordoba, Sucre, Bolivar y Atlántico (Figura 1).

Figura 1. Ubicación del área de estudio, bloques de exploración COL 4 y Col 5.

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3.1 CAMPAÑAS DE INVESTIGACION

3.1.1 CAMPAÑA BIOLÓGICO OCEANOGRÁFICA

Entre el 6 de octubre y el 3 de noviembre del presente año se llevó a cabo la campaña de investigación biológica, oceanográfica y de observación de mamíferos, tortugas y aves marinas en los bloques Col 4 y Col 5. El crucero se realizó a bordo de la embarcación R/M Maria José II (Figura 2) de propiedad de la empresa Serport S.A, el cual cuenta con las siguientes especificaciones:

Descripción Medida Eslora 33.18 m Manga 7.92 m Calado 2.50 m Velocidad de Servicio 8 Nudos Espacio Libre cubierta 117 m2 Capacidad Combustible 25.000 gls Capacidad Agua 30.000 gls Tripulación 8 Personas Alojamiento 7 personas (INVEMAR) Grúa 10 Toneladas Winche borda Disponible con guaya ¼” Winche popa Disponible con cabo kevlar ½” Bandera Colombiana

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Figura 2. Izq. remolcador multipropósito R/M Maria Jose II. Der. Cubierta de trabajo, marco A y puente, vista popa-proa.

En el marco de las actividades de preparación de crucero y alistamiento de la embarcación, se llevaron a cabo las correspondientes reuniones para el Análisis de Trabajo Seguro (ATS), la visita a la embarcación con el fin de verificar el estado real de la misma y de sus equipos así como ajustes menores en la embarcación haciendo las maniobras de muestreo más seguras. De igual manera se preparó el material, equipos y el personal necesario para el correcto desarrollo del crucero.

El objetivo general del crucero fue realizar la caracterización biológica y oceanográfica de los bloques de exploración COL 4 y COL 5 en 10 estaciones preestablecidas con el fin de obtener la línea base ambiental que sirva de herramienta para futuros procesos de toma de decisiones en el licenciamiento ambiental de proyectos hidrocarburíferos; la caracterización de estos componentes se llevó a cabo a partir de las muestras recolectadas de la comunidad planctónica (zooplancton, fitoplancton e ictioplancton), muestras de la comunidad bentónica, muestras de aguas para el análisis de nutrientes (silicatos, nitratos, nitratos, fosfatos y amonios) y pigmentos fotosintéticos, condiciones oceanográficas, meteorológicas y físico-químicas, así como la observación de mamíferos, tortugas y aves marinas (Figura 3).

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Figura 3. Ubicación de las estaciones de muestreo en los bloques Col 4 y Col 5.

En la Figura 3 se observa la ubicación de las 10 estaciones (5 por cada bloque) que fueron muestreadas, estas estaciones fueron preseleccionadas a partir de criterios relacionados con geoformas presentes (colinas, escarpes, faldas, abanicos entre otros), isobatas de profundidad y patrones generales de corrientes superficiales, con lo cual se obtuvo una distribución sistemática de las estaciones muestreadas.

A continuación se especifican las coordenadas de las 10 estaciones de muestreo en los bloques COL 4 y COL 5 (Tabla 1):

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Tabla 1. Coordenadas de las estaciones de muestreo en los bloques de exploración COL 4 y Col 5.

Estaciones Latitud Longitud

1 09° 01' 52.2'' N 77° 04' 32.3'' O 2 09° 10' 37.6'' N 77° 07' 34.3'' O

3 09 34 52.9 N 76 55 51.7 O 4 10°10'19.90"N 76°56'42.90"O 5 10°19'47.00"N 76°34'32.10"O

6 10°37'47.50"N 76°54'4.10"O 7 10°40'4.30"N 76° 5'21.40"O 8 11°10'40.70"N 76°50'10.60"O 9 11° 2'16.30"N 75°48'33.80"O 10 11°15'16.20"N 75°11'37.10"O

El resultado de la campaña se describe a continuación teniendo en cuenta el componente muestreado y el número de muestras obtenidas en sus correspondientes rangos de profundidad.

Tipo de muestreo Total muestras obtenidas Rango de profundidad Red de zooplancton 40 Muestras (0 -1000 m) Red de ictioplancton 40 Muestras (0 – 1000 m) Red de fitoplancton 10 Muestras (0 – 200m) Botellas Niskin 30 Muestras (0 – 250m) (cuantitativo) Botellas Niskin(clorofila) 30 Muestras (0 – 80m) Botellas Niskin (nutrientes) 80 Muestras (0 – 1100m) CTDO 10 Lances ( 10 perfiles de (0 – 1100m) fisicoquímicos) Box Corer (bentos) 10 Lances (50 horizontes + 10 (0 – 3183m) muestras de macrofauna) Box Corer (sedimentos) 10 Muestras ( 0 – 3183m) Mamíferos marinos 8 avistamientos Mamiferos (0 -10 m) marinos (delfines) 144 registros de aves 9 registros de peces (0 -10 m)

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Sin embargo, se resalta que dentro de los resultados de muestras obtenidas no se tienen en cuenta los lances fallidos o no efectivo, los cuales representan un alto porcentaje de esfuerzo de muestreo por parte del equipo de investigadores.

3.1.2 CAMPAÑA BIOLÓGICO PESQUERA

Se realizó una campaña de prospección pesquera en los bloques COL 4 Y COL 5 entre el 01 y 15 de noviembre de 2014 a bordo de la embarcación de pesca industrial HALELUYA, con el fin de obtener una valoración biológico-pesquera de la abundancia de peces en el área de estudio. Previo al crucero fue necesario contar con cinco días para realizar el trabajo de alistamiento de la embarcación, instalación y prueba de equipos (e.g. ecosonda SIMRAD ES70, sistema cartográfico y de navegación OLEX). El diseño de muestreo aplicado fue sistemático en una grilla regular de seis transectos separados cada 30 millas náuticas (mn) aproximadamente (Figura 4 y Tabla 2). En total se realizaron nueve estaciones de pesca exploratoria (estaciones de muestreo; EP) usando un palangre industrial horizontal o long line, el cual se conformó por una línea principal de 19 mn (35,2 km) de longitud y 704 líneas secundarias verticales separadas cada 50 m y terminadas cada una en anzuelos circulares calibre 13/0 y carnada (bonito; Katsuwonus pelamis) para atraer los peces (Figura 5). Las nueve estaciones de muestreo realizadas fueron representativas para estimar la composición y abundancia de peces, teniendo en cuenta que el tamaño del palangre usado y el efecto de deriva por acción del viento y la corriente posibilitaron el cubrimiento de toda el área de estudio. Para estandarizar el esfuerzo de pesca, se empleó igual número de anzuelos en todas las estaciones de muestreo, con un tiempo de reposo del palangre en el agua de cinco horas aproximadamente, contando el tiempo a partir del último anzuelo lanzado al agua y el primer anzuelo en ser recogido del agua. La captura abordo fue procesada in situ determinando el peso, talla, sexo y estados de madurez para cada una de las especies (Figura 6). Para la identificación de las especies se usaron guías especializadas en taxonomía (e.g. Compagno, 2002; Collette, 2002). Toda la información colectada, incluyendo la posición geográfica, fecha, hora, duración del lance, composición de especies, peso, tallas, entre otros, se recopilaron mediante formularios diseñados para tal fin (Anexo A y Anexo B).

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Durante la navegación en la grilla de muestreo se realizaron detecciones acústicas de peces mediante una ecosonda SIMRAD ES-70 (Split Beam) con transductor de 38 kHz y un GPS Garmin 546s para la adquisición de datos georeferenciados XYZ (Figura 7). El sistema acústico fue previamente calibrado de acuerdo al procedimiento estándar para los sistemas de sondeo vertical (Foote et al., 1987; Simrad, 2003). La calibración consistió en medir las señales de intensidad de blanco o “target strength” (TS) y de ecointegración (NASC, Nautical Area-Scattering Coeficient) provenientes de un blanco estándar (esfera de cobre de 60 mm de diámetro) de fuerza de blanco conocida y suspendida directamente bajo el eje del haz acústico (Figura 38). Este método ajustó la ganancia y la señal de ecointegración, necesarios para igualar las intensidades observadas y esperadas del eco producido.

Figura 4. Mapa del Caribe colombiano detallando los bloques de exploración hidorcarburífera COL 4 y COL 5 con la grilla de muestreo de seis transectos (1-15; líneas azules) y las nueve estaciones de pesca exploratoria – EP (líneas amarillas punteadas). Fuente: INVEMAR – LabSIS, 2014.

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Tabla 2. Coordenadas geográficas de las estaciones de pesca exploratoria con palangre industrial horizontal o long line en los bloques de exploración hidorcarburífera COL 4 y COL 5, Caribe colombiano.

Estación de Posición inicial del lance Posición final del lance muestreo Latitud (N) Longitud (W) Latitud (N) Longitud (W) EP01 11°10.375´ 76°03.035´ 11°01.848´ 75°45.728´ EP02 11°19.359´ 76°21.914´ 11°11.979´ 76°06.720´ EP03 11°05.610´ 76°42.732´ 11°16.563´ 77°03.717´ EP04 10°38.251´ 76°02.994´ 10°51.857´ 76°22.207´ EP05 10°31.757´ 76°47.651´ 10°20.103´ 76°32.052´ EP06 10°32.148´ 76°47.470´ 10°47.817´ 77°04.761´ EP07 10°00.640´ 76°45.496´ 10°14.423´ 77°02.293´ EP08 09°26.684´ 76°45.635´ 09°41.709´ 76°55.960´ EP09 09°04.548´ 76°56.339´ 09°22.380´ 76°58.107´

Figura 5. Características del palangre industrial horizontal o longline usado durante el muestreo en los bloques de exploración hidrocarburífera COL 4 y COL 5, Caribe colombiano.

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A

B

Figura 6. Procesamiento de la captura obtenida en los bloques de exploración hidrocarburífera COL 4 y COL 5, Caribe colombiano. A) Identificación, medición y pesaje de especies. B) Determinación del sexo y estado de madurez sexual.

Transductor GPS

ECOSONDA SIMRAD ES-70

Figura 7. Esquema general del sistema de información hidroacústica usado durante la campaña de pesca exploratoria en los bloques COL 4 y COL 5, Caribe colombiano. Fuente: Modificado de Rodríguez et al. (2012).

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Figura 8. Esquema general de calibración de la ecosonda SIMRAD ES70 para el muestreo hidrocútisco en los bloques COL 4 y COL 5, Caribe colombiano. Fuente: Tomado y modificado de Manual SIMRAD EK60 (2003).

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4 COMPONENTE OCEANOGRÁFICO-SEDIMENTOLÓGICO

4.1 OCEANOGRAFÍA Y CLIMA

CONTEXTO CLIMÁTICO

La zona de estudio se encuentra ubicada en la región oceánica suroeste del Caribe colombiano frente a los departamentos de Bolívar, Sucre, Córdoba, Antioquia y Chocó; donde la climatología esta modulada por la circulación atmosférica de los vientos Alisios y la influencia del desplazamiento norte-sur de la Zona de Convergencia Intertropical (ZCIT). La ZCIT es un cinturón semicontinuo de bajas presiones localizado entre las regiones subtropicales de los hemisferios norte y sur, cuyo movimiento en dirección norte o sur es una resultante de los fenómenos físicos subtropicales; además, el sector está influenciado por las circulaciones atmosféricas de los vientos Alisios (vientos del norte-N y noreste-NE), procedentes de los centros de alta presión del Atlántico nororiental. La incidencia de los vientos del este - sureste, también es notable en determinada época del año (Pujos et al., 1986; Nystuen y Andrade, 1993). El clima para la época de muestreo (09 de octubre al 02 de noviembre de 2014) estuvo enmarcado dentro de la denominada época húmeda para el Caribe colombiano, que comprende los meses de septiembre a noviembre y en la cual la ZCIT se encuentra en posición norte (Mesa et al., 1997). Esta época climática puede alterarse tanto en duración como en intensidad debido a factores como corrientes de vientos atmosféricos y eventos El Niño y La Niña (Nystuen y Andrade, 1993, Bernal et al., 2006).

• Temperatura del aire y precipitación

El clima es considerado una aproximación de las condiciones atmosféricas predominantes en un lugar durante un periodo determinado. Las variables más utilizadas para describir el comportamiento climático de una región son la temperatura del aire y la precipitación, porque sintetizan el comportamiento de fenómenos oceánicos y atmosféricos (Pabón et al., 2001). En

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 18 términos generales, la costa Caribe colombiana presenta una temperatura media del aire que oscila entre los 24 y 30 °C, excepto La Guajira, el oriente del Atlántico, el suroriente de Sucre, el Magdalena y el valle del río Cesar (Pabón et al., 2001). El régimen de lluvias en la costa Caribe para el mes octubre es abundante, con precipitaciones promedio entre 120 y 160 mm y suelen presentarse los denominados Ciclones Tropicales (Huracanes), los cuales pueden aumentar este promedio. El 2014 fue un año con unas particularidades climáticas bien marcadas, ya que el primer semestre del año, la costa Caribe experimentó fuertes sequías atribuidas a la gestación de un evento El Niño, lo cual fue evidenciado en las bajas precipitaciones. Posteriormente, en el segundo semestre, se presentaron precipitaciones en la zona, siendo ligeramente superiores a las esperadas en el mes de octubre, mes de realización del crucero. Como ejemplo se presentan las precipitaciones en la ciudad de Cartagena, la localidad costera con datos disponibles IDEAM más cercana al área de estudio (Figura 1).

Figura 1. Precipitación diaria en Cartagena durante octubre de 2014. Fuente: http://institucional.ideam.gov.co/jsp/1190

• Vientos

La costa Caribe se encuentra controlada por la dominancia de corrientes de vientos superficiales atmosféricos (Arias, 2005), entre los que se distinguen el chorro superficial de San Andrés, que se encuentra localizado entre las latitudes 13 y 15 °N con un núcleo más intenso debajo de los

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900 hpa, con velocidades máximas mayores a 10 m*s-1 en los trimestres de diciembre a febrero y junio a agosto y velocidades mínimas en el trimestre de septiembre a noviembre (Poveda, 1998). De este modo, la estación seca (diciembre a marzo) y el veranillo de San Juan (finales del mes de junio) están asociados al chorro de San Andrés y a la intensificación de los vientos Alisios del NE; sin embargo, la época de lluvias coincide con una disminución de los vientos Alisios (Bernal et al., 2006).

Recientemente, Thomas et al., (2012) reportaron que la velocidad media del viento históricamente para el mes de octubre es inferior a 12 m*s-1 en el Caribe colombiano y muestra un mínimo entre septiembre a noviembre; así mismo, el viento es siempre mayor por encima de los 12° N latitud y se vuelve más débil hacia la costa colombiana. En la serie de tiempo de la magnitud del viento entre enero de 1948 a octubre de 2014, derivada de datos de reanálisis del NCEP/NCAR para un punto cercano al área de interés (10 °N y -77.5°W), se identifican patrones estacionales durante el año (Figura 2). Los valores más altos se presentan a principios de cada año con valores que oscilan entre 5 y 8 m*s-1; mientras que los valores bajos se presentan en el segundo semestre de cada año, con valores entre 2 y 4 m*s-1.

La Figura 3 muestra la variabilidad espacial de la magnitud y dirección del viento promedio derivada de datos QuikSCAT entre 1999 y 2009 para el mes de octubre, mes en el que se desarrolló el crucero COL 4 y 5; así como el punto del reanálisis NCEP/NCAR utilizado para evaluar la serie de tiempo. En el bloque COL 4, la magnitud promedio es 5.84 m*s-1 y la dirección predominante del viento es noreste-suroeste; mientras que en el bloque COL 5, la magnitud promedio es 5.35 m*s-1 y la dirección es oeste-este. La mayor velocidad del viento se presenta en la parte norte y disminuye en el sur.

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Figura 2. Magnitud del viento. Fuente de datos: NCEP/NCAR (1948-2014).

Figura 3. Variabilidad espacial de la magnitud del viento. Fuente de datos: QuikSCAT (octubre 1999-2009). El punto rojo corresponde al del reanálisis NCEP/NCAR.

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• Eventos extremos

Los huracanes y las tormentas tropicales están considerados entre los agentes naturales de perturbación más frecuentes y de mayor impacto en los ecosistemas marinos y costeros (Scheffer et al., 2001). Los impactos ocasionados por los huracanes en los ecosistemas marinos están asociados a los fuertes vientos, ya que éstos modifican la dinámica del agua y generan un incremento significativo en la intensidad y frecuencia del oleaje (Salazar-Vallejo, 2002). Los huracanes en el océano Atlántico son fenómenos muy comunes que se forman sobre aguas cálidas entre junio y noviembre y los vientos superficiales juegan un papel muy importante en su formación. En términos generales, los huracanes que se forman en el Atlántico lo hacen por la convergencia de los vientos del este. Los porcentajes de distribución histórica ubican a la zona del Atlántico, incluyendo al Mar Caribe con un 11% de presencia de huracanes a nivel mundial (Rubiera, 2005).

El Servicio Nacional de Huracanes de Estados Unidos, perteneciente a la Administración Nacional Oceánica y Atmosférica (NOAA) del mismo país, reportó durante la temporada de huracanes del 2014 para el Caribe (julio a octubre), que el mes de octubre fue el mes con mayor dinámica en esta temporada. Durante el desarrollo del crucero COL 4 y 5 (09 de octubre al 02 de noviembre de 2014), se registró la presencia del ciclón tropical HANNA en la zona suroeste del Caribe el cual alcanzó la categoría de tormenta tropical (Figura 4). Este desarrolló vientos de 70 km*h-1 del 22 al 28 de octubre y su trayectoria se observó a 800 km del noroeste de la zona de estudio. Aunque la distancia es muy amplia, estos sistemas ciclónicos pueden alterar la dinámica del oleaje de zona cercanas a su trayectoria ya que pueden generar oleaje de fondo, asociado a olas de tormenta los cuales son capaces de viajar cientos de kilómetros (Ortiz, 2007).

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Figura 4. Mapa de seguimiento de ciclones tropicales para la región del océano Atlántico durante la temporada de huracanes en el año 2014. (Tomado de NOAA, 2014).

El 26 de octubre de 2014, el Centro de Investigaciones Oceanográficas e Hidrográficas del Caribe (CIOH), reportó en su comunicado especial No. 98. la posibilidad para esos días de incrementos en la velocidad del viento y de la altura de oleaje para la zona noroeste del mar Caribe debido al tránsito de un frente frio que se extendió desde el oeste de la isla de Cuba hasta la costa de Honduras. Este sistema estuvo asociado a un sistema de baja presión ubicado sobre el oeste del mar Caribe (16°N, 83°W), generando nubosidad convectiva acompañada de precipitaciones moderadas a fuertes sobre esta área; seguido de un aumento en la intensidad de los vientos de dirección norte y noreste con velocidades entre 15 y 20 nudos, e influyendo en la altura del oleaje entre 1,5 a 2,0 metros (fuerte marejada) (CIOH, 2014) ya que los frentes fríos son masas de aire que tienen una homogeneidad aproximadamente horizontal en la temperatura y la humedad y se extienden por cientos de kilómetros (Mayhew, 1997).

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CONTEXTO OCEANOGRÁFICO

• Temperatura superficial del mar

La temperatura superficial del mar (TSM) es una de las características más utilizadas en los estudios de variabilidad climática, por ser un índice significativo de la interacción océano – atmosfera; ya que refleja los procesos de intercambio de calor y humedad (IDEAM, 2010). Para la zona de interés y a partir de datos MODIS (Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer) de octubre de 2014, se aprecia un gradiente de la TSM en la zona de interés (Figura 5). Para este periodo, la TSM osciló entre 29 y 30,5 °C. El sector norte del bloque COL 4 tuvo las menores TSM, debido a su cercanía con la zona de influencia de la surgencia de La Guajira; mientras que el sector sur del bloque COL 5 presentó las TSM más altas, corroborando lo descrito por Bernal et al., (2006) con respecto a la piscina cálida presente en el suroeste del Caribe colombiano.

Figura 5. Variabilidad espacial de la TSM. Fuente de datos: sensor MODIS (octubre de 2014)

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• Hidrodinámico

El oleaje es uno de los agentes oceánicos mas importantes ya que define el nivel de energía marina (Restrepo et al., 2011). La dirección, periodo y la altura del oleaje en el Caribe colombiano están directamente relacionados con el patrón de los vientos. Según Mesa-García (2009) y con base en los datos derivados de satélite en una malla de 1° x 1° para el Caribe colombiano, el comportamiento del oleaje muestra una conducta bimodal asociado al comportamiento de los vientos Alisios del NE, presentando dos periodos de vientos y oleajes intensos (bajas precipitaciones) y dos períodos de vientos y oleajes débiles (altas precipitaciones). El promedio de la magnitud del oleaje en el trimestre diciembre-enero-febrero es mayor que para los otros trimestres del año, debido que en estos meses se presenta la época seca y la ZCIT se encuentra más hacia el sur, favoreciendo la intensificación de los vientos Alisios; mientras que el trimestre septiembre-octubre-noviembre es el que presenta las alturas de oleaje más bajas.

De manera particular, se muestran las alturas de oleaje para los meses de octubre entre los años 2000 a 2007 (Figura 6) y entre las latitudes 9 y 11°N y longitud 77 °O, las cuales fueron extraidas de la base de datos “BdCol” desarrollada por Thomas et al., (2012); el cual empleó datos altimétricos de la base de AVISO (Archivage, Validation et Interprétation des données des Satellites Océanographiques). En la serie se observa que la altura de oleaje para el área de estudio y durante los años de medición 2000 a 2007, presentó valores entre los 0,1 y 2,7 m.

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Figura 6. Altura de ola para los meses de octubre durante los años 2000 y 2007 en la zona de estudio. Fuente de datos: BdCol (Thomas et al., 2012)

En cuanto a las corrientes, la circulación para el Caribe colombiano está determinada por la corriente del Caribe, el centro de surgencias de La Guajira y el giro ciclónico de Panamá Colombia (GCPC), localizado en el golfo del Darién (Fajardo, 1979; Dillon et al., 1988; Andrade y Barton, 2000, 2005; Andrade et al., 2003). Específicamente para la zona de estudio (bloques COL 4 y COL 5), es probable que solo esté influyendo el GCPC, cuya componente costera, la contracorriente del Darien, constituye un contraflujo semi-continuo a lo largo de la margen continental desde Panamá hasta Venezuela. Esta contracorriente disminuye en intensidad hacia el este (Bernal et al., 2006), debido a que la mayor parte del transporte de la corriente recircula en el giro y se hace más pronunciada en la época húmeda, donde hay una menor influencia de los vientos Alisios del noreste por el desplazamiento de la ZCIT. En consecuencia y de acuerdo al esquema de circulación presentado por Andrade (2000), la contracorriente incursiona en el golfo del Darién y se intensifica en éste, induciendo un flujo en el golfo de Urabá hacia el noreste, donde recibe los aportes de origen continental del río Atrato (Figura 7).

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Figura 7. Diagrama esquemático de las corrientes superficiales de acuerdo por Andrade y Cabrales (1986) donde se describe la contracorriente Panamá-Colombia a lo largo de la costa occidental colombiana. Tomado de Andrade, 2000

• Aportes continentales

En el estudio hidrodinámico de cuerpos de agua cercanos a la zona costera, se deben considerar además de las corrientes oceánicas, el oleaje y las mareas, los aportes de los ríos, quebradas y arroyos presentes en la costa; ya que las descargas de estos sistemas pueden generar una diferencia de densidad con el agua oceánica lo suficientemente grande como para que se produzca una estratificación y así cambiar la circulación de la zona (García, 2007; Montoya, 2010). Los bloques COL 4 y COL 5 por encontrarse localizados frente a los departamentos de Bolívar, Sucre, Córdoba, Antioquia y Chocó; pueden estar eventualmente influenciados por la descarga de agua dulce aportada por los sistemas fluvial presentes en estos Departamentos. Los principales afluentes a considerar para la zona de los bloques COL 4 y COL son el río Atrato (golfo de Urabá), el río Sinú y el río Magdalena, incluido el canal del Dique; ya que son los que históricamente, han dominado los aportes hídricos de la zona al presentar un mayor caudal de descarga en la zona

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 27 costera del suroeste del Caribe colombiano (Garcia, 2007; Ruiz-Ochoa et al., 2008; Montoya, 2010).

Un análisis visual de las imágenes del satelite LandSat 8 para el día 15 de octubre de 2014 en la zona de la desembocadura de los rios Atrato, Sinú y canal del Dique, no evidenció la presencia de una extensión considerable de la pluma de estos ríos hacia la zona de los bloques COL 4 y COL 5, ya que geográficamente se encuentran separadas por distancias amplias. Dentro de estos bloques, la estación 374 se encuentra a 93 km de la desembocadura norte del rio Atrato y la estación 378 se encuentra a 113 km de la desembocadura del rio Sinú y a 98 km de la del canal del Dique (Figura 8). En el golfo de Urabá, la deriva dominante hacia el sur en ambas costas genera muy pocas posibilidades de que los sedimentos gruesos del río Atrato alimenten las costas. Al contrario, estas direcciones tienden a mantener las arenas en la zona sur del golfo (delta del río Atrato y Bahía Colombia) (Bernal et al., 2005).

Figura 8. Imágenes LandSat 8 para el día 15 de octubre de 2014 que abarcan parte de la zona de los bloques COL 4 y Col 5 y las plumas de los ríos Atrato, Sinú y canal del Dique. Fuente: Servicio Geológico de los Estados Unidos de America (USGS).

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• Temperatura, salinidad y masas de agua

La distribución termohalina y la circulación del Caribe ha sido ampliamente documentada por varios autores (Gordon, 1967; Morell et al., 2006; Andrade, 2009). Usualmente, la temperatura de la capa de mezcla tiende a disminuir en esta zona así como la salinidad presenta un máximo subsuperficial para luego disminuir y ser constante con la profundidad (Stewart, 2008).

El análisis del perfil de temperatura de la estación 25188B del World Ocean Atlas 2013 (WOA13), ubicada en 10,5° N y 76,5° O, presentó los más altos valores de temperatura en los primeros 180 m y una tendencia a disminuir con la profundidad, para luego estabilizarse en la capa más profunda (Figura 9 A). Dicho comportamiento puede estar asociado a los procesos de interacción océano-atmosfera en las capas más superficiales. Para el caso de la salinidad, su comportamiento exhibe un incremento desde superficie hasta una profundidad de 150 m para luego presentar una disminución rápida y estabilizarse en profundidad a los 1500 m (Figura 9 B). Así mismo, se observan las principales características típicas de aguas tropicales como lo son una capa de mezcla bien definida y una termoclina en los primeros 100 m.

Figura 9. Perfiles de temperatura (A) y salinidad (B) en la columna de agua para la estación 25188B del WOA13 ubicada en el área de estudio dentro del bloque Col 5.

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Se han realizado varios estudios de masas de agua entre los cuales Urbano (1993) y Giraldo (1994) identificaron las principales masas de agua presentes en la región oceánica del Caribe colombiano. De estos estudios junto con otros realizados en la región Caribe, se han identificado como recurrentes cinco masas de agua en la zona (Tabla 1), de las cuales las más superficiales pueden variar en presencia, debido a que están fuertemente influenciadas por la precipitación local y los procesos de interacción océano-atmosfera (Hernandes y Joice, 2000). El diagrama T- S de la Figura 10 muestra las masas de aguas identificadas a partir de datos de la climatología WOA13 para el mes de octubre dentro de la zona de interés y con valores a diferentes profundidades desde 5 hasta 3200 m. Los datos analizados indican que el área de estudio se encuentra influenciada por cinco masas de agua de acuerdo con los autores mencionados en la Tabla 1.

Tabla 1. Referencias utilizadas para identificación de las masas de agua en el Caribe.

MASA DE AGUA PROFUNDIDAD (m) TEMPERATURA SALINIDAD AUTORES (°C)

Agua Superficial del 0 - 50 28 <35,5 Hernández-Guerra y

Caribe (ASC) Joyce (2000)

Agua Subsuperficial 50 - 200 22-23 >36,6 Giraldo (1994), Subtropical (ASS) Hernández-Guerra y Joyce (2000)

Agua Central del 0 - 500 7 – 20 35 – 36,7 Emery y Meincke, (1986) Atlántico Norte y Emery(2001) (ACAN)

Agua Intermedia 500-1500 3, - 9 34 – 35,1 Emery y Meincke, (1986) Subantártica (AIS) y Emery(2001)

Agua Profunda del >1.500 1,5 - 4 34,8 - 35 Emery y Meincke, (1986) Atlántico Norte y Emery(2001) (APAN)

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Figura 10. Masas de agua identificadas a partir de datos WOA13 del mes de octubre en la zona adyacente al área de estudio: Agua Superficial del Caribe (ASC), Agua Subsuperficial Subtropical (ASS), Agua Central del Atlántico Norte (ACAN), Agua Intermedia Subantártica del Atlántico Oeste (AIS) y Agua Profunda del Atlántico Norte (APAN).

• Oxígeno

La distribución de oxígeno disuelto (OD) en los océanos del mundo se ve afectado por procesos tanto físicos como bioquímicos. Los procesos bioquímicos incluyen fuentes y sumideros de O2 debido a la producción primaria, la respiración, y la oxidación de la materia orgánica lábil. Los procesos físicos incluyen fuentes y sumideros debido a la renovación de masas de agua, el intercambio océano - atmósfera, la solubilidad del gas y los procesos de mezcla (Cline y Richards, 1972; Bograd et al., 2008).

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Los primeros registros de OD para la cuenca del Caribe son los realizados por Seiwell en 1938, quien describió la distribución de este gas tanto a nivel superficial como en la columna de agua, asociándolo con la oceanografía física del área, encontrando que los menores valores de OD se asociaron a los menores valores de salinidad; este autor registra valores entre 4,5 y 5,0 ml*L-1, en superficie y valores hasta de 3,0 ml*L-1 a profundidades de 500 m. Posteriormente, Garay y Gutiérrez (1984), registraron valores a nivel superficial entre 5,79 y 5,38 ml*L-1 para la región circundante a San Andrés y Providencia para el mes de octubre de 1975, los valores cercanos a la saturación los asociaron al continuo intercambio con la atmosfera debido a la gran turbulencia que afecta el área. Una tendencia similar se observá en el perfil de OD de la estación WOA13, donde se registra una disminución de la concentración de OD en los primeros metros, posteriormente hay un aumento muy leve para luego disminuir drásticamente entre los 400 y los 600 metros de profundidad, luego de esto se registran concentraciones a 5 ml*L-1 después de los 1000 metros de profundidad (Figura 11).

Figura 11. Perfil de oxígeno disuelto (OD) obtenido a partir de datos WOA13 del mes de octubre en la zona adyacente al área de estudio.

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• Nutrientes y Clorofila –a

En el medio marino, los nutrientes más importantes son las sales inorgánicas de nitrógeno y fósforo, aunque existen otras que, incluso, se convierten en elementos fundamentales para el desarrollo de determinados microorganismos marinos, como es el silicato para las diatomeas y flagelados (Lally y Parson, 2006). En este sentido, la presencia de nutrientes en el agua de mar es otro importante indicador para evaluar la calidad del agua y la presencia o ausencia de vegetación marina. El abastecimiento a las capas superficiales de grandes cantidades de nutrientes está limitado por la aparición de la picnoclina o el cambio brusco de densidad. Entre los principales nutrientes están: fosfatos, silicatos, nitratos, nitritos y amonio (Moore et al., 2002). En este orden, el fósforo (P) es un elemento clave en el crecimiento de microorganismos en todos los océanos del mundo y entender su funcionamiento es determinante debido a que el reciclaje de este nutriente en los medios oceánicos tanto a nivel costero como abierto contribuye a la productividad primaria; por este mecanismo, el fitoplancton incorpora este elemento para realizar

3- su metabolismo en la forma de fosfatos (PO4 ). Para la región del Caribe colombiano, Garay y Gutiérrez (1984) han reportado valores de 0,99 µg*L-1 para la superficie, para los 50 m valores hasta de 2,8 µg*L-1 y a los 200 m concentraciones entre 0,1 y 0,4 µg*L-1.

Respecto a los compuestos de nitrógeno, estos se encuentran ampliamente distribuidos en el océano y se presenta en su mayoría en varias especies químicas inorgánicas, como el nitrógeno disuelto, nitrato, nitrito y amonio, y orgánicas como la urea, aminoácidos, proteínas, etc. La distribución y concentración de los diferentes compuestos inorgánicos y orgánicos están controlados principalmente por procesos biológicos, la mayoría de los cuales involucran reacciones de óxido-reducción, sin embargo, efectos físicos como el hundimiento de organismos muertos y fenómenos de surgencia, provocan la redistribución de estos compuestos en la columna de agua (Letelier et al., 2004). Para diversas áreas del Caribe colombiano, se han registrado valores de nitrito de 0,1-1,75 µg*L-1 a nivel superficial y en la columna de agua de manera poco uniforme debido a los fuertes procesos de mezcla (Garay y Gutiérrez, 1984).

El silicio, al igual que el nitrógeno y el fósforo, también se distribuye ampliamente y se presenta en su mayoría en forma de silicato disuelto y como componente de partículas arcillosas. Su

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 33 distribución y concentración en el océano está controlada principalmente por procesos biológicos. Este elemento se encuentra ligado fuertemente al carbono a través de las actividades de las diatomeas que requieren de sílice para construir sus conchas (Smetacek, 1998). Una vez mueren, comienza el proceso de disolución de la concha y dado que es principalmente un proceso químico, la regeneración de Si(OH)4 se produce en las capas profundas en la columna de agua como es el caso para el fósforo o nitrógeno. Este proceso secuestra el Si(OH)4 de la capa superior de la columna de agua. Otro factor que contribuye en la reducción de las concentraciones de Si(OH)4 en las aguas superficiales es la acción de la bomba de silicato (Dugdale y Wilkerson, 1998).

En cuanto a los pigmentos fotosintéticos, la distribución espacial de concentración de clorofila-a (Cl-a) ha sido utilizada como proxy de la biomasa del fitoplancton. Esta sigue los patrones de circulación en los diferentes ecosistemas pelágicos. Más aún, se ha establecido que en estos ecosistemas las tasas de procesos ecofisiológicos y biogeoquímicos (en particular la tasa fotosintética) están bajo el control físico del medio (Platt et al., 1995). En general para las aguas oceánicas, es común que se presenten bajas concentraciones de clorofila y de nutrientes, características que unidas a una alta estratificación de la columna de agua y a una termoclina constante, generan una alta tasa de renovación en la capa de mezcla, la cual ayudada por la turbulencia (generada por la interacción océano-atmósfera) conlleva a una alta riqueza, baja abundancia y baja concentración de pigmentos fotosintéticos (Geider y La Roche, 1994; Fraile et al., 2009). Específicamente para el Caribe colombiano, se han registrado varios estudios a nivel costero, sin embargo a nivel oceánico han sido escasos, entre los que se tienen el de Corredor (1979) quién registró valores de 2.8 a 0.6 mg* m-3 en superficie y los 60 metros de profundidad para un área oceánica de la Guajira. Dicho autor registra un desacople entre las tasas de crecimiento fitoplanctonico y la captación de nitrato.

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4.1.1 M ÉTODOS

• Fase de campo

Se cubrió un total de diez estaciones oceanográficas (Tabla 2) en la región oceánica que cubre los bloques COL 4 y COL 5 durante los días 09 de octubre al 02 de noviembre de 2014 (Figura 12). En cada una de ellas se midieron los parámetros de temperatura, salinidad y oxígeno disuelto en la columna de agua, corrientes en los primeros 100 m y se recolectaron muestras de agua a diferentes profundidades para luego obtener la concentración de nutrientes y clorofila en el área de estudio. Para la medición de temperatura y salinidad en la columna de agua se utilizó una sonda multiparamétrica CTDO (Conductivity, Temperature, Depth and Oxygen sensor) marca Idronaut (Figura 13 A). En cada uno de los perfiles se tomaron datos desde los primeros 5 m hasta la profundidad de alcance operacional.

Tabla 2. Ubicación y profundidad de las estaciones realizadas durante el crucero COL 4 y COL 5 efectuado entre el 09 de octubre y 02 de noviembre de 2014.

Estación Fecha muestreo Fecha Latitud N Longitud O Profundidad de CTDO muestreo CTD (m) ADCP 374 02/11/2014 09/10/2014 9,031179 -77,075633 935 375 01/11/2014 12/10/2014 9,177101 -77,126188 1161 376 31/10/2014 13/10/2014 9,581351 -76,931018 1166 377 30/10/2014 15/10/2014 10,172206 -76,945243 895 378 29/10/2014 20/10/2014 10,329718 -76,575583 1045 379 22/10/2014 22/10/2014 10,629862 -76,901126 926 380 23/10/2014 23/10/2014 10,667874 -76,089279 1076 381 25/10/2014 25/10/2014 11,171967 -76,836275 1114 382 26/10/2014 26/10/2014 11,037874 -75,809379 1094 383 27/10/2014 27/10/2014 11,254488 -76,193647 995

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Figura 12. Ubicación de las 10 estaciones oceanográficas realizadas dentro de los bloques COL 4 y COL 5 durante octubre y noviembre de 2014 (INVEMAR, 2014).

Adicionalmente, en las 10 estaciones fueron medidas corrientes marinas con un perfilador acústico tipo ADCP (Acoustic Doppler Current Profiler) marca RDI Teledyne de 300 KHz en posición down facing hasta 95 m (alcance máximo del haz acústico) (Figura 13 B) y los archivos fueron guardados en campo con extensión .000 (archivo nativo del equipo). Finalmente se tomaron muestras de agua en cinco profundidades estándar (900, 500, 250, 80 y 10 m) con botellas Niskin (Figura 13 C), para el análisis de clorofila-a, feopigmentos y nutrientes (amonio, nitritos, nitratos, fosfatos y silicatos), el cual fue realizado por el Laboratorio de Calidad Ambiental Marina del INVEMAR.

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Figura 13. Sonda multiparamétrica CTDO Idronaut acoplada a roseta oceanográfica (A), maniobra abordo para la inmersión del ADCP (B) y proceso de extracción del agua de las botellas tipo Niskin (C).

• Fase de Laboratorio y Gabinete

Corrientes

Los datos de ADCP tomados en campo, fueron pre-procesados en el programa WinADCP ® para extraer los datos y migrarlos a ODV para realizar los mapas de circulación. Adicionalmente,se utilizó una aproximación a la circulación durante la época del crucero (octubre de 2014) utilizando corrientes geostróficas derivadas de anomalías del nivel del mar (ANM), información derivada de los altímetros JASON-1, TOPEX, ERS-2, ENVISAT y GFO del servicio CoastWatch de la NOAA. Finalmente y con el objetivo de analizar las corrientes en profundidad, la ocurrencia de giros y la evidencia de la contracorriente costera; se utilizaron los datos termohalinos derivados del CTDO para calcular corrientes geostróficas usando observaciones de T y S. Para este análisis, se calculó la componente zonal U (este-oeste) de la corriente en un transecto paralelo al margen costero referenciado a 1200 m siguiendo la metodología empleada en Andrade et al., 2003.

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Tempertura, Salinidad y Oxígeno

Se empleó el software Ocean Data View (versión académica) para graficar los perfiles de cada variable oceanográfica muestreada. Asi mismo, para el análisis espacial y vertical en la columna de agua se establecieron 2 transectos que agrupan las 10 estaciones muestreadas: transecto norte, que abarca las estaciones más alejadas de la costa colombiana y transecto sur, que agrupa las más cercanas a la costa (Figura 14). Finalmente, se realizó el diagrama T-S para identificar las masas de agua presentes en la zona de acuerdo con la Tabla 1.

Nutrientes

Los nutrientes determinados en laboratorio son compuestos disueltos inorgánicos de nitrógeno y fósforo, los cuales se miden por metodologías de colorimetría. Entre los compuestos de nitrógeno, se analizaron los compuestos de amonio (nitrógeno amoniacal, NH4), nitrito (NO2) y nitrato (NO3); la suma de estos compuestos se representa con el término Nitrógeno Inorgánico Disuelto (NID).

El compuesto de fósforo que se midió es fosfato (PO4) que técnicamente se llama fosforo reactivo soluble (FRS). Todos los métodos para evaluación de iones fosfato en agua de mar dependen de la formación de un complejo de fosfomolibdato y de la subsiguiente reducción a un compuesto azul, cuya intensidad se mide espectrofotométricamente. En cuanto a los silicatos, todos los métodos para su evaluación dependen de la producción del complejo silicomolibdato y su posterior reducción a un compuesto azul, cuya intensidad es medida espectrofotométricamente; actualmente se utiliza una modificación del método del Metol (Koroleff, 1971), el cual utiliza en el proceso analítico ácido ascórbico como reductor. Básicamente, los iones silicatos presentes en la muestra de agua filtrada se hacen reaccionar con molibdato de amonio, formándose complejos amarillos de silicomolibdato, fosfomolibdato y arsenomolibdato (Garay et al., 2003).

Pigmentos fotosintéticos

Se considera la clorofila b y c, las xantofilas, ficobilinas y carotenos (APHA et al., 2005). La presencia o ausencia de los diversos pigmentos se utiliza, entre otras características, para separar los grupos principales de algas; además, gracias a que tienen una firma espectral específica y

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 38 distintiva, se absorben en longitudes de onda correspondientes a los colores azul (455 – 492 nm) y rojo (622 – 700 nm) del espectro y poseen una reflectancia fuerte en el verde (492 – 577 nm), afectando por lo tanto el color del océano (Somoza et al., 2007). Los diferentes métodos utilizados para medir los nutrientes, la clorofila-a y feopigmentos se registraron en la Tabla 3.

Figura 14. Transectos Norte y Sur establecidos para análisis espacial termohalino en columna de agua en los bloques COL 4 y COL 5.

Se analizaron un total de 87 muestras (50 de nutrientes, 5 réplicas, 2 testigos y 30 muestras de clorofila), las cuales fueron recolectadas en 5 diferentes estratos de profundidad; Superficie (10m) Capa de Mezcla (80 m), Media (250 y 500m) y Fondo (900m) para cada una de las variables medidas.

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Tabla 3. Registro de los diferentes métodos utilizados para la determinación de nutrientes, clorofila y feopigmentos.

Variable Método de Análisis Número de Muestras Clorofila a y b, Método tricromático (Standard Methods N° 30 feopigmentos 10200-H) Amonio Técnica del azul de indofenol – 50 Espectrofotometría a 640 nm (Garay et al., 2003) Fosfatos Método del ácido ascórbico y 50 espectrofotometría a 885 nm (Garay et al., 2003) Nitritos Reducción con cadmio y reacción por 50 sulfanilamida (Garay et al., 2003).

Nitratos Reacción por sulfanilamida (Garay et al., 50 2003).

Silicatos Molibdato-ácido ascórbico según Koroleff 50 (Garay et al., 2003).

4.1.2 RESULTADOS

• Corrientes

Los mapas de circulación empleando el método geostrófico para algunos días de crucero se muestran en la Figura 15. De estos mapas es claro que la circulación en los bloques de interés no supera el 1 m*s-1 y se presentan mayores magnitudes en el bloque COL 4, el que al parecer, se encuentra inmerso en una celda de circulación anticiclónica con corrientes hacia el sureste; mientras que COL 5 presenta en mayor medida corrientes de menor magnitud y hacia el oeste.

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A B

C D

Figura 15. Corrientes derivadas por el método geostrófico empleando anomalías del nivel del mar. A. 09/10/2014. B. 15/10/2014. C. 20/10/2014. D. 27/10/2014. Fuente de datos: CoastWatch NOAA.

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Las corrientes calculadas por el método geostrófico, empleando datos termohalinos se presentan en la Figura 16. El flujo geostrófico fue predominantemente este (U>0) y con magnitudes que no superaron los 20 cm*s-1, con excepción de la estación 376 que presentó un núcleo oeste (U<0) en los primeros 100 m. Este flujo opuesto al inicio de la sección analizada puede estar reflejando la presencia de un giro en la parte sur del área de estudio, indicando alta dinámica a nivel superficial y subsuperficial, lo cual concuerda con las corrientes derivadas de datos altimétricos (Figura 16). En general, el flujo a lo largo del transecto fue en dirección este, el cual puede ser identificado como la rama costera del giro ciclónico de Panamá-Colombia (Andrade et al., 2003). Solamente en la estación mas al sur, la 375, se identificó un núcleo de mayores velocidades entre 400 y 1000 m, indicando alta dinámica en la capa intermedia.

Figura 16. Corrientes derivadas por el método geostrófico (componente este-oeste) para un transecto del área de estudio empleando datos termohalinos tomados en campo.

A partir de mediciones in situ se encontró que la magnitud aumentó con la profundidad en la mayoría de las estaciones (Figura 17 A); aunque en los primeros 10 m, no superaron los 40 cm*s- 1. La estación que presentó las mayores magnitudes fue la 374 (COL 5), la cual es la más sur de los bloques evaluados y es la más próxima al golfo de Urabá. La dirección noreste predominó en el bloque COL 4, lo cual puede indicar la presencia de la contracorriente (Pujos et al., 1986); mientras que en COL 5 hubo una fuerte componente sur (Figura 17 B). Así mismo, las direcciones fueron homogéneas a lo largo de la columna y para la mayoría de las estaciones; presentando solo cambios evidentes en las estaciones 374 (COL 5) y 379 (COL 4) que se presentan en la Figura 18.

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B A

Figura 17. Variación de la magnitud de la corriente con la profundidad en las 10 estaciones de los bloques COL 4 (continua) y 5 (punteada) (A) y direcciones en la capa de 6 m de profundidad (B).

A B

Figura 18. Variación de la dirección de la corriente con la profundidad en las estaciones 374- COL 5 (A) y 379-COL 4 (B).

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• Temperatura, Salinidad y Oxígeno

Tomando como referencia el comportamiento del perfil de temperatura en la columna de agua y de acuerdo con Stewart (2008), se definieron las principales estructuras y capas del océano para las condiciones oceanográficas encontradas en la zona (Figura 19). Cabe mencionar que estas se establecieron de acuerdo al comportamiento promedio de los parámetros medidos, ya que no todas las estaciones presentaron los mismos valores pero si en su mayoría describieron un comportamiento muy similar; así mismo, se presentan los valores representativos de la temperatura, salinidad y oxígeno en las diferentes capas (Tabla 4).

Tabla 4. Intervalos máximos de profundidad para las capas identificadas y estadísiticos básicos (mínimo, máximo y promedio) de temperatura, salinidad y oxígeno en la columna de agua para los bloques COL 4 y COL 5 durante octubre y noviembre de 2014

Capa Intervalo Temperatura Salinidad Oxigeno de (°C) (mg*L-1) profunidad (m) Min Max Prom Min Max Prom Min Max Prom

De Mezcla 0 - 54 26,27 29,67 28,73 34,82 36,71 36,63 5,50 6,35 5,84 Subsuperficial 55 - 225 16,32 28,32 21,63 36,15 36,95 36,62 4,41 6,28 4,97 Intermedia 226 - 1000 4,98 18,19 8,72 34,80 36,48 35,12 3,63 6,30 4,34 Profunda 1001- 4,64 5,19 4,87 34,93 34,97 34,96 5,70 6,82 6,12 1166

De manera general, las estaciones presentaron capas de mezcla variables entre 16 m para la estación 379 y 54 m para la estación 381, siendo esta última la estación con termoclina más profunda. Esta diferencia entre estaciones puede estar relacionada a que las mediciones se realizaron en diferentes días y en especial a que la profundidad de la capa de mezcla puede variar de día a día en respuesta a dos procesos: (1) los flujos de calor que cambian a lo largo del día y (2) la turbulencia generada por influencia de procesos océano-atmosféricos (Stewart, 2008). En la cuenca Colombia, este cambio se debe principalmente al fuerte gradiente meridional del estrés del viento (Andrade, 2009). Se observó que los datos obtenidos presentaron un comportamiento similar a los datos de temperatura WOA13; sin embargo y debido a que la profundidad alcanzada

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 44 por los lanzamientos de CTDO durante el crucero no superó los 1166 m, no se obtuvieron datos de mayor profundidad.

El análisis de temperatura por transectos (Figura 20) mostró que existe una amplia y marcada estratificación de esta variable, en especial, en las capas superiores (por encima de los 600m). El comportamiento descendente de la temperatura es un patrón característico en las aguas océanicas y el descenso pronunciado en las capas superiores es típico de aguas tropicales del Caribe (Stewart, 2008) asi como para la Cuenca de Colombia (Andrade, 2009).

Figura 19. Perfil de temperatura medido en COL 4 y COL 5 junto con valores WOA2013 (línea roja) y las principales capas del océano identificadas.

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Figura 20. Contornos verticales de temperatura en los transectos norte (A) y sur (B), para 10 estaciones oceanográficas en los bloques COL 4 y COL5 durante octubre y noviembre de 2014.

De otro lado, se observó un incremento entre la capa de mezcla y la capa capa subsuperficial de 34,81 hasta 36,95 unidades parciales de salinidad, donde se identificó la haloclina entre los 95 y 140 m de profundidad, seguida de un descenso hasta la capa profunda donde se estabilizó en 34,97. Los valores obtenidos presentan la misma tendencia observada de los datos WOA13; sin embargo tienden a presentar una mayor salinidad en general de 0,1 unidades (Figura 21).

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Figura 21. Perfil de salinidad de los datos obtenidos en COL 4 y COL 5 junto con valores del WOA2013 en línea roja para la zona y principales capas del océano a partir de los valores obtenidos en los primeros 1200 m.

El análisis de salinidad por transectos (Figura 22) mostró en general una similitud en cuanto a su comportamiento entre las estaciones más alejadas de la costa (transecto norte) con respecto a las estaciones más cercanas a la costa colombiana (transecto sur). Sin embargo se observó que la estación 379 presentó una zona de alta salinidad más amplia que el resto de las estaciones. Para la salinidad se presentó un aumento desde la superficie hasta la profundidad de la haloclina (95 - 140 m), desde donde descendió hasta estabilizarse a los 1000 m donde influyen masas de agua diferentes a las mas superficiales y que están involucradas en la circulación termohalina de la zona (Stewart, 2008).

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Figura 22. Contornos de salinidad en los transectos norte (A) y sur (B) en los bloques COL 4 y COL5 durante octubre y noviembre de 2014.

El analisis de masas de agua evidenció la existencia de 4 masas de agua: Agua Superficial del Caribe (ASC), Agua Subsuperficial Subtropical (ASS), Agua Central del Atlántico Norte (ACAN) y Agua Intermedia Subantártica (AIS) (Figura 23), las cuales corresponden a la clasificación ya mencionada en la Tabla 1. Para la zona de estudio se han descrito 5 masas de agua, sin embargo debido a la profundidad de los perfiles (1200 m) no se logró obtener registro del Agua Profunda del Atlántico Norte (APAN), la cual se encuentra a partir de los 1500 m.

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El analisis de masas de agua no reflejó evidencias de algun tipo de agua proveniente del continente ya que los valores mas bajos de salinidad se encontraron cerca de 34,82. Asi mismo este resultado se refuerza con el análisis de imágenes LandSat realizado para la zona en donde se observó la poca o nula influencia de las descargas de agua continental para la zona de estudio. De otro lado, estudios de masas de agua de zonas muy próximas a los bloques COL 4 y COL 5, como son los estudios de los bloques Fuerte Norte (Baez et al., 2012a) y Fuerte Sur (Baez et al., 2012b) al ser zonas que se encuentran a 44 y 20 km de distancia a la costa respectivamente; registran valores mínimos de salinidad de 29,05 y 31. Estos valores son menores al valor superficial registrados para la zona de COL 4 y COL 5 donde el valor de menor salinidad fue de 34,82, lo cual indica que a 100 km donde esta ubicada la estación 374 y a pesar de que es la estación más cercana a un sistema fluvial (rio Atrato) no se registró influencia de aportes continentales.

Figura 23. Diagrama T-S para la identificación de masas de agua en los bloques COL 4 y COL 5 para octubre y noviembre de 2014 (línea roja: punto WOA13): Agua Superficial del Caribe (ASC) (0-7m), Agua Subsuperficial Subtropical (ASS) (7-120m), Agua Central del Atlántico Norte (ACAN) (120-513m) y Agua Intermedia Subantártica (AIS) (513-1166m).

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La distribución vertical de oxígeno disuelto (OD) en los primeros 1000 m de la columna de agua, se caracterizó por presentar valores entre 5,5 y 6,0 ml*L-1 a nivel superficial (2 metros), estos valores registraron fluctuaciones en la columna de agua, las cuales variaron dependiendo de cada estación pero básicamente la tendencia fue similar. Sin embargo, la característica más destacada es la presencia de una zona con valores mínimos (3,63 ml* L-1) cuyo límite de distribución estuvo definido por una isóclina con concentraciones de OD de 4 ml*L-1 (Figura 24), dicha capa se ubico entre los 300 y los 680 metros de profundidad. Posteriormente, el OD vuelve a aumentar hasta los 6 ml*L-1.

En consecuencia, los altos valores de OD en la superficie se deben a que está sujeto a un intercambio permanente entre la superficie del océano y la atmosfera, así como a la producción fotosintética. En la columa de agua, su abundancia está condicionada por su solubilidad que es inversamente proporcional a la temperatura (Mann y Lazier, 1991). En este sentido, el comportamiento del OD registrado en este estudio podría deberse a dos factores, por un lado a la degradación de tipo bacteriano que ocurre en el área y al consumo de OD producto de la respiración ó bien ser producto de las características de la masa que acarrea esta concentración desde latitudes intermedias. En contraste, en el transecto norte si bien tuvo valores similares al transecto sur, se encontró que la amplitud de esa capa fue variable y más estrecha respecto al otro transecto, ubicándose entre los 400 y los 650 metros aproximadamente (Figura 24).

En términos generales, se puede argumentar que hay una baja concentración de OD en la capa de los 400 a los 600 metros debido que no hay un proceso dinámico de ventilación en su interior. Generalmente, dicha ventilación se origina a partir del intercambio en la superficie, el cual es establecido por las condiciones de la masa de agua y el suministro de oxígeno hacia la capa superficial (capa de mezcla) (Kartensen et al., 2008). No obstante, los gradientes a gran escala de las propiedades superficiales combinados con el transporte oceánico y los de mezcla, generan estructuras horizontales y verticales complejas de estas propiedades en el interior. Es así como el contenido de OD tiene fuentes y sumideros en el interior, lo cual hace que se modifiquen aún más sus gradientes en comparación con un “transporte neto” de distribución. En este sentido es relevante delimitar el reparto entre las contribuciones de tipo bioquímico debido a la ventilación oceánica causada por el transporte y por los ciclos biogeoquímicos in situ.

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Figura 24. Contornos verticales de oxígeno en los transectos norte (A) y sur (B), para 10 estaciones oceanográficas en los bloques COL 4 y COL5 durante octubre y noviembre de 2014.

Al comparar los valores obtenidos de distribución vertical del OD con lo registrado en otros estudios para el mar Caribe colombiano, estos corresponden con lo esperado y siguen una

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 51 tendencia similar, no obstante los registros históricos para la zona han reportado valores cercanos a 4 ml* L-1 (WOA13) para un punto dentro del área del bloque COL 5 (Figura 25). Esto indica que los patrones de circulación y transporte de agua que operan en el área podrían tener una mayor influencia en el comportamiento del OD que los procesos de tipo bioquímico como oxidación de materia orgánica y respiración debido a que la zona se caracteriza por ser de tipo oligotrófico donde el consumo de OD de tipo bacteriano es menor. Aunque es importante destacar que los valores de OD arrojados por el CTDO aún no se han intercalibrado con datos medidos in situ, es probable que los valores fluctúen un poco aunque conserven la misma tendencia.

Figura 25. Perfiles de oxígeno: datos obtenidos en COL 4 y COL 5 junto con valores del WOA2013 (en línea roja) a partir de los valores obtenidos en los primeros 1200 m.

No obstante, dentro de la profundidad donde se detectó el núcleo de menor concentración de OD se encuentran identificadas dos masas de agua, por un lado la masa de Agua Central del Atlántico Norte (ACAN) que se ubica entre los 0 y los 500 metros y la masa de Agua Intermedia

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SubAntártica (AIS), la cual según Emery (2001) se localiza entre los 500 y los 1500 metros. En este escenario, la masa de agua AIS presente a profundidades intermedias en todas las cuencas oceánicas estaría jugando un rol importante en la distribución de calor y sal, pero en especial de gases como el oxígeno, dióxido de carbono y óxido nitroso, por mencionar algunos (Carrasco y Farias, 2011).

En este sentido, el núcleo de baja concentración de OD encontrado, puede estar asociado al periodo de renovación que es de varios siglos (Sabine et al., 2004). Es probable entonces que se atribuya a la AIS debido al tiempo de residencia; esto al ser considerada un agua “más vieja” va adquiriendo las características del medio por donde está circulando aunado a los procesos de tipo bacteriano. Una vez formada la masa de agua y alejada de la influencia atmosférica, el contenido de gases en su interior es un reflejo de los procesos biogeoquímicos que ocurren en ella. En consecuencia, aunque en esta investigación no se ha hecho un análisis de consumo de OD por parte del bacterioplancton, se tiene reportado que las bacterias heterotróficas son las mayores consumidoras de OD y materia orgánica partículada en estos ecosistemas (Chin Leo y Benner, 1992) desempeñando un papel clave en la dinámica trófica. De otro lado, la ventilación de estas masas de agua depende del OD transportado por la circulación oceánica profunda de gran escala que define la edad del agua (Wyrtki, 1962; Karstensen et al., 2008).

Para el mar Caribe, una de las características más llamativa en la distribución del oxígeno es que aumenta continuamente por debajo de un umbral de profundidad hasta la parte más profunda (Seiwell, 1938). Este hecho es evidencia de que en ambas cuencas del Caribe (cuenca del Caribe y cuenca Caiman) la renovación del agua de fondo se produce en la parte más profunda o cerca de ésta. No obstante, la cuenca del Caribe es única en su clase, en el que las aguas más profundas no pueden ventilarse en la superficie inmediata, una consecuencia de esto es que el mecanismo de renovación es diferente al de otros mares de su tipo. La distribución vertical de oxígeno en la región del Caribe es similar por sus características, con otras zonas del Atlántico Central, en particular en el hecho de que el oxígeno disminuye desde la superficie hacia abajo a un valor mínimo en el estrato de los 500 m, debajo de la cual aumenta progresivamente con la profundidad llegando a un valor máximo (6,0 ml*L-1) en el agua más profunda (Rodgers et al., 2003).

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Para diferentes zonas del Caribe colombiano, se han reportado valores de concentración de oxígeno cercanos a los 6,5 mg*L-1 en superficie y de 3,67 mg*L-1 en la capa intermedia (profundidad mayor de 2,10 m), es importante destacar que hacia la región norte de la cuenca del Caribe colombiano, el espesor y la profundidad de la capa con concentraciones de menor OD es mas estrecho (Garrido-Linares et al., 2014), esto probablemente se deba al proceso de surgencia local que opera en el área. Valores y tendencias similares de OD se resumen en la Tabla 5 para un área océanica al frente del departamento de la Guajira en el Caribe colombiano.

Tabla 5. Estadísiticos básicos de oxígeno disuelto (ml* L-1) para el bloque GUA OFF y los bloques COL4 y COL5.

CAPA MIN MAX Promedio Localidad Referencias De Mezcla 4,22 6,71 5,46 GUA OFF Garrido-Linares et al., 2014 5,5 6,35 5,84 COL 4 y COL 5 Presente Estudio Subsupercial 4,24 6,31 5,27 GUA OFF Garrido-Linares et al., 2014 4,41 6,28 4,97 COL 4 y COL 5 Presente Estudio Intermedia 3,64 6,66 5,15 GUA OFF Garrido-Linares et al., 2014 3,63 6,3 4,34 COL 4 y COL 5 Presente Estudio Profunda 6,32 6,82 6,57 GUA OFF Garrido-Linares et al., 2014 5,7 6,82 6,12 COL 4 y COL 5 Presente Estudio

• Nutrientes

Amonio La distribución del amonio en los primeros metros se realizó a partir de datos en 3 estaciones tomados a 10m de profundidad: 3,3 (E377), 5,1 (E375) y 10,7 µg*L-1 (E376); las demás estaciones resultaron por debajo del límite de detección (<3,1 µg*L-1) (Tabla 6). Estos valores son considerablemente más bajos en comparación con los reportados para una zona cercana (frente a los departamentos de Antioquía y Córdoba), donde se registraron valores promedio de 23, 2 µg*L-1 en superficie (Baez et al., 2012b).

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Tabla 6. Concentración de amonio (μg*L-1) por estación en las capas identificadas en la columna de agua. <3,1 μg*L-1: por debajo del límite de detección de la técnica.

Capa de Sub Estación Intermedia Mezcla Superficial 10 m 80 m 250 m 500 m 900 m E374 <3,1 <3,1 <3,1 <3,1 <3,1 E375 5,1 <3,1 <3,1 <3,1 <3,1 E376 10,7 <3,1 <3,1 <3,1 <3,1 E377 3,3 <3,1 <3,1 4,0 <3,1 E378 <3,1 <3,1 3,9 3,6 3,2 E379 <3,1 <3,1 <3,1 <3,1 <3,1 E380 <3,1 <3,1 <3,1 <3,1 <3,1 E381 <3,1 <3,1 <3,1 <3,1 <3,1 E382 <3,1 <3,1 <3,1 <3,1 <3,1 E383 <3,1 <3,1 <3,1 <3,1 <3,1

Se encontró que las mayores concentraciones se registraron en la capa de mezcla; comportamiento similar al registrado en otros estudios donde reportan concentraciones indetectables en aguas profundas y con los mayores valores en la zona eufótica (Molina et al., 2005); lo cual está relacionada principalmente con procesos biológicos que ocurren en la parte superior de la columna de agua. En consecuencia, es en la producción primaria en la cual se utiliza el amonio como una fuente de nitrógeno en términos de “producción regenerada”; lo cual está íntimamente relacionado con las tasas de remineralización de la materia orgánica a partir de procesos biológicos y químicos en la zona eufótica. Por lo anterior, al registrar unas bajas concentraciones de amonio en la zona de estudio (bloques COL 4 y 5) es de esperar que hayan bajas tasas de producción de pigmentos fotosintéticos y por lo tanto una baja productividad primaria y secundaria. Sin embargo, se deben tener en cuenta que las bacterias juegan un rol determinante en las transformaciones de las diferentes especies en que se presenta el nitrógeno en el mar. Se ha observado que estas dominan el proceso regenerativo de la materia orgánica, proceso en el cual los compuestos orgánicos se convierten en sustancias inorgánicas como amonio, nitrito y nitrato (Wilkerson y Dugdale, 2008).

A nivel de la columna de agua, a 250 m se tuvo registro en una sola estación (E378) con valores de 3,9; a 500 m la E377 y E378 con valores de 4,0 y 3,6 µg*L-1 respectivamente y para los 900

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 55 m, la E378 con 3,2 µg*L-1 Tabla 6. En consecuencia, debido a que solo en el 14% de las estaciones hubo lecturas por encima del límite de detección, es muy arriesgado asegurar que las concentraciones de amonio fueron bajas o insuficientes para la zona. No obstante al comparar estos valores con diferentes localidades del Caribe colombiano, estos difieren considerablemente de los valores registrados para el presente estudio (Anexo C).

Nitrito Se encontró que la concentración fue similar entre estaciones y con poca variación a lo largo de la columna de agua, manteniéndose casi constante con una concentración promedio de 1,82 en la capa de mezcla y 1,86 µg*L-1 en una profundidad de 900 m (Tabla 7). Al compararlos con otras localidades del Caribe colombiano, se ha encontrado que estos valores son similares a los registrados para áreas adyacentes; ésto es el Fuerte Norte y Fuerte Sur frente a los departamentos de Bolívar, Antioquia y Córdoba (Anexo D). Sin embargo; en una escala espacial más amplia, los valores más bajos se encuentran en la parte sur de la cuenca Colombia en comparación con la zona norte del Caribe colombiano (departamento de La Guajira), esto puede ser atribuido a los procesos de surgencia local que operan en esta zona lo cual hace que aumente las concentraciones de este nutriente.

Tabla 7. Concentración de nitritos (μg*L-1) por estación en las capas identificadas en la columna de agua. <0,7 μg*L-1: por debajo del límite de detección de la técnica

Capa de Sub Estación Intermedia Mezcla Superficial 10 m 80 m 250 m 500 m 900 m E374 2,5 2,5 3,6 2,2 1,7 E375 1,7 2,6 2,9 2,8 2,6 E376 3 1,9 2,7 2,8 2,8 E377 2,4 1,9 1,2 1,9 2,4 E378 1,5 1,4 1,0 1,3 1,3 E379 1,5 1,3 0,9 1,2 1,6 E380 1,9 3,1 1,2 1,9 1,4 E381 1,1 2 1,3 1,5 1,4 E382 1,2 3,8 1,1 1,15 <0,7 E383 1,4 2,2 1,5 1,8 1,5

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En el análisis por transectos, se observó para el transecto norte que la distribución fue por núcleos (Figura 26 A), donde la mayor concentración se registró en la estación 380 alrededor de los 100 m (capa subsuperficial). Para el transecto sur, hubo diferencias marcadas entre estaciones a lo largo de la columna de agua, siendo las estaciones ubicadas en el extremo sur y más cerca al continente las que presentaron los mayores valores (Figura 26 B).

Figura 26. Contornos de nitrito (μg*L-1) en los transectos norte (A) y sur (B) en los bloques COL 4 y COL5 durante octubre y noviembre de 2014.

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Nitrato Los valores registrados estuvieron entre 2,9 µg*L-1 en la superficie y 290,3 µg*L-1 en el fondo. Es importante aclarar que para el nivel superficial, de las diez estaciones muestreadas, solo una presentó una lectura por encima del límite de detección (Tabla 8). Es probable que al igual que sucedió con el amonio, haya una fuerte oxidación por parte de este compuesto debido al tiempo transcurrido entre la toma de la muestra en campo y la lectura en el laboratorio. Por otro lado, diferentes experimentos demuestran que la absorción de nitrato y amonio durante la noche asciende aproximadamente al 15 y 50%, respectivamente, con respecto a los valores diurnos. Esta dependencia de luz para la absorción de nitrato y en menor medida amonio, se refleja en los perfiles de profundidad de estos dos compuestos y las tasas de asimilación por parte del fitoplancton (Koike et al., 1986).

Tabla 8. Concentración de nitratos (μg*L-1) por estación en las capas identificadas en la columna de agua. <2,1 μg*L-1: por debajo del límite de detección de la técnica.

Capa de Sub Estación Intermedia Mezcla Superficial 10 m 80 m 250 m 500 m 900 m E374 <2,1 <2,1 71,3 205,3 220,2 E375 2,9 4,1 142,4 224,2 226,6 E376 <2,1 8,9 119,7 128,9 246,8 E377 <2,1 17,7 76,5 244,6 220 E378 <2,1 22,9 151,4 242,7 157,6 E379 <2,1 10,6 82,4 229,2 215,6 E380 <2,1 15,9 95,6 239 239 E381 <2,1 38,9 139,9 256 261,1 E382 <2,1 14,4 137,0 220,4 239,3 E383 <2,1 3,28 119,0 188,9 290,3

En cuanto al análisis por transectos (Figura 27), se encontró para el transecto norte que la disposición de las isolineas fue homogénea en todas las estaciones, registrándose la mayor concentración en la E381 a nivel superficial. Para el transecto sur, en cambio, esta disposición de isolíneas fue más variable, registrando núcleos de alta concentración alrededor de los 800 m. Otro aspecto para destacar en el transecto sur entre los 200 y los 650 metros, son las mayores fluctuaciones de este nutriente, particularmente en la E376, lo que probablemente se deba a

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 58 influencia en el patrón de circulación que opera en el área. En este sentido, la difusión de los nutrientes por parte de los remolinos o eddies se considera un mecanismo importante para el transporte de nutrientes desde el subsuelo a aguas más superficiales; por lo que es probable que la zona de estudio comprendida dentro de los bloques COL 4 y 5, aunque se considere una zona oligotrófica con muy poca productividad, los remolinos de mesoescala que se registran para la zona sean los que estén contribuyendo a su fertilización. No obstante Jouanno y Sheinbaum (2013) registraron para la cuenca de Colombia (hacia los 70° W) numerosos remolinos cuya máxima energía se registra con un pico anual entre julio y octubre, es decir durante el inicio de la piscina cálida del atlántico o AWP (Atlantic Warm Pool).

Los remolinos con alta energía son conocidos por dominar la variabilidad de la capa superior en el Mar Caribe. Recientes resultados han demostrado que dicha energía varía en escalas estacionales e interanuales en respuesta a las variaciones del Jet de bajo nivel del Caribe o CLLJ (por sus siglas en ingles), a través de la modulación de la Corriente del Caribe y a los procesos de inestabilidad (Jouanno et al., 2012). Estos remolinos son características inherentes de la circulación del Mar Caribe, donde juegan un papel importante en la dinámica y las condiciones ambientales, contribuyento de esta manera a la advección y la dispersión de larvas fuera de la costa (Baums et al., 2006), la dispersión de las plumas de los ríos (Corredor et al., 2004), la materia flotante como los contaminantes (Chérubin y Richardson, 2007) y tambien participan en la dispersión de aguas afloradas frias y ricas en nutrientes (Andrade y Barton, 2005).

Otro aspecto para destacar es el gradiente que se observa en la columna de agua, donde la concentración de nitrato va aumentando a medida que aumenta la profundidad. Este comportamiento es típico para este nutriente donde en las capas mas profundas ocurren los procesos de nitrificación y remineralización de la materia orgánica. En este sentido, Según White et al., 2013, el inventario de nitrógeno (N) en el océano sucede en gran parte como una función de las reacciones de oxidación-reducción microbiana que ocurren a lo largo de la columna de agua y en los sedimentos subyacentes; por lo tanto es de esperarse que en los bloques COL 4 y 5 los procesos metabólicos principales que están regulando este presupuesto de nitrogéno son la fijación y desnitrificación (anammox), los organismos fijadores de N2 (diazótrofos) y la conversión de una fracción del N2 disuelto en la superficie del océano a amoniaco (Galloway et al., 2004).

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Figura 27. Contornos de nitrato (μg*L-1) en los transectos norte (A) y sur (B) en los bloques COL 4 y COL5 durante octubre y noviembre de 2014.

Fosfatos

La distribución en la columna de agua presentó un gradiente de concentración muy marcado, donde los menores registros se presentaron en superficie (4,5 µg*L-1) y aumentaron hasta 59,9 µg*L-1 (Tabla 9). Como es de esperarse y al igual que con el nitrato, esta tendencia es la natural

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 60 en estos casos. Adicionalmente para el transecto sur, se registraron las mayores concentraciones hacia los 450 m, lo cual sucedió en las estaciones más al norte (Figura 28).

Tabla 9. Concentración de fosfatos (μg*L-1) por estación en las capas identificadas en la columna de agua. <2,4 μg*L-1: por debajo del límite de detección de la técnica.

Capa de Sub Estación Intermedia Mezcla Superficial 10 m 80 m 250 m 500 m 900 m E374 4,6 3,1 23,1 52,7 62,6 E375 3,71 4,9 28,3 52,1 45,4 E376 139,1* 6,6 22,8 32,7 62,6 E377 <2,4 5,7 24,0 63 48,6 E378 4,9 2,8 25,7 57,3 60,8 E379 3 5,3 22,8 59,7 59,1 E380 2,6 3,4 16,2 53 62,6 E381 3,7 6,3 34,1 65,4 67,2 E382 6 25,7 33,3 71 63,7 E383 7,5 17,2 38,8 71,5 66,9 *Este valor se eliminó de los análisis por estar fuera del rango, para este criterio se uso una prueba de distribución Z cuyo rango de aceptación está entre -2,5 y 2,5, en este caso el valor dio2,67.

En el océano abierto, la regeneración de los compuestos de fósforo disueltos ocurre por el hundimiento de estas partículas y el afloramiento de estos a la zona eufótica el cual es un paso crítico que regula la disponibilidad de fósforo y la producción biológica en las aguas superficiales (Benitez-Nelson, 2000; Paytan et al., 2003). Este proceso se traduce en una nutriclina poco profunda lo que implica que los nutrientes en la superficie puedan aumentar la producción biológica en la capa superior (primeros 50 m) (Scranton et al., 2006). Para el caso particular de los bloques COL 4 y 5, aunque no se tomaron datos contínuos en toda la columna de agua, generalmente la nutriclina tiende a ubicarse justo debajo de la termoclina; en este caso la mas profunda fue a los 54 m, por lo tanto podría considerarse que la nutriclina se haya situado entre los 60 y 80 m, aunque esto fue muy variable dependiendo de los transectos y dado que los muestras se tomaron a 10, 80, 250, 500 y 900, m fue realmente entre los 80 m y los 250 donde se observó la mayor variación.

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Figura 28. Contornos de fosfato (μg*L-1) en los transectos norte (A) y sur (B) en los bloques COL 4 y COL 5 durante octubre y noviembre de 2014.

Silicatos Presentaron un gradiente de concentración similar al de los fosfatos; sin embargo, los valores en la capa intermedia y profunda fueron similares (Tabla 10). Al compararlos con los registrados para otras localidades, estos tienden a ser considerablemente mayores que en otras zonas del Caribe colombiano (Anexo E). Generalmente, se asocian altas concentraciones de este nutriente al efecto de la deposición de los esqueletos de las diatomeas. Al comparar los dos transectos, los

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 62 mayores valores se encontraron en el transecto sur (Figura 29), lo cual es señal de que las estaciones más cercanas a la costa es donde hay una mayor disponibilidad de este nutriente, lo cual coincide con la mayor productividad en las zonas más cercanas al continente.

Tabla 10. Concentración de silicatos (μg*L-1) por estación en las capas identificadas en la columna de agua. <4,7 μg*L-1: por debajo del límite de detección de la técnica.

Capa de Sub Estación Intermedia Mezcla Superficial 10 m 80 m 250 m 500 m 900 m E374 66,3 36,7 135,3 373,3 545,1 E375 53,6 19,8 147,9 350,8 409,9 E376 59,2 14,1 97,2 236,7 467,7 E377 45,1 19,8 55,0 452,2 339,5 E378 46,2 100,1* 102,9 408,5 583,2 E379 41,6 21,9 54,3 276,1 397,2 E380 28,2 12,7 47,9 235,3 387,4 E381 29,6 19,8 84,6 283,2 426,8 E382 18,4 15,5 90,2 286 462 E383 33,9 33,2 105,7 462 300,1 *Este valor se eliminó de los análisis por estar fuera del rango, para este criterio se uso una prueba de distribución Z cuyo rango de aceptación está entre -2,5 y 2,5, en este caso el valor dio 2,72.

De acuerdo con el ciclo del silicio, las fuentes potenciales a nivel costero son las descargas de los ríos, las aguas subterráneas, la atmosfera y el océano. El silico entra al océano en forma directa (silicato disuelto) o en forma indirecta a través de partículas como silicato biogénico y silicato litogénico, las cuales posteriormente se disuelven. Las diatomeas utilizan el silicato disuelto a través del reciclado interno del silicato biogénico que se efectua en la columna de agua y en la interfase agua-sedimento. Una vez que las condiciones son óptimas para el crecimiento del fitoplancton estas tienden a ser las dominantes (Guillard y Kilham, 1978). Dichas condiciones se cumplen fundamentalmente cuando hay aporte de plumas fluviales (Nelson y Dortch, 1996; Ragueneau et al., 2002), afloramientos transitorios en el océano abierto provocados por episodios de mezcla causados por el viento (Marra et al., 1990), y el hundimiento de parcelas de agua en el océano causado por remolinos (Nelson et al., 1989; Brzezinski et al., 1998)

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Se tiene documentado que los ríos son responsables de casi el 80% del aporte de silicio que entra en el océano global (Tréguer et al., 1995). Los aportes fluviales durante mucho tiempo han sido considerados como el medio de transporte del silicato disuelto producto de erosión de las rocas continentales (Meybeck, 1982). Por lo tanto, es de esperarse que para la zona de los bloques COL 4 y 5, el aporte de silicato proviene de los afluentes cercanos a la zona como lo son los ríos Atrato, en el glofo de Urabá y los Rios Sinú y San Jorge y aunque en la imagen Landsat analizada no se evidenció la pluma proveniente del golfo, esto no significa que no hayan aportes provenientes de esta zona. Otro aspecto a considerar es el tiempo de residencia de este nutriente, ya que en épocas de mayor precipitación, este puede llegar a los bloques de interés por medio de procesos advectivos debido al patrón de circulación.

Finalmente hay que considerar que el transporte vertical de nutrientes en la capa superior del océano, es vital para los ciclos biogeoquímicos y la capacidad del océano para secuestrar dióxido de carbono atmosférico a través de la oferta de carbono orgánico particulado a los ecosistemas de aguas profundas. Por otro lado, existe una incertidumbre acerca de la cantidad real de nutrientes que están siendo transportados por mecanismos de advección a través de remolinos o eddies, siendo este un mecanismo importante para el transporte de los nutrientes desde el subsuelo a aguas superficiales.

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Figura 29. Contornos de silicato (μg*L-1) en los transectos norte (A) y sur (B) en los bloques COL 4 y COL5 durante octubre y noviembre de 2014.

• Clorofila-a

Las mediciones realizadas en laboratorio para clorofila-a (Cl-a) y feopigmentos estuvieron por debajo del límite de detección de la ténica (<0,07 µg*L-1). Esto indica que posiblemente las concentraciones en el medio son tan bajas que el método por el cual se están analizando no es lo suficientemente fino. Sin embargo, al observar los resultados de la imagen satelital MODIS del mes de octubre de 2014 (Figura 30), se advierte que el ambiente de los bloques COL 4 yl 5 podría

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 65 considerarse como un ambiente oligotrófico, debido a la bajas concentraciones detectadas. La imagen muestra un fuerte gradiente en la zona, con las mayores concentraciones en el borde costero, las cuales disminuyen mientras se alejan del mismo. Este gradiente observado es un comportamiento típico; puesto que se espera una mayor disponibilidad de nutrientes en las zonas costeras, lo que deriva en un incremento en la productividad primaria que a su vez, va disminuyendo a medida que se aleja de este sector, para volverse oligotrófico en ambientes oceánicos (Mann y Lazier, 1991). A partir de la imagen MODIS, el promedio de Cl-a en COL 4 fue 0,147 mg*m-3 de y de COL 5 de 0,116 mg*m-3.

Figura 30. Variabilidad espacial de la Cl-a. Fuente de datos: sensor MODIS (octubre de 2014).

4.1.3 CONCLUSIONES

Las condiciones termohalinas para el periodo de estudio, estuvieron caracterizadas por una capa de mezcla somera de 54 m, limitada inferiormente por la termoclina y una capa subsuperficial hasta los 225 m, dentro de la cual se ubicó la haloclina. La salinidad presentó un aumento desde

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 66 la superficie hasta la profundidad de la haloclina (95 - 140 m), desde donde descendió hasta estabilizarse conforme aumentó la profundidad. La zona de estudio presentó gran similitud en el comportamiento de estas dos variables con respecto a los registros de la climatología WOA13. La relación temperatura-salinidad permitió identificar cuatro masas de agua, las cuales son características de la zona e influyen fuertemente en el desarrollo de los patrones de circulación intermedia y profunda: Agua Superficial del Caribe (ASC), Agua Subsuperficial Subtropical (ASS), Agua Central del Atlántico Norte (ACAN) y Agua Intermedia Subantártica (AIS). A partir de su análisis, no se observó influencia de aporte de agua continental de acuerdo a comparación con otros estudios.

El oxígeno disuelto presentó un comportamiento típico de la cuenca del Caribe colombiano, siendo la característica más notable un núcleo de baja concentración (hasta 3,62 ml*L-1) entre los 300 y los 600 m aproximadamente; lo cual se pudo asociar a las masas de agua presentes en la zona y a la degradación de tipo bacteriano; siendo la AIS la que probablemente este influyendo en dicha tendencia. Los resultados de los nutrientes y clorofila-a indicaron que el ambiente de la zona de estudio es un medio oligotrófico, esto debido a las bajas concentraciones registradas de algunos nutrientes (Amonio y Nitrito) sumado a que no hubo valores detectables de clorofila-a y feopigmentos. A pesar de que se registraron altos valores de silicatos, hay procesos de mesoescala que estarían influyendo también en la baja productividad; dichos procesos podrían atribuírsele a la alta turbulencia de la zona producida por los remolinos presentes en la zona al igual que el patrón de circulación que opera en el área.

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4.2 CARACTERIZACIÓN GEOMORFOLÓGICA Y BATIMÉTRICA

CONTEXTO GEOLÓGICO REGIONAL

Los bloques de exploración COL 4 y 5 están ubicados al noroeste (NO) de Colombia, región que se caracteriza por ser el producto de la convergencia de tres placas tectónicas: Caribe al norte, Suramericana al sur y Nazca al oeste (Cediel et al., 2003). Debido a la convergencia de estas tres placas, la región es reconocida por su gran complejidad geológica y estructural. La placa Nazca de afinidad oceánica, se encuentra subduciendo a la placa Suramericana de afinidad continental, la cual se desplaza hacia el occidente como consecuencia de la expansión del fondo oceánico del Atlántico desde el Cretácico (Duncan y Hargraves, 1984). De otro lado, la interacción entre la placa Suramericana y la del Caribe está sujeta a debate en la actualidad dada su complejidad; algunos autores como Taboada et al., (2000) proponen que la placa Caribe de afinidad oceánica subduce en ángulo muy bajo a la placa Suramericana; mientras que Cediel et al., (2003) afirman que entre estas 2 placas se presenta un sobrecabalgamiento forzado (Figura 31).

Específicamente, los bloques COL 4 y 5 se encuentran dentro de la cuenca Colombia (ANH, 2014); la cual limita al NO con lo que es considerado el escarpe de Hess, al suroeste (SO) con los fronteras marítimas de Panamá y Costa Rica, al sureste (SE) el límite está localizado en el cinturón deformado del Caribe sur (SCDB por sus siglas en Ingles), al este con la frontera marítima Colombia-Venezuela y al norte con las fronteras marítimas de Jamaica, Haití y República Dominicana (Barrero et al., 2007) (Figura 32).

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Figura 31. Interacción de las placas tectónicas Nazca, Suramericana y Caribe. Modificado de: Pindell y Barrett (1990) y Muehlberger, 1992.

Figura 32. Mapa de localización de los bloques COL 4 y 5 dentro de la cuenca Colombia.

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AMENAZAS GEOLÓGICAS

• Amenaza sísmica

El Caribe colombiano, por encontrase dentro de una zona con alta complejidad geológica donde ocurre choque de placas, es altamente propenso a sismicidad. El registro de sismicidad realizado desde enero de 1970 hasta diciembre de 2014, en un área de 200 km de radio con respecto a un punto localizado en el centro de los dos bloques (Figura 33), muestra un total de 443 sismos con profundidades que varían entre 3 y 242 km y magnitudes que varían entre 1,3 y 5,8 grados en la escala de Ritcher; concentrados principalmente en el cinturón deformado del norte de Panamá. La alta sismicidad registrada, a futuro podría afectar fuertemente a la zona en cuanto a parámetros de infraestructura tanto superficial (plataformas petroleras) como profunda (cableado).

Figura 33. Mapa de distribución y magnitud de los sismos ocurridos en el periodo 1970-2014 en un área de 200 km de radio con respecto a un punto localizado en el centro de los dos bloques COL 4 y 5.

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• Amenaza por inestabilidad de terrenos

Las amenazas naturales por inestabilidad de terrenos, están relacionadas con las zonas que están o pueden ser afectadas por procesos de remoción en masa: deslizamientos submarinos, avalanchas submarinas, derrumbes, reptación de terrenos, flujo de suelo en estado plástico, solifluxión, flujos de lodo, etc., Los bloques COL 4 y 5 son susceptibles a este tipo de amenazas debido a que en la parte oriental de los mismos, se encuentra el cinturón de deformación del Caribe sur, conocido también como el prisma de acreción del Sinú (Idárraga y Vargas, 2010), que es una elevación de la cual se pueden desprender deslizamientos submarinos, avalanchas, corrientes de turbidez y llegar al área comprendida de los bloques estudiados. Son múltiples los factores que disparan este tipo de procesos (altas tasas de sedimentación, pendientes fuertes, características del sedimento). Aunque el análisis granulométrico no presenta características que se puedan asociar a este tipo de procesos, no debe de ser descartada la posibilidad de ocurrencia de los mismos.

4.2.1 M ÉTODOS

• Trabajo de campo

Las muestras fueron recolectadas durante el desarrollo del crucero durante los días 09 de octubre al 02 de noviembre de 2014. En esta salida fueron obtenidas un total de 11 muestras recolectadas con la ayuda de un box corer (Figura 34) y distribuidas a través de los dos bloques estudiados; una de las muestra es réplica que presentaba contenido de azufre. Las fechas y profundidades de recolección se muestran en la Tabla 11 y la localización de las muestras se muestra en la Figura 12.

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Figura 34. Maniobra de recoleecion de muestras se sedimento empleando box corer.

Tabla 11. Bitácora correspondiente a la toma de muestras

Fecha Profundidad Hora de Cable (dd-mm- Estaciones de estación Coordenadas llegada Lascado aaaa) (m) 09/10/2014 374 6:03 1.215 1.230 09° 01'52.2'' N 77°04'32.3'' O

12/10/2014 375 5:23 1.796 1.796 09° 10'37.6'' N 77°07'34.3'' O

13/10/2014 376 6:00 2.790 2.800 09° 34'52.9'' N 76°55'51.7'' O

15/10/2014 377 5:30 3.133 3.150 10°10'19.90"N 76°56'42.90"O

20/10/2014 378 5:50 2.910 2.941 10°19'47.00"N 76°34'32.10"O

22/10/2014 379 6:05 3.134 3.171 10°37'47.50"N 76°54'4.10"O

23/10/2014 380 5:44 3.179 3.260 11°10'40.70"N 76°50'10.60"O

25/10/2014 381 5:50 2.851 2.881 11°15'16.20"N 76°11'37.10"O

26/10/2014 382 6:15 1.960 1.975 11° 2'16.30"N 75°48'33.80"O

27/10/2014 383 5:45 2.300 2.370 10°40'4.30"N 76°5'21.40"O

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• Fase de Laboratorio y Gabinete

Granulometría y Mineralogía

Las muestras recolectadas se analizaron en dos etapas: la primera consistió en secar las muestras en horno a una temperatura no mayor a 60 °C durante un tiempo aproximado de 48 a 72 h, teniendo en cuenta la presencia de arcilla o minerales hidratados que pudieran verse afectados por la reducción de humedad en la muestra. Posteriormente, los sedimentos fueron cuarteados y preparados antes de realizar el análisis, para disminuir errores significativos. El segundo paso consistió en tomar la fracción seleccionada y tamizar durante 15 minutos en una batería de tamices, utilizando seis mallas con aberturas de 2 mm, 1 mm, 0,5 mm, 0,25 mm, 0,125 mm, 0,063 mm y base (Figura 35). Luego se recogió cada fracción retenida en los tamices en un recipiente o papel limpio de peso conocido y se procedió a pesar en la balanza analítica. Este procedimiento se llevó a cabo siguiendo la metodología propuesta en el manual de laboratorio por el LabIMA del Invemar (PR-LABIMA-02- versión 00). Para la segunda etapa y con los resultados derivados del proceso de tamizado, se efectuó un conteo de partículas en un microscopio binocular con cámara; esto con el fin de realizar la mineralogía de las arenas, siguiendo la metodología propuesta en el manual de laboratorio del LabIMA PR-LABIMA-08 versión 00. Los porcentajes de los minerales se determinaron por medio de comparación visual con diagramas de estimación de porcentajes (Terry y Chilingar, 1955).

Contenido de materia orgánica

Se tomaron 5 g de muestra seca en crisoles previamente pesados, los cuales fueron calcinados en mufla a 500°C durante 2 horas. Transcurrido este tiempo las muestras se pasaron al desecador durante una hora para luego pesar los crisoles con la muestra. Finalmente, se halló la diferencia de pesos y se pasaron los resultados a una matriz de datos.

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Figura 35. Bateria de tamices en la cual se realizó la separación de los diferentes tamaños de grano en las muestras de sedimentos.

Caracterización batimétrica y geomorfológica

Esta se basó principalmente en la información colectada a partir de fuentes secundarias. Un primer paso consistió en la búsqueda de toda la información asociada al área de estudio; posteriormente, toda la información recibida se organizó, normalizó y estructuró dentro y bajo las normas del laboratorio de sistemas de información geográfica del INVEMAR (LabSIS). De igual manera para la identificación preliminar de los de sitios prioritarios regionales, se consultó el “Mapa de Ecosistemas Continentales, Costeros y Marinos de Colombia” (IDEAM et al., 2007) que despliega para el área marina, las unidades de paisaje con base en la geomorfología a escala 1:500.000, información de las cartas batimétricas del CIOH Col 1622 y Col 1623 a escala 1:250.000 y la batimetría del atlas digital GEBCO. Además de esto, se tuvo en cuenta también algunos trabajos mas detallados anteriormente desarrollados en el áera para obtener una interpretación geomorfológica mucho mas precisa. Los datos fueron suministrados en formato

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4.2.2 RESULTADOS

• Caracterización Sedimentológica

Granulometría

El tamaño de grano es la característica fundamental de las partículas que conforman los depósitos sedimentarios, ya que influye directamente en su trasporte y forma de acumulación (Magaña et al., 2006). El análisis granulométrico, por lo tanto, proporciona información importante sobre la procedencia de los sedimentos, la historia del transporte y las condiciones de depositación (Blott y Kenneth, 2001). Se recolectaron y analizaron un total de 11 muestras localizadas a lo largo de los dos bloques de estudio. Cinco muestras correspondientes al bloque COL 4 y cinco muestras correspondientes al bloque COL 5. La muestra que aparece de más es una réplica a la que se le observó contenido de azufre (E383S).

En las muestras colectadas se encontró una marcada predominancia de los tamaños finos (inferiores a 63 micras). En el bloque COL 4, tres muestras corresponden a limos y dos a limos arenosos. Para el bloque COL 5 cuatro muestras correspondieron a limos y una muestra a limo arenoso (Tabla 12 y Figura 36). Como se mencionó anteriormente, en todas las muestras se encontró un claro predominio de la fracción limosa. En el bloque COL 4 las muestras localizadas en la parte del límite este (E381-E382-E383) corresponden a sedimentos tipo limos y las dos muestras localizadas en la parte oeste (E379-E380) corresponden a sedimentos tipo limo arenoso. Para el bloque COL 5, las muestras localizadas en el límite este (E376-E378) y el límite sur (E374- E375) corresponden a sedimentos tipo limo y la muestra ubicada al noroeste (E377) corresponde a limo arenoso. En la Tabla 13 y la Figura 37 se muestra los porcentajes de los diferentes tipos de sedimento en todas las muestras. Estas tres muestras que presentaron el leve cambio en su tipo de sedimento corresponden a las muestras recolectadas a mayor profundidad (Figura 38).

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Tabla 12. Tipo de sedimento de cada una de las muestras analizadas de los bloques COL 4 y 5.

ESTACION SEDIMENTO

E374 Limo E375 Limo E376 Limo E377 Limo arenoso E378 Limo E379 Limo arenoso E380 Limo arenoso E381 Limo E382 Limo E383 Limo E383 S Limo

Figura 36. Diagrama que muestra la clasificación de los sedimentos

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Tabla 13. Porcentajes de tipo de sedimento de cada una de las muestras.

SEDIMENTO GRAVA ARENA MUY ARENA ARENA ARENA ARENA LODO MUESTRA GRUESA GRUESA MEDIA FINA MUY FINA E374 0,03 0,02 0,31 1 0,74 0,72 97,25 E375 0 0,02 0,72 1,83 1,12 1 95,49 E376 0 0,01 0,78 1,5 0,64 0,67 96,58 E377 0,01 0,08 1,88 3,58 2,36 1,5 90,7 E378 0 0,02 0,74 1,28 0,83 0,95 96,28 E379 0 0,35 4,41 6,79 3,4 2,2 83 E380 0,29 0,03 1,38 2,01 2,49 14,47 79,63 E381 0,02 0,09 0,4 0,76 0,72 3,5 94,62 E382 0 0,05 0,39 2,06 2,58 1,58 93,54 E383 0 0,03 0,78 1,73 2,18 3,67 91,96 E383 S 0,02 0,03 0,68 2,23 2,99 3,62 90,69

Figura 37. Representación gráfica de los porcentajes de cada tipo de sedimento en las diferentes estaciones de los bloques COL 4 y 5.

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Figura 38. Distribución de los tipos de sedimento en los bloques COL 4 y 5.

Mineralogía

Para obtener una aproximación mineralógica de lo que se está acumulando actualmente en los fondos que constituyen los bloques COL 4 Y COL 5 y su posible procedencia, fueron analizadas 11 muestras correspondientes a la fracción de 250 micras derivadas de las muestras recolectadas en campo. Se encontró que están compuestas en su totalidad por conchas, excepto la E375, que presentó un 6% de óxidos (Tabla 14). Las conchas son principalmente de foraminíferos bentónicos y plantónicos; estos últimos en una proporción considerable.

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Tabla 14. Descripción mineralógica de las muestras de los bloques COL 4 y COL 5.

Muestreo Muestra % MINERALES COMPONENTES OBSERVACIONES Mineral 1 Mineral 2 E374 100 E375 94 6 E376 100

E377 100 E378 100 las conchas principalmente son E379 100 de foraminíferos tanto E380 100 plantónicos como bentónicos, pero se encuentran en mayor

SedimentosFondo E381 100 proporción los plantónicos E382 100 E383 100 E383S 100 Mineral 1 Fragmentos de conchas Mineral 2 Óxidos

Debido a la no presencia de minerales terrígenos en la fracción arenosa, no se realizó la caracterización estadística de selección, curtosis y coeficiente de asimetría; ya que estos parámetros son importantes cuando se presenta un fuerte aporte continental y por ende una amplia distribución de tamaños de grano para evaluar variables como fuente, tipo y cantidad de transporte. En este caso, se observó una sedimentación principalmente en un ambiente transicional a marino. Sin embargo, cabe mencionar que el alto contenido de lodo puede provenir del material llevado por los ríos importantes que desembocan en el margen costero del país (ríos Magdalena, Sinú y Atrato), que han viajado muchos kilómetros en suspensión y por efectos de gravedad se van depositando lentamente sobre el suelo oceánico y/o flujos a través de canales que llevan el material desde los deltas hasta los fondos marinos dándoles un fuerte retrabajamiento. Junto con estos sedimentos, se van depositando organismos que habitan en la columna de agua y el fondo marino (i.e. foraminíferos, cocolitóforos), que mueren y llegan al fondo; por esta razón es considerado un depósito marino.

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El claro predomino de sedimento tipo lodo presentado por las muestras evidencia una sedimentación en un ambiente de baja energía, que permite la acumulación de las partículas sin ninguna influencia de avalanchas submarinas, corrientes turbidíticas o procesos semejantes. Cabe destacar también que la preservación de las conchas es muy buena (Figura 39, Anexo F), reflejando la no presencia de efectos de corrientes, procesos de retrabajamiento o procesos de disolución que pudiesen afectar la forma las mismas.

E374

E375

Figura 39. Imágenes de cada una de las muestras analizadas en los bloques COL 4 y 5.

Materia orgánica

En general, para la zona de estudio se encontraron bajas proporciones de materia orgánica. Dentro del bloque COL 4 se encontraron los valores mas bajos oscilando entre 4.8% y 1.98%. En el bloque COL 5 los porcentajes aumentaron un poco, oscilando entre 8,21% y 3.22% (Tabla 15). Estas variaciones pueden estar respondiendo a la cantidad de materia orgánica producida principalmente en la columna de agua por acción de organismos autótrofos en procesos de fotosíntesis y quimiosíntesis, la cual está siendo muy poca y es claramente evidenciado por los

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 80 datos de clorofila-a mencionados en el apartado anterior (Figura 30). Otra posible fuente de acuerdo a lo mencionado anteriormente en los ítems de Granulometría y Mineralogía, es el aporte proveniente del continente a través de los ríos que desembocan cerca de la zona, como lo son el Magdalena, Atrato y Sinú que están viajando largas distancias al igual que el sedimento (Figura 40).

Tabla 15. Porcentajes de materia organica de cada una de la muestras

MUESTRA %MATERIA ORGÁNICA

E374 4,58 E375 3,55 E376 8,21 E377 5,44 E378 3,22 E379 3,34 E380 4,8 E381 3,66 E382 1,94 E383 2,86 E383 S 2,8

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Figura 40. Mapa de distribución de porcentajes de materia orgánica en los bloques COL 4 y 5

• Caracterización Geomorfológica

Batimetría

Teniendo en cuenta el Mapa de Ecosistemas Continentales Costeros y Marinos (IDEAM et al., 2007), las cartas batimétricas del CIOH y batimetría del atlas digital GEBCO, los tres modelos presentan alta similitud. La batimetría no es muy precisa; sin embargo, se pudieron obtener algunos datos importantes. Los bloques COL 4 y 5 tienen una extensión de 10793 y 7414.7 Km2 respectivamente y en ellos los valores de batimetría se encuentran entre los 960 y 3200 m. Los valores de profundidad incrementan en el bloque COL 4 en dirección este – oeste, a diferencia del bloque COL 4, en el cual el incremento es en dirección sur – norte (Figura 41, Figura 42 y Figura 43). Los valores mas bajos corresponden al límite con la plataforma continental y los valores mas altos corresponden al abanico submarino. Basados en los valores de profundidad,

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 82 los dos bloques se encuentran principalmente ubicados sobre el talud continental (Tabares et al., 1996).

Figura 41. Mapa de batimétrico de los bloques COL 4 y 5 a partir de mapa del Mapa de Ecosistemas Continentales, Costeros y Marinos. Tamaño de pixel 100m.

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Figura 42. Mapa de batimétrico de los bloques COL 4 y 5 a partir de las cartas batimétricas del CIOH. Tamaño de pixel 30m.

Figura 43. Mapa de batimétrico de los bloques COL 4 y 5 a partir del atlas digital GEBCO. Intervalos de 30 arcosegundos.

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Geomorfología Este análisis se realizó a dos escalas diferentes. Inicialmente un mapa geomorfológico a una escala muy general, el cual se realizó con la ayuda del Mapa de Ecosistemas Continentales Costeros y Marinos (IDEAM et al., 2007) (Figura 44) y otro mapa, a una escala mucho mas detallada en algunos sectores (aproximadamente el 40% del área), el cual se basó principalmente en algunos trabajos anteriormente realizados en la zona (Vinnels et al., 2010) (Figura 45).

En el mapa geomorfológico general se reconocieron las siguientes unidades: Abanico: caracterizado por presentar los máximos valores de profundidad (3000 - 3200 m) y una pendiente muy suave, evidenciado por el espaciamiento de las isobatas; además de ser muy homogéneo. Falda continental: caracterizado por presentar valores de profundidad inferiores (1800 - 2800) y pendientes más fuertes. Al final presenta una forma demasiado irregular. Escarpe: corresponde a la pendiente submarina localizada en el bloque COL 5, la cual presenta los valores mas elevados de pendientes. Se presenta entre 1600 y 2500 m y está dividiendo al abanico de la falda continental. Colinas y lomas: localizadas únicamente en el bloque COL 5, se caracteriza por presentar una forma redondeada. Su base se encuentra a una profundidad de 2000 m y alcanza una elevación máxima en la cota de 1200m.

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Figura 44. Mapa geomorfológico general de los bloques COL 4 y 5.

De otro lado, en el mapa geomorfológico detallado para algunos sectores se identificaron las siguientes unidades: Canal: corresponde a las depresiones delgadas y alargadas con pendientes suaves, que generalmente siguen una dirección este – oeste. Se presentan tanto en el bloque COL 4 como en el COL 5. Terraza: caracterizadas por ser superficies relativamente planas, limitadas por pendientes a lado y lado. Colinas y lomas aisladas: Caracterizadas principalmente por sus formas redondeadas y una tendencia al noroeste.

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Falda continental: descrita anteriormente en el mapa geomorfológico general, caracterizada por presentar pendientes más fuertes. Se localizan principalmente en la parte este y sur del bloque COL 5. Levee: caracterizado principalmente por su forma irregular y localización a los lados de los canales. Son principalmente depósitos que presentan pendientes bajas. Abanico: Es la geoforma con mayor área, descrita también en el mapa general, caracterizada por presentar los valores máximos de profundidad, poseer valores de pendientes muy bajos y superficies muy suaves. Hundimiento: Pequeñas depresiones de baja profundidad localizadas principalmente al este del bloque COL 4. Llanura abisal: caracterizada principalmente por su forma casi horizontal o pendientes muy bajas. Son localizadas principalmente en el bloque COL 4. Zona de flujo: Localizada en el bloque COL 4 dentro de la influencia del delta del rio Magdalena. Hace parte de un posible flujo de sedimentos desde el delta hasta estas zonas un poco mas profundas. Presenta direcciones principalmente al noroeste y suroeste.

En el sector del bloque COL 4 se encuentran unidades geomorfológicas asociadas a los procesos de sedimentación del delta del río Magdalena. Se observan depositos direccionales de canales y levees producto del transporte de sedimentos hacia profundidades altas.

El sector del bloque COL 5 es un poco más homogéneo en cuanto a diversidad de unidades, teniendo como principal rasgo una extensa zona de abanico y la zona de falda continental con la presencia de un solo canal al norte.

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Figura 45. Mapa geomorfológico detallado de algunos sectores de la zona. Desarrollado a partir de datos de Vinnels et al., 2010.

4.2.3 CONCLUSIONES

Los bloques COL 4 y 5 están localizados sobre la cuenca Colombia, la cual hace parte de los sistemas sedimentarios del Caribe. En total los dos bloques comprenden un área de 18.210,7 Km2, en los cuales las variaciones batimétricas se encuentran en un rango que oscila entre 960 y 3.200 m de profundidad, con geomorfología muy diversa. El análisis de registro sísmico entre 1970 hasta el reciente en un radio de 200 Km a la redonda, presentó un total de 443 sismos con profundidades entre 3 y 224 Km y magnitudes entre 1,3 y 5,8 en la escala de Richter, confirmando la complejidad tectono-estructural de la zona. La sedimentología evidenció unas condiciones de depositación en ambientes de baja energía, por procesos de asentamiento gravitacional o

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 88 corrientes de fondo suaves a través de canales sin la presencia de ningún fenómeno de corrientes de turbidez o avalanchas submarinas. La mineralogía mostró una influencia principalmente transicional a marina, evidenciada por el alto contenido de conchas de organismos calcáreos, principalmente de foraminíferos. Las concentraciones de materia orgánica son muy bajas y probablemente su procedencia este ligada a la columna de agua, en la cual organismos autótrofos la están generando en sus procesos de fotosíntesis; sin descartar alguna influencia continental.

4.2.4 BIBLIOGRAFÍA

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5 COMPONENTE BIOLÓGICO-PESQUERO

5.1 PLANCTON

La caracterización del componente planctónico en el área de estudio, se llevó a cabo mediante la obtención de muestras biológicas de fitoplancton, zooplancton e ictioplancton en 10 estaciones establecidas en los bloques de exploración COL 4 y 5 (cinco estaciones por bloque) (Figura 46 y Tabla 16). Las muestras fueron recolectadas entre el 9 de octubre y el 2 de noviembre de 2014; en cada estación se tomaron las muestras durante el día (entre las 8 am y 4 pm).

Figura 46. Ubicación de estaciones definidas para la toma de muestras del componente planctónico en el área de estudio

Tabla 16. Coordenas geográficas de los puentos de muestreo del componente planctónico

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Estación Latitud (N) Longitud (O) Fecha Prof. Máx (m)

E 374 09° 01' 52.2'' 77° 04' 32.3'' 02/11/2014 1332

E 375 09° 10' 37.6'' 77° 07' 34.3'' 01/11/2014 1796

E 376 09 34 52.9 76 55 51.7 31/10/2014 2787

E 377 10°10'19.90" 76°56'42.90" 30/10/2014 3138

E 378 10°19'47.00" 76°34'32.10" 29/10/2014 2920

E 379 10°37'47.50" 76°54'4.10" 22/10/2014 3143

E 380 11°10'40.70" 76°50'10.60" 23/10/2014 3190

E 381 11°15'16.20" 76°11'37.10" 25/10/2014 2851

E 382 11° 2'16.30" 75°48'33.80" 26/10/2014 1950

E 383 10°40'4.30" 76° 5'21.40" 27/10/2014 2393

Para los análisis cualitativos del componente (e.d. composición de la comunidad en términos de morfoespecies) se realizaron arrastres verticales mediante el uso de sistemas de apertura cierre para la toma de muetras por estratos sobre la columna de agua (Figura 47)

Figura 47. Sistema apertura-cierre utilizado en el componente plactónico para la toma de muetras por estratos

Sobre la columna de agua se llevaron a cabo muestreos por estratos de la siguiente manera:

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Estrato de profundidad Fitoplancton Zooplancton Ictioplancton

profundidad (m) profundidad (m) profundidad (m) 1 0-200 0-60 0-60 2 70-160 70-160 3 170-340 170-340 4 540-1000 540-1000

Las redes utilizadas fueron cónicas de 60 cm de diámetro de boca, 2,2 m de longitud y con un poro de malla de 22 µm para fitoplanton, 202 µm para zooplancton y 500 µm para ictioplancton; a cada red se le adjunto un flujómetro el cual permitió determinar el volumen de agua filtrado, por último toda la información asociada con cada muestreo fue consignada en formatos preestablecidos. Los organismos colectados en los copos de las redes, se envasaron en frascos plásticos de 500 ml de capacidad nominal y se fijaron con formaldehido neutralizado con Tetraborato de Sodio (e.d. bórax) quedando la solución con una concentración de 4%-5% siguiendo las recomendaciones de Boltovskoy (1999) (Figura 48).

A B C

D E F

Figura 48. Proceso de recolección de muetras del componente planctónico. A. lance red. B. medición de angulo para compensar profundidad vs. Guaya. C. recuperación red. D. muetra obtenida. E. envasaje de la muestra. F. preservación de la muestra.

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5.1.1 FITOPLANCTON

5.1.1.1 Métodos

Fase de laboratorio

Con el fin de almacenar y manipular los organismos, las muestras fueron trasladadas el 04 de noviembre de 2014 de la embarcación a las instalaciones del Museo de Historia Natural Marina de Colombia – MHNMC, siguiendo los protocolos establecidos por el Museo para el buen manejo de las muestras biológicas y en el laboratorio.

De cada una de las muestras obtenidas para los análisis cualitativos, se revisaron en promedio cinco alícuotas de un mililitro cada una en un microscopio Carl Zeiss MicroImaging GmbH Axio Lab A1 con los aumentos de 20X y 40X. El número de alícuotas se estableció mediante una gráfica de morfo-especies acumulada (Ramírez, 1999). Los organismos observados, se identificaron al nivel más bajo posible y se agruparon en los grupos morfológicos del fitoplancton (e.g diatomeas, dinoflagelados, cianobacterias etc.) utilizando las guías taxonómicas de Boyer (1927), Wood (1963), Balech (1988), Round (1990) y Tomas (1997). Para los posteriores análisis, la información obtenida de la identificación se tabuló en hojas de cálculo, reportando únicamente la presencia de cada morfoespecie por estación muestreada.

5.1.1.2 Resultados

Análisis cualitativo

A partir de las muestras colectadas con red, en los bloques COL 4 y 5, se identificaron un total de 256 morfoespecies, 22 de ellas, solo se lograron clasificar taxonómicamente hasta el nivel de phylum: Heterokontophyta (diatomeas pennales y centrales) con siete, Cyanophyta (cianobacterias) con 14 y Clorofita (algas verdes) con una; las otras 234, se clasificaron hasta el

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 102 nivel de género o especie (Anexo GAnexo G). En total se contabilizaron 54 géneros, 38 familias, 25 órdenes, ocho clases y cinco phyla.

Desde el punto de vista de grupos morfológicos, las 256 morfoespecies se dividieron en seis grupos, siendo las diatomeas y los dinoflagelados los que tuvieron la mayor representatividad (89,84 % del total), mientras que los otros cuatro grupos, en conjunto no superaron el 11% de morfoespecies (Tabla 17). En términos de riqueza de morfoespecies, para las diatomeas las familias Naviculaceae (n=23), Chaetoceraceae (n=27) y Rhizosoleniaceae (n=16) aportan el mayor número de morfoespecies distribuidas en los géneros Navicula, Chaetoceros y Rhizosolenia, además la riqueza de las diatomeas centrales (n=73) es mucho mayor a la de las diatomeas penales (n=46). En cuanto a los dinoflagelados las familias con mayor riqueza fueron Dynophysaceae (n=20), Ceratiaceae (n=44), Protoperidiniaceae (n=13) con los géneros Dinophysis, Neoceratium y Protoperidinium.

Entre las morfoespecies más frecuentes en las 10 estaciones muestreadas se encuentran las diatomeas Asterolampra marylandica, Chaetoceros peruvianus y Thalassionema nitzschioides, y los dinoflagelados Ornithocercus magnificus y Neoceratium azoricum (Anexo H).

Tabla 17. Representatividad de las morfoespecies en cada grupo morfológico de la comunidad fitoplanctónica en los bloques COL 4 Y 5.

Grupos morfológicos No. de morfoespecies Representatividad (%) Dinoflagelados 111 43,36 Diatomeas 119 46,48 Cianobacterias 22 8,59 Clorófitas 1 0,39 Silicoflagelados 2 0,78 Halófitas 1 0,39 Total 256 100

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Desde la perspectiva geográfica (e.d. estaciones), la composición de morfoespecies en el fitoplancton se caracterizó por presentar en las estaciones E 383 (Bloque COL 4) y E 374 (Bloque COL 5) el menor número de morfoespecies identificadas, con 34 y 43, respectivamente. Mientras que en las estaciones E 380 y E 379 (Bloque COL 4) se identificaron un mayor número de morfoespecies, con 132 y 106, respectivamente. En cuanto a la representatividad de los dos grupos morfológicos con mayor número de morfoespecies (Figura 49), existió una dominancia de las diatomeas en 8 de las 10 estaciones, sobre todo en las estaciones E 383 (67,65 %), E 374 (67,44 %) y E 376 (61,67 %), mientras que las estaciones E 377 y E 378 estuvieron dominadas por dinoflagelados en un 53,49 % y 50,89 % respectivamente. En cuanto al tercer grupo con mayor representatividad, las cianobacterias estuvieron dominando en las estaciones E 382, E 378 y E 383 en un 14,71 %, 13,95 % y 12,94 % respectivamente.

COL 5 COL 4

Figura 49. Representatividad porcentual por estación de los grupos morfológicos identificados en los bloques de exploración COL 4 y 5.

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• BLOQUE DE EXPLORACIÓN COL 4

De las 256 morfoespecies identificadas, en el bloque de exploración COL 4 se presentaron 193 de ellas en cinco estaciones muestreadas, siendo el grupo de las diatomeas el mejor representado, con un 49,74% seguido de los dinoflagelados con un 40,41% (Tabla 18).

Tabla 18. Representatividad de las morfoespecies en cada grupo morfológico de la comunidad fitoplanctónica en el bloque COL 4.

Grupos morfológicos No. de morfoespecies Representatividad

Dinoflagelados 78 40,41 Diatomeas 96 49,74 Cianobacterias 16 8,29 Clorófitas 0 0,00 Silicoflagelados 2 1,04 Halófitas 1 0,52 Total 193 100

Las diatomeas se agruparon en tres clases, siendo Coscinodiscophyceae la que más de ellas agrupó (62,50% del total de diatomeas), seguida de la clase Bacillariophyceae (34,38% del total de diatomeas), mientras que las otras morfoespecies se agruparon en la clase Fragillariophyceae (3,13% del total de diatomeas). En la primera clase, se identificaron diez órdenes, de los cuales solo tres de ellos (Hemiaulales, Rhizosoleniales y Chaetocerotales), superaron cada uno el 10% de representatividad de esta clase, sumando entre ellas el 73,33% (Figura 50A). El orden que presentó un mayor número de morfoespecies fue Chaetocerotales, con 21 (35% del total de la clase Coscinodiscophyceae). A su vez, este orden presentó una familia taxonómica, Chaetocerotaceae, con dos géneros, Bacteriastrum y Chaetoceros, este último fue el más representativo, ya que se identificaron 18 morfoespecies (85,71%) de las 60 del orden (Figura 50B). Las especies Chaetoceros diversus, y C. peruvianus, fueron las más frecuentes presentándose en las cinco estaciones muestreadas en el Bloque COL 4.

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A.

B.

Figura 50. Representatividad porcentual del grupo morfológico de las diatomeas identificadas en el bloque COL 4. A. Órdenes de la clase Coscinodiscophyceae. B. generos de la familia Chaetocerotaceae.

Los dinoflagelados se agruparon en cuatro órdenes, de los cuales, dos órdenes superaron el 20% de representatividad de número de morfoespecies cada uno (Dinophysiales y Gonyaulacales), sumando en total el 75,64% (Figura 51A), siendo el orden Gonyaulacales (dinoflagelados tecados), con el 48,72% de total de los cuatro órdenes, el de mayor representatividad. A su vez, este orden presentó seis familias taxonómicas, siendo Ceratiaceae con su único género, Neoceratium, el más representativo (Figura 51B), ya que en esta familia se identificaron 30 morfoespecies (78.95%) de las 57 del orden. Las especies Neoceratium azoricum, N.

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 106 candelabrum, N. declinatum, N. furca y N. pentagonum, fueron las más frecuentes presentándose en cuatro de las cinco estaciones muestreadas en el Bloque COL 4.

A.

B.

Figura 51. Representatividad porcentual del grupo morfológico de los dinoflagelados identificados en el bloque GUA OFF 3. A. Órdenes de la clase Dinophyceae. B. Familias del orden Gonyaulacales.

• BLOQUE DE EXPLORACIÓN COL 5

De las 256 morfoespecies identificadas, en el bloque de exploración COL 5 se presentaron 204 de ellas en cinco estaciones muestreadas, siendo el grupo de los dinoflagelados el mejor representado, con un 45,59% seguido muy de cerca por las diatomeas con un 43,63% (Tabla 19).

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Tabla 19. Representatividad de las morfoespecies en cada grupo morfológico de la comunidad fitoplanctónica en el bloque COL 5.

Grupos morfológicos No. de morfoespecies Representatividad

Dinoflagelados 93 45,59

Diatomeas 89 43,63

Cianobacterias 18 8,82

Clorófitas 1 0,49

Silicoflagelados 2 0,98

Halófitas 1 0,49

Total 204 100

Los dinoflagelados se agruparon en cuatro órdenes, de los cuales, dos órdenes superaron el 20% de representatividad de número de morfoespecies cada uno (Dinophysiales y Gonyaulacales), sumando en total el 75,27% (Figura 4A), siendo el orden Gonyaulacales (dinoflagelados tecados), con el 53,76% de total de los cuatro órdenes, el de mayor representatividad. A su vez, este orden presentó seis familias taxonómicas, siendo Ceratiaceae con su único género, Neoceratium, el más representativo (Figura 4B), ya que en esta familia se identificaron 39 morfoespecies (78%) de las 50 del orden. Las especies Neoceratium macroceros y N. teres fueron las más frecuentes presentándose en cinco estaciones muestreadas en el Bloque COL 5, seguidas de N. azoricum y N. kofoidii en cuantro de las cinco estaciones.

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A.

B. Figura 52. Representatividad porcentual del grupo morfológico de los dinoflagelados identificados en el bloque GUA OFF 3. A. Órdenes de la clase Dinophyceae. B. Familias del orden Gonyaulacales.

Las diatomeas se agruparon en tres clases, siendo Coscinodiscophyceae la que más de ellas agrupó (68,54% del total de diatomeas), seguida de la clase Bacillariophyceae (26,97% del total de diatomeas), mientras que las otras morfoespecies se agruparon en la clase Fragillariophyceae (3,37% del total de diatomeas). En la primera clase, se identificaron diez órdenes, de los cuales solo tres de ellos (Hemiaulales, Rhizosoleniales y Chaetocerotales), superaron cada uno el 10% de representatividad de esta clase, sumando entre ellas el 75% (Figura 53A). El orden que presentó un mayor número de morfoespecies fue Chaetocerotales, con 26 (43,33% del total de la clase Coscinodiscophyceae). A su vez, este orden presentó una familia taxonómica, Chaetocerotaceae, con dos géneros, Bacteriastrum y Chaetoceros, este último fue el más

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 109 representativo, ya que se identificaron 22 morfoespecies (78,57%) de las 61 del orden (Figura 53B). Las especies Chaetoceros peruvianus, C. affinis, C. diversus y C. lorenzianus fueron las más frecuentes presentándose en las cinco estaciones muestreadas en el Bloque COL 4.

A.

B. Figura 53. Representatividad porcentual del grupo morfológico de las diatomeas identificadas en el bloque COL 4. A. Órdenes de la clase Coscinodiscophyceae. B. Familias del orden Chaetocerotales.

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5.1.1.3 Discusión

El número de géneros encontrado en los bloques COL 4 y 5, se encuentra entre los reportados en otros estudios para el Caribe insular como en Cuba y Jamaica, quienes reportan 99 y 100 géneros respectivamente (Webber y Roff, 1996; Loza Álvarez y Lugioyo, 2009), o también otros estudios colombianos, en Providencia y Santa Catalina (n=46), (Campos, 2007) y en la ARC- Colombia Jamaica (n=71). El número de morfoespecies encontrado en cada una de las 10 estaciones concuerda con la cantidad registrada en las estaciones ubicadas al suroccidente del mar Caribe colombiano, según el Libro de Biodiversidad Marina de Colombia (Lozano-Duque et al., 2010), presentándose una mayor riqueza de especies al sur que al norte del Caribe colombiano, principalmente dominando el grupo de las diatomeas.

El grupo de las diatomeas es importante en la comunidad fitoplanctónica como fuente de alimento tanto en zonas costeras como en zonas oceánicas (Lozano-Duque et al., 2010), como es el caso del presente estudio; es común encontrar que las formas planctónicas sean principalmente centrales y las formas bentónicas sean generalmente pennales (Balech 1977, Lalli y Parson 1997), por lo cual en este tipo de estudios oceánicos se presentan con mayor frecuencia las formas centrales, debido a que hay un proceso estratificación de la columna de agua (Lozano-Duque et al., 2010).

En el bloque COL 5 (zona suroccidental) domino la presencia de las diatomeas (49,74%) por encima de los dinoflagelados (40,41%) mientras que en COL 4 (zona noroccidental) dominaron los dinoflagelados (45,59%) por encima de las diatomeas (43,63%), sin embargo la diferencia entre ambos grupos en este último bloque es de menos de un 2%, por lo tanto las diatomeas siguen siendo el grupo dominante, sobre todo en las estaciones mas cercanos a la costa (eg. E 374) y las que se ubican frente a la desembocadura del rio Magdalena (E 383). Las diatomeas son el grupo más diverso y ampliamente distribuido de fitoplancton marino (Loza Álvarez y Lugioyo, 2009), su dominancia puede estar relacionada con la disponibilidad de nutrientes que se encuentran en la zona suroccidental del país. En esta región desembocan varios ríos y arroyos, entre ellos el rio Magdalena, el rio Atrato y rio Sinú, el constante aporte de aguas continentales

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 111 que se mezclan con la columna de agua oceánica, suministran nutrientes que son aprovechados por las diatomeas (Lozano-Duque et al., 2010). Del grupo de las diatomeas el género que mayor morfoespecies fue Chaetoceros con 4 especies frecuentes en ambos bloques de exploración (C. diversus, C. peruvianus, C. affinis, C. lorenzianus), esto se pudo dar debido a que la mayoría de las especies del género son euritérmicas, eurihalinas y producen hipnosporas (Calderón, 1986), lo que les atribuye amplios ámbitos de supervivencia, incluso en condiciones desfavorables (Pitcher, 1990). De igual manera al presentar formas coloniales pueden ser más abundantes, porque al parecer las formas coloniales presentan ventajas al aumentar la fricción que disminuye la velocidad de sedimentación (Balech, 1977; Santander et al., 2003). De las 18 morfoespecies del género Chaetoceros, 7 ya habían sido reportadas por Lozano-Luque (2010), en el departamento de Bolívar (Chaetoceros affinis, C. atlanticus, C. coarctatus, C. didymus, C. laciniosus, C. lorenzianus y C. peruvianus).

De los dinoflagelados el género que mayor especies frecuentes presentó fue Neoceratium con 8 especies frecuentes en ambos bloques de exploración (N. macroceros, N. teres, N. kofoidii, N. azoricum. N. candelabrum, N. declinatum, N. furca, N. pentagonum). Esto concuerda con lo planteado por Lozano-Duque et al. (2010), quien demostró que la ubicación de las estaciones hacia aguas oceánicas favorece la presencia de especies del grupo de dinoflagelados, principalmente del genero Neoceratium. De las 44 morfoespecies identificadas con el género Neoceratium, 27 ya habían sido reportadas costa afuera frente a la línea de costa de los departamentos de Bolívar, Sucre, Córdoba y Antioquia por Lozano-Duque et al. (2011) y Vidal y Lozano-Duque (2011), 13 de ellos son de ambientes oceánicos (Neoceratium azoricum, Neoceratium cf. belone, Neoceratium cf. contortum, N. hexacanthum, N. kofoidii, N. limulus, N. macroceros, N. pentagonum, N. praelongum, N. ranipes, N. symmetricum coractatum, N. vultur, N. vultur var. Japonicum), cinco están adaptados a vivir bien sea en ambientes oceánicos o neríticos (Neoceratium candelabrum, N. masilibbbbense, N. fusus, N. trichoceros y N. tripos), cuatro se consideran especies neríticas o litorales (N. horridum, N. dens, N. furca y N. teres) y a cinco no se le encuentra definida su distribución (N. carriense, Neoceratium cf. reflexum, N. declinatum, N. gibberum, N. lunula).

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5.1.1.4 Conclusiones

Los bloques de exploración COL 4 y 5, presentan una riqueza de especies muy similar entre ellos, dominado las diatomeas y los dinoflagelados, de los géneros Chaetoceros y Neoceratium, típicos de aguas oceánicas, tropicales y subtropicales.

La mayor riqueza de diatomeas por encima de los dinoflagelados, en estaciones cercanas a la costa, puede deberse a la presencia de desembocaduras de ríos y arroyos en la zona de los bloques COL 4 y 5, los cuales benefician su crecimiento ya que estas tienen altos requerimientos de nutrientes.

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5.1.2 ZOOPLANCTON

5.1.2.1 Métodos

Fase de Laboratorio

Con el fin de lograr análisis cuantitativos futuros estandarizados (e.d. comparación entre proyectos) y de mejor detalle taxonómico (e.d. los proyectos previos se identificaron los organismos hasta la categoría taxonómica de familia), se decidió generar una colección referencia de zooplancton con las muestras recolectadas en los bloques de exploración de hidrocarburos COL 4 y 5. Para ello se extrajo la mayor cantidad de morfotipos diferentes y se identificaron como morfoespecies, tratando en lo posible bajar a la categoría taxonómica de género o especie. Esta actividad se hizo escogiendo al azar un tercio de las muestras, teniendo en cuenta que existiera representatividad homogénea tanto espacial como por profundidad y se revisaron todas con la ayuda de equipos ópticos como microscopios y estereoscopios, así como equipos de disección especializados para organismos microscópicos.

Cada muestra fue revisada en su totalidad, extrayendo máximo 10 organismos por cada morfotipo diferente. Para que no existiera duplicidad de éstos, se decidió que cada investigador solo se dedicara a extraer morfotipos de grupos zooplanctónicos característicos. Es así como uno de los investigadores solo extrajo organismos del grupo de los copépodos calanoideos, mientras que el otro extrajo los demás tipos de copépodos (e.d. poecilostomatoideos, ciclopoideos y harpacticoideos). Este mismo sistema se contempló para todos los demás grupos zooplanctónicos.

Después de la extracción de los morfotipos, se procedió a la identificación de cada uno de ellos. Para esta actividad se utilizaron bibliografías especializadas para identificación taxonómica por cada grupo (Tabla 20). En el caso de los morfotipos extraídos y que fueron considerados larvas, se decidió para esta etapa del proyecto agruparlos por phyllum o tipo, según sea el caso. Se espera a futuro lograr una mejor identificación de ellos.

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Tabla 20. Referencias bibliográficas utilizadas para la identificación de cada morfoespecie encontrada dentro de la comunidad del zooplancton.

Grupo Referencia bibliográfica Cromistas Balech (1968), Boltovskoy (1999) y Al-Yamani et al. (2011) Cnidarios Alvariño (1971) y Boltovskoy (1999) Quetognatos Michel (1984) y McLelland (1989) Moluscos Boltovskoy (1999) Poliquetos de León-González et al. (2009) Cladóceros Boltovskoy (1999) Ostrácodos Boltovskoy (1981) Isópodos Boltovskoy (1981) Decápodos Boltovskoy (1981) Anfípodos Boltovskoy (1981) Copépodos Campos-Hernández y Suárez-Morales (1994); Boltovskoy (1999); Boxshall y Halsey (2004) Cordados http://species-identification.org/ y Hereu y Suárez-Morales (2012)

A todas las morfoespecie identificadas, se les tomaron fotografías digitales con la ayuda de una cámara especializada para los equipos ópticos del laboratorio del Museo de Historia Natural Marino de Colombia-MHNMC. Esto con el fin de tener una iconografía que permita la identificación más precisa y rápida de las muestras para los futuros análisis cualitativos y cuantitativos.

Cada morfoespecie identificada fue guardada en frascos de vidrio con formol neutralizado con tetraborato de sodio en una concentración final de 8% con sus respectivos rótulos de identificación para ser ingresados a sus respectivas colecciones en el Museo.

La información obtenida de la identificación se tabuló en una matriz tipo Q. Con esta matriz se pudo realizar una breve descripción de la biodiversidad encontrada en los bloques de exploración de hidrocarburos trabajados en el presente proyecto. Adicionalmente de todos las morfoespecies identificadas, se escogieron cinco de ellas para realizarles fichas taxonómicas mostrando una foto y un esquema del ejemplar, el árbol taxonómico, algunas características morfológicas y merísticas

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 115 que identifican a ésta, así como anotaciones ecológicas de la especie siempre y cuando exista información secundaria que lo sustente.

5.1.2.2 Resultados y discusión

Se separaron e identificaron 219 morfotipos (Anexo I Y Anexo J), de los cuales la mayoría perteneció al ciclo de vida de adultos, mientras que juveniles, larvas y desconocidos no sobrepasaron el 10% cada uno (Figura 54).

Figura 54. Representatividad de los morfotipos identificados del zooplancton con respecto al ciclo de vida.

De los grupos de menor representatividad, las larvas se agruparon en cuatro phyla, Annelida, Arthropoda, Chordata y Equinodermatha (Anexo I). Esta última es la única de los cuatro que solo tiene representantes en este ciclo de vida. En cuanto a los juveniles, todos pertenecieron al phylum Arthropoda, siendo todos del grupo de los copépodos, principalmente del orden calanoida (Anexo I). Por último, los morfotipos desconocidos fueron 14 (Anexo I) y la mayoría de estos presentaron formas tipo gusanos sin patas o cuerpos completamente amorfos con pocas estructuras externas.

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En cuanto al grupo de los adultos, se logró separar e identificar 189 morfoespecies, de los cuales la mayoría se llevaron a las categorías de género (73% del total de adultos) o especie (11% del total de adultos), mientras que las categorías taxonómicas mayores presentaron menos del 10%, siendo la Clase la categoría más alta con organismos identificados (Figura 55).

Figura 55. Número de morfoespecies identificadas por cada categoría taxonómica del zooplancton adulto.

En cuanto a la biodiversidad, utilizando solo las morfoespecies identificadas en estado adulto, se obtuvieron dos reinos dentro de las muestras de zooplancton, Chromista y Animalia. La siguiente tabla resume el número de cada categoría taxonómica identificada en cada reino (Tabla 21. Número de cada categoría taxonómica identificada para los reinos Chromista y Animalia, encontrados en las muestras de zooplancton.). En términos generales el reino de los animales fue el más representativo por cada categoría.

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Tabla 21. Número de cada categoría taxonómica identificada para los reinos Chromista y Animalia, encontrados en las muestras de zooplancton.

Categoría taxonómica Reino Total Animalia Chromista Phylum 7 4 11 Clase 12 6 18 Orden 25 7 32 Familia 66 17 83 Género 79 23 102 Morfoespecie 154 35 189

Para una mejor comprensión de la biodiversidad debido a la gran cantidad de morfoespecies y diversidad de categorías taxonómicas, a continuación se describirá brevemente por phylum, siguiendo un orden filogenético (Anexo I).

Reino Chromista

En total se obtuvieron 35 morfoespecies agrupadas en tres phyla: Ciliophora, Foraminifera y Radiozoa.

Phylum Ciliophora

En total se identificaron 26 morfoespecies reunidas en dos clases Clases. La primera de ellas fue Oligotrhichea que presentó como único orden Choreotrichida (Tintinidos) (Figura 56). Esta clase es la más diversa del phylum con 8 familias y 24 géneros, encontrándose entre ellos las morfoespecies Amphorides sp. 1 y 2, Rhabdonella sp. 1-4, Tintinopsis sp. 1-3, Codonellopsis sp. 1-3 y Xystonella sp. 1 y 2. La otra clase fue Oligohymenophorea (Cilidados). En esta se encontraron dos familias, Zoothamniidae y Vorticellidae, cada una con una morfoespecie Zoothamnium sp. y Vorticella sp.

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Figura 56. Representante del Phyllum Ciliophora: Xystonellopsis sp

Los tintinidos típicos de agua oceánicas tienen la característica de poseer una loriga hialina, como es el caso de los géneros Eutintinnus, Amphorides y Rhabdonella. Estos son los géneros que comprenden la mayor parte del componente microzooplancton marino (Cao, 1986; Souto, 1970 en Boltovskoy, 1999).

Phylum Foraminifera

Se identificaron dos morfoespecies agrupadas en una sola familia plactónica, Globigerinidae con el género Globigerina (Figura 57), del cual se encontraron dos morfoespecies diferentes. Algunos de los miembros de este phylum serán descritos más detalladamente en el capítulo del Bentos.

1 mm

Figura 57. Representante del Phyllum Foraminifera: Globigerina sp. 1

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Phylum Radiozoa

En total se identificaron siete morfoespecies y al igual que el phylum de los tintínidos, se identificaron dos clases, de las cuales Acantharia agrupó dos (cf. Amphilonche sp. y Arthracanthida sp.) y la otra clase, Polycystina, agrupó las otras cinco (cf. Clathrocorys sp., cf. Lamprocyclas sp., cf. Cyclophora sp., cf. Litharachnium sp. y cf. Acanthosphaera sp.). Los géneros descritos aún se encuentran en proceso de confirmación (cf.) debido a la complejidad de sus estructuras y a la poca información que existe.

Reino Animalia

En total se obtuvieron 154 morfoespecies agrupadas en siete phyla: Cnidaria, Ctenophora, Chaetognatha, Mollusca, Annelida, Arthropoda y Chordata.

Phylum Cnidaria

En este grupo se identificaron 13 morfoespecies y al igual que los phyla Ciliophora y Radiozoa, del reino Chromista, este phylum presentó dos clases. La primera de ellas, Scyphozoa presentó una única morfoespecie que se logró identificar hasta la categoría taxonómica de Orden, Coronatae sp. La segunda clase, Hydrozoa (Figura 58), agrupó las 12, de las cuales 9 se identificaron a género (ej. cf. Euphysa sp., cf. Sarsia sp. y Cytaeis sp.), mientras que las otras 3 estuvieron identificados en categorías mayores (ej. Capitata sp.).

Figura 58. Representante del Phyllum Cnidaria: Podocoryna sp.

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La presencia de medusas y sifonóforos holoplanctónicos es común en aguas oceánicas. Si bien la presencia en esta zona no se caracterizó por una gran riqueza, las especies encontradas son comunes para aguas subsuperficiales (mesopelágicas) de la zona tropical y también de aguas profundas (Batipelágicas) siendo principalmente carnívoras de crustáceos y larvas de peces, las cuales son más frecuentes en masas de agua oceánicas (Alvariño, 1971; Suarez-Morales y Gasca, 1991).

Phylum Ctenophora

Este phylum tuvo un solo una morfoespecie representante del género Beroe (Figura 59).

Figura 59. Representante del Phyllum Ctenophora: Beroe sp.

Phylum Chaetognatha

Se lograron identificar 11 morfoespecies (Figura 60), todas ellas reunidas en cuatro familias (Krohnittidae, Pterosagittidae, Sagittidae y Eukrohniidae) de una única clase, Sagittoidea. La familia Sagittidae fue la de mayor número de morfoespecies y géneros, siendo Mesosagitta (Figura 60A) y Sagitta (Figura 60B) las más representativas.

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A B

Figura 60. Representantes del Phylum Chaetognatha. A. Mesosagitta sp. 3; B. Eukronia sp. 1

Este grupo es muy importante porque es uno de los mayores depredadores del zooplancton y se ha evidenciado que algunas especies sirven como indicadores de aguas oceánicas o de zonas de afloramiento. Las especies de las familias Krohnittidae y Pterosagittidae son las más representativas de aguas profundas, mientras que Sagittidae y Eukrohniidae son más comunes de aguas superficiales (Boltovskoy, 1981).

Phylum Mollusca

En total se identificaron siete morfoespecies. De estos cinco se identificaron hasta la categoría taxonómica de género (Atlanta sp., Cavolina sp 1., C. sp. 2, Clio sp. y Limacina sp.), mientras que las otras dos quedaron en la categoría de Clase (Gastropoda sp. 1 y 2). Del primer grupo, las morfoespecies pertenecieron a cuatro familias, siendo Cavolina la de mayor representatividad (Figura 61).

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Figura 61. Representante del Phyllum Mollusca: Cavolinia sp. 1

Los moluscos estuvieron principalmente representados en este estudio por pterópodos con concha (thecosomata) y desnudos (gymnosomata) los cuales según Boltovskoy (1999) son comunes en todos los ambientes marinos tanto oceánicos como neríticos y habitan desde superficie hasta profundidades batipelágicas. Los gasterópodos planctónicos contribuyen de manera significativa a la producción y fijación de carbonatos en el océano y son importantes para la detección del calentamiento global debido a que sus conchas son sensibles a cambios en la acidez del agua (Añez, 1983).

Phylum Annelida

Este grupo estuvo representado por seis morfoespecies (Figura 62), de las cuales solo una se logró identificar a la categoría taxonómica de especie, las otras cinco se quedaron en Familia. En total se encontraron cuatro familias, de las cuales Nereidae es la única que la mayoría de sus representantes son bentónicos, miestras que las otras tres, Lopadorhynchidae, Tomopteridae y Typhloscolecidae, si presentan la mayoría o todas sus especies en la columna de agua. De estas cuatro familias, las dos últimas presentaron un mayor número de morfoespecies, con dos cada una.

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A B

Figura 62. Representantes del Phylum Annelida. A. Nereidae sp.; B. Lopadorhynchidae sp. 1

Los poliquetos son un grupo muy diverso en cuanto a categorías tróficas, pero se ha evidenciado relaciones de su presencia con aguas oceánicas o ricas en materia orgánica, por lo que algunas especies las han utilizado como bioindicadores de estas condiciones (Halanych et al., 2007). También su estudio es un poco complicado debido a que son organismos muy frágiles, partiéndose en varias partes cuando son atrapados, por lo que muy pocas especies se conoce muy bien el tamaño real (de León-González et al., 2009).

Phylum Arthropoda

En total se identificaron 102 morfoespecies en este phylum, convirtiéndolo en el más representativo de todos. Por esta razón se realizará una mejor descripción del grupo.

Los organismos identificados dentro de este phylum se agruparon en cuatro clases. La primera de ellas es Branchiopoda que solo tuvo una especie, Pseudevadne tergestina llamada comúnmente como cladócero. La segunda clase es Ostracoda o comúnmente llamados ostrácodos. En esta categoría se identificaron 12 morfoespecies que fueron identificadas hasta la categoría taxonómica de clase (Figura 63A). Dentro de las morfoespecies, se pudo detectar tres tipos de forma de conchas, por lo que probablemente existan varios órdenes. La tercera clase se llama Malacostraca. En ella se encontraron cuatro órdenes siendo Isopoda (Figura 63B) y Euphausiacea (Figura 63C) los únicos en presentar una morfoespecie (e.d. Isopoda sp. y Euphausia sp. respectivamente), mientras que el orden Decapoda presentó dos morfoespecies de un mismo género (e.d. Lucifer). Por último, el cuarto orden fue Amphipoda. En él se agruparon

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12 morfoespecies en 8 géneros y 8 familias (Figura 63D). Ejemplo de los géneros con más morfoespecies son Phronima, Scina, Hyperia y Eusirella.

A B

C D

Figura 63. Representantes del Phylum Arthropoda. A. Ostracoda sp. 1; B. Isopoda sp.; C. Euphausidae sp.; D. cf. Streetsia sp.

De estas tres clases se ha evidenciado que los cladóceros y los decápodos son más frecuentes en áreas costeras, sirviendo como indicadores de aguas con aportes continentales, como zonas de estuarios o plumas de ríos (Boltovskoy, 1999). Por otro lado, los ostrácodos están considerados como organismos detritívoros y carnívoros encontrándose principalmente en zonas profundas por lo que se asocian a ambientes fríos. Adicionalmente sus abundancias aumentan cuando se encuentra en el medio circundante con alto contenido de nieve marina (Longhurst y Harrison, 1989). Los eufáusidos son los que llaman comúnmente krill. Tienen una gran importancia comercial en las regiones templadas y polares, siendo así el organismo con mayor número de patentes de uso (Boltovskoy, 1999). Por último, los anfípodos son organismos que hacen parte de sección más alta de las redes tróficas planctónicas, siendo carnívoros rapaces y competencia

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 125 directa de los quetognatos. La mayoría de estos se encuentran en zonas profundas, por lo que han modificado su visión aumentando el tamaño y complejidad de los ojos para poder ver sus presas en zonas de completa oscuridad (Gasca y Shih, 2001). El género Phronima ha sido utilizado como base de varios personajes de ciencia ficción, en donde el más representativo ha sido Alien.

La cuarta clase identificada que compone al phylum de los artrópodos es Maxillopoda. En esta ocasión todos sus representantes (73 morfoespecies) pertenecen a cuatro órdenes (Harpacticoida, Cyclopoida, Poecilostomatoida y Calanoida) de la subclase Copepoda. Esto organismos son conocidos comúnmente como copépodos y están considerados los organismos más abundantes del planeta, por lo que los atribuyen como el controlador de las redes tróficas marinas (Boxshall y Halsey, 2004). De todas las morfoespecies, solo una no se pudo identificar a la categoría de género o especie, Calanoida sp. Posiblemente no sea una especie de los cuatro órdenes que siempre se han identificado en el Caribe colombiano, por lo que se está aún haciéndose una revisión con especialistas.

De los cuatro órdenes de copépodos se encuentra Harpacticoida que agrupó cinco morfoespecies (ej. Clytemnestra sp.) (Figura 64A), mientras que el orden Cyclopoida agrupó seis de los cuales solo se llegó al género Oithona (Figura 64B). Por otro lado el tercer orden, Poecilostomatoida presentó 18 morfoespecies de seis géneros, Corycaeus (Figura 64C), Farranula, Lubbockia, Copilia, Sapphirina y Oncaea (Figura 64D). Este último fue el que mayor cantidad de morfoespecies presentó, con siete.

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A B

C D

Figura 64. Representantes del Phylum Arthropoda. A. Clytemnestra sp.; B. Oithona sp. 2; C. Corycaeus sp. 2; D. Oncaea sp. 2.

Los harpacticoideos son comunes de las comunidades bentónicas, sin embargo, algunas especies, como las presentes se han adaptado a vivir en la columna de agua. Se encuentran normalmente en aguas costeras y superficiales, con concentraciones altas de cianobacterias y otros microorganismos, debido a que son sus sustentos de alimentación. También se han encontrado una relación de algunas especies con los larváceos (Phylum Chordata), debido a que sus casas generan sitios idóneos para ellos permanecer y esperar a que el alimento sea atrapado por estas estructuras (Calef y Grice, 1966). Los ciclopoideos y poecilostomatoideos, taxonómicamente son un grupo bien complejo, tanto que en la historia han estado juntos y actualmente se consideran grupos diferentes. Estos son los más cosmopolitas de todos los calanoideos, encontrándose en todas las regiones de los océanos, tanto costeras como oceánicas, así como en las zonas superficiales y más profundas. Estos organismos pertenecen a todas las categorías tróficas existentes, por lo que se les ha facilitado colonizar todo tipo de ambientes (Hopcroft et al., 1998a).

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Por último, el cuarto orden de copépodos Calanoida fue el grupo con mayor número de morfoespecies, llegando a identificarse 42 de ellas agrupadas en 22 familias (Figura 65). Algunas de las familias encontradas fueron Paracalanidae donde se identificaron las especies Paracalanus quasimodo, Parvocalanus crasirrostris y Calocalanus pavo; en la familia Pontellidae se identificaron dos morfoespecies del género Pontellina, además de las especies Labidocera scotti y Pontella sucurifer; en la familia Eucalanidae, se encontró la especie Eucalanus hyalinus y dos morfoespecies más de este mismo género; por su parte la Augaptillidae tuvo dos géneros Augaptilus y Haloptilus, mientras que la familia Aetideidae presentó tres Aetideus (A. acutus y A. sp.), Euchirella (E. amoena) y Gaetanus (G. pileatus).

A B

C D

Figura 65. Representantes del Phylum Arthropoda. A. Temora stylifera sp.; B. Aetideus acutus sp. 2; C. Candacia varicans; D. Pontella sucurifer.

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Las comunidades pelágicas guardan gran diversidad de copépodos planctónicos (Boltovskoy, 1999), si bien la composición y riqueza de la comunidad cambia con la profundidad ciertas familias son claves para entender los diferentes ensamblajes que se encuentran en las diferentes zonas oceánicas (Boxshall y Hasley, 2004).

Según Boxshall y Hasley (2004), Bradford y Huggett (2007) y Boltovskoy (1999) las familias de tallas pequeñas y medianas típicamente filtradoras y detritívoras como Calanidae, Paracalanidae, Centropagiidae, Clausocalanidae, Eucalanidae, Pontellidae, Temoridae, Rhincalanidae y Augaptilidae, son particularmente características para aguas epipelágicas y mesopelágicas tropicales, coincidiendo con lo encontrado en la zona de exploración. Mientras que en las aguas batipelágicas los ensamblajes se vuelven un poco más específicos dominado por copépodos de mayores tamaños y hábitos carnívoros como son individuos de las familias Aetideidae, Augaptillidae, Clausocalanidae, Lucicutidae, Scolecitrichidae y Lubbockiidae. Todas estas familias fueron encontradas en la zona.

Phylum Chordata

Este phylum agrupó a 14 de las morfoespecies identificadas como adultos en el zooplancton. En él se encontraron dos clases, siendo Appendicularia la de menor número de morfotipos, con seis. En este grupo se encuentran los larváceos de los géneros Fritillaria (Figura 66a) y Oikopleura. Este último presentó la mayor cantidad de morfoespecies del phylum, con cuatro. La otra clase, llamada Thaliacea es la que agrupa a las salpas, pirosomas y doliolidos. En esta clase se agruparon ocho morfoespecies, encontrándose la mitad de estos en los géneros Doliolina (Figura 66b) y Doliolum, que al ser organismos coloniales, se pueden identificar una misma especie en tres tipos diferentes de zooides (gonozoide, oozoide y forozoide), por lo que estos morfotipos pueden llegar a ser en un futuro una misma especie. Las otras cuatro morfoespecies pertenecieron a tres géneros de salpas (Ihlea, Soestia y Thalia) y uno de pirosoma (Pyrosoma).

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A B

Figura 66. Representantes del Phylum Chordatha. A. Fritillaria sp. 2; B. Doliolina (oozoide) sp. 1

Este phylum es importante en las redes tróficas del plancton, debido a que ellos son considerados consumidores finales, por lo que una alta presencia de ellos puede indicar un declive en la red trófica de la zona (Hopcroft et al., 1998b). Adicionalmente también se han encontrado evidencia que son presas de numerosas larvas de peces, por lo que tienen una alta importancia para el sector económico pesquero. También son indicadores de condiciones ambientales, siendo más representativas en aguas cálidas y costeras, donde existe una alta concentración o disposición de materia orgánica y sedimentos (Longhurst, 1985). También en algunos casos, son los sostenedores de la red trófica, principalmente de las zonas profundas, ya que la producción de casas para su protección son una de las mayores fuentes de materia orgánica y alimento para los organismos detritívoros y omnívoros que los habitan (Alldrege y Silver, 1988; Steinberg et al., 1994).

5.1.2.3 Conclusiones

• La identificación de los diferentes grupos zooplanctonicos es un proceso que requiere importante tiempo y esfuerzo, gracias a dicho nivel de precisión se logró identificar más del 75% de los grupos hasta la categoría de género o especie, elevando el nivel de identificación de proyectos anteriores logrando así tener un mayor entendimiento e información sobre la composición zooplanctónica presente en los bloques COL 4 y 5.

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• La estructura de la comunidad zooplanctónica está compuesta en su mayoría por copepodos del orden Calanoidea, así como también medusas, quetognatos, poliquetos, pteropodos, larvas y grupos menores. Siendo este un ensamblaje típico de aguas oceánicas, pelágicas y mesopelágicas donde la disponibilidad de alimento y recursos permiten la presencia y supervivencia de estos organismos en aguas tropicales del Caribe.

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5.1.3 ICTIOPLANCTON

5.1.3.1 Métodos

Fase de Laboratorio

Con el fin de almacenar y manipular los organismos, las muestras fueron trasladadas de la embarcación a las instalaciones del MHNMC, siguiendo los protocolos establecidos para el buen manejo de las muestras biológicas en el museo y en el laboratorio.

Las larvas de peces presentes se removieron en su totalidad de la muestra, utilizando un estereoscopio marca Leica con aumento de 40x, micropinzas, pinceles y cajas de Petri. La identificación taxonómica se realizó hasta la menor categoría taxonómica posible (familia, género y especie), con base en los caracteres merísticos y de pigmentación propuestos por Smith (1977), Ciechomski (1981), Lasker (1981), Matsuura y Olivar (1999), y con las claves de identificación propuestas por Moser (1996), Beltrán-León y Ríos (2000), Richards 2006 y Fahay 2007. Cada larva identificada fue preservada dentro de viales plásticos inmersos en una solución al 2% de formaldehido neutralizado con Tetraborato de Sodio, siguiendo los lineamientos para su ingreso a la colección del MHNMC (Figura 67).

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a. b.

c. d.

Figura 67. Procedimiento de separación de identificación de muestras de ictioplancton. (a). Equipo utilizado (estereoscopio Leica), (b). Separación de larvas de peces en cajas de petri con micropinzas, (c). Muestra de ictioplancton y (d). Larvas de peces separadas, identificadas, almacenadas y rotuladas para ingreso a la colección.

Analisis de la información

Se realizó una matriz de presencia con la información de la composición del ictioplancton dentro del bloque COL 4 y COL 5 hasta los 1.000 metros de profundidad.

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A partir de esta matriz se realizó una descripción general de cada una de las familias encontradas, teniendo en cuenta el número de géneros (en los casos donde se haya llegado hasta esta categoría taxonómica) o individuos por familia y la frecuencia de aparición.

Adicionalmente se realizó una descripción gráfica detallada de las familias más predominantes, destacando los géneros y especies pertenecientes a las mismas en términos porcentuales y se realizó una descripción gráfica de las familias teniendo en cuenta las estaciones de muestreo y su frecuencia de aparición en cada una de ellas.

Finalmente se revisó el listado de morfoespecies, familias y órdenes identificadas en el estudio y se contrastó con el listado de esepcies hidribiológicas del país, para encontrar si dentro del bloque existió alguna especie de uso comercial conocido.

5.1.3.2 Resultados

En la presente investigación se identificaron un total de 65 morfotipos, de los cuales el 98% fue identificado hasta nivel de familia y el 45% a nivel de género y/o especie.

En total se identificaron 20 familias, 20 géneros y 9 especies distribuidas en 10 ordenes Actinopterygios (Anexo K Y Anexo L). La variedad de morfotipos entre los bloques fue muy similar, siendo el bloque COL 5 el que más representates tuvo con una estrecha diferencia con el bloque COL 4 (Figura 68a). En cuanto a la categoría de familia, fue el bloque COL 4 el que obtuvo más del 50% de taxones identificados (Figura 68b). Por otro lado las categorías de género y especies fueron más representativas para el bloque COL 5 con un porcentaje superior al 60% (Figura 68c y Figura 68d).

Linea base ambiental preliminar de los bloques de exploracion de hidrocarburos Caribe colombiano: fase COL 4 y COL 5

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A B

C D

Figura 68. Aporte por categoría taxonómica identificada en el bloque COL 4 y COL 5. (a). Morfotipos, (b). Familias, (c). Géneros y (d). Especies

De las 20 familias identificadas la que más representatividad de morfotipos tuvo fue la familia Gonostomatidae, seguida con una amplia diferencia por las familias Bregmacerotidae, Gobiidae y Serranidae. El ítem otros con un porcentaje de 16% lo conforman aquellas familias con un bajo número de representantes y por aquellas en mal estado que no pudieron ser identificadas (Figura 69).

Linea base ambiental preliminar de los bloques de exploracion de hidrocarburos Caribe colombiano: fase COL 4 y COL 5

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Figura 69. Representatividad de morfotipos por familia encotrados en el bloque COL 4 y COL 5

A nivel de género y/o especie se obtuvo que Cyclothone sp. fue el género con mayor representantividad de morfotipos seguido por las especies Cyclothone pseudopallida y Bregmaceros atlanticus (Figura 70) El ítem otros estuvo conformado por aquellos géneros o especes con baja representatividad (36%) (Figura 71).

Figura 70. Larvas de peces más representativas encontradas en el bloque COL 4 y COL 5. (a). Cyclothone sp. (Flia. Gonostomatidae) y (b). Bregmaceros atlanticus (Flia. Bregmacerotidae)

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Figura 71. Representatividad de morfotipos por género y/o especie encontrados en el bloque COL 4 y COL 5

De las familia Gonostomatidae (la de mayor representativdad en el estudio) se identificaron 8 especies, siendo Cyclothone sp. el mas representativo, seguido de Cyclothone pseudopallida y Cyclothone acclinidens (Figura 72).

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Figura 72. Representatividad de morfotipos de las especies pertenecientes a la familia Gonostomatidae encontradas en el bloque COL 4 y COL 5

La familia Bregmacerotidae seguida en orden de representatividad se identificaron 2 especies Bregmaceros atlanticus y Bregmaceros sp. en orden de mayor a menor representatividad respectivamente (Figura 73).

Figura 73. Representatividad de morfotipos de las especies pertenecientes a la familia Bregmacerotidae encontradas en el bloque COL 4 y COL 5

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Para las familias Gobiidae y Serranidae sólo se identificó una especie para cada familia. Coryphopterus sp. perteneciente a la familia Gobiidae y Serranus sp. de la familia Serranidae.

En términos de frecuencia de aparición sólo la familia Gonostomatidae se capturó en las 10 estaciones de muestreo, mientras que la familia Bregmacerotidae se capturó en más de mitad de la estaciones y la familia Gobiidae se encontró en tres estaciones. De las restantes familias identificadas, 8 se encotraron en dos estaciones (Scopelarchidae, Bothidae, Stomiidae, Serranidae, Sternoptychidae, Melamphaidae, Paralepididae y Scombridae) y 9 en una única estación (Mugilidae, Posichthyidae, Apogonidae, Antennariidae, Chaetodontidae, Myctophidae, Carangidae, Triglidae y Nomeidae) (Figura 74).

12

10

8

6

4 Número de estaciones de Número

2

0

Figura 74. Frecuencia de aparición de las familias de larvas de peces identificadas en el bloque COL 4 y COL 5

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Basados en el trabajo de Cárdenas et al. (2013), quienes construyeron un listado de especies marinas y costeras colombianas que presentan un uso directo al ser humano, se encontró que 4 de los 10 ordenes y 7 de las 20 familias pueden tener alguna morfoespecie dentro de esta lista (Tabla 22). Esto representa el 40% del total del estudio para la categoría taxonómica de orden, 35% para familia y 11% para especie.

Tabla 22. Categorías taxonómicas (orden, familia y especie) catalogadas como recursos hidrobiológicos por presentar un uso directo o potencial para el consumo humano u otras actividades.

ORDEN FAMILIA ESPECIE

Aulopiformes Paralepididae

Mugiliformes Mugilidae Mugil sp.

Perciformes Carangidae

Gobiidae

Serranidae

Scombridae

Pleuronectiformes Bothidae

5.1.3.3 Discusión

Para la zona de estudio no existen registros de trabajos que compromentan comunidades planctónicas, por lo cual no es posible hacer comparaciones con otros estudios, sin embargo si comparamos con otros estudios de éste tipo en otras zonas del Caribe colombiano, podríamos inferir que el bloque COL 4 y COL 5 presenta un bajo número de familias (n=20) en comparación con el trabajo realizado en el bloque GUA OFF 3 (n=65), Solano et al. (2007), Cortés et al. (2011) y Cortés et al. (2012), quienes encontraron en sus estudios entre 22 y 46 familias. Posiblemente esto se deba a que dichos estudios fueron realizados en el Caribe norte (Guajira) donde debido a sus condiciones oceanográficas (surgencia costera y corrientes oceánicas) hace que haya un

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 140 aumento de la productividad en la provincia nerítica, principalmente el sector costero de la zona de La Guajira, en más de 10 veces respecto a otras zonas del Caribe colombiano (Fajardo, 1979; Lonin et al., 2010), lo cual ocasiona que la biomasa se aumente considerablemente, a tal punto que se convierte en uno de los sectores pesqueros de mayor interés en el Caribe colombiano a diferencia de otras zonas del Caribe colombiano (Longhurst 1985; Pauly 1987 y Paramo et al., 2003, 2009).

El bajo número de familias obtenidas en el presente estudio también se puede deber a que esta zona de Caribe colombiano (Caribe sur) se caracteriza por la afluencia de aguas oceánicas sobre la costa y por influencia de la contracorriente del Darién. Esta circunstancia determina que esta zona sea la de menor fertilidad relativa en el mar Caribe colombiano. La productividad biológica se concentra en las desembocaduras de los ríos como el Sinú y otros de cauces menores como el río Atrato, el cual, es al parecer, demasiado diluido para fertilizar el mar, por ende la productividad es baja y subsecuentemente la importancia pesquera es casi nula (IDEA, 2014)

La familia Gonostomatidae que fue la más representativa y con mayor frecuencia de aparición del estudio se caracteriza por ser de hábitos abisales y por presentar una amplia distribución geográfica, sin embargo y pese a no ser de importancia comercial si cumplen un papel importante dentro de la cadena trófica mediante la transferencia de energía de un nivel a otro. Su aparición puede estar asociada a esa amplia distribución espacial que va desde aguas tropicales y subtropicales, hasta aguas frías en las zonas templadas (Beltran et. al., 2000). Además se pueden considerar como típicas en esta clase de estudios oceánicos que sumado a su régimen alimenticio plantónico con posibles migraciones diurnas verticales explicarían su alta densidad en las muestras colectadas.

La familia Bregmacerotidae es una de las diez familias más comunes y abundantes en las recolecciones ictioplantónicas tanto en aguas neríticas como oceánicas y es ampliamente distribuida en los mares tropicales y subtropicales, concentrándose principalmente en profundidades cercanas a los 300 m (Houde, 1984). Por ser de talla pequeña carecen de atractivo para las pesquerías, no obstante, su papel ecológico en el ambiente marino es muy importante como eslabón en la cadena trófica y en el flujo de energía entre consumidores primarios y

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 141 especies de mayor tamaño de las comunidades mesopelágicas, ya que los adultos y juveniles de esta familia tienen extensas migraciones verticales (Zavala – García, 1994). Las larvas de algunos bregmacerótidos pueden ser usados como indicadores biológicos de rasgos oceanográficos, ya que son comunes y se presentan en aguas que tienen características específicas relacionadas con la temperatura, profundidad y salinidad (Houde, 1981).

Por último, la famila Gobiidae se caracteriza por ser la más diversa de los peces del mundo con casi 2000 especies, sin embargo sólo el 11% ha sido descrito en sus estadios larvarios, lo cual conlleva a un déficit de información de su ciclo de vida completo que nos permita entender la biología y ecología de éste importante grupo de peces (González et al., 2014). Pese a que los adultos de ésta familia habitan aguas costeras poco profundas y alrededor de arrecifes coralinos, sus larvas son encontradas mar adentro debido muy posiblemente al sistema de corrientes predominante en la zona que hace que lleguen ensamblajes de especies costeras, combinando en la zona de estudio, los diferentes ensamblajes encontrados en el Caribe colombiano (Roy, 1998; Mackenzie, 2000). Lo que se refleja con la presencia de ésta familia en la zona de estudio.

Pese a que en éste trabajo se encontraron pocas familias de importancia comercial, cabe resaltar que familias como Carangidae (jureles y pampanos), Serranidae (meros) y Scombridae (atunes) encontradas en éste estudio son de alta importancia comercial y se relacionan en el listado de recursos hidrobiológicos de uso directo o potencial para el consumo humano, siendo típicos para el Caribe colombiano, ya que son apetecidos por su carne para el consumo humano.

5.1.3.4 Conclusiones

Se identificaron 20 familias, 20 géneros y 9 especies distribuidos en 10 órdenes, lo cual se considera un bajo número de morfotipos en compración con otros trabajos realizados en el Caribe Norte y centro colombiano.

La familia más representativa fue Gonostomatidae seguida de Bregmacerotidae, las cuales se caracterizan por ser de amplia distribución geográfica y de encontrarse tanto en zonas tropicales y subtropicales y por cumplir un papel importante dentro de la cadena trófica.

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Los géneros y/o especies mas representativos fueron Cyclothone sp., Cyclothone pseudopallida y Bregmaceros atlanticus.

Por último la familia Gonostomatidae fue la que tuvo mayor frecuencia de aparición pues se encontró en todas las estaciones de muestreo.

El ensamblaje de larvas de peces encontrado en el presente estudio es característico de aguas oceánicas con dominancia de familias de hábitos abisales como Gonostomatidae. El bajo número de morfotipos encontrados es predecible debido a la característica oligotrófica que tiene esta zona con afluencia de aguas oceánicas sobre la costa y por influencia de la contra corriente de Darién lo cual hace que esta zona sea la de menor fertilidad relativa en el Caribe colombiano sumado al bajo aporte de ríos, los cuales en su mayoría son demasiado diluidos para fertilizar el mar.

5.1.4 CONCLUSIONES COMPONENTE PLACTÓNICO

En términos generales, los bloques de exploración COL 4 Y COL 5 presentan un ensamblaje planctónico (Fitoplanctónico, zooplanctónico e íctico) característico para aguas oceánicas, pelágicas y mesopelagicas, es decir una riqueza menor a la encontrada en zonas neríticas costeras. Además algunas estaciones cercanas a las costa, reciben aportes de nutrientes provenientes de ríos, así como la presencia de la contracorriente del Darien, que pueden enriquecer y promover el crecimiento y la riqueza de ciertos grupos. Por ejemplo, en el caso del fitoplancton los géneros con una mayor riqueza de morfoespecies fueron la diatomea Chaetoceros y el dinoflagaledo Neoceratium; por su parte el zooplancton los copépodos del orden calanoidea, las medusas del Orden Hydrozoa, los tintinidos del orden Oligotrhichea y los radiozoos del orden Nassellaria son los grupos con mayor riqueza del bloque. Finalmente en el componente ictico las familias de hábitos abisales y con amplia distribución geográfica como Gonostomatidae, Bregmacerotidae, Gobiidae y Serranidae fueron los que presentaron mayores riquezas. Llegando a la conclusión de que en la zona sur del Caribe colombiano, se cuenta con un ensamblaje

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 143 planctónico típico con alta importancia faunística y ecológica para los niveles tróficos superiores los cuales dependen del plancton oceánico.

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5.2 FAUNA DE FONDOS BLANDOS

Los fondos blandos (arenas, arcillas, cienos, limos) son ecosistemas conformados por agregaciones de sustrato particulado (Eleftheriou y Moore, 2005) los cuales ofrecen alimento y protección a una gran cantidad de animales. Son predominantes en el mar territorial colombiano, con una extensión estimada de 889.400 km2 en el Caribe y Pacífico colombiano, comprendiendo el 99,5% de los ecosistemas submarinos (Guzmán-Alvis y Solano, 2002).

Las comunidades bentónicas asociadas a este ecosistema, están compuestas por todos los phyla del reino , se ha estimado que presenta más de un millón de especies (Lalli y Parsons, 1997) superando las especies pelágicas de zooplancton (alrededor de 5000), peces (< 20.000) y mamíferos marinos (cerca de 110).

Los organismos bentónicos son importantes en el reciclamiento de nutrientes en la columna de agua, además, representan un importante eslabón en el flujo de energía desde los productores primarios a los peces y en el reciclamiento de materia orgánica (Crisp, 1984). Debido a ésto son buenos indicadores de perturbaciones antrópicas y naturales, por lo tanto el entendimiento de factores que afectan la producción de los invertebrados bentónicos es muy importante para la comprensión del funcionamiento de los ecosistemas marinos.

La macrofauna bentónica (con tamaño superior a 0.5 mm) es una comunidad de gran importancia, el conocimiento de su ecología, factores reguladores de la misma, riqueza y variación espacial y temporal, es prioritario dada el papel que cumplen éstos organismos en la cadena trófica como alimento de otras especies, y debido a que está conformada por organismos que pueden tolerar o no la contaminación, el estudio y monitoreo de sus patrones espaciales y temporales se ha convertido en una técnica relativamente sensible y efectiva para detectar en forma temprana cambios drásticos del ambiente (Pohle y Thomas, 2001).

A continuación se presenta una aproximación a la caracterización de la fauna de fondos blandos de los bloques COL 4 y 5, como aporte a su conocimiento en las áreas profundas del Caribe sur colombiano

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5.2.1 M ÉTODOS

Diseño de muestreo Para caracterizar el componente de fondos blandos, se seleccionaron 10 estaciones a partir de criterios relacionados con las geoformas presentes, isóbatas de profundidad y patrones generales de corrientes superficiales, con lo cual se obtuvo una distribución sistemática de las estaciones muestreadas, lo que permitió obtener información nueva sobre diversas geoformas presentes en la zona de estudio y procurando abarcar la mayor parte de ésta (Tabla 23).

Tabla 23. Coordenadas y profundidad de las estaciones muestreadas en los bloques COL 4 y 5

Estaciones Latitud Longitud Profundidad

E374 09° 01' 52.2'' N 77° 04' 32.3'' O 1215 m E375 09° 10' 37.6'' N 77° 07' 34.3'' O 1796 m

E376 09 34 52.9 N 76 55 51.7 O 2838 m E377 10°10'19.90"N 76°56'42.90"O 3133 m E378 10°19'47.00"N 76°34'32.10"O 2910 m

E379 10°37'47.50"N 76°54'4.10"O 3134 m E380 10°40'4.30"N 76° 5'21.40"O 3179 m E381 11°10'40.70"N 76°50'10.60"O 2851 m E382 11° 2'16.30"N 75°48'33.80"O 1960 m E383 11°15'16.20"N 75°11'37.10"O 2393 m

La zona de estudio abarca porciones de cuatro geoformas no explorados, colina, escarpe, falda y abanico (Figura 75), los cuales son consideradas como sustitutos de biodiversidad, por sus características físicas permitieron asumir que son áreas con potencial biológico importante para su estudio.

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Figura 75. Mapa de las estaciones muestreadas en el componente de fondos blandos con los objetos de conservación presentes en la zona.

Actividad en campo Se utilizó un box corer tipo Gómex de volúmen 0.5 m3 y peso 900 kg (Figura 76), el cual luego del despliegue y recuperación se ubicó en posición horizontal para el procesamiento del material recolectado.

La muestra recuperada se evaluó utilizando los siguientes criterios: -Box corer correctamente cerrado -Muestra sin evidencia de haber sido lavada -Superficie con un minimo de alteración del sedimento -Minima profundidad de captura del sedimento 30 cm

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Figura 76. Lanzamiento de Box Corer en la estación E374.

Si el Box Corer cumplía con los criterios de evaluación se consideraba válido el volúmen de llenado y se iniciaba el submuestreo para la macro y meiofauna con un cuadrado metálico de área 0,1m2 y 15 cm de profundidad y con tres subcorers de 4,5 cm de diámetro y 12 cm de alto.

El submuestreo de la macrofauna bentónica se realizó tomando un volúmen de la muestra con ayuda de un cuadrado metálico (33x33 cm) de área 0.1 m2 y 15 cm de profundidad (Figura 77), las muestras se transfirieron cuidadosamente a un contenedor plástico (40 x 20 x 30 cm), para posteriormente tamizarlas en cubierta en un balde-tamiz de 500 micras con agua de mar filtrada en 40 micras (Figura 78).

Figura 77. Volúmen de llenado del Box Corer válido y submuestreo de macrofauna bentónica con el cuadrado metálico (0.1 m2 X 15 cm).

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Figura 78. Volúmen recolectado para macrofauna tamizado en baldes-tamiz de 500 micras en cubierta

En éste proceso los organismos son lo mas importante, por tanto el procedimiento es lento y cuidadoso (Toledo et al., 2002). Los animales de tamaño considerable (superior a 1 cm) que se observaban en el tamiz se retiraron con pinzas blandas y se guardaron en tubos de centrífuga plásticos tapa rosca (30ml). La muestra resultante fue almacenada en bolsas plásticas dobles de 2L. En los casos en los que el Box Corer fue recuperado con algo de agua, se tomó un volumen (200 ml aproximadamente) como muestra y se guardo en frascos de 500 ml.

Con el objetivo de facilitar la identificación taxonómica de los organismos colectados, a la muestra se le adicionó 250 ml solución narcotizante isotónica de Cloruro de magnesio – MgCl2 (7,5 g en 100ml de agua destilada) en una proporción 1:1 con respecto al volúmen del sedimento y se dejó reaccionar por 10 minutos (Higgins y Thiel, 1988), ésta solución actúa como anestésico y ayuda a liberar los organismos adheridos a las partículas de sedimento y además reduce su nivel de estrés al momento de ser preservados, lo cual facilita la visualización de las estructuras diagnósticas para su identificación (Baguley et al., 2006).

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Transcurrido el tiempo de anestesia, las muestras fueron preservadas con 300 ml de dilución de agua de mar filtrada (40 micras) y formaldehído 6% neutralizada con tetraborato de sodio (bórax pH 7,2) para evitar la disolución de estructuras carbonatadas (Soltwedel, 2000), a ésta dilución se le añadió rosa de bengala 1% (en una proporción de 0,1 g por L-1) como agente colorante de proteínas que se adhiere al citoplasma de los organismos facilitando su posterior separación e identificación en laboratorio (Mason y Yevich, 1967), puesto que permite diferenciar los organismos vivos de los muertos al momento de la recolecta, aunque en ocasiones reaccione con tejido necrótico indicando erróneamente la presencia de organismos vivos, es actualmente uno de los métodos de costo adsequible ampliamente utilizado por investigadores alrededor del mundo (Bernhard et al., 2006). Al finalizar el proceso de preservación, a las bolsas y frascos con las muestras y reactivos se les agregaron rótulos de papel pergamino con el número de la estación dentro y fuera de cada muestra, para su reconocimiento en laboratorio y se almacenaron en canastas plásticas y se ubicaron en un sitio fresco en la cubierta del barco forradas con bolsas plásticas negras para protegerlas de la luz intensa.

Actividad de laboratorio El análisis primario del macrobentos en laboratorio consistió en la separación de los organismos de las 10 estaciones muestreadas en un tamiz de 500 micras (Figura 79) y el lavado de las muestras para eliminar los residuos de sedimento y reemplazar el agente preservante (Formaldehído 4%) por alcohol 70% para su adecuado manejo y curatoría.

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Figura 79 Separación del material de macrofauna y tamizaje a 500 micras

Posteriormente, se procedió a revisar cada estación sirviendo cucharadas de la muestra en cajas de Petri hidratadas con alcohol 70% y revisándolas en un estereoscopio convencional para separar los organismos en grandes grupos taxonómicos, éstos fueron almacenados en frascos de vidrio de 33 ml tapa rosca con alcohol 70% rotulados dentro y fuera con el nombre del grupo al que pertenecian los individuos, siendo, Moluscos, Foraminíferos, Anélidos, Crustáceos, Cnidarios, Briozoos y Nemátodos un ejemplo de ello (Figura 80). Éste procedimiento permitió agilizar los tiempos de separación por morfotipos teniendo en cuenta la gran cantidad de muestra y esfuerzo que requería.

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Figura 80 Proceso de separación de los organismos de las 10 estaciones muestreadas por grandes grupos.

Para determinar la composición, se separaron los organismos por morfotipos y se identificaron las especies o morfoespecies presentes en la comunidad, empleando un microscopio estereoscopio, un microscopio compuesto y claves de identificación de diversos grupos taxonómicos (Fauchald, 1977, Hobson y Banse, 1988; entre otras) procurando llegar hasta el menor taxón posible (Figura 81) descartando el material muerto o en malas condiciones.

Figura 81. Identificación taxonómica de la fauna bentónica encontrada en los bloques Col 4 y 5

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Luego de esto se determinó la frecuencia de aparición de especies para comparar la riqueza de especies por estación y por bloque, lo cual permitió interpretar los sitios de mayor agrupación de especies. Posteriormente se describieron y analizaron los resultados obtenidos, se elaboraron fichas de especies encontradas y ésta información se ingresó a la base de datos del Sistema de Informacion en Biodiversidad Marina -SIBM del Invemar como nodo del Sistema de Informacion en Biodiversidad -SIB Colombia y a las colecciones de referencia del Museo de Historia Natural Marina de Colombia - MHNMC, fortaleciendo el conocimiento de la fauna bentónica de profundidad del pais.

5.2.2 RESULTADOS

Composición La fauna bentónica tiene la ventaja de reflejar en su composición los cambios más sutiles del medio ambiente debido a sus cortos tiempos de generación y a la gran sensibilidad y/o resistencia de los organismos que la componen (Warwick, 1990). La macrofauna se considera un eslabón fundamental en el ciclo productivo de los ecosistemas bénticos debido al importante papel que desempeñan como degradadores de materia orgánica, en la fijación y reciclaje de nutrientes y en el aporte de energía a la trama trófica (Gerlach, 1971, Higgins y Thiel 1988).

La macrofauna de los sedimentos analizados estuvo compuesta por ejemplares de los reinos Chromista y Animalia (Anexo M). El primero de ellos, representó el 27% de los organismos y correspondió en su totalidad al phylum Foraminifera; el 73% restante estuvo conformado por representantes de los phyla Annelida (20%), Arthropoda – Crustacea (26%), Bryozoa (5%), Nemátoda (4%), Mollusca (10%), entre otros grupos menos conocidos o estudiados (8%) que fueron identificados como morfotipo (Figura 82 y (En digital en formato Excel) Anexo N).

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Figura 82. Organismos encontrados en la fauna bentónica analizada en los bloques de exploración COL 4 y 5

Se contabilizaron 10 phyla, 93 familias y 10 morfotipos de organismos bentónicos, representando un importante aporte al conocimiento del bentos de profundidad en el Caribe colombiano a través de la ampliación de los rangos de distribución batimétrica y geográfica de varios organismos y en el nuevo registro de especies para el Atlantico Occidental Tropical y el Caribe colombiano.

A continuación se describen los principales grupos de la fauna recolectada en las estaciones de estudio:

PHYLUM FORAMINIFERA Los foraminíferos son pequeños organismos unicelulares que pertenecen a los protistas rizópodos. Algunas especies producen una testa hecha de carbonato de cálcio o quitina, otros la construyen pegando partículas de arena y material calcáreo (Murray, 2006). Los foraminíferos son utilizados como indicadores de la profundidad de la columna de agua, la temperatura, productividad, volumen total de hielo así como características geoquímica del agua (pH, concentración de metales trazas) y contaminación del medio. Los foraminíferos se consideran actualmente como uno de los grupos de organismos más significativos porque, además de constituir una gran proporción de la biomasa en muchos

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 154 ecosistemas marinos, sus conchas vacías se conservan en los sedimentos quedando como testigos de las condiciones ambientales. A cada ambiente marino corresponde una población de foraminíferos característica, con una composición específica que se mantendrán, más o menos constante, en los sitios donde prevalezcan factores ecológicos similares (Parada, 1990)

Presentan dos modos de vida claramente diferenciados, plantónicos y bentónicos; los primeros flotan en las aguas superficiales de los océanos, sus testas muertas caen al fondo del mar y se mueven pasivamente con las corrientes marinas, formando parte estructurante de los fondos blandos en todo el mundo. Los bentónicos por su parte, viven sobre el fondo y realizan su ciclo vital en éstos. Según su distribución vertical son considerados como epifaunales (epibentónicos; si viven sobre el sedimento) o infaunales (endobentónicos; si viven dentro el sedimento). Ambos tipos se dan en grandes números y sus restos pueden llegar a formar rocas. En cuanto a cantidad de especies son superiores a los planctónicos y son clasificados en cuatro grupos, quitinosos, calcáreos, silíceos y aglutinados (Boltovskoy, 1965).

Por esta razón, todo estudio de estos organismos contribuye al incremento de su conocimiento, particularmente en Colombia, donde aún hay muchos vacíos de información sobre nuestros ambientes marinos. La distribución de las especies bentónicas y planctónicas está sujeta a la acción de un complejo de factores bióticos y abióticos del ambiente (Parada y Londoño, 1983). Se sabe que los parámetros de mayor importancia son la salinidad, la temperatura, el pH, el sustrato y el contenido de materia orgánica (Boltovskoy, 1965). La gran mayoría de los foraminíferos se ven afectados por el factor salinidad de las aguas. Sin embargo, hay especies que toleran grandes cambios de este parámetro.

La acidez del agua de mar es un factor limitante parala existencia de poblaciones de foraminíferos; generalmente estos organismos no toleran pH bajos (Parada y Tchegliakova, 1990). Por otra parte, las aguas muy ácidas producen la disolución de los caparazones de naturaleza calcárea (Boltovskoy, 1965).

La identificación de los foraminíferos de los bloques COL 4 y 5 fue realizada hasta la jerarquía taxonómica más baja posible, usando la morfología externa de testas y conchas de los

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 155 organismos, mediante la observación y toma de fotografías con un estereoscopio Zeiss Discovery v12 con cámara incorporada; siguiendo las claves y descripciones de Cushman (1948), Loeblich et al. (1957), Loeblich y Tappan (1988), Jones (1994), Hayward et al. (2014), entre otras.

Las características principalmente consideradas para determinar la identidad de los foraminíferos fueron, tipo de pared (aglutinada o calcárea), tipo de testa (simple, compuesta), forma de la testa (irregular, esférica/globosa, piriforme, tubular, plana, triangular/trapezoidal, petaloidea, crescentica), disposición de las cámaras (uniserial, biserial, triserial, trocoespiral, planispiral, anular, miliolide), presencia de perforaciones, forma de la abertura (redonda, dentada, con labio o cuello, oval, arqueada, tipo hendidura, radiada, porosa, cribada), posición de la abertura (terminal, basal, umbilical, no visible, forma de las suturas (deprimidas, rectas, curvas, punteadas, engrosadas) y tipo de ornamentación de la testa (costillas, espinas, estrías, fistulas, etc.).

El 80% de los foraminíferos encontrados en éste estudio correspondió a testas de organismos planctónicos que se encontraban depositadas en los sedimentos, los cuales fueron descartados por no pertenecer a la fauna viva y característica de los fondos blandos. Por tanto, se revisaron los foraminíferos netamente bentónicos y se contabilizaron 27 familias. Las especies bentónicas estuvieron representadas por 435 individuos de 48 especies, distribuidos en cuatro clases, seis órdenes, cinco subórdenes, 17 superfamilias, 27 familias, 17 subfamilias, 32 géneros. La identificación fue llevada principalmente hasta las jerarquías de género y especie, un 20% estuvieron repartidos en diferentes categorías taxonómicas y un 15% no pudieron ser identificados (Figura 83).

Entre éstos, los foraminíferos del género Lagenina se caracterizaron por ser monoloculares, presentar la pared monolamelar, óptica con ejes cristalinos perpendiculares a la superficie. El género Robertinina presentó conchilla planiespiralmente a trocoespiralmente enrollada, cámaras provistas de divisiones internas que se unen cerca de la abertura. La pared es hialina, perforada, ultraestructural y ópticamente de aragonita radiada (forma cristalina ortorrómbica de carbonato de calcio); los prismas son hexagonales con eje normal a la superficie de la pared y el pinacoide basal rodeado por envolturas orgánicas; las perforaciones extremadamente finas de la pared se

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 156 pueden localizar en campos del poro (Loeblich y Tappan 1988). Miliolina presenta conchilla porcelanoide, con cristales orientados aleatoriamente, de 1,5 ¼m a 2,0 ¼m de largo y 0,24 ¼m de diámetro y visible sólo con microscopio electrónico. Los poros verdaderos en algunos, pueden presentarse en la protoconcha, generalmente en el estado post-embriónico, pero puede tener pseudoporos (Loeblich y Tappan 1988).

En cuanto a los órdenes encontrados, Rotaliida fue el más rico incluyendo 20 especies, seguido por Lagenida con 10, Astrorhizida con 6, Textulariida con cuatro y finalmente por Astrorhizida, Lituolida y Miliolida cada uno con tres. Las familias más representativas por el número de especies encontradas, fueron Komokioidea, Discorbinellidae, Ammodiscidae, Siphonininae, Vaginulinidae, Nodosariidae y Hauerinidae, seguidas por Hormosinidae, Rhabdamminidae y Valvulinidae, las estaciones más ricas fueron E378 y E379 con 10 y 12 especies y la E375 la que registró los menores valores con dos especies. Las especies Nonion sp., Ammodiscus sp. y Hormosina globulifera fueron las más frecuentes, encontrándose en todas las 10 estaciones, además de las especies de la familia Komokioidea, con aparición en nueve estaciones. Acorde al tipo de pared, se encontraron 339 ejemplares calcificados y 96 aglutinados (Figura 84). Los resultados reflejaron que por encima de los 2000 m predominó el tipo aglutinado.

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Figura 83. Algunos foraminíferos encontrados en los fondos blandos de los bloques Col 4 y 5. 1) Melonis sp., 2) Laticarinina pauperata, 3) Ammodiscus sp., 4) Pyrgo murrhina, 5) Ammonia sp., 6) Nodosaria sp. 7) Hormosina globulifera 8) Sigmoilopsis sp., 9) Foraminifera, 10) Pyrulina sp., 11) Siphonina sp., 12) Komokioidea 1, 13)Komokioidea 2, 14) Komokioidea 3, 15) Komokioidea 4, 16) Komokioidea 5.

Testas aglutinadas 20%

Testas calcificadas 80%

Testas calcificadas Testas aglutinadas

Figura 84. Porcentaje de testas aglutinadas y calcificadas encontradas en los foraminíferos de Col 4 y 5

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PHYLUM ANNELIDA Los anélidos poliquetos han sido señalados como uno de los grupos más abundantes y diversos dentro de los estudios de macrobentos marino (Knox, 1977), por lo que constituyen en general uno de los taxa más importantes en las comunidades marinas de fondos blandos y duros en cuanto a número de especies e individuos; debido a la gran variedad de formas de vida, modos de alimentación y estrategias reproductivas (Giangrande, 1997; Glasby and Read, 1998; Da Silva and Santo, 2001; Hernández et al., 2001). Habitan los más diversos tipos de ambientes, desde marinos hasta dulceacuícolas; en su mayoría son organismos marinos y de vida libre, encontrándose desde las zonas intermareales hasta las profundidades abisales (Amaral y Nonato, 1996). Existen varios estudios que consideran que los poliquetos como grupo taxonómico presentan mayor nivel de sensibilidad a las alteraciones de los sustratos blandos, debido a su adaptabilidad trófica y capacidad de responder rápidamente a las alteraciones. La presencia o ausencia de ciertos poliquetos en los sedimentos marinos proveen un excelente indicador de las condiciones o salud del ambiente bentónico (Rouse and Pleijel, 2001;Beesley et al., 2000). En las 10 estaciones muestreadas en los bloques COL 4 y 5, se encontraron un total de 15 familias de poliquetos (Tabla 24), de las cuales, nueve aparecieron en el bloque COL 4 y doce en el bloque COL 5; siendo las estaciones E381, E379 y E377, E375, las que presentaron las mayores riquezas en términos de familia, respectivamente para cada bloque (Tabla 25Figura 85).

Tabla 24. Clasificación taxonómica de las familias de anélidos poliquetos encontradas en los bloques COL 4 y 5 según Rouse y Pleijel, 2001.

PHYLUM CLASE SUBCLASE INFRACLASE ORDEN SUBORDEN FAMILIA AUTOR Annelida Polychaeta Errantia Eunicida Lumbrineridae Schmarda, 1861 Annelida Polychaeta Errantia Eunicida Oenonidae Kinberg, 1865 Annelida Polychaeta Errantia Phyllodocida Glyceriformia Glyceridae Grube, 1850 Annelida Polychaeta Errantia Canalipalpata Phyllodocida Nereidiformia Nereididae Blainville, 1818 Annelida Polychaeta Errantia Canalipalpata Phyllodocida Nereidiformia Syllidae Grube, 1850 Annelida Polychaeta Sedentaria Canalipalpata Spionida Spioniformia Spionidae Grube, 1850 Annelida Polychaeta Sedentaria Canalipalpata Terebellida Cirratuliformia Cirratulidae Carus, 1863 Annelida Polychaeta Sedentaria Canalipalpata Terebellida Cirratuliformia Flabelligeridae Saint-Joseph, 1894 Annelida Polychaeta Sedentaria Canalipalpata Terebellida Terebellomorpha Pectinariidae Quatrefages, 1866 Annelida Polychaeta Sedentaria Canalipalpata Terebellida Terebellomorpha Terebellidae Johnston, 1846 Annelida Polychaeta Sedentaria Scolecida Capitellidae Grube, 1862 Annelida Polychaeta Sedentaria Scolecida Maldanidae Malgrem, 1867 Annelida Polychaeta Sedentaria Scolecida Opheliidae Malgrem, 1867

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PHYLUM CLASE SUBCLASE INFRACLASE ORDEN SUBORDEN FAMILIA AUTOR Annelida Polychaeta Sedentaria Scolecida Orbiniidae Hartman, 1942 Annelida Polychaeta Sedentaria Scolecida Paraonidae Cerruti, 1909

Tabla 25. Familias de anélidos poliquetos presentes en las estaciones de muestreo de los bloques COL 4 y 5.

Frec. relativa Familia COL 5 COL 4 Frecuencia (%) E374 E375 E376 E377 E378 E379 E380 E381 E382 E383 Lumbrineridae 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 10

Oenonidae 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 10

Glyceridae 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 5 50

Nereididae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 10

Syllidae 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 2 20

Spionidae 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 6 60

Cirratulidae 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 4 40

Flabelligeridae 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 2 20

Pectinariidae 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 2 20

Terebellidae 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 20

Capitellidae 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 3 30

Maldanidae 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 10

Opheliidae 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 2 20

Orbiniidae 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 2 20

Paraonidae 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 6 60

Riqueza 3 4 2 8 3 5 3 6 3 3

Riqueza relativa 20,0 26,7 13, 53, 20, 33, 20, 40, 20, 20, (%) 3 3 0 3 0 0 0 0

Figura 85. Riqueza en términos de familias de los anélidos poliquetos encontradas en las estaciones de muestreo de los bloques COL 4 y 5

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Por otro lado, los mayores porcentajes de frecuencia relativa para el bloque COL 4 lo registraron las familias Paraonidae, Cirratulidae, Spionidae, Glyceridae y Capitellidae y para el bloque COL 5 Spionidae, Glyceridae, Flabelligeridae, Pectinaridae, Terebellidae, Orbiniidae y Paraonidae (Figura 86).

COL 5

100

80

60

40

20 Frec. relativa (%) Frec. relativa 0

COL 4

100

80

60

40

20 Frec. relativa (%) Frec. relativa 0

Figura 86. Diagrama de frecuencias relativas de las familias de anélidos poliquetos encontrados en los bloques COL 4 y 5.

Teniendo en cuenta el número total de familias encontradas en los bloques COL 4 y 5, se observó que algunas familias fueron comunes en ambos bloques (Glyceridae, Spionidae, Cirratulidae, Capitellidae, Opheliidae y Paraonidae); mientras que otras fueron propias de cada bloque, Oenonidae, Nereididae y Syllidae (COL 4), y Lumbrineridae, Flabelligeridae, Pectinariidae, Terebellidae, Maldanidae y Orbiniidae (COL 5). Finalmente al contrastar la profundidad y las

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 161 geoformas de las estaciones muestreadas con la riqueza en términos de familia para cada bloque (COL 4 y 5), se puede apreciar que la profundidad no parece ser una variable determinante en la riqueza de la comunidad de anélidos poliquetos (Figura 87); mientras que la variedad de geoformas del área de estudio si pudieran llegar a ser un factor condicionante para que la composición faunística de dicho grupo aumente o disminuya (Figura 88).

COL 4 15 3500 COL 5 15 3500

3000 3000 12 12

2500 2500

9 2000 9 2000

Riqueza Familias 1500

6 Riqueza Familias 1500 6

1000 1000

3 3

500 500

0 0 0 0 E379 E380 E381 E382 E383 E374 E375 E376 E377 E378

Figura 87. Riquezas de las familias de anélidos poliquetos contratadas con la profundidad de las estaciones de muestreo para los bloques COL 4 y 5.

COL 4 COL 5 15 15

12 12

9 9

Riqueza Familias Riqueza 6 Familias Riqueza 6

3 3

0 0 Abanico Falda continental Abanico Colinas y lomas Escarpe adyacente a APC Falda continental

Figura 88. Riquezas de las familias de anélidos poliquetos contrastadas con las diferentes geoformas presentes para los bloques COL 4 y 5.

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A continuación una breve descripción de las familias encontradas con algunas imágenes de las más frecuentes en los bloques COL 4 y 5 (Figura 89).

Familia Lumbrineridae Schmarda, 1861 Según Carrera-Parra (2009), los lumbrinéridos tienen una amplia distribución, desde las zonas intermareales hasta zonas abisales, siendo más comunes en las regiones templadas y tropicales (Carrera-Parra, 2006). Usualmente, son gusanos de vida libre, aunque pueden formar tubos temporales muy frágiles de sedimento y moco. Viven como excavadores en fango y arena, aunque algunas especies prefieren los substratos duros como rocas coralinas o vivir asociados a otros invertebrados tales como esponjas, briozoos, y corales escleractineos (Carrera-Parra, 2001; 2006). Muy poco se conoce sobre su biología poblacional y ecología. Por sus hábitos alimenticios son considerados como carnívoros, cuestionablemente como herbívoros (Fauchald and Jumars, 1979; Valderhaug, 1985; Carrasco and Oyarzún, 1988) y sedimentívoros (Petch, 1986).

Familia Oenonidae Kinberg, 1865 De acuerdo a Carrera-Parra (2009), los oenónidos presentan una distribución mundial desde la zona intermareal hasta profundidades abisales. Son un grupo conformado por especies endoparásitas, de vida libre, o que en alguna parte de su etapa del desarrollo ontogénico tienen una fase endoparásita (Pleijel, 2001). Las especies de vida libre típicamente son excavadoras de sedimentos blandos, y aunque no construyen tubo, secretan moco para evitar que colapse su madriguera (Hilbig, 1995). Las formas parásitas pueden infestar otros invertebrados incluyendo poliquetos (Hernández-Alcántara y Solís-Weiss, 1998; Pleijel, 2001). Se conoce muy poco sobre su biología reproductiva y ecología. Por sus hábitos alimenticios se les consideran como carnívoros o sedimentívoros selectivos (Fauchald and Jumars, 1979).

Familia Glyceridae Grube, 1850 De León-Gonzales et al. (2009), señalan a los glicéridos (Figura 5A) como un grupo que presentan una amplia distribución, a los cuales se les puede encontrar en sustratos blandos desde las zonas intermareales hasta las profundidades abisales. Eurihalinos por lo que presentan un gran rango de tolerancia a la salinidad del medio donde se encuentran. Son organismos de vida libre,

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 163 principalmente carnívoros (Fauchald and Jumars, 1979). Aunque algunos, tales como los de las profundidades abisales y batiales, también pueden ser detritívoros.

Familia Nereididae Lamarck, 1818 La importancia de esta familia se manifiesta por su alta diversidad y abundancia en prácticamente todos los sustratos marinos, siendo comunes desde la zona supralitoral hasta la zona abisal donde se han encontrado a más de 5000 m de profundidad. Los niveles tróficos van desde carnívoros muy específicos, herbívoros, carroñeros, omnívoros y alimentadores de depósitos (De León- González, 2009).

Familia Syllidae Grube, 1850 Se han reportado en todos los mares y viven en una gran variedad de hábitats, desde la zona intermareal, donde son muy abundantes, hasta las profundidades donde son escasos, colonizando fondos blandos y duros muy variados, como arenas, rocas, corales vivos y muertos, pastos marinos y entre raíces de mangles (Góngora-Garza, 2009). Muchas especies de sílidos son carnívoros, mientras que otros son probablemente alimentadores de depósito selectivos de barro o detritos. Las diatomeas pueden ser una importante fuente de alimento para algunas especies (Fauchald y Jumars, 1979).

Familia Spionidae Grube, 1850 La mayoría de los espiónidos (Figura 89) habitan diferentes tipos de hábitat en el medio marino, dominan en fondos blandos de aguas someras, aunque también están bien representados en aguas profundas, e incluyen pocas especies registradas en agua dulce (Delgado-Blas, 2009). Muchas veces presentan altas densidades y se ha visto que tienen la habilidad de cambiar su patrón de alimentación de suspensión a depósito; además, se han considerado como alimentadores selectivos de depósito superficial, de suspensión o de ambos en la interfase sedimento-agua (Dauer et al., 1981). Otro aspecto importante es la abundancia de algunas especies en localidades con contaminación orgánica; presentan valores altos en números de individuos y biomasa, por lo que se les ha considerado como especies oportunistas (Quiroga et al., 1999).

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Familia Cirratulidae Ryckholt, 1851 Los cirratúlidos (Figura 89) ocupan diversos hábitats, desde zonas intermareales hasta profundidades abisales, la mayoría habita en el sedimento, bajo rocas y conchas, asociadas a bancos de moluscos bivalvos, algas, praderas de fanerógamas marinas, y algunas especies puede conformar grandes colonias de organismos en un agregado de arena aglomerada por una sustancia aún desconocida (Blake, 1996; Díaz-Díaz y Salazar-Vallejo, 2009). Son considerados alimentadores de depósitos superficiales y en ocasiones pueden llegar a ser selectivos de partículas en cuanto a tamaño y composición (Fauchald y Jumars, 1979). Algunos cirratúlidos han sido considerados indicadores de contaminación y varias especies son oportunistas, capaces de colonizar fondos defaunados por dragado, eventos anóxicos o derrames petroleros (Blake, 1996; Díaz y Liñero-Arana, 2004).

Familia Flabelligeridae de Saint-Joseph, 1894 Esta familia se ha encontrado en todos los tipos de sustratos desde la zona intermareal hasta las profundidades abisales. Son considerados detritívoros y supensívoros (Fauchald y Jumars, 1979). Los análisis indican que estos gusanos se alimentan selectivamente sobre diatomeas, radiolarios, foraminíferos, poríferos, algas unicelulares y detritos (Salazar-Vallejo, 2009).

Familia Pectinariidae de Quatrefages, 1866 Los pectináridos habitan generalmente a poca profundidad, donde el sedimento es rico en arena fina o detritus de coral, el cual, utilizan para cementar sus típicos tubos cónicos (Londoño-Mesa, 2009).

Familia Terebellidae Grube, 1850 Los terebélidos se encuentran entre los poliquetos más comunes de aguas someras y se encuentran en todos los ambientes. Son alimentadores selectivos de depósito sobre la superficie (Fauchald y Jumars, 1979; Londoño-Mesa, 2009).

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Familia Capitellidae Grube, 1862 Los capitélidos (Figura 89) presentan un amplio rango de distribución, desde la zona intermareal hasta el mar profundo. Son habitantes típicos de fondos blandos y pueden llegar a ser dominantes en aquellos sedimentos enriquecidos orgánicamente desempeñando un rol importante en el flujo de energía en estos ecosistemas. Estos organismos viven generalmente enterrados en la arena o lodo y se alimentan de materia orgánica en el sedimento (García-Garza, 2009); al ser alimentadores de depósito, en algunos casos, con algún grado de selectividad de tamaño de partículas o tipo de alimento (Fauchald y Jumars, 1979). Familia Maldanidae Malmgren, 1867.

Los maldanídos son especialmente abundantes en fondos blandos de aguas quietas, aunque, es posible encontrarlos en fondos mixtos. Estos organismos construyen tubos usando partículas del sedimento y una matriz proteínica de rigidez variable. Son considerados como sedimentívoros sub-superficiales (Fauchald y Jumars, 1979; Dufour et al., 2008; Salazar-Vallejo y Diaz-Diaz, 2009). Aunque se ha documentado que por lo menos una especie es suspensivora especializada (McDaniel y Banse, 1979).

Familia Opheliidae Malmgren, 1867 Los ofelidos son animales comunes en fondos arenosos y fangosos de aguas poco profundas. Son alimentadores no selectivos de depósito, aunque al menos una especie puede selectivamente alimentarse de materia orgánica con copépodos muertos adheridos a ella. La mayoría de las especies aparentemente obtienen nutrientes de la materia orgánica presente en los sedimentos ingeridos (Fauchald y Jumars, 1979; Hutchings, 2000).

Familia Orbiniidae Hartman, 1942 Los orbinidos presentan una amplia distribución ya que se les encuentra en todas las latitudes, en ambientes costeros como en bahías y fondos blandos areno-lodosos o con vegetación sumergida, como netamente marinos. De igual forma se les reconoce por habitar en ambientes extremos donde hay fluctuaciones considerables de los parámetros fisicoquímicos como estuarios, lagunas costeras con baja salinidad y respiraderos hidrotermales. Esta familia se compone de poliquetos excavadores de aguas someras y profundas. Dentro de su biología se ha descrito que

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 166 se entierran en sedimentos blandos de tipo lodoso o arenoso pero sin llegar a hacer tubos de ningún tipo. A estos poliquetos se le considera que son depositivoros, y que pueden llegar a seleccionar el tamaño de las partículas que ingieren (Diatomeas, foraminíferos) (Solis-Weiss et al., 2009).

Familia Paraonidae Cerruti, 1909 Los paraonidos (Figura 89) se encuentran distribuidos desde la zona litoral hasta profundidades abisales de 6000 metros. Habitan fondos blandos en sedimentos compuestos por arena hasta lodo. Su estrategia de alimentación ha sido reportada como depositivoros (Glasby, 2000), presumiblemente de foraminíferos, diatomeas y detritus o sedimento (Fauchald y Jumars, 1979).

Figura 89. Familias de anélidos poliquetos encontradas con mayor frecuencia en los bloques COL 4 y 5. a. Glyceridae, b. Spionidae, c. Capitellidae, d. Cirratullidae y e. Paraonidae.

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En este orden de ideas los resultados encontrados sugieren que la presencia y frecuencia de ciertas familias (Glyceridae, Spionidae, Cirratulidae, Capitellidae y Paraonidae), en los bloques COL 4 y 5; pudieran obedecer a estrategias alimenticias de estos organismos como respuesta a las característica del sedimento (materia orgánica, tamaño de grano etc.) y de la columna de agua (materia orgánica articulada, oxígeno disuelto). Teniendo en cuenta que especies pertenecientes a estas familias ya han sido referidas (Méndez-Ubach, 2009), como tolerantes o indicadoras a los incrementos de materia orgánica en la interfase agua-sedimento y que categóricamente han sido propuestas como especies “indiferentes” (carnívoros siempre presentes en densidades bajas tales como neréididos y glicéridos); especies “tolerantes”, que desaparecen durante una perturbación y posteriormente reaparecen con altas densidades (spiónidos y capitélidos); especies “oportunistas” de segundo orden que son detritívoros de tallas pequeñas que proliferan en condiciones degradadas (cirratúlidos, spiónidos y capitélidos); y especies “oportunistas” de primer orden detritívoros con altas densidades en medios anóxicos (capitélidos y orbínidos).

Por su parte, el que la profundidad no parezca ser un factor determinante para la riqueza en términos de familia para las estaciones de muestreo de los bloques COL 4 y 5, puede obedecer a que el grupo de los anélidos poliquetos presenta una amplia distribución batimétrica para todos los mares del mundo desde las zonas intermareales hasta las profundidades abisales (Fauchald, 1977; Rouse y Pleijel, 2001; Beesley et al., 2000; De León-Gonzales et al., 2009). En cuanto a que la variedad de geoformas en los bloques (COL 4 y 5), si puede estar condicionando la composición faunística del grupo, se debería a el hecho de que estas, al ofrecer distintos tipos de hábitats, de alguna manera directa o indirectamente afectarían la disponibilidad de alimento y las relaciones intra e interespecíficas de estos con otros organismos.

PHYLUM MOLLUSCA El estudio de las comunidades bentónicas resulta ser de gran importancia al momento de llevar a cabo planes de evaluación e impacto ambiental de los ecosistemas acuáticos (Soto y Leighton, 1999), debido a la estrecha relación entre los organismos y las condiciones abióticas del medio, la poca movilidad y ciclos de vida de corta duración (Clarke y Warwick, 1994).

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Dentro de la fauna asociada al fondo marino se encuentran los moluscos quienes se originaron en el periodo pre-cambrico, convirtiéndolos en un grupo exitoso en términos de supervivencia. En la actualidad este phylum abarca un total de 117.358 especies a nivel mundial, ocupando el segundo lugar después de los artrópodos como el de mayor diversidad (Zhi-Qiang, 2011; Ponder y Lindberg, 2008). Su importancia ecológica radica en estar incluidos dentro de diversas redes tróficas, por lo que cumplen con un papel primordial en términos de flujo de energía en comunidades pelágicas, bentónicas, neríticas y planctónicas. A su vez estos son usados como bioindicadores de alteraciones naturales y antropogénicas en diversos ecosistemas marinos (Castillo-Rodríguez, 2014).

En los bloques de exploración COL 4 y 5 se encontraron siete familias de moluscos pertenecientes a cuatro subclases dentro de las cuales tres son bivalvos y un gastropodo. Así mismo se presentó una familia de scaphopodos perteneciente al orden dentaliida, una clase Caudofoveata y un morfotipo de bivalvo (Tabla 26).

Tabla 26.Clasificación taxonómica de los moluscos encontrados.

Phylum Clase Subclase Infraclase Orden Superfamilia Familia Autor Mollusca Bivalvia Protobranchia - Nuculida Nuculoidea Nuculidae Gray, 1824 Mollusca Bivalvia Protobranchia - Nuculanoida Nuculanoidea Nuculanidae H. Adams y A. Adams 1858 (1854) Mollusca Bivalvia Pteriomorphia - Arcoida Limopsoidea Limopsidae Dall, 1895 Mollusca Bivalvia Pteriomorphia Limoida Limoidea Limidae Rafinesque, 1815 Mollusca Bivalvia Heterodonta Euheterodonta Lucinoida Lucinoidea Lucinidae Fleming, 1828

Mollusca Bivalvia M1 ------Mollusca Gastropoda Caenogastropoda Littorinimorpha Naticoidea Naticidae Guilding, 1834

Mollusca Scaphopoda - - Dentaliida - Dentaliidae Children, 1834 Mollusca Caudofoveata - - - - - C.R. Roettguer, 1956

La mayoría de los moluscos encontrados en ambos bloques pertenecieron a bivalvos mientras que las familias de gastropodos y scaphopodos tuvieron una menor frecuencia de aparición, junto con los caudofoveados registrados (Figura 90), que además de ser escasos se identificaron a la jerarquía de clase, debido a la poca información y dificultad para su identificación. Lo anterior concuerda con lo descrito por Fontalvo-Palacio et al. (2010), quienes afirman que la abundancia

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 169 de bivalvos es mayor debido a la presencia de fondos blandos que les provee protección y alimento.

Figura 90. Caudofoveados encontrados en los bloques COL 4 y COL 5

Descripción de Los grupos encontrados (Figura 91)

Familia Nuculidae Se caracteriza por tener una concha de aragonita equivalva de forma lenticular con estrías concéntricas (Figura 93), el periostraco es grueso con coloración entre café oscuro y amarillo, (Rhind, y Allen, 1992), la charnela es taxodonta con gran cantidad de dientes. Su alimentación es activa por lo que se ubican en sustrato en remoción (Coan et al., 2000), así mismo se han registran en diversos tipos de grava fangosa (Kilburn, 1999), se distribuyen en la costa Suramericana entre el Golfo de Morrosquillo y Surinam, Caribe central y norte comprendida por Courtown Cay y Cayo Serrana (Colombia), Cayos de la Florida, Belize, costa oriental de Yucatán (Diaz y Puyana, 1994) e Indopacífico oeste.

Familia Nuculanidae Esta familia se identifica por presentar una concha inequilateral, con un umbo anterior y una línea paleal poco visible (Figura 93). Habita en aguas de profundidad por lo general en sustratos finos o con altos contenidos de materia orgánica (Allen y Sanders, 1996). Se localiza en el Golfo de Mexico y mar Caribe desde Carolina del Norte hasta la costa norte Suramericana, norte y sur de Brasil y Argentina (Díaz y Puyana, 1994).

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Familia Limopsidae Según Reindl y Haszprunar (1996) la concha es compacta, el umbo es poco prominente (Figura 93) y la charnela tiene un área cardinal estrecha. Se ubica a lo largo del Atlántico occidental que comprende Carolina del Norte hasta Brasil (Díaz y Puyana, 1994). También se distribuyen en costas europeas, sin embargo son pocas las especies allí encontradas. Es muy común en fondos areno-fangosos, arena gruesa y cascajo Por lo general se encuentran en aguas relativamente profundas de la plataforma continental habitando sustratos fangosos y pueden ser infaunales ó epifaunales fijándose mediante el biso (Lozano-Francisco et al., 1995).

Familia Limidae Se caracterizan por tener una concha oblicua con periostraco delgado y marcadas costillas radiales (Ansell, 1974;Figura 93). Pueden ser de vida libre o encontrarse adheridos al sustrato evidenciando filamentos bisales. Se encuentran a profundidades que oscilan entre los 5 y 3000 m (Fleming, 1978). Se localizan en diferentes zonas de los mares tropicales y subtropicales, desde Carolina del Norte y Bermuda hasta el sur de Brasil (Díaz y Puyana, 1994).

Familia Lucinidae Esta familia presenta una concha lenticular (Figura 93), la huella del músculo aduptor anterior es muy delgada y la línea paleal es completa (Díaz y Puyana, 1994). Abarca organismos infaunales tanto de aguas costeras someras como de aguas profundas. Presentan características de simbiontes tales como la reducción del intestino y branquias carnosas de gran tamaño, evidenciando una relación mutua con bacterias llamadas bacteriocitos (Fiala-Médioni y Felbeck 1990; Taylor y Glover, 2000). Se distribuyen a lo largo del Atlántico occidental desde Carolina del norte, Golfo de México, Yucatán, Bahamas, Colombia, Venezuela hasta el sur de Brasil (Díaz y Puyana, 1994).

Familia Naticidae Se caracterizan por tener un pie de gran tamaño (Figura 93). Son organismos cosmopolitas que pueden encontrarse desde zonas intersticiales hasta fondos de profundidad. Son depredadores de bivalvos y gastropodos de dicha familia. La mayoría de las especies de este grupo se

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 171 distribuyen en regiones tropicales, sin embargo se ha encontrado una gran abundancia de estos en aguas de la Antártida y Ártico (Huelsken et al., 2008)

Familia Dentaliidae Presentan una concha tubular larga, la superficie de esta puede ser lisa o con ornamentaciones longitudinales (Figura 93). Se localizan a lo largo de Carolina del norte y sur de Brasil Son muy comunes en los sustratos de arena fina, gruesa, fangosa, en fondos limosos y en arenas de naturales calcárea(Díaz y Puyana, 1994).

Clase Caudofoveata Esta clase muestra características de apariencia vermiforme con un pie rudimentario subrostral, un manto con una cutícula quitinosa y escleritos de aragonita (Jones y Baxter, 1987;Figura 93). Se localizan en diversas partes del mundo, sin embargo no se han evidenciado en los mares Báltico y Negro, aguas antárticas y subantárticas (Salvini-Plawen y Ozturk, 2006). Se hallan enterrados en el sedimento a 20 cm aproximadamente, se alimentan de microorganismos y materia orgánica. Además pueden vivir en madrigueras y permanecer inmóviles por periodos largos de tiempo cuando las condiciones del medio son adversas (Jones y Baxter, 1987).

6

5

4

3

Númerode familias 2

1

0 E374 E375 E376 E377 E378 E379 E380 E381 E382 E383 Estaciones

Figura 91. Número de familias y grupos de moluscos encontrados en cada una de las estaciones por bloque.

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En cuanto a las estaciones con mayor número de registros de moluscos la E382 y E375 indicaron cuatro y tres registros de moluscos respectivamente. De manera consecutiva, en las estaciones E374 y E377 se identificaron dos grupos, a diferencia de la E376, E378, E379, E380 y E383 quienes mostraron solo uno de estos, mientras que la estación E381 no registro presencia alguna de moluscos (Figura 100).

La presencia de un mayor número de familias y grupos pudo estar influenciada por la geomorfología del fondo marino ya que esta favorece el establecimiento de diversos ecosistemas (Figueroa, 2005). El bloque COL 5 mostró un mayor número de grupos posiblemente debido a la variedad de geomorfologías presentes en la zona tales como abanicos, faldas continentales, escarpes, colinas y lomas, siendo estas últimas de gran importancia en términos de diversidad. Mientras que el bloque COL 4 estuvo representado por abanicos y faldas continentales.

La geomorfología de la estación E382 se encuentra representada por faldas continentales, en donde al ser de menor profundidad el número de familias y grupos fue mayor. De igual manera se ha registrado para esta geoforma una dominancia aproximada del 20% de ciertos invertebrados en el Caribe colombiano, lo que puede influir también en el asentamiento de diferentes organismos (INVEMAR, 2010). Así mismo la E375 señaló la presencia de colinas y lomas que aumentan la riqueza de grupos (INVEMAR, 2010).

En un contexto general, las familias que arrojaron una mayor frecuencia de aparición correspondieron a Nuculanidae y Limidae, presentándose cada una en un 19% de las estaciones. Mientras que Limopsidae, Nuculidae y Caudofoveata se evidenciaron cada una en un 13%. En adición tres familias referentes a Lucinidae, Naticidae, Dentaliidae y un bivalvo M1 se encontraron en solo el 6% de las zonas de muestreo

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Caudofoveata Naticidae 11% 11%

Limidae Nuculidae 11% 11%

Limopsidae Bivalvo M1 11% 11%

Dentaliidae Nuculanidae 11% 11% Lucinidae 11%

Naticidae Nuculidae Limopsidae Nuculanidae Lucinidae Dentaliidae Bivalvo M1 Limidae Caudofoveata

Figura 92. Frecuencia relativa de los grupos de moluscos en el bloque de exploración COL 5 (E374-E378).

Se registraron siete familias y dos grupos de moluscos en bloque COL 5 las cuales ninguna evidenció dominancia alguna, ya que todos los ejemplares se reportaron en una sola estación reflejando una homogeneidad en la presencia de los grupos (Figura 102).

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Figura 93. Ejemplares de las familias y grupos encontradas en el bloque COL 5. L=longitud del organismo. a. Naticidae: L= 5 mm. b. Nuculidae: L= 2 mm c. Limopsidae: L= 2 mm d. Nuculanidae: L= 1 mm e. Lucinidae: L= 2 mm f. Dentaliidae: L= 2,5 mm g. Bivalvo M1: L= 1 mm h. Limidae: L= 2 mm i. Caudofoveata: L= 2 mm.

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Caudofoveata Nuculidae 14% 14%

Limopsidae 14%

Limidae 29%

Nuculanidae 29%

Nuculidae Limopsidae Nuculanidae Limidae Caudofoveata

Figura 94. Frecuencia relativa de los moluscos en el bloque de exploración COL 4 (E6-E10).

El bloque COL 4 estuvo representado por cuatro familias y un grupo quienes mostraron una mayor heterogeneidad en las frecuencias de aparición, siendo Nuculanidae y Limidae las familias con mayor número de frecuencia en las zonas de muestreo (Figura 102), reflejando cada una el 29% de registros en las 5 estaciones. Mientras que Limidae, Limopsidae y Caudofoveata se observaron en un 14% de las mismas (Figura 102).

La mayoría de organismos pertenecientes a la familia Nuculanidae son característicos de aguas profundas que habitan sustratos finos y con alto contenido orgánico (Allen y Sanders, 1996), lo que justifica una mayor frecuencia de aparición. Mientras que Limidae quien también fue muy frecuente puede encontrarse entre 5 y 3000 m de profundidad (Allen, 2004), por lo que su distribución en la columna de agua no está estrictamente relacionado a sustratos de profundidad (Figura 103).

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Figura 95. Familias más representativas en el bloque COL4. L= longitud del organismo. a. Nuculanidae morfotipo 1: L=3 mm. b. Nuculanidae morfotipo 2: L= 1 mm. c. Nuculanidae morfotipo 3: L= 4 mm. d. Limidae: L= 2 mm.

Sin embargo, las familias de bivalvos encontradas en ambos bloques fueron relativamente pocas (cinco familias) comparados con lo encontrado en otros invertebrados. Por otro lado, la escasez de gastropodos puede deberse en parte al gradiente de disminución en términos de composición y abundancia de familias en zonas profundas del Caribe colombiano (INVEMAR, 2010).

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PHYLUM NEMATODA Los nemátodos de vida libre son los ecdisozoos más abundantes en todos los sedimentos (Armenteros, 2009; Rysgaard et al. 2000); son gusanos cosmopólitas con cuerpo redondo, cubierto por una citícula no celular gruesa, compuesta principalmente por colágeno. Generalmente son dióicos aunque ocasionalmente se presenta hermafroditismo. Hay domorfismo sexual y la fecundación es interna (De Jesus-Navarreta, 1990).

Son el Phylum más diverso y es considerado el más exitoso (Boucher, 1990; Boucher y Lambshead, 1995; De Jesus-Navarrete, 2007), contando con la mayor diversidad de especies (20.000) (Boucher, 1990; Hugot et al., 2001) con gran parte representada en ambientes marinos (5.000) (Boucher y Lambshead, 1995; Lorenzen, 1994), especialmente en profundidad. Su importancia ecológica radica en que remineralizan la materia y son el enlace entre la micro y macrofauna (Ferris y Ferris, 1979; Boucher y Lambshead, 1995), además, son considerados indicadores de calidad ambiental en ecosistemas acuáticos (Boucher, 1990; Jesus-Navarreta, 1993) Su distribución está condicionada especialmente al tipo de sustrato (Pastor de Ward, 1998) y son sensibles a la cantidad de materia orgánica presente en el sedimento y al estado de fraccionamiento (de la MO y del sedimento). Son el taxa más abundante en mar profundo en general, siendo considerados como indicadores de heterogeneidad de hábitat, pero a pesar de esto, poco se conoce sobre su ecología y distribución a profundidad (Rysgaard et al. 2000)

En los bloques col 4 y 5 fueron registrados un total de 16 ejemplares dentro de las subclases Enoplia y Chromadoria, estando las dos contenidas dentro de la clase Adenophorea. La subclase Enoplia fue la menos representada con un total de cinco ejemplares pertenecientes al orden Enoplida, tres de los cuales pertenecen al suborden Enoplina (Figura 104) (Tabla 27).

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Figura 96. Izq. Ejemplar del orden Enoplida. Der. Ejemplar del suborden Enoplina colectados en los bloques de exploración COL 4 y 5.

Tabla 27. Clasificación taxonómica de los nématodos encontrados

PHYLUM CLASE SUBCLASE ORDEN SUBORDEN FAMILIA AUTOR

Nematoda Adenophorea Enoplia Enoplida Filipjev, 1929 Nematoda Adenophorea Enoplia Enoplida Enoplina Chitwood & Chitwood, 1937 Nematoda Adenophorea Chromadoria ­

Nematoda Adenophorea Chromadoria Desmodorida Desmodorina De Coninck, 1965

Nematoda Adenophorea Chromadoria Desmocolecida Desmocolecina Meyliidae ­

En cuanto a la subclase Chromadorida, se presentaron 11 ejemplares, tres de los cuales pertenecen al orden Desmocolecida, al suborden Desmocolecina y a la familia Meyliidae. Otros tres ejemplares pertenecientes a dicha subclase estuvieron representados por el orden Desmodorida, dentro del suborden Desmodorina (Figura 105).

Figura 97. Ejemplares pertenecientes a la familia Melyliidae y al suborden Desmodorina.

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Descripción de los grupos encontrados

Orden Enoplida Morfológicamente el anfido es de forma variable, el integumento usualmente es liso aunque puede presentarse levemente estriado formando anillos sobre el cuerpo pero raramente está ornamentado. Tanto los dientes como las mandíbulas están presentes solo ocasionalmente y su esófago es cilíndrico generalmente (Keppner y Tarjan, 1989; De Ley y Blaxter, 2004; Steyaert et al. 2005). Marinos o de agua salobre, se alimentan de diatomeas y algas (Heip et al., 1985)

Suborden Enoplina Se caracterizan por poseer una línea de setas cervicales, pudiendo ser largas o cortas (De Ley y Blaxter, 2004), el esófago se extiende hasta la región labial donde se adhiere al tegumento formando una capsula cefálica, en ocasiones poco diferenciada (Keppner y Tarjan, 1989; Steyaert et al. 2005).

Subclase Chromadoria Sus anfidos son un poco más elaborados, generalmente en espiral o ciruculares, pudiendo estar abiertos o cerrados, pueden tener una cutícula estriada generando anillos a lo largo de su cuerpo (De Ley y Blaxter, 2004; Steyaert et al. 2005); no presentan formas parasíticas, alimentándose de algas, bacterias y diatomeas. Presentes en ambientes dulceacuícolas y marinos (Heip et al., 1985).

Suborden Desmodorina Su cuerpo es robusto pero pueden poseer una cola filiforme. La cavidad bucal puede ser pequeña y reducida aunque en ocasiones es grande y prominente, pudiendo presentar mandíbulas. Tiene setas cefálicas bien diferenciadas, aunque son de tamaño pequeño (De Ley y Blaxter, 2004; Steyaert et al. 2005). Casi estrictamente marinos, se desconocen sus hábitos alimenticios (Heip et al., 1985); Suborden Desmodorina, comunidades de profundidad, usualmente en baja densidad siendo uno de los grupos más representativos en los muestreos bentónicos (Rysgaard et al., 2000).

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Familia Meyliidae Poseen setas cefálicas pequeñas o casi ausentes mientras que las setas somáticas están indiferenciadas; su cabeza es generalmente cónica y puede presentar un casco cefálico; se caracterizan por ser robustos (De Ley y Blaxter, 2004; Steyaert et al. 2005). Generalmente marinos (Heip et al., 1985).

La distribución de los organismos estuvo determinada por la profundidad y la geomorfología en cada estación (Figura 106).

5 3500

3000 4

2500

3 2000

RIQUEZA 1500 2 PROFUNDIDAD PROFUNDIDAD(m)

1000 NÚMERODE GRUPOS TAXONÓMICOS 1 500

0 0 E374 E375 E376 E377 E378 E379 E380 E381 E382 E383 COL 5 COL 4 ESTACIONES POR BLOQUE

Figura 98. Riqueza de nematodos de acuerdo a la profundidad.

Los grupos taxonómicos registrados se presentaron predominantemente en el bloque COL 5, contando con presencia en tres de las cinco estaciones evaluadas (E374, E375 y E378) mientras que el bloque COL 4 solo reportó la presencia de un grupo (E383) lo que está ligado a la profundidad de cada estación ya que se presenta mayor riqueza taxonómica en aquellas estaciones menos profundas, coincidiendo con algunos autores quienes indica que la densidad de nematodos a lo largo de la pendiente disminuye con la profundidad y la distancia a la costa, estando relacionado con la productividad primaria. Lo anterior puede deberse a que solo unos pocos grupos se adaptan a este tipo de entornos, donde las concentraciones de oxigeno son muy bajas aunque esto impulsa el incremento en la biomasa de estos ejemplares ya que se disminuye

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 181 la competitividad que a su vez se ve favorecida por la homogeneidad del ambiente (Rysgaard et al. 2000; Vanreusel et al., 2010).

La geomorfología de la zona estudiada permitió realizar una diferenciación de la proporción de grupos taxonómicos según cada tipo de sustrato, en cuanto a esto un total del 50% de grupos fueron registrados para el escarpe siendo este la geoforma predominante, mientras que la que menos presentó grupos fue la Falda (13%) (Figura 107).

Figura 99. Riqueza de especies con respecto a las geogormas encontradas en los blosques COL 4 y 5.

La frecuencia de aparición de los nematodos en los dos bloques estuvo predominada por la familia Meyliidae (34%) y el suborden Enoplina (11%) registró menos ejemplares (Figura 108).

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Figura 100. Frecuencia de aparición de nematodos en los bloques COL4 y 5

Dentro del bloque COL 5 se presentó predominio de la familia Meyliidae y el orden Enoplida (25% respectivamente) al igual que el suborden Desmodorina (Figura 109). El suborden Enoplina presentó el menor registro (12%), en cuanto al bloque COL 4 solo se registró la presencia de la familia Meyliidae, indicando baja riqueza de este grupo en dicho bloque.

Figura 101. Riqueza de nematodos en los bloques COL 4 y 5

Los registros concluyentes de este grupo en los bloques COL 4 y COL 5 indican baja diversidad siendo esto un factor respuesta a la variable de profundidad; a pesar de esto debe mencionarse el hecho de que los nematodos son un eslabón muy importante en la composición ecológica, ya

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 183 que participan activa y directamente en la degradación de materia orgánica y en la fijación y reciclaje de nutrientes, actuando sobre el balance e nitrógeno, fósforo, azufre y carbono en los sedimentos (Rysgaard et al., 2000) por lo que desempeñan una función esencial en el flujo energético y equilibrio de todo el ecosistema. Ellos participan directamente en la degradación de la materia orgánica, y en la fijación y reciclaje de nutrientes, actuando sobre el balance de nitrógeno, fósforo, azufre y carbono en los sedimentos.

PHYLUM ARTHROPODA

SUBPHYLUM CRUSTACEA Este subphylum lo comprenden más de 42.000 especies, donde se encuentran camarones, cangrejos, langostas, entre otros. Son organismos omnipresentes en todos los mares y océanos de la tierra y han sido encontrados desde la zona intermareal hasta las profundidades abisales. Ocupan un importante sitio en las cadenas tróficas acuáticas. Este es el único grupo extenso de artrópodos, casi todos son marinos, aunque también abundan las especies dulceacuícolas. Estructuralmente poseen una cabeza más o menos uniforme, cinco pares de apéndices, en la posición anterior un primer par de antenas caracteristicas o anténulas consideradas homólogas de las otras clases de mandibulados (Barnes, 1989).

Se encontraron nueve grupos del subphylum Crustacea e éste estudio, un morfotipo de la clase Ostracoda, tres de la subclase Copepoda, tres del orden Isopoda, tres del orden Amphipoda, siete del orden Tanaidacea, uno del orden Euphausiacea y un morfotipo del infraorden Caridea, para un total de 19 morfotipos (Tabla 28, Figura 110).

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Figura 102. Crustáceos encontrados en los bloques de exploración COL 4 y 5.

Tabla 28. Clasificación taxonómica de los grupos de crustáceos encontrados.

Phyllum Subphyllum Clase Subclase Infraclase Superorde Orden Suborden Superfamilia Familia Subfamilia Autor n Artropoda Crustacea Ostracoda ------Latreille, 1802 Artropoda Crustacea Maxillopoda Copepoda Neocopepoda Podoplea Harpacticoida - - - - Sars, 1903 Artropoda Crustacea Maxillopoda Copepoda Neocopepoda Podoplea Harpacticoida - - Peltidiidae Clytemnestrinae Claus, 1860 Artropoda Crustacea Malacostraca Eumalacostraca - Peracarida Isopoda - - - - Latreille, 1817 Artropoda Crustacea Malacostraca Eumalacostraca - Peracarida Isopoda Cymothoida Cymothooidea Gnathiidae Leach, 1813 Artropoda Crustacea Malacostraca Eumalacostraca - Peracarida Amphipoda - - - - Latreille, 1816 Artropoda Crustacea Malacostraca Eumalacostraca - Peracarida Amphipoda Ingolfiellidea - - - Hansen, 1903 Artropoda Crustacea Malacostraca Eumalacostraca - Peracarida Tanaidacea - - - - Dana, 1849 Artropoda Crustacea Malacostraca Eumalacostraca - Peracarida Tanaidacea Tanaidomorph - - - Sieg, 1980 a Artropoda Crustacea Malacostraca Eumalacostraca - Eucarida Euphausiacea - - - - Dana, 1852 Artropoda Crustacea Malacostraca Eumalacostraca - Eucarida Decapoda Pleocyemata - - - Dana, 1852

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La estación E381 del bloque COL 4 fue la que presentó los valores más altos de riqueza con 7 morfotipos que corresponden al 41% riqueza, comparada con la estación E378 del bloque COL 5 quien mostró los valores más bajos de riqueza con sólo un morfotipo de crustáceos lo cual corresponde al 6% de la riqueza general de la zona de estudio. (Figura 111).

Figura 103. Riqueza de los crustáceos encontrados en las estaciones de muestreo de los bloques COL 4 y 5.

De los 19 morfotipos de crustáceos identificados, ocho se encontraron en el Bloque COL 5 y cuatro en COL 4, aunque se observa una clara diferencia entre las estaciones, es evidente que los morfotipos del orden Tanaidecea si son lo que muestran la mayor frecuencia relativa en este estudio (Figura 112).

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Figura 104. Frecuencia relativa de los crustáceos encontrados en los bloques COL 4 y 5.

Heard et al. (2003), afirman que los tanaidaceos poseen una amplia distribución, agua dulce, hábitat costero o estuarios. También que la mayoría de las especies son bentónicas en aguas poco profundas, pero algunas viven en aguas muy profundas, superando algunas especies los 9.000 metros (30.000 pies). Además, que representan en algunos ambientes de aguas profundas la fauna más abundante y diversa que se encuentra. Lo que concuerda con los datos obtenidos en el presente estudio, puesto que estos individuos fueron colectados a profundidades que oscilan entre los 1200 y los 3200 m de profundidad.

Descripción de los grupos encontrados

Clase Ostracoda Son un grupo de microcrustáceos que viven en todo tipo de ambientes acuáticos, desde continentales hasta marinos profundos, pasando por los estuarinos. Al igual que los foraminíferos bentónicos, son organismos muy diversificados y sensibles a los cambios que se producen en el medio donde viven, por lo que resultan de gran utilidad en estudios de tipo ecológico y paleoecológico (Martin et al., 2006) (Figura 113).

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Figura 105. Ostracodo colectado en los bloques COL 4 y 5.

Subclase Copepoda Se les considera los metazoarios más abundantes del planeta, incluso por encima de los insectos y de los nemátodos. Aunque la gran mayoría de estos microcrustáceos son acuáticos, los hay también de hábitos semiterrestres. Existen copépodos desde las cumbres de los Himalayas hasta las grandes profundidades oceánicas. Son seres verdaderamente ubicuos y tienen una diversidad de formas sorprendente. De las cerca de 12.000 especies de copépodos conocidas, unas 7.500 son de vida libre, la cifra incluye formas marinas y de agua dulce, y de ellas se reconocen más de 1.200 como propias de aguas continentales (Suárez, 2000)(Figura 114).

Figura 106. Copépodos bentónicos (Harpacticoidea) colectados en los bloques COL 4 y 5.

Orden Amphipoda Actualmente es un grupo que contiene 8000 especies a escala mundial (Thiel y Hinojosa, 2009). Los amfipodos son crustáceos relativamente pequeños pertenecientes al Superorden Peracarida, con tamaños entre 1 a 280 mm (leCroy, 2000). Se encuentran en fondos blandos y duros y

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 188 muchas especies viven entre algas. Son considerados miembros importantes de las cadenas tróficas bentónicas (Thiel y Hinojosa, 2009) (Figura 115).

Figura 107. Amfipodo colectado en los bloques COL 4 y 5.

Suborden Ingolfiellidea Amphipodos altamente distribuidos desde aguas superficiales hasta profundas, son bien conocidos desde el Atlántico Norte, mar Caribe, Océano Indico y Mar Mediterráneo. La gran mayoría son individuos que oscilan entre los 1.3 y 3 mm. Este Suborden incluye 6 géneros de dos familias Metaingolfiellidae y Inglofiellidae (Senna y Serenjo, 2005) (Figura 116).

Figura 108. Ingolfilido colectado en los bloques COL 4 y 5.

Orden Isopoda Grupo conformado por 10.000 especies a escala mundial, son comunes y diversos en hábitats marinos, pero también los hay dulceacuícolas y terrestres. Se distribuyen en fondos blandos y duros y muchas especies viven entre algas, pueden ser depredadores o parásitos (Thiel y Hinojosa, 2009). Los isópodos son un grupo caracterizado por presentar desarrollo directo, la hembra presenta una bolsa incubadora o marsupio, en el que incuban los huevos. La gran

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 189 capacidad de adaptación les ha permitido conquistar, además del medio marino, el terrestre y el agua dulce y ser prácticamente el único grupo de crustáceos verdaderamente terrestre, a tal punto que han desarrollado tráqueas para la respiración aérea (Campos, 2003).

Suborden Gnathiidea Presentan seis segmentos torácicos libres; el primer par de pereiópodos modificado, formando un segundo par de maxilípidos amplios y operculiformes, que cubren todos los apéndices bucales, conocidos como pilópodos. Los pereiópodos 2-6 ambulatorio; séptimo somite reducido, sin pereiópodos. Segmentos abdominales separados, mas estrechos que los torácicos (Campos, 2003).

Orden Tanaidacea Actualmente existen alrededor de 750 especies en este orden que se distribuyen en aguas salobres y marinas, desde hábitats costeros hasta profundidades abisales de todo el mundo, sin embargo, la gran mayoría ocupan ambientes marinos en profundidades superiores a 300 m. Estos individuos son relativamente pequeños crustáceos bentónicos pertenecientes al Superorden Malacostracan Peracarida. Muchas especies son consideradas consumidoras de detritos (Thiel y Hinojosa, 2009)

Figura 109. Tanaidaceos colectados en los bloques COL 4 y 5.

Orden Euphausiacea Estos crustáceos altamente pelágicos, conocidos popularmente como "krill", se producen en grandes enjambres en todos los océanos, tanto en aguas neríticas como oceánicas. Se les considera el segundo en importancia sólo comparado con los copépodos como alimento básico

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 190 de animales en el mar, pero a menudo exceden los copépodos en masa y número, especialmente a grandes profundidades (Boden et al., 1955) (Figura 118).

Figura 110. Euphasio colectado en COL 4 y 5.

Suborden Caridea Actualmente este grupo consta con aproximadamente 2.500 especies descritas en 31 familias. Se distribuyen en todos los hábitats acuáticos del planeta, desde especies marinas pelágicas y de agua dulce, hasta los que moran en cuevas alcalinas. Un total de 655 especies de agua dulce se conocen actualmente (poco más de una cuarta parte de todos carideos descritos) (Grave et al., 2008).

PHYLUM BRYOZOA Los briozoos son invertebrados principalmente marinos, comunes en todo el mundo desde la zona intermareal hasta grandes profundidades. Presentan polimorfismos que les confieren la capacidad de adaptabilidad a distintas condiciones del medio (Rocha y D´hondt, 1999). El phylum está integrado por las clases Stenolaemata, la clase Gymnolaemata y la clase Phylactolaemata. En éste estudio se identificaron briozoos de la clase Gymnolaemata. Ambientalmente, existen ciertos factores como el tipo de sustrato, la turbidez, la profundidad, la temperatura y la salinidad del agua, que condicionan la presencia de briozoos en los diferentes hábitats (Rigby y Ausich, 1981; Carrera, 1995).

Son precursores en los procesos de sucesión y adicionalmente algunas especies tienen la capacidad de ser bioconstructoras y de generar estructuras tridimensionales que modifican el hábitat y su complejidad, proporcionando espacios para el establecimiento de otros organismos (Cocito, 2004).

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En éste estudio se encontraron cuatro familias, cuatro géneros y cuatro especies pertenecientes al Orden Cheilostomatida en tres estaciones de los bloques COL 4 y 5 E375, E378 Y E379 (Figura 119). La riqueza de estos organismos fue similar en las estaciones donde se encontraron y esto se le atribuye posiblemente al tipo de muestreo que fragmenta las colonias y a la especificidad que requieren los estudios de briozoos de profundidad.

Figura 111. Briozoos encontrados en los bloques Col 4 y 5. 1) Adeonidae 1., 2) Discoporella sp., 3) Catenicellidae 4) Cheilostomado 1.

Este estudio representa el primer registro de briozoos de más de 2000 m de profundidad en el Caribe colombiano y contribuye al conocimiento de éste grupo en el país aumentando los rangos de distribución geográfica y batimétrica para el Orden Cheilostomatida.

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OTROS GRUPOS

Se identificaron seis grupos pertenecientes a diferentes Phyla los cuales no fueron identificados a especie por su complejidad estructural y poca información de referencia; sin embargo es menester mencionarlos y contabilizarlos como fauna común de fondos blandos. Se encontró una subclase de Hydrozoa y un género de Thaliacea (Tabla 29) y adicionalmente se evidenciaron ocho morfotipos no identificados (Figura 120)

Tabla 29.Clasificación taxonómica de los grupos encontrados.

Phylum Subphylum Clase Subcalse Infraclase Orden Familia Subfamilia Genero Cnidaria - Hydrozoa ------Hydroidolina Leptothecata Campanulariidae - - - Chordata Tunicata Thaliacea - Salpida Salpidae Salpinae Salpa Braquiopoda ------Sipuncula ------Porifera ------Pogonophora ------

Descripción de los grupos varios encontrados

Clase Hydrozoa Se encuentra dentro los grupos de Cnidarios más diversos, el cual tiene la característica de presentar fase medusoide y polipoide. Son grandes depredadores del medio pelágico ya que se alimentan de larvas y huevos de peces, además de consumir diversos organismos del zooplancton e influir en las redes tróficas en donde se incluyen especies de interés comercial (CIESM. 2001).

Familia Campanulariidae

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Se caracterizan por tener una forma campanular, no son sésiles y se encuentran en racimos. Los zooides reproductivos expulsan esporas medusoides de vida libre ó sésiles (Ralph, 1957).

Género Salpa Es un tunicado pelágico de forma cilíndrica. Se evidencia de forma libre o solitaria (oozoide) y agragada (blastozooide). Se distribuye en el océano Atlántico, Índico, Pacífico, Mediterráneo y Antártico hasta los 65° de latitud y por lo general habita aguas tampladas (Fagetti-Guaita, 1959).

Phylum Braquiopoda Se caracteriza por presentar un lofóforo con función alimentaria. Tiene unos tentáculos filiformes en la cavidad del manto y posee una valva dorsal y ventral (Bullivant, 1968). Las valvas son similares a las de los bivalvos, pero estas encierran el cuerpo en orientación dorsoventral y no lateralmente. Todos son marinos y habitan desde la zona litoral hasta aguas de profundidad, la mayoría vive adheridos a alguna superficie firme y algunos en agujeros excavados dentro de fondos arenosos y fangosos (Barnes, 1989).

Phylum Sipuncula Invertebrados marinos celomados en forma de gusano con cuerpo suave y no segmentado. Pueden poseer tentáculos alrededor de su boca y carece por completo que setas o podios. El sistema nervioso de estos organismos consiste en un cordón nervioso ventral y un cerebro posicionado anteriormente (Beesley et al., 2000). El contenido estomacal está formado generalmente por material particulado proveniente de la arena, lodo, coral, o rocas, además de algas y pastos marinos, conchas de moluscos, esqueletos de equinodermos y partes esqueléticas de diatomeas y foraminíferos por lo que se pueden inferir que tienen una dieta oportunista y muy amplia (Beesley et al., 2000), aunque se considera que las diatomeas son parte fundamental en su alimentación en estado adulto, además de ser la base alimentaria en estado larval (Chin y Wu, 1950).

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Phylum Porifera Son los organismos pluricelulares más primitivos, están formados por una serie de canales o conductos de agua, por tal motivo estos son sésiles. Contienen espículas calcáreas, silíceas y de espongina. Se distribuyen en todos los mares y se encuentran adheridos a conchas y rocas, también pueden vivir en sustratos arenosos y fangosos. La mayoría de estas son de aguas someras y algunas son de profundidad, recibiendo el nombre de esponjas de cristal (Barnes, 1989).

Phylum Pogonophora El cuerpo consta de una región anterior de escasa longitud , un tronco largo y un opistosoma corto que está compuesto por un lóbulo cefálico anterior y una región glandular posterior; debajo del tubo cefálico se presentan tentáculos largos los cuales son la peculiaridad distintiva del grupo (Pogonophora = barbado) y su número depende de la edad del ejemplar. A falta de sistema digestivo como tal, dentro de su cuerpo se encuentra una masa de bacterias simbióticas que fijan carbono quimiosintéticamente, compartiendo sus productos con el hospedero (Barnes, 1989).

Se encuentra generalizado en los fondos marinos, principalmente profundos. Son organismos sésiles que habitan dentro de tubos quitinosos rígidos, por lo general fíjos verticalmente al sustrato, pudiendo en ocasiones alcanzar grandes densidades (Barnes, 1989).

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4

3

2 Número de de grupos Número 1

0 E374 E375 E376 E377 E378 E379 E380 E381 E382 E383 COL 5 COL 4 Estaciones

Figura 112. Grupos encontrados en las estaciones de los bloques COL 4 y 5

Respecto al número de grupos hallados en cada estación la E375, E377, E378 y E380 mostraron la mayor cantidad seguido de la E374, E379 y E381, en donde se registró solo uno de estos, mientras que en la E376 y E382 no se observó presencia de éstos grupos. Adicionalmente el bloque COL 5 registró el mayor conjunto de organismos varios con siete de estos, a diferencia del bloque COL 4 que solo arrojó cinco de los mismos (Figura 121).

Debido a lo anterior, la profundidad pareció influir en la presencia de éstos grupos, en donde existe una relación directamente proporcional evidenciándose en la estación E377 una profundidad de 3000 m, así como la E380 y E378 que alcanzaron los 3179 m y 2910 m respectivamente. Sin embargo, las estaciones E379 y E381 que a pesar de tener profundidades de 3134 m y 2851 m el número de los grupos fue bajo, por lo que la aparición de los mismos se le pude atribuir a la geomorfología del sitio, en donde se encuentran abanicos (E79) y faldas continentales (E381).

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Figura 113.Frecuencia relativa de los grupos varios en el bloque de exploración COL 5 (E374- E378).

El grupo que arrojó una mayor frecuencia en el bloque COL 5 correspondió al phylum Porifera, el cual se vio reflejado en un 29% de las estaciones. De manera consecutiva, la familia Campanulariidae se presentó en un 15% de las estaciones, seguido de Sipuncula, Salpa sp, Hydrozoa 2 y Pogonophora estuvieron representados por un 14% cada uno (Figura 122). La presencia de un gran número de poríferos pudo estar relacionado con la profundidad, ya que según Nuñez-Florez et al. (2010) las esponjas prefieren condiciones del medio más estables y menos adversas en donde dichas características pueden identificarse a profundidades mayores, mientras en aguas someras la resuspensión del sedimento, el oleaje y la fuerte iluminación pueden ser un factor limitante para estas. Por su parte, los organismos pertenecientes a la clase Hydrozoa y familia Campanulariidae (Figura 123) se pueden encontrar fijados a diferentes tipos de sustratos como fondos fangosos y arenosos, lo que pudo ocasionar la presencia en dicho bloque (Figura 124).

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Figura 114. Ejemplares del phylum Porifera encontrados en los bloques COL 4 y COL 5.

Figura 115. a. Ejemplar del phylum Hydrozoa. b. ejemplares de la familia Camapnulariidae.

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Figura 116. Frecuencia relativa de los grupos enconttrados en el bloque de exploración COL 4 (E6-E10).

Por otro lado, COL 4 evidenció una marcada representatividad por parte del phylum Porifera, observándose en un 80% de las estaciones pertenecientes a dicho bloque, opuesto a lo reflejado en Brachiopoda, el cual se presenció en un 20% (Figura 125)

La geomorfología juega un papel importante en el establecimiento de esponjas, ya que la heterogenidad del fondo marino proporcionó una mayor fijación de estas (Nuñez-Florez et al., 2010), por lo que la diversidad morfológica del fondo presentes en las estaciones de muestreo (colinas, lomas, abanicos, faldas continentales y escarpes) pudieron haber influido notoriamente en el asentamiento de estos organismos. Mientras que la presencia de braquiópodos se le atribuyó al tipo de sustrato, el cual al ser blando y arenoso facilitó su fijación (Figura 126).

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Figura 117. Ejemplares del phylum Brachiopoda encontrados en los bloques COL 4 y COL 5.

Figura 118. Frecuencia de parición de los grupos varios encontrados para cada bloque.

El phylum Porifera se presentó en ambos bloques respecto a los demás grupos opuesto a lo observado en Brachiopoda, el cual su aparición tuvo lugar solo en el bloque COL 4.

5.2.3 DISCUSIÓN

La Cuenca del Caribe colombiano se presenta el rasgo geomorfológico más extenso de la provincia del mar Caribe. Posee un talud contiental, relativamente homogéneo, interrumpido por el abanico

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 200 sedimentario del Magdalena con cañones y canales asociados (Ercilla et al., 2002). El sistema de turbulencias del Magdalena, lo constituye una gruesa acumulación sedimentaria sobre el margen continental (con una extensión cercana a 53000 km2) y se extiende a más de los 4000 m de profundidad y aporta grandes cantidades de material de la costa sobre el talud, ya que la plataforma continental en este sector es muy angosta (2 km de ancho) (Vides, 2011).

La zona de estudio presenta cañones y canales los cuales crean una rápida actividad sedimentaria (Vernette et al., 1992) que puede ser considerada como un factor que influye en la permanencia de la composición de comunidades bentónicas en el sector (IDEAM et al., 2007).

La presencia de organismos de distintos phyla en los bloques de exploración Col 4 y 5 hacen incuestionable la necesidad de incrementar notablemente la información sobre las comunidades bentónicas de profundidad del Caribe colombiano, ya que además de aportar el valor intrínseco del conocimiento sobre una parte importante del medio ambiente que nos rodea, la caracterización de las comunidades marinas que habitan una determinada región constituye una herramienta necesaria y eficaz para el establecimiento de las pautas que deben regir el uso sostenible. La investigación de la estructura en el espacio y tiempo de las comunidades bentónicas, no solo es importante desde el punto de vista científico ante la escasez de esta información, sino también en el establecimiento de una línea base para futuros programas de monitoreo (Guzmán-Alvis, 1993) y planes de manejo, principalmente en áreas marinas tan importantes.

La macrofauna asociada al bentos de los bloques Col 4 y 5 como comunidad marina cobra importancia por las relaciones físicas, químicas y biológicas con el entorno (Link, 2001), por lo que su conocimiento permite el establecimiento de líneas base (Guzmán-Alvis y Díaz, 1993); cumplen con una importante funcio¿ón como bioindicadores debido a que los organismos presentan poca movilidad y ciclos de vida largos, además de su relación estrecha con el sedimento, por lo que responden rápidamente a las perturbaciones (Frithsen y Holland, 1990).

En Colombia se han realizado caracterizaciones de foraminíferos bentónicos en ambientes costeros y arrecifales (Boltovskoy y Hincapié de Martínez, 1983; Parada y Londoño de Hoyos,

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1983; Parada y Pinto, 1986; Parada, 1996). Asimismo, en estudios paleoceanográficos se han utilizado foraminíferos como indicadores de productividad y oxigenación (Betancur y Martínez, 2003). Sin embargo, los estudios colombianos de foraminíferos en ambientes profundos son escasos. Conocemos relativamente poco de las especies de foraminíferos de fondos blandos, su distribución y ecología.

Los estudios de fauna bentónica a éstas profundidades en el Caribe colombiano no son comunes y están restringidos en su mayoría a estudios de consultorías en donde la información en muchos casos es de dificil acceso. Los estudios de foraminíferos en la zona se limitan a zonas costeras poco profundas como el sistema lagunar de Cispatá en el Golfo de Morrosquillo (Bernal et al., 2008), en donde se encontraron 82 especies y como en éste caso, los foraminíferos aglutinados predominaron en los sectores donde la influencia fluvial era mayor y en sitios de descarga de canales, mientras que los calcáreos se encontraron principalmente en áreas de influencia marina. Los bloques de exploración Col 4 y 5 se encuentran en el Caribe sur colombiano, el cual se caracteriza por presentar fondos sedimentarios producto de las descargas continentales que favorecen la presecia de organísmos como los foraminíferos y detritivoros como anélidos, crustaceos y moluscos y organísmos filtradores como hidroides, briozoos y braquiópodos.

En el caso de los foraminíferos bentónicos, el sedimento del fondo es un factor importante en la distribución de las especies. El tamaño del grano influye sobre la composición específica de las poblaciones (Parada, 1981). Ellos tienen preferencias por el sustrato que pueden ser arena, arcilla, lodo o combinaciones en diferentes proporciones de los anteriores. El porcentaje de carbonato de calcio en el sustrato, se relaciona con la abundancia de ciertos foraminíferos e incluso con variaciones morfológicas (Parada y Pinto, 1986). El contenido de materia orgánica particulada en el sedimento es limitante para algunos foraminíferos bentónicos, pero no para otros dependiendo de sus regímenes alimenticios (Losada y Parada, 1986). La profundidad es un factor de gran influencia puesto que gobierna los cambios de los otros parámetros ecológicos. Al aumentar la profundidad generalmente aumentan la salinidad, disminuye la temperatura, la luz y el oxígeno disuelto. Esto da como resultado una zonación vertical de las poblaciones bentónicas, que es la base del método paleobatimétrico para interpretar ecológicamente las condiciones en

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 202 que se depositaron los sedimentos. A cada nivel batimétrico corresponde una población bentónica definida (Sen Gupta, 1977; Boltovskoy, 1978).

En general, los estudios de fauna bentónica realizados en el Caribe colombiano han arrojado que los mayores valores de riqueza de especies encontrados corresponden al sector La Guajira (norte colombiano) y si bien los análisis realizados no permiten diferenciar una variación latitudinal (norte/sur), si se observa una disminución en el número de especies hacia el sur del Caribe (Ardila, 2003), sin embargo, es de amplio conocimiento que los ensamblajes de comunidades bentónicas son uno de los más dinámicos en términos temporales (Laine, 2003; O'Brien et al., 2003; Bonsdorff, 2006; Gogina y Zettler, 2010), por tanto éstas afirmaciones pueden cambiar en el tiempo y cabe resaltar que los estudios sobre el Caribe sur colombiano son escasos comparados con los realizados en el Magdalena y La Guajira por tanto, los nuevos aportes al conocimiento de la fauna de ésta zona permitirían reevaluar estos datos y establecer la variación de la riqueza de especies en el país. Un conocimiento previo de la ecología de las especies que conforman los ensamblajes, sin duda, permitiría el reconocimiento de condiciones óptimas o inclusive desfavorables para su establecimiento y distribución.

Una variable que fue interesante en éste estudio fue la profundidad, ya que es un determinante en la distribución de la riqueza y la abundancia de las especies de la megafauna bentónica (Ardila, 2003). Esta distribución en cuanto a la profundidad se comporta en concordancia con uno de los gradientes de diversidad en el mar resumidos por Levinton (1995) en el cual "la diversidad de especies de macroinvertebrados y peces aumenta con la profundidad, hasta un máximo regulado por el límite de la orla continental y luego disminuye con el aumento de distancia hacia la llanura abisal" (Gray et al., 1997).

5.2.4 CONCLUSIONES

La riqueza de especies fue mayor en aquellas estaciones que se ubican cerca de la costa y que se ven influenciadas por los aportes del continente (E374, E377, E382 y E383) caracterizadas por presentar mayor aporte de nutrientes y por presentar la mayor riqueza de especies detritívoras y filtradoras.

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El análisis obtenido sugiere la interpretación de la profundidad, como un factor que determina la distribución de los ensamblajes de la fauna bentónica y permite entender el posible comportamiento de los organismos encontrados, sin embargo, se está muy lejos de poder comprender los patrones de riqueza y diversidad que rigen los ambientes profundos y por tanto es necesario el planteamiento de estudios en biodiversidad sobre estos sistemas, que brinden evidencias de los procesos que ocurren en la zona, ya que son elementos valiosos para el entendimiento de variables relacionadas con la productividad de los sistemas que soportan actividades de extracción y para el manejo a áreas con potencial de exploración y explotación de hidrocarburos.

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5.3 COMPONENTE BIOLÓGICO PESQUERO

5.3.1 M ÉTODOS

5.3.1.1 Composición de la captura, estimación de la abundancia relativa – CPUE y aspectos biológicos

La captura total de peces obtenida en las nueve estaciones de muestreo fue analizada mediante histogramas para describir su composición por familias y especies. La abundancia relativa de peces se determinó como la captura por unidad de esfuerzo (CPUE), usando una función que estandarizó la captura de peces respecto al tiempo promedio de reposo del palangre en el agua (t= 5 horas) y al número de anzuelos empleados (a= 704 anzuelos) (Maunder y Punt, 2004; Haimovici y Ávila Da Silva, 2007):

 Ci  CPUE =   ∗100 t ∗ a 

donde, Ci es la captura en número de individuos; t es el tiempo promedio (h) de reposo del palangre en el agua, el cual, se obtuvo a partir del tiempo transcurrido entre el último anzuelo lanzado el agua y el primer anzuelo recogido; a es el número de anzuelos empleados. La CPUE se estandarizó como el número de individuos capturados por cada 100 anzuelos y una hora de reposo del arte de pesca en el agua. La captura en peso y número de individuos por bloque fue comparada usando una prueba paramétrica de múltiples rangos entre medias, una vez comprobados los supuestos de distribución normal de los datos (test de Shapiro-Wilk) y homogeneidad de varianza (test de Bartlett) (Quinn y Keough, 2002). Finalmente, se determinó la proporción de sexos, la estructura sexual por tallas y las proporciones de estadios de madurez para las especies de peces colectados.

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5.3.1.2 Estimación de la densidad acústica de peces

De toda la información hidroacústica colectada en campo, se analizaron 537 ecogramas equivalentes a 537 mn recorridas en los bloques COL 4 y COL 5, usando el software especializado en información hidroacústica Echoview 4.0 (http://www.echoview.com/). Un ecograma, es una imagen digital que permite visualizar el perfil de la columna del agua y el fondo marino, discriminando así los ecos producidos por los peces, capas de plancton y otras fuentes tales como ruido del fondo, burbujas de aire, entre otros (Simmonds y MacLennan, 1992; Simmonds y MacLennan, 2005). Cada en ecograma fue analizado en intervalos de 50 m y espaciados cada milla náutica definiendo solo los ecos detectados de los peces (Figura 127). El rango de análisis hidroacústico se definió con base en los ecos visualizados en los ecogramas (la mayoría se detectaron a nivel superficial) y teniendo en cuenta el conocimiento de la distribución vertical de peces pelágicos característicos de aguas oceánicas, que por lo general es hasta los 150 m de profundidad; sin embargo, el análisis cubrió un margen más amplio hasta los 300 m. Una vez analizados todos los ecogramas, se realizó la ecointegración de los ecos asociados a los peces para determinar la densidad acústica o NASC (coeficiente de retrodispersión por unidad de área o Nautical Area-Scattering Coeficient) (Simmonds y MacLennan, 2005), definida como la energía devuelta por los peces por unidad de área que es equivalente a una medida de abundancia. Para analizar la distribución espacial de la densidad acústica de peces los datos ecointegrados fueron tratados a través de un Sistema de Información Geográfica ARGIS 10.2.1.

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Figura 119. Análisis de ecogramas mediante el software especializado Echoview 4.0 para validación de datos y discriminación ecos asociados a peces en los bloques de exploración hidrocarburífera COL 4 y COL 5, Caribe colombiano.

5.3.2 RESULTADOS

5.3.2.1 Composición de la captura, estimación de la abundancia relativa – CPUE y aspectos biológicos La captura total obtenida en las estaciones de muestreo fue 4.049,8 kg, correspondiente a 156 peces de 13 especies agrupadas en ocho familias: Carcharhinidae (59,0%), Scombridae (17,9%), Istiophoridae (14,7%), Xiphiidae (3,4%), Sphyrnidae (2,6%), Coryphaenidae (2,1%), Gempylidae (0,3%) y Trichiuridae (0,01%) (Figura 128). A nivel de especies las más abundantes fueron: tiburón azul (Prionace glauca; 1.241 kg), tiburón sedoso (Carcharhinus falciformis; 938,2 kg); Atún aleta amarilla (Thunnus albacares; 709,9 kg); pez vela (Istiophorus albicans; 323,2 kg) y marlin (Makaira nigricans; 271 kg) (Figura 129;Tabla 30). En total fueron colectados 81

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 207 tiburones de los cuales el 56,8% (46 tiburones) fueron liberados al agua, en particular aquellos individuos de menor tamaño. La alta abundancia de tiburones tales como tiburón azúl (Prionace glauca) y tiburón sedoso (Carcharhinus falciformis), se puede atribuir a que la zona sur del Caribe colombiano y en particular en cercanías de Isla Fuerte (Departamento de Bolívar) se ubica un área potencial de crianza de tiburones (Vishnoff, 2008; Almanza, 2009; Martínez-Dallos et al., 2012; INVEMAR-ICP, 2013).

Trichiuridae 0,01

Gempylidae 0,32

Coryphaenidae 2,14

Sphyrnidae 2,59

Familias Xiphidae 3,37

Istiophoridae 14,67

Scombridae 17,85

Carcharhinidae 59,04

0 10 20 30 40 50 60 Porcentaje de captura en peso

Figura 120. Composición porcentual de la captura a nivel de familias colectadas en los bloques de exploración hidrocarburífera COL 4 y COL 5, Caribe colombiano.

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Trichiurus spp. 0,5

Acanthocybium solandri 13,0

Lepidocybium flavobrunneum 13,0

Galeocerdo cuvier 40,0

Coryphaena hippurus 86,5

Sphyrna mokarran 105,0

Xiphias gladius 136,5

Especies Carcharhinus longimanus 172,0

Makaira nigricans 271,0

Istiophorus albicans 323,2

Thunnus albacares 709,9

Carcharhinus falciformis 938,2

Prionace glauca 1241,0

0 500 1000 1500 Captura (kg)

Figura 121. Composición de la captura en peso (kg) a nivel de especies colectadas en los bloques de exploración hidrocarburífera COL 4 y COL 5, Caribe colombiano.

Tabla 30. Descripción de las principales especies de peces capturados en los bloques COL 4 y COL 5, Caribe colombiano.

Nombre científico Nombre común Familia Ilustración

Thunnus albacares Atún aleta amarilla Scombridae (Bonnaterre, 1788) Prionace glauca Tiburón azul Carcharhinidae (Linnaeus, 1758) Makaira nigricans Marlín Istiophoridae (Lacepéde, 1802)

Coryphaena hippurus Dorado Coryphaenidae (Linnaeus, 1758) Acanthocybium solandri Sierra o Wahoo Scombridae (Cuvier, 1832)

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Nombre científico Nombre común Familia Ilustración

Xiphias gladius Pez espada Xiphidae (Linnaeus, 1758) Galeocerdo cuvier Tiburón tigre Carcharhinidae (Peron y Lesueur, 1822)

Kajikia albida Marlín blanco Istiophoridae (Poey, 1960) Carcharhinus falciformis Tiburón sedoso Carcharhinidae (Muller y Henle, 1839)

Sphyrna mokarran Tiburón martillo o Sphyrnidae (Griffith y Smith, 1834) cornudo

Istiophorus albicans Pez vela Istiophoridae (Latreille, 1804)

La abundancia relativa (CPUE) presentó el valor más alto en la estación de muestreo EP03 ubicada en el bloque COL 4 con abundancia relativa de 0,91 individuos*h-1*100 anzuelos y un total de 32 individuos; seguido de la estación EP7 del bloque COL 5 con 0,68 individuos*h-1*100 y un total de 24 individuos (Figura 130). En términos generales la abundancia y composición por especies fue similar en ambos bloques con un total de 86 individuos (2.195 kg) en el bloque COL 4 y 70 individuos (1.854 kg) en el bloque COL 5. Los resultados de la prueba paramétrica de multiples rangos entre medias mostró que no existen diferencias significativas de la captura en número y peso entre los bloques COL 4 y COL 5 (Tabla 31 y Figura 131).

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No. Individuos CPUE 35 1,0 32 0,9 30 0,8 24 25 0,7 21 0,6 20 19 16 16 0,5 15 0,4

11 11 1*100 anzuelos) - 10 0,3 6 0,2 5 0,1

0 0,0 CPUE (N*h Capturanúmeroen de individuos (N) EP01 EP02 EP03 EP04 EP06 EP05 EP07 EP08 EP09 COL 4 COL 5

Estaciones de muestreo por bloques

Figura 122. Comportamiento de la captura total (Número de individuos: N) y la captura por unidad de esfuerzo (CPUE: N*h-1*100 anzuelos) para cada estación de muestreo (EP) y bloque de exploración hidrocarburífera, Caribe colombiano.

Tabla 31. Resumen de la prueba paramétrica de múltiples rangos entre medias de la captura en peso y número de los bloques COL 4 y COL 5, Caribe colombiano.

Captura Bloque n Media W X2 Valor p

COL 4 5 439.1 1.001 >0.05 Peso 0.965

COL 5 4 463.6

COL 4 5 17 1.175 >0.05 Número 0.913

COL 5 4 18

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Figura 123. Comparación de la captura de peces en peso (A) y número (B) entre los bloques COL 4 y COL 5, Caribe colombiano.

La captura total obtenida fue representada en un 45% por hembras y un 35% de machos, mientras que el 20% fueron indeterminados (Figura 132). La condición reproductiva mostró que el 62% de los peces capturados presentaron estado de madurez avanzado (estado III a V) y el 38% fueron inmaduros (estados I y II), con una tendencia de encontrar la mayoría de individuos maduros en el bloque COL 5 (Figura 133). Aunque se encontró una zonación en la condición reproductiva; se requiere contar con mayor información a una escala espacial más amplia (e.g. áreas por fuera de los bloques) para determinar si hay ocurrencia de agregaciones reproductivas.

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Figura 124. Proporción de sexos de los peces capturados en los bloques de exploración hidrocarburífera COL 4 y COL 5, Caribe colombiano.

I II III IV V 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% Porcentaje de Porcentaje madurez 10% 0% EP01 EP02 EP03 EP04 EP06 EP05 EP07 EP08 EP09 COL 4 COL 5 Estaciones de muestreo por bloque

Figura 125. Porcentaje de estadios de madurez sexual de peces para cada estación de muestreo (EP) en los bloques de exploración hidrocarburífera COL 4 y COL 5. Estados de madurez (I: Inmaduro; II: Virgen madurando y recuperado; III: Madurando; IV: Maduro; V: Desovado).

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5.3.2.2 Estimación de la densidad acústica de peces

La estructura espacial de la densidad acústica de peces presentó dos parches de alta densidad (≥980 ≤1200 m2*mn-2) localizados principalmente hacia la región norte y sur del bloque COL 5, mientras que en el bloque COL 4 se presentaron densidades intermedidas (≥200 ≤690 m2*mn- 2) (Figura 134). La estructura espacial exhibida en la densidad acústica mostró que en particular en el bloque COL 5 ocurren concentraciones importantes de peces, los cuales probablemente están asociadas a las especies capturadas tales como, el atún aleta amarilla (T. albacares), marlín (M. nigricans), pez vela (I. albicans), dorado (C. hippurus), pez espada (X. gladius), entre otros.

Figura 126. Estructura espacial de la densidad acústica (m2/mn2) de peces en los bloques de exploración hidrocarburífera COL 4 y COL 5, Caribe colombiano. Fuente: INVEMAR – LabSIS, 2014.

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5.3.3 CONCLUSIONES

• Los resultados obtenidos aportan información para la caracterización biológico-pesquera de los bloques COL 4 y COL 5, y además suministran al sector de hidrocarburos una línea de conocimiento base para la conservación y manejo de los recursos pesqueros asociados a las áreas de exploración hidrocarburífera en Colombia, permitiendo así contar con información clave para evaluación de posibles impactos.

• En los bloques COL 4 y COL 5 se obtuvo una captura de 4.049,8 kg, conformada por 156 peces óseos y cartilaginosos agrupados en 13 especies: tiburón azul (Prionace glauca; 1.241 kg), tiburón sedoso (Carcharhinus falciformis; 938,2 kg); Atún aleta amarilla (Thunnus albacares; 709,9 kg); Pez vela (Istiophorus albicans; 323,2 kg) y marlin (Makaira nigricans; 271 kg), entre otros.

• La captura fue conformada por alta abundancia de tiburones de la familia Carcharhinidae (59,0%) y Sphyrnidae (2,6%), de los cuales el 56,8% (46 tiburones) fueron liberados al agua, en especial aquellos individuos de menor tamaño. Esta ocurrencia de tiburones dentro de los bloques puede estar relacionada a que la zona sur del Caribe colombiano y en particular en cercanías de Isla Fuerte (Departamento de Bolívar) se localiza un área potencial de crianza para estas especies.

• La evaluación hidroacústica mostró que en particular en el bloque COL 5 ocurren concentraciones importantes de peces, localizando dos parches con alta densidad acústica (≥980 ≤1200 m2*mn-2).

• La condición reproductiva de las especies mostró que el mayor porcentaje (62%) se encontraron con estado de madurez avanzado (estados III a V), mientras que el resto (38%) fueron inmaduros (estados I y II). Esta mayor proporción de peces con estado de madurez avanzado tendió a encontrarse hacia el bloque COL 5.

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5.4 MAMIFEROS, TORTUGAS Y AVES MARINAS

Alrededor del mundo los mamíferos marinos presentan alrededor de 93 especies, de las cuales 68 a 72 corresponden a odontocetos o cetáceos con dientes (cachalotes, delfines, ziphios) y 11 a 12 especies pertenecientes a los misticetos o cetáceos con barbas (ballenas) (Evans y Raga, 2001; Perrin, 2014). Los cetáceos se encuentran distribuidos mundialmente abarcando ríos, océanos y aguas costeras tanto en el trópico como en los polos (Jefferson et al., 2008). En Colombia habitan aproximadamente 32 de estas especies, correspondientes a un poco más del 30% de los cetáceos del mundo y para el Caribe colombiano se ha confirmado la presencia de 20 especies (Trujillo et al., 2013).

En las últimas décadas el interés por los mamíferos marinos se ha incrementado tanto para el público general como para la comunidad científica, desarrollando actividades de observación alrededor de estos, que incluyen desde excursiones turísticas hasta investigaciones de comportamiento, migración, reproducción entre otras (Jefferson et al., 1993). Sin embargo, los estudios y campañas de conservación de mamíferos acuáticos han sido enfocadas mayormente a especies costeras, pues ofrecen menos inconvenientes logísticos y metodológicos que las pelágicas (Trujillo y Diazgranados, 2005). El desarrollo de estas actividades de observación ha generado cada vez más conciencia de la importancia de los mamíferos marinos para los ecosistemas acuáticos y de las crecientes amenazas que las actividades humanas suponen para estos animales y su medio ambiente (Jefferson et al., 1993).

5.4.1 M ÉTODOS

La Observadora de Fauna Marina (OFM) realizó búsquedas visuales permanentes durante las horas día (6:00am – 6:00pm), con el fin de detectar la presencia de mamíferos marinos, aves y tortugas alrededor de la embarcación. Para ello, cumplía turnos de tres (3) y cuatro (4) horas, generalmente desde el puente de mando o sus pasillos aledaños, con una hora de descanso entre turnos (Figura 135).

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Figura 127. Remolcador María José II, embarcación de muestreo. (Flechas amarillas: áreas de observación) Fuente: http://www.serport.net/es/equipos/remocaldores/maria-jose

Para sus observaciones la OFM contó con los siguientes equipos (Figura 136): - Cámara fotográfica profesional Nikon D3100 con lente de 55 - 300mm - Binoculares Nikon 10x40 mm

Figura 128. A. Observación de Mamíferos marinos desde el remolcador “María José II”. B. Cámara fotográfica Nikon D3100.

Adicionalmente la OFM lleno los siguientes formatos durante sus turnos:

- Formato de esfuerzo: este formato se diligenció cada dos (2) horas, tomando fecha, hora, posición, actividad de la embarcación, dirección del viento, fuerza del viento (Escala de Beaufort) (Tabla 32), visibilidad y brillo solar.

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Tabla 32. Escala Beaufort

Escala Descripción Velocidad del Altura de la Descripción de la viento (millas/h) ola (m) superficie del mar 0 Calma <1 0 /0,4 Mar totalmente en calma. Despejado 1 Ventolina 1 – 3 0,6 Mar rizado pero sin espuma 2 Brisa muy 4 – 6 1 Crestas de apariencia débil vítrea, olas que no rompen 3 Brisa débil 7 – 10 1,5 Pequeñas olas, crestas rompientes 4 Brisa 11 – 16 2 Borreguillos moderada numerosos, olas cada vez más largas 5 Brisa fuerte 17 – 21 2,5 Olas medianas y alargadas, borreguillos muy abundantes 6 Viento 22 – 27 3,2 Comienzan a formarse olas grandes, crestas rompientes, espuma 7 Viento Fuerte 28 – 33 4,2 Mar grueso, con espuma arrastrada en dirección del viento 8 Temporal 34 – 40 5,4 Grandes olas rompientes, franjas de espuma

- Formato de avistamientos de mamíferos: Se diligenció en los eventos de avistamiento, tomando datos de fecha, hora inicial y final del encuentro, nombre de la persona que detectó los animales, posición geográfica, profundidad, identificación (familia, género o especie), grado de certeza sobre la identificación, ángulo y distancia del barco, número total de animales, número de crías (de ser posible), comportamiento, dirección de viaje del animal, dirección del barco, comentarios y si existe o no registro fotográfico de los animales avistados. Este mismo formato fue usado para registrar las tortugas y los peces.

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- Formato de avistamientos de aves: Se diligenció en cada avistamiento, incluyendo fecha, hora, nombre del observador, posición geográfica, identificación (familia, género o especie), número total de animales, número de adultos o juveniles (de ser posible) comportamiento, dirección de vuelo, si existe foto o video, observaciones. Los formatos originales se archivaron en la carpeta asignada al proyecto dentro del Programa de Observadores de Fauna Marina de la Fundación Omacha y además se encuentran como respaldo de ésta investigación (Anexo O).

La identificación de los individuos fotografiados, se realizó con el soporte de diferentes guías de identificación y el proceso fue apoyado y avalado por expertos en el tema, una vez confirmadas las identificaciones, se realizó una descripción de cada una de las especies reportadas generando fichas técnicas (Anexo P).

Además la Observadora de Fauna Marina realizó una charla de capacitación a la tripulación de la embarcación en la cual se entregó un ejemplar de la guía de identificación de la fauna marina del Caribe y el Pacifico Oriental Tropical, Cetáceos, Sirénidos y Tortugas a cada tripulante, además se brindaron algunas pautas de identificación de mamíferos y se explicó cómo usarla, con el fin de que sea utilizada en la identificación de la fauna marina presente en la zona (Figura 137).

Figura 129. Guía de Identificación de la fauna marina del Caribe y el Pacífico Oriental Tropical, Cetáceos, Sirénidos y Tortugas.

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5.4.2 RESULTADOS

Durante el crucero de investigación desarrollado por INVEMAR del 8 de Octubre al 3 de Noviembre en el sector sur del Caribe colombiano (Bloque Col 4 y Col 5) a bordo de la embarcación “María José II” se registraron ocho (8) avistamientos de mamíferos marinos, 144 registros de aves y nueve (9) registros de peces en 223 horas de esfuerzo.

5.4.2.1 Mamíferos Marinos

Los ocho (8) avistamientos realizados en este crucero correspondieron a dos (2) de Delfín de clymene (Stenella clymene), dos (2) de Delfín moteado Pantropical (Stenella attenuata), uno de Delfín moteado del Atlántico (Stenella frontalis) y tres (3) grupos no identificados (Delphinidae) (Figura 138).

Figura 130. Avistamientos de mamíferos marinos durante la caracterización ambiental de los Bloques Col 4 y Col 5. Fuente: Fundación Omacha

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Avistamiento 1. Stenella clymene Coordenadas: 8°57’19,3”N – 76°44’26,4”W Hora: 17:03 Fecha: 10 de Octubre de 2014

Un grupo de ocho (8) individuos de delfín de Clymene (Stenella clymene) de aproximadamente 2 m y una franja negra fácilmente diferenciable sobre el hocico fue observado acercándose por la proa de la embarcación ubicándose a lado y lado de esta, exhibiendo comportamiento de “Bowriding” (BR), durante aproximadamente 5 minutos, combinado con nado rápido (SF) y saltos parciales y totales (LP, LF). Los animales acompañaron la embarcación por aproximadamente 7 minutos viajando con rumbo sureste (SE). El avistamiento fue realizado mientras la embarcación se encontraba a aproximadamente 20 mn de la zona costera de Arboletes a una profundidad de 102 m (Figura 139).

Figura 131. Grupo de delfines de Clymene (Stenella clymene) realizando “Bowriding”. Fuente: Erika Ortiz - Fundación Omacha.

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Avistamiento 2. Stenella attenuata Coordenadas: 10°03’31,7”N – 76°56’31,8”W Hora: 15:53 Fecha: 14 de Octubre de 2014

Por el costado de babor del remolcador en un ángulo de 0° fue avistado por uno de los marineros un individuo identificado por la observadora de fauna como delfín moteado Pantropical (Stenella attenuata). El individuo que se encontraba nado rápidamente (SF) de un costado al otro del barco por aproximadamente 4 minutos realizando “Bowriding” (BR), saltos parciales y totales (LP y LF). La dirección de viaje del barco era norte (N), dirección que siguió el animal realizando cruces perpendiculares para luego desaparecer. La profundidad en el área era de 3110 m (Figura 140).

Figura 132. Delfín moteado Pantropical (Stenella attenuata). Fuente: Erika Ortiz – Fundación Omacha.

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Avistamiento 3 y 4. Delphinidae Coordenadas: 10°18’53,7”N – 75°35’26”W // 10°26’59,3’’N – 75°38’54,1’’W Hora: 17:52 // 06:00 Fecha: 16 y 17 de Octubre de 2014

Estos dos avistamientos tuvieron una duración de menos de un minuto, en ambas ocasiones los animales fueron detectados por un investigador y un marinero y no pudieron ser confirmados por la observadora de fauna. Los grupos avistados estuvieron compuestos por 4 individuos en ambos casos y mostraron comportamientos de “Bowriding” (BR), saltos parciales y totales (LP y LF) según lo descrito por los observadores. En el primer encuentro la embarcación se desplazaba con rumbo este (E) entrando a la bahía de Cartagena y los animales realizaron un cruce perpendicular, en un área de 31 m de profundidad. Por su parte, en el avistamiento del día 17 los animales nadaron con rumbo sureste en la misma dirección del barco para al final desaparecer cruzando perpendicularmente al barco, la profundidad en este punto era de 102 m. No se obtuvo registro fotográfico.

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Avistamiento 5. Stenella frontalis Coordenadas: 10°16’50,2”N – 75°53’17,3”W Hora: 16:51 Fecha: 18 de Octubre de 2014

La presencia de un grupo de seis (6) individuos de Delfín moteado del Atlántico (Stenella frontalis) fue detectada por la observadora de fauna marina en un ángulo de 330° a más o menos 20 m de la embarcación, en un área de 383 m de profundidad. Aunque los individuos permanecieron solo un minuto alrededor del barco, nadaron rápidamente (SF), realizaron “Bowriding” (BR) y saltos parciales (LP). El remolcador viajaba hacia el oeste (O) y los animales cruzaron perpendicularmente a este No se obtuvo registro fotográfico.

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Avistamiento 6. Delphinidae. Coordenadas: 10°36’47,2”N – 76°53’37,9”W Hora: 19:15 Fecha: 21 de Octubre de 2014

Este avistamiento fue reportado por el Investigador Manuel Garrido, quien divisó en la noche con apoyo de la luz de la embarcación un grupo de delfines realizando nado rápido (SF), “Bowriding” (BR) y saltos parciales (LP). Los individuos cruzaron perpendicularmente por la proa del remolcador que navegaba con rumbo noroeste (NE). No fue posible obtener registro fotográfico. Los animales golpearon la superficie del agua en varias ocasiones.

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Avistamiento 7. Stenella attenuata Coordenadas: 11°2’34,0”N – 75°48’33,4”W Hora: 08:33 Fecha: 26 de Octubre de 2014

El capitán del remolcador detectó en la proa de la embarcación en un ángulo de 10° un grupo de Delfines Moteados del Pacífico (Stenella attenuata). La observadora determinó la presencia de más o menos 12 individuos la mayoría de un tamaño aproximado de 2 m y con el manto bien marcado entre los cuales se diferenciaban dos juveniles de menor tamaño. Los comportamientos principales fueron nado lento (SS), exposición de la aleta dorsal (DF), “Bowriding” (BR), golpes a la superficie del agua (HF), saltos parciales y totales (LP y LF). La actividad avistada sugiere que se presentaba alguna actividad de pesca. La profundidad en el momento del avistamiento fue de 1958 m y los animales realizaron desplazamientos en varias direcciones mientras la embarcación navegaba con rumbo noroeste (NO) (Figura 141).

Figura 133. Individuos de Stenella attenuata. Fuente: Erika Ortiz – Fundación Omacha

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Avistamiento 8. Stenella clymene Coordenadas: 8°57’6,8”N – 76°44’5,9”W Hora: 16:58 Fecha: 02 de Noviembre de 2014

Al realizar de nuevo un desplazamiento hacia el sector de Arboletes fue detectado por un marinero y la Observadora de Fauna marina un grupo de aproximadamente ocho (8) delfines de Clymene (Stenella clymene) los cuales aparecieron por estribor en un ángulo de 30° y se mantuvieron alrededor de la proa por alrededor de seis minutos, exhibiendo comportamientos de “Bowriding” (BR), nado rápido (SF), saltos parciales y totales (LP y LF). Al momento del avistamiento la embarcación llevaba rumbo este en un área de 98 m de profundidad y los delfines después de seguir esta dirección cruzaron perpendicularmente y desaparecieron. Dos de los individuo presentaban “manchas oscuras” en los laterales de su cuerpo (Figura 142).

Figura 134. Individuos de Stenella clymene realizando “Bowriding”. (Círculo demarcando manchas laterales atípicas) Fuente: Erika Ortiz – Fundación Omacha.

Al relacionar los ocho (8) avistamientos con la hora del día en que se produjeron, se observó que la mayoría de ellos (6) se presentaron en las horas de la tarde y no se obtuvo ningún avistamiento entre las 10:00 y las 14:00 (Figura 143A). En cuanto a la duración de cada avistamiento esta osciló entre 1 y 15 minutos, teniendo tres (3) avistamientos de un minuto o menos, seguidos de dos (2) avistamientos que tuvieron de 6 a 9 minutos de duración y los demás con tiempos

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 227 variables (Figura 143B). La hora y duración de los encuentros es variable y puede depender del área de muestreo y los factores climáticos como ya ha ocurrido en otros cruceros de investigación (Omacha – Invemar, 2013), además los tiempos de encuentro con los animales también suelen ser indeterminados y variables, ya que dependen de la actividad de estos al momento del encuentro y de si la presencia de la embarcación afecta su comportamiento positiva o negativamente, lo cual suele estar asociado al comportamiento natural de los animales y a su ciclo de vida (reproducción, cuidado parental, migración, etc) (Perrin et al., 2002).

Durante cada avistamiento se determinaron las actividades realizadas por los animales en ese tiempo, mostrando que los saltos parciales (LP) y el “Bowriding” (BR) fueron los más frecuentes, seguidos por el nado rápido (SF) y los saltos totales (LF) (Figura 143C). Esta tendencia, se ajusta a lo descrito para el comportamiento en vida silvestre de los mamíferos marinos, ya que la actividad aérea (Saltos) y el “Bowriding” actividades comunes y están ligadas a comportamientos sociales como la alimentación, el juego y el desplazamiento (Perrin et al., 2002).

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Figura 135. A. Número de avistamientos en relación a la hora del día, B. la duración y C. el comportamiento.

En cuanto al tamaño del grupo, estuvo entre 1 y 12 individuos, siendo más comunes los avistamientos grupales (Figura 144A) Esto es típico para cetáceos, ya que forman asociaciones sociales complejas influenciadas por la reproducción, la alimentación y la migración. La cantidad de tiempo invertido en el periodo de lactancia y crianza de las crías es determinante en el comportamiento y organización social de los cetáceos, además, en los odontocetos este valor es muy variable ya que está ligado directamente con el tamaño de la escuela, el cual es difiere entre especies y está determinado por la edad y el sexo. Aunque avistar delfines solitarios es poco común, los desplazamientos solitarios se presentan en algunas ocasiones y pueden ser individuos que se separan momentáneamente de su grupo social pero mantienen el contacto por medio de la ecolocalización (Perrin et al., 2002).

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Figura 136. A. Número de avistamientos en relación al número de individuos, B. Especies avistadas en relación a la profundidad.

Los datos obtenidos en esta investigación muestran que los grupos de S. attenuata estuvieron ligados a áreas de más de 1000 m de profundidad, mientras que S. frontalis se presentó en un área de aproximadamente 300 m de profundidad y S. clymene a menos de 100 m de profundidad (Figura 144B). Estas tres (3) especies de Stenella, han sido descritas como delfines de aguas oceánicas, aunque para Stenella frontalis se han reportado algunas poblaciones costeras, mientras que para S. clymene se sabe muy poco de su ecología y distribución en las aguas del Atlántico medio y sur, pero la mayoría de los avistamientos se han dado en aguas profundas en alta mar (Perrin et al., 2002). Sin embargo la presencia de S. clymene en dos ocasiones en la misma área de poca profundidad en semanas diferentes, sugiere que este delfín oceánico puede estar usando estas áreas para algún fin específico, abriendo una incógnita más acerca de su distribución y uso de hábitat en aguas colombianas.

La información disponible sobre abundancia y distribución de cetáceos en áreas oceánicas del Caribe colombiano es limitada y el mayor número de registros de la región se ha realizado a través del acompañamiento de barcos de exploración sísmica, perforación exploratoria, investigación oceanográfica, varamientos y enmallamientos con lo cual se ha logrado describir la presencia de 20 especies (Trujillo et al., 2013), dentro de las cuales se encuentran las tres observadas durante este crucero de investigación, lo cual incrementa la información disponible de estas en aspectos como comportamiento y distribución.

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Los reportes descritos en el diagnóstico del estado de conocimiento y conservación de los mamíferos acuáticos en Colombia (Trujillo et al., 2013) muestran un vacío de información para el Caribe sur, probablemente ligada al desarrollo de menos plataformas de oportunidad en esta área (Figura 145). Además, para Stenella clymene y Stenella frontalis los avistamiento de este crucero corresponderían a los primeros registros para el sector, ampliando la distribución conocida para estas especies en Colombia.

Figura 137. Avistamientos de algunas especies de cetáceos durante observaciones de fauna marina en exploraciones sísmicas. Fuente: (Trujillo et al., 2013).

En cuanto a las categorías de amenaza de estas especies, el delfín moteado Pantropical (Stenella attenuata) se encuentran en “Preocupación menor” en la lista roja de la UICN y como “Casi amenazado” en el libro rojo de mamíferos de Colombia, debido a actores antrópicos como la contaminación y el enmalle accidental (Rodríguez et al., 2006). Por su parte, el delfín moteado del Atlántico (Stenella frontalis) está categorizado en “Datos deficientes” por la UICN, ya que a

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 231 pesar de ser una de las especies de Stenella más comunes y usualmente avistada en el Caribe colombiano, su abundancia no se ha estimado en el Atlántico medio y oriental y su escala de captura incidental en África occidental es desconocida y potencialmente alta (Hammond et al., 2012b; Pardo et al., 2009). El delfín de Clymene (Stenella clymene) es el miembro de este género menos estudiado por lo cual ha sido categorizado como “Datos Deficientes” en la UICN, ya que en todas sus áreas de distribución es poco lo que se conoce sobre sus poblaciones y sus amenazas (Hammond et al., 2012a). Es por esto, que la presencia de estas especies en los bloques visitados resalta la importancia de estas investigaciones en áreas oceánicas ya que brindan la oportunidad de obtener nuevos datos de distribución que aportan al conocimiento y abren nuevos caminos a la investigación de los cetáceos en Colombia.

5.4.2.2 Avifauna

Durante la caracterización ambiental de los bloques Col 4 y Col 5 se realizaron 144 registros de aves correspondientes a 28 especies agrupadas en 17 familias y 10 órdenes (Figura 146 y Tabla 33).

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Figura 138. Avistamientos de aves a bordo del remolcador “María José II” durante el levantamiento de información de línea base ambiental de los Bloques Col 4 y Col 5. Fuente: Fundación Omacha

Los órdenes de aves observados durante este estudio y categorizados como propiamente marinos corresponden a Suliformes (piqueros y fragatas), Procellariiformes (petreles y paiños), Charadriiformes (correrríos, págalos, gaviotas y gaviotines) (Estela et al., 2010). Los demás registros pertenecen a otros grupos, como son, Patos (Anaseriformes), Garzas (Ciconiiformes), rapaces (Falconiformes), grullas, rascones y pollas (Gruiformes), Cucos (Cuculiformes), Guardacaminos (Caprimulgiformes), Atrapamoscas, Golondrinas, Reinitas, y Tordos (Passeriformes).

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Tabla 33. Avifauna registrada durante la caracterización ambiental de los Bloques Col 4 y Col 5. M: Migratoria, L: Local, M-L: Migratorio con poblaciones residentes en Colombia, ¿?= no hay información (Clasificación según McMullan et al., 2011 y Naranjo et al., 2012).

Orden Familia Especies Observadas Nombre común No. de Estatus de registros residencia

Anseriformes Anatidae Anas discors Barraquete aliazul 5 M ND Patos 4 Procellariiformes Procellariidae ND Petreles 1 Hydrobatidae ND Paiño 2

Suliformes Sulidae Sula leucogaster Piquero pardo 18 M-L Fregatidae Fregata magnificens Fragata magnífica 7 L Ciconiiformes Ardeidae Butorides viricens Garcita verde 7 M

Bubulcus ibis Garcita bueyera 5 M-L

Ardea alba Garza real 10 M-L Egretta thula Garza patiamarilla 5 M-L Egretta caerulea Garza azul 2 M-L

ND Garzas 8 Falconiformes Falconidae Falco columbarius Esmerejón 2 M ND Rapaces 2

Gruiformes Rallidae Porzana carolina Polluela norteña 1 M Charadriiformes Scolopacidae ND Correrríos 1 Stercoriidae Stercorarius pomarinus Págalo pomarino 1 M Laridae Leucophaeus atricilla Gaviota reidora 3 M Onychoprion anaethetus Gaviotín embridado 1 L ¿?

Thalasseus maximus Gaviotín real 3 M-L Sterna sp Gaviotín 1 ND Gaviotín 9

Cuculiformes Cuculidae ND Cucos 1 Caprimulgiformes Caprimulgidae ND Guardacaminos 3 Passeriformes Tyrannidae Empidonax alnorum Atrapamocas alisero 1 M Tyrannus tyrannus Sirirí migratorio 1 M ND Atrapamoscas 2

Hirundinidae Hirundo rustica Golondrina tijereta 12 M ND Golondrinas 8 Parulidae Dendroica aestiva Reinita dorada 1 M-L

Dendroica fusca Reinita gorginaranja 1 M Dendroica virens Reinita verdinegra 1 M Dendroica pinus Reinita de pino 2 M

Setophaga ruticilla Candelita norteña 2 M Protonotaria citrea Reinita cabecidorada 3 M-L Seiurus aurocapilla Reinita Hornera 1 M Parkesia noveboracensis Reinita acuática 1 M

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Wilsonia citrina Reinita encapuchada 1 M

ND Reinita 4 Icteridae Dolichonyx oryzivorus Tordo arrocero 1 M

Los órdenes más avistados fueron Passeriformes con 42 registros, seguido por Ciconiiformes con 30, Suliformes 25 y Charadriiformes 19, reflejando una alta presencia de especies migratorias y de especies netamente marinas dentro de los Bloques Col 4 y Col 5, los demás ordenes aunque con pocos registros (˂9) también constituyeron un aporte importante a las aves migratorias presentes (Figura 147). La especie más avistada fue Sula leucogaster (Piquero pardo) con 18 registros, seguida por Hirundo rustica (Golondrina tijereta) con 12 y Ardea alba (Garza real) con 10; las 24 especies restantes presentaron menos de siete (7) registros y 13 de ellas solo un registro.

Figura 139. A. Número de registros de avifauna por orden y B. Número de avistamientos de acuerdo a su estatus de residencia durante el crucero de investigación realizado en los bloques Col 4 y Col 5 en el Caribe colombiano

Las reinitas (Parulidae) pertenecientes al orden Passeriformes constituyeron la mayoría de migratorias avistadas en este crucero, con 9 especies, Reinita gorginaranja (Dendroica fusca), Reinita verdinegra (Dendroica virens), Reinita de pino (Dendroica pinus), Candelita norteña (Setophaga ruticilla), Reinita Hornera (Seiurus aurocapilla), Reinita acuática (Parkesia noveboracensis), Reinita encapuchada (Wilsonia citrina), Reinita cabecidorada (Protonotaria citrea) y la Reinita dorada (Dendroica aestiva), todas provenientes de Norteamérica aunque las dos últimas presentan colonias locales en territorio colombiano (Figura 148). Todas estas especies

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 235 habitan y anidan en Canadá y Estados unidos, desde donde emprenden la migración hacia Centro y Suramérica, usando generalmente la ruta de migración por las costas centroamericanas o por las Antillas en los meses de agosto a diciembre, para luego retomar su camino devuelta a mediados de mayo. En Colombia, han sido reportadas en algunas zonas del Caribe y en general en el territorio colombiano por debajo de los 2.800 msnm. Todas están categorizadas en Preocupación menor (LC) para la UICN, sin embargo para la Reinita verdinegra (Dendroica virens) y la Reinita cabecidorada (Protonotaria citrea) se reporta una alta vulnerabilidad de las poblaciones ante la destrucción de su hábitat (Naranjo et al., 2012). Algunos individuos de este grupo fueron hallados muertos en la embarcación, producto posiblemente al esfuerzo realizado durante la migración.

Figura 140. Reinitas avistadas durante el crucero de investigación desarrollado en los Bloques Col 4 y Col 5. A. Reinita gorginaranja (Dendroica fusca), B. Reinita verdinegra (Dendroica virens), C. Reinita de pino (Dendroica pinus), D. Candelita norteña (Setophaga ruticilla), E. Reinita Hornera (Seiurus aurocapilla), F. Reinita acuática (Parkesia

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noveboracensis), G. Reinita encapuchada (Wilsonia citrina), H. Reinita cabecidorada (Protonotaria citrea) e I. Reinita dorada (Dendroica aestiva) Fuente: Erika Ortiz – Fundación Omacha.

De este mismo orden y también categorizadas como migratorias fueron reportadas, Hirundo rustica (Golondrina tijereta) con el mayor número de registros de las migratorias (12), Empidonax alnorum (Atrapamocas alisero), Tyrannus tyrannus (Sirirí migratorio) y Dolichonyx oryzivorus (Tordo arrocero) cada uno con un registro solamente (Figura 149). Al igual que las reinitas, estas especies migran en invierno desde Norteamérica por el Caribe o Centroamérica para distribuirse en Suramérica. Todas están catalogadas en Preocupación menor para la UICN, ya que presentan poblaciones numerosas y estables, sin embargo el Tordo arrocero se encuentra en prioridad de conservación en los Estados Unidos y en Colombia se adelantan medida de conservación en asociación con los arroceros el marco del proyecto “Aves asociadas a arroceras del Piedemonte de los Llanos Orientales” (Naranjo et al., 2012).

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Figura 141. Otras especies migratorias del orden Passeriformes. A. Hirundo rustica (Golondrina tijereta), B. Empidonax alnorum (Atrapamocas alisero), C. Dolichonyx oryzivorus (Tordo arrocero) y D.Tyrannus tyrannus (Sirirí migratorio). Fuente: Erika Ortiz – Fundación Omacha.

Por su parte en los Ciconiiformes Ardea alba, la Garza real, fue la más avistada de este orden con 10 registros, seguida de la garcita verde Butorides virecens con siete (7) registros. Se observaron volando y descansando en el barco, casi siempre solitarias aunque en un par de ocasiones fueron vistas volando en bandadas mixtas junto con otras garzas, reinitas y patos. Con menores registros y casi siempre en grupos fueron registradas la Garcita bueyera, Bubulcus ibis; Garza patiamarilla, Egretta thula y Garza azul, Egretta caerulea (Figura 150). Estas garzas se distribuye en todo el territorio nacional y sus picos de migración se dan entre julio y octubre (Naranjo et al., 2012). Aunque son especies migratorias todas tienen colonias reproductivas en varias zonas del país y se encuentran categorizadas en Preocupación menor, ya que sus poblaciones se mantienen estables (Naranjo et al., 2012; UICN, 2014).

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Figura 142. Ciconiiformes observados en durante los días de navegación a lo largo de los Bloques Col 4 y Col 5. A. Garza real (Ardea alba), B. Garcita verde (Butorides virescens), C. Garcita bueyera (Bubulcus ibis), D. Garza patiamarilla (Egretta thula) y E. Garza azul (Egretta caerulea) Fuente: Erika Ortiz -Fundación Omacha.

En cuanto a las especies marinas, el orden Suliformes estuvo representado por el Piquero pardo (Sula leucogater), que en general fue la especie más avistada (18) y la Fragata magnífica (Fregata magnifecens) (7). Aunque ambas se observaron volando solas alrededor del barco, el piquero presento actividades de alimentación (captura de peces voladores) y los avistamientos incluyeron individuos adultos y juveniles, mientras que la Fragata fue avistada usualmente sobrevolando a gran altura (Figura 151).

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Figura 143. Piqueros pardos (Sula leucogaster) A. Juvenil, B. Adulto. C. Fragata Magnífica (Fregata magnifecens). Fuente: Erika Ortiz -Fundación Omacha.

El piquero pardo es una especie de hábitos pelágicos que en el Caribe colombiano se asocia a los cayos oceánicos del Archipiélago de San Andrés y Providencia, donde se han descrito colonias reproductivas. Al parecer desde allí los juveniles se dispersan a grandes distancias, además y con mucha más influencia sobre el área de estudio, han sido reportadas colonias de reproducción en islotes próximos a Acandí en el golfo de Urabá (Naranjo et al., 2012). Esta especies está categorizada en la UICN como en Preocupación menor (LC) ya que sus poblaciones no han sido cuantificadas a nivel mundial, y aunque se sugiere un decrecimiento de estas, parece no ser tan rápido como para afectarlas seriamente (UICN, 2014). La Fragata magnífica, aunque no es una especie que realiza grandes migraciones, suele mostrar amplias dispersiones en el mar y se encuentra distribuida a lo largo de todo el Caribe y Pacifico colombiano, con colonias reproductivas en las islas marítimas. Se caracteriza por ser un ave que persigue y hostiga a otras

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 240 aves obligándolas a ceder su comida (McMullan et al., 2011). Según la clasificación de la UICN, esta especie se encuentran en Preocupación menor (UICN, 2014).

En el orden Charadriiformes, encontramos representada la familia Laridae con tres (3) especies, dos (2) de ellas con poblaciones migrantes pero con presencia en el territorio colombiano durante todo el año. Leucophaeus atricilla (Gaviota reidora) que no presentan colonias reproductivas y Thalasseus maximus (Gaviotín real) que sí las tiene (Naranjo et al., 2012). Por su parte Onychoprion anaethetus (Gaviotín embridado) es un gaviotín poco común, del que se han descrito colonias reproductivas en algunas islas pero no se conoce mucho más de su dispersión en el Caribe colombiano (McMullan et al., 2011) (Figura 151). También se registró la familia Stercoriidae representada por Stercorarius pomarinus (Págalo pomarino) (Figura 152) avistado en una sola ocasión volando alrededor de la embarcación y posado en el agua y la familia Scolopacidae cuyos individuos no pudieron ser identificados a un nivel taxonómico menor ya que su único avistamiento fue en vuelo a más de 700 m de distancia. Los Págalos son aves migrantes del Norte que se desplazan a los trópicos y subtrópicos en época no reproductiva, durante estas migraciones realiza “cleptoparasitismo” sobre pequeñas aves marinas o aprovechando la carroña por lo cual es común verla alrededor de embarcaciones o posada en al agua alrededor de otras aves. Todas esta especies están en Preocupación menor dentro de la lista roja de la UICN, ya que sus poblaciones se encuentran estables (UICN, 2014).

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Figura 144. Individuos del Orden Charadriiformes. A. Gaviota reidora (Thalasseus maximus), B. Gaviotín embridado (Onychoprion anaethetus), C. Págalo pomarino (Stercorarius pomarinus) y D. Gaviotín real (Thalasseus maximus). Fuente: Erika Ortiz -Fundación Omacha.

Otras aves acuáticas registradas fueron Anas discors conocida comúnmente como Pato canadiense o Barraquete aliazul y Porzana carolina o Polluela norteña (Figura 153). Ambas suelen estar asociadas a las zonas costeras y lagunas, pero son vistas en áreas oceánicas cuando están en migración (Naranjo et al., 2012). Los patos fueron observados en bandadas numerosas, tanto en la madrugada como en el transcurso del día; mientras que la Polluela se observó una sola vez volando solitaria, descansó por un tiempo en la embarcación y luego retomó el vuelo. El Barraquete aliazul es el pato migrante más abundante y de más amplia distribución en Colombia, principalmente de septiembre hasta finales de abril, habita amplios territorios en Estados unidos y Canadá. En Colombia se ha reportado en gran parte de los humedales y lagunas del territorio, en el Caribe, el Pacifico, el altiplano y los llanos. La Polluela norteña aunque menos abundante y presente en menor cantidad de lagunas y humedales, presenta una distribución parecida, llega a Colombia en Octubre y permanece hasta mayo junio, son poco registradas durante la migración

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 242 ya que se presume la mayoría suele volar de noche (Naranjo et al., 2012). Ambas especies usan las rutas migratorias por Centroamérica y las Antillas, y están categorizadas por la UICN en Preocupación menor (UICN, 2014).

Figura 145. A. y B. Pato canadiense (Anas discors), C. Polluela norteña (Porzana carolina). Fuente: Erika Ortiz – Fundación Omacha.

La única rapaz registrada fue Falco columbarius (Esmerejón o Merlín) (Figura 154), los dos registros fueron de individuos solitarios que cruzaron volando cerca al barco, e incluso lo usaron para descansar, uno de ellos cazó en pleno vuelo a una reinita que se encontraba asociada a la embarcación. Esta especie migratoria presenta en Colombia colonias invernantes no reproductivas y tienen dos rutas de migración desde los Estados Unidos, bordeando el continente y pasando de la Florida a las Antillas y de ahí a la península de la Guajira. Su estado de conservación es de Preocupación menor (Naranjo et al., 2012).

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Figura 146. Falco columbarius (Esmerejón o Merlín) posado en la embarcación “María José II” y al vuelo. Fuente: Erika Ortiz -Fundación Omacha.

Las familias Cuculidae y Caprimulgidae que incluyen algunas especies migratorias, y las familias Procellariidae e Hydrobatidae de aves marinas estuvieron representadas por individuos o grupos que no pudieron ser identificados a especie (Figura 155). Sin embargo, su presencia se encuentra dentro de lo descrito para avifauna colombiana.

Figura 147. Individuos de las familias A. Cuculidae, B. Caprimulgidae y C. Hydrobatidae

Finalmente, cabe resaltar que la avifauna registrada en este crucero incluye un gran número de especies migrantes del norte, debido posiblemente a que el evento de migración esta descrito

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 244 para los meses de agosto a diciembre, lo que podria indicar que octubre es un mes de alta migración, además, para varias de estas especies migrantes no se conocen muy bien las rutas utilizadas, por lo cual datos de aparición como estos pueden a largo plazo brindar información al respecto y sugieren que esta zona del mar Caribe colombiano es parte importante de dichas rutas como entrada a la Cienaga grande de Santa Marta, las Islas del Rosario y la region boscosa del Urabá antioqueño.

5.4.2.3 Peces

De este grupo se tuvieron nueve (9) registros, en su mayoría identificados solamente a familia, ya que es difícil distinguir características claras con la distorsión generada por el agua. Seis (6) de los avistamientos involucraron a la familia Balistidae, en grupos específicos y mezclados con Carangidos (Medregal - Seriola rivoliana) y Dorados (Coryphaena hippurus). Se registró una barracuda (Sphyraena sp.) y un atún aleta amarilla (Thunnus albacares) que por su tamaño se podría considerar juvenil (Figura 156 y Figura 157). Adicionalmente, durante todo el recorrido se avistaron peces voladores (Exocoetidae), incluso algunos individuos aparecieron muertos en la cubierta del barco. Estas familias y especies son comunes en aguas oceánicas y su distribución general incluye el Caribe colombiano (Carpenter, 2002).

Figura 148. Avistamientos de Peces a bordo del remolcador “María José II” durante la caracterización ambiental de los Bloques Col 4 y Col 5. Fuente: Fundación Omacha.

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Figura 149. A. Balistidae, B. Medregal (Seriola rivoliana), C. Dorado (Coryphaena hippurus), D. Atún aleta amarilla (Thunnus albacares), E. Pez volador (Exocoetidae). Fuente: Erika Ortiz -Fundación Omacha.

5.4.3 CONCLUSIONES

• Las especies de delfines avistados por la Observadora de Fauna Marina de la Fundación Omacha a lo largo de este crucero, ya habían sido descritos para el Caribe colombiano y aportan nuevos puntos de localización que enriquecen la escasa información que se tiene de sus poblaciones.

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• Los datos disponibles sobre la distribución de Stenella clymene indicaban su presencia únicamente en el área de la Guajira, por lo cual los avistamientos en este crucero amplían su distribución hasta la zona sur del Caribe colombiano.

• La información de la distribución de mamíferos marinos en Colombia para aguas oceánicas de la zona sur del Caribe colombiano es escasa y limitada ya que no se han realizado muchos estudios en estas áreas, por lo cual los datos obtenidos a lo largo de este crucero de investigación son un aporte importante al conocimiento de estas especies.

• La avifauna avistada estuvo representada principalmente por especies migratorias, reflejando que esta área del sur del Caribe colombiano constituye posiblemente una entrada de aves a ecosistemas como la ciénaga Grande de Santa Marta y el Valle del Sinú y que Octubre constituye uno de los meses importantes de esta actividad.

• La recolección de datos de aves migratorias puede proporcionar información útil en futuros estudios sobre la migración o dispersión de las especies, ya que para algunas de ellas poco se conoce del tema.

• Aunque estas observaciones brindan información valiosa de las especies, continuar con los esfuerzos de investigación poblacional y comportamental enfocados en patrones de distribución, alimentación, reproducción, entre otros, permitirá un mayor conocimiento y una mejor determinación del estado actual de sus poblaciones.

• Los nuevos registros de distribución obtenidos en este crucero de investigación reflejan que esta nueva información puede ser producto de los escasos proyectos desarrollados en el área, por lo cual es recomendable continuar explorando esta zona para alimentar los datos disponibles sobre las especies y enriquecer el conocimiento de las riquezas naturales de nuestro mar territorial.

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6 ANALISIS DE AREAS SIGNIFICATIVAS DE BIODIVERSIDAD - ASB

Las Áreas Significativas de Biodiversidad (ASB) constituyen la base sobre la cual deben concentrarse a futuro los diferentes esfuerzos de investigación, manejo y conservación, garantizando la representatividad de la biodiversidad y su preservación en el tiempo (Alonso et al., 2010). Estas áreas son determinadas en aquellos sectores donde persiste un escaso conocimiento sobre los procesos ecológicos en estos ambientes profundos y donde no es posible aun definir sitios altamente prioritarios donde se deban aplicar estrategias específicas de conservación, pero si es necesario identificar áreas con un alto valor en biodiversidad y de importancia para continuar estudiándolas y proponer a futuro posibles estrategias de manejo en el momento de ser intervenidas. En ningún momento estas ASB deben entenderse como áreas restringidas o de exclusión, al contrario deben ser áreas donde se deben aunar esfuerzos entre la empresa privada e instituciones de investigación para aumentar el conocimiento y generar así información técnica y científica del más alto nivel con nuevas tecnologías y estratégica para la toma de decisión del país.

Las ASB se basan principalmente en la presencia de algunas geoformas que permiten la disponibilidad de hábitats potenciales para comunidades marinas particulares, epecificamente estructurantes (p.e. corales de profundidad, esponjas, bivalvos, entre otros); a nivel mundial son reconocidas ampliamente algunos de estas como los montes y cañones submarinos como hábitat de una amplia diversidad de especies (Grassle y Maciolek, 1992; Gage, 1996). El conocimiento de la mayoría de estos ecosistemas es limitado porque no hay suficiente información de línea base. No obstante, la diversidad biológica que sostienen podría encontrarse seriamente amenazada por actividades como la minería de aguas profundas, tendido de cables submarinos, extracción de petróleo y gas, pero actualmente la mayor amenaza es la pesca comercial de arrastre, la cual está equipada con dispositivos de rodadura y de gran peso (rockhopers), que impactan directamente sobre los fondos marinos (Davies et al., 2007).

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Dentro de los bloques de exploración COL 4 y 5 se encuentran definidos tres sectores de las Áreas Significativas de Biodiversidad-ASB No. 1, 6 y 14. Las dos primeras se ubican dentro del bloque COL 5. El ASB No. 1 está en el costado sur del bloque, presenta un área aproximada de 44,78 Km2 (0,60% del bloque) y se caracteriza por tener las geoformas de escarpe entre los 0 y 800 m de profundidad y una meseta entre los 800 y 2000 m. El suelo de este sector es un fondo duro dominado por limos. El ASB No. 6 está en el costado suroeste del bloque, está dividido en dos áreas que sumadas tienen una dimensión de 4,79 Km2 (0,07% del bloque). Este ASB se caracteriza por presentar las geoformas de cañón y colina entre 2000 y 3000 m de profundidad con un fondo blando dominado por limos. El tercer ASB (e.d. No. 14) se ubica en el costado este del bloque COL 4, con un área de 116,96 Km2 (1,1% del bloque) aproximadamente y compuesto por las geoformas de levee y canal entre los 2000 y 3000 m de profundidad. Al igual que el anterior sector, presenta un fondo duro caracterizado principalmente por limos.

A partir de la información obtenida en este proyecto se aumentaron las áreas de interés científico cerca a las ASB de las cuatro geoformas que se habían determinado inicialmente (abanico, colinas, escarpe y falda continental) y se lograron diferenciar seis geoformas nuevas. Dentro de estas, se encontraron cuatro canales con levee es sus bordes limítrofes y colinas y terrazas entre los canales (Figura 158).

Teniendo en cuenta las geoformas analizadas en el presente estudio y por ende el tipo potencial de hábitats que estas generan para algunas comunidades biológicas características, se sugieren nuevas ASB a las descritas anteriormente para esa area de estudio (Alonso et al., 2010), con el fin de poder seguir estudiándolas y obtener mayor información; como se mencionó anteriormente estas áreas no se deben excluir de posibles estudio a futuro (p.e. piston core, box corer, pesca científica, batimetría-sismica, entre otros) estos estudios dirigidos a adquirir mayor conocimiento debe entenderse como una necesidad de generación de nueva información de manera coordinada entre el Estado y las empresas que a futuro realicen estudios en estas áreas.

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Figura 150. Áreas significativas de biodiversidad (ASB) encontradas en los bloques de exploración COL 4 y 5.

Para el bloque COL 4, aparte del canal que se encuentra dentro del ASB No. 14, se sugiere tener en cuenta como nuevas ASB, los tres canales que se ubican a ambos lados del ASB y que están al costado este del bloque, así como el leeve que se encuentra limitando con dichos canales no sobrepasando la misma anchura del canal. Adicionalmente también se sugiere tener presente las dos colinas que se han formado entre canales. Esta adición de esta ASB representa un 4,27% (459,82 Km2) de todo el bloque.

Para el bloque COL 5, aparte del escarpe y meseta que se encuentran dentro del ASB No. 1, se sugiere xpandir el área de esta ASB con todo el escarpe y la colina que se presentan en el costado sur del bloque. Por el otro lado, tener en cuenta todo el canal y una colina que se presentan en

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 268 el costado norte del bloque y que viene en dirección este-oeste. Esta nueva ASB, representa un 22,48% (1663 Km2) de todo el bloque.

BIBLIOGRAFÍA

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7 CARTOGRAFÍA Y GEOSERVICIOS

7.1 CARTOGRAFÍA

7.1.1 M ÉTODOS

El sistema de gestión de calidad del INVEMAR en la Guía Sistemas de Información Geográfica (GI-LABSIS-002) en su versión tres, establece como actividades principales la planeación del desarrollo SIG, recopilación y estructuración de información geográfica, análisis espacial, topología, cargue de la base de datos geográfica y metadatos, y por último la generación de salidas gráficas.

En cuanto a la planeación del desarrollo SIG, el Laboratorio de Sistemas de Información - LabSIS en el marco de los compromisos adquiridos por el INVEMAR con la Agencia Nacional de Hidrocarburos - ANH, en el convenio 188 de 2014, apoyó el diseño establecido para la ubicación de 10 estaciones de muestreo (cinco para cada bloque) para los componenetes de plancton y oceanográficos, asi como los nueve lances de pesca a demás de el transecto sistematico para hidroacústica.

7.1.2 RESULTADOS

El diagrama de la Figura 159 se puede observar el proceso metodológico cartográfico para llegar a los productos deseados. Estos comenzaron en la fase de insumos, la cual fue suministrada por los investigadores de cada componente, proveniente de información secundaria o tomada directamente en campo. Luego continúa la fase de procesos, que van desde la proyección y organización de los datos, hasta la creación de plantillas y diseño de los mismos. Por último, la entrega de productos, compuesto principalmente por las salidas gráficas de las distintas temáticas.

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Figura 151 Proceso metodológico cartográfico

Luego, la creación de una base de datos espacial (GDB) Geodatabase (Figura 160), con el objetivo de tener un repositorio de modelos de profundidad y archivos georreferenciados (shapes), bajo el mismo sistema de coordenadas Magna Geográficas asociado a la elipsoide WGS 84.

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Figura 152 Geodatabase Proyecto Col4 y Col5

Con realcion a la GDB, en la Tabla 34, se encuentran listadas las capas incorporadas, con su respectiva descripción, geometría y dataset donde se encuentran guardadas.

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Tabla 34 Descripcion de la infromacion almacenada en la GDB

Descripción Feature Class Feature Data Set Geometría

Área de régimen comun ARC Base Polígono Islas de colombia Islas Base Polígono Isóbatas a partir de digitalización Isobata_CIOH Base Línea cartas batimétricas del CIOH Isóbatas del proyecto Mapa de Isobata_MEC_500k Base Línea Ecosistemas 500k Límite departamental Limite Departamental Base Polígono Límites maritimos LimitesMaritimos Base Polígono Mapa de tierras de la ANH MapaTierras16_09_2014 Base Polígono Paises del mundo PaisesMundo Base Polígono Puntos interpolados de densidad DensidadAcustica Biologico-pesquero Puntos acústica de peces Vértices de los lances de pesca EstacionesMuestreoVertices Biologico-pesquero Puntos Lances de pesca EstacMuestreoPesca Biologico-pesquero Línea Grilla de muestreo GrillaMuestreo Biologico-pesquero Linea Vértices grilla de muestreo GrillaMuestreoVertices Biologico-pesquero Linea Porcentaje de materia orgánica MateriaOrganica Fisico Puntos Tipos de sedimentos Sedimentos Fisico Puntos Tipos de sedimentos Sismos Fisico Puntos Geomorfología de detalle extraida del GeoformaDetalle_BloqueTayrona Geomorfologia Polígono bloque Tayrona del proyecto “Especies Ensamblajes y Paisajes de los Bloques Marinos Sujetos a Exploración de Hidrocarburos (2008)” Geomorfología de detalle levantada a GeoformaDetalle_Paper_Paper Geomorfologia Polígono partir de la imagen del paper “Depositional rocesses across the Sinu Accretionary Prism, offshore Colombia, Marine and Petroleum Geology (2010)” Geomorfología general extraida del GeoformaGeneral_MEC_500k Geomorfologia Polígono proyecto “Mapa de Ecosistemas 500k” Modelo de desnsidad acústica de peces DensidadAcusticaPeces N/A Raster

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Descripción Feature Class Feature Data Set Geometría

Modelo de sombras del MDP del CIOH Hillshade_CIOH N/A Raster Modelo de sombras del MDP del Hillshade_MEC_500k N/A Raster proyecto “Mapa de Ecosistemas 500k” Modelo de sombras del Atlas digital Hillshade_Gebco N/A Raster Gebco Modelo digital de profundidad a partir MDP_CIOH N/A Raster de digitalización de cartas batimétricas del CIOH Modelo digital de profundidad del Atlas MDP_Gebco N/A Raster digital Gebco Modelo digital de profundidad del MDP_MEC_500k N/A Raster proyecto “Mapa de Ecosistemas 500k”

7.1.3 CONCLUSIONES

En Colombia, el desconocimiento de nuestros océanos en sus fondos profundos es casi del total del territorio, por consiguiente existen grandes vacíos de información batimétrica de detalle limitando la descipcion geomorfológica de estos.

El porcentaje de vacíos de este tipo de información en Colombia, es aproximadamente del 93%, lo que evidencia la necesidad de continuar con el fortalecimiento de iniciativas que impulsen el desarrollo de estos estudios, a partir de convenios interinstitucionales o algun otro mecanismo de apoyo financiero.

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7.2 GEOVISOR

Continuando con la actualización y mejora continua del geovisor hatsa el momento se mantienen las pruebas e incorporación de nueva información que proporcione al usuario una mejor experiencia con resultados más óptimos y efecientes. La información obtenida a partir del proyectco en curso se encuentra en procesos de validación por parte d e los expertos e investigadores esta información será complementeda por la información que a futuro se obtenga del sector de la industria haciendo los mapas con mejor resolución en el detalle lo que permitirá mejores insumos para futuras tomas de decisiones en miras a la conservación de ecosistemas de profundidad.

7.3 PORTAL

A partir de los cambios generados en el diseño del portal en meses anteriores, esta fase se enfocó directamente en la actualización de los contenidos del portal.

7.3.1 M ÉTODOS

Con esto el proceso inició con una revisión exaustiva de cada uno de los contenidos con el fin de identificar la calidad de cada contendio, con esto se buscó que cada contenido fuera perceptible, operable, comprensible y robusto para ofrecer mayor flexibilidad con el nuevo diseño y mayor adaptatibilidad en caso de futuros cambios en la estructura del portal.

7.3.2 RESULTADOS

Luego de la identicacion de necesidades de cada contenido se definió realizar cambios sustanciales en los contenidos de equipo de trabajo actualizando los investigadores que actualmente participan en los proyectos de investigación y haciendo referencia a aquellos que ya no se encuentran trabajando para algunos de las instituciones involucradas. Por otra parte, las metodologías se encuentran siendo evaluadas por expertos considerando la eficacia de cada una buscando con esto la actualización continua en equipos y formas de muestreo menos invasivas y que brinden la mayor cantidad de información posible. En cuanto a los logros descritos se trabajo sobre un cambio general de la presentación de esto haciéndolo mas útil para el usuario, es decir, aca podrán encontrar los productos

Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 275 generados en marco de los diferentes convenios asi como las publicaciones y presentación de información derivada de cada uno de los proyecto ejecutados en alianza con la ANH a lo largo de mas de 7 años.

Finalmente como aporte al mejoramiento del portal se tomo la decisión de llevar a cabo la traducción de la totalidad de los contenidos al idioma inglés con el objeto de ofrecer mayor oportunidad de conocer las actividades desarrolladas en la temática de biodiversidad marina en los bloques de exploración de hidrocarburos en Colombia.

7.4 TALLER SOBRE EL SITIO WEB Y VISOR DE BIODIVERSIDAD

INTRODUCCIÓN

En el marco de los compromisos adscritos entre el INVEMAR y la ANH sobre avanzar en la línea base ambiental de los sistemas marinos y con ello propender al aumento del conocimiento físico, biológico y de recursos pesqueros presentes en los bloques de exploración con miras a su manejo y conservación; se han desarrollado herramientas para acceder a la información ambiental de las zonas marinas y costeras de Colombia y poder obtener información cartográfica marina disponible a la fecha; como apoyo en la toma de decisiones. Estas herramientas especializadas para usuarios SIG, son de fácil uso y pueden ser consultadas por profesionales de distintas áreas.

El Laboratorio de Servicios de Información - LabSIS ha gestionado entrenamientos orientados al fortalecimiento y consulta de sus herramientas de apoyo, donde a parte de determinar sus objetivos, se fortalecen y retroalimentan de sus mismos usuarios.

En éste contexto, el dia 29 de octubre del presente año, se desarrolló el “TALLER SOBRE EL SITIO WEB Y VISOR DE BIODIVERSIDAD MARINA” en la ciudad de Bogotá; cuyo objetivo principal fue capacitar a profesionales y funcionarios de diferentes entidades del sector en el acceso y uso de los productos de información disponibles para el manejo y gestión de datos ambientales en las zonas marinas y costeras de Colombia.

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PREPARACIÓN DEL TALLER

Una vez identificado el objetivo general del taller se definió el publico participante compuesto por un total de 24 personas. La preparación logística demandó la realización de varias actividades, entre las que se encuentran: divulgación del evento y gestión de invitaciones, apoyo y organización logística; que se detallan a continuación:

Divulgación del taller y gestión de invitaciones

Se enviaron por correo electrónico cartas de invitación a las instituciones (Tabla 35; Anexo Q) con indicaciones sobre el proceso de inscripción; una vez inscritas se les envió la agenda del taller.

Apoyo y organización logística

Se dispuso del auditorio bde la ANH en el Edificio de la Cámara Colombiana de Infraestructura, la cual cuenta con instalaciones eléctricas, conexión a internet inalámbrico, video beam, computadores portátiles y servicio de audio necesarios para el desarrollo del taller.

Desarrollo del Taller

Agenda y contenido desarrollado

El contenido del taller contó con un tema centrado en el uso del visor de Biodiversidad Marina, el cual se abordó por seis frentes: (1) Presentación de los participantes y expectativas del curso, (2) Presentación de la página Web de Biodiversidad Marina, (3) Presentación del Visor de Biodiversidad Marina y sus Herramientas, (4) Explicación de la información temática del visor de Biodiversidad Marina, (5) Ejercicio práctico del uso del visor de Biodiversidad Marina, (6) Conclusiones, recomendaciones.

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Metodología

El taller se llevó a cabo el 29 de octubre del presente año ejecutando las actividades teóricas y prácticas, definidas con anterioridad en la agenda, orientadas a aprender sobre el uso y manejo del visor de Biodiversidad Marina. Se inició con la presentación de los asistentes quienes manifestaron sus expectativas ante la oportunidad, posteriormente se explicaron los objetivos y la retroalimentación esperada de los mismos, luego se hizo la presentación del portal web, en la cual se mostró la información y enlaces que éste posee como la metodología, geoservicios, logros y otros productos.

Mas tarde, se presentó el visor a los asistentes, haciendo enfasis en su estructura y diferentes herramientas que posee para luego enfatizar en su contenido tematico como lo son los muestreos biológicos, oceanográficos y geosfericos resultado de los proyectos realizados por el invemar y la ANH. Se hizo un ejercicio práctico sobre la consulta y uso de la herramienta desde diversos puntos de interés.

Luego de la presentación se generó un debate positivo referente a las necesidades, ventajas y desventajas de las herramientas los asistentes propusieron mejoras o cambios en el mismo, se discutieron los vacíos de información existentes y como se podría complementar el visor con estudios de diferentes instituciones y empresas privadas a través de convenios y/o protocolos de entrega de la misma, siendo éste el producto más importante del taller.

Adicionalmente se propuso cambiar la definición de caladeros de pesca y surgió la pregunta sobre la posibilidad de tener en el visor, series de tiempo e información de acuerdo a la época climática. Otra parte de gran interés fue la posibilidad de mostrar en el visor la infraestructura marina como puertos de embarque y desembarque de buques y sus rutas de tránsito, tuberías y demás infraestructuras presentes.

Asistentes

En respuesta a las invitaciones realizadas, se recibieron 24 inscritos los cuales participaron activamente en el desarrollo del evento. Los datos de los asistentes, incluyendo institución y correo

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”- INVEMAR 278 de contacto se encuentran listados en la Tabla 36. El listado original de asistentes se encuentra en el Anexo R

Conferencistas

El taller contó con presentaciones prácticas y explicaciones de la información temática para el uso del visor de Biodiversidad. El listado de los ponentes se encuentra en la Tabla 37

EVALUACION DEL TALLER

Con el fin de realizar en un futuro talleres de mejor calidad y como ejercicio de retroalimentación, se realizó la encuesta de evaluación para eventos académicos de acuerdo al formato del Instituto. Las evaluaciones diligenciadas fueron enviadas por los asistentes vía electrónica para evitar el consumo de papel (Anexo S). A través de este formato se realizó una evaluación general sobre el desarrollo del curso y los temas tratados, contando además con un espacio abierto de sugerencias para un próximo evento. El número total de encuestas diligenciadas es de 24, asumido como el 100% para el análisis de los resultados (Tabla 38).

Esta evaluación cuenta con 5 puntos a evaluar: Información, contenido, logística, objetivos y grado de satisfacción general, adicional a esto se indago por el interés para retornar a un próximo evento. Se tiene como posibles respuestas Excelente (E.), Bueno (B), Regular (R.), Malo (M), Pésimo (P), No aplica (NA), No responde (NR). En la tabla 4 e ilustración 1 se encuentra el resumen general de la evaluación del taller.

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Tabla 35. Instituciones Invitadas

Nombre invitado Cargo Entidad Dirección Carlos David Beltrán Quintero Director de Hidrocarburos Ministerio de Minas y Energía Calle 43 No. 57 - 31 CAN, Bogotá Felix Abraham Delgado Rivera Coordinador Viabilidad Ambiental Ecopetrol Cra 13 No. 36 – 24, Edificio Principal Ecopetrol. Bogotá Nestor Fernando Saavedra Vicepresidencia de Innovación y Tecnología Andrés Eduardo Mantilla Director Instituto Colombiano del Petróleo, Km 7 vía Piedecuesta Bucaramanga. Bernando Morales GERENTE SMS Seguridad, Medio Petrobras Carrera 7 No 71 - 21 Torre B Ambiente y Salud Piso 17, Bogotá Petrobras Colombia Limited Nilo Azevedo Duarte Presidente Petrobras Carrera 7 No 71 - 21 Torre B Piso 17, Bogotá Rodrigo Suárez Castaño Director Cambio Climático MADS Calle 37 No. 8 - 40 Bogotá Luis Alfonso Escobar Dirección General de Ordenamiento MADS Calle 37 No. 8 - 40 Bogotá Ambiental, Territorial y Coordinación del Sistema Nacional Ambiental

Mercy Carina Martínez Superintendente Delegada de Puertos Superintendencia de Puertos y Calle 63 No. 9A - 45 (pisos 2 y Bocanegra Transporte 3) Bogotá Alejandro Martínez Villegas Presidente Asociación Colombiana del Carrera 7 No. 73 – 47 Piso 12, Petróleo - ACP Bogotá Jorge Trujillo Drilling Manager ANADARKO COLOMBIA COMPANY Calle 113 No. 7 - 80, Bogotá SUCURSAL COLOMBIA

Ahora es Equion BP Exploration Colombia Ltda. Cr9 A 99-02 P-9 , Bogotá

Stephen Conner Gerente General Chevron Colombia Calle 100 No. 19A - 30, Bogotá

María Victoria Riaño Presidente Equion Cra 9A 99-02, (piso 4) Edificio Citibank, Bogotá

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Jose Francisco Arata Presidente Pacific rubiales Calle 110 No. 9-25 Torre Empresarial Pacific, Bogotá Martha cecilia Perez Mellizo Ambiental Repsol Calle 77 No. 7-44 Piso 13 Margareth Saldaña Compras & Contratos Repsol Calle 77 No. 7-44 Piso 14 Ricardo A. López Colombia OffShore Venture HSE Shell Calle 100 No. 7-33 Capital Tower – P 20, Bogotá

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Tabla 36. Listado de Asistente

NOMBRE TELEFONO EMAIL ENTIDAD

1 Julian Andres Garzón 6 394594 [email protected] Chevron Petroleum Company

2 Sandra Cortes [email protected] Grupo Off Shore de Ecopetrol

3 Bernardo Morales Londoño PBX: (57-1) 489 1500 Ext. 1558 [email protected] Aseguramiento y control ambiental proyectos offshore CPA INGENIERÍA S.A.S - COORDINADURIA CSMS PETROBRAS INTERNATIONAL BRASPETRO - PIB COL

4 Lucy Monroy Alandete PBX: (57-1) 489 1500 Ext. 1558 [email protected] CPA INGENIERÍA S.A.S -

5 Andres Palacios Tel.: (+571) 7051999 Ext.66029 Cel.: [email protected] Repsol (+57) 3173711079 -

6 Paula Gomez Tel.: (+571) 7051999 Ext.66029 Cel.: [email protected] Repsol (+57) 3173711079 -

7 Martha Perez Tel.: (+571) 7051999 Ext.66029 Cel.: [email protected] Repsol (+57) 3173711079 -

8 Henry Garay Sarasty [email protected] Director General EcoNat Ltda.

9 Carlos Andrés Maldonado [email protected] Coordinador Gestión del conocimiento-EcoNat Ltda.

10 Maria Florián mflorian@[email protected] Dirección Cambio Climático

11 Isabel Rodriguez [email protected] Superintendente Delegada de Puertos

12 Rafael Cuellas [email protected] Superintendente Delegada de Puertos - Invita- VANOR

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NOMBRE TELEFONO EMAIL ENTIDAD

13 Edgar Alexander Ospina Conmutador (571) 3323400 [email protected] Director General de Ordenamiento Granados Ambiental Territorial y Coordinación del Sistema Nacional Ambiental (SINA)

14 Cesar Gamez Tel.: (+571) 2141666 [email protected] GEOCOL

15 Sandra Zuñiga Tel.: (+571) 2141666 [email protected] GEOCOL

16 Sandra Nieto Tel.: (+571) 2141666 [email protected] GEOCOL

17 Alfredo Matiz Teléfono: 57 (1) 2540111 Ext. 2080 [email protected] ANLA Bogotá, Colombia

18 Gabriel Gamboa Teléfono: 57 (1) 2540111 Ext. 2080 [email protected] ANLA Bogotá, Colombia

19 Clara Prieto Teléfono: 57 (1) 2540111 Ext. 2080 [email protected] ANLA Bogotá, Colombia 20 Liliana Serrano Teléfono: 57 (1) 2540111 Ext. 2080 ANLA Bogotá, Colombia

21 Anny Lizeth Castillo Tel: (57-1) 593 1717 – Bogotá, Colombia [email protected] ANH 22 Elizabeth Rodriguez 23 Maria Acosta Perez ANLA 24 Alexandra Acosta Teléfono: 57 (1) 2540111 Ext. 2080 ANLA Bogotá, Colombia

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Tabla 37. Listado de los ponentes

Orden del día N° Temática Responsable 1 Presentación de los participantes y expectativas del curso Participantes del taller 2 Presentación de la página Web de Biodiversidad Marina Julian Pizarro 3 Presentación del Visor de Biodiversidad Marina y sus Felipe Valencia herramientas 4 Explicación de la información temática del visor de Biodiversidad José Gutierrez Marina 5 Ejercicio práctico del uso del Visor de Biodiversidad Marina Julian Pizarro, Felipe Valencia 6 Conclusiones, recomendaciones Julian Pizarro, José Gutierrez

Tabla 38. Resumen general de la evaluación del Taller

Respuestas obtenidas Temáticas Excelente Bueno Regular Malo Información 22 64 13 2 Contenido 16 65 19 0 Logística 17 79 4 0 Satisfacción 21 67 13 0 Total de 24 encuestados:

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Figura 153. Resumen estadístico porcentual de la evaluación formato INVEMAR

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8 ANEXOS

Anexo A. Formato para el registro de información general de la captura durante las estaciones de pesca exploratoria en los bloques COL 4 y COL 5, Caribe colombiano.

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Anexo B. Formato para el registro de información de la composición, peso, tallas, sexo y madurez sexual de las especies durante las estaciones de pesca exploratoria en los bloques COL 4 y COL 5, Caribe colombiano.

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Anexo C. Concentraciones promedio de amonio, para diferentes zonas del Caribe colombiano. Valor mínimo y máximo en paréntesis. Límite de detección (3,1 µg*L-1).

Localidad Nivel Profundidad Amonio Referencia (m) (µg*L-1) Bloque RC9, Superficie (0-1) 25,1 (15,8-38,1) Cortés et al., La Guajira (2012) Medio (27-100) 23,6 (12,9-39,9) Cortés et al., (2012) Fondo (55-200) 23,5 (11,4-34,8) Cortés et al., (2012) AMI Jarara, Superficie (0-1) 22,8 (1,8-43,9) Sánchez-Ramírez La Guajira et al., (2012) Medio (190-502) 35,6 (2,3-46,9) Sánchez-Ramírez et al., (2012) Fondo (380-1.005) 39,3 (4,6-125,1) Sánchez-Ramírez et al., (2012) Bloque Tayrona, Superficie (0-1) 5,0 (2,9-7,8) Cortés et al., Magdalena (2011) Medio (190-390) 6,3 (3,6-11,9) Cortés et al., (2011) Fondo (380-780) 5,9 (4,3-9,1) Cortés et al., (2011) Pozo Arazá I, Superficie (0-1) 20,1 (11,9-26,3) Solano et al., Magdalena (2008) Medio (165-250) 23,8 (11,0-53,0) Solano et al., (2008) Fondo (330-500) 18,9 (10,0-24,8) Solano et al., (2008) Fuerte Norte, Superficie (0-1) 4,3 (<1,7-16,5) Baez et al., 2012a Bolívar Medio (722-1.233) 4,9 (<1,7-19,7) Baez et al., 2012a Fondo (1,444-2,466) 4,2 (<1,7-17,0) Baez et al., 2012a Fuerte Sur, Superficie (0-1) 23,2 (1,8-65,3) Baez et al., 2012b Antioquía-Córdoba Medio (35-517) 19,8 (2,8-70,1) Baez et al., 2012b Fondo (70-1.035) 21,9 (3,1-112,8) Baez et al., 2012b Bloque Col 4 y Col 5 Superficie 0-10 m 6,4(<3,1-10,7) Presente Estudio Medio 250-500 3,8 (3,6-4,0) Presente Estudio Fondo 900 3,2 Presente Estudio (<3,1 en el 90% E)

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Anexo D. Concentraciones promedio de nitritos y nitratos, para diferentes zonas del Caribe colombiano. Valor mínimo y máximo en paréntesis, límite de detección: Nitritos (0,7) Nitratos (2,1) (µg*L-1).

Localidad Nivel Profundidad Nitritos Nitratos Referencia (m) (µg*L-1) (µg*L-1) Bloque Superficie (0-1) 2,3 (1,9-3,1) 0,6 (0,6-0,6) Cortés et al., RC9, La (2012) Guajira Medio (27-100) 2,8 (2,0-4,0) 17,1 (1,6-25,6) Cortés et al., (2012) Fondo (55-200) 2,5 (1,7-3,2) 63,2 (2,9-100,8) Cortés et al., (2012) AMI Superficie (0-1) 2,4 (0,7-4,6) 3,8 (3,8-3,8) Sánchez-Ramírez Jarara, La et al., (2012) Guajira Medio (190-502) 2,5 (0,7-4,7) 116,6 (23,6- Sánchez-Ramírez 228,8) et al., (2012) Fondo (380-1.005) 2,3 (0,7-4,4) 144,9 (9,6-323,8) Sánchez-Ramírez et al., (2012) Bloque Superficie (0-1) 1,6 (0,9-2,3) 9 (1,4-35,2) Cortés et al., Tayrona, (2011) Magdalena

Medio (190-390) 1,8 (1,3-2,1) 1,5 (1,1-1,9) Cortés et al., (2011) Fondo (380-780) 2,1 (0,9-2,5) 7,3 (0,7-30,2) Cortés et al., (2011) Fuerte Superficie (0-1) 1,6 (0,7-4,1) 0,3 (<0,6-1,2) Baez et al., 2012a Norte, Bolivar Medio (722-1.233) 1 (<0,6-1,7) 197,9 (51,7- Baez et al., 2012a 310,2) Fondo (1,444-2,466) 1,1 (<0,6- 143,8 (96,9- Baez et al., 2012a 2,8) 239,9) Fuerte Sur, Superficie (0-1) 1,6 (0,7-4,1) 4,1 (<0,6-33,1) Baez et al., 2012b Antioquía Córdoba

Medio (35-517) 1 (<0,6-1,7) 98,8 (<0,6- Baez et al., 2012b 204,2) Fondo (70-1.035) 1,1 (<0,6- 122,6 (1,1-219,4) Baez et al., 2012b 2,8) Bloque Col Superficie 0-10 m 1,82 (1,1-3,0) 2,9 (solo 1 E) Presente Estudio 4 y Col 5 Medio 250-500 1,80 (0,9-3,6) 165,72 Presente Estudio (71,3-256,0) Fondo 900 1,86 (1,3-2,8) 231,6 Presente Estudio (157,6-290,3)

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Anexo E. Concentraciones promedio de fosfatos y silicatos, para diferentes zonas del Caribe colombiano. Valor mínimo y máximo en paréntesis, límite de detección: Fosfatos (2.4) y silicatos (4,7) (µg*L-1).

Localidad Nivel Profundidad Fosfatos Silicatos Referencia (m) (µg*L-1) (µg*L-1) Bloque Superficie (0-1) 3,9 73,6 Cortés et al., RC9, La (1,6-5,4) (54,6-87,9) (2012) Guajira Medio (27-100) 4,5 61,9 Cortés et al., (3,0-6,0) (44,6-79,0) (2012) Fondo (55-200) 9 85,1 Cortés et al., (3,0-18,9) (37,4-121,0) (2012) AMI Jarara, Superficie (0-1) 2,3 14,5 Sánchez-Ramírez et La Guajira (1,7-4,2) (4,4-44,6) al., (2012) Medio (190-502) 23,4 82,1 Sánchez-Ramírez et (10,4-40,1) (10,8-164,3) al., (2012) Fondo (380-1.005) 42,3 152,2 Sánchez-Ramírez et (15,7-86,9) (15,1-359,7) al., (2012) Bloque Superficie (0-1) 4,2 172,2 Cortés et al., Tayrona, (2,8-6,6) (44,0-239,7) (2011) Magdalena

Medio (190-390) 3,2 120,7 Cortés et al., (1,6-6,0) (18,3-244,0) (2011) Fondo (380-780) 4,4 46,6 Cortés et al., (1,9-6,9) (21,1-76,9) (2011) Fuerte Superficie (0-1) 2,8 135,4 Baez et al., 2012a Norte, (<1,5-13,3) (43,8-409,7) Bolívar Medio (722-1.233) 57 523,4 Baez et al., 2012a (27,4-65,4) (315,6-609,4) Fondo (1,444-2,466) 46,3 538,6 Baez et al., 2012a (18,0-63,0) (190,5-687,8) Fuerte Sur, Superficie (0-1) 2,9 136,4 Baez et al., 2012b Antioquía (1,6-8,3) (15,1-443,8) Córdoba

Medio (35-517) 24,1 382,5 Baez et al., 2012b (1,6-61,3) (30,0-2.087,5) Fondo (70-1.035) 34,1 533,9 Baez et al., 2012b (1,6-59,5) (22,9-2.172,0) Bloque Col4 Superficie 0-10 m 4,5 42,2 Presente Estudio y Col 5 (2,6-7,5) (18,4-66,3) Medio 250-500 42,4 336,4 Presente Estudio (16,2-71,5) (235,3-462) Fondo 900 59,9 431,9 Presente Estudio (45,4-67,2) (300,1-583,2)

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Anexo F. Imágenes de cada una de las muestras analizadas en los bloques COL 4 y 5 (E376- E383).

E376

E377

E378

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E379

E380

E381

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E382

E383

E383S

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Anexo G. Listado taxonomico de fitoplancton de los bloques Col 4 y Col 5 (En digital en formato Excel)

Anexo H. Fichas de especies de fitoplancton de los bloque Col 4 y Col 5 (En digital formato PDF)

Anexo I. Listado taxonómico de zooplancton de los bloques Col y Col 5 (En digital en formato Excel)

Anexo J. Fichas de especies de zooplancton de los bloques Col 4 y Col 5 (En digital formato PDF)

Anexo K. Listado taxonómico de ictioplancton de los bloques Col y Col 5 (En digital en formato Excel)

Anexo L. Fichas de especies de ictioplancton del bloque Col 4 y Col 5 (En digital en formato PDF)

Anexo M. Listado taxonómico de fauna de fondos blandos de los bloques Col y Col 5 (En digital en formato Excel)

Anexo N. Fichas de especies de fauna de fondos blandos del bloque Col 4 y Col 5 (En digital en formato PDF)

Anexo O. Formatos de esfuerzo y avistamiento (En digital en formato PDF)

Anexo P. Fichas técnicas de mamiferos marinos y aves (En digital en formato PDF)

Anexo Q. Cartas de invitaciones enviadas por e-mail (En digital en formato PDF)

Anexo R. Listado de asistentes (En digital en formato PDF)

Anexo S. Encuestas de evaluación de eventos académicos de invemar, diligenciadas por los asistentes (En digital en formato PDF)