Deau De Leur Fils, Pour La Réalisation De Ce Mémoire

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

Latimeria chalumnae

MEMOIRE POUR L’OBTENTION DU Diplôme d’Etudes Approfondies (D.E.A.)

Formation Doctorale : Sciences de la vie Option : Biologie, Ecologie et Conservation Animales

« IMPACT DE LA FRAGMENTATION DES HABITATS NATURELS ET DES

ACTIVITES HUMAINES SUR LES POPULATIONS LEMURIENNES DE LA FORET CLASSEE D’ANKADIVORY (TSINJOARIVO) »

Présenté par :

Mr RAKOTOMALALA Jean Elvis

Devant le JURY composé de :

Président : Mr RAKOTOMANANA Hajanirina Professeur Rapporteur : Mr RAKOTONDRAVONY Daniel Maître de conférences Examinateur(s) : Mme OLIARINONY Ranalison Maître de conférences Mr ANDRIANARIMISA Aristide Professeur

Soutenu publiquement le : 25 Novembre 2011

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

MEMOIRE POUR L’OBTENTION DU Diplôme d’Etudes Approfondies (D.E.A.)

Formation Doctorale : Sciences de la vie Option : Biologie, Ecologie et Conservation Animales

« IMPACT DE LA FRAGMENTATION DES HABITATS NATURELS ET DES

ACTIVITES HUMAINES SUR LES POPULATIONS LEMURIENNES DE LA FORET CLASSEE D’ANKADIVORY (TSINJOARIVO) »

Présenté par :

Mr RAKOTOMALALA Jean Elvis

Devant le JURY composé de :

Remerciements

Le présent travail a été bien mené jusqu’à terme grâce à l’intervention de différentes personnes, tant morales que physiques. Ainsi, mes vifs remerciements s’adressent particulièrement à : - Monsieur RAKOTONRAVONY Daniel, Maître de conférences, chef du Laboratoire de Biologie des Populations Terrestres, au Département de Biologie Animale, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo, qui en dépit de ses multiples occupations, a aimablement suivi la progression des diverses étapes, et m’a corrigé avec ses riches et précieuses critiques constructives. Je vous suis particulièrement reconnaissant de m’avoir fait bénéficier de votre encadrement. - Monsieur RAKOTOMANANA Hajanirina, Professeur titulaire de la Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo, qui a présidé le jury de ce mémoire. Veuillez trouver ici le témoignage de mon immense gratitude et ma considération respectueuse ; - Monsieur ANDRIANARIMISA Aristide, Professeur titulaire de la Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo, qui a accepté de juger ce mémoire, soyez assuré de ma profonde gratitude ; - Madame OLIARINONY Ranalison, Maître de conférences, d’avoir accepté d’examiner ce travail. Veuillez trouver ici ma considération respectueuse ; - Dr Mitch Irwin et Sarah Proctor, qui ont proposé et financé cette étude. Permettez- moi de vous exprimer mes profondes reconnaissances ; - Tout le personnel de SADABE, à Mahatsinjo-Tsinjoarivo pour m’avoir accueilli pendant les périodes du travail et de m’avoir aidé avec ses soutiens matériels et logistiques. L’ambiance fraternelle qu’il m’a offerte pendant la réalisation de ce travail restera parmi mes meilleurs souvenirs. Que vous trouvez ici ma reconnaissance la plus complète. Au cours de ces quatre années d’études, j’ai reçu les meilleures formations de la part des tous les enseignants du Département de Biologie Animale. Je tiens à exprimer ici toute ma reconnaissance pour le rôle déterminant qu’ils ont joué. Merci à tous les étudiants de la promotion AVAHINA, qui ont également contribué à rendre ces quatre années distrayantes, mouvementées et particulièrement enrichissantes. Grand merci à mes parents qui ont accepté avec dignité le fardeau de leur fils, pour la réalisation de ce mémoire. Que Dieu vous bénisse. Je finis en remerciant les personnes qui ont certainement le plus contribué à ce travail et qui m’ont permis d’arriver là : mes frères, mes sœurs, Hery et tous mes amis.

RESUME

Il est important de connaître l’interaction entre l’espèce et son environnement, de déterminer la capacité de chaque espèce, d’affronter le changement de son habitat naturel. Notre étude, dans la forêt pluviale d’Ankadivory, s’est déroulée du 22 juillet au 26 septembre 2010. Elle a comme objectif d’élucider les effets des activités humaines sur les différentes espèces de lémuriens. La méthode de transect linéaire a permis d’obtenir la densité relative de quelques espèces et la richesse spécifique du site. De plus, des données botaniques (la dendrométrie : le DBH, la hauteur des arbres, etc.) ont été collectées pour caractériser la structure actuelle de la forêt et pour savoir la relation entre la densité lémurienne et la dendrométrie. Des tests statistiques ont été faits, la corrélation de Spearman (pour connaître les relations entre les activités humaines et l’abondance des lémuriens) et ANOVA (pour savoir s’il y a de variation significative sur la distribution des lémuriens). Les résultats indiquent que la variation observée sur la densité de chaque espèce n’est pas significative. Par contre, nous avons aussi trouvé qu’il y a une corrélation positive entre l’abondance des grands lémuriens (frugivores, frugivore-folivores) et le nombre des grands arbres. Puis, la densité de Lepilemur mustelinus est associée négativement avec les prélèvements (écorce d’arbres, coupes de bois, etc.). Ensuite, le nombre des grands arbres et les cultures sur brûlis sont négativement corrélés. Enfin, la composition spécifique des communautés lémuriennes et la diversité spécifique des arbres présentent une corrélation positive. En effet, la réponse de ces primates aux pressions humaines n’est pas la même. Des espèces semblent plus adaptées dans le milieu anthropisé (Avahi laniger, Eulemur rubriventer). D’autres semblent avoir des difficultés pour survivre dans un habitat perturbé (Eulemur fulvus, Hapalemur griseus, Propithecus diadema, Lepilemur mustelinus), elles sont alors sensibles aux activités humaines. Enfin, cette étude nous a permis de suggérer que la forêt d’Ankadivory nécessite un plan de conservation, pour éviter l’extinction éventuelle des espèces.

Mots clés : Pressions, Anthropique, Perturbation, Fragmentation, Menaces, Lémuriens, Densité, Tsinjoarivo, Madagascar.

ABSTRACT

It is important to know the interaction between the species and their environment, to know the capacity of every species, to confront the natural habitat change. Our survey, in the rainy forest of Ankadivory, took place of July 22, 2010 to September 26, 2010. This survey aims to clarify the effects of human activity on the different lemurs’ species. The method of line-transect censusing was used to estimate the relative density of lemurs species and the specific richness of the site. We have collected the botanical data (tree characteristics: DBH, crowns and heights of trees…) to characterize the present structure of the study forest. Some statistical tests were used: the Spearman correlation (to obtain the correlation between the human pressure and the density of lemurs’ species) and ANOVA (to know if the difference between the estimate densities is significant). Our result indicates that the density of each lemurs species doesn’t varies significantly between transect. We also found that there is a positive correlation between the abundance of great lemurs and the number of the large trees. Then, there is a negative correlation between the forest logging and the density of L. mustelinus. We also found that the number of the large trees is correlated negatively with slush -and- burn agriculture. At last, we obtain that the composition of lemurs’ community is associated positively with the tree diversity (specific richness). Indeed, the response of these primates to human pressures is not the same. Some species seem adapted to disturbed habitat (Avahi laniger, Eulemur rubriventer). While other species seem to have difficulties surviving in disturbed habitat (Eulemur fulvus, Hapalemur griseus, Propithecus diadema and Lepilemur mustelinus), then they are appreciable to human pressures. At the end, this survey permitted us to suggest that the forest of Ankadivory requires a conservation plan, to avoid the possible extinction of species.

Key words: Pressures, Anthropogenic, Disturbance, Fragmentation, Threats, Lemurs, Densities, Tsinjoarivo, Madagascar.

SOMMAIRE Introduction………………………………………………………. 1 I. Site d’étude…………………………………………………….. 3 I.1. Localisation du site d’étude…………………………………………………………. 3 I.2. Faune…………………………………………………………………...... 6 I.3. Végétation……………………………………………………………………………. 6 I.4. Hydrogéologie………………………………………………………...... 8 I.5. Climat………………………………………………………………………………… 8 II. Méthodologie…………………………………………………. 10 II.1. Inventaire de lémuriens.…………………………………………...... 10 II.2. Structure de l’habitat………………………………………………………………… 11 II.3. Calcul de densités……………………………………………………………………. 11 II.4. Richesse spécifique…………………………………………………...... 11 II.5. Analyse statistique..…………………………………………………………………. 12 III. Résultats et Interprétations…………………………………… 16 III.1. Recensement……………………………………………………………………….. 16 III.2. Habitat……………………………………………………………………………… 22 III.3. Analyse de la distribution des densités (ANOVA à deux facteurs)..……………………. 25 III.4. Analyse des relations entre l’écologie, les pressions humaines et la densité lémurienne (corrélation de Spearman) ………………………………………………...... 26 III.4.1. Relation entre la densité des arbres (DBH ≥ 10) et celles des lémuriens……….…………………………...... 26

III .4.2. Relation entre les pressions anthropiques et la diversité des arbres.... 27 III.4.3. Relation entre les pressions anthropiques ...... 27 III.4.4. Corrélation entre les caractéristiques des arbres...... 28 III.4.5. Relation entre les pressions anthropiques et le nombre de lémuriens... 29 III.4.6. Liens entre la densité des guildes et les caractéristiques de l’habitat……………………………………………………………………….. 29 III.4.7. Influence des pressions humaines sur les guildes …………………… 30 IV. Discussions.………………………………………………….. 32 IV.1. Prélèvements : Coupes sélectives, coupes des bambous et prélèvement d’écorce.……………………………………………………...... 32 IV.2. Culture sur-brûlis ou Tavy………………………………………...... 35

IV.3. Pièges à lémuriens ………………………………………………...... 38 Conclusion……………………………………………………….. 42 Recommandations……………………………………………….. 43 Bibliographies…………………………………………………… 44 Annexes…………………………………………………...... I

Liste des figures

Figure 1 : Localisation du site d’étude à Madagascar…………………………………………... 4 Figure 2 : Landsat 7 image satellite de la région de Tsinjoarivo………………………………. 4 Figure 3 : Forêt pluviale d'Ankadivory-Tsinjoarivo……………………………………………. 6 Figure 4 : Variation de la précipitation au cours de l'année……………………………………. 8 Figure 5 : Variation de température au cours de l'année……………………………………….. 8 Figure 6 : Diagramme ombrothermique de la forêt d’Ankadivory…………………………….. 9 Figure 7 : Courbes cumulatives d'espèces de lémurien d'Ankadivory………………………… 16 Figure 8: Dendrogramme de similarité pour les différents habitats (transects)……………….. 21 Figure 9 : Diagrammes montrant l'influence des "Tavy" et des prélèvements sur les lémuriens d'Ankadivory…………………………………………………………………………………… 31 Figure 10 : Exploitation de bois dans la forêt d’Ankadivory………………………………… 32 Figure 11 : Tavy (cultures sur-brûlis)………………………………………………………...... 36 Figure 12 : Piège (Lanivarika)………………………………………………………………...... 40

Liste de tableau

Tableau I : Liste des espèces de lémuriens recensées dans la forêt d’Ankadivory…………….. 18 Tableau II : Espèces recensées par transect…………………………………………………….. 19 Tableau III: Coefficients de similarité de Jaccard …………………………………………...... 20 Tableau IV : Description statistique de différents paramètres de l’habitat…………………….. 22 Tableau V: Récapitulation des données botaniques ...... 23 Tableau VI : Paramètres permettant de mesurer les pressions d’origines anthropiques………... 24 Tableau VII : Densité estimée de lémuriens d’Ankadivory……………………………………. 25 Tableau VIII : Correlation entre densité des primates et nombre de grands arbres……………. 26 Tableau IX : Corrélation entre pressions anthropiques et diversité des arbres………………… 27 Tableau X: Corrélation entre les trois paramètres……………………………………………… 27 Tableau XI : Relation entre les caractéristiques des arbres…………………………………….. 28 Tableau XII : Corrélation entre pressions anthropiques et densité lémurienne………………… 29 Tableau XIII: Corrélation entre guilde et abondance des ressources…………………………… 30 Tableau XIV: Corrrelation entre diversité des arbres et diversité de lémuriens ……………….. 30 Tableau XV: Relation entre densité des guildes et pressions humaines .…………….………… 31

Liste des Annexes

Annexe I: Vertébrés de Tsinjoarivo, Madagascar……………………………………………... I Annexe II: Dendrométries (DBH, Hauteurs des arbres,..) et densité lémurienne…………….... V Annexe III : Photos montrant l’utilisation de la forêt d’Ankadivory par la population locale.... VII Annexe IV: Photos de quelques espèces de lémuriens rencontrées à Ankadivory…………….. VIII

Liste des abréviations

DBH : diamètre de tronc d’arbre à la hauteur de la poitrine

Haut : hauteur des arbres

PIEG : installation des pièges

PRLV : prélèvement d’écorce, coupe de bambous et coupe sélective

R.Sa : richesse spécifique (plantes)

R.Sp : richesse spécifique (lémuriens)

T2 : transect 2

T5 : transect 5

T6 : transect 6

T7 : transect 7

T8 : transect 8

T9 : transect 9

T10 : transect 10

T11 : transect 11

T12 : transect 12

TAVY : cultures sur brulis

iii

Introduction

Les lémuriens sont parmi les animaux les plus célèbres de Madagascar. L’île est connue par sa biodiversité unique. Actuellement, 101 espèces de lémuriens vivent à Madagascar (Mittermeier et al. 2010). Ces primates se répartissent en cinq familles : les Cheirogaleidae, les Lemuridae, les Lepilemuridae, les Indriidae et les Daubentonidae, toutes endémiques de Madagascar (Mittermeier et al. 2010).

Les lémuriens dépendent des forêts, ils sont particulièrement menacés par la déforestation et la dégradation de leur habitat (Harper et al. 2007). L’agriculture et les pratiques annexes, comme le " Tavy " (culture sur brûlis), le feu et la coupe sélective des bois ont un effet dramatique sur leur habitat, en altérant des milieux qui leur sont indispensables (80 à 90% de leur habitat ; Irwin et al. 2010). Le reste de l’habitat est hautement fragmenté, et conduit à un effet de bordure extrême (Green et Sussman, 1990 ; Du Puy et Moat, 1998). La fragmentation de l’habitat a un impact considérable sur les populations de lémuriens en affectant la disponibilité des ressources. Le changement d’habitat affecte la présence, l’abondance, la distribution et la phénologie des ressources (Arnhem, 2008 ; Arrigo-Nelson et al. 2006 ; Irwin, 2006).

De plus, la chasse et l’exploitation forestière ont un effet direct en réduisant la taille de population des lémuriens, ainsi que leur viabilité (Rasolofoson et al. 2007). Compte tenu des niveaux de déforestation sur l’île, les diverses formes de pression anthropique et du fait que la plupart des espèces sont affectées par la fragmentation de l’habitat (Ganzhorn et al. 2003), l’avenir de ces mammifères est incertain.

La forêt d’Ankadivory (dans la forêt classée deTsinjoarivo) se trouve dans la partie Est de la Commune Rurale de Tsinjoarivo, District d’Ambatolampy, Région de Vakinakarartra, environ 80 km d’Antananarivo. Elle est caractérisée par une riche diversité lémurienne car elle en abrite dix espèces (Irwin, 2006). Cependant, l’écosystème est menacé par diverses contraintes d’origines anthropiques.

La forêt d’Ankadivory possède par ailleurs des fonctions essentielles tant au niveau régional que local : régulateur du climat, réservoir de biodiversité, pourvoyeur d’emplois et de revenus, source de nourritures et de diverses matières premières, …

Le présent travail a surtout comme objectif, d’améliorer la connaissance sur les lémuriens dans la forêt classée de Tsinjoarivo, et de déterminer les impacts des activités anthropiques sur les populations de lémuriens en considérant plusieurs paramètres (nombre de bois coupés , occupations humaines telles que la conversion des forêts en agriculture, " Tavy ", circulation, nombre des pièges fonctionnels, …) dans le site d’étude.

Des conversations faites avec la population locale ou les guides ont permis d’identifier les principales menaces qui résident dans cette forêt, à savoir :

- la chasse avec la sarbacane (autrefois) ou avec des pièges (actuels) ;

- le besoin croissant de terre arable pour des fins alimentaires pousse la population locale à pratiquer le " Tavy " (culture sur brûlis) ;

- la recherche d’or les force à détruire d’importantes surfaces de forêt le long des ruisseaux ou des rivières ;

- toutes différentes formes de prélèvement de bien dans la forêt (écorce des bois pour le rhum, l’igname, les bois de chauffe, les bois de constructions, les coupes de bambou pour le toit,…)

Le présent mémoire comporte quatre grandes parties. Une étude descriptive du site de recherche dans la première partie. Les méthodes utilisées pour l’inventaire de lémuriens et pour l’étude de leurs habitats seront décrites dans la deuxième partie. La troisième quant à elle, traitera les résultats et leurs interprétations. La dernière partie se focalise sur les discussions, elle sera suivie de la conclusion générale et des recommandations.

I. Site d’étude

I.1. Localisation du site d’étude

La forêt de Tsinjoarivo (19º42’S, 47º48’ E) fait partie du domaine central du Haut Plateau situé entre 900 et 2000 m d’altitude. Elle s’étend dans la partie Est de la région de Vakinakaratra, se situe dans une zone biogéographique transitionnelle, même si elle fait partie du corridor Est.

La forêt de Tsinjoarivo est un bloc relativement petit (inferieur à 2000 km2) située entre deux grands fleuves (Onive et Mangoro) qui constituent des barrières biogéographiques pour plusieurs espèces, y compris quelques espèces de lémuriens (Goodman et al. 2000), mais elle reste en continuité avec le couloir qui se dirige vers Anjozorobe, au nord. Elle se trouve à une altitude élevée entre 1650 m (bordure Ouest) et 1200 m (à la limite Est). Même si celle-ci est une zone à cheval sur la grande falaise de l’Est, sa bordure Ouest est en continuité topographique avec le Haut Plateau ; alors sa partie ouest peut être considérée comme des vestiges de la forêt du Haut Plateau malgache. A Madagascar, il est très rare de trouver des forêts humides atteignant ces altitudes et à la fois se trouvant à proximité du Haut Plateau. En plus, les lieux très connus pour cette situation sont séparés par une distance de plusieurs centaines de kilomètres (ex. Andringitra, Marojejy, Tsaratanana), alors ses communautés biotiques ont probablement développées en isolation. Grâce à sa position biogéographique, la forêt de Tsinjoarivo constitue une grande potentialité, d’être un important refuge pour plusieurs espèces de flore et de faune endémiques, qui se distribuaient auparavant dans les forêts du Haut Plateau mais qui sont devenues rares à cause de la disparition de ces formations forestières.

En se basant sur l’image satellite Landsat 7 (Avril 2000), la grande forêt naturelle qui existe à l’Est de Tsinjoarivo était contigüe à celle qui se trouve au couloir vers Anjozorobe. Par contraire, à l’ouest de ce grand bloc forestier, il existe plusieurs petits fragments qui ont été isolés du bloc principal depuis au moins 1967 (Goodman et al. 2000). Le bloc de forêt primaire (peu dégradé) de l’est se situe dans la Région Alaotra-Mangoro, et la forêt plus dégradée de l’ouest se situe dans la Région Vakinankaratra (figure 2 : partie délimitée par la ligne verte, environ 13260 ha). La forêt humide non perturbée est située au nord-est de la rivière Onive (figure 2 : partie rouge foncée).

Figure 1: Localisation des sites d’étude à Madagascar. La couleur grise indique l’étendue de reste des végétations des forêts pluviales (Green and Sussman, 1990).

Figure 2: image satellite (Landsat 7) de la région de Tsinjoarivo (Avril 2000). - Rouge foncé indique une forêt pluviale continue et non perturbée ; - Bleu-vert présente la végétation « savane »; - Ligne verte mince : reste de forêt plus ou moins intact.

La dégradation et la fragmentation progressive de la forêt semblent être apparues principalement à partir de la partie ouest et se répandent vers l’est atteignant le corridor, mais il y avait aussi des migrations provenant du sud-ouest, en traversant la fleuve Onive.

Dans le cadre de ce mémoire, l’étude a été réalisée dans la forêt d’Ankadivory (une partie de la forêt de Tsinjoarivo, située environ 8 km au sud-est d’Andasivodihazo - Mahatsinjo), dans l’extrême sud-est du Région Vakinankaratra.

I.2. Faune Très peu d’études ont été faites dans la forêt de Tsinjoarivo pour l’ensemble de la faune. Pourtant, elle est connue par sa richesse en terme de biodiversité (Rakotondraparany, 1997; Goodman et Schütz, 1999; Goodman et al. 2000; Irwin et al. 2000). L’herpétofaune de Tsinjoarivo est principalement représentée par des animaux communs à la forêt de l’Est (53 espèces). Cependant, certaines espèces existantes sont endémiques du plateau central (800-1500 m d’altitude) : Mantidactylus ambohimitombi, Boophis goudoti, Boophis rhodoscelis, Zonosaurus ornatus, Liopholidophis sexlineatus, L. dolicocercus et L. grandidieri. Trois espèces de Montagne (superieur à 1500 m) sont également présentes dans la forêt de Tsinjoarivo : Mantidactylus alutus, Calumma hilleniusi et Mabuya boettgeri. Ainsi, la forêt de Tsinjoarivo abrite une combinaison d’espèces des Hauts Plateaux et de l’Est due à la position géographique du site (Goodman et al. 2000). Concernant les micro-mammifères, la forêt de Tsinjoarivo présente une diversité exceptionnellement élevée (Goodman et al. 2000) : 24 espèces dont 17 lipotyphlans (Afrosoricida) et sept rongeurs (Rodentia). Cette zone est la seule localité connue où les deux espèces du genre Hemicentetes sont sympatriques. Pour les carnivores, six espèces sont localisées à Tsinjoarivo : Cryptoprocta ferox, Fossa fossana, Galidia elegans, Viverricula indica, Galidictis fasciata et l’espèce introduit Felis silvestris. Pour l’avifaune, la forêt de Tsinjoarivo est connue par sa diversité spécifique importante (92 espèces) par rapport aux autres sites de haute altitude (Goodman et al. 2000 ; Irwin, 2010).

I.3. Végétation

En ce qui concerne la diversité floristique, 273 espèces sont trouvées dans la forêt de Tsinjoarivo, parmi eux, 76,62% sont endémiques à Madagascar (Rainiberiaka, 1997). Le site d’étude est caractérisé par des peuplements denses de bambous (Bambusa capitatus, Arundinaria sp.,etc.), des arbres émergeants à plus de 16 m de haut de Syzygium spp.,

Erythroxylum sp., Beguea apetala, Cryptocarya sp., Ficus tiliifolia, Podocarpus madagascariensis, Weinmannia.sp., Gaertnera.sp., Symphonia sp et Ocotea sp. La strate arborée comprise entre 8 et 16 m de haut est formée essentiellement par Weinmannia sp., Ocotea sp., Syzygium sp., Erythroxylum sp., Beguea apetala, Cryptocarya sp., Ficus tiliifolia, Podocarpus madagascariensis, Gaertnera.sp., Ravenea sp., Symphonia sp., Astrotrichilia elliotii, Croton sp., Bakerella sp.(hémiparasite), Micronychia sp, Garcinia sp., Allophylus pinnatus, Elaeocarpus sp., Schefflera sp, Polyscias sp., Dalbergia monticola. La strate inférieure entre 1 et 8 m est composée par une grande variété d’arbres et des fougères arborescentes. Les espèces fréquemment rencontrées dans la strate herbacée sont : Peperomia sp., Pleopeltis exavata, Maranta arundinacea, Huperzia abtusifolia, Cyperus flabeliformis et Dianella ensifolia ( Rainiberiaka, 1997).

Selon le degré de perturbation, la forêt de Tsinjoarivo présente trois types de milieu (Rainiberiaka, 1997 ; Goodman et al. 2000) : formation primaire (peu dégradées), forêt dégradée et végétation secondaire avec une tendance vers le fourré et les pseudo-steppes. La coupe sélective, l’installation des pièges et le " tavy " (culture sur brûlis) constituent les pressions qui pèsent sur la forêt. Il est important de noter qu’une forêt réellement primaire n’existe probablement pas dans cette région, les signes des présences humaines peuvent être retrouvés sur toute la zone.

Figure 3: Forêt pluviale d'Ankadivory-Tsinjoarivo (Prise par J. E. Rakotomalala, 2010)

I.4. Hydrogéologie

La région de Tsinjoarivo (parmi les Hautes Terres Centrales) est caractérisée par un relief tourmenté, correspondant au socle précambrien soulevé, faillé et soumis à l'érosion, s'élevant en moyenne entre 800 m et 1600 m d'altitude. Des roches magmatiques (granites, basaltes et différents dépôts volcaniques du Néogène et du Pléistocène) et métamorphiques (migmatites, gneiss, leptynites, amphibolites, micaschistes, cipolins, quartzites) précambriennes constituent le socle cristallin. Les sols de la Commune sont généralement ferralitiques acides, pauvres chimiquement, notamment dans la partie ouest où ils sont surtout voués à l'agriculture. Ils ont cependant de bonnes caractéristiques physiques qui les avantagent, lorsque ces sols seront corrigés chimiquement (Razafindramanga et al. 2008).

Le site d’étude est caractérisé par la présence de plusieurs ruisseaux qui se déversent au niveau de la rivière d’Andrindrimbolo ou directement dans la grande rivière d’Onive. Ces rivières traversent le site, elles sont marquées par des débits saisonniers assez importants. Onive prend sa source dans la montagne d’Ankaratra et elle descend vers l’est à travers les blocs forestiers de Tsinjoarivo ; après lesquels elle s’unit avec la rivière Mangoro plus à l’est.

I.5. Climat

La forêt tropicale humide d’Ankadivory (Tsinjoarivo) reçoit 2066 mm de pluies par an. Le climat est caractérisé par deux saisons distinctes : une chaude et humide (octobre à avril) et une froide et sèche (mai à septembre) au cours de laquelle les précipitations se présentent sous forme de crachins hivernaux (Rainiberiaka, 1997). Le mois de janvier est le plus arrosé alors que septembre semble être le plus sec. La température moyenne annuelle est de 16,67°C, la moyenne annuelle des maxima est de 22,8°C et celle des minima de 10,54°C. La période la plus chaude se situe entre Novembre et Février (Figure 4, 5 et 6).

Précipitation (mm)

Mois

Figure 4: Variation de la précipitation au cours de l'année 2001-2009 (Dr. Mitch Irwin ; Station Tsinjoarivo-Andasivodihazo : 8 km au nord ouest d’Ankadivory)

PP° : précipitation

Température (°C)

Mois

Figure 5: Variation de la température au cours de l'année 2001-2009 (Dr. Mitch Irwin ; Station Tsinjoarivo-Andasivodihazo : 8 km au nord ouest d’Ankadivory)

T°max : température maximale ; T°min : température minimale ; T°moy : température moyenne

Précipitation Température (mm) (°C)

Figure 6: Diagramme ombrothermique (De Gaussen) de la forêt d’Ankadivory basé sur les données climatiques précédentes (2001-2009)

: Courbe ombrique : Saison perhumide et chaude

: Courbe thermique : Saison sèche avec une faible précipitation

Il est important de noter, qu’il n’y a pas de période réellement sèche dans le site d’étude. Pourtant, la fréquence et l’intensité des pluies sont assez basses entre mois de mai et septembre (sous formes des crachins). Ce fait explique la chute de précipitation (inférieure à 100 mm) et la désignation de cette période comme saison sèche.

II. Méthodologie

II.1. Inventaire de lémuriens

L’étude sur terrain utilise la méthode d’inventaire standard « de transect linéaire » (Whitesides et al. 1988 ; Bennun et al. 2002). Elle permet d’estimer la densité des primates dans les zones d’étude en faisant des comparaisons entre sites, et d’en déduire quels facteurs affectent leurs nombres. Donc, elle fournit une opportunité d’améliorer les informations sur l’écologie, l’abondance, et l’interaction entre ces animaux et l’homme.

Dix transects de 1 km ont été établis. Ils sont représentatifs de l’ensemble de l’écosystème. Les transects sont marqués tous les 25 m à l’aide de rubans en plastique (flag) colorés. Chaque transect a été prudemment fait de manière à ne pas abîmer l’écosystème. Notons que les pistes ne sont pas parfaitement droites due au relief ou des obstacles qui ont obligés les équipes du recensement à dévier (falaise, vallées trop escarpées, etc.). Au départ, 12 transects ont été envisagés, mais du point de vue faisabilité, seulement dix ont été effectués (transects 1 et 3 ont été abandonnés).

A chaque rencontre avec un animal ou groupe d’animaux, les paramètres suivants sont notés : l’espèce, l’heure de rencontre, les cordonnées de l’endroit (piste, distance en mètre), le nombre d’individus rencontrés ainsi que leur âge respectif (Adulte, Subadulte, Enfant) et leur sexe si possible, la distance perpendiculaire (entre la ligne d’inventaire et le centre du groupe), la distance d’observation (entre l’observateur et le centre du groupe), les conditions climatiques (couverture nuageuse, pluie), la hauteur où se trouve l’animal, l’activité.

Un même effort d’observation (2 heures) est investi pour chaque transect. Les observations effectuées par jour se répartissent comme suit : matin : 8:00 à 10:00 ; midi : 11:30 à 13:30 ; nuit : 18:00 à 20:00. En somme, le travail a duré 58 jours (22 juillet – 26 septembre 2010), soit 170 observations (130 diurnes et 40 nocturnes). Le recensement a été réalisé par deux équipes. Le recensement se fait soit par des observations directes, soit par le biais des signes de présence (fèces, trace d’activité alimentaire, cris).

II.2. Structure d’habitat

Lors du recensement, le maximum de données possibles a été collecté, en utilisant deux méthodes. La première méthode consiste à quantifier les différents paramètres indiquant l’existence des pressions d’origines anthropiques (nombre de bois coupés, pièges fonctionnels, fréquentation humaine et des bétails, etc.). Ces données ont été assemblées lors des traçages des transects (sur une surface de 1000 m x 20 m). La deuxième se focalise sur les collectes des données botaniques (structure de la canopée, dominance des arbres, couverture végétale,…), ainsi l’aide des botanistes spécialisés (de l’association MAINTSOANALA, Mahatsinjo) est requise. Pour chaque transect d’inventaire des lémuriens, l’équipe botanique a installé trois petits transects (perpendiculaires à ceux du recensement) de 100 m de longueur et 10 m de largeur, distants de 300 m. Dans chaque transect, l’équipe a recensé la richesse spécifique des arbres, le DBH, le diamètre de couronne,…

II.3. Calcul de densité

Les densités relatives des différentes populations de lémuriens recensés lors des observations sont estimées à l’aide de la formule de Whitesides et al. 1988 :

D : densité estimée

: Somme des effectifs des animaux rencontrés (N)

S : surface estimée

W : moyenne de distance perpendiculaire

L : longueur de la ligne d’inventaire (cumulé)

II.4. Richesse spécifique

Basé sur la présence et l’absence des espèces dans chaque transect (Tableau II), l’indice de Jaccard a été calculé pour déterminer si la composition spécifique des

communautés lémuriennes dans les différents types d’habitats (transects) est similaire ou non. Cet indice est donné par la formule suivante :

N1 = richesse spécifique présente dans le site 1 (transect), N2 = richesse spécifique présente dans le site 2 et C = nombre d’espèces communes aux deux sites.

Ces coefficients ont été ensuite traités avec le logiciel SYSTAT.10 afin de produire un dendrogramme basé sur les affinités de lémuriens des transects considérés.

II.5. Analyse statistique

Trois types de test statistique ont été utilisés pour analyser les données : la corrélation de Spearman, afin de déterminer l’influence de chaque menace sur les lémuriens (pour les différentes espèces et les guildes1) ; l’analyse de variance (ANOVA) pour connaître s’il y a différence significative ou non entre les densités des espèces étudiées ; et le test de Kruskal- Wallis pour savoir si les différents paramètres (nombre d’arbre par ha, aire de base,…) qui caractérisent l’habitat sont distribués d’une manière significative ou non. Notons que pour mieux sentir l’influence des pressions humaines sur les lémuriens, ces animaux sont classés en trois groupes ou "guildes" selon les critères suivants : les régimes alimentaires (frugivores, folivores, frugivores-folivores) ; le mode de vie (diurne, nocturne) ; la taille de l’individu ; et les exigences écologiques (strate occupée, hauteur et taille des arbres, structure de canopée…).

II.5.1. Corrélation de Spearman (Zar, 1984)

La corrélation de Spearman est un test non paramétrique. Elle donne le degré de relation entre deux ou plusieurs variables aléatoires. Elle mesure la force ou l’intensité du lien entre la variable noté Y et la variable noté X. On dit qu’il existe une relation entre X et Y si les valeurs de Y et de X sont dépendantes. Autrement dit, pour un X donné, l’attribution de la valeur de Y ne se fait pas au hasard. La corrélation de Spearman est obtenue à l’aide de la formule ci-après :

1Guilde : désigne l’ensemble des espèces d’un même habitat qui ont un mode de vie similaire et exploitent la même ressource (nourriture, support de locomotion, etc.).

ρX ,Y : Coefficient de Spearman

ρX ,Y = compris entre -1 et +1

: Somme des carrés de la différence de rang entre X et Y

N : taille de l’échantillon.

Deux hypothèses font l’objet du test : l’hypothèse nulle H0 et l’hypothèse alternative H1.

- H0 : Les deux variables sont indépendantes (sans corrélation).

- H1 : Les deux variables sont liées (avec corrélation).

Si le test est significatif, H0 est rejetée et H1 est acceptée.

L’interprétation de ρX ,Y est come suit :

- Si ρX ,Y est proche de 0, alors il n’y a pas de relation linéaire entre X et Y

- Si ρX ,Y est proche de -1, alors il y a une forte relation linéaire négative entre X et Y

- Si ρX ,Y est proche de +1, alors il y a une forte relation linéaire positive entre X et Y

II.5.2. Analyse de variance ou ANOVA (Zar, 1984)

Elle permet de comparer les moyennes des plusieurs échantillons indépendantes qui diffèrent selon les modalités de un ou plusieurs critères (facteurs). Elle permet de déterminer s’il existe des différences de moyenne entre trois groupes (échantillons) ou plus.

Conditions :

Le test suppose l'égalité des variances (homogénéité de variance) et la normalité des populations d'origine. La taille des groupes (échantillons) est constante et au moins égale à 5. Principes : - les facteurs qui déterminent les échantillons peuvent faire varier la moyenne de variable explicative pour chaque échantillon mais pas la variance.

- L’hypothèse nulle H0 : les échantillons ou groupes sont issus d’une seule distribution, c'est-à-dire, les moyennes de tous les groupes sont les mêmes.

H0 : μ1= μ2 =…….= μi =….. = μp = μ

- L’hypothèse alternative H1 : les échantillons sont issus des distributions différentes, autrement dit certaines moyennes diffèrent les unes des autres. Alors, les facteurs testés ont un effet significatif sur la variable mesurée (explicative). - Le calcule se fait en quatre étapes : 2 La variance totale ST est la différence entre la valeur de chaque individu et la moyenne générale :

N = nombre total d’observation X = variable explicative

La moyenne m = Σmi / k, où mi est la moyenne de chaque groupe et k est le nombre d’échantillon. Calcule de la variance résiduelle ou intra-groupe (Différence entre la valeur de chaque 2 2 2 individu et la moyenne du groupe) SR , ST et SR sont statistiquement égales si H0 est vraie ;

2 Si = Variation de la moyenne de X La variance inter-populations (Différence entre la moyenne de chaque groupe et la 2 moyenne générale) SC ;

2 2 SC est comparée à SR par leur rapport F :

- Si p > 0,05 ou si Ftable ≥ Fcalculé : l’hypothèse H0 est acceptée.

- Si p ≤ 0,05 ou si Ftable ≤ Fcalculé : l’hypothèse H0 est rejetée.

II.5.3. Test de Kruskal-Wallis (Zar, 1984)

C’est un test non paramétrique, il permet de vérifier l’indépendance des distributions des échantillons (K échantillons). Comme dans chaque test non paramétrique, le calcul ne porte pas sur les valeurs numériques des mesures issues des échantillons représentatifs des populations, mais sur leurs rangs attribués suite au classement des valeurs par ordre croissant (moyenne des rangs). Ceci conduit à poser deux hypothèses:

- l’hypothèse nulle H0 : les échantillons sont pris d’une seule distribution (les moyennes de rang des groupes ne sont pas différentes).

- et l’hypothèse alternative H1 : les échantillons sont pris des distributions distinctes (il existe au moins une moyenne différente des autres).

Principes du test de Kruskal-Wallis

- On commence par classer dans un ordre croissant l'ensemble des mesures de tous les groupes (échantillons) étudiés.

- On calcule le somme des rangs des valeurs de chacun des k groupes ainsi que la somme totale des rangs de tous les groupes.

- On calcule le rang moyen (Ri) pour chaque groupe ainsi que le rang moyen total (R).

Ainsi, dans l'hypothèse nulle, l'écart moyen entre les Ri et R doit être minime, contrairement au cas où l'un des groupes se distingue des autres. - La formule ci-dessous suit la loi de probabilité du Chi², à condition que chaque groupe dispose d'un effectif au moins égal à 5 mesures :

n : nombre d’échantillons ; ni : nombre de mesure de chaque groupe; Ri : moyennes des rangs de chaque groupe ; R : moyenne totale des rangs ; KW : valeur calculée du test.

Si le test est significatif (probabilité de risque α ≤ 0,05), alors H1 est acceptée et H0 est refusée. Mais on peut aussi utiliser la table du Chi² : si KW calculé est supérieur à la valeur donnée par la table de Chi² (α = 0,05, ddl = k-1), alors la différence de moyenne de rang est

significative, ainsi H0 est rejetée et H1 est acceptée.

III. Résultats et Interprétations

L’analyse se porte seulement sur neuf transects. Le transect 4 est aussi abandonné dû aux difficultés d’accès (vallée trop escarpée et très glissante) rendant l’inventaire très difficile et biaisant probablement les résultats. Car, les équipes de recensement sont obligés à se concentrer plutôt sur le trajet que sur l’inventaire.

III.1. Recensement Les graphes ci-après donnent le nombre des espèces (en fonction de l’effort d’observation) réellement rencontré dans la forêt d’Ankadivory, y compris les espèces diurnes et nocturnes.

Nombre d’espèce

Heures

Nombre d’espèce

Heures

Figure 7: Courbes cumulatives des espèces de lémurien d'Ankadivory

T2 : transect 2 ; T5 : transect 5 ; T6 : transect 6 ; T7 : transect 7 ; T8 : transect 8 ; T9 : transect 9 ; T10 : transect 10 ; T11 : transect 11 ; T12 : transect 12

Les courbes cumulatives pour les différentes espèces de lémurien stipulent l’inventaire complet en donnant le nombre d’espèce rencontrée en fonction de l’effort d’observation. Ce nombre augmente en fonction de l’effort dépensé. Le nombre cumulé final d’espèce rencontrée varie de 3 à 7 : trois après 10 heures pour T5 ; quatre après 18 heures pour T6 ; trois après 20 heures pour T2 ; après 22 heures, six et trois pour T8 et T11 ; après 24 heures, sept pour T9 ; après 26 heures, quatre pour T7, sept et cinq pour T10 et T12. La probabilité de rencontre avec les lémuriens semble plus basse dans le transect 7, car il fallait qu’on fasse 10 heures d’observation pour rencontrer une espèce. Par contre, cette probabilité semble plus élevée dans T9, car seulement après 6 heures d’observation, six sur les sept espèces réellement rencontrées dans cet habitat sont observées. Ces différences de probabilité sont liées à la structure du sous-bois, il est ouvert pour T9 et plus ou moins fermé pour T7.

Durant 58 jours de travail, les deux équipes qui ont fait l’inventaire trouvent 10 espèces de lémuriens (Tableau I et II), dont cinq diurnes et cathémérales (Eulemur rubriventer, Eulemur fulvus, Hapalemur griseus, Propithecus diadema, Prolemur simus) et cinq nocturnes (Avahi laniger, Cheirogaleus sp., Daubentonia madagascariensis, Lepilemur mustelinus, Microcebus rufus). Le nombre d’espèces observé varie de quatre (T2, T5 et T11) à neuf (T9). Le transect 9 présente alors une richesse spécifique très élevée en diversité lémurienne par rapport aux autres types d’habitat. Parmi les espèces diurnes, Hapalemur griseus est la plus commune, c'est-à-dire que cette espèce est présente presque dans tous les transects, et ce sont Avahi laniger et Lepilemur mustelinus pour les nocturnes.

Le tableau I résume les informations sur les lémuriens d’Ankadivory. Ces animaux sont réellement observés dans le site d’étude, à l’exception de D. madagascariensis, qui est seulement recensé à partir de signe de présence. En somme, la forêt d’Ankadivory héberge dix espèces de lémuriens et ces espèces sont partagées en cinq familles. Concernant le Cheirogaleus, il y a deux espèces connus dans la région de Tsinjoarivo (C. sibreei et C. crossleyi) ; malheureusement, c’est impossible de distinguer ces deux espèces sans les attraper. Alors, pour cette étude, tous les Cheirogaleus sont traités comme une seule espèce, même que c’est possible que ces observations représentent deux espèces.

Tableau I : Liste des espèces de Lémuriens recensées dans la forêt d'Ankadivory

Espèces Activité Famille N.B Statut UICN Microcebus rufus Nocturne, solitaire CHEIROGALEIDAE observé LC Cheirogaleus sp Nocturne, solitaire CHEIROGALEIDAE observé DD Daubentonia madagascariensis Nocturne, solitaire DAUBENTONIIDAE trace d'activité NT Lepilemur mustelinus Nocturne, solitaire LEPILEMURIDAE observé DD Hapalemur griseus Cathémérale, en groupe LEMURIDAE observé VU Prolemur simus Cathémérale, en groupe LEMURIDAE trace d’activité CR Eulemur fulvus Cathémérale, en groupe LEMURIDAE observé LC Eulemur rubriventer Cathémérale, en groupe LEMURIDAE observé VU Avahi laniger Nocturne, en groupe INDRIIDAE observé LC Propithecus diadema Diurne, en groupe INDRIIDAE observé EN LC : Préoccupation mineure ; DD : Donnée insuffisante ; NT : Quasi menacé ; VU : Vulnérable ; CR : En danger critique d’extinction ; EN : En danger.

Le tableau II indique la présence ou absence de chaque espèce dans les différents types d’habitat (transect). La richesse spécifique est élevée au niveau du T9 et T7. Inversement, elle est basse pour T2, T5 et T11.

Tableau II : Espèces recensées par transect

Espèces T2 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 E. fulvus - + + + + + + - + E. rubriventer - + - + - + + + + H. griseus + - + + + + + + + P. diadema - + + + + + + - - P. simus - - - + - - - - - A. laniger + - + + + + + + + Cheirogaleus sp - - - - + + - - - D. madagascariensis + - - - - + - + - L. mustelinus + + + + + + + - + M. rufus - - - + + + - - - Total 4 4 5 8 7 9 6 4 5

- : l’espèce est absente ; + : l’espèce est présente ; T2 : transect 2 ; T5 : transect 5 ; T6 : transect 6 ; T7 : transect 7 ; T8 : transect 8 ; T9 : transect 9 ; T10 : transect 10 ; T11 : transect 11 ; T12 : transect 12 ; + : présence ; - : absence

Les coefficients de Jaccard mesurent les similarités entre les faunes lémuriennes de divers types d’habitats (transects). Ils sont donnés dans le tableau III, en considérant la présence et l’absence des espèces dans les différents transects. Tableau III: Coefficients de similarité de Jaccard pour les espèces de lémuiens d’Ankadivory

Habitats T2 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 T2 1 T5 0,143 1 T6 0,5 0,5 1 T7 0,333 0,5 0,625 1 T8 0,375 0,375 0,714 0,666 1 T9 0,444 0,444 0,555 0,7 0,777 1 T10 0,428 0,666 0,833 0,75 0,625 0,666 1 T11 0,6 0,143 0,286 0,333 0,222 0,444 0,428 1 T12 0,5 0,5 0,666 0,625 0,5 0,555 0,833 0,5 1

T2 : transect 2 ; T5 : transect 5 ; T6 : transect 6 ; T7 : transect 7 ; T8 : transect 8 ; T9 : transect 9 ; T10 : transect 10 ; T11 : transect 11 ; T12 : transect 12

En observant ce tableau, l’indice de Jaccard est proche de un (0,833) pour T6/T10 et T10/T12, alors la composition spécifique des communautés lémuriennes dans ces trois types d’habitat est plus similaire par rapport au reste des transects. Cependant, cet indice est très faible pour T2/T5, T5/T11 et T8/T11, les compositions spécifiques de lémuriens semblent très différentes. .

La figure 8 (dendrogramme obtenu à partir du tableau III) montre l’affinité des différents groupes de lémuriens dans le site d’étude.

Figure 8:Dendrogramme de similarité de Jaccard pour les différents habitats (transects) : la distance est 1-coefficient de Jaccard.

T2 : transect 2 ; T5 : transect 5 ; T6 : transect 6 ; T7 : transect 7 ; T8 : transect 8 ; T9 : transect 9 ; T10 : transect 10 ; T11 : transect 11 ; T12 : transect 12

Le dendrogramme ci-dessus indique que deux groupes ou clades différents ont été observés dans le site d’étude, dont le premier est formé par T11 et T2, le second englobe le reste de l’habitat (T5, T6, T7, T8, T9, T10 et T12). Alors, 50% (cinq sur dix) des espèces recensées sont communes à T6, T7, T8, T9 et T10 et 75% (trois sur quatre) pour T11 et T2. La composition spécifique est voisine (similaire) pour T7, T8 et T9 (70 % des espèces trouvées dans les transects 8 et 9 sont communes, soit sept sur les dix recensées ; et 60 % pour l’ensemble de T7, T8 et T9) et pour T6 et T10 (cinq espèces sur six, soit 83,33%). Par contre, seulement 30% des espèces inventoriées (A. laniger, L. mustelinus, et H. griseus) sont communes pour tous les transects.

Ainsi, les affinités entre les communautés lémuriennes de la forêt d’Ankadivory peuvent être liées à la disponibilité des ressources qui répondent aux exigences (besoins) des différentes espèces. Le pourcentage élevé des grands arbres pour T7, T8, T9 est favorable aux grands lémuriens (E. fulvus, P. diadema, L. mustelinus), en minimisant le temps dépensé à la recherche de nourriture, et leur fournir de support de locomotion et de protection contre les prédateurs.

III.2. Habitat

Plus de 4730 pieds d’arbres (incluant plus de 130 espèces) sont recensés sur les 27 transects botaniques. Les tableaux IV et V récapitulent les informations sur la structure (caractéristique des arbres ou dendrométries) de la forêt étudiée. Parmi les différents paramètres qui caractérisent l’habitat, seule la variation des arbres qui ont un DBH compris entre 10 cm et 20 cm est significative (p = 0,036 ; N = 27) d’après le test de Kruskall-wallis. Toutefois, la densité des arbres qui ont un DBH (diamètre à la hauteur de la poitrine) supérieur ou égal à cinq2 varie d’un transect à l’autre (Tableau V): pour T8, cette valeur est plus élevée ; pour T5, T6, T7 et T11, elle est relativement élevée ; elle est modérée pour T2 et T9 ; et enfin elle est faible pour T10 et T12. Pour les transects 2, 6, 9 et 11, les petits arbres (DBH = [5 – 10[) sont largement plus abondants que les deux autres classes (DBH = [10 – 20[, DBH ≥ 20). Pour le reste des transects, les arbres à taille moyenne (DBH compris entre 10 et 20) sont plus importants. Les arbres à hauteur comprise entre 8 et 16 m sont communs aux différents types d’habitats, sauf pour T5 et T6 où la classe comprise entre 1 et 8 m est plus importante. Mais pour tous les types d’habitats, les grands arbres à hauteur supérieure ou égale à 16 sont moindres, leur pourcentage étant compris entre 0 et 3,39%. Bref, le site d’étude est constitué généralement par une forêt haute (formée par des grands arbres) propice à la survie des lémuriens arboricoles.

Tableau IV: description statistique de différents paramètres

Paramètres Moyenne ± écart type Test de Kruskal‐Wallis

Arbres /ha (DBH ≥ 5) 1521,044 ± 352,277 (N=9) 0,05 < p = 0,093

B.A en m3 26294,156 ± 8136,437 0,05 < p = 0,132 (N=9) DBH [10‐20] 542,000 ± 169,726 (N=9) 0,05 > p = 0,036

DBH ≥ 20 321,480 ± 114,787 (N=9) 0,05 < p = 0,321

Richesses spécifiques 76,889 ± 7,639 (N=9) 0,05 < p = 0,093 B.A : aire de base (volume de couronne des arbres en m3)

2 C’est une méthode commune utilisée pour faciliter la comparaison avec d’autre recherche.

Tableau V : Récapitulation des données botaniques

Transect Arbres /ha Richesses B.A en DBH [5‐10[ DBH [10‐20] DBH > 20 Haut[1‐8[ Haut[8‐16] Haut > 16 Bambous (DBH ≥ 5) spécifiques m3/ha en % en % en % en % en % en % T2 1379,9 64 2628,36 39,61 30,43 28,99 40,82 55,79 3,39 ++ T5 1646,6 77 1364,03 39,68 46,66 13,54 52,43 47,57 0 + T6 1666,6 83 1786,63 50,6 37 12,2 54,27 44,73 1 ++ T7 1563,2 81 3167,63 35,61 40,72 22,81 43,78 53,86 2,36 ++++ T8 2273,3 88 3913,49 41,06 44,13 14,81 35,19 63,64 1,17 +++ T9 1383,3 83 2548,96 37,59 29,34 20,46 48,17 50,36 1,47 ++ T10 1083,3 75 2257,19 29,54 36,62 33,54 49,07 50 0,93 + T11 1566,6 71 2439,17 45,74 35,03 18,25 48,3 50,64 1,06 ++ T12 1126,6 70 3559,53 29,88 46,15 23,96 38,69 58,33 2,98 ++

T2 : transect 2 ; T5 : transect 5 ; T6 : transect 6 ; T7 : transect 7 ; T8 : transect 8 ; T9 : transect 9 ; T10 : transect 10 ; T11 : transect 11 ; T12 : transect 12 ; B.A : aire de base (volume de couronne des arbres en m3); + : abondance assez faible ; ++ : abondance moyenne ; +++ : abondance élevée ; ++++ : densité de bambous trop élevée

Les signes des activités humaines (pressions) dans la forêt d’Ankadivory sont donnés par le tableau VI. Le nombre de chaque paramètre est donné par unité de surface (par hectare).

Tableau VI: Paramètres permettant de mesurer les pressions d'origine anthropique (nombre de pressions par hectare)

C.S S.B Routes PIEGES TAVY B.M BAMB FOS (ovy) FOS (Or) Total

Transect 2 6 13,5 2,5 2 1 13 0,5 0 0 38,5

Transect 5 10,5 24 1 0 0,5 18,5 0 0 0 54,5

Transect 6 4 5,5 1,5 0 0 7,5 2 0,5 0 21

Transect 7 6 0 0,5 0 0,5 4 33,5 0 0,5 45

Transect 8 3,5 0 2 0 0 0 0 1,5 0 7

Transect 9 19 1 2 0,5 0,5 10,5 1 0 0 34,5

Transect 10 16,5 0,5 0,5 0 1 10 3,5 0 0 32

Transect 11 20 0 1 0 0,5 10 0 0 0 31,5

Transect 12 47,5 0,5 1 0,5 0 29,5 53 0 0 132

C.S : coupe sélective ; S.B : prélèvement d’écorce ; B.M : bois morts ; FOS (or) : fosse pour chercher de l’or ; FOS (ovy) : fosse pour chercher l’igname ; BAMB : bambous coupés

De nombreuses formes de présence humaine sont recensées dans le site : coupe sélective ; prélèvement d’écorce ; fosse pour chercher de l’or ; fosse pour chercher l’igname ; bambous coupés, culture sur brûlis (Tableau VI). La coupe sélective, la recherche de l’or, le piège et la culture sur brûlis constituent une menace directe sur les animaux, car ces paramètres affectent directement le domaine vital d’un groupe et conduit à son éclatement ou son isolement.

On constate que le transect T12 semble le plus perturbé, par contre on n’enregistre guère de trace de perturbation dans le transect T8. Pendant la visite, nous avons constaté que les forêts près du village sont les plus perturbées par la pratique des cultures sur brûlis, la coupe sélective et le prélèvement d’écorce pour la fabrication de rhum (T5 et T6 se trouvent à moins de 100 m du village d’Ankorohoro ; T10 à environ 150 m d’Andrindrimbolo ; T12 à moins de 100 m d’Andrindrimbolo ; T11 proche de Beanana et d’Andasivolotsangana et T2 à 500 m environ d’Ampasambazimba).

III.3. Analyse de la distribution des densités (ANOVA à deux facteurs) La variation de la densité de chaque espèce de lémurien d’Ankadivory n’est pas significative (p = 0,067 > 0,05 ; F = 2,032), alors les transects n’ont pas probablement d’effet sur la distribution de la densité. Toutefois, la différence de densité de communauté lémurienne est significative (p = 0,015 > 0,05 ; F = 3,263), ainsi le facteur espèce a un effet sur la variation observée. Le nombre d’individu par km2 de forêt est donné par le tableau ci- dessous :

Tableau VII : densité estimée de chaque espèce lémurienne (individus par km2 de forêt)

Transect E.f E.r H.g P.d A.l L.m T2 0 0 12,82 0 7,81 0 T5 57,3 30,77 0 0 0 29,28 T6 74,23 0 38,31 0 54,42 29,48 T7 6,25 17,26 104,16 0 61,67 0 T8 103,89 0 165,58 0 14,74 170,56 T9 37,52 11,54 48,89 21,8 38,64 56,81 T10 55,04 16,66 19,03 17,26 8,92 89,28 T11 0 3,13 32,81 0 62,5 0 T12 92,06 4,76 30,06 0 12,5 56,43 E.f : Eulemur fulvus, E.r : Eulemur rubriventer, H.g : Hapalemur griseus ; L.m : Lepilemur microdon ; P.d : Propithecus diadema ; A.l : Avahi laniger

Concernant les espèces diurnes et cathémérales, les densités d’E. fulvus et H. griseus dans la forêt d’Ankadivory sont relativement élevées par rapport à P. diadema et E. rubriventer. La densité d’E. fulvus varie de 0 (transect 2, 11) à 103,89 (transect 8) ; pour H. griseus elle change de 0 (T5) à 165,58 (T8) ; pour E. rubriventer, elle est nulle pour T2, T6, T8 et s’élève à 30,77 pour T5 ; enfin pour P. diadema, elle varie de 0 (T2, T5, T6, T7, T8, T11 et T12) à 21,8 (T9).

Pour les deux espèces nocturnes, l’abondance d’A. laniger est moins importante par rapport à celle de L. mustelinus. La densité de L. mustelinus est nulle pour T2, T7, T11, et elle est maximale pour T8 (170,56) ; elle varie de 0 (T5) à 62,5 (T11) pour A. laniger.

Donc, d’une manière générale la densité de chaque espèce varie selon la qualité de l’habitat. Elle est plus élevée pour les animaux présents dans T8 (par rapport au reste des transects) sauf pour A. laniger.

III.4. Analyse des relations entre l’écologie, les pressions humaines et la densité lémurienne de la forêt d’Ankadivory

III.4. 1. Relation entre la densité des arbres (DBH ≥ 10) et celles de lémuriens La relation entre la densité des grands arbres et l’abondance lémurienne est donnée par le tableau VIII.

Tableau VIII : Correlation entre densité des primates et nombre de grands arbres

E.f E.r H.g P.d A.l L.m DBH [10-20] 0,025 0,119 0,517 -0,251 0,2 -0,085 DBH≥20 -0,544 0,034 0 0,388 -0,15 -0,051 Les coefficients de corrélation sont non significatifs à p ≤ 0,05; N = 9 ; E.f : Eulemur fulvus, E.r : Eulemur rubriventer, H.g : Hapalemur griseus ; L.m : Lepilemur mustelinus ; P.d : Propithecus diadema ; A.l : Avahi laniger.

Le test est non significatif (pour α ≤ 0,05), c’est-à-dire, il n’y a pas de corrélation entre nombre des grands arbres et abondance lémurienne. Mais nos observations prétendent le contraire, car généralement on rencontre souvent Eulemur fulvus, Eulemur rubriventer, Propithecus diadema et Lepilemur mustelinus dans la forêt où l’abondance des géants arbres est nettement élevée (DBH largement supérieur à 10).

III .4.2. Relation entre les pressions anthropiques et la diversité des arbres Le tableau ci-après donne la corrélation entre la densité des arbres et les pressions anthropiques d’une part, et entre la richesse spécifique (arbres) et les pressions humaines d’autre part.

Tableau IX : Corrélation entre pressions anthropiques et diversité des arbres

PRLV PIEG TAVY Arbres/ha -0,35 -0,502 -0,671(*) R.Sp -0,795(**) -0,733(*) -0,898(**) PIEG : piégeage ; TAVY : culture sur brûlis ; PRLV : prélèvement (des bois, d’écorce d’arbres, de bambous) ; Arbres/ha: densité d’arbre par hectare (DBH ≥ 5) ; R.Sp : richesse spécifique (arbres) ; **Corrélation est significative à p = 0,01 ;*Corrélation est significative à p = 0,05; N = 9.

Le résultat du test indique qu’il y a une corrélation négative, d’abord entre Tavy et densité des arbres ; puis entre pressions anthropiques (tavy, piégeage et prélèvement) et diversité végétale (richesse spécifique). Alors, plus les pressions sont fortes, plus la richesse spécifique diminue. Cependant, les coefficients de corrélation entre « pièges/nombres des arbres » et « prélèvements/nombres des arbres » ne sont pas significatifs, c'est-à-dire, il n’y a pas de liaison entre la densité des arbres et ces deux paramètres (piégeages, prélèvements). Ainsi, la culture sur brûlis semble plus déterminante sur la densité et sur la diversité des arbres par rapport aux autres formes des pressions qui pèsent sur la forêt d’Ankadivory.

III .4.3. Relation entre les pressions anthropiques Le tableau X présente les liens entre les différentes formes de pressions qui menacent la forêt et les lémuriens d’Ankadivory.

Tableau X: corrélation entre les trois paramètres

PRLV PIEG PIEG 0,707(*) TAVY 0,559 0,714(*) PIEG : piégeage ; TAVY : culture sur brûlis ; PRLV : prélèvement (des bois, d’écorce d’arbres, de bambous) ; * Corrélation est significative à p = 0,05; N = 9.

L’installation des pièges est corrélée positivement avec les " Tavy " (culture sur brulis) et les prélèvements. Alors, plus le nombre des " Tavy " et des prélèvements augmentent, plus la pression de chasse s’accentue. Ce fait est réellement ressenti dans la forêt étudiée, car plus

la forêt est proche des villages, plus l’intensité de l’exploitation des arbres et la culture sur brûlis est forte. Il en est de même pour les piégeages.

III.4.4. Corrélation entre les caractéristiques des arbres (dendrométrie)

Le tableau XI montre qu’il y a une corrélation positive, d’abord entre DBH et hauteur des arbres ; puis entre DBH et couronnes des arbres (CH, CD1, CD2) et enfin entre DBH et l’aire de base. Ainsi, plus le DBH est élevé, plus l’arbre est haut ; plus le DBH est grand, plus le volume de couronne et l’aire de base sont importants. Donc, plus les DBH sont élevés, plus la forêt est haute, c’est-à-dire les arbres sont hauts.

Tableau XI: Relation entre les caractéristiques des arbres

HAUTEUR C.H CD1 CD2 B.A DBH 0,669(**) 0,463(**) 0,581(**) 0,574(**) 0,535(**) Sig. (2-tailed) ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 N 3854 38513851 3851 3851

CH : hauteur de couronne d’arbre ; CD1 : diamètre de couronne (maximum) ; CD2 : diamètre de couronne (minimum) ; B.A : aire de base ;* * Corrélation est significative à p = 0,01.

De même, l’ouverture ou la fermeture de canopée est en relation avec le nombre des grands arbres (DBH ≥ 10). Le DBH reflète alors, la structure de la forêt en question : un pourcentage élevé des arbres à DBH ≥ 10 constitue une forêt fermée (T2, T7, T8, T9 et T12), par contre, un faible pourcentage traduit une forêt ouverte (T5, T6, T10 et T11).

Mais, en générale le site d’étude est constitué par une forêt haute. En effet, la distribution des lémuriens semble en relation avec les caractéristiques des arbres. La rencontre avec E. fulvus, E. rubriventer et P. diadema est assez fréquente là où les canopées sont hautes et plus ou moins fermées. Par contre, nos équipes rencontrent souvent H. griseus et A. laniger dans la strate inférieure (entre 1 et 8 m).

III.4.5. Relation entre les pressions anthropiques et le nombre de lémuriens

Le tableau XIII représente la relation entre la densité lémurienne et les pressions anthropiques.

Tableau XIII : Corrélation entre pressions anthropiques et densité lémurienne

E.f E.r H.g P.d A.l L.m PIEG -0,126 -0,348 -0,434 -0,281 -0,434 -0,255 TAVY -0,430 -0,265 -0,559 -0,051 -0,261 -0,265 PRLV -0,393 -0,017 -0,417 -0,502 0,000 -0,729 (*) E.f: Eulemur fulvus, E.r: Eulemur rubriventer, H.g: Hapalemur griseus ; L.m: Lepilemur mustelinus ; P.d: Propithecus diadema ; A.l: Avahi laniger ; PIEG: piégeage ; TAVY: culture sur brûlis ; PRLV: prélèvement (des bois, d’écorce d’arbres, de bambous) ; * Corrélation est significative à p = 0,05 ; N = 9.

L’analyse de corrélation de Spearman pour les trois paramètres : prélèvement de bien de la forêt (coupe sélective, prélèvement d’écorce, bambous coupées) ; la culture sur brûlis et le piégeage, donne un coefficient différent de zéro. Mais seulement la relation entre la densité de Lepilemur mustelinus et le prélèvement est significative, c’est-à-dire, il y a une corrélation entre ce facteur humain et les densités estimées de cette espèce. Ce dernier semble dû au déficit important des grands arbres par la coupe sélective, en effet L. mustelinus habite en général dans des trous de troncs des grands arbres.

Contrairement à L. mustelinus, il est certain que A. laniger est non sensible au prélèvement (rho = 0), car ce dernier ne touche généralement que des arbres des grandes tailles ou de bambous (construction de toit, mûre,…). Ainsi, la ressource d’A. laniger semble à l’abri de cette pression.

III.4.6. Liens entre la densité des Guildes3 et les caractéristiques de l’habitat

La corrélation entre la densité de lémuriens et la dendrométrie est donnée par les tableaux ci-dessous (XIV et XV).

3 Désigne l’ensemble des espèces d’un même habitat qui ont un mode de vie similaire et exploitent la même ressource (nourriture, support de locomotion, etc.) : GUILDE A : Hapalemur griseus ; GUILDE B : Eulemur rubriventer, Eulemur fulvus, et Propithecus diadema ; GUILDE C : Avahi laniger et Lepilemur mustelinus.

Tableau XIV: corrélation entre densité des guildes et abondance des ressources

GUILDE A GUILDE B GUILDE C B.A 0,450 0,150 0,200 DBH [10-20[ -0,133 0,750(*) -0,050 B.A : aire de base (volume de couronne des arbres/hectare); *Corrélation est significative à p = 0,05 ; N = 9.

Tableau XV: corrélation entre diversité des arbres et diversité de lémuriens

R.Sa GUILDE A GUILDE B GUILDE C R.Sp 0,654 (*) 0,728 (*) 0,452 0,611 (*) R.Sp : richesse spécifique (plantes) ; R.Sa : richesse spécifique (lémuriens) ; * Corrélation est significative à p = 0,05; N = 9.

En somme, aucune guilde n’est corrélée avec l’aire de base. Par contre, la densité de H. griseus (guilde A ou spécialiste de bambous) et celle des folivores (guilde C formé par Avahi et Lepilemur) sont associées positivement avec la diversité des plantes. Mais seule la densité cumulée (somme de la densité des espèces dans une guilde) des grands lémuriens (frugivores ou à la fois folivores) est liée à l’abondance des arbres de DBH comprise entre 10 et 20 cm. Toutefois, il y a une corrélation positive entre la composition végétale (richesse spécifique) et la diversité lémurienne. Alors plus la ressource est importante et diversifiée, plus le nombre d’espèce de lémurien est élevé.

III.4.7. Influence des pressions humaines sur les guildes

Le tableau XVI indique qu’il y a une corrélation négative entre la densité des grands lémuriens (guilde B) et l’intensité de la culture sur-brulis. Mais pour les pièges et les prélèvements (des bois, d’écorce d’arbres, de bambous), le test est non significatif, c’est-à- dire l’abondance de ces lémuriens n’est pas influencée par le nombre des pièges et des prélèvements.

Tableau XVI: relation entre densité des guildes et pressions humaines

GUILDE A GUILDE B GUILDE C PIEGES -0,329 -0,279 -0,279 TAVY -0,347 -0,713 (*) -0,365 PRELV -0,301 0,008 -0,360 PIEG : piégeage ; TAVY : culture sur brûlis ; PRLV : prélèvement (des bois, d’écorce d’arbres, de bambous) ; * Corrélation est significative à p = 0,05 ; N = 9.

L’influence des facteurs humains sur les populations lémuriennes se résume par les diagrammes ci-après (figure 9).

Tavy ou cultures sur brûlis Prélèvements

Figure 9: Diagrammes montrant l'influence des "Tavy" et des prélèvements sur les lémuriens d'Ankadivory.

: Sensibles : Non sensibles

Bref, 50% des espèces de lémuriens sont influencées par les cultures sur brûlis à savoir les grands lémuriens frugivores ou à la fois folivores et 50 % ne sont pas sensibles. 16,6% des espèces de lémuriens existantes sont affectées par les prélèvements et 83,4% ne sont pas influencées. En effet, la culture sur brûlis est le facteur anthropique le plus menaçant d’Ankadivory.

IV. Discussions

IV.1. Prélèvements (Coupes sélectives, coupes de bambous et prélèvements d’écorce)

Lés lémuriens d’Ankadivory n’ont pas la même réponse face à l’exploitation forestière (extraction des arbres, d’écorce d’arbre et de bambous).

Figure 10 : Exploitation de bois dans la forêt d’Ankadivory

(Prise par J. E. Rakotomalala, 2010)

La densité lémurienne dans le site d’étude semble en relation avec l’abondance des grands arbres (DBH ≥ 10), notamment pour les espèces de grandes tailles (frugivores ou à la fois folivores). Alors, la densité élevée d’Eulemur fulvus dans le transect 8 serait liée au nombre élevé des arbres dont le DBH ≥ 10 et la hauteur supérieure à 8 m, il en est de même pour P. diadema dans le transect 9. De plus, la densité élevée d’E. fulvus sur T12 serait due au pourcentage élevé des arbres à DBH ≥ 10, qui offre un abri (support), une nourriture suffisante et une protection contre les prédateurs (les rapaces comme Polyboroides radiatus, Falco peregrinus, etc.) pour ces espèces. Dans les zones dégradées et ouvertes, notre équipe a souvent rencontré des rapaces qui fouillent les trous de troncs des grands arbres où les lémuriens nocturnes (L. mustelinus, Cheirogaleus sp) sont restés pendant le jour. De plus, un adulte mâle de Cheirogaleus crossleyi a été trouvé mort après avoir affronté Polyboroides radiatus (photos : annexes IV). La densité des lémuriens varie avec la dendrométrie : hauteur,

diamètre à la hauteur de la poitrine (DBH) et la fréquence des bourgeons ou des jeunes feuilles (Lehman et al. 2007). Ainsi, la disposition spatiale des nourritures, leur abondance et leur qualité peuvent expliquer la densité des lémuriens (Lehman. 2007, Mammides et Peters. 2008). Toutefois, la diminution de la surface forestière et l’ouverture de la canopée ont des effets sur la pression des prédateurs (Michalski et Peres, 2005). Le risque de prédation par les rapaces diurnes est faible dans une forêt à végétation dense (Gautier-Hion et al. 1985). Quand la canopée est ouverte, il est facile pour les oiseaux prédateurs d’attaquer les lémuriens arboricoles. Dans la forêt d’Ankadivory, la pression de prédation par les rapaces constitue un facteur pouvant agir sur la densité, surtout pour les espèces nocturnes.

Dans la forêt étudiée, l’abondance des ressources (fruits et feuilles) peut se constater par le DBH des arbres (Cryptocarya spp, Lauraceae ; de Ficus tiliifolia, Moraceae,…). De plus, le nombre d’individu qu’un arbre peut nourrir varie avec le DBH, allant d’un groupe entier (DBH>10) à un seul individu (DBH faible) : cas d’E. fulvus, E. rubriventer, et P. diadema dont la taille de groupe peut atteindre respectivement 9, 4 et 6 individus. De la sorte, la taille et la biomasse des groupes de lémuriens qui peuvent s’alimenter sur un arbre augmentent avec le diamètre de couronne de ce dernier (Ganzhorn, 1988). Donc, l’extraction des arbres dans le site d’étude fait disparaître la ressource existante. C’est pourquoi la disponibilité de la nourriture (fruits et feuilles) diminue avec le niveau de perturbation de la forêt, ce qui probablement conduit à la variation des densités estimées des lémuriens.

Nos observations ont permis de conclure que les grands lémuriens frugivores et folivores (E. fulvus, E. rubriventer, L. mustelinus et P. diadema) exigent une forêt haute, un DBH élevé, une canopée plus ou moins fermée. En effet, la perte des grands arbres par les coupes sélectives semble affecter la densité de ces espèces. Ainsi, leur densité varie probablement en fonction du nombre des arbres (Anderson et al. 2007).

Toutefois, A. laniger, H. griseus et E. rubriventer fréquentent des endroits ouverts où il y a exploitation d’arbre. Ce fait est probablement lié à l’abondance des jeunes feuilles qui poussent après les coupes d’arbres et la croissance des petits arbres héliophiles. De même, A. laniger et H. griseus sont souvent observées dans la strate basse (entre 1 et 8 m), qui offre plus des jeunes feuilles ou encore plus de bambous. Donc, ces lémuriens ne sont pas exigeants par rapport à la taille des arbres, ce qui explique l’omniprésence de ces deux espèces dans les différents transects. Les coupes sélectives augmentent le niveau de la lumière dans la forêt, ce

qui entraîne la concentration élevée en protéine dans les feuilles (Ganzhorn, 1995). Alors, certains primates folivores (Avahi laniger, Hapalemur griseus) préfèrent se nourrir dans la bordure de la forêt, dans la partie plus ou moins ouverte. De plus, H. griseus (spécialiste de bambous) et A. laniger (folivore) n’ont pas de difficulté pour l’acquisition de ressource, à cause de l’abondance relativement élevée et la disponibilité des feuilles et des bambous, comparés aux fruits dans la forêt humide (Tan, 1999).

En outre, nos résultats montrent qu’Eulemur rubriventer est relativement non sensible au prélèvement, mais cette espèce est vulnérable en générale car sa densité est faible par rapport aux autres primates d’Ankadivory. De même, des études ont montré qu’Eulemur rubriventer tend à être abondante dans le site où il y a une pratique de coupes sélectives (Lehman et Wright, 2000).

Par contre, pour L. mustelinus la sensibilité par rapport au prélèvement résulte de l’exploitation sélective des grands arbres par la population locale pour la construction de pirogue, de meubles, etc. En effet, cette espèce exige une forêt mature, qui renferme plus des vieux arbres creux pour se reposer pendant la journée.

La différence de probabilité de rencontrer les lémuriens dans le site d’étude peut être attribuée à la structure du sous-bois : claire pour T6, T8, T9, T10, T12 et plus ou moins fermée pour le reste de l’habitat. Dans la forêt ayant vécu des coupes sélectives, une explication probable de chute de l’abondance de certaines espèces des primates, est en relation avec le changement (croissance) des végétations du sous-bois qui diminue la visibilité et le taux de rencontre avec ces animaux (Chapman et al. 1999). Pyritz et al. (2010) ont trouvé que le nombre d’espèce et le moyen de détection des primates en Bolivie varient avec la structure (densité) du sous-bois (cas de Callithrix sp).

En somme, la sensibilité des espèces lémuriennes aux prélèvements est différente. Elle varie probablement selon leur exigence écologique (DBH, hauteur des arbres, etc.) et leur régime alimentaire.

IV.2. Culture sur brûlis ou " Tavy "

Ce facteur de pression induit des réponses différentes selon les espèces de primate considérées. Les lémuriens frugivores semblent être influencés par la culture sur brûlis tandis que les folivores et le spécialiste de bambous sont non sensibles.

La dramatique déforestation à Tsinjoarivo est directement attribuée au " Tavy " (culture sur brûlis), cette dernière constitue aussi une des causes des feux de brousse incontrôlé dans cette région. Cette pression conduit à un niveau de fragmentation élevée et conduit à la perte d’abri et de ressources qui assurent la survie des lémuriens. Il est probablement à l’origine de la différence de la densité lémurienne dans la forêt d’Ankadivory. Elle dégrade directement les différentes niches écologiques (diversité de nourriture, support, …) et réduit la surface forestière (fragmentée), en diminuant le domaine vital des différents groupes de lémuriens. Alors, il est fort probable que les " Tavy " ont des répercussions sur la dynamique de chaque population concernée (recrutement, taille de groupe, etc.) et les comportements sociaux (recherche de nourriture, compétition, etc.). En effet, cette pression et la coupe sélective constituent la principale menace pour les lémuriens à Madagascar ; par exemple, 66% de la forêt originelle humide (forêt primaire) de l’Est sont détruites soit par la coupe sélective, soit convertie en terrains de culture irréversibles (Kull, 2000 ; Harper et al. 2007). Ainsi le sol devient plus acide et moins favorable pour la régénération de plantes endémiques ou natives (indispensable à la survie des lémuriens). L’ouverture de la forêt, constitue aussi une menace majeure pour les animaux forestiers, et explique la diminution de la densité et l’absence des espèces de lémuriens (Schmid, 2000).

Généralement, la densité estimée de chaque espèce varie avec l’intensité des cultures sur brûlis. Ainsi, l’abondance des animaux observés (E. fulvus, H. griseus, L. mustelinus) dans le transect 8 est assez élevée par rapport au reste de l’habitat. Pour H. griseus, la densité élevée dans les transects 8 et 7 serait attribuée à l’absence de " Tavy " et à l’importance de bambous. Pour E. fulvus et L. mustelinus, elle résulte de la disponibilité des grands arbres. Cette réponse est aussi observée chez les primates d’Afrique, la densité de Colobus et la taille des groupes sont positivement associées à la diversité et à l’abondance des arbres (Mbora et Meikle, 2004).

Figure 11: Tavy (cultures sur brûlis), tavy récent à gauche et ancien à droite (Prise par J. E. Rakotomalala, 2010)

Les grands lémuriens d’Ankadivory, comme E. rubriventer et P. diadema, nécessitent un territoire assez vaste pour survivre et pour subvenir à leurs besoins (nourriture, abri,…). Ainsi, leur densité trop basse serait liée au niveau de dégradation par le " Tavy ". Ce dernier diminue la taille du territoire et accentue la compétition pour l’acquisition des ressources (chute de nombre et de la diversité des grands arbres fruitiers). Par ailleurs, la possibilité des primates de survivre dans des habitats fragmentés est influencée par la taille du domaine vital, le comportement et la plasticité du régime alimentaire, le degré de frugivorie, et l’habilité de l’espèce à utiliser la matrice d’habitat (Onderdonk et Chapman, 2000). De plus, une faible densité de grands arbres n’est pas favorable aux primates qui vivent dans un environnement fragmenté car elle augmente la compétition dans la recherche de nourriture (Dunbar, 1987 ; Cowlishaw et Dunbar, 2000 ; Irwin, 2008).

La disponibilité de la ressource alimentaire influence la démographie et l’organisation sociale des lémuriens. Par exemple, chez H. griseus, la taille du groupe peut atteindre jusqu’à 12 individus aux environs du T8 et T7 ; elle descend jusqu’à 3 individus pour T2 et T11. Ainsi, il est probable que la chute de la disponibilité de bambous a des répercussions sur le taux de recrutement de cette population. Cependant, l’influence de la fragmentation (insuffisance des ressources) dépend de la particularité de l’espèce : le régime alimentaire et le paramètre intrinsèque de l’espèce elle-même. En observant les différentes espèces dans le site d’étude, E. fulvus et H. griseus semblent avoir un taux de recrutement assez élevé par rapport au reste de l’espèce. En effet, on les rencontre souvent avec des groupes comportant des enfants et des subadultes, d’où leur densité assez élevée sur T6, T7 et T8. De même, la

présence et l’absence de chaque espèce sont influencées par la distribution des ressources : l’absence de H. griseus sur T5 est marquée par l’insuffisance de bambous. L’abondance des ressources est reconnue comme un facteur important pour la détermination de la densité d’une population de primates (Chapman et Chapman, 1999). La perte d’habitat (fragmentation) altère la densité et la taille de groupe (Tutin, 1999). Une étude a montré qu’un faible recrutement des jeunes Colobus rouges de Zanzibar (Procolobus kirkii) est observé dans la forêt fragmentée par l’agriculture (perturbée par les cultures sur brûlis) par rapport à celle observée dans la forêt continue (Siex et Struhsaker, 1999). Lehmann et al. 2006b ont publié que la diversité lémurienne diminue avec l’intensité des cultures sur brûlis, dans la partie Sud- Est de Madagascar.

Particulièrement, les nuances de tolérance vis-à-vis du degré de perturbation entre les espèces déterminent la présence des ces lémuriens dans les sites et la composition spécifique dans la forêt étudiée. Certains lémuriens choisissent des milieux perturbés, soit par l’extraction des bois, soit par le " Tavy ". En effet, A. laniger est souvent rencontrée sur la bordure du Tavy ou sur un habitat très exploité ; ce phénomène est probablement dû à la qualité et à l’abondance des jeunes feuilles. De même, Johns (1988), a expliqué cette réponse (tolèrence à la perturbation) en Asie et en Afrique: la production des jeunes feuilles augmente après la perturbation et les jeunes feuilles contiennent moins des tanins donc plus digestibles et ont une valeur nutritionnelle élevée pour les primates. Davies (1994), Chapman et al. (2002) ont trouvé que le Colobine Monkey (singes) d’Afrique et d’Asie répond positivement avec le rapport protéine-fibre (indice pour la qualité de feuilles mûres).

Il semble que les paramètres écologiques (structure forestière, taille des arbres, etc.) entre les différents transects déterminent la capacité de l’habitat d’héberger ces espèces. Par exemple, pour L. mustelinus, la qualité de la forêt détermine la disponibilité des trous d’arbres, car la forêt mature, mais non dégradée, peut entretenir de vieux arbres creux, ainsi la survie de L. mustelinus dépend non seulement des nourritures disponibles et des substrats de locomotion, mais aussi d’un nombre suffisant de trous d’arbres pour rester pendant la journée. Des études antérieures ont montré que Lepilemur sp. a beaucoup de difficulté pour suivre le changement de l’habitat comme l’augmentation de degré de fragmentation et de dégradation (Olivieri et al. 2005), probablement à cause de la perte des grands arbres. Par contre, des primates d’Amérique du Sud comme Callithrix sp. répondent négativement à la maturité de la forêt, car généralement, ces espèces préfèrent les strates basses (forêts basses)

(Pyritz et al. 2010). Ainsi, la dissemblance écologique entre les sites entraîne cette différence de capacité de l’habitat pour abriter les lémuriens (Rakotondravony et Radespiel, 2009).

Donc, la diversité spécifique et l’abondance (densité) des primates, sont corrélées avec leur capacité d’adaptation aux pressions et/ou avec la plasticité de leur écologie (régime alimentaire) ; avec la structure forestière (nombre et diversités spécifiques des arbres,…) ; et enfin avec les paramètres intrinsèques de l’espèce elle-même (taux de natalité, taux de mortalité, sex-ratio, etc.). Ces facteurs déterminent alors, la réponse de chaque espèce faces aux pressions pesant sur son environnement naturel.

IV.3. Pièges à lémuriens (Installation des pièges)

L’installation des pièges est largement utilisée par la population locale. Malgré cela, on ne trouve pas de corrélation entre le piégeage et la densité des lémuriens. Cette pratique constitue une pression qui pèse sur l’habitat (destruction d’importante surface pour créer un passage forcé) et sur la population lémurienne. Elle agit directement sur la densité des lémuriens, en conséquence, il est très probable que les pièges sont à l’origine de la différence de la distribution (absence-présence, différence de moyenne de densité observée) des primates d’Ankadivory.

Des constatations sur terrains et des conversations avec la population locale indiquent que les lémuriens comme Eulemur fulvus, Eulemur rubriventer, Propithecus diadema (guilde B) et Lepilemur mustelinus sont parmi les espèces les plus chassées à Ankadivory. Pourtant, l’analyse prétend le contraire, car les grandes espèces cibles de chasse semblent non influencées par les pièges. Des raisons probables qui expliquent ce résultat sont les suivantes : pendant le recensement on a trouvé des nombreux pièges à lémuriens en dehors des transects, on n’a pas tenu compte des ces pièges dans l’analyse. Dans les transects qu’on a recensé le piégeage, les lémuriens sont faciles à repérer à cause de l’ouverture du sous-bois (claire). Cependant, E. rubriventer et P. diadema sont quand-même vulnérables, parce que leurs densités sont relativement faibles par rapport aux autres espèces. En effet, une mortalité juvénile élevée et un faible recrutement de P. diadema (Irwin, 2006), conduit à une extinction probable de cette espèce (sous la pression de chasse). Cette pression peut réduire la densité et

la taille des groupes pour ces espèces cibles4 (Peres, 2000). La chasse joue un rôle important pour la détermination de l’abondance, cependant elle se focalise surtout sur des espèces des grandes tailles comme E. fulvus, E. rubriventer et P. diadema (Lehman et al. 2006b) et les grands lémuriens nocturnes (Olivieri et al. 2005).

En outre, la chute de la densité de A. laniger et H. griseus dans le transect 2 et 12 s’explique : d’abord, par la distribution des ressources ; puis par l’intensité de culture sur brulis et de prélèvement (ces derniers sont positivement corrélés avec l’installation des pièges) ; et enfin ces animaux se déplacent souvent dans la strate basse donc vulnérable au piégeage. Exemple, pour H. griseus, l’insuffisance de bambous et l’importance des pièges dans T2 et T12 provoquent probablement une baisse de la densité. A Vohibola, la chasse d’H. griseus et d’E. rubriventer par la population locale conduit à la diminution de densité de ces espèces (Lehman et al. 2006b). En outre, l’exploitation de bambous a des conséquences sur la dynamique d’H. griseus. Ainsi, le prélèvement de bambous géants et la pression de chasse conduisent à la différence de densité estimée pour H. griseus (Lehman et al. 2006b).

Toutefois, E. fulvus est plus résistant à cette pression que le reste des espèces, ce fait étant lié aux facteurs intrinsèques de la population elle-même. En effet, E. fulvus semble avoir un taux de recrutement plus élevé que les autres lémuriens (E. rubriventer, P. diadema). Alors, E. fulvus est biologiquement moins sensibles à une éventuelle prise de quelques individus (comme la chasse) que les autres espèces. A Masoala, E. f. albifrons se reproduit plus fréquemment et s’adapte mieux à cette pression que V. v. rubra (Rakotondratsima et Kremen, 2001).

L’installation de piège est caractérisée par une destruction assez importante de la couverture forestière, afin de créer un passage forcé pour les lémuriens. La surface détruite est de l’ordre de 50 m² par piège dans les forêts littorales (Day et Randria, 2006) ; une surface de 815 m² de forêt est détruite et 14 arbres de DBH supérieur à 18 cm sont abattus dans la forêt d’Antanaka, Maroantsetra (Rasolofoson et al. 2007).

4 Les grands lémuriens sont très appréciés par la population locale, parce qu’ils offrent plus des viandes que les petites espèces, donc plus bénéfique.

Figure 12: Piège ou Lanivarika selon la population locale

(Schéma fait par J. E. Rakotomalala, 2010)

La chasse aux Lémuriens pour l'alimentation est amplement pratiquée dans la forêt de Tsinjoarivo. Les techniques de chasse sont surtout les pièges traditionnels (figure 11) et la capture au trou pour les espèces nocturnes. Elles sont faciles à attraper pendant qu’elles se reposent la journée dans des trous d’arbres ou des amas de branches (Olivieri et al. 2005). Exemple, Lepilemur sp. sont des animaux faciles et proies sans défenses vis-à-vis des chasses, en trouvant leur lieu de repos (pour dormir) pendant le jour, la population locale coupe les arbres ou bien en grimpant sur l’arbre pour atteindre ces animaux.

La pression de chasse se constate sur le comportement des animaux. Beaucoup d’animaux rencontrés dans le site d’étude, se paniquent et fuient en apercevant un homme, surtout quand ils sont solitaires. Ce comportement a de conséquence sur l’estimation de la densité, car parfois on n’arrive pas à distinguer certains individus avant même qu’ils partent. Cette pression réduit la densité et change le comportement des espèces diurnes dans son habitat. En outre, la taille de groupe et la densité des primates malagasy est en relation avec la pression de chasse (Hawkins, 1999).

Les lémuriens d’Ankadivory sont probablement sensibles à la perturbation liée à l’activité humaine, particulièrement les piégeages. Toutefois, lorsqu’il y a une forte pression de chasse associée à la perturbation de l’habitat par l’exploitation forestière ou l’agriculture, l’impact de la chasse sur les populations animales est toujours le plus important. Ainsi, la chasse constitue l’un des facteurs majeurs qui affectent les densités des populations mammaliennes dans les écosystèmes forestiers tropicaux (Wilkie et al. 1992). Elle a des impacts significatifs sur la population des primates (Chapman et al. 2010). Par ailleurs, une source probable de différence de densité peut être liée à la probabilité de détection : elle est élevée dans le milieu plus fragmenté (plus perturbés) et peut amener à des surestimations de la densité, cependant des sous-estimations de densité qui peuvent être faites dans les zones où les lémuriens, en réponse à une pression de chasse élevée, adoptent des comportements cryptiques (Johnson et Overdorff, 1999).

Conclusion

Nos résultats montrent que les espèces animales, particulièrement les lémuriens, répondent différemment aux pressions anthropiques et à la dégradation de leur habitat naturel. Ainsi, les objectifs de cette étude (améliorer la connaissance sur la communauté lémurienne d’Ankadivory et évaluer les impacts des activités humaines sur les espèces recensées), ont été atteints, malgré les difficultés rencontrées lors de sa réalisation. Les réponses des ces animaux aux pressions humaines sont liées aux caractéristiques de chaque population (régime alimentaire, domaine vital, recrutement, etc.). En outre, cette étude confirme d’abord, que le nombre des grands lémuriens diurnes est corrélé positivement avec l’abondance des grands arbres ; puis, la densité L. mustelinus est associée négativement avec les diverses formes des prélèvements; ensuite, le nombre des arbres et l’abondance de lémuriens frugivores ou à la fois folivores semblent associés négativement avec les cultures sur brulis ; et enfin, la composition spécifique de communauté lémurienne et la diversité spécifique des arbres présentent une corrélation positive. Ainsi, la variation de la densité des lémuriens dans le site d’étude n’est pas attribuée non seulement aux pressions humaines, mais aussi à l’écologie (densité de sous-bois, abondance des ressources), aux comportements (camouflage) et aux caractéristiques (recrutement) des espèces elles mêmes. La forêt pluviale d’Ankadivory abrite une richesse spécifique lémurienne réellement importante. Toutefois, cette richesse est vraiment menacée par les activités anthropiques qui dégradent à la fois la qualité et la structure forestière, conduisant à l’isolement des différents groupes de lémuriens. Ces pressions affectent aussi bien, la dynamique et le comportement social des populations lémuriennes. Cette étude dans la forêt d’Ankadivory montre les impacts négatifs des activités humaines sur les lémuriens, cependant, certaines espèces sont résistantes et s’adaptent aux pressions anthropiques ou à la dégradation de leur habitat (A. laniger, E. rubriventer), tandis que d’autres ont des difficultés pour survivre dans ces contraintes (E. fulvus, P. diadema, H. griseus et L. mustelinus). La forêt présente par dessus tout un intérêt de conservation particulière, du fait de la présence des espèces (P. diadema, C. sibreei et probablement P. simus) notamment en danger. Ce travail pourrait être très utile dans le cas où on envisagera de planifier un programme de conservation. En effet, il constitue un atout intéressant dans la prise de décision (priorisation de cible de la conservation). De plus, c’est le premier inventaire des lémuriens réalisé sur la forêt en question. Enfin, la continuité de ce travail de recherche est cruciale, afin qu’on puisse approfondir la connaissance sur les effets à long terme du transfert de gestion pour la dynamique des populations lémuriennes d’Ankadivory.

Recommandations

Les différences des réponses des primates face aux perturbations humaines rendent difficile la généralisation des effets des paramètres étudiés (Prélèvements, cultures sur brûlis et pièges) dans le site d’étude. Cependant, cette étude relate que la perturbation ou la dégradation de l’habitat altère la qualité et la structure des forêts. Ces dernières ayant des répercussions sur la disponibilité de ressource et sur l’activité (recherche de nourriture, reproduction,…) des différentes espèces de lémuriens d’Ankadivory. Ainsi, les modifications de l’habitat (qualité et structure) conduisent à la différence de la densité observée pour chaque espèce. Cette étude suggère que le transfert de gestion en 2006-2008 constitue une contrainte pour la conservation des espèces dans la forêt d’Ankadivory. Depuis ce transfert, les activités humaines ne cessent d’altérer l’écosystème sous différentes formes (défrichement trop important de la couverture forestière par la culture sur brûlis ; installation de pièges et des prélèvements d’arbres ou de bambous) et ces perturbations ont des impacts directs sur les lémuriens (Rakotondratsimba et al. 2008). Pour éviter l’épuisement des ressources fauniques et floristiques dans les zones anthropisées (exploitant intensivement les ressources forestières), il est urgent de trouver une stratégie pour atténuer les pressions humaines et/ou les effets du transfert de gestion sur la biodiversité, surtout pour les lémuriens dont la plupart sont des espèces menacées ou vulnérables selon l’UICN (2011) : P. diadema est une espèce en danger ; P. simus est en danger critique; E. rubriventer, H. griseus sont vulnérables . Dans le cadre de la conservation des lémuriens de la forêt d’Ankadivory, l’atténuation de l’impact des facteurs anthropiques nécessite un développement d’une campagne de sensibilisation et d’éducation environnementale à l’intérieur et aux environs de cette de forêt et ceci en partenariat avec les autorités locales et les institutions techniques. Si aucune mesures n’est prise, ces lémuriens ou d’autres animaux endémiques risquent encore de faire face à un environnement hautement perturbé, qui les amène à un éventuel déclin ou disparition (dû à l’insuffisance de nourriture et à la chasse : Ganzhorn et al. 1997). Donc, il est important d’entretenir un programme de suivi et d’évaluation de la dynamique de la forêt en question ainsi que l’évolution démographique des espèces qu’elle abrite.

Bibliographies

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ANNEXE VERTEBRES DE TSINJOARIVO, MADAGASCAR Nom (Anglais) Nom scientifique Nom vernaculaire 12 3 4 MAMMALIA: PRIMATES Diademed Sifaka Propithecus diadema ssp. - EN Sadabe + + + Lesser Bamboo Lemur Hapalemur griseus - VU Kotraika + + + Brown Lemur Eulemur fulvus – NT Varika + + + Red-Bellied Lemur Eulemur rubriventer - VU Varika mena + + Woolly Lemur Avahi laniger – LC Ramiona (Avahina) + + + Sportive Lemur Lepilemur mustelinus – DD Tsidika + + + Mouse Lemur Microcebus rufus – LC Tsilamodamoka + + + Crossley’s Dwarf Lemur Cheirogaleus crossleyi - DD Matavirambo + Sibree’s Dwarf Lemur Cheirogaleus sibreei - DD Matavirambo + Aye-aye Daubentonia madagascariensis - Hay-hay + + Black and White Ruffed Varecia variegata variegata ? ? MAMMALIA: INSECTIVORA Common Tenrec Tenrec ecaudatus – LC Trandraka + + + Shrew Tenrecs: Microgale cowani – LC + + Microgale dobsoni – LC + + Microgale fotsifotsy – LC + Microgale gracilis – LC + + Microgale gymnorhyncha – LC + Microgale longicaudata – LC + + Microgale major 1 – LC + Microgale parvula – LC + Microgale pusilla – LC + Microgale soricoides – LC + Microgale taiva – LC + Microgale thomasi – LC + + Lowland Streaked Tenrec Hemicentetes semispinosus – LC Sora + + + Highland Streaked Tenrec Hemicentetes nigriceps – LC Sora + Greater Hedgehog Tenrec Setifer setosus – LC + + Rice Tenrec Oryzorictes hova – LC + * Musk Shrew Suncus murinus – LC + MAMMALIA: RODENTIA Tuft-tailed Rats: Eliurus grandidieri – LC + Eliurus majori – LC + Eliurus minor – LC + Voalavoanala Gymnuromys roberti – LC +

Eastern Red Forest Rat Nesomys rufus – LC + + * Mouse Mus musculus – LC + * Rat Rattus rattus - LC Voalavo + + + MAMMALIA: CARNIVORA Fossa Cryptoprocta ferox – VU Fossa + + + Fanaloka Fossa fossana – NT Halaza + + Ring-tailed Mongoose Galidia elegans – LC Vontsira + + * Small Indian Civet Viverricula indica – LC Jaboady + Broad-striped Mongoose Galidictis fasciata – NT + * Wildcat Felis silvestris - LC + MAMMALIA: CHIROPTERA Bat Various Ramanavy + BIRDS Frances's Sparrowhawk Accipiter francesiae – LC Firasa + + Henst's Goshawk Accipiter henstii – NT Fanindry + + Madagascar Sparrowhawk Accipiter madagascariensis – NT + + + * Common Mynah Acridotheres tristis – LC Marotaina + + Common Squacco Heron Ardeola ralloides – LC + Madagascar Kingfisher Alcedo vintsioides – LC Vintsirano + + Madagascar Blue Pigeon Alectroenas madagascariensis - Fonaingo + + + Red-Billed Teal Anas erythrorhynca – LC + Alpine Swift Apus melba – LC Vorotrombolahy/Sidisid + African Marsh Owl Asio capensis – LC Tararaka + White-headed Vanga Artamella viridis – LC Vanga fotsiloha + + + Madagascar Long-eared Owl Asio madagascariensis - LC Vorondoloala / Hakana + + + Rufous-headed Ground Roller Atelornis crossleyi – NT Tsakodambo + + Pitta-like Ground Roller Atelornis pittoides – LC Tsakoka + Grey-crowned Greenbul Bernieria cinereiceps – LC + Long-billed Greenbul Bernieria madagascariensis – LC Droadroaka + + + Yellow-browed Oxylabes Bernieria (Crossleyia) ? + Spectacled Greenbul Bernieria zosterops – LC + + Short-legged Ground Roller Brachypteracias leptosomus – VU Vorotoatra + + Cattle Egret Bubulcus ibis – LC + Madagascar Buzzard Buteo brachypteras – LC Hindry / Mitomany + + + Green-backed (Striated) Butorides striata – LC + Red-tailed Vanga Calicalicus madagascariensis – Atodikarasoka + + + Madagascar Wood Rail Canirallus kioloides – LC ?Pangalatrovy + + Nightjar Caprimulgus madagascariensis – Matoriandro + + Great Egret Casmerodius albus – LC Vanofotsy + Madagascar Coucal Centropus toulou – LC Toloho + + + Common Ringed Plover Charadrius hiaticula – LC +

Madagascar Cisticola Cisticola cherina – LC Tsitsina + + + Madagascar Magpie Robin Copsychus albospecularis – LC Fitatrala + + + Cuckoo Shrike Coracina cinerea – LC Angavo + + + Lesser Vaza Parrot Coracopsis nigra – LC Boloky + + + Greater Vaza Parrot Coracopsis vasa – LC Boloky + + Common Quail Coturnix coturnix – LC Papelika + Blue Coua Coua caerulea – LC Taitso + + + Red-Fronted Coua Coua reynaudii – LC Fandikalalana + + + Cryptic Warbler Cryptosylvicola randrianasoloi – + Madagascar Lesser Cuckoo Cuculus rochii – LC Kakafotra + + Blue Vanga Cyanolanius madagascariensis - Vanga manga + + + Crested Drongo Dicrurus forficatus – LC Railovy + + + Brown Emutail Dromaeocercus brunneus – LC Fanariantsy + + White Throated Rail Dryolimnas cuvieri – LC Tsikoza + Broad-billed Roller Eurystomus glaucurus – LC Serasera + Madagascar Kestrel Falco newtoni – LC Hitsikitsike + + + Peregrine Falcon Falco peregrinus – LC Voromahery + Madagascar Fody Foudia madagascariensis – LC Fody + + + Forest Fody Foudia omissa – LC Fodiala + + + Nuthatch Vanga Hypositta corallirostris - LC + Madagascar Bulbul Hypsipetes madagascariensis – Tsikerovana + + + Chabert's Vanga Leptopterus chabert – LC Pasasatra + + + Cuckoo Roller Leptosomus discolor – LC Vorondreo + + + Madagascar Mannikin / Lonchura nana - LC Tsikirite + + + Madagascar Crested Ibis Lophotibis cristata - NT Akohonala + + + Madagascar Partridge Margaroperdix madagascariensis Tsipoy + + + Yellow-billed Kite Milvus aegyptius (?migrans) - LC Papango + + Madagascar Lark Mirafra hova – LC Soriotra + Forest Rock Thrush Monticola sharpei – LC Atodiana + + + Madagascar Wagtail Motacilla flaviventris – LC Triotrio + + + Crossley's Babbler Mystacornis crossleyi – LC + Madagascar Green Sunbird Nectarinia notata – LC Souimanga + + + Souimanga Sunbird Nectarinia (Cinnyris) sovimanga - Souimanga + + + Common Sunbird Asity Neodrepanis coruscans – LC Asity + + Yellow-bellied Sunbird Asity Neodrepanis hypoxantha – VU Asity + + Stripe-throated Jery Neomixis striatigula – LC + Common Jery Neomixis tenella – LC + + Green Jery Neomixis viridis – LC + + Madagascar Brush Warbler Nesillas typica - LC Poretaka + + + Madagascar Turtle Dove Nesoenas (Streptopelia) picturata Domohina + + + Dark Newtonia Newtonia amphichroa - LC Tretreka/Jijy bemaso +

III

Common Newtonia Newtonia bruneicauda – LC Tretreka/Jijy bemaso + + + Helmeted Guineafowl Numida meleagris – LC Akanga + Madagascar Scops Owl Otus rutilus - LC Torotoroka + + + White-throated Oxylabes Oxylabes madagascariensis – LC Talapitany + + Mascarene Martin Phedina borbonica – LC + + Velvet Asity Philepitta castanea – LC Asitilahy + + Nelicourvi Weaver Ploceus nelicourvi - LC Fodisaina + + + Madagascar Harrier Hawk Polyboroides radiatus – LC Fihiaka + + + Ward's Flycatcher Pseudobias wardi – LC + + Rand's Warbler Randia pseudozosterops – LC + Madagascar Flufftail Sarothrura insularis – LC Pangalatrovy + + + Common Stonechat Saxicola torquata – LC Fitadronga + + + Rufous Vanga Schetba rufa – LC + Hammerkop Scopus umbretta – LC Takatra + + Paradise Flycatcher Terpsiphone mutata – LC Siketry + + + Madagascar Button-Quail Turnix nigricollis – LC Kibobo + Tylas Vanga Tylas eduardi – LC Mokazavona + + + Barn Owl Tyto alba – LC Vorondolo + + Madagascar Red Owl Tyto soumagnei – VU + Hook-billed Vanga Vanga curvirostris – LC Vangasoratra + + Pollen's Vanga Xenopirostris pollen – NT Vanga maintiloha + Madagascar White-eye Zosterops maderaspatanus – LC Fotsy maso + + + Madagascar Spine-tailed Zoonavena grandidieri - LC Vorotrombolahy/Sidisid +

Compilé par Dr M. Irwin, 2011 (WWW.Sadabe.org/irwin/index.html). SOURCES: 1: Irwin & Raharison research; Blanco research (Irwin et al. 2000; unpub.data) 2. Rakotondraparany expedition (Rakotondraparany 1997) 3. Goodman expedition (Goodman & Schütz 1999; Goodman et al. 2000) 4. Carnivore Surveys (L. Dollar, December 2002; B. Gerber, 2009) * indicates introduced species LC : Préoccupation mineure ; DD : Donnée insuffisante ; NT : Quasi menacé ; VU : Vulnérable ; CR : En danger critique d’extinction ; EN : En danger.

ANNEXE II A. Dendrométries (DBH, Hauteurs des arbres)

Tableau I : nombre d'arbre par km2 (les arbres sont classés suivant le DBH)

TRANSECT DBH ≥ 10 DBH [5-10[ DBH ≥ 5 (Total) T2 83333 54666 138000 T5 99333 65333 164666 T6 82333 84333 166666 T7 100666 55666 156333 T8 134000 93333 227333 T9 86333 52000 138333 T10 76333 32000 108333 T11 85000 71666 156666 T12 79000 33666 112666

Tableau II: nombre d'arbre par km2 (les arbres sont classés suivant la hauteur)

Transect Haut [1-8[ Haut [8-16] Haut > 16 T2 56333 77000 4666 T5 86333 78333 0 T6 91000 75000 1666 T7 68000 83666 3666 T8 80000 144666 2666 T9 66000 69000 2000 T10 53000 54000 1000 T11 75666 79333 1666 T12 43333 65333 3333

Tableau III : Moyenne de chaque paramètre (DBH, Hauteur, CH, CD1 et CD2) par transect

Transect DBH Hauteur CH CD1 CD2 T2 22,37 9,984 4,306 3,454 2,446 T5 16,488 8,631 3,354 2,743 1,775 T6 17,167 9,555 3,543 3 2,091 T7 19,434 9,401 3,937 3,153 2,231 T8 17,733 10,175 4,092 3,313 2,172 T9 20,565 9,543 3,814 3,31 2,37 T10 23,28 9,408 3,921 3,375 2,253 T11 18,563 9,526 4,235 3,298 2,261 T12 20,412 10,234 4,436 3,555 2,579

Hauteur : Hauteur des arbres ; CH : hauteur de couronne d’arbre, CD1 : diamètre de couronne

(maximum) ; CD2 : diamètre de couronne (minimum).

B. Densité lémurienne

Tableau V: densité (somme de densité des espèces dans une guilde) d’une guilde

Transect Guilde A Guilde B Guilde C T2 12,82 0 7,81 T5 0 88,07 29,28 T6 38,31 74,23 83,9 T7 104,16 23,51 61,67 T8 165,58 103,89 185,3 T9 48,89 70,86 95,45 T10 19,03 88,96 98,2 T11 32,81 3,13 62,5 T12 30,06 96,82 68,93 Guilde : Désigne l’ensemble des espèces d’un même habitat qui ont un mode de vie similaire et exploitent la même ressource (nourriture, support de locomotion, etc.)

Guilde A : H. griseus ; Guilde B : E. fulvus, E. rubriventer et P. diadema ; Guilde C : A. laniger, L. mustelinus.

Tableau VI : Variation de la densité (individus/km2) de lémuriens dans la forêt d'Ankadivory

Espèces Minimum Maximum Moyenne Standard déviation E.f 0 104 47,37 39,28 E.r 0 31 9,35 10,61 H.g 0 165,58 50,18 52,39 P.d 0 22 4,34 8,68 A.l 0 62,5 29,02 25,24 L.m 0 171 47,98 55,31 E.f : Eulemur fulvus, E.r : Eulemur rubriventer, H.g : Hapalemur griseus ; P.d : Propithecus diadema, A.l : Avahi laniger ; L.m : Lepilemur mustelinus

Tableau VII : Analyse de distribution de densité lémurienne (Anova à deux facteurs)

Source Type III Sum df Mean Square F Sig. of Squares Corrected Model 37861,456(a) 13 2912,420 2,506 0,013 Intercept 53153,141 1 53153,141 45,730 0,000 ESPECES 18962,390 5 3792,478 3,263 0,015 TRANSECT 18899,066 8 2362,383 2,032 0,067 Error 46492,576 40 1162,314 Total 137507,173 54 Corrected Total 84354,032 53 R Squared = 0,449 (Adjusted R Squared = 0,270)

ANNEXE III

Photos montrant l’utilisation de la forêt d’Ankadivory par la population locale

Membre de population locale entrain de Champ de canne à sucre (prise par J. E. produire du rhum (prise par J.E. RAKOTOMALALA, 2010) RAKOTOMALALA, 2010)

Tombe est entièrement en bois : construite à Forêt détruite : Tavy non achevé, pas encore partir d'un arbre "Ambora" (prise par J.E. brûlé (prise par J. E. RAKOTOMALALA, 2010) RAKOTOMALALA, 2010)

Maison dont le toit est fait à partir de bambous (prise par J. E. RAKOTOMALALA, 2010)

VII

ANNEXE IV Photos des espèces rencontrées à Ankadivory

Eulemur fulvus Eulemur rubriventer www.sadabe.org/Irwin/index.html www.sadabe.org/Irwin/index.html

Propithecus diadema www.sadabe.org/Irwin/index.html Hapalemur griseus www.sadabe.org/Irwin/index.html

Prolemur simus Avahi laniger www.sadabe.org/Irwin/index.html (www.sadabe.org/Irwin/index.html)

VIII

Lepilemur mustelinus Cheirogaleus crossleyi trouvé mort sur T8 (prise www.sadabe.org/Irwin/index.html par J. E. RAKOTOMALALA, 2010)

Cheirogaleus sibreei Cheirogaleus crossleyi www.sadabe.org/Irwin/index.html www.sadabe.org/Irwin/index.html

Microcebus rufus www.sadabe.org/Irwin/index.html

IX TITRE : « Impacts de la fragmentation des habitats naturels et des activités humaines sur les populations lémuriennes de la foret classée d’Ankadivory (Tsinjoarivo) »

RESUME

Il est important de connaître l’interaction entre l’espèce et son environnement, de déterminer la capacité de chaque espèce, d’affronter le changement de son habitat naturel. Notre étude, dans la forêt pluviale d’Ankadivory, s’est déroulée du 22 juillet au 26 septembre 2010. Elle a comme objectif d’élucider les effets des activités humaines sur les différentes espèces de lémuriens. La méthode de transect linéaire a permis d’obtenir la densité relative de quelques espèces et la richesse spécifique du site. De plus, des données botaniques (la dendrométrie : le DBH, la hauteur des arbres, etc.) ont été collectées pour caractériser la structure actuelle de la forêt et pour savoir la relation entre la densité lémurienne et la dendrométrie. Des tests statistiques ont été faits, la corrélation de Spearman (pour connaître les relations entre les activités humaines et l’abondance des lémuriens) et ANOVA (pour savoir s’il y a de variation significative sur la distribution des lémuriens). Les résultats indiquent que la variation observée sur la densité des espèces n’est pas significative. Par contre, nous avons aussi trouvé qu’il y a une corrélation positive entre l’abondance des grands lémuriens (frugivores, frugivore-folivores) et le nombre des grands arbres. Puis, la densité de Lepilemur mustelinus est associée négativement avec les prélèvements (écorce d’arbres, coupes de bois, etc.). Ensuite, le nombre des grands arbres et les cultures sur brûlis sont négativement corrélés. Enfin, la composition spécifique des communautés lémuriennes et la diversité spécifique des arbres présentent une corrélation positive. En effet, la réponse de ces primates aux pressions humaines n’est pas la même. Des espèces semblent plus adaptées dans le milieu anthropisé (Avahi laniger, Eulemur rubriventer). D’autres semblent avoir des difficultés pour survivre dans un habitat perturbé (Eulemur fulvus, Hapalemur griseus, Propithecus diadema, Lepilemur mustelinus), elles sont alors sensibles aux activités humaines. Enfin, cette étude nous a permis de suggérer que la forêt d’Ankadivory nécessite un plan de conservation, pour éviter l’extinction éventuelle des espèces.

Mots clés : Pressions, Anthropique, Perturbation, Fragmentation, Menaces, Lémuriens, Densité, Tsinjoarivo, Madagascar.

ABSTRACT

Key words: Pressures, Anthropogenic, Disturbance, Fragmentation, Threats, Lemurs, Densities, Tsinjoarivo, Madagascar.

Encadreur : Impétrant : Dr RAKOTONDRAVONY Daniel Nom et Prénom : RAKOTOMALALA Jean Elvis Maître de conférences, Adresse: lot 0906 F 360 Antanambao Vêlodrome Antsirabe Département de Biologie Animale, 110 ou CU Ankatso II Bloc 07/5 Antananarivo 101. Faculté des Sciences, Tél : 032 51 918 62/ 033 13 254 72 Université d’Antananarivo. e-mail : [email protected]