Boletín de la Sociedad Botánica de México 56: 57-68, 1995 DOI: 10.17129/botsci.1464
Bol. Soc. Bot. México 56: 57-68 (1995)
Análisis cladístico de la familia Agavaceae
LUIS HERNÁNDEZ SANDOV AL
Escuela de Biología. Universidad Autónoma de Querétaro. Centro Universitario, Querétaro 76013, Qro. México.
Resumen. Se presenta un análisis cladístico con base en caracteres morfológicos de 20 taxa pertenecientes o asociados a la familia Agavaceae. Para encontrar caracteres homólogos e independientes entre sí, se analizó la morfología de cada taxón bajo los criterios de que: a. las plantas tienen una arquitectura modular; b. la morfología de las plantas evoluciona mediante cambios ontogenéticos; c. los caracteres evolucionan a través de cambios secuenciales. Esto permitió que se propusieran hipótesis sobre evolución de los caracteres, a probarse conjuntamente con métodos comparativos y cladísticos. Al optimizar los caracteres con el método de parsimonia de Wagner, mediante el programa PAUP 3.1.1, proponiendo los géneros Chlorogalum y Camassia (Hyacinthaceae) y Chlorophytum y Eremocrinum (Anthericaceae) como grupo externo múltiple, se obtuvieron dos árboles filogenéticos con 163 pasos de longitud y un Índice de Consistencia de 0.509. En el árbol de consenso estricto se puede observar que el grupo hermano de Agavaceae está formado por géneros de la familia Funkiaceae (Hesperocallis, Hosta ). Chlorophytum y Camassia, considerados en estudios basados en biología molecular como cercanos a la familia, resultaron más lejanos en este análisis. Dentro de las Agavaceae sensu stricto se separaron los grupos reconocidos como subfamilias Yuccoideae y Agavoidae. El primero está estrechamente relacionado con el género sudamericano Excremis (Funkiaceae), del cual aún no se tiene suficiente información morfológica como para asegurar su inclusión en Agavaceae. En la base de las Agaveae resultó Hesperaloii, seguido de los taxa hermanos Beschorneria y Furcraea, después Agave asociado a Manfreda y géneros afines y finalmente, como grupo más derivado a los géneros Polianthes y Pseudobravoa. Palabras clave: Agavaceae, cladística, homología, morfología. Abstract. A morphological based cladistical analysis was undertaken, using 20 taxa from or associated to the family Agavaceae. To assess homologous and independent characters, the morphology of each taxa was analyzed under th e next criteria: a. plants have modular construction; b. plant morphology evolves through ontogenetic changes; c. morphological characters evolve through secuential modifications. Hypotheses on character evolution were proposed and tested with comparative and cladistical methods. The morphological characters were optimized with the Wagner parsimony method using PAUP 3.1.1 , considering the genera Chlorogalum and Camassia (Hyacinthaceae), an d Chlorophytum and Eremocrinum (Anthericaceae) as multiple outgroups. Two equal most parsimony trees were obtained, 163 steps long with a Consistency Index of 0.509. From the strict consensus tree, genera of Funkiaceae (Hesperocallis, Hosta) resulted as sister taxa of Agavaceae. Chlorophytum and Camassia, considered in molecular biology studies as closely related to Agavaceae, resulted further down. Within the Agavaceae sensu stricto, the previously re1 ognized groups Yuccoideae and Agavoideae as subfamilies, appeared well delimited. The first group is associated witn the South American genus Excremis (Funkiaceae) The morphological data from Excremis is not enough as to consider it within Agavaceae. At the base oftheAgaveae ciad e, Hesperaloiiresulted as the sis ter taxon of the group , followed by the sister laxa Beschorneria and Furcraea. Finally, the group considered by authors as the tribe Agaveae formed a monophyletic clade with Agave at the base associated to Manfreda and relatives, and the sister group Polia111hes and Pseudobravoa as the most derived taxa. Key words: Agavaceae, cladistics, homology, morphology.
INTRODUCCIÓN en las flores. Con respecto a los caracteres citológicos, en las La familia Agavaceae sensu Dahlgren et al. (1985) pertene últimas propuestas de clasificación se consideró a Hasta ce al orden Asparagales; contiene ca. 300 especies en diez como uno de los taxa estrechamente relacionados con las géneros, agrupados en las subfamilias Yuccoideaey Agavoideae. Agavaceae por su gran similitud (Traub, 1953; Takhtajan Todas las especies se distribuyen en el continente americano. 1980). A través de la historia, la clasificación de los géneros Recientemente, con métodos de parsimonia, se han pertenecientes a esta familia ha variado de acuerdo con Jos realizado estudios que han contribuido al esclarecimiento de enfoques de diversos autores (Kunth, 1850; Baker, 1871, las relaciones filogenéticas de la familia (Hernánd •.z y Simpson 1873, 1881 ; Rose, 1899; Lotsy, 1911; Pax y Hoffman, 1930; en prep.). Hernández (1993) c ~ n base en un análisis sobre Hutchinson, 1934, 1959; Traub, 1953; Takhtajan, 1980; evolución de la morfología de las Asparagales americanas Cronquist , 1981; Schulze, 1983; Dahlgren et al., 1985). encontró que H esperocallis es el género hermano de Agavaceae. Estas variantes se han debido principalmente a la falta de Duvall et al. (1993) y Eguiarte et al. (1994) con informacic entendimiento en la evolución de la morfología, en casos de secuencias de rbcL, proponen a Chlorophytum como un como hábito, crecimiento secundario y posición del ovario pariente cercano de Agavaceae.
______Hernánez-Sandoval L. 1995. Análisis cladístico de la familia Agavaceae. Boletín de la Sociedad Botánica de México 56: 57-68. 58 LUIS HERNÁNDEZ SANDOVAL
Boglery Simpson (1995), en su estudio sobreAgavaceae Tratamientos generales (taxa supragenéricos o infor basado en sitios de restricción de ADN de cloroplasto, mación parcial de géneros). Baker (1871, 1873, 1881), encuentran que Hasta (Funkiaceae) es el género hermano de Dahlgren y Clifford (1982), Dahlgren et al . (1985), Pax y la familia. Finalmente, utilizando secuencias del gen ITS Hoffman (1930),Rose (1899, 1903), Schulze (1983), Verhoek (Bogler en prep.) coincide con la información de Chupov y Williams (1975). Kuntjavina (1981), basada en serología, de que Camassia es Caracteres (taxa supragenéricos o información parcial un género muy relacionado con Yucca. de géneros). Hábito y arquitectura vegetal: Halle et al. El objetivo de este trabajo es inferir la filogenia de la (1978), Tomlison (1984). Haces vasculares (vasos): Cheadle familia Agavaceae, utilizando caracteres morfológicos y, (1969), Cheadle y Kosakai (1971). Hojas: Blunden et al. toma como grupos externos a aquellos taxa que han sido (1973), McLendon (1908). Estomas: Álvarez (1985, 1990). considerados como sus parientes cercanos. Plántulas: Boyd (1932). Inflorescencias: Álvarez (1986), Troll (1964). Nectarios florales: Daumann (1970). Embriología: MÉTODOS Cave (1948, 1974), Wunderlich (1950). Palinología: Álva rez y Kohler (1987), Ojeda et al. (1984), Ojeda (1988). Se realizó un análisis cladístico de 20 taxa pertenecientes o Semillas: Huber (l 969). Citología: Cave (1964 ), Gómez• afines a la familia Agavaceae sensu Dahlgren et al. (1985), Pompa etal. (1971), McKelvey y Sax (1933), Sato (1935), util,izando 49 caracteres morfológicos (Cuadros 1 y 2). Los Sen (1975), Whitaker..(1934). caracteres se obtuvieron de plantas vivas, ejemplares de Taxa. Agave: Gentry (1982). Beschorneria: García• herbario (MEXU, TEX, BM) y de la literatura. Las referen Mendoza (1987). Camassia: Gould (1942), Leffigwell (1930). cias utilizadas fueron las siguientes: Polianthes: Joshi y Pantulu (1941). Yucca: Arnott (1962),
CUADRO 1. Lista de caracteres y sus estados
Vegetativos * 1-2. Arquitectura (hábito): 11 subterránea vertical 00 monocárpica aérea - 10 policárpica aérea < 20 subterránea horizontal 3. Crecimiento secundario: O ausente, 1 presente 4. Raíces: O fibrosas, 1 carnosas 5. Raíces contráctiles: O ausentes, 1 presentes 6. Primera hoja (bráctea) del tallo: O decidua, 1 persistente 7. Superficie de hojas: O acanaladas o con costilla, 1 lisa *8. Márgenes de hoj a: O espinosas - 1 microdenticuladas - 2 enteras - 3 fibrosas *9. Apice de hoja: O espinoso - 1 decurrente - 2 entero 1O. Forma de células epidérmicas: O isodiamétricas - 1 largamente hexagonales - 2 rectangulares 11. Paredes celulares de epidermis: O sinuosas, 1 rectas, 2 con engrosamientos 12. Tipo de estomas: O anomocíticos, 1 paracíticos, 2 tetracíticos 13. Tipo cte germinación (Dahlgren et al., 1985): O tipo A, 1 tipo B, 2 tipo C 14. Filotaxia en plántulas: O dística, 1 espiral
Reproductivos
*15. Entrenudos de zona estéril, ZE (Troll, 1964): O no red ucidos - 1 reducidos basalmente - 2 reducidos totalmente (escapos desnudos) (inflorescencias sésiles) 16. Hojas de ZE: O foliosas, l brácteas 17. Bases de hojas de ZE: O no envainantes, 1 envainan tes 18. Textura de hojas de ZE: O coriáceas, t suculent<1s 19. Hojas de zona de floración, sustentando paraclados (Troll, 1964): O foliosas, 1 brácteas *20. Patrón de la última unidad de inflorescencia: O cincino - 1 ripidio - 2 biflora! - 3 secundariamente solitaria ANÁLISIS CLADÍSTICO DE LA FAMILIA AGAVACEAE 59
21. Forma de flores: O campanulada, 1 funelforme, 2 tubular 22. Simetría floral : O actinomórfica, 1 zigomórfica 23 . Tipo de flores: O hipóginas, 1 epíginas 24. Segmentos del perianto: O libres - 1 fusionados en la base - 2 fusionados *25 Inserción de filamentos: O basal - l perigonal - 2 arriba de ovario - 3 en boca de tubo 26. Extensión de filamentos (posición de anteras): O insertos, 1 exertos 27 . Epidermis de filamentos: O glabra, 1 con tricomas 28. Bases de filamentos: O cilíndricos, 1 planos *29. Apices de filamentos: O planos, 1 filiformes, 2 glabros 30 Inserción de anteras: O basal, 1 dorsal *3 J. Arreglo de tecas: O sagitadas - 1 sagitadas en la base - epipeltadas *32. Capas del endotecio: O una - 1 dos - 2 tres - 3 cuatro a cinco 33. Nectarios septales en ovario: O distal - 1 medial - 2 basal - 3 ausente *34. Lóbulos del estigma: O truncados- 1 lineares - 2 deltoideos - 3 redondeados 35. Placentación axilar de óvulos: O a lo largo del eje, 1 central 36 Células parietales de óvulos: O ausentes, 1 presentes 37 . Tipo de formación del saco embrionario: O Drusa, 1 Polygonatum 38. Granos de polen: O mónadas, 1 tétradas 39. Forma de granos de polen: O ahusada, l ovoide, 2 elipsoide 40. Aperturas de granos de polen: O monocolpadas, 1 bicolpadas, 2 operculares 41. Ornamentación de exina: O microrreticulada, 1 reticulada, 2 reticulada-heterobrocada 42. Márgenes de colpos: O no diferenciados 1 diferenciados 43. Tipo de frutos: O cápsula septicida - 1 indehiscente - 2 cápsula loculicida *44. Forma de semillas: O planas lateralmente - 1 anguladas - 2 planas dorsiventralmente 45. Superficie de testa: O lisa, 1 escabrosa 46. Endospermo: O ruminado, 1 no ruminado 47. Embrión: O erecto, 1 curvo *48-49. Números cromosómicos: 30 (30=6g + 24ch) 00 (24=6 grandes+ 18 chicos) - 10 (6-7) - 20 (14-15) < 31 (30=5g + 25ch)
* Caracteres ordenados en el segundo an áli sis.
CUA DR O 2. Matri z de datos
0000000001111111ll1222 2 2222 2 23 33 33333 33 4444444444 1234567890123456789012 3 4567 8 90123456789012 3 45 6 7 8 9
Agave l l 100010002 2 010001l120222101l12303020020 2 10200131 Agave (Litaea) l 110000000220101001220222101112203020020210200131 Beschorn eria 111010111022010100102022 2 011211112020122 2 10200?31 Chrol ogalum 2 000l l01lll0l ? ll122300000001112 ? ?2110010110l l0120 Camass ia 2 001110 2 2111 ?? 1110100000000011 2 2?1010010 2 00100020 Cloroph ytum 200101011110 2 001101100000000101022100010 2 00110010 Erecroninum 2 001110 2 1110 ?? 01101100000001001 ? ? 2 1 2 00101001111 ?? Exc remi s 10010001ll10?001001000011011200 ?? 00 ? 0000 ?? 21 I ???? Furcraea 00100000002 2 0101011000121001 2 111300201 2 2 2 10 2 001 3 1 Hcsperaloc 1l100003022?0101001120000001011123020010210 2 10031 Hesperoca li s 1101000 2 1100? ? 01101301011001102?030000 2 0210 2 10000 Hosla 1101000210001000101 3 100110001l1 ? 03021020 2 10010 ? 30 Leucocrin u 111 l l o l o l o l 2 1 o o? l 2 o 1 o o l l o 2 2 2 o o 1 o o l ? ?3 1 2 o o 2 o 1 1 o l ? o ? 2 o Manfrcda l l l l 100010220101001 3 202221011121020200202102001 3 1 Pol[anth es l 11l1001211 2 0101001220 2 220011121010200 2 11102001 3 1 Prochn yanthes l 1111001201 2 0101001211 2 2 2 0011121010 2 00 1 1 2 102 001 3 1 Pseudobravoa 1l1l1001 2 11 2 01010013202 23 00111 2 1010200 2 1110 200 1 3 1 Yucca 1011000 3 0 2? 10101001000010010 2 011 2 002000 0 001 2 11 03 1 Cli stoyucc a 10110011010 2 01010010000100102011 2 00 2 000 0 001 2 11 03 1 Hesperoy ucca 1o110001o1o1o1o100l000000010 2 0112 3 0 2 000000 220003 1
62 LUIS HERNÁNDEZ SANDOVAL
F1c. 2. Árbol de conse nso est ri cto basado en dos árb oles igualmente más parsimoniosos, obtenid os por el anál isis con los caracteres no ordenados. Los núm eros sobre las ramas indican el número de caracteres qu e soportan cada rama. Los números en it áli cas representan los valores de «bootstrap». ANÁLISIS CLADÍSTICO DE LA FAMILIA AGAVACEAE 63
Chlorogalum
Camassia
- Eremocrinum - Chlorophytum Leucocrinum - - H esperocallis
- - Hasta
- Hesperoyucca
- - Excremis
- - Yitcca
- Clistoyucca - Hesperaloe
~ Bese hornería - Furcraea
- Agave ., Agave (Litt.)
~ Manfreda
- Prochnyanthes
12 Caracteres ordenados - Polianthes Longitud: 179 pasos I.C.= 0.464· - I.R.- 0.643 Pseudobravoa
FtG. 3. Árbol de consenso estri cto basado en ocho árboles igualmente más parsimoniosos producidos por el análisis con 12 caracteres ordenados. No se inc luyen número de caracteres por rama ni valores de «bootstrap». 64 LUIS HERNÁNDEZ SANDOVAL considerados como congruentes con Ja filogenia, tres fueron completa o la formulación de árboles de los estados o la de hábito, tres de inflorescencia, dos flores, tres en nivel ordenación de caracteres requieren análisis más detallados. embriológico, tres de polen, uno de frutos, uno de semillas, Las diferencias entre los análisis de caracteres desor y uno citológico. denados y ordenados, se encuentran en los ciados de los géneros asociados a Yucca y a Agave (Figs. 2 y 3). Es aparente que se necesita información más detallada sobre la CUADRO 3. Comportamiento y distribución de caracteres morfología de estos géneros, en especial del género sudame re Caracteres (total de caracteres en paréntesis) ricano Excremis (Fig. 4), nativo de los Andes de Bolivia. Hecho que pone en duda una relación tan estrecha con las 1.0 J, 6, 13, 15, 17, 19, 37, 38, 40, 43, 48, 49 (12) Yuccas y quizá obscurece las relaciones filogenéticas entre 0.750 32, 33 (2) ellas. No obstante, su cercanía con las Agavaceae es mayor 0.667 18, 23, 36, 39, 44 (5) que la de los géneros Chlorophytum, Camassia y Hasta, 0.500 3, 11, 22, 25 , 26, 27, 31 , 35, 46 (9) como se propuso anteriormente. 0.400 10, 12, 21, 24, 29, 41 (6) Con respecto a Hesperaloe, este análisis coincide con 0.375 8, 20, 34 (3) Bogler (en prep .) en que está separado de las Yuccoideae, 0.333 2, 4, 5, 7, 14, 16, 30, 42, 45, 47 (10) en la base de los géneros agavoideos; sin embargo, no hay 0.286 9 (1) coincidencia en la relación de este género con Hesperoyucca. 0.200 28 (I) Con respecto a estos taxa, Hesperaloe presenta caracteres de estomas, filamentos y ovario similares. El cowpcrrn 111ieni· i'stribución de caracteres basado en su Índice de Dentro de las Agavoideae, Beschorneria y Furcraea Consistencia (IC), se consideró únicamente en el primer análi sis. aparecen en una rama separada del resto de géneros, agru pados por sinapomorfias como la presencia de tétradas en polen. Asociado con este grupo se encuentra un ciado monofilético DISCUSIÓN que comparte caracteres de estomas y tipo de inserción de anteras. En éste, Agave (incluyendo al subgénero Littaea) se La interpretación de los resultados se discute desde el punto encuentra en la base, seguidodeManft·eda y luegoProchnyanthes, de vista metodológico y filogenético. La topología del árbol con los géneros Polianthes y Pseudobravoa como los más de consenso estricto se considera robusta, ya que en el derivados. Con respecto a la evolución de ciertos caracteres análi is adicional se encontró una topología similar, pero florales en este último grupo, de acuerdo con los resultados, con 16 pasos extras (Figs. 2 y 3). Sin embargo, la resolución la evolución de estambres exertos a secundariamente insertos del árbol encontrado con caracte res ordenados no fue mayor, (Prochnyanthes, Polianthes, Pseudobravoa ), es más parsimoniosa en contraste con lo que propone Slowinski (1990). El aná que el cambio de sistemas biflorales a flores secundariamente lisis de «bootstrap» (Fig. 2, valores en itálicas), no sustentó solitarias (Manfreda, Pseudobravoa) (Fig. 5). la separación entre los siguientes ciados: a. Eremocrinum y Si de los resultados obtenidos en los cladogramas se Cliloroph 111111 (géneros de Anlhericaceae), también con tuviera que proponer una clasificación, aunque sea prelimi po o funda nento en el análisi s cladís ti co; b. La rama de nar, tendría similitudes con las de Schulze (1983) excluyen Hesperocal/is Hosta con la de Excremis y las Yuccoideae, do a Bravoa, con la de Dahlgren et al. (1985) y en la tribu que n el análi is ti ene siete caracteres apoyando la separa Agaveae con la de Traub (1953). Por tanto, la familia ción; . La de Beschorn eria y Furcraea con las de Agave y Agavaceae estaría compuesta por dos subfamilias, Yuccoideae géneros afine , con un apoyo de tres caracteres en el análisis; y Agavoideae. La primera contendría a los géneros Yucca d. Lo subg ' neros Agave y Litwea, cuyo fun damento para (con los sub géneros Clistoyucca y Chaenoyucca no incluídos estar eparados en el análisis de parsimoni a es mínimo. en el análisis), Hesperoyucca y posiblemente a Excremis. La En los do árboles de consenso, Ja fam ilia Agavaceae subfami lia Agavoideae se dividiría en tres tribus, Hesperaloeae se encuentra deli mitada por algun os caracteres, principal (Hesperaloe), Beschornerieae (Beschom eria, Furcraea) y mente p r la presencia de crecimiento ecundario, el tipo de Agaveae (Agave con los dos subgéneros Agave y Littaea), g rmina ión la ba e de las hoja no envainantes en la zona Ma 11f reda, Prochnyanthes, Polianthes y Pseudobravoa, (que t'ril los O romo orna dimórficosconcincocromosomas bien podría ser un subgénero de Polianthes). En conclusión, se obtuvo un árbol de consenso estricto a partir de dos árboles igualmente más parsimoniosos con una longitud de l 63 pasos y un IC=0.509. La topología de este árbol permi tió ac larar ciertas relaciones filogenéticas de Ja fami lia Agavaceae, tales como la presencia deExcremis como grupo hermano, la relación más cercana de Hesperaloe con las Agavoidcae que con las Yuccoideae, la cercanía de Agave con Manf reda y la relac ión más estrecha de Polianthes con Pseudobravoa que con Manfreda. ANÁLISIS CLADÍSTICO DE LA FAMILIA AGAVACEAE 65
F 10 . 4. llustración esquemática de Excremis coarctata (Kunth et Bouché) Baker, sin escala real, basada en ejemplares depositados en BM: R. Pearce si n., P.R. Barker 224 y M. A. Bang 2277. a. planta completa de ca. de 1 m, con hoj as dísticas. b. estambres. O\ F1G. 5. Arreglo de flores en géneros de la tribu Agaveae: Ripidio: a. Agave subg. Agave. Bifloras: b. Agave subg.Agave y c. Polianthes. Secundariamente solitarias: d. Manfreda y e. Pseudobravoa. O\
r e: ¡;; :r: trl :;o z ;:i:., z t;; trl c. 1\ l ~ > z t;; o < > r
d. e. ANÁLISIS CLADÍSTICO DE LA FAMILIA AGAVACEAE 67
AGRADECIMIENTOS Duvall MR, Clegg MT, Chase M, Clark W, Kress J, Hills H, A Patricia Dávila y Oswaldo Téllez por su apoyo técnico y Eguiarte LE, Smith J, Gaut B, Zimmer B, Learn GH Jr. 1993. Phylogenetic hypothesis for the Monocotyledons constructed moral en el desarrollo de este trabajo. A Mahinda Martínez from rbcL sequence data. Annals of the Missouri Botanical y dos revisores anónimos por la revisión crítica del manus Carden 80: 607-619. crito. A Raquel Galván y Abisaí García por su esfuerzo en Eguiarte LE, Duvall MR, Learn GH Jr, Clegg MT. 1994. The el desarrollo del conocimiento de la familia Agavaceae y su systematic status of the Agavaceae and Nolinaceae and related admirable paciencia. Al biólogo Jorge Saldívar por su ayuda Asparagales in theMonocotyledons: An analysis based on the rbcL en la edición final del texto. gene sequence. Boletín de la Sociedad Botánica de México 54: 35- 56. LITERA TURA CITADA García-MendozaA.1987. Monografía del género Beschorneria Kunth. Agavaceae. Tesis de Maestría. México DF: Facultad de Cien Álvarez A. 1985. El complejo estomático en la familia Agavaceae l. cias, UNAM. Desarrollo. Feddes Reppertorium 96: 693-704. Gentry HS. 1982. Agaves of continental North America. Tucson: Álvarez A.1986. Las inflorescencias de Agavaceae. Revista del Jardín Arizona University Press. Botánico Nacional de la Universidad de la Habana 7: 3-14. Gómez-Pompa A, Villalobos-Pietrini R, Chimal A. 1971. Studies in Álvarez A. 1990. El complejo estomático en la familia Agavaceae II. the Agavaceae l. Chromosome morphology and number of Epidermis adulta. Feddes Reppertorium 101: 113-114. seven species. Madroíio 21: 208-221. Álvarez A, Kohler E. 1987. Morfología del polen de las Agavaceae y Gould F. 1942. A systematic treatment of the genus Camassia Lindl. algunos géneros afines. Grana 26: 25-46. American Midland Natura/is! 28: 712-742. Arnott H.1962. The seed, germination and seedling of Yucca. University Halle F, Oldeman R, Tomlinson PB.1978. Tropical trees andforests. uf California Publications 011 Bota11y 35: 7-144. An architectural analysis. Berlín: Springer Verlag. Baker JG. 1871. A revision of the genera and species of herbaceous Hernández L. 1993. Cladislic analysis of the American genera of capsular gamophyllous Liliaceae. Journal ofthe Li11neanSociety, Asparagales and the systematic study ()fBeaucarnea (Nolinaceae) Bota11y 11: 349-436. andHemiphylacus (Hyacinthaceae). PhD thesis. Austin, USA: Baker JG. 1873. Revision of the genera and species of Scilleae and University of Texas. Chlorogaleae. Journ.al ofthe Linnean Society, Botany 13: 209- Hillis D,Huelsenbeck J.1992. Signa!, noise and reliability in molecular 292. phylogenetic analysis. Journal of Heredity 83: 189-195. Baker JG. 1881. A synopsis of Aloineae and Yuccoideae. Journal of Huber H.1969. Die Samenmerkmale und Yerwandtschaftsverhaltnisse !he Linnea11 Suciety, Bota11y 18: 233-241. der Liliflorae. Mitt. Bot. Staatssamml. München. 8: 219-538. Biunden G, Binns W. 1970. The leaf anatomy of Yucca glauca Nutt. Hutchinson J. 1934. The families of flowering plants. Vol. I/. Bolanical Journal of the Li11nea11 Society 63: 133-141. Monocotyledons. London: TheMacmillan Co. Blunden G, Yi Y, Jewers K. 1973. The comparative leaf anatomy of Hutchinson J. 1959. The families of flowering plants. Vol. II. Agave, Beschorneria, Dorya11thes, and Furcraea species Monocotyledons. Second. ed. Oxford: Clarendon Press. (Agavaceae). Bo1a11ical Journal of the Linnean. Society 66: Indamar .J, Gandgadhara MS, Bhat B.1977. Epidermal structure and 157-169. ontogeny of stomata in vegetative and floral organs of Yucca Bogler DB, Simpson BB. 1995. A chloroplast DNA study of the filamentosa var. concava Baker. Ceylon .lournal
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