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Volumen 59 No. 4 Octubre-diciembre 2014 Editor Fundador Jorge Meyrán Consejo Editorial Anatomía y Morfología Dra. Teresa Terrazas Instituto de Biología, unam Ecología Dr. Arturo Flores-Martínez Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, ipn Dr. Pablo Ortega-Baes Universidad de Salta Argentina Etnobotánica Dr. Javier Caballero Nieto Jardín Botánico ib-unam Evolución y Genética Dr. Luis Eguiarte Instituto de Ecología, unam Cactáceas y Suculentas Mexicanas es una revista trimestral de circu- Fisiología lación internacional y arbitrada, publicada por la Sociedad Mexicana Dr. Oscar Briones Instituto de Ecología A. C. de Cactología, A.C. desde 1955, su finalidad es promover el estudio Florística científico y despertar el interés en esta rama de la botánica. Dra. Raquel Galván Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, ipn El contenido de los artículos es responsabilidad exclusiva de los Horticultura autores y se encuentran bajo la siguiente licencia la Creative Com- Dr. Candelario Mondragón Jacobo, inifap Dr. Elhadi Yahia mons . Universidad Autónoma de Querétaro La revista Cactáceas y Suculentas Mexicanas se encuentra registrada Química y Biotecnología Dr. Francisco Roberto Quiroz Figueroa en los siguientes índices: cab Abstracts, BIOSIS (Thomson Reuters), Instituto de Biotecnología, unam Periodica y Latindex. Sistemas Reproductivos Dr. Francisco Molina F. The journal Cactáceas y Suculentas Mexicanas is a publication of Instituto de Ecología Campus Hermosillo, unam Dr. Jafet Nassar the Mexican Society of Cactology, published since 1955. Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas The articles are under the Creative Commons license . Taxonomía y Sistemática Dr. Fernando Chiang The journal Cactáceas y Suculentas Mexicanas is registered in Instituto de Biología, unam the following indices: cab Abstracts, BIOSIS (Thomson Reuters) Dr. Roberto Kiesling cricyt, Argentina Periodica and Latindex. Dr. John Rebman Museo de Historia Natural, San Diego Dirección editorial (editor’s address): Cactáceas y Suculentas Mexi- Editores canas, Instituto de Ecología, unam, Aptdo. Postal 70-275, Cd. Dr. Jordan Golubov uam-Xochimilco Universitaria, 04510, México, D.F. Dra. María C. Mandujano Sánchez Instituto de Ecología, unam Correo electrónico: cactus@miranda.ecologia.unam.mx Dr. Humberto Suzán Azpiri Facultad de Ciencias Naturales, uaq, campus Juriquilla El costo de suscripción a la revista es de $400.00 para México y Asistentes editoriales 40 USD o 30 para el extranjero. Pago de suscripciones a la cuenta Dra. Mariana Rojas Aréchiga Instituto de Ecología, unam no. 0194760840 de BBVA Bancomer a nombre de Aridamérica A.C., Dra. Guadalupe Malda Barrera clabe 012180001947608401. Facultad de Ciencias Naturales, uaq, campus Juriquilla Subscription rates: 40.00 USD or 30.00 . Diseño editorial y versión electrónica Palabra en Vuelo, SA. de CV [email protected] Impresión Litográfica Dorantes SA de CV www.somecacto.com Se imprimieron 1 000 ejemplares, enero de 2014 Consulta de normas editoriales y revistas en texto completo: SOCIEDAD MEXICANA DE CACTOLOGÍA, AC www.ecologia.unam.mx/laboratorios/dinamica_de_poblaciones/ Presidenta Fundadora cacsucmex/cacsucmex_main.html Dra. Helia Bravo-Hollis † Presidente Se autoriza la reproducción total o parcial Christian Brachet Ize de los artículos siempre y cuando se cite la Vicepresidente fuente y no sea con fines de lucro. Alberto Pulido Aranda Tesorera Roxana Mondragón Larios La Sociedad Mexicana de Cactología, A.C., Vocal agradece el financiamiento a suscriptores y Araceli Gutiérrez de la Rosa donativos por productos de difusión de la Fotografía de portada: misma y de Aridamérica A.C. Opuntia tomentosa María C. Mandujano Vol. 59 No. 4 2014 99

Volumen 59 No. 4 octubre-diciembre 2014

Contenido

Sistema sexual de Opuntia tomentosa Salm-Dyck (Cactaceae, Opuntioideae) en un pedregal de origen volcánico Mandujano MC, Plasencia López L, Aguilar Morales G, Jiménez Guzmán G, Galicia-Pérez A, Rojas-Aréchiga M & Martínez-Peralta C...... 100 El cactus San Pedro ayer y hoy. Un enfoque etnobotánico Mandujano M & Mandujano A...... 121 Neobuxbaumia multiareolata (E.Y. Dawson) Bravo, Scheinvar & Sánchez-Mej. Arroyo-Cosultchi G...... 136 Contents

Sexual system of Opuntia tomentosa Salm-Dyck (Cactaceae, Opuntioideae) in a lava field Mandujano MC, Plasencia López L, Aguilar Morales G, Jiménez Guzmán G, Galicia-Pérez A, Rojas-Aréchiga M & Martínez-Peralta C...... 100 The San Pedro cactus: its present and future. An ethnobotanical point of view Mandujano M & Mandujano A...... 121 Neobuxbaumia multiareolata (E.Y. Dawson) Bravo, Scheinvar & Sánchez-Mej. Arroyo-Cosultchi G...... 136 100 Cact Suc Mex (2014) 59(4):100-120

Sistema sexual de Opuntia tomentosa Salm-Dyck (Cactaceae, Opuntioideae) en un pedregal de origen volcánico

Mandujano María C.1*, Plasencia López Lucía1, Aguilar Morales Gisela1, Jiménez Guzmán Graciela1, Galicia-Pérez Aldanelly1, Rojas-Aréchiga Mariana1 & Martínez-Peralta Concepción1

Resumen

La reproducción es la generación de organismos y se lleva a cabo de manera sexual, asexual o clonal. Una desventaja de la reproducción sexual es que las plantas necesitan vectores para transportar el polen al estigma de otras flores para evitar la autogamia, y se propone que hay una relación de retroalimentación inversa entre la clonalidad y la reproducción sexual, para evitar la depresión endogámica, la geitonogamia y asegurar la reproducción sexual por entrecruzamiento, para un mayor éxito adaptativo. Los sistemas sexuales están conformados por el reproductivo (patrones de cómo y con quién se cruzan) y el de apareamiento (arreglo en tiempo y espacio de las estructuras reproductoras) y se considera que estos atributos han evolucionado para favorecer la entrecruza. Para caracterizar el sistema sexual de la especie clonal Opuntia tomentosa se estudiaron los atributos de función y morfología floral, la proporción polen/óvulo y el índice de entrecruza (oci), y el sistema reproductivo con experimentos de cruzas controladas y observación de polinizadores. El estudio se realizó en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (repsa) en dos temporadas reproductivas (2001 y 2013) y se determinaron ciertas características de 50 plantas con flor. En el laboratorio se tomaron medidas florales y se contaron los estambres, granos de polen, óvulos y se cuantificó la viabilidad de polen. Los experimentos de polinización se realizaron en un diseño de bloques en 30 plantas reproductivas, asignando aleatoriamente un botón embolsado hasta el momento de su antesis a tratamientos de: entrecruza, autogamia y polinización natural (control), y se registró la producción de frutos maduros. En esta especie hay hercogamia y homogamia en las funciones sexuales. La relación polen/óvulo resultante fue de 547.04 y el oci fue de 4, correspondiente al de una especie entre autógama y xenógama facultativa, los experimentos de polinización indican que la especie tiene un sistema de entrecruza mixto y no requiere de vectores para autopolinizarse, pero recibe numerosas visitas de abejas y colibríes. El éxito reproductivo es significativamente menor, aunque muy alto, en los tratamientos de autogamia y de acuerdo a la hipótesis sí hay depresión endogámica para la formación de frutos. Palabras clave: Colibrí, índice de entrecruzamiento, melitofilia, relación polen/óvulo, poliniza- ción, sistema de apareamiento, sistema de cruza.

1 Laboratorio de Genética y Ecología, Ecología de la Biodiversidad, Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México. UNAM Apdo. Postal 10-275, Ciudad Universitaria, México DF 04510. *Autor de correspondencia: [email protected], [email protected] Vol. 59 No. 4 2014 101

Abstract

Reproduction involves the production of new individuals and it can be sexual, asexual or clonal. Sexual reproduction is disadvantageous as outcrossing of species is often limited by the requirement of animal vectors to move male gametes, pollen, into different plant female styles and avoid selfing, which may lead to inbreeding depression. Sexual systems include mating and breeding systems and it is considered that these attributes have evolved to favour the outcrossing. In order to characterize the sexual system of the clonal species Opuntia tomentosa we studied the following: Function attributes and floral morphology, pollen/ovule ratio and out crossing index (oci), and the reproductive system with crossing-controlled experiments and pollinators observation, under the hypothesis to find endogamic depression and less reproductive success by any way of autogamy. The study was done in the repsa in two reproductive periods (2001 and 2013). Plant characterizations were made from 50 flowering plants. Flower measurements were done at the lab and number of ovules, stamens and pollen grains were counted and the pollen viability was quantified. Pollination experiments were made following a block design in 30 reproductive plants, where a bagged bud was randomly assigned to outcrossing, autogamy and control treatments and then registered the fruit set. We found herkogamy and monogamy in sexual functions. Pollen/ovulo ratio was 547.04 and the oci was 4, corresponding between an autogamous and facultative xenogamous species. Pollination experiments indicate that the species has a mixed outcrossing system and does not need vectors for self-crossing, but receives visits from several bees and hummingbirds. Reproductive success is significantly lower in autogamy treatments and there is endogamic depression to set fruit. Key words: Breeding system, Out-Crossing Index, hummingbird, mating system, melitophily, pollen/ovule ratio, pollination.

Introducción contiene ambos sexos (hermafroditismo, en el que se presentan anteras y estigmas Las angiospermas, plantas con flores, se es- funcionales). Por su parte, la reproducción tablecieron en la tierra en tiempos geológi- vegetativa se da por el crecimiento de cos recientes y han tenido un gran éxito. De ramets (propágulos vegetativos con inde- todos los grupos de plantas vasculares, son pendencia fisiológica) y está ampliamente las que poseen mayor diversidad en cuanto distribuida en las plantas (Tiffney & Niklas a número de géneros y especies (Bold 1961; 1985). La reproducción asexual o apomixis, Richards 1986; Márquez et al. 2013). La se puede dar a través de la agamospermia o reproducción, una de las funciones de ma- de la embrionía adventicia, que es la pro- yor importancia de los seres vivos, radica ducción de semillas genéticamente idénti- en la generación de nuevos organismos, y cas a la planta madre, pero no hay meiosis se lleva a cabo de manera sexual, asexual ni fecundación (Gurevitch et al. 2002). La y clonal. Para las angiospermas, las flores reproducción sexual, por su parte, requiere son el aparato reproductor, altamente es- de la formación de gametos por meiosis pecializado y transitorio, y generalmente para una posterior fecundación que origine 102 un organismo genéticamente diferente a mueven a otros ambientes, capturan más sus progenitores; este tipo de reproducción, recursos, presentan menos mortalidad, a pesar de ser costosa energéticamente, desplazan a otros competidores y no in- genera grandes ventajas poblacionales ya vierten en funciones sexuales (Silvertown que disminuye el riesgo de mutaciones & Lovett-Doust 1993). Contrariamente, desfavorables y aumenta la velocidad de otorga desventajas ya que no se generan adaptación de las poblaciones ante cambios nuevas combinaciones genéticas, no se ambientales (Holsinger 2000). Los elemen- incorporan nuevas mutaciones favorables tos de reproducción están conformados por en la meiosis y mitosis, no se eliminan los sistemas sexuales, que en las plantas mutaciones desfavorables, no se genera con flor se clasifican en el sistema de apa- variación (Eguiarte et al. 1992) y, como reamiento (breeding system) y sistema de se mencionó, a largo plazo se dificulta la cruza (mating system). El primero de ellos se entrecruza y se puede eliminar la capacidad refiere al acomodo en tiempo y espacio de de reproducirse sexualmente (Honnay & las estructuras reproductoras, mientras que Bossuyt 2005). el sistema de cruza está determinado por Dado que las plantas una vez que se patrones de cómo y con quién se aparean establecen son sésiles, han desarrollado (Holsinger 2000). El tipo de reproducción numerosas estrategias para movilizar sus de una planta tiene efectos directos en los gametos, principalmente el polen. La poli- sistemas sexuales (Eguiarte 2007). Existen nización consiste en transportar los game- hipótesis que plantean interrelaciones tos masculinos hasta el estigma de flores entre las formas de reproducción; así, de otros organismos de la misma especie se ha propuesto, que las especies que se (Eguiarte et al. 2007; Márquez et al. 2013). reproducen clonalmente también poseen El paradigma Darwiniano plasma que las sistemas de entrecruzamiento, autoincom- estrategias favorecidas por los procesos de patibilidad y/o depresión por endogamia selección natural han evolucionado para (la adecuación relativa de la progenie de evitar la autocruza, que podría generar autopolinización es menor comparada depresión endogámica y disminuir el éxito con la polinización cruzada) (Mandujano adaptativo (Holsinger 2000). La poliniza- et al. 1996, 2010; Muirhead & Lande 1997; ción en las angiospermas puede deberse al Carrillo-Ángeles et al. 2011). Aparentemen- viento, al agua, o animales como insectos, te, la clonalidad genera un compromiso aves y murciélagos. En las cactáceas la entre el crecimiento vegetativo y la repro- polinización ocurre por animales como ducción sexual, i.e. si la planta clona en abejas, polillas, murciélagos y colibríes; en exceso y produce distribuciones de ramets el género Opuntia domina la melitofilia o agregados se promueve la geitonogamia polinización por abejas (Mandujano et al. (la transferencia de polen entre flores de 2010). El hermafroditismo permite la au- la misma planta), entonces la población topolinización cuando hay contacto entre podría modificar su sistema de cruza y las anteras y el estigma, o cuando los granos evolucionar hacia un sistema de autocruza de polen caen sobre el estigma porque las (Snow et al. 1996). La clonalidad otorga la anteras se encuentran por encima de éste, ventaja de que los genets se expanden, se en ambos casos considerando que la especie Vol. 59 No. 4 2014 103 no presenta mecanismos de autoincom- sexuales diferentes al hermafroditismo patibilidad (Abarca & López 2007). Si se (Mandujano et al. 1996; Reyes-Agüero et trata de una especie autocompatible o no, al. 2006), como Opuntia stenopetala y O. de todas formas, la llegada de polen propio robusta que son funcionalmente dioicas genera un desperdicio de gametos en un (Del Castillo & Trujillo 2009). También fenómeno denominado interferencia sexual se existen otras tácticas que fomentan la intraespecífica (Lloyd & Webb 1986; Barrett fecundación cruzada, evitan la endogamia & Harder 2006). En la interferencia sexual y aminoran la pérdida de polen, tales como intraespecífica, si la especie es autoincompa- la dicogamia, la hercogamia y los sistemas tible hay una doble pérdida de la adecuación de autoincompatibilidad. Por ejemplo, en O. de la planta debida a la autopolinización: bradtiana (Plasencia-López 2003), O. brasila- por vía femenina porque se interfiere ris y O. rastrera (Grant & Grant 1979) hay con la posibilidad de fertilización de una hercogamia, pero no en O. stricta (Gaumer planta genéticamente diferente, y por vía 2012), y la autoincompatibilidad solo se ha masculina (pérdida de polen) por que no reportado en O. microdasys (Mandujano et puede exportar sus gametos masculinos y la al. 2010). Otra característica comúnmente paternidad de otra progenie (Barrett 2002). evaluada es la relación polen/óvulos (p/o) En las plantas clonales el despliegue floral (Cruden 1977). Si esta proporción es alta, se (el número de flores abiertas por planta) espera que la planta requiera de la poliniza- es generalmente alto, y por lo tanto se in- ción cruzada; por el contrario, p/o baja, se crementa el número de flores visitadas por reportan con mayor frecuencia en especies ramet; no obstante, aumenta notablemente con sistemas reproductivos autógamos. la autocruza vía geitonogamia, ya que en Muchas especies de Opuntia tienen valores cada visita consecutiva del polinizador ha- de Índice de Entrecruza (oci) y p/o que cia flores del mismo ramet, menos polen es indican xenogamia (Reyes-Agüero et al. exportado a otro genet (Zimmerman 1988; 2006; Mandujano et al. 2010). De Jong et al. 1993; Harder & Barrett 1995; Dada la variedad de los sistemas sexua- Wilcock & Neiland 2002). Existen algunos les en el género, y a su influencia en la mecanismos para evitar la geitonogamia, la evolución de las formas de reproducción en pérdida de polen y la interferencia sexual; las angiospermas, los objetivos del presente entre ellos está el extender el periodo de trabajo son determinar el sistema sexual floración y producir pocas flores cada día de Opuntia tomentosa, evaluar si presenta para maximizar la entrecruza y la fertilidad mecanismos para evitar la autogamia, y masculina (Zimmerman 1988; De Jong et al. determinar si hay depresión por endogamia. 1993; Harder & Barrett 1995; Charpentier 2002). La gran mayoría de las cactáceas tie- Material y métodos nen flores hermafroditas, (Anderson 2001; Mandujano et al. 2010) aunque también han Sitio de estudio: La Reserva Ecológica del Pedregal surgido diferentes estrategias reproductivas, de San Ángel (repsa) se creó en octubre de 1983 como las plantas monoicas y dioicas (Geber (Lot 2009). Se encuentra al suroeste de la Ciudad 1999). Dentro de Cactaceae, en el género de México, inmersa dentro de las instalaciones de Opuntia se han reportado algunos sistemas Ciudad Universitaria de la Universidad Nacional 104 Graciela Jiménez Graciela Jiménez FOTO 1. Individuo adulto de Opuntia tomentosa FOTO 2. Medición de la longitud de una flor de Salm-Dyck, en el Jardín Botánico de la UNAM. Opuntia tomentosa. Graciela Jiménez FOTO 3. Medición del diámetro del perianto de una flor deOpuntia tomentosa. Vol. 59 No. 4 2014 105 Graciela Jiménez Graciela Jiménez FOTO 4. Medición de la longitud del pistilo y núme- FOTO 5. Corte longitudinal de flor deOpuntia ro de lóbulos del estigma de una flor tomentosa, mostrando ovario, anteras y pistilo. de Opuntia tomentosa. Graciela Jiménez FOTO 6. Cámara ovárica y óvulos de una flor deOpuntia tomentosa. 106

Autónoma de México, entre las coordenadas un crecimiento de arbustivo a arborescente, con 19º 17’ N, 99º 11' O, con altitud de 2200 a 2277 epidermis pubescente, presenta un tronco bien m.s.n.m. Tiene 237 ha, de las cuales 66 se con- definido que va de los 0.14 a 2.2 m de altura sideran como zona de amortiguamiento y 171 y de 18 a 70 cm de ancho. Las aréolas tienen como zona núcleo. Presenta un clima templado distancias entre 4 y 5 cm entre ellas. La corteza subhúmedo con lluvias en verano Cb(w 1)(w), la va de lisa a escamosa. Los cladodios maduros temporada de lluvias va de los meses de mayo son color verde, oblongos, con forma elíptica u a octubre y la temporada de secas de octubre a ovoide. Las gloquidias son heteromórficas y se mayo. La precipitación media anual es de 700 a localizan en la parte superior de la aréola, van 900 mm y la temperatura promedio anual es de 14 de color amarillo a café y miden entre 1 y 3 mm. a 15 ºC (repsa 2007). La vegetación es matorral No presenta espinas en las aréolas inferiores o xerófilo con un registro de 337 especies de plantas en casi todas las aréolas. La yema floral posee vasculares, 25 especies de hongos micorrizógenos cerdas largas que recubren el perianto. Las flores y 45 especies de hongos macromicetos. La espe- presentan colores de purpúreos a amarillos, van cie más representativa en el reserva es conocida de 3.5 a 6 cm de largo, y pueden tener formas de como palo loco, Pittocaulon praecox (Lot 2009). La tubulares a rotáceas. Las anteras alcanzan hasta repsa es un malpaís originado por la erupción del un tercio del largo de la flor y los filamentos son volcán Xitle; al presentarse diferentes patrones de color purpúreo a blanco, el estilo es carmín de solidificación de lava se dio origen a una topo- oscuro, los lóbulos del estigma varían de 6 a 9 y grafía irregular. El suelo es escaso y a veces nulo, son de color blanco. Los frutos son purpúreos, de origen eólico y orgánico, la profundidad varía de forma elíptica o piriforme. Las semillas son de 0 a 30 cm. El tipo de suelo es clasificado como amarillentas, con forma de disco y arilo amplio leptosol humíco (Rzedowski 1994). e irregular (Bravo-Hollis 1978; Scheinvar 2004). Especie de estudio. El género Opuntia cuenta Se distribuye en la Altiplanicie Mexicana, en el con alrededor de 190 especies originarias de Amé- Valle de México, en el Desierto Chihuahuense rica, se distribuyen desde Canadá hasta Argenti- y en Guatemala (Scheinvar 2004). na. En México se encuentran 83 especies (Guz- Método de muestreo: Se llevaron a cabo mues- mán et al. 2003), se conocen comúnmente con el treos en las temporadas reproductivas de mayo nombre de nopal, y se distinguen por presentar a junio de 2001 y 2013. Para ambos muestreos cladodios articulados y flores hermafroditas que se utilizó una técnica sin área, la cual consistió nacen generalmente en el ápice de los cladodios. en muestrear aleatoriamente 50 ejemplares con Los nopales son de gran importancia en México flores deO. tomentosa. De una flor de cada ejem- ya que son utilizados como alimento, con fines plar se registró el color de la flor, se midió con curativos y, además, en ellos se cultiva la cochi- un vernier el alto y ancho de la flor a lo largo del nilla de la grana (Bravo-Hollis 1978). Opuntia día y se evaluó la longevidad floral, después cada tomentosa Salm-Dyck (Foto 1), es una especie flor fue colectada en frascos con alcohol al 70% de la subfamilia Opuntioideae, y se le conoce (N=50 flores). Colectamos una antera por flor comúnmente con el nombre de nopal de San Ga- de 24 individuos distintos; éstas fueron puestas briel. Opuntia tomentosa presenta tres variedades: en tubos Eppendorf con 2 ml de alcohol al 70%. tomentosa, herrerae y hernandezii (Scheinvar 2004), Cabe destacar que las flores elegidas en 2013 se niveles taxonómicos que no fueron considerados encontraban en antesis al momento de la colecta. para este estudio. En general, O. tomentosa, tiene El néctar se midió en una muestra de 36 flores Vol. 59 No. 4 2014 107 cubiertas para excluir a los visitantes florales y flores embolsadas fueron polinizadas cuando la 36 flores abiertas a visitantes florales, se extrajo el receptividad del estigma fue máxima (ca. 12:00 néctar acumulado cada dos horas en las mismas h). Los tratamientos de polinización fueron: i) flores usando micropipetas de 5 ml. autopolinización automática, embolsando flores Posteriormente, en el laboratorio, se conta- que no fueron manipuladas ni tuvieron contacto bilizaron y midieron de cada flor colectada los si- con visitantes florales; ii) autopolinización forza- guientes datos (Fotos 2-7): número de estambres, da, el polen de la misma flor fue aplicado con un alto de un estambre, ancho (diámetro ecuatorial) pincel; iii) polinización cruzada, se aplicó polen y alto de la cámara del ovario, número de óvulos, de flores vecinas (5 a 10 padres) en estigmas de alto del pistilo, el número de lóbulos del estigma, flores previamente emasculadas; iv) polinización longitud de óvulos y el número de granos de po- natural (control), flores abiertas a polinización len. La longitud de óvulos se llevó a cabo a través natural; v) polen suplementario, a flores abiertas de fotografías digitales de una muestra de diez a polinización natural se les agregó una carga de óvulos por flor; con ayuda del programa Vision polen de entrecruza; vi) geitonogamia, la flor fue Works LS (Foto 8) se tomaron las mediciones por polinizada manualmente con polen de una flor escala, colocando una regla por el costado de cada de la misma planta. El éxito en la formación de fotografía con la cual se calibró el programa. El frutos entre tratamientos fue analizado con un número de granos de polen se estimó por el mé- análisis log lineal (glm con error de tipo bino- todo de dilución, para lo cual se tomaron cuatro mial) y las diferencias entre grupos por medio de muestras correspondientes a una alícuota de la contrastes ortogonales. Igualmente se comparó décima parte del volumen de alcohol donde se la producción de semillas. contenía (2 ml), es decir, 200 ml; sin embargo, al Para evaluar cuantitativamente el sistema de analizar los datos con una prueba de anova en cruza existen varias clasificaciones que abarcan el programa estadístico jmp 10.0, se encontraron un gradiente que va desde la autocruza hasta la diferencias significativas, entre las muestras 1 entrecruza estrictas. La tasa de entrecruzamiento y 2, y las muestras 3 y 4, por lo que se decidió se puede estimar de manera directa a partir del sólo trabajar con el promedio de las primeras dos número de frutos o de semillas obtenidos en los muestras. La viabilidad de polen se evaluó tiñendo tratamientos que simulan los diferentes patrones el polen con lactofenol con azul de anilina, para lo de cruza descritos anteriormente (Mandujano et cual se colectó una antera indehiscente y se agregó al. 2010): S = WS / (WX + WS) y te = WX / (WX una gota de agua y una gota de dicho colorante. + WS), donde S es la tasa de autofecundación y De esta antera se contaron la proporción de polen se calcula con el porcentaje de semillas obtenidas viable (teñido de azul oscuro) y la proporción de por autocruza (WS) en relación con el total de polen no viable (teñido de azul claro) (Kearns & semillas alcanzadas por la planta tanto por auto-

Inouye 1993). De los datos se obtuvo el promedio, fecundación como por entrecruza (WX), mientras error estándar y valores máximos y mínimos en el que te es lo contrario, es la tasa de fecundación programa Microsoft Office Excel 2007. cruzada de las semillas obtenidas por autocruza y Sistema de cruza: Se utilizaron 30 plantas el total de semillas logradas por la planta tanto en reproductivas como bloques, en cada una se los tratamientos de autocruza y los tratamientos embolsaron botones florales que al momento de de entrecruza. El índice de cruza vale de 0 a 1, es la antesis fueron asignados de forma aleatoria decir, 0 en especies con autopolinización estricta, a 6 tratamientos de polinización. Todas las 1 en las especies con entrecruzamiento estricto 108

7

6

5

4

3

2

Apertura del perianto (cm) 1

0 9 10 11 12 13 14 15 16 Hora FIGURA 1. Comportamiento floral enOpuntia tomentosa, N=50 flores. La apertura floral representa el diámetro de la corola (perianto) en cm (media).

3.0

2.5

2.0

1.5 Longitud (cm) 1.0

0.5 Estambres Pistilos 0.0 9 10 20 30 40 50 60

Flor

FIGURA 2. Longitud de los estambres y el pistilo agrupados por flor deOpuntia tomentosa (N=50). Datos obtenidos en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (repsa), de mayo a junio de 2001 y 2013. Vol. 59 No. 4 2014 109

1 0.90 0.80 0.70 0.60 0.50

0.40 0.30 0.20

Frutos formados (proporción) 0.10 0 G A C X E T Tratamiento de polinización FIGURA 3. Proporción de frutos formados (media ± EE) de Opuntia tomentosa en diferentes tratamientos de polinización: G=autopolinización automática, A=autopolinización forzada, C=polinización natural (control), X=polinización cruzada, E=polen suplementario, T=geitonogamia (N=30). Datos obtenidos en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (repsa), de mayo a junio de 2001.

3.0 Flores embolsadas 2.5 Flores abiertas a visitantes florales 2.0

1.5

1.0

Volúmen de néctar ( m l) Volúmen 0.5

0 9 10 11 12 13 14 15

Hora

FIGURA 4. Volumen de néctar producido en flores deOpuntia tomentosa, N=50 flores. La línea continua repre- senta a las flores que estuvieron embolsadas para excluir a los visitantes florales y la línea punteada a las flores que estuvieron expuestas a visitantes. 110 y 0.5 en especies con sistemas de apareamiento morfológicas de la flor: diámetro, hercogamia y mixtos. Así, valores > 0.5 tienden hacia entre- dicogamia. La dicogamia describe a poblacio- cruza y < 0.5 a autofecundación (Mandujano nes de plantas hermafroditas cuya sexualidad et al. 2010). se separa temporalmente; en las que madura A partir del total de frutos y semillas obte- primero la función masculina se les denomina nidos de los experimentos de autocruza y en- protándricas, y en las que madura primero su trecruza se determinó la presencia de depresión función femenina se denominan protóginas por endogamia. Para ello se empleó el inverso (Geber 1999). A cada característica se asigna un del cociente del éxito reproductivo obtenido por valor y de acuerdo a la suma de éstos la especie autocruza (WS) entre lo obtenido por entrecruza es asignada a una de las siguientes categorías: 0

(WX) (Charlesworth & Charlesworth 1987): = cleistogamia, 1 = autogamia obligada, 2 = d=1 - WS / WX. En este cociente, valores hacia 1 autogamia facultativa, 3 = xenogamia facul- indican la presencia de depresión por endogamia tativa y 4 = xenogamia obligada (Cuadro 2). y hacia cero va decreciendo la depresión endogá- Las especies que suelen tener menor cantidad mica hasta 0, ausencia de depresión endogámica. de granos de polen tienden a autofecundarse. Sistema de apareamiento: Según Cruden y Visitantes florales. Se colectaron los visitantes Lyon (1985), los sistemas de apareamiento se florales y se identificaron a morfoespecie, se ob- ven afectados por la relación entre granos de servó la frecuencia y el comportamiento de los polen y el número de óvulos que se producen en visitantes durante la floración de 40 flores durante un individuo (Cuadro 1). También se utiliza el dos días, creando cada día 6 periodos de 2 horas, de oci (índice de entrecruza) propuesto por Cruden las 8:00 a las 17:00 h. Para cada flor se observó si el (1977), el cual toma en cuenta tres características polinizador removió el polen, el néctar o ambos, si

CUADRO 1. Sistemas de apareamiento y su proporción en la relación polen/óvulo (Cruden & Lyon 1985).

Sistema de apareamiento Proporción p/o (ee)

Cleistogamia 4.7 (0.7)

Autogamia obligada 27.7 (3.1)

Autogamia facultativa 165.5 (22.1)

Xenogamia facultativa 796.6 (87.7)

Xenogamia obligada 5859.2 (936.5)

CUADRO 2. Características florales y su respectiva evaluación para la obtención del índice de entrecruza (oci) (Cruden 1977). Separación temporal de las Separación espacial de los Diámetro de la flor funciones sexuales órganos sexuales Más de 1 mm = 0 Homogamia y protoginia = 0 Mismo nivel = 0

De 1 a 2 mm = 1 Protandria = 1 Separados espacialmente = 1

De 2 a 6 mm = 2

Más de 6 mm = 3 Vol. 59 No. 4 2014 111 hubo contacto con anteras, estigma o ambos y la blanquecino. Las variables de morfometría hora del día en que se hizo la visita. Los resultados floral se muestran en el cuadro 3. se analizaron con una tabla de contingencia con Para poder inferir el sistema de aparea- ajuste residual para determinar las diferencias miento se utilizó la relación P/O propuesta entre la frecuencia de las visitas de las especies por Cruden y Lyon (1985) y el índice de en- más abundantes (Everitt 1977). trecruza oci (Cruden 1977). La estimación de granos de polen por flor fue de un total de Resultados 70021; posteriormente, se estimó la relación polen/óvulos usando el valor de producción El 52% de las flores de Opuntia tomentosa de polen y óvulos promedio resultando viven un solo día, y el 48% abren un segun- en un P/O de 547.04, que según Cruden do día; inician la antesis ca. 10:00 h, pero y Lyon (1985) (Cuadro 1) se encontraría en días nublados lo pueden hacer hasta las entre autogamia y xenogamia facultativa. 13:00 o 14:00 h y al bajar la temperatura El índice de entrecruza oci se evaluó con- cierran (Fig. 1). En total se registró el color forme al cuadro 2, teniendo una suma de 4. de las flores de 50 plantas, el 72% presenta- Debido a que el diámetro de la flor cuando la ron flores anaranjadas, 16% fueron rojas y el apertura de la corola es mayor a 6 mm (Fig. 12% rosas, el número de lóbulos del estigma 1, Cuadro 3) se le otorga un 3. Se realizó fue muy variado y todos fueron de color una prueba de t pareada para comparar la

CUADRO 3. Mediciones florales de los ejemplares colectados en mayo a junio de 2001 y 2013 de la especie Opuntia tomentosa, en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (repsa). N=50 flores. Valor Valor Media ± EE Mínimo Máximo Diámetro del perianto (cm) 4.26 ± 0.17 1.5 6.7

Alto de la flor (cm) 3.93 ± 0.21 2 7.3

Alto del pericarpelo (cm) 3.33 ± 0.11 2.45 4.65

Número de estambres 320.33 ± 10.15 472 172

Longitud de un estambre (cm) 1.4 ± 0.05 2.3 0.55

Ancho de la cámara del ovario (cm) 0.43 ± 0.02 0.6 0.3

Alto de la cámara del ovario (cm) 0.63 ± 0.03 0.95 0.33

Número de óvulos 128.22 ± 8.14 38 224

Altura del pistilo (cm) 2.24 ± 0.04 2.75 1.4

Número de lóbulos del estigma 6.6 ± 0.27 10 5

Longitud de los óvulos (mm) 0.88 ± 0.017 1.42 0.42

Promedio de granos de polen por antera 208.6 ± 37.5 10 780

Viabilidad de polen (%) por antera 81.64± 5.36 42 100

Número de semillas por fruto 115.3± 4.5 69 169 112 Graciela Jiménez Graciela Jiménez FOTO 7. Medición de longitud y número de FOTO 8. Óvulos de una flor deOpuntia tomentosa. estambres de Opuntia tomentosa. longitud entre los pistilos y estambres, la presenta diferencias entre sí (Fig. 3). Llama diferencia de promedios es de 0.87 cm y es la atención que la geitonogamia (100%) es significativa (Cuadro 3; t=17.35, g.l.=49, más exitosa que ambos tratamientos que P<0.001), la figura 2 muestra las diferencias simulan la autogamia (94% = promedio espaciales entre la longitud del pistilo y los de autopolinización forzada y automáti- estambres por flor. Este tipo de mecanismo ca). El análisis log lineal indica un ajuste es hercogamia, en el cual los estambres son perfecto entre la polinización cruzada, el más pequeños que el pistilo en la flor, por polen suplementario, la geitonogamia y el tanto tiene 1. De acuerdo a nuestras obser- control, por lo que se juntaron como grupo vaciones no existe separación temporal de uno (Fig. 3). Se repitió el análisis y mostró las funciones sexuales (dicogamia), por lo diferencias, los contrastes indican que los tanto es un 0. La suma de estos valores es tratamientos de autocruza forzada y auto- 4, correspondiente a xenogamia obligada. cruza natural forman el grupo dos porque no tienen diferencias entre ellos (P>0.6). Tratamientos de polinización controlada Finalmente, se hizo un tercer análisis com- y depresión endogámica parando los dos grupos de tratamientos En los tratamientos de polinización cru- que mostró que difieren entre sí, siendo zada, polen suplementario, geitonogamia significativamente menor la proporción de y control se obtuvo el 100% de los frutos, frutos que se forman por autogamia en la de modo que forman un grupo que no misma flor X( ²=5.6, g.l.=1, P<0.017; Fig. Vol. 59 No. 4 2014 113

3). La tasa de autopolinización S fue de estimamos que el 77.3% es consumido 0.49, mientras que la de entrecruzamiento por los visitantes, pero queda 22.7% de la te=0.51, lo que indica que tiene un sistema recompensa para recibir más visitas. de cruza mixto, en el cual la autogamia y la Los visitantes de O. tomentosa se divi- polinización cruzada tienen similar éxito. den en dos clases (Insecta y Aves), De la Opuntia tomentosa produce 5.5% más frutos Clase Insecta los visitantes pertenecen a 3 en promedio por vía de entrecruza que por ordenes: Hymenoptera (Apideae: Bombus autocruza forzada (97.2%) y por autocruza sp., Megachile sp., y Lasioglosum sp.), Co- automática (91.6%). En el cociente entre leoptera (con una especie no identificada éxito reproductivo de la progenie producida y especies de Nitidulidae) y Lepidoptera por autocruza entre el éxito de la progenie de (una morfoespecie). Además de especies entrecruza se encontró una baja depresión de la familia Formicidae. Se identificó al por endogamia, d=0.055. No hubo diferen- colibrí Amazilia beryllina. Los Hymenoptera cias en el número de semillas por fruto, hay fueron determinados hasta género con las mucha variación entre frutos (Cuadro 3). claves de Michener (1994). Contabilizamos un total de 710 registros de visitas florales. Producción de néctar y visitantes florales Las flores comienzan a ser visitadas desde Las flores comienzan a producir néctar que empiezan a abrir (10:00 h), incluso aún desde la hora en que abren (0.36 ml ± 0.08). sin estar abiertas las abejas pueden abrir los En flores embolsadas hubo un incremento segmentos del perianto siempre y cuando paulatino en la producción a partir del me- éstos ya se encuentren suficientemente diodía, aumentando al máximo a las 12:00 h blandos como para poderlos empujar (obs. (2.74 ml ± 0.58, Fig. 4). El comportamiento pers.). Las abejas de los géneros Megachile fue parecido en las flores no embolsadas en sp. y Lasioglosum sp. son los visitantes más contacto con los visitantes florales pero frecuentes (80.3% de las visitas). El segundo como se muestra en la figura 4, la cantidad grupo más abundante fueron los colibríes en de néctar en los mismos tiempos fue signi- busca de néctar (16.3%), los coleópteros en ficativamente menor en las florales abiertas tercer lugar con 1.2% (los Nitidulidae una a visitantes florales, pues hay 4 veces más vez que llegan a la flor permanecen en ella néctar en las flores excluidas de los visitan- hasta el cierre); y el resto de los visitantes tes (ANOVA de dos vías: F=6.88, g.l.=5.67, de 0.2 a 0.8%. Al hacer la tabla de con- P<0.001). La cantidad de néctar producido tingencia entre los 2 grupos de visitantes difiere entre muestras embolsadas y sin predominantes se encontraron diferencias embolsar (F=18.58, g.l.=1, P<0.001 ) y significativas P( <0.001, X²=25.3 y g.l.=1) a entre horas (F=3.76, g.l.=1, P=0.008), la lo largo del día y entre grupos. La frecuencia prueba de Tukey muestra que solamente de visitas de abejas es más elevada en la a la tercera y la última hora de muestreo mañana (entre las 10:00 y 14:00 h), aunque son distintos los grupos (Fig. 4). Estas di- están presentes todo el día en las flores, y ferencias implican dos cosas: una que en la de los colibríes se inicia desde que abren O. tomentosa se puede encontrar néctar a las flores e incrementa de las 12:00 a las cualquier hora del día, incluso en las tardes; 14:00 h, decrece a las 16:00 h y por la tarde y dos que hay un gran consumo de néctar, no se observan visitas. 114

Discusión de las flores deO. tomentosa consiste en que los estambres presentan un tamaño menor La especie Opuntia tomentosa, coincidiendo en comparación con el tamaño del pistilo, parcialmente con los atributos descritos provocando así una diferencia espacial por Bravo-Hollis (1978) y Scheinvar (2004), entre estas estructuras florales; este tipo se presentó flores de colores amarillentos, ana- sistema es frecuente en diversas especies de ranjados hasta rojos, e incluso encontramos la familia Cactaceae (Galicia-Pérez 2013). algunas plantas con flores con tonalidades Por ejemplo, se ha reportado hercogamia en rosas. Todas las flores tienen estambres de todo el género Ariocarpus (Martínez-Peralta color blanco, los lóbulos de estigma tienen et al. 2014) y en O. robusta (Del Castillo & surcos de color rojizo y en número variaron González Espinosa 1988). Especies como de 5 a 10, es decir mayor a los 6 descritos las del género Ariocarpus tienen flores pro- para la especie de acuerdo a Bravo-Hollis tándricas (Martínez-Peralta et al. 2014), y (1978). Los óvulos son reniformes de color en general, los reportes de dicogamia en las blanco y este es el primer reporte de su cactáceas sugieren que si existe algún desfa- tamaño para Opuntia; en este trabajo se se temporal entre las funciones sexuales es obtuvo un promedio de su longitud de 0.88 iniciando con la función masculina (Man- ± 0.017 mm. El polen es relativamente dujano et al. 2010), similar a lo que ocurre en grande con forma de balón, el característico el resto de las angiospermas (Lloyd & Webb del género (Bravo-Hollis 1978). Las medi- 1986). La homogamia permite la autocruza das florales obtenidas coincidieron con las (Wyatt 1983) y en el caso de O. tomentosa reportadas por Galicia-Pérez (2013), a pesar observamos que la mayoría de las flores ca.( de que las poblaciones son de diferentes 97%) se autopolinizan y que un porcentaje sitios y presentan distintas condiciones ligeramente menor (91%) no requiere de un geográficas. La única medida que presenta vector que mueva el polen para poder hacer- una amplia diferencia fue la estimación en lo; esto indica que puede producir semillas los granos de polen, que fue menor para la sin el requerimiento de polinizadores. De población de la repsa, debido posiblemente cualquier modo, la dicogamia no evita la a que las anteras colectadas pertenecían a autogamia totalmente porque hay flores de flores abiertas, por lo que pudo haber una la misma planta que florecen simultánea- pérdida de granos de polen debido a los mente; de esta manera, encontramos que la visitantes flores, polinizadores y/o agentes geitonogamia en O. tomentosa es igualmente como el viento. exitosa que la entrecruza con la formación Al igual que la mayoría de las especies del 100% de frutos polinizados de mane- del género Opuntia (Bravo-Hollis 1978; ra experimental. En F. robustus las flores Mandujano et al. 1996; Reyes-Agüero et polinizadas por autogamia no producen al. 2006) y otras cactáceas como Ferocactus fruto, sin embargo las flores polinizadas en robustus (Piña 2000), las flores de O. tomen- cruzas geitonogámicas sí producen frutos tosa son homógamas, es decir, no tienen (Piña 2000), este mecanismo puede deberse dicogamia (separación temporal de sexos) a cierta variación en la recombinación o pero sí hay una marcada hercogamia (se- mutaciones somáticas, pero no se sabe con paración espacial de sexos). La hercogamia exactitud la causa (Zimmerman 1988; De Vol. 59 No. 4 2014 115

Jong et al. 1993; Harder & Barrett 1995; Dentro de Cactaceae, la dioecia se pre- Wilcock & Neiland 2002). Ecológicamente, senta en apenas unas pocas especies. En la geitonogamia causa pérdida de polen, éstas, existe una proporción de organismos la cual reviste diferencias entre la función que generan flores masculinas y la otra, masculina y femenina en las especies auto- femeninas; asimismo, existen reportes de compatibles. Esto sucede porque la función trioicismo en Pachycereus pringlei (Cervan- femenina reduce sus pérdidas al asegurar tes 2001). El dioicismo se ha reportado en la producción de semillas, pero decrece el Opuntia robusta (Del Castillo & González- éxito masculino reduciéndose la cantidad Espinosa 1988), dioicismo por masculini- de polen disponible para exportar en la zación de flores hermafroditas en Opuntia entrecruza hacia otros genets (Charpentier stenopetala (Orozco-Arroyo et al. 2012), 2002), como sucede en O. tomentosa. Desde dioicismo funcional en Mammillaria dioica el punto de vista genético, la geitonogamia (Bravo-Hollis & Sánchez-Mejorada 1991), también tiene costos para la sexualidad, ginodioicismo en M. blossfeldiana var. shur- pues las plantas al autocruzarse podrían liana (Rebman 2001), y dioicismo en Peres- producir menos frutos y semillas vigorosas kia zinniflora (Mandujano et al. 2010). Con debido al efecto de depresión endogámica la hercogamia presente en O. tomentosa se (Mandujano et al. 1996; Plasencia 2003). esperaría que no hubiera autofecundación Entonces las flores pueden presentar tanto porque hay una separación espacial de las pérdida de polen, como limitación por polen anteras y los estigmas, pero muchas her- compatible para la función femenina o in- cógamas son también autoincompatibles, terferencia sexual (saturación del estigma). dando lugar a una redundancia de las estra- Esta última sucede cuando el polen de flores tegias que evitan la autogamia; así, se ha de la misma flor, planta o ramet ocupa es- sugerido que atributos como la dicogamia pacio en el estigma e impide la entrada de y la hercogamia disminuyen la interferencia polen de otro genet (i.e. interferencia; de sexual y el descuento de polen, y no directa- Jong et al. 1993; Barrett 2002), reduciendo mente la autogamia (Lloyd & Webb 1986). la cantidad de óvulos disponibles para la En consecuencia, para el paradigma Darwi- entrecruza. Como se ha visto en el recuento niano, esta hipótesis de la interferencia de las estrategias florales relacionadas a los sexual propone otras presiones de selección sistemas de cruza, pareciera ser que la única sobre los atributos florales, tales como el forma efectiva de evitar la autogamia y la éxito relativo de la función masculina y la geitonogamia sin los costos genéticos y función femenina, y restando ligeramente ecológicos de pérdida de polen y de óvulos la preponderancia de los efectos genéticos es la evolución de la dioecia, que es la sepa- de la depresión endogámica. ración de las estructuras sexuales a nivel de En O. tomentosa no se observa un sistema individuo, es decir que haya plantas feme- de autoincompatibilidad, que consiste en ninas y plantas masculinas. Sin embargo, un mecanismo fisiológico que imposibilita este sistema sexual es poco frecuente en las la autofecundación, basado en la detección angiospermas, pues requiere de importantes por parte de células de la epidermis del es- modificaciones en el desarrollo de los verti- tigma o del canal estilar de polen con carga cilos florales (Barrett 2002). genética similar (Barrett 1992). La autoin- 116 compatibilidad gametofitica es la que se ha bus) y se han reportado a otros visitantes encontrado en algunas especies de cactáceas, grandes como Lithurge, Megachile, Diadasia, en Ariocarpus existe incompatibilidad parcial y Xilocopa (Grant & Grant 1979; Grant et al. de este tipo (Martínez-Peralta et al. 2014), y 1979; Simpson & Neff 1983; Del Castillo & solamente se ha reportado a Opuntia micro- González Espinosa, 1988; McFarland 1989; dasys como totalmente autoincompatible Mandujano et al. 1996) los cuales están au- (Piña et al. 2007). Cabe mencionar que sentes en O. tomentosa. La frecuencia de los esta última especie es sumamente clonal visitantes florales aumenta en la mañana y (al fallar la autopolinización los frutos está parcialmente ligada a la producción de abortan y genera propágulos vegetativos; néctar. Esta producción de néctar también Piña et al. 2007), resaltando la interrelación puede estar asociada a la visita de colibríes de los sistemas sexuales con otros tipos de Amazilia beryllina, que fueron los visitan- reproducción, como la vegetativa. tes que ocuparon el segundo puesto en Opuntia tomentosa es visitada por hi- frecuencia de visitas. Beutelspacher (1971) menópteros, coleópteros, lepidópteros y reportó visitantes similares en O. tomentosa colibríes. Las abejas siempre viajan de flor (sin mencionar la frecuencia), aunque no es en flor, visitando las flores de plantas más muy clara la presencia de un síndrome de o menos cercanas (aprox. un radio de 5 a 10 polinización específico, el hecho de que en m), y visitando con mayor frecuencia y du- la población de O. tomentosa algunas plantas rante más tiempo algunas flores específicas tienen perianto rojo, no puede descartarse (posiblemente con más néctar o polen, o la asociación con los colibríes y la especie estableciendo rutas que memorizan por un de estudio. No hay reportes abundantes de corto tiempo). Las abejas son los visitantes visitas de colibríes a Opuntia (Reyes Agüero más frecuentes y la producción de frutos et al. 2006), y su papel como polinizadores de manera natural (100%) indica que con efectivos queda aún por evaluarse. Los pocas visitas la probabilidad de que una coleópteros, en específico los nitidúlidos, flor se desarrolle a fruto se incrementa al fueron muy abundantes, similar a otras menos en un 8.4% (91.6% de proporción de especies de cactáceas (Martínez-Peralta frutos formados en autogamia automática obs. pers.). En O. tomentosa pueden ser vs. 100% en controles). Las abejas aterrizan robadores de recompensas (polen y néctar) directamente en el estigma al buscar néctar pero posiblemente facilitan la autopolini- o polen, se sostienen en el estigma para zación. Lo anterior también se ha descrito empezar a bajar hacia la cámara nectarial, para O. basilaris, O. lindheimeri y O. robus- y su cuerpo siempre toca las anteras de la ta (Grant & Grant 1979; Grant & Hurd flor, lo que asegura la toma y deposición de 1979; Del Castillo & González-Espinosa los granos de polen en el siguiente estigma 1988). Posiblemente los coleópteros sean con que tengan contacto. Por ello, los po- parásitos de las flores de Opuntia, como linizadores más efectivos de O. tomentosa se ha encontrado en O. compressa y en O. posiblemente son las abejas. Reportes en imbricata (McFarland et al. 1989), pues tie- otras Opuntia indican que se han encon- nen poca o nula movilidad entre flores, y trado estos mismos géneros de abejas (i.e., se dedican principalmente a consumir las Megachile, Dialictus (Lasioglossum) y Bom- recompensas. Vol. 59 No. 4 2014 117

Para inferir el sistema de apareamiento ayuda a entender el porqué no se separan las de O. tomentosa, se obtuvo la relación polen/ funciones sexuales. Posiblemente, similar óvulo, a partir de la cual se determinó que a lo reportado para Astrocaryum mexicanum el sistema de apareamiento está entre auto- (Arecaceae) y Prosopis glandulosa (Fabaceae) gamia facultativa con autopolinización, y el que un fruto tenga más semillas y que xenogamia facultativa, en el que las especies éstas sean de entrecruza o autocruza de- tienden a la polinización cruzada. De igual pende del tipo de polen que recibió la flor, forma se evaluó el índice de entrecruza oci, es decir, de la eficiencia del polinizador, de según el cual, el sistema de apareamiento al su patrón de forrajeo o de la frecuencia de que pertenece O. tomentosa es la xenogamia visitas (Búrquez et al. 1987; Golubov 2002). facultativa, en el cual hay entrecruza e in- Además, la frecuencia de visitas y la canti- tervención de polinizadores. En el estudio dad de polen pueden estar influidos por la previo realizado por Galicia-Pérez (2013), distribución de las plantas y la cantidad de existe coincidencia en el oci, colocando flores cercanas como se ha reportado para a la especie como xenógama; sin embar- begonias (Jiménez 2000). go, difiere en la proporción polen/óvulo Ambos sistemas sexuales, tanto los pues coloca a la especie como xenógama sistemas de apareamiento como los siste- facultativa; esta diferencia pudo deberse mas de cruza, parecen tener una tendencia a la diferencia en la colecta de anteras que evolutiva hacia la entrecruza en el grueso provocó discrepancias en la estimación de de las angiospermas (Wyatt 1983; Eguiarte granos de polen por flor, ya que las medidas et al. 1992). En el sistema de cruza parece restantes no difirieron significativamente haber más ventajas a largo plazo si la entre las poblaciones. Galicia-Pérez (2013) población realiza entrecruza ya que man- realizó experimentos sobre la polinización tiene mayor variabilidad genética (Wyatt y llegó a la conclusión de que el sistema 1983; Charlesworth & Charlesworth 1987; de cruza de O. tomentosa corresponde a un Eguiarte et al. 1992), aunque su estabilidad sistema mixto, por lo que se ha sugerido depende de la necesidad de vectores polini- que la condición ancestral en Opuntia (Del zadores como en O. tomentosa, es decir, en Castillo 1999), y posiblemente en toda este sistema esperamos poblaciones muy la familia Cactaceae, es el hermafroditi- diversas genéticamente pero tal vez limita- simo con sistemas reproductivos mixtos das espacialmente. Por su parte, el sistema (Mandujano et al. 2010). Con las nuevas de autocruza limita la diversidad genética, propuestas filogenéticas de la familia, así pero las poblaciones pueden asegurar la como con el creciente número de trabajos de producción de semillas, además de reducir biología reproductiva de la familia, quedaría los efectos de depresión endogámica (se por determinar si esta hipótesis ocurre para ha observado que ésta es menos severa en toda la familia o para grupos en particular poblaciones autógamas que en xenógamas (Martínez-Peralta et al. 2014). debido a la purga genética o eliminación La autocruza puede considerarse como de los alelos deletéreos de las poblaciones; un seguro para la reproducción sexual que Charlesworth & Charlesworth 1987; Spen- permite que no se desperdicien flores, y cer et al. 1996; Muirhead & Lande 1997). podría ser un mecanismo muy eficiente que Una ventaja de este tipo de poblaciones 118 es que aseguran la existencia mientras no Agradecimientos haya algún cambio ambiental, una plaga u otro tipo de cambio que disminuya la Al Laboratorio de Genética y Ecología del Insti- reproducción y la sobrevivencia de la po- tuto de Ecología de la UNAM por las instalacio- blación. El sistema mixto, en consecuencia, nes para la realización de este trabajo. mantendría la diversidad genética y la población no dependería totalmente de Literatura citada sus polinizadores, aunque también cuenta con la desventaja de una alta depresión por Abarca CA & Lopez A. 2007. La estimacion endogamia (Charlesworth & Charlesworth de la endogamia y la relacion entre la tasa 1987; Spencer et al. 1996). Esto es lo que de fecundacion cruzada y los sistemas sucede con el sistema de O. tomentosa, ya reproductivos en plantas con flores: una que en él ocurren autocruzas y entrecruzas interpretacion de su significado evolutivo. de manera natural con la misma frecuencia, Ecologia Molecular. semarnap, conabio, y como sistema mixto la depresión por ine, unam. Mexico D.F. endogamia se presenta baja, además de Barrett SCH. 2002. Sexual interference of the que la planta es clonal y esto interfiere en floral kind.Heredity 88:154-159. los sistemas sexuales. En este sentido, la Barrett SCH. 1992. Heterostylous genetic clonalidad influye de manera importante polymorphisms: Model systems for evo- en los sistemas sexuales porque mantiene lutionary analysis. En S.Ch. Barrett (ed.) “inestable” a la población en cuanto a los Evolution and function of heterostyly. Springer- tipos de cruza que ocurren en la población Verlag, Germany. (autogamia vía geitonogamia y autopoli- Barrett SHC & Harder LD. 2006. David G. nización automática vs. entrecruza debida Lloyd and the evolution of floral biology: a los polinizadores). Esto se debe a que si from natural history to strategic analysis. la planta clona en exceso promueve la gei- En LD. Harder & S.Ch. Barrett (eds.). tonogamia, y la población a futuro podría Ecology and Evolution of flowers. Oxford, modificar su forma de reproducción hacia University Press. un sistema de autocruza (Snow et al. 1996). Beutelspacher RC. 1971. Polinización de Opuntia Los principales factores reproductivos tomentosa Salm-Dyck y O. robusta Wendland analizados en O. tomentosa (sistema de apa- en el Pedregal de San Ángel. Cact Suc Mex reamiento, sistema de cruza, depresión por 16:84-86. endogamia, visitantes florales) interactúan Bold H, Alexopoulus C & Delevoryas J. 1987. de manera compleja con la característica Morfología de las plantas y hongos. Harper & clonal de la planta; por lo tanto, propone- Row Publishers, Nueva York, EUA. mos que existe una disyuntiva entre la ex- Bravo-Hollis H. 1978. Las cactáceas de México. pansión del clon y su eficiencia en el sistema Vol. 1. Universidad Nacional Autónoma de de entrecruza, ya que nuestros resultados México. Dirección General de Publicaciones. indican que el sistema en esta población es Ciudad Universitaria, México, DF. entre autógamo y xenógamo facultativo Charlesworth D & Charlesworth B. 1987. 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El cactus San Pedro ayer y hoy. Un enfoque etnobotánico

Mandujano Mario1* & Mandujano Angélica2

Resumen

Se describen los aspectos botánicos y la evolución histórica del conocimiento y uso del cactus peruano denominado San Pedro, a partir de algunas observaciones de campo y revisión documental, en busca de evidencias etnográficas y arqueológicas de su empleo por chamanes, desde periodos precolombinos hasta la actualidad, incluyendo las culturas Chavín, Mochica, Nazca, Wari y Quechua. El cactus contiene diversos alcaloides, principalmente mescalina. Representa una tradición cultural milenaria que ha permanecido hasta la actualidad. Mientras en las poblaciones autóctonas su empleo es ritual, no constituye un problema social, como lo es en los países desarrollados. Es relevante señalar la similitud química que existe entre los alcaloides alucinógenos con los neurotransmisores del cerebro humano. En esta similitud se basan sus efectos neurotrópicos. Se trata de un estudio preliminar que deberá ampliarse a futuro basado en evidencias obtenidas de manera directa. Palabras clave: Alucinógenos, Cactus San Pedro, Mescalina.

Abstract

The authors describe the botanical aspects and the historical evolution of the knowledge and the use of the Peruvian cactus called San Pedro, from some field observations and a review of documents, in search of ethnographic and archaeological evidence of its employment by shamans, since pre- Columbian times to the present, including cultures Chavin, Moche, Nazca, Wari and Quechua. The cactus contains various alkaloids, especially mescaline. Represents an age-old cultural tradition that remains until today. While with the indigenous peoples, their employment is ritual, does not constitute a social problem, as it is in the developed countries. It is important to point out the chemical similarity that exists between the hallucinogenic alkaloids with the neurotransmitters of the human brain. In this similarity are based their psychotropic effects. This is a preliminary study that should be extended to a future based on evidence obtained in a prospective research. Key words: Cactus San Pedro, Mescaline, hallucinogens.

Introducción de las sustancias que contiene, sin embargo, se omitiría la reflexión sobre el papel de las Desde el punto de vista biológico lo “natu- cactáceas y otras plantas en el origen de la ral” sería describir el cactus San Pedro en su mente y de la cultura del humano. En la aspecto taxonómico y del análisis químico evolución del humano, la posición erecta

1 Depto. Atención a la Salud, Ciencias Biológicas y de la Salud. Universidad Autónoma Metropolitana-Xochimilco. 2 Universidad Nacional Autónoma de México. Programa doctorado en Ciencias Biomédicas. *Autor de correspondencia: [email protected] 122 hizo posible el desarrollo del cerebro, entre tan frecuente en esos periodos, hasta 50% otros mecanismos por las transformacio- antes de alcanzar la edad reproductiva nes de la percepción en su relación con (Carey & Lopreato 1995). El conocimiento el funcionamiento global del cerebro y el de esa época (10 000-5 000 a.C.) respondía manejo mental de las representaciones y a una explicación mágica del universo. Los de su significado que en un contexto de fenómenos y procesos que se expresaban naturaleza social propiciaron el origen de la en la interacción hombre-naturaleza eran cultura. En el desarrollo de la cultura desde entendidos y atendidos en corresponden- los albores de la humanidad, al menos dos cia con tal explicación y con el empleo de procesos le han impactado y han motiva- elementos adquiridos de manera empírica. do actividades propiamente humanas, la No se podrá saber cómo se originó la expe- enfermedad y la muerte. Al menos, el no riencia del consumo de plantas de actividad aceptar la muerte ha conducido a toda la neurotrópica, como en la actualidad se las imaginería de la existencia de un “más allá”. interpreta, pero los registros arqueológicos Es posible que la experiencia de estados y paleontológicos dan testimonio de que sensoriales especiales, para nuestro caso, estuvieron presentes en la vida, tanto de como los que produce la ingestión o la as- animales como de humanos. Las plantas piración de sustancias alucinógenas hayan tienen una distribución en todo el planeta, propiciado el surgimiento del pensamiento pero interesa discutir una en particular, el mágico-religioso, raíz del conocimiento cactus San Pedro peruano, tanto desde el y de la cultura, pero al mismo tiempo, la punto botánico, como en sus resonancias conciencia del malestar que ahora catego- etnobotánicas. rizamos como enfermedad pudo motivar Perú tiene una gran diversidad ecológica diversas estrategias de mejoría. y posee enorme gama de flora “exótica” en Al interactuar con la naturaleza, el cuya variedad hay principios biológicos hombre primitivo desarrolló poco a poco activos. A través de milenios y bajo ensayo su inteligencia en la búsqueda constante de y error el curanderismo ha desarrollado una los satisfactores que le permitieran alimen- tradición empírica en el empleo de estas tarse, crecer, protegerse de las inclemencias plantas que se ha transmitido a través de del tiempo y perfeccionar su organización generaciones. Los curanderos y ciertos es- social, en un medio del que extraía las tratos de la población, conocen los efectos posibilidades de supervivencia. Algunas fisiológicos pero los ubican en contextos personas se hicieron progresivamente más supranaturales relacionados culturalmen- útiles y necesarias, así, una de las primeras te con diversos rituales; las consideran actividades que se diferenciaron en el grupo “plantas mágicas”. El cactus San Pedro es social fue la del sacerdote-curandero y brujo, una de las principales “plantas mágicas”. quien al cubrir sus funciones en este amplio Algunas plantas se cosechan en áreas la- sentido, no sólo atendía las enfermedades custres o montañosas y a este respecto en que se le presentaban, sino que también las la concepción etnobotánica las montañas interpretaba y buscaba mecanismos para se consideran “sagradas”, desde tiempos solucionar lo inevitable o para paliar los precolombinos, hasta la época actual. A sentimientos que desencadenaba la muerte, este respecto la recolección de las “plantas Vol. 59 No. 4 2014 123 mágicas” tiene de suyo una gran tradición en su gentilidad; de la cual usaban para cultural, rituales y procedimientos muy sus embustes y supersticiones. Bebido específicos (Sharon 1980; Feldman-Gracia el zumo della, saca de sentido de ma- 2006). Se produce además una reciprocidad nera que quedan los que lo beben como entre los curanderos y las “plantas mágicas”. muertos… El poder de la flora se refuerza con el poder, Y para concluyr con este capítulo [...] la influencia psíquica del curandero y los remataré / con una infernal [idolatría] estados psicológicos por los que atraviesa que todavía dura y está muy introdu- no solo mediante la ingestión de las plan- cida, y usada dellos y de los casiques y tas, sino el ayuno, la exposición al frío y la curacas más prinçipales desta nación privación del sueño, que además, puede po- y es que para saber la voluntad mala ó tencializarse por el uso de otros productos. buena que setienen unos á otros, toman El San Pedro es un cactus liso, relativa- un brebaje que llaman Achuma; que es mente delgado, de floración nocturna, del una acua, quehaçen del çumo de unos género Cereus. Fue descrito y clasificado cardones gruessos y lisos, que se crían en 1920 como Trichocerus pachanoi por en valles calientes; bévenla con grandes N.L. Britton y N.J. Rose (Britton & Rose çeremonias, y cantares: y como ellas 1919-1923), que lo ubicaron en el Ecuador sea muy fuerte, luego, los que la beven andino; Curt Backeberg amplió la distribu- quedan sin juiçio; y privados de su sen- ción al norte de Perú y Bolivia (Backeberg tido: y ven visiones que el Demonio les 1927-1937; Backeberg 1958-62). Aunque lo representa, y conforme a ellas jusgan sus ubican en áreas montañosas a 2 000 o 3 000 sospechas y de los otros las intensiones m de altitud, es posible observarlo a nivel (Cobo1631, Oliva[1631] 1998). del mar (Sharon 1980). El término cactus San Pedro incluye especies del mencionado El cambio de nombre a San Pedro tiene Trichocereus, un género que antiguamente que ver con el uso mestizo de esta planta, se llamó así por su aspecto peludo; en la en los últimos 200 o 300 años; surgió tras su actualidad se denomina Echinopsis pachanoi empleo en el Perú colonial, pues San Pedro es (Rowley 1974; Laguna 2013). Tiene entre el encargado de abrir las puertas del cielo y el otros nombres comunes aguacolla, gigan- cactus, abre, en el ritual, el camino a la per- tón, wachuma o huachuma. Wachuma es cepción de otro mundo (Carod-Artal 2003). el nombre indígena antiguo del San Pedro. Se trata de plantas arbustivas a ar- "Achuma: Cardo grande; y vn beuedizo que bóreas, con muchas ramas flexibles que haze perder el juicio por vn rato" (Bertonio emergen principalmente de la base. Tallos 2011). Las primeras descripciones de su uso cilíndricos, glaucos cuando jóvenes de color se deben al padre Bernabé Cobo, un jesuita verde oscuro a verde azulado, de 3 a 6 m de que escribió sobre plantas, animales y mi- longitud y de 6-15 cm de diámetro (Fotos nerales en el siglo xvii y al padre Giovani 1-2). Costillas, de 4 a 8, con profundas de Oliva, (Cobo[1631] 1956): marcas por arriba de la areola. Areolas blanquecinas (Foto 3). Espinas 3-7, a veces Es ésta una planta con que el demonio ausentes, de color amarillento a café claro, tenía engañados a los indios del Perú de 2 cm de longitud. Flores nocturnas, fra- 124 Angélica Mandujano FOTO 2. Cactus San Pedro cultivado libremente en las huacas. Angélica Mandujano FOTO 1. Cactus San Pedro crecien- do en huacas (Huaca del Brujo, uno de los más importantes centros reli- giosos y políticos de la cultura Mo-

che (100 - 750 d.C.) su presencia en Angélica Mandujano ese lugar pudiera parecer simbólica. FOTO 3. Cactus San Pedro. Acercamiento, se observan 7 costillas, con profundas marcas por arriba de la areola. gantes, blancas, de 19-24 cm de longitud y periencia psicodélica, es necesario procesar 20 cm de diámetro, el pericarpelo y el tubo 250 g de planta en estado crudo (Carod- floral tienen pelos negros. Frutos oblongos, Artal 2011). de color verde oscuro, de 5-6 cm de longitud La identificación de la mescalina en y 3 cm de diámetro (Anderson 2001). Se el cactus San Pedro, es relativamente re- encuentran en Ecuador y Perú. Lo cons- ciente. Aunque la mescalina ya había sido tituyen al menos tres especies: Echinopsis aislada en los Estados Unidos de Nortea- pachanoi es originaria de Ecuador y norte mérica (USA) en 1890, a partir del peyote del Perú, Echinopsis peruvianus y Echinopsis (Lophophora williamsii) (Bruhn 1971), los bridgesii (Rowley 1974; Britton & Rose intelectuales y los poetas experimentaban 1919/1923). un efecto alucinógeno por primera vez en Todas las especies del género contienen la era moderna e industrial. En la década de el mismo principio activo, la mescalina, con 1930 la variedad E. pachanoi de San Pedro una concentración alrededor de 1.2% del se distribuyó como una curiosidad botánica peso de la planta verde y 2% en la planta en viveros de diversas regiones del planeta, seca. Una dosis activa de mescalina es de antes de que se conociera que este cactus 300 mg aproximadamente, así, para tener contenía mescalina. un "buen efecto", es decir, alucinaciones o El empleo de sustancias alucinógenas como se dijo en la década de 1960, una ex- es muy antiguo, ya en la edad de Hierro Vol. 59 No. 4 2014 125 Angélica Mandujano FOTO 4. Líneas Nazca. Representan un colibrí, figura simbólica religiosa en el pensamiento del periodo Nazca (Siglos I-VII d.C.). Mario Mandujano Mario Mandujano FOTO 5. Candelabro de Paracas, geoglifo ubicado en la pe- FOTO 6. Las lechuzas a la fecha habitan en las nínsula de Paracas, Pisco. Probablemente tienen relación con huacas. También tuvieron importantes simbo- las líneas Nazca. Mide 180 m de largo y se calcula antigüedad lismos religiosos en la antigüedad. de 2500 años. Su significado es un misterio. Mario Mandujano FOTO 7. Las lechuzas forman parte de los tesoros arqueológicos con significado mítico religioso. 126 se encontraron restos del hongo Clavi- rustica), nenúfar (Nymphaea ampla) y Sal- ceps purpurea (cornezuelo de centeno) en via divinorum se utilizaron por sus efectos una momia conocida como el Hombre psicoactivos, también para inducir estados de Grauballe (Dinamarca) posiblemente de trance. Se han encontrado en piezas ingeridos de manera accidental; en la pe- arqueológicas que datan del año 3000 a.C. nínsula ibérica se ha encontrado evidencia en contexto ritual en Mesoamérica. Varios del empleo de Papaver somniferum y de cronistas, sobre todo fray Bernardino de Cannabis (marihuana)(Guerra-Doce 2006; Sahagún, describieron sus efectos en el siglo Guerra-Doce & López-Sáez 2006). En los xvi (Carod-Artal 2011, El-Seedi et al. 2005, misterios eleusinos, ritos en honor de la Carod-Artal & Vazquez-Cabrera 2006). diosa Deméter (Ceres en Roma), diosa de La relación que el hombre andino ha la agricultura, se empleaban extractos del tenido con el San Pedro es tan intensa hongo del centeno. A partir del siglo IV como antigua. Se han encontrado restos de a.C. Hipócrates y del I d.C. Dioscórides, la planta seca en excavaciones en el litoral describieron usos farmacológicos para co- peruano y hay que considerar que a estos hibir hemorragias. Los alcaloides del hongo, lugares, la wachuma debió traerse de lejos, tienen una estructura química similar a la de áreas que se ubican entre los 2 o 3 mil del ácido lisérgico y a ciertos neurotransmi- metros de altitud, con una trayectoria de sores, en lo cual se basa su potente efecto al menos 80 kilómetros. Es probable que se alucinógeno. El peyote, al parecer, fue la acarreara el cactus luego de secarlo al sol. primera planta con sustancias bioactivas Al margen del registro arqueológico, en su que se usó en América, los nativos de Nor- preparación actualmente predomina en te América reconocieron sus propiedades Perú el empleo del cocimiento de la planta psicotrópicas hace aproximadamente verde, en rajas que se cocinan por varias 5 700 años (Bruhn, et al. 2002). También horas. Se cuela, eliminando las partes se emplearon cactus alucinógenos, plantas sólidas de la planta, y se toma el líquido y setas para inducir estados alterados de viscoso residual. conciencia en los rituales de reconciliación A pesar de conocerse los usos tradiciona- y ceremonias religiosas. Los Mayas bebían les del San Pedro en Perú, los botánicos no Balché (una mezcla de miel y extractos de se interesaron en buscar su principio activo Lonchocarpus) en ceremonias para lograr hasta que en los años 40 del siglo xx, algunos la embriaguez; entre los grupos Olmeca, médicos en Lima sugirieron que podría haber Zapoteca, Maya y Azteca se utilizaron el mescalina en el cactus San Pedro pero no peyote, hongos alucinógenos (teonanacatl: pudieron hacer los análisis requeridos. Fue Psilocybe sp.) y las semillas de ololiuhqui en 1960 cuando se logró la identificación (Turbina corymbosa), que contienen mesca- del alcaloide. Se sabe que este cactus se usó lina, psilocibina y la dietilamida del ácido con fines rituales durante el periodo Chavín, lisérgico, respectivamente. La piel del sapo una de las primeras civilizaciones peruanas, Bufo sp., contiene bufotoxinas con propie- alrededor del 800 a.C.; especialmente en el dades alucinógenas, y fue utilizada desde centro ceremonial de Chavín de Huántar, la época Olmeca. El estramonio (Datura se han descubierto representaciones de stramonium), el tabaco silvestre (Nicotiana sacerdotes con el cactus en la mano, pero Vol. 59 No. 4 2014 127 se ignoran los detalles del culto que se pero la estructura de la mescalina y de otros practicaba, además, es posible que desde las alcaloides de las cactáceas no fueron aclara- primeras épocas pre-cerámicas, (dos o tres das hasta que Späth publicó sus estudios a mil años a.C.) ya se utilizara. También se partir de 1919 y mostró que los alcaloides utilizó con el mismo fin durante el horizonte de las cactáceas pertenecían a dos tipos medio del Perú, con los Mochica, los Nazca estructurales diferentes: feniletilaminas entre 100 y 800 d.C.y los Wari, de 800 a como la mescalina y tetrahidroisoquinolinas 1100 d.C. No hay evidencia histórica de que como la que denominó peyoforina, primera los quechuas consumieran la wachuma, hay substancia química con que se estudiaron certeza de que usaban hojas de coca y que científicamente las alucinaciones visuales. consumían las semillas molidas de huilca Pero aunque su conocimiento químico se que contienen DMT diemetriltriptamina relacionó con un cactus mexicano, su uso (una triptamina), mezcladas con chicha humano en la forma natural parece ser (bebida de maíz fermentada). Actualmente muchísimo más antiguo en el Perú que en se sigue empleando en ritos y con fines de México (Bruhn 1971). curación, pero hay controversia para poder Este grupo de alucinógenos tiene el explicar el uso del cactus a la llegada de los grupo químico catecol, común a los neuro- españoles, durante la colonia y la época ac- transmisores humanos como la dopamina, tual, postulando que se conservó su práctica, adrenalina y noradrenalina. En este grupo de manera simultánea (Torres et al. 1991). se encuentran la mescalina, proveniente del Este tipo de curanderismo permaneció peyote y del San Pedro y varios derivados de sociológicamente invisible hasta la década la anfetamina: la dimetoximetilanfetamina de 1930, cuando se naturalizó dentro de las (dom o ftp), la metilendioxianfetamina demás tradiciones medicinales folclóricas (mda) y la metilendioximetanfetamina peruanas, llegando a ser hoy totalmente (mdma o éxtasis). La mescalina produce aceptado como parte de la «cultura popu- efectos a dosis orales de 5 mg por kg de peso lar». El curanderismo puede funcionar muy corporal. Aunque la mescalina es tóxica, no bien en ciertos tipos de estados. El empleo se conoce, hasta la fecha, alguna fatalidad del cactus permanece relacionado a contex- causada por la droga del cactus, a menos que tos indígenas relativamente restringidos en se combine con otras sustancias neurotrópi- términos numéricos. Se usa por decenas, y cas que pueden producir la muerte por paro no por miles de personas, y llama la aten- respiratorio. El cactus San Pedro se dosifica ción que la literatura sobre el uso de San por tamaño, 30-35 g de material seco ya Pedro sea tan limitada en comparación con producen efectos. También se usa un trozo la del uso de otros alucinógenos. de unos 25 cm de longitud y de 5 a 10 cm de La mescalina fue descubierta en 1898 diámetro por persona. Pero hay dos clases por Heffter, a partir del peyote (Lophophora de cactus San Pedro, como se mencionó, williamsii), un cactus ritual de algunas tribus además de Echinopsis (Trichocereus pachanoi), indígenas de México. Fue el primer alucinó- Echinopsis peruviana (Trichocereus peruvianus), geno químicamente puro, sintetizado. Heff- es al parecer el doble de potente, o aún más. ter aisló la mescalina en 1896 y mostró que En el cuadro 1 se presentan algunos cactus era el agente alucinógeno activo del peyote, con un alto contenido de mescalina. 128

CUADRO 1. Porcentaje de alcaloides en relación con la cantidad de cactus seco. En los especímenes frescos el contenido de alcaloides es menor. Se acepta que se obtienen efectos neurotrópicos con 200 a 600 mg de mescalina*. Porcentaje de alcaloides Especie Habitat en seco Echinopsis lageniformis Bolivia, Perú hasta un 1% Echinopsis pachanoi Perú Sobre 2% Echinopsis peruviana Perú Sobre 6-20% Echinopsis terscheckii Argentina, Perú hasta un 1% Lophophora spp. México hasta un 4% Austrocylindropuntia cylindrica Chile hasta un 0.9% *http://www.zamnesia.es/content/124-situacion-legal Mario Mandujano FOTO 8. Piezas arqueológicas que representan caracoles. Fueron una fuente de sustancias alucinógenas.

Sus efectos incluyen midriasis, aumento consumo involucra a millones de personas, de la temperatura corporal, la frecuencia a partir de los 12 años de edad (Schwartz cardiaca y la presión arterial, estimulación 1988; Feldman-Gracia 2006). central y en ocasiones periférica. Aldous La mescalina es una substancia ilegal Huxley en su libro Las puertas de la percepción prácticamente en todo el mundo. Para los (1954) describió los efectos alucinógenos de cactus que contienen mescalina se aplican la mescalina. distintas regulaciones dependiendo del El arraigo cultural del cactus San Pedro país. En Suiza, por ejemplo, Lophophora y de otros alucinógenos tiene dos enfoques, williamsii (Peyote) y Echinopsis pachanoi por una parte el empleo ritual, restringido (San Pedro) están regulados por las leyes a grupos poco numerosos, pero en otro de narcóticos desde el 2002, mientras que contexto cultural, el correspondiente a los en Alemania, el cactus de mescalina es países desarrollados e industrializados el considerado un narcótico sin beneficios Vol. 59 No. 4 2014 129 Mario Mandujano FOTO 9. Cactus San Pedro expuestos para su libre comercialización. Mercado de los Brujos de Chiclayo. La pila mide aproximadamente 1 x 1.50 m. Mario Mandujano Angélica Mandujano FOTO 10. Se observan ramas cortadas desde la punta FOTO 11. Pieza arqueológica representando un curande- de los cactus San Pedro que están exhibidos para su libre ro. Cerámica mochica (100-900 d.C.). Llama la atención compra junto con caracoles y conchas. Ambos elementos el aspecto de los ojos, es posible que represente midriasis, se usan en los ritos mágico-religiosos. debida al empleo de alucinógenos. Colección particular. 130 medicinales ni de otra clase, si la planta Resultados “se utiliza como narcótico” como dice la ley en el texto. Esto es por lo que los cactus Se localizaron especímenes del cactus San de cualquier clase se pueden comprar, ven- Pedro conservados muy cuidadosamente en der, transferir, poseer y cultivar, siempre las huacas, como las Del Brujo, uno de los que las plantas no sean destinadas para más importantes centros religiosos y polí- su consumo. Esta es la única razón por la ticos de la cultura Moche (100 - 750 d.C.), que se puede comprar peyote y San Pedro así como unas de las más bellas pirámides en un centro de jardinería de Alemania. En por ellos construidas en el valle de Chi- Holanda, el cactus de mescalina es legal cama, al norte de Trujillo (Fotos 1-3). En también y se puede comerciar, poseer, cul- los museos se encuentran evidencias de la tivar y compartir. En los Estados Unidos, relación de los chamanes con el cactus San desde 1995, se permite a los miembros de Pedro, pero no se obtuvo documentación la Iglesia Indígena Nativa Americana, usar directa. Los vestigios arqueológicos han el Peyote psicoactivo o un polvo preparado permitido ubicar ya el empleo del cactus a partir de botones, como sacramento. En por la cultura Chavín que floreció de 1400 el Perú el cactus se comercia libremente, a 400 a.C. Hay un bloque de piedra en el sobre todo en el “mercado de los brujos” viejo templo en Chavín de Huántar, en los en la ciudad de Chiclayo. altos del norte peruano que representa a un chamán con transformación felina que Material y métodos sostiene el cactus (Glass-Coffin & Uceda 2004). A través de los siglos persistieron El estudio de campo se organizó con dos tipos de los rituales y las creencias posteriores a la actividad, visita a los museos arqueológicos del declinación de la cultura Chavín. También norte del Perú (Museo de Antropología y Museo se han encontrado textiles y cerámicas Larco Herrera de Lima, Museos arqueológicos de 1000 a 700 a.C. con representación de de Tucumé, Museo Arqueológico Nacional jaguares, colibrís y venados que también Brüning de Lambayeque, Museo Arqueológico revisten propiedades y significaciones muy Sicán de Ferreñafe, Museo del Señor de Sipán de específicas en el chamanismo. En la foto Lambayeque y Museo Arqueológico de Trujillo), 4 se observa un colibrí que se piensa fue visitas a las Huacas (lugares y objetos sagrados sagrado para la cultura Nazca, contempo- quechuas) del Sol y de la Luna y Huacas Pasa- ránea de la Mochica, se trata de una de las came, Huaca del Arco Iris Chan Chan, bosque figuras grabadas en la arena. También de y huacas de Pomac, en busca de evidencias la cultura Nazca, en la foto 5 se observa arqueológicas del empleo ritual de la mescalina la denominada El Candelabro de Paracas, y del cactus de San Pedro en las culturas preco- un geoglifo, ubicado en la costa norte de lombinas. Además, se buscó información de los la península de Paracas, en la provincia de sitios arqueológicos de Chavín de Huántar, que Pisco, dentro del departamento de Ica. Sus no pudieron visitarse. Se exploraron los puntos grandes dimensiones y su diseño sobre la de venta del cactus en el “Mercado de los Brujos” arena permiten distinguir una relación con de Chiclayo con el propósito de comprobar las las líneas y geoglifos de Nazca y de pampas formas de comercialización. de Jumana. El Candelabro mide 180 m de Vol. 59 No. 4 2014 131 largo y se calcula que tiene unos 2500 años. Discusión Su origen y significado siguen siendo un misterio, pero tampoco se puede descartar El cactus San Pedro corresponde a un con- que tenga relación iconográfica con el cac- junto de especies de particular importancia, tus. Además, en la cerámica de la cultura tanto desde el punto de vista botánico, Nazca (100 a.C. a 500 d.C.) hay represen- como para el desarrollo de la cultura. En la taciones cerámicas y textiles. En algunos elaboración de este escrito fue difícil obte- se ven figuras que parecen flores, pero es ner directamente las evidencias, debido a probable que representen el cactus, en que durante las últimas décadas la falta de cortes transversales, como se emplea en los control oficial sobre los sitios arqueológicos rituales, cuyas nervaduras dan ese aspecto. propició el saqueo de los sitios arqueológicos Durante el periodo Moche (100 a.C. 700 denominados Huacas y a la fecha las restric- d.C.) también se produjeron representa- ciones para acceder a las piezas arqueológi- ciones y aparece además la figura del búho, cas son importantes. Los pobladores veían el cuyos especímenes vivos permanecen en saqueo de los sitios con naturalidad y hasta las huacas, aunque la cultura Mochique se se sentían orgullosos al mencionar que de extinguió por desastres naturales (Fotos 6 y esa comunidad habían salido “toneladas 7). Además, se encontraron piezas arqueo- de oro” que pasaron a formar colecciones lógicas que representan caracoles; como se privadas e inclusive un mercado “negro” de mencionó los caracoles de tierra son fuente metal fundido. La mayoría de los sitios han de alucinógenos (Foto 8). sufrido excavaciones clandestinas. Dado En 2001, en las excavaciones del sector que los objetos más codiciados y buscados residencial al pie de la Huaca de la Luna, se fueron las ofrendas de oro, esa situación encontraron dos piezas cerámicas Moche III por fortuna favoreció la conservación de que por sus rasgos físicos y vestimenta, y en la cerámica. No siempre se perdieron los un caso su pelo, parecen ser mujeres. Una tesoros arqueológicos, algunos coleccio- lleva un disco y la otra tiene en una mano nistas como los integrantes de la familia una rodaja de lo que pudiese ser el cactus Larco Herrera, hicieron esfuerzos no solo psicoactivo San Pedro y otra pieza que co- para coleccionarlos sino para catalogarlos. rresponde a la mujer sosteniendo al disco. En Durante las últimas décadas los esfuerzos estos casos se trató de curanderas mujeres, gubernamentales han cristalizado en la con posibles relaciones a deidades femeninas organización de excelentes y hermosos mu- (Glass-Coffin; Sharon & Uceda 2004). seos, que están ubicados muy cercanos a los En “el mercado de los brujos” de la ciu- sitios de excavación, ya que los pobladores dad de Chiclayo se comprobó la venta del de las comunidades se han opuesto al tras- cactus, de manera simultánea a toda clase lado de las piezas a museos centralizados, de objetos, animales desecados, yerbas, como los del norte del Perú. amuletos y demás parafernalia que utilizan La autorización para investigar y obte- los maestros curanderos en la actualidad ner la iconografía de las piezas arqueológicas (Fotos 8-10). En la Foto 11 se muestra requiere trámites complicados, por lo que una pieza arqueológica representando un esta publicación tiene carácter preliminar, curandero. se basa en algunas evidencias obtenidas 132 de manera directa y en la investigación tancias son fundamentales en la fisiología documental realizada. Anderson también y los procesos bioquímicos de la materia comentó la dificultad para investigar sobre viviente. Raras veces una planta contiene alucinógenos cuando escribió su libro so- un único alcaloide, frecuentemente hay un bre el tema (Anderson 2001). Queda para equilibrio entre varios compuestos. Este es futuras investigaciones aportar materiales uno de los alcaloides más simples, estrecha- obtenidos de manera directa. mente relacionado con tiramina y tirosina La investigación documental permite (Bruhn 1971). sistematizar la siguiente información: Los alcaloides estan descritos, pero no Se ha avanzado en el trabajo taxonó- constituyen una llave de la taxonomía, son mico del cactus y en la investigación de las solo uno de los múltiples aspectos de la vida variaciones de la concentración de los alca- de las plantas, un aspecto que entendemos loides, fundamentalmente de la Mescalina muy poco, y obviamente el químico tendrá en las diversas variedades, (Ogunbodede que depender del botánico para la identidad et al. 2010) así como del conocimiento de de la especie. otras substancias que también contiene Al igual la Achuma, cactus mescalínico el San Pedro, Tiramina, Hordinenina, “San Pedro”, fue utilizado en los rituales. 3-Metoxitiramina, Anhalaninina, An- Aunque fue adorado como deidad, apenas halonidina, 3,4-Dimetoxifen-etilamina, existe información. Por ejemplo, entre los 3,4-Dimetoxi-4-Hidroxi-B-fenetilamina y yaguas de la amazonía peruana, existe una 3,5-Dimetoxi-4-Hidroxi-B-fenetilamina. “tipología-procedimiento” de los alucinó- No se localizó nueva información so- genos: primero están los que “hacen ver” bre la biosíntesis, relevancia biológica y y los que “hacen viajar”; los que “enseñan” evolutiva de las sustancias psicoactivas, el arte de curar o de hechizar; aquellos que después de las publicaciones sistematizadas “calientan el cuerpo” o los que “afinan y por J.G. Bruhn durante la década de 1970. embellecen la voz” para seducir; los que Es relevante enfatizar la relación química “dan fuerza”; los que “queman” las alma tan cercana de los alcaloides con los neuro- o “cicatrizan” las heridas y los que se transmisores del cerebro humano, base de “intercambian” con las entidades invisibles los mecanismos fisiológicos de los efectos (García-Escudero 2010). Las fuentes colo- neurovegetativos y alucinógenos. La mes- niales sobre el cactus son escasas. Anelo calina y otras substancias comparten no de Oliva es uno de los pocos cronistas que solo el núcleo catecol con la adrenalina, la hablan de la Achuma, el texto dice: “… noradrenalina, la serotonina y la dopamina, quedan sin juicio y privados de sus sentido, entre otros, también se relacionan con la y ven visiones…” (Oliva [1631]1998) La dopamina y se ha planteado tentativa- información hallada en la Biblioteca Nacio- mente que el cerebro produzca mescalina y nal de Madrid, recopilada en 1629 por Fray pudiera ser un mecanismo en la génesis de la Bernardo Cárdenas, es de gran importancia. esquizofrenia. La tirosina es un aminoácido El texto dice lo siguiente: “… unos espi- común en las plantas, junto con la dopa- nos, o cordone llamados Achuma, a quien mina son importantes en la elaboración de llaman el señor de la tierra, y adoran, y los los alcaloides de las cactáceas; ambas subs- comen cozido, para ver el demonio y tener Vol. 59 No. 4 2014 133 pacto con él…” (Cárdenas, Fray Bernardo específicos, por ejemplo, establecer ciertos de 1629). La información es similar, pero tipos de comunicación con otros mundos en este caso la planta personifica a una o buscar curación o alivio de enfermedades. deidad masculina, el Señor de la Tierra; el En vista que se obtienen resultados investigador Federico Kauffman, advierte satisfactorios en mayor o menor grado, la que también se realizaba una mezcla de experiencia cultural continúa. El empleo de San Pedro y daturas que se llamaba misha. la mescalina en virtud de sus mecanismos La misha, también llamado floripondio de de acción, tiende a modular el sistema Lima, posee flores acampanadas y en las neurovegetativo (Joralemon 1984). Desde ilustraciones aparece un pica flor tomando luego el efecto farmacológico combinado néctar (García-Escudero 2010). con la fuerza psíquica del chamán ejerce El arraigo cultural del cactus San Pedro poderosa influencia para mejorar los proble- y de otros alucinógenos tiene dos enfoques, mas o las enfermedades psicosomáticas, las por una parte el empleo ritual, restringido neurosis de angustia y tal vez la depresión. a grupos poco numerosos, pero en otro Desde hace 500 años Paracelso propuso que contexto cultural, y por otra parte, el también hay curaciones “por la fe”. Las en- correspondiente a los países desarrollados fermedades reumáticas y otras condiciones e industrializados en donde el consumo que producen dolor, se ven aliviadas con involucra a millones de personas, a partir este tipo de curaciones de farmacología de los 12 años de edad. Este enfoque es muy vegetal. En los pueblos autóctonos no se importante pues permea el uso tradicional emplean las plantas con fines placenteros o (mágico, religioso, místico, medicinal, como se denominó en la década de 1960, no etc.) en contraposición con el consumo buscan experiencias psicodélicas. El número del cactus indistintamente a cualquier de usuarios es restringido, unos pocos miles otra sustancia; su consumo se presenta de personas. No se produce adicción ni se por el simple hecho de experimentar una tienen efectos deletéreos por el uso repetido droga distinta. Mientras en los países cuya de las substancias (Halpern 2005). tradición cultural implica el uso ritual de En contraposición, el consumo en los las consideradas “plantas mágicas” no hay países desarrollados se estimó aproxima- problemas sociales ni emocionales relacio- damente en 32 millones de usuarios en los nados con su empleo, el consumo se rige Estados Unidos de Norteamérica (Krebs por tradiciones milenarias en ceremonias 2013) y se producen accidentes por combi- específicas. Habitualmente los chamanes nación con multitud de productos cada vez o brujos que también se denominan maes- más potentes. Se producen adicciones graves tro y curandero guían cuidadosamente el y se cae en el ámbito de la criminalidad del proceso. El chamán consume dosis más mercado de estupefacientes. elevadas (250 mg o más) que el usuario. JC Bruhn se preguntó ¿por qué las También sucede que con el uso rutinario de plantas mágicas producen mescalina? no las sustancias se desarrolla cierta tolerancia. se ha encontrado respuesta, pero podemos No hay riesgo de mortalidad a menos que complicar más la pregunta, ¿qué función se combine con otras substancias, lo cual a tiene en los vegetales? Función trófica (se veces sucede. Las sesiones tienen objetivos ha descartado protección de los predadores) 134

¿mantenimiento de la vitalidad y de la Backeberg C. 1958-62. Die Cactaceae; Handbuch vida? Tampoco tenemos la respuesta, pero der Kakteenkunde. G. Fischer Verlag. Jena. es posible especular que en el origen de la Britton NL & Rose JN. 1919-1923. The Cactaceae. humanidad el uso, en el principio tal vez The Carnegie Institution. Washington. accidental de las “plantas mágicas”, debido Bruhn JG. 1971. Alcaloides en las cactáceas. Cact a sus tremendos cambios en la percepción Suc Mex. 16:51-58. jugó un papel en el origen del pensamien- Bruhn JG, De Smeta PA, El-Seedi HR & Beck to mítico, así el papel que tuvo el brujo O. 2002. Mescaline use for 5700 years. The curandero en el desarrollo de la cultura fue Lancet 359:1866. determinante. Carey AD & Lopreato J. 1995. The Evolu- Lo más sorprendente es la similitud tionary Demography of the Fertility- entre los mecanismos de biosíntesis y Mortality Quasi-Equilibrium. Pop Develop de estructura química de las sustancias Rev. 21:613-630. de base química catecol: noradrenalina, Carod-Artal FJ. 2003. [Neurological syndromes serotonina, dopamina, etc. No sorprende associated with the ingestion of plants entonces que vegetales y humanos, como and fungi with a toxic component (II). se representa en las piezas arqueológicas se Hallucinogenic fungi and plants, myco- transformen en animales sagrados, jagua- toxins and medicinal herbs]. Rev Neurol. res, aves, venados, lechuzas. Tampoco debe 36:951-960. sorprender y tal vez no sea descabellado Carod-Artal FJ & Vázquez-Cabrera C. 2006. que los chamanes consideren a los cactus Mescalina y ritual del cactus de San Pedro: sus hermanos, ya que por evolución y por evidencias arqueológicas y etnográficas en genética, tal vez lo son. el norte de Perú. Rev Neurol 42:489-498. Carod-Artal FJ. 2011. Hallucinogenic drugs Agradecimientos in pre-Columbian Mesoamerican cul- tures. Neurologia. Sep 3. DOI:10.1016/j. A los doctores Ondina Estela González Bolaños y nrl.2011.07.003. Source:PubMed Rolando Iván Rivera González por la orientación Cobo B. [1631].1956. Obras del Padre Bernabé y el apoyo logístico para la realización del trabajo Cobo. Biblioteca de Autores Españoles. de campo. A la Dra. Mariana Rojas Aréchiga Madrid. por la ficha botánica del cactus San Pedro. A los El-Seedi HR, De Smet PA, Beck O, Possnert revisores que contribuyeron con sus comentarios G & Bruhn JG. 2005. Prehistoric peyote a mejorar la publicación. use: alkaloid analysis and radiocarbon dating of archaeological specimens of Literatura citada Lophophora from Texas. J Ethnopharmacol. 101:238-242. Anderson E. 2001. The Cactus Family.Timber Feldman-Gracia L. 2006. El cactus San Pedro: su Press.Pentland, Oregon. función y significado en Chavín de Huántar y la Backeberg C. 1927-1937. KakteenPflanzen- tradición religiosa de los andes centrales. Uni- Samen. Disponible en: http://www. versidad Nacional Mayor de San Marcos. meemelink.com/catalogues_pages/27353. Lima, Perú. Vol. 59 No. 4 2014 135

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Compra el calendario de Cactáceas y Suculentas Mexicanas 2015 Neobuxbaumia multiareolata (E.Y. Dawson) Bravo, Scheinvar & Sánchez-Mej.

Plantas no ramificadas (monopódicas), alcanza 7 m de altura y diámetro de aproximadamente 16.66 cm en adultos, tallo color verde claro a oscuro; costillas, angostas, agudas, de sección triangular, número de costillas < 25; aréolas circulares de 0.37 cm de longitud y 0.32 cm ancho, provistas de fieltro amarillento claro que pronto ennegrece; espinas centrales de 1.42 cm de longitud; espinas radiales con distribución 5-7, espinas blancas o rojas; flores de 2.98 cm ± 0.03 EE de longitud, nacen a lo largo del tallo pero principalmente cercano al ápice, tubular- infudibuliformes, pericarpelo subgloboso, con abundantes podarios imbricados provistos de escamas gruesas, triangulares, agudas, verde rojizas a escarlata, cuyas axilas llevan aréolas inconspicuas, glabras antes de la antesis, podarios decurrentes, carnosos, gruesos, provistos de escamas triangulares de márgenes ciliados y axilas desnudas antes de la antesis; segmentos exteriores linear-lanceolados, gruesos, margen denticulado a entero, ápice ensan- chado y más o menos agudo; estambres abundantes, con filamentos de 8 a 10 mm de longitud, blanco verdoso pálido a crema o ligeramente rosado; color rojo-púrpura, sin nectarios extraflorales; Floración y fructificación en los meses de abril a junio; fruto subgloboso de 2.26 cm ± 0.03 EE de longitud, provisto de podarios gruesos con diminutas escamas cuyas axilas llevan fieltro de color blanco crema y 1 a 3 espinas incipientes como hasta de 4 mm de longitud, provisto de casquete apical lignificado; pulpa blanca no jugosa; dehiscencia irregular en forma de estrella; con 163 semillas ± 6.11 EE (Bravo-Hollis.1978. Las Cactáceas de México; Arroyo-Cosultchi et al. 2010. Delimitación de Neobuxbaumia mezcalaensis y N. multiareolata (Cactaceae) con base en análisis numéricos). Semillas ovoides de 3.25 mm ± 0.01 EE de longitud y 2.69 mm ± 0.01 EE de anchura, con área de 6.56 mm2 ± 0.01 EE. Las plántulas presentan una altura de 11.7 cm ± 0.9 DE al año de edad (Loza-Cornejo & Terrazas. 2011. Morfo-anatomía de plántulas en especies de Pachycereeae: ¿Hasta cuándo son plántulas?).

Es una especie endémica de una pequeña región al sur del Estado de Guerrero desde el poblado de Acahuizotla hasta el río Papagayo, México. Crece en selva tropical caducifolia a orillas de acantilados, con una distribución altitudinal de 192 a 450 m.s.n.m.

Arroyo-Cosultchi Gabriel. Universidad Autónoma Metropolitana-Xochimilco. Calzada del Hueso 1100, Col. Villa Quietud, Coyoacán, C.P. 04960, D.F. México. [email protected]