Morfometrická Analýza Populací Medvědů Z Pleistocenních Lokalit Moravského Krasu

Ústav geologických věd

Morfometrická analýza populací medvědů z pleistocenních lokalit Moravského krasu

Bc. Aleš Plichta

Rešerše k diplomové práci

Vedoucí práce: doc. Mgr. Martin Ivanov, Dr.

Brno 2019 1. Úvod Kosti jeskynních medvědů patří mezi nejhojněji nalézané kosterní pozůstatky velké fauny posledního glaciálu v jeskyních nejen České republiky, ale celé Evropy (MUSIL 2014). V Evropě se vyskytují 2 základní chronospecie jeskynních medvědů. Jednak Ursus deningeri, který je typický pro střední pleistocén a Ursus spelaeus, typický pro svrchní pleistocén (BARYSNIHKOV ET PUZACHENKO 2011). Zatímco lokalit, kde se Ursus deningeri vyskytuje u nás není mnoho – například Koněpruské jeskyně, jeskyně Za hájovnou v javoříčském krasu (WAGNER 2005) nebo v Medvědí jeskyni na Stránské skále v Brně – Líšni (WIESER ET AL 2002), tak Ursus spelaeus se vyskutuje na mnoha lokalitách. Zuby jeskynního medvěda ukazují, že se specializovali hlavně na rostlinou stravu (KURTÉN 1968, BARYSNIKOV ET PUZACHENKO 2011), ale před zimováním preferují spíše všežravost před býložravostí (BARYSNIKOV ET PUZACHENKO 2011). Žili pravděpodobně nejčastěji v krasových oblastech, kde měli dostatek míst k zimnímu spánku (jeskyně) a různorodé zdroje potravy. Jejich populace tak byly vázány především na nížinná stanovistě, případně vznikaly různé formy adaptované na tamní podmínky (např. tzv. „hochalpine Kleinform na jiném místě této práce (RABEDER ET AL. 2004, BARYSHNIKOV ET AL. 2003). První zmínky o kostech v jeskyních pochází až ze začátku druhé poloviny 16. století, roku 1558, kdy Petro Ranzan popisuje tyto nálezy z rumunských jeskyní. Protože ale znalosti anatomie zvířat nebyly zdaleka na takové úrovni jako dnes, byly tyto kosti popsány jako kosti draků. Nezřídka také panoval názor, že se jedná o kosti jednorožce(M USIL 2014). Až téměř o 200 let později byly roku 1739 tyto kosti popsány jako kosti medvěda ledního (ROSENDAHL ET AL. 2005). Až v roce 1794 popsal J. Ch. Rosenmüler nový druh medvěda, typický pro jeskynní prostředí jako Ursus spelaeus Rosenmüller, 1794. Zcela nový pohled na systematiku medvědů vrhá až dílo RODEHO (1935), který definoval morfometrické charakteristiky jak jeskynních, tak hnědých mědvědů a položil tak základy morfometrických analýz, které se ve více či méně modifikované podobě používají dodnes. Dlouhou tradici má studium medvědů na vídeňské univerzitě. Výzkumy začaly asi před 80 lety pod vedením Abela v jedné z nejslavnějších medvědích jeskyní Evropy, Drachenhöhle v rakouském Mixnitz a pokračovaly například výzkumy Ehrenberga v jeskyni Schreiberwand na Dachsteinu nebo jeskyni Merkenstein nedaleko Badenu (RABEDER 1999). V 80. letech navázal na předchozí výzkumy populací medvědů prof. Rabeder (RABEDER 1983, 1989, 1992, 1995, 1999). Definuje jednotlivé morfologické typy horních i dolních čtvrtých premolárů a na základě evoluční pokročilosti odhaduje relativní stáří jednotlivých populací (RABEDER 1989). Později RABEDER (1992) redefinuje stanovené morfologické typy a jejich popis. V roce 2004 dochází ke zlomu v dosavadních studiích a RABEDER ET AL. (2004) popsali na základě morfometrických analýz dentálního materiálu, metakarpálních a metatarsálních kostí a především analýz mtDNA zcela nové poddruhy jeskynních medvědů – Ursus ingressus a původní druh U. spelaeus rozděluje na tři poddruhy U. spelaeus spelaeus a typicky vysokohorské poddruhy U. s. ladinicus a U. s. eremus. Později RABEDER ET AL. (2008) publikovali studii založenou na velkém množství statistických dat z několika desítek alpských i mimoalpských lokalit, kde se věnovali vztahu nadmořské výšky v souvislosti s metrickými i morfologickými charakteristikami jednotlivých nově vyčlěněných druhů. V posledních letech BARYSHNIKOV ET AL. (2018) zpochybňují RABEDEREM ET AL. (2004) vyčleněné druhy medvědů, především druh U. ingressus a uvádí ho jako synonymum pro dříve popsaného medvěda druhu Ursus kanivetz, případně jako poddruh tohoto druhu U. kanivetz ingressus. 2. Vývoj medvědovitých šelem Kořeny šelem sahají až do eocénu. Eocenní zástupci pravých šelem, velikostí podobných dnešním kunám, jsou rozděleni do dvou čeledí – Viverravidae a Miacidae. Z čeledi Miacidae se od počátku oligocénu vyvinuly všechny čeledi moderních a pravých šelem. Moderní šelmy se dělí do dvou skupin – Feliformia, tedy „kočkotvární“ které zahrnují např. pravé kočky jako jsou lvi anebo hyeny; Caniformia, „psotvární“ zahrnují např. medvědy nebo psovité šelmy (MCKENNA ET BELL 1997). Názory na dobu, kdy se medvědovité šelmy (Ursoidea) evolučně oddělily od svých předků, nejsou jednotné. Starší studie předpokládají vznik medvědovitých v oligocénu až spodním miocénu (MCLELLAN ET REINER 1994), Novější analýzy posouvají vznik skupiny již do eocénu (VANGHAN ET AL. 2011) a s tímto se ztotožňují i RABEDER ET AL. (2000). Medvědovité šelmy mají tzv. monofyletický původ, tj. odvozený od jednoho společného předka. Nejstarší představitelé medvědovitých jsou kladeni do čeledi Amphicynodontidae, z niž se koncem oligocénu vyvíjí rod Cephalogale. Z tohoto rodu se pak během miocénu vyvíjejí dvě hlavní linie medvědovitých – Hemicyonidae a Ursidae. Nejstaršími rody čeledi Ursidae jsou Ballusia a Ursavus. Předkem všech medvědovitých je euroasijský rod Cephalogale, z něhož se vyvinulo několik linií. Hlavní vývoj probíhal ve spodním a středním miocénu, kdy v oblasti střední Evropy panovalo subtropické klima. V průběhu středního až spodního miocénu se medvědovití diverzifikovali do tří podčeledí: Aiuluropodinae (tedy pandy, zahrnující rod Indarctos), Agriotherinae (s rodem Agriotherium) a Ursavinae (s významným rodem Ursavus). Do stejné čeledě jako Ursavus patří taktéž rody Indarctos a Agriotherium. Ballusia elmensis, který byl zhruba velikosti lišky, je považován za nejpůvodnější druh tohoto rodu. Z něj se vyvinul větší druh Ursavus brevirhinus, a později se objevil U. primaevus. Z rodu Ursavus už se pak přímo vyvíjeli první zástupci rodu Ursus (MCLELLAN ET REINER 1994). Ke vzniku pand (Ailuropodinae) a agriotherií (Agriotheriinae) došlo v průběhu středního miocénu (ABELLA ET AL. 2011). Agriotheria se na rozdíl od pand živila výlučně karnivorně, což lze vidět i na tvaru molárů s menším počtem hrbolků (RABEDER ET AL. 2000). Poslední zástupci podčeledi Agriotherinae vymřeli pravděpodobně z důvodu konkurence nově vyvinutých „pravých“ medvědů podčeledi Ursinae, dalším důvodem pak mohla být jejich masožravost, kdy tehdejší ekosystém nebyl schopen uživit všechny šelmy. Poslední zástupce podčeledi Agriotherinae mizí z Evropy až počátkem kvartéru v průběhu stupně gelas, před asi 2,5 miliony lety (CROITOR ET BRUGAL 2010). Podčeleď Ursavinae s rody Ballusia a Ursavus je známa již od počátku miocénu (MCLELLAN ET REINER, 1994). Pravděpodobně z podčeledi Arctotheriinae (=Tremarctinae) se vyvinuly rody Plionarctos, Arctodus, Arctotherium a Tremarctos. Dodnes přežívá jeden druh, Tremarctos ornatus (medvěd brýlatý). Jedním z vůbec nejmohutnějších byl Arctodus simus, měl poměrně vysoké nohy a v kohoutku měřil až 2 metry. Na základě stavby celého těla dosahovaly největší nalezené exempláře váhy až 540 kg (SORKIN 2006). Podle hrubých odhadů EMSLIE ET CZAPLEWSKI (1985), FIGUERIDO ET AL. (2010) vážil téměř 1000 kg, nicméně autoři nezohledňují všechny tělesné parametry a váhu určují na základě dlouhých kostí, zejména kosti pažní. KURTÉN (1968) tento druh na základě stavby a funkce těla přirovnal k velkým kočkám a tvrdí, že se mohlo jednat o vrcholného predátora své doby, který byl schopen ulovit i bizona nebo koně. Fosilní záznam tohoto druhu pochází ze severní Ameriky. Asi před 5 miliony lety se objevili v Evropě první zástupci rodu Ursus z podčeledi Ursinae (VANGHAN ET AL. 2011). V rámci podčeledi se vyvinulo několik rodů, pět z nich přežívá až do současnosti: Melursus – medvěd pyskatý, Helarctos – medvěd malajský, Selenarctos – černý asijský medvěd a Ursus – např. medvěd brtník, americký baribal nebo lední medvěd). Později se vyvinuly také dva drobné druhy Ursus minimus a U. boecki. Před asi 2,5 miliony let se objevil Ursus etruscus, který je přímým předkem jak speleoidní, tak pravděpodobně i arktoidní linie medvědů (RABEDER 1999). U. deningeri žil na celém území Eurasie od pozdního raného pleistocénu do středního pleistocénu. Nejstarší exempláře druhu U. deningeri pocházejí z francouzské jeskyně Vallonet, stáří přibližně 1,1 Ma (MOULLÉ ET AL. 2005) a španělské lokality Cal Guardiola, stáří 1,0 Ma (MADURELL-MALAPEIRA ET AL. 2009). U. spelaeus je druh typický pouze pro svrchní pleistocén. Druh U. deningeri byl výrazně vetší než U. etruscus, ale oba byli menší než U. spelaeus, U. deningeri měl podobnou stavbu těla, ale s gracilnějšími kostmi na rozdíl od druhu U. spelaeus, který je mohutnější, zavalitější. (RABEDER ET AL. 2000). Dentice druhu U. deningeri, je ve srovnání s druhem U. spelaeus jednodušší, s menším počtem přídavných hrbolků, avšak v některých metrických charakteristikách se mohou oba druhy překrývat. Během vývoje si medvědí lebka ponechávala typické protáhlé čelo a krátký nos. Premoláry a především moláry se značně zvětšují a přizpůsobují se k drcení potravy. Zpravidla první tři z celkových čtyř premolárů jsou rudimentární a značně malé. Počet premolárů se postupně s evolucí redukuje (RABEDER ET AL. 1999). Medvědi jsou největšími všežravými šelmami žijícími v Americe a Eurasii. V recentu žije na území Slovenské a České republiky medvěd brtník, Ursus arctos arctos (GAISLER ET ZIMA 2007). Medvědi mají zachovány původní pětiprsté končetiny a jsou typické krátkým ocasem a nezatažitelnými drápy. Chrup je přizpůsoben všežravé až býložravé stravě (FEJFAR 2005). Velikost medvědů je značně rozdílná – od zhruba 30 kilogramů Helarctos malayanus (medvěd malajský) až po 800 kilogramů Ursus maritimus (medvěd lední). Jsou masožraví, býložraví i všežraví (VANGHAN ET AL. 2011). Evropští medvědi se vyvíjí ve dvou hlavních větvích– „speleoidní“ a „arktoidní“. Zatímco ze speleoidní linie se vyvíjí skupina jeskynních medvědů (Ursus ex group spelaeus), z arktoidní větve pak skupina hnědých medvědů (Ursus ex group arctos) a lední medvěd (Ursus maritimus, viz obr. 1).

Aiuluropoda melanoleuca

Ursus spelaeus

Ursus Ursus arctos etruscus Ursus maritimus Ursus minimus Ursus thibetanus Ursus americanus Helarctos malayanus Melursus ursinus Tremarctos ornatus

Obr. 1: Fylogenetický strom čeledi Ursidae (HETEREN ET AL, 2015), upraveno

3. Historie výzkumů speleoidní linie medvědů 3.1. Historie objevu medvěda jeskynního (Ursus ex gr. spelaeus Rosenmüller, 1794) Roku 1558 popsal Ital Petro Ranzan kostní nálezy z rumunských jeskyní jako kosti draků. Je to vůbec nejstarší zpráva popisující kosti medvědů. V té době byly tyto nálezy považovány za kosti draků, a předpokládalo se, že do jeskyní se dostaly během biblické potopy (MUSIL 2014). Nezřídka byly medvědí kosti považované za kosti jednorožce („unicornu fossile“) hojně se s nimi obchodovalo a byly používány také v medicíně. Bylo tomu tak od dob Antiky (Aristotelus, Plinius etc.) v podstatě až do roku 1794 (ROSENDAHL ET AL. 2005). Posun nastává roku 1739, kdy nacházené kosti byly přisouzeny medvědovi, tehdy však polárnímu. Až roku 1770 dospěl J. F. Esper k názoru, že se nejedná o kosti ledního medvěda, ale nejedná se ani o kosti hnědého medvěda. M( USIL 2014). V roce 1794 popsal ve své disertační práci Johann Christian Rosenmüller zcela nový druh medvěda, Ursus spleaeus Rosenmüller, 1794, který byl výrazně odlišný od hnědého medvěda jak počtem zubů, tak i celkově tvarem a velikostí lebky, jako Ursus spelaeus Rosenmüller, 1794. Rosenmüller popsal medvěda jeskynního z bavorské jeskyně Zoolithenhöhle na základě lebky a dvou hemimandibul jiného jedince (ROSENDAHL ET KEMPE 2005). Vyobrazená lebka se však ztratila. DIEDRICH (2009) se domníval, že ztracenou lebku znovuobjevil ve strarých Rosenmüllerových sbírkách, které jsou uloženy v Museum für Naturkunde v Berlíně a podal jeho podrobný popis. Z území bývalého Československa byly poprvé kosti medvěda jeskynního, popsané roku 1739 Brückmannem (ROSENDAHL ET AL. 2005) z Demänovské ledové jeskyně, avšak tehdy rovněž jako kosti draků.

3.2 Vývoj názorů na systematické členění jeskynních medvědů Názory na systematické dělení jeskynních medvědů prošly v posledních letech značným vývojem. Původně se předpokládalo, že existuje pouze jeden druh medvěda jeskynního, Ursus spelaeus Rosenmüller, 1794. Avšak již v roce 1929 si Ehrenberg všimnul, že nálezy medvěda jeskynního z různých jeskyní se morfometricky navzájem odlišují a malou formu jeskynního medvěda z jeskyně Schreibenwand nazval „hochalpine Kleinform“ (RABEDER 2004). Důvod malého vzrůstu (nanismu) této formy medvěda hledal v jeho výskytu ve vysokých nadmořských výškách a adaptaci na ně. Rozdíly ve velikosti považoval i za projev pohlavního dimorfismu, přičemž předpokládal, že samice měly tendenci hledat jeskyně položené ve vyšší nadmořské výšce. Podle RABEDERA ET AL. (2008) je důvodem tohoto nanismu nejen nadmořská výška, ale především adaptace na kratší léta a delší zimy. Jedinec menších rozměrů se snáze dostane do vysokých nadmořských výšek. Výzkumem v jeskyni Ramesch v letech 1979-1984 začala nová éra výzkumu jeskynních medvědů v Alpách (RABEDER 1999). Je zřejmé, že dentice speleoidní linie medvědů prodělávala významné evoluční změny již od středního pleistocénu. I když byly zaznamenány morfometrické odlišnosti mezi nížinnými a vysokohorskými formami, problémy se ukázaly dokonce v jasném morfometrickém odlišení druhu U. deningeri od druhu U. spelaeus, neboť morfometrická, zvláště pak velikostní variabilita u svrchnopleistocenního druhu U. spelaeus se překrývá s variační šíří U. dennigeri. Vzájemné rozlišení vysokohorských forem speleoidních medvědů je ještě komplikovanější. Největším problémem při pokusech o taxonomické zařazení pomocí morfometrické analýzy je značná variabilita medvědích zubů a překrývání jednotlivých parametrů mezi různými druhy. Proto je důležité studovat co možná největší kolekce zubů s přesně známou stratigrafií(W AGNER 2005). Již dříve se předpokládalo, že medvěd jeskynní nepředstavuje pouze jeden druh nebo poddruh, což bylo zdůvodňováno tím, že ani hnědý medvěd není jeden poddruh a tvoří různě odlišné populace (RABEDER ET AL. 2000). V roce 2004 předložili přehlednou studii založenou na morfometrických analýzách metapodií (nártních a záprstních kostí) a dentálního materiálu. V této studii byl původně uznávaný druh Ursus spelaeus rozdělen do 2 samostatných druhů a 3 poddruhů (Ursus ingressus a Ursus spelaeus s poddruhy U. spelaeus spelaeus, ladinicus a eremus. Ursus spelaeus ladinicus Jedná se o vysokohorský druh, který je značně menší než jeho koexistující příbuzní žijící v nižších nadmořských výškách a nížinách Alp. Třetí premoláry jsou zachovány až na 30 % lebek a jsou typické silnějšími tlapami, speciálně palci na předních i zadních končetinách. Holotypem je celá lebka, téměř se všemi zuby z jeskyně Conturines v jižním Tyrolsku v Itálii. Poddruh je typický kombinací evolučně málo pokročilých znaků jako jsou malé rozměry nebo přítomnost třetích premolárů (P3) ale evolučně pokročilým P4/4 indexem. DNA analýzy ukazují, že linie toho poddruhu se oddělila od předků (Ursus deningeri) již před 300 ka. Nicméně popis druhu je problematický, morfometrická data z metapodií by totiž mohla odpovídat i druhu U. deningeri.

Ursus spelaeus eremus Holotypem je silně fragmentární lebka s téměř všemi zuby z jeskyně Ramesch ve Spital am Pyhrn v Horním Rakousku. Poddruh velice podobný předchozímu poddruhu ladinicus, tedy je všeobecně menší než medvědi z jeskyní Gamssulzen a Zoolithen, se silnějšími palci na předních i zadních končetinách. Ve srovnání s medvědy z jeskyně Conturines jsou však morfologické indexy většinou zřetelně menší, ale celkové rozměry jsou nepatrně větší (2–3 %). Vzdálenost mezi morfologickými a morfometrickými charakteristikami, stejně tak i vzdálenost v mtDNA ukazují na dlouhodobou reprodukční izolaci a popis tohoto druhu medvěda jako nový poddruh tak nejlépe vystihuje tyto rozdíly.

Ursus ingressus Holotypem je dobře zachovaná lebka s oběma hemimandibulami z jeskyně Gammsulzen v rakouském Spital am Pyhrn. Celkově je větší než jeho koexistující předek z jeskyně Ramesch. Zuby má vysoce rozvinuté, nicméně mohou být zachovány třetí premoláry (P3). Metapodia, speciálně palce předních i zadních tlap má, na rozdíl od poddruhů Ursus spelaeus ladinicus a eremus méně mohutné. Nicméně evoluční pokročilost, zejména podle čtvrtých premolárů je mnohem vyšší než u ostatních druhů jeskynních medvědů. Na zakladě rozdílů mezi morfometrickými a morfologickými ukazateli by bylo možné tento druh popsat pouze jako poddruh, nicméně na základě analýz mtDNA, které ukázaly, že navzdory časově stejnému období a podobnému území výskytu, kdy se medvědi druhů U. ingressus a U. eremus mohli v rakouských Alpách po dobu 15 ka potkávat, nedošlo k žádnému vnitrodruhovému křížení mezi nimi (RABEDER ET AL. 2004, 2008).

Podrobný popis Ursus spelaeus spelaeus však Rabeder nepředložil. V rozsáhlé studii RABEDERA ET AL. (2008) obsahující velké množství statistických dat z více než 30 alpských i mimoalpských populací medvěda ze skupiny jeskynních (Rakousko, Slovensko, Itálie, Francie, Švýcarsko) byly jednotlivé populace rozlišeny pomocí morfometrické analýzy a následně tyto odlišnosti byly potvrzeny analýzami mtDNA. Autoři již jednotlivé typy jeskynních medvědů nevnímají jako poddruhy, ale jako samostatné druhy – Ursus spelaeus, U. eremus, U. ladinicus a U. ingressus. U jednotlivých druhů se ukazuje, že reagují na místo svého výskytu (především nadmořská výška) a potvrzují tak svoji předchozí „průlomovou“ studii o taxonomii medvědů (RABEDER ET AL 2004). Taxonomická příslušnost medvědů by neměla vycházet pouze z analýz mtDNA, ale měla by být kombinací metod analýz mtDNA a morfometrických analýz zubů, metapodií, popřípadě dalších kostí (RABEDER ET AL. 2004). BARYSHNIKOV (2006) publikoval studii morfometrické variability premolárů ze 17 lokalit východní a západní Evropy a Kavkazu středno až svrchnopleistocenního stáří. Ze svrchnopleistocenních středoevropských lokalit se zaměřil na jeskyni Eiros ve Španělsku (též DANGLADE 1993), Arcy-sur-Cure ve Francii, jeskyni Zoolithen, která je typovou lokalitou medvěda jeskynního Ursus spelaeus Rosenmüller, 1794 a Rüberland v Německu, jeskyni Nietoperzowa v Polsku a jeskyni Kudaro v Gruzii. Pozornost věnoval pouze rozlišení chronospecií Ursus deningeri a Ursus spelaeus. Pomocí získaných rozměrů morfometrické analýzy se mu skutečně podařilo rozdělit svrchnopleistocenní a střednopleistocenní lokality do dvou skupin s překryvem některých hodnot (jeskyně Kudaro, kde je sice potvrzen Ursus spelaeus, nicméně s archaickými znaky typickými pro Ursus deningeri). Stejně tak svrchnopleistocenní medvědi z jeskyně Zoolithen působí jako střednopleistocenní druh U. deningeri. DANGLADE (1993) také publikovala morfometrické i morfologické charakteristiky z jeskyně Eiros, kde zjistila velkou vnitrodruhovou variabilitu, jak metrickou, tak morfologickou. Poukazuje na skutečnost, že pohlavní dimorfismus je sice patrný jak ze špičáků, tak z premolárů a molárů, ovšem pokaždé se tento dimorfismus odráží v jiném stupni, jiným způsobem. Materiál z jeskyně Eiros náleží haplotypu Ursus spelaeus, geneticky příbuzný s populací z belgické Arcy-sur-Cure (BARYSHNIKOV ET AL. 2003; BARYSHNIKOV 2006). Zatímco v minulosti byla jedinou metodou odlišení jednotlivých druhů morfometrická analýza, postupně se objevily metody, kterými bylo možné zkoumat DNA a genom jeskynních medvědů. Nicméně metoda je zatížena skutečností, že až 99 % DNA v materiálu není původní, ale jedná se o sekundární kontaminaci z prostředí (RABEDER, 1999). Z analýz mtDNA prováděných polskými kolegy (POPOVIĆ ET AL. 2014) vyplývá, že v jeskyních Moravského krasu (Barová – 6 vzorků, Pod Hradem – 3 vzorky, Kateřinská – 1 vzorek, Sloupské – 2 vzorky, Výpustek – 1 vzorek) se nachází pouze jeskynní medvěd druhu Ursus ingressus. Analýzy také ukazují, že předkové jeskynních medvědů v Moravském krasu pocházejí buď z Polska nebo z Rumunska a došlo k rozdělení do několika populací (POPOVIĆ ET AL. 2014). V současnostise vyvíjí metoda, kdy je DNA izolována z os petrosum (skalní kost) z lebky, kde se nachází čistá endogenní DNA. Díky této analýze bude možné vytvořit nové genomické modely jeskynních medvědů (ALBERTI ET AL. 2017). Zatím se takto podařilo stanovit genomy medvědů, díky kterým se postupně daří i objevit vztah hnědý medvěd vs. jeskynní medvěd a vztahy mezi jeskynními medvědy samotnými. Analýzy jsou založeny přímo na DNA, nikoliv na dosud používané mitochondriální DNA (mtDNA) a jsou předmětem probíhající studie týmu Axela Barlowa z univerzity v Postdam v Německu (BARLOW 2017). Jelikož u medvědů nenacházíme, tak jako například u sibiřských mamutů nebo jeskynních lvů v permafrostu zachovalé kadávery, jsme omezeni pouze na získávání dat z kostí. Poslední a geologicky nejmladší populace medvěda jeskynního druhu Ursus ingressus pocházela z jeskyně Stajnia v Polsku, kde byla datována na 20,9 tisíc let (25,2 tisíc let kalibrovaných), nejmladší zástupce druhu Ursus spelaeus s datem 21,8 tisíc let (26,0 tisíc let kalibrovaných) pocházel z italské jeskyně Sopra Fontana Marella (MACKIEWICZ ET AL. 2017). Jako důvod vyhynutí jeskynních medvědů je uváděn nedostatek potravy v době začínajícího posledního ledového náporu viselského glaciálu (RABEDER ET AL. 2000). Nové světlo na taxonomii jeskynních medvědů vrhly studie BARYSHNIKOVA ET AL. (2018) a BARYSHNIKOVA ET PUZAZACHENKA (2018). RABEDEREM ET AL. (2004) původně vyčleněný druh Ursus ingressus je považován za poddruh druhu Ursus kanivetz, tedy Ursus kanivetz ingressus. BARYSHNIKOV ET PUZACHENKO (2018) prováděli studii 180 horních zubů (P4–M2) ze 123 lokalit středního i svrchního pleistocénu, přičemž cílem bylo srovnání se společnými předky arktoidní a speleoidní linie. Studie ukázala, že nejméně variabilním druhem je koncový člen vývojové řady jeskynních medvědů, tedy Ursus ingressus, respektive podle vnímáníB ARYSHNIKOVA ET PUZACHENKA (2018) U. kanivetz ingressus. Největší variabilitu vykazuje druhu Ursus deningeri. V letech 2007 až 2009 probíhal paleontologický výzkum v jedné z nejvýznamnějších medvědích jeskyní na Slovensku, Medvědí jeskyni ve Slovenském ráji. Vchod do jeskyně leží v nadmořské výšce 905 metrů. Nalezeny byly především kosti jeskynních medvědů, v podstatně menším množství pak kosti lva jeskynního (Panthera spelaea), vlka obecného (Canis lupus) nebo rosomáka sibiřského (Gulo gulo). Stáří materiálu bylo analýzou 14C stanoveno na 40 800 +1200/-1000 let BP až 51 110 +4700/- 2900 let BP (SABOL ET AL 2014). LAUGHLAN (2012) zpracovala materiál z Medvědí jeskyně ve své diplomové práci pod vedením G. Rabedera. Podrobně se zabývala morfologií zubů, nejen premolárů a P4/4 indexem, ale i všech stoliček. Publikovala i základní naměřená data jako délku a šířku jednotlivých měřených zubů. Populace z Medvědí jeskyně byla na základě metrických a morfologických charakteristik určena jako druh U. ingressus. BARYSHNIKOV ET PUZACHENKO (2018) publikovali srovnávací data horních zubů (P4 až M2) středo i svrchnopleistocenních druhů s částečně srovnatelnou metodikou a tak srovnatelnými některými výsledky. Uvedli průměrné hodnoty rozdělené podle druhů z několika desítek lokalit sloučených vždy do jednoho celku podle druhů.

4. Evoluční změny v dentici speleoidní linie medvědů Pro posuzování evoluční pokročilosti se hodí nejlépe zubní materiál, jelikož na něm probíhají změny poměrně rychle a zachovává se díky charakteru materiálu obvykle nejlépe. Nejčastěji jsou pro morfometrickou analýzu používány horní čtvrtý premolár, první a druhá horní stolička (P4, M1, M2) a také dolní čtvrtý premolár a první až třetí molár (p4, m1–m3). Řezáky nejsou příliš často používány, jelikož nenesou tak dobré a jednoznačné morfometrické charakteristiky (WAGNER 2005, RABEDER 1999). Rozměry špičáků je podle KURTÉNA (1955) vhodné využít k rozlišení pohlavního dimorfismu na základě měření výšky a šířky korunky. Dosud nejkompletnější přehled evoluce středoevropských populací medvědů jeskynních na základě metriky zubů podal RABEDER (1999). Nejdůležitějším ukazatelem evoluce jeskynních medvědů je tzv. P4 index. Ten spočívá v rozeznání jednotlivých morfologických typů horních, respektive spodních čtvrtých premolárů. Již u druhu U. deningeri dochází k výrazné diferenciaci korunky na několik hlavních hrbolků – dochází k „molarizaci“, avšak, na rozdíl od skupiny jeskynních medvědů ještě nejsou tak výrazné a nemění tak podstatně obrys zubu, který zůstává přibližně oválný. RABEDER (1983) zavádí dělení do dentálních morfologických typů (morfotypů, tab. 1a, b). RABEDER ET AL. (2008) upozornili na trend vzrůstající hodnoty P4/4 indexu s rostoucí nadmořskou výškou, který je nejlépe patrný u druhu U. ingressus, pro poddruhy U. spelaeus ladinicus a U. s. eremus nemá tento trend tak strmě stoupající průběh a je podstatně méně patrný. Naproti tomu celkové rozměry zubů se s nadmořskou výškou snižují, což je nejlépe patrné naopak u poddruhů Ursus s. ladinicus a U. s. eremus. U druhu U. ingressus není možné vypozorovat jednoznačný trend velikosti zubů na rostoucí nadmořské výšce. To zdůvodňoval již v předchozích pracích RABEDER (2004) jako aklimatizaci na vyšší nadmořské výšky nebo možnost, že menší jedinci se snáze dostali do vyšších nadmořských výšek. Standardem P4/4 indexu je jeskyně Gamssulzenhöhle v rakouských Alpách, kde se nachází evolučně nejvíce vyspělá populace jeskynních medvědů druhu U. ingressus (RABEDER ET AL. 2008).

Tab. 1a: Popis jednotlivých morfotypů p4 (RABEDER 1992). Morf. index = morfodynamický index. morf. morfotyp popis index Nejjednodušší morfotyp, přítomen je pouze jeden hlavní hrbol – A protokonid. Morfotyp je typický pro druh U. arctos, u medvěda jeskynního 0 se zpravidla nevyskytuje. B1 = 0,5 Kromě protokonidu je přítomen druhý hrbolek na lingvální straně zubu, B B2 = 1,5 parakonid. B3 = 2,5 C1 = 1 C Na lingvální straně zubu jsou vyvinuty 2 hrbolky, parakonid a metakonid. C2 = 2 C3 = 3 D1 = 1,5 Kromě dvou hrbolků na lingvální straně zubu je přítomen navíc akcesorický D D2 = 2,5 hrbolek bukálně protokonidu, případně mezi protokonidem a metakonidem D3 = 3,5 Od metakonidu je vyvinut hřeben drobných hrbolků směřující na spojnici E1 = 2 E hlavních hrbolů na bukální straně zubu, protokonidu a hypokonidu – E2 = 3 metalofid. E3 = 4 Je nejvíce evolvovaným morfotypem. Mimo metalofid je vyvinut navíc F2 = 4 F hypolofid, hřeben drobných hrbolků vedoucí od vrcholu nebo báze F3 = 5 metakonidu k hypokonidu Definovány jsou pouze dva subtypy, F2 a F3

Tab. 1b: Popis jednotlivých morfotypů P4 (RABEDER 1992).

morf. morfotyp popis index Nejjednodušší morfotyp, vyvinuty jsou pouze tři základní hrboly zubu. Nejsou přítomny žádné sekundární hrbolky ani hřebeny spojující hlavní hrboly zubu. A 0 Distální hrbolek může být více i méně vyvinut. Morfotyp je typický především pro druh U. arctos, u medvěda jeskynního se vyskytuje zřídkakdy. Oproti morfotypu A má na lingvální straně metakonu sekundární hrbolek B (metakonulus). Hřebeny spojující hrbolky nejsou vyvinuty nebo jsou jen slabě 1 naznačeny. Více či méně zřetelný sekundární hrbolek na lingvální straně metakonu, nikoliv hřeben vedoucí k protokonu. Důležitým znakem tohoto morfotypu je C sekundární (akcesorický) hrbolek na bukolingvální straně protokonu a absence 2 hřebene spojujícího metakon a protokon. Hřebeny mezi parakonem a metakonem mohou být více či méně patrné. Přechodný typ mezi morfotypem A a D. oproti morfotypu A má již, alespoň A/D slabě vyvinut hřeben spojující protokon a metakon – metalof. Přídavné hrbolky 1 nejsou vyvinuty. Všechny hlavní hrboly jsou propojeny výrazně vyvinutými hřebeny, ale D protokon a metakon jsou stále odděleny hlubokou rýhou. Sekundární hrbolky 2 nejsou vyvinuty. Hřebeny propojující jednotlivé hrboly jsou velmi výrazně propojeny, protokon a metakon nejsou odděleny hlubokou rýhou jako u morfotypu D. Přítomen je E 3 akcesorický hrbolek na mesiolingvální straně protokonu. Morfotyp je typický pro druh U. ingressus. Přechodný typ mezi morfotypy D a F. Oproti typu D je při bázi parakonu vyvinut drobný hřeben vybíhající k vrcholu parakonu po jeho lingvální straně od D/F 3 vrcholu protokonu – protolof. Metakon a protokon jsou spojeny výraznými hřebeny. Evolučně nejvyspělejší morfotyp. Velmi výrazně jsou vyvinuty hřebeny F spojující hlavní hrboly zubu. Přítomen je akcesorický hrbolek na mesiolingvální 4 straně protokonu a výrazný protolof.

Na dolních prvních a druhých molárech (m1, m2) jsou na lingvální (vnitřní) straně zubu měřeny tzv. entokonidy, což je komplex hrbolů a hrbolků (2 hlavní a několik postranních hrbolků, které ale mohou zcela chybět) jako důležitý evoluční ukazatel. Původně se zde nacházel jen jeden hrbolek, ale již ve středním pleistocénu došlo k diferenciaci druhého hrbolku a jeho postupnému vývoji až do podoby hlavního hrbolu, tzv. entokonidu 2, který velmi rychle dosahuje rozměrů jako entokonid 1 (RABEDER, 1999). Další drobný hrbolek se vyvíjel z druhého entokonidu mesiálním směrem (směrem k trigonidu), jeho funkce byla stejná jako funkce entokonidů. Už u spodnopleistocenních medvědů (Ursus etruscus) došlo k rozšiřování a zároveň změlčování jámy mezi entokonidovým komplexem a hypokonidem. Vznikl enthypokonid umožňující lepší dosednutí velkých hrbolů horních molárů (parakon a metakon) za pomoci diferenciace drobných hrbolků a hřebenů. Vzhled zubů se tak celkově stává složitější a celá korunka se „otevírá“, rozšiřuje a dochází k rozšiřování talonidu. RABEDER (1999) rozdělil podle stupně a složitosti vývoje enthypokonidu dolní první moláry do 5 morfotypů (A, A/B, B, C a D) respektive 7 morfotypů u druhých spodních molárů (A, A/B, B, B/C, C, C/D, D). To, že jeskynní medvědi reagují na zemskou šířku a nadmořskou výšku ve které se vyskytují dokazují jak studie RABEDERA (např. 2004), tak i publikované údaje BARYSHNIKOVA ET AL. (2010) z Belgické jeskyně Goyet, kde horní čtvrté premoláry a druhé horní moláry (P4, M2) vykazovaly podobné parametry jako střednopleistocenní Ursus deningeri. Méně evolvované horní a dolní čtvrté premoláry jsou typické spíše pro vysokohorské formy medvědů, ale jeskyně Goyet se nachází v nadmořské výšce 130 m. Tuto odlišnost vysvětlují jako důsledek výskytu populace poblíž ledových planin, kde byl nedostatek rostlinné stravy a medvědi tak byli nuceni konzumovat více živočišné stravy, zejména před obdobím hibernace, a tak zuby zůstaly přizpůsobeny více na všežravost než býložravost jako u populací vyskytujících se například v Moravském krasu. Medvědí jeskyně Goyet byla využívána především k hibernaci samic a rození medvíďat, jak ukazuje složení paleontologického materiálu, složeného především ze samičích kostí a kostí mláďat. V menším množství byly nalezeny kosti samců a dospívajících medvědů, kteří se do jeskyně vrátili druhou zimu po svém narození (BARYSHNIKOV ET AL. 2010). Skupina svrchnopleistocenních jeskynních medvědů zahrnuje mnoho a druhů, přičemž některé jsou typické jen pro malá území. Ursus rossicus, který je označován jako malý jeskynní medvěd, je typický pro oblast Sibiře a východní Evropy v době pozdního středního a svrchního pleistocénu. Ve východní Evropě byl tento druh popsán z jihu Ukrajiny, severu Kavkazu nebo z lokalit v podhůří Uralu a Altaje. Obýval otevřené stepi s dostatkem bylinné stravy (BARYSHNIKOV ET FORONOVA 2001). Podobným druhem jako U. rossicus byl i U. savini. Ten byl poprvé popsán z lokality Bacton ve Velké Británii. V době objevu však byl popsán jako U. spelaeus. Roku 1922 byl pak medvěd z Bacton (Cromer Forest-bed) popsán ANDREWSEM (1922) jako Ursus savini. Systematická pozice těchto dvou druhů je nejasná, nicméně sdílí spolu kombinaci evolučně pokročilých čtvrtých premolárů, ale archaického spodního prvního moláru. Fylogeneticky jsou si pravděpodobně blízcí, ale nelze ani vyloučit že se jedná o jeden a tentýž druh, jelikož interpretace těchto druhů je založena pouze na morfometrických analýzách. Menší velikost druhu U. rossicus by totiž mohla být jen adaptabilní povahy (BARYSHNIKOV ET AL. 2006).

1.1 Stručná historie paleontologických výzkumů v některých jeskyních Moravského krasu Systematické paleontologické výzkumy jsou datovány do 2. poloviny 19. století. Mimo Jindřicha Wankla, který se zabýval spíše archeologií – například výzkumem světoznámé Býčí skály, jedné z nejvýznamnějších lokalit doby halštatské na světě (MUSIL 2014; PŘICHYSTAL ET NÁPLAVA 1995; WANKEL 1882), to byli například Martin Kříž nebo Jan Knies M( USIL 2014). Roku 1916 byly odebrány vzorky jeskynních sedimentů na stanovení obsahu oxidu fosforečného pro možné využití těchto hlín jako hnojiva na pole. Byly vybrány jeskyně jako například Balcarka, Sloupské nebo Výpustek. Již roku 1920 začala těžba fosfátových hlín v jeskyni Výpustek nebo Jáchymka (FRODL 1923). Výpustek byl jednou z nejbohatších lokalit pleistocenní zvířeny v Moravském krasu. Při těžbě hlín byly údajně velké kosti vyhazovány na hromady podél stěn jeskyně, kde měly dosahovat až do výšky dospělého člověka (MUSIL 2014). Nejlepší kusy byly vybírány a prodávány případně uloženy do muzejních sbírek. Například kostní nálezy z jeskyně Výpustek jsou uloženy ve vídeňském přírodovědném muzeu a na ústavu Anthropos Moravského zemského muzea v Brně, ovšem bez jakékoliv stratigrafie, nesou pouze nápis Výpustek, případně značku jeskyně v podobě písmene V. Z doby těžby hlín pochází také dvě kostry lvů jeskynních (Panthera spelaea). Jedna z koster je vystavená v přírodovědném muzeu ve Vídni, druhá v expozici pavilonu Anthropos MZM. Kostry jsou většinou sestavené z kostí nalezených v jeskyni Výpustek. Z jeskyně Jáchymka pak pochází dvě kostry dhoula (Cuon europaeus) sestavené z kostí nalezených při těžbě fosfátových hlín (STEHLÍK 1944; MUSIL 2014), z nichž jedna je vystavena taktéž na pavilonu Anthropos MZM a druhá je uložena v depozitáři ústavu Anthropos MZM. V případě dvou sestavených koster dhoula se jedná o světový unikát (MUSIL 2014). Barová jeskyně je podle MUSILA (2014) typickou medvědí jeskyní, neboť obsahuje hlavně kosti jeskynních medvědů včetně kostí mláďat (SEITL 1988; ROBLÍČKOVÁ ET KÁŇA 2013A, B; ROBLÍČKOVÁ ET AL. 2017). V letech 1956-1958 proběhl v jeskyni Pod hradem v severní části Moravského krasu velký výzkum K. Valocha a R. Musila. Jeskyně Pod hradem se nachází v Pustém žlebu nedaleko vstupu do Punkevních jeskyní, v protějším svahu údolí pod hradem Blansek. Vchod do jeskyně leží v nadmořské výšce 450 m. Celkem bylo vyčleněno 21 vrstev rozdělených podle stratigrafie do 4 komplexů. Vrstvy s paleontologických obsahem 1–19, respektive 5–18 (vrstvy 1 až 4 jsou holocenní) byly rozděleny na komplex I – vrstvy 5–7, komplex II 8–16, komplex III 17–18, komplex IV 19–21. Skupiny komplexů II a III tvoří tzv. komplex hnědých hlín (MUSIL ET AL. 1965). Z výzkumu publikovali metrické analýzy dolních prvních až třetích (m1-m3) a horních prvních a druhých molárů (M1, M2) z jednotlivých vrstev jeskyně Pod hradem. Čtvrtými premoláry, a to ani spodními, ani horními se však bohužel nezabývali. Podle POPOVIĆ ET AL. (2014) byla v jeskyni Pod hradem na základě analýz mtDNA dokázána příslušnost k druhu Ursus ingressus. Právě, vzhledem k vzájemné poloze jeskyně Barové a Pod hradem se nabízí použití těchto srovnávacích dat jako nejvhodnější, i navzdory použití jiné metodiky v některých měřených rozměrech. MUSIL ET AL. (1965) na základě 14C dat získaných z uhlíků – 32 990 ± 1500 let BP, respektive 32 420 ± 470 let BP vyčleňují nový interstadiál „Pod hradem“. Roku 2010 byla na základě vzorků odebraných z materiálu uloženého v depozitářích Ústavu Anthropos MZM získána nová data z vrstev 8 a 15. Vzorky poskytly data 32 630–44 800 let BP z vrstvy 8, z vrstvy 15 pak 35 530–44 800 let BP. V letech 2011–2012 a v roce 2016 proběhl archeologický výzkum pod vedením L. Nejmana. Probíhal ve vstupních částech jeskyně a poskytl značně fragmentární materiál. Bylo vyčleněno 12 vrstev, vrstvy 3–12 byly pleistocenního stáří. Stáří vrstev 3–12 bylo na základě 14C analýz určeno na 28 000–48 000 let BP (NEJMAN ET AL., 2018). Nalezeno bylo společenstvo typické pro medvědí jeskyně, kdy množství medvědích kostí představuje přes 90 % veškerých nálezů. Mimo kostijeskynn ích medvědů byly dále nalezeny kosti především lva jeskynního (Panthera spelaea), hyeny jeskynní (Crocuta crocuta spelaea), vlka obecného (Canis lupus), z býložravců pak soba polárního (Rangifer tarandus), kozorožce horského (Capra ibex) nebo kamzíka horského (Rupicapra rupicapra). Jednou z největších, ne však typicky medvědích jeskyní v Moravském krasu je, co do množství materiálu, jeskyně Švédův stůl. Jeskyně leží nedaleko známé jeskyně magdalénských lovců, jeskyně Pekárny v jižní části Moravského krasu v nadmořské výšce 334 metrů. V jeskyni probíhal v letech 1953- 1955 výzkum Archeologického ústavu Československé akademie věd pod vedením B. Klímy (KLÍMA 1961). Jeskyně byla významným doupětem hyeny jeskynní (Crocuta crocuta spelaea), jak bylo zjištěno na základě nálezů kostí kořisti, například nosorožců nebo koní (Coelodonta antiquitatis, Equus sp.), nesoucích typické stopy po ohryzání hyenami, ale i na nákladě několika kostí hyeny. Vrstvy byly rozděleny do několika komplexů, na hnědé hlíny a vrstvy označené jako W2 a W2-3, které se vyvíjely v jiném klimatickém období a tak by i na medvědí fauně měly být patrné metrické rozdíly. Stáří vrstev je určeno pouze přibližně na základě archeologických nálezů (mousterien a aurignacien, MUSIL ET AL. 1961). MUSIL (1961) pak publikoval data naměřená na získaném materiálu, který sice nepředstavuje žádná závratná množství, nicméně se pro některé zuby dá považovat za statisticky dostatečné s výjimkou prvních horních molárů a druhých spodních molárů MUSIL ET AL. (1961) poukazovali na skutečnost, že stoličky ze Švédova stolu jsou větší než z Barové, což připisovali drobným lokálním změnám. Taxonomická příslušnost populace medvědů ze Švédova stolu není dosud jasná.

5. Historie výzkumů v Barové jeskyni Barová (Sobolova) jeskyně je umístěna v pravém svahu Křtinského údolí ve střední části orM avského krasu v nadmořské výšce 343 m (obr. 2). Byla objevena roku 1947 dr. Antonínem Sobolem a skupinou jeho studentů, kteří kopali u paty Krkavčí skály nedaleko proslulé archeologické lokality, jeskyně Býčí skála, se kterou tvoří jeden jeskynní systém (SOBOL 1948; ROBLÍČKOVÁ ET AL. 2017). V Krkavčí skále se nachází celkem 5 jeskyní, které představují ponorné chodby povrchových vod. Pro snahu dostat se dále byla vytipována jeskyně č. 3 při patě krkavčí skály, která byla známa jako „Bar“. Tato byla původně 4 metry široká a jen 3,5 metru dlouhá, přičemž na konci přecházela horizontální chodba ve vertikální 5 metrů vysoký komín. Dno jeskyně bylo postupně čištěno odstraňováním balvanů a naplavenin. Již po několika decimetrech byla zjištěna přítomnost člověka na základě výskytu spálených a štípaných kostí a keramiky (jevišovická a lineární keramika). Krátce po objevu byla známa z jeskyně dnešní přístupová chodba, Komínový dóm a I. a II. propast (SOBOL 1948, 1949). Popis jeskyně, tak jak jej podal SOBOL (1948) lze jen těžko ztotožnit s dnešním stavem. Zničena byla většina krápníkové výzdoby i původní sintrové podlahy, která dnes zůstává zachována jen na několika málo místech Barové jeskyně. SOBOL (1948) se také zmínil o ničení jeskyně a kopání šachet sloužících k hledání medvědích kostí a zubů. Faunu nalezenou doktorem Sobolem při objevných pracích zpracovává STRNAD (1949), který popsal „prehistorického“ člověka lovícího zvířata na základě nálezů jelena (Cervus elaphus), srnce (Capreolus capreolus) a holuba (Columba palumbus palumbus), z něhož byly nalezeny opálené kosti. Mezi nejhojnější počítá STRNAD (1949) tříštěné kosti srnce. STRNAD (1949) popsal pouze jediný nález soba, a to sice fragment levé metakarpální kosti. Hlubší vrstvy, kde se sobí kosti nacházely hojně (viz dále výzkum Seitla a Svobody; SEITL 1988), byly dosud netknuté a dá se předpokládat, že Strnadem zpracovávané kosti byly nejspíše holocenní, jelikož srnec (Capreolus capreolus) je zvířetem vyhledávající spíše teplejší klima. Již při objevných pracích byly Sobolem nalezeny ve vchodových částech kosti vlka (Canis lupus) a medvěda (Ursus sp.), ovšem v nehojném počtu 2 resp. 1 ks (STRNAD 1949). V hojnějším počtu pak byly nalezeny v hlubších částech jeskyně, v tzv. Komínovém dómu – medvěd jeskynní (Ursus spelaeus, 176 ks), vlk (Canis lupus, 17 ks) a mimo jiné i kosti hyeny jeskynní (Crocuta crocuta spelaea, 4 ks).

Sloup Šošůvka

Ostrov u Macochy

BLANSKO j. Pod hradem Vilémovice

Rudice Jedovnice

Josefov Barová j. ADAMOV Habrůvka Křtiny Babice nad Svitavou Březina

Ochoz u Brna j. Švédův stůl N

5 km BRNO

Obr. 2.: Schematická mapa Moravského krasu (ROBLÍČKOVÁ ET AL. 2018, UPRAVENO).

Na jaře roku 1958 došlo při postupových jeskyňářských pracích v Liščí chodbě k odkrytí většího množství kostí. Liščí chodba byla původně vyplněná sedimenty až téměř ke stropu. Nálezy kostí byly soustředěny především na začátku chodby, kde tvořily klastr. Kosti zde spočívaly přímo na povrchu a proto MUSIL (1959) přistoupil k záchrannému výzkumu. Již MUSIL (1959) se zmiňoval o skutečnosti, že kosti de z neleží na místě původního úhynu zvířat, ale byly sem přemístěny. MUSIL (1959) pak publikoval metrická data (bez horních a dolních čtvrtých premolárů) z nalezeného materiálu. Kosti byly většinou velmi dobře zachované, což je patrné i z materiálu uloženého v depozitářích ústavu Anthropos (MUSIL 1959, 1960). V letech 1983–85 probíhal výzkum Seitla a Svobody (SEITL 1988), který se zaměřil především na předsíň jeskyně a suťový kužel před jeskyní, ale byla také prozkoumána tzv. Medvědí a Lví síňka ve vnitrojeskyní facii s hojnými nálezy pleistocenní fauny. Při výzkumu suťového kužele před jeskyní, kde byly vykopány celkem 3 sondy, byly nalezeny kostní pozůstatky především soba polárního (Rangifer tarandus), koně (Equus sp.), zajíce běláka (Lepus timidus), lišky polární (Alopex lagopus), nosorožce srstnatého (Coelodonta antiquatits), pratura (Bos primigenius) a mamuta (Mammuthus primigenius). Revizní výzkum potvrdil magdalenské stáří osídlení. Při výzkumu vnitrojeskynní facie byly nalezeny kostní pozůstatky medvěda jeskynního (Ursus spelaeus), lva jeskynního (Panthera spelaea), hyeny jeskynní (Crocuta crocuta spelaea) a vlka obecného (Canis lupus). Kostní nálezy jsou uložené v depozitářích ústavu Anhropos MZM. Zatím nejobsáhlejší zprávu podali ROBLÍČKOVÁ ET AL. (2017). Až do roku 2011 byla jeskyně považovaná za paleontologicky vytěženou lokalitu bez možnosti dalšího výzkumu. Původní sondy bylo možné lokalizovat jen s problémy, neboť byly zasypány hlušinou. V létě roku 2011 pak došlo k velkému sesuvu sedimentů ve II. propasti a odhalení svrchnopleistocenních sedimentů obsahující zvířecí kosti. Tímto začal výzkum trvající dodnes. Chodby Barové jeskyně jsou vyvinuty ve 3 patrech, přičemž nejvyšší patro je tvořeno komíny a subhorizontálními chodbami ve výšce až 80 metrů od současné hladiny Jedovnického potoka. Spodní patro je pak současné řečiště Jedovnického potoka. Střední patro je tvořené propady v sedimentech, kterými je napojeno až na spodní patro. Mocnost sedimentů je až 30 metrů a jsou tvořeny kostkovými jíly, prachy, písky, kulmskými valouny a jsou přítomné i části, které odpovídají přeplaveným rudickým vrstvám (písky s rohovci). Tyto sedimenty jsou paleontologicky sterilní a představují podloží svrchnopleistocenních fosiliferních vrstev. Stáří podloží není známo. Litologický popis vrstev podal ve své bakálářské práci MACALÍK (2013), kde popisuje několik profilů napříč celou jeskyní, ne však příliš podrobně. V nadloží je vytvořen suťový kužel svrchnopleistocenního až holocenního stáří s četnými kostmi pleistocenní fauny. Sedimenty s jistotou pochází ze vstupních částí jeskyně, odkud se sesunuly v několika epochách. Současný vchod je však položen asi o 10 metrů výše než předpokládaný vchod v době svrchního pleistocénu. Dá se předpokládat, že jeskyně byla ještě v době pobytu pleistocenní fauny zcela zaplněna sedimenty a propasti vznikly nejspíše až v holocénu (MUSIL 1959, 1960; KÁŇA ET ROBLÍČKOVÁ 2013; ROBLÍČKOVÁ ET KÁŇA 2013A,B). Propadání, odnos sedimentů a vznik propastí pak iniciovaly sunutí sedimentů od vchodu s kostmi pleistocenní fauny (MUSIL 1959). Bazální vrstva fosiliferních sedimentů suťového kužele, vrstva C, je tvořena červenohnědými prachy s úlomky fosilních sintrů a menšími vápencovými klasty. Obsahuje četné nálezy kostí pleistocenní fauny, vzácně v částečně anatomické pozici. Maximální mocnost je 1 metr, průměrná však jen okolo 10 cm a v některých částech kužele téměř nebo zcela chybí. Vrstva C představuje úvodní etapu gravitačního přesunu sedimentů kužele a nebyla zřejmě – podle zachování kostí – sunuta na dlouhé vzdálenosti (KÁŇA ET ROBLÍČKOVÁ 2013; ROBLÍČKOVÁ ET KÁŇA 2013A, B) Kosti jsou často velmi dobře zachované a poškozené převážně tlakem nadloží. Vykazují však vyšší míru koroze než ve vrstvě B, což v důsledku způsobilo, že kosti z vrstvy C se prozatím nepodařilo datovat a nejspíše to ani není z tafonomických důvodů možné, jelikož došlo k oxidaci kolagenu (LISÁ ET BAJER 2018). Vyšší vrstva B představuje nejmocnější vrstvu (např. v sondě Liščí chodba dosahuje mocnosti až 4 metrů) vedle prachů, písků a méně jílů, obsahuje hojné vápencové balvany o velikosti až několika prvních metrů. Obecně je tedy tvořena prachovito-jílovými sedimenty, které podle LISÉ ET BAJERA (2018) v mikroskopickém měřítku odpovídají sifonovým sedimentům, vytvářející drobné agregáty bohaté na železo. Kostní pozůstatky jsou sice stále hojné, avšak vyskytují se v nižším množství než ve vrstvě C. Kosti nikdy nejsou nalézány v anatomické pozici a jsou často poškozené nejen tlakem nadloží, ale především gravitačním sunutím na větší vzdálenosti. Vrstva A uzavírá celý komplex vrstev. Je tvořena šedožlutými prachy a jíly překrytými mocnějším či méně mocným podlahovým sintrem. Tato však byla z velké části v minulosti téměř kompletně zničena (SOBOL 1952) nebo zcela chybí. Celkově bylo založeno prozatím 6 paleontologických sond (Liščí chodba, Podžebříková chodba, Medvědí chodba (Medvědí síňka sensu SEITL 1988), Chodba k I. propasti, I. propast a Komínový dóm. V současné době je výzkum přesouván do vstupních partií jeskyně. Nejzachovalejší sedimentární sled byl odkryt v Podžebříkové chodbě, která byla založena mezi sondami předchozích výzkumů. Dnes se jedná o nejdelší podobný profil v Moravském krasu. Celkem 8 zubů bylo odebráno pro výzkum tzv. sezonality, kterou je možno určit stáří jedince a dobu jeho úhynu. Bylo provedeno také 14C datování a analýzy mtDNA. Během současného výzkumu bylo nalezeno celkem 21 taxonů zahrnujících šelmy, kopytníky, zajícovce, hlodavce a ptáky (viz tabulka 1).

6. Fauna Barové jeskyně Během bohaté historie výzkumů byla nalezena celá řada druhů svrchnopleistocenní zvířeny. Mezi nejčastější patří pozůstatky medvěda jeskynního, jehož kosti představují až 95 % veškerých nálezů (údaje ze sondy Pod Žebříkem právě probíhajícího výzkumu, ROBLÍČKOVÁ ET AL. 2017). Barová jeskyně sloužila jako zimoviště medvěda ze skupiny jeskynních a jsou tak nacházeny kosti různě starých jedinců – od plodů až po senilní jedince, samců i samic. Jedná se tak o typickou medvědí jeskyni. Množství jedinců je odhadováno asi na 150–200. Množství pozůstatků medvěda jeskynního z Barové jeskyně vyzvednutých při probíhajícím výzkumu je prozatím asi 20 000 kusů. Za unikátní se dá považovat nález části kostry lvice, u které v anatomické pozici ležela lebka se spodní čelistí. K lebce samice byly na základě pozice v paleontologické sondě a ontogenetického stáří přiřazeny další kosti (atlas, axis, 3 krční obratle, jeden hrudní obratel, 2 bederní a 7 ocasních obratlů. Dále 5 článků sterna, ulna, distální epifýza humeru, scapula, všechny kosti záprstní levé přední končetiny, obě bie,ti patella, oba calcanei, kompletní metatarsální kosti levé nohy, větší množství kostí metakarpálních a tarsálních a phalangů (ROBLÍČKOVÁ ET KÁŇA 2013A,B; ROBLÍČKOVÁ ET AL. 2017). Mimo medvědy využívaly jeskyni i hyeny, což lze vyvodit podle nehojného počtu kostí býložravců (ROBLÍČKOVÁ ET AL. 2017). Lze ovšem předpokládat, že jeskyně nebyla obývána hyenami i medvědy současně. Datováním metodou 14C bylo určeno stáří kostního materiálu na přibližně 46 ± 2 ka BP, což odpovídá poslednímu, viselskému glaciálu, interstadiálu hengelo (MIS 3). Datování touto metodou však může být nepřesné, protože se nedá vyloučit kontaminace uhlíkem z prostředí jeskyně. Byly proto odeslány vzorky na 230Th/234U datování, které však nepodaly relevantní informace. Z nalezeného fosilního společenstva nelze jasně určit, zda se jedná o chladnější nebo teplejší výkyv, protože jasně interstadiální druhy byly nalezeny jen sporadicky v několika kusech (pratur/zubr, jelen, rys aj.).

Tab. 1: Nalezené taxony a minimální počet jedinců (MNI), upraveno podle ROBLÍČKOVÉ ET AL. (2017), založeno na údajích ze sondy Pod žebříkem, rozšířeno o taxony z ostatních sond, které nejsou dosud zpracovány. minimální počet jedinců Taxon (MNI) Ursus ex gr. spelaeus (medvěd jeskynní) 40 Ursus arctos priscus (medvěd hnědý) 1 Panthera spelaea (lev jeskynní) 4 Canis lupus (vlk obecný) 2 Crocuta crocuta spelaea (hyena jeskynní) 3 Gulo gulo (rosomák sibiřský) 1 Lynx lynx (rys ostrovid) 1 Mustelidae (kunovití) 1 Bos primigenius seu Bison priscus (pratur nebo zubr) 1 Coelodonta antiquitatis (nosorožec srstnatý) 1 Rupicapra rupicapra (kamzík horský) 1 Cervus elaphus (jelen evropský) 2 Rangifer tarandus (sob polární) 1 Equus sp. (kůň) 1 Dicrostonyx sp. (lumík) 1 Clethrionomys sp. (norník) 1 Corvus monedula (kavka obecná) 1 Anas cf. acuta (ostralka pravd. štíhlá) 1 Accipitridae gen. et sp. indet. (jestřábovití) 1 Aves gen. et sp. indet. (ptáci) 1

7. Geografické a geologické vymezení Moravského krasu 7.1 Geografické vymezení oblasti Geograficky Moravský kras leží na Drahanské vrchovině v jihovýchodní části České vysočiny. Jedná se o krasové území severovýchodně od Brna o délce 25 a šířce 3–6 km o celkové rozloze asi 85 km2. Moravský kras se dále dělí do tří částí– severní, střední a jižní, nebo také na Suchdolské plošiny, Rudické plošiny a Ochozské plošiny (MUSIL ET AL. 1993). Na suchdolské plošině se nachází velké množství závrtů a je rozdělen několika údolími (žleby), z nichž nejvýznamnější jsou Pustý a Suchý žleb. Leží zde také turisticky významná propast Macocha a Punkevní jeskyně. Na území suchdolských plošin se nachází též ponory dvou významných potoků – Sloupského a Bílé vody, které se v podzemí stékají a vytváří říčku Punkvu a systém Amatérské jeskyně (MUSIL ET AL. 1993). Rudická plošina představuje střední část krasu a ukrývá druhý nejdelší jeskynní systém Rudické propadání – Býčí skála – Barová jeskyně, protékaný vodami Jedovnického potoka (ROBLÍČKOVÁ ET KÁŇA 2013A,B; ROBLÍČKOVÁ ET AL. 2017; MUSIL 1993). Dále se dělí na vlastní Rudickou plošinu, Olomučanskou a Habrůveckou plošinu (MUSIL ET AL. 1993). Jižní část, nebo také Ochozské plošiny se rozprostírají na jih od Křtinského potoka. Ty se dále dělí do tří částí – Babická plošina, Skalka a Hádecká plošina. Babická plošina je typická relativně plochým reliéfem s poměrně četnými krasovými jevy (například Malá Macocha). Hádecká plošina pak reprezentuje nejjižnější část Moravského krasu, která je tvořena hlavně hádsko-říčskými vápenci (MUSIL ET AL. 1993).

7.2 Geologická charakteristika oblasti Na proterozoickém podloží tvořeným vyvřelými horninami – granodiority brněnského batolitu leží bazální, červeně až fialově zbarvená klastika platformního vývojeevonu d o neznámém stáří (MÍSAŘ ET AL. 1983). Někdy mohou bazální klastika očívatsp i v nadloží klastik atrně p kambrického stáří (CHLUPÁČ ET AL. 2002). Horniny jsou zastoupeny především petromiktními slepenci (kvarcity, porfyry, granitoidy, ruly nebo například fylity) a arkózami případně monomiktními křemennými slepenci. Bazální klastika však nejsou vyvinuta v celém průběhu Moravského krasu a jejich mocnost je závislá na původním tvaru reliéfu. V okolí Bílovic nad Svitavou dosahuje mocnost bazálních klastik až několika set metrů, zatímco v josefovském údolí se vyskytují v maximální mocnosti 6-8 metrů nebo zcela chybí. Hranice brněnského masivu a vápenců moravského krasu je tak v této oblasti většinou tektonická (MUSIL ET AL. 1993; SVOBODA 1964). Devonské až spodnokarbonské sedimenty vychází na poměrně velkém území od Brna až k Nízkému Jeseníku. V oblasti Moravského krasu jsou tvořeny jak mělkovodními, tak hlubokovodními vápenci. Jižním směrem od Brna se vápence Moravského krasu i nadložní kulmské (spodnokarbonské) sedimenty noří pod sedimenty karpatské předhlubně neogenního stáří (SVOBODA; 1964, obr. 2).

7.2.1 Macošské souvrství Svrchním givetem začíná mělkovodní karbonátová sedimentace macošského souvrství (josefovské, lažánecké a vilémovické vápence). Na hranici eifel/givet moře ustupuje a začíná první etapa krasovění uložených vápenců, ale brzy dochází k obnovení sedimentace a vyplnění vzniklých depresí, ve kterých se ukládají červené jílovité pískovce s vložkami křemenných pískovců, které se ukládaly v terestrických podmínkách, postupně ale dochází opět k zaplavení mořem a na tyto sedimenty se začínají ukládat josefovské vápence (dříve stringocephalové nebo bornhardtinové vápence), které nejsou na celém území vyvinuty totožně. Jsou typické výskytem brachipodů rodu Bornhardtina, které mohou ale zcela chybět, nebo mohou být zastoupeny stromatoporovou faunou (MUSIL ET AL. 1993). Josefovské vápence vycházejí na povrch na mnoha místech v údolí křtinského potoka (zejména v okolí Staré hutě u Adamova). Většinou obsahují písčitou nebo jílovitou příměs. Dosahují maximální mocnosti 80 metrů a v severní části krasu zcela chybí (ZUKALOVÁ ET CHLUPÁČ 1983). Josefovské vápence do nadloží kontinuálně pokračují do litologicky podobných lažáneckých vápenců, ty však mohou spočívat i přímo na podložních bazálních klastikách (ZUKALOVÁ ET CHLUPÁČ 1983). Typické je střídání lavic biodetritických a biomikritických vápenců. Biodetritické bývají přeplněné fosilními zbytky stromatopor, a to jak bochníkovitých, tak větevnatých amphipor, rugosních a vzácněji tabulátních korálů případně brachiopodů. Naopak biomikritické vápence jsou prakticky bez fosílií (MUSIL ET AL. 1993). Lažánecké vápence reprezentují první zástupce vápenců typicky útesových komplexů sensu lato v mělkém neritickém prostředí a jejich mocnost dosahuje běžně několika set – 200–300 metrů (ZUKALOVÁ ET CHLUPÁČ 1983). Do nadloží lažánecké vápence přecházejí kontinuálně do vilémovických vápenců. V místech většího proudění bývají vápence lažánecké zastoupeny vilémovickými. Vilémovické vápence

Obr. 2: Geologická mapa střední části Moravského krasu s Barovou j. (ČGS 2019, UPRAVENO) jsou světlešedé až šedé hrubě lavicovité nebo až masivní vysokoprocentní vápence, které jen místy obsahují zachovanou faunu stromatopor nebo korálů (MUSIL ET AL. 1993). Zatímco v Josefovských a lažáneckých vápencích je fauna vždy alespoň na krátkou vzdálenost přemístěná (přeplavená), ve vilémovických vápencích se částečně nachází in situ v růstové pozici původního útesu. Zajímavostí je lokální výskyt červených pískovců mezi lažáneckými a vilémovickými vápenci poblíž řícmanicko- ochozské elevace, která dokládá lokální regresi moře. Zatímco spodní hranice vilémovických vápenců je nezřetelná, svrchní je stanovena na základě konodontové fauny poměrně přesně a spadá mezi svrchní frasn a spodní famen. Mocnost vilémovických vápenců dosahuje až 600 metrů. V severní části krasu u obce Vavřinec nasedají vilémovické vápence přímo na bazální klastika a chybí tak zde jak vápence josefovské, tak lažánecké. Vilémovické vápence zde obsahují faunu typickou pro josefovské vápence – tlustostěnné brachiopody rodu Stringocephalus (SVOBODA ET AL. 1964; HLADIL 1983). Podobná situace je vyvinuta taktéž na brněnských Hádech, zde však bez brachiopodové fauny. Celková mocnost macošského souvrství je v některých místech Moravského krasu až 1000 metrů (východní okraj severní části Moravského krasu) (HLADIL 1983). Maximální mocnost byla doložena vrtem Slavkov – 2710 metrů, průměrná mocnost je však kolem 600 metrů (ZUKALOVÁ ET CHLUPÁČ 1983). Vápence macošského souvrství je možné rozdělit dle sedimentace na zaútesové, lagunární a útesové s. s., z nichž nejrozšířenější je zaútesová facie (MUSIL 1993). Pro macošské souvrství je typická cyklická sedimentace, kdy byly vyčleněny tři cykly. V prvním cyklu sedimentují horizontálně zvrstvené amfiporové vápence (boundstone, případně floatstone nebo rudstone podle Dunhama), ve druhé fázi narůstají biostromy se stromatoporami a cyklus zakončuje třetí fáze s mikritovými laminovanými vápenci (mudstone podle Dunhama). Takové cykly, nebo spíše megacykly vznikly celkem čtyři – čelechovický, Býčí skály (nejvýrazněji vyvinut), ochozský a mokerský cyklus (HLADIL 1983). Barová jeskyně je vytvořena v josefovských a lažáneckých vápencích býčiskalského cyklu.

7.2.2 Líšeňské souvrství Tvoří nadloží macošského souvrství reprezentované faciálně složitými vápenci, obsahujícími značné množství znečišťujících příměsí. Hlavním důvodem tak velké odlišnosti macošského a líšeňského souvrství je skutečnost, že ve svrchním devonu, na hranici frasn – famen dochází k vymíraní typických útesotvorných organismů a postupnému prohlubování sedimentačního prostoru a vyššímu přínosu terestrického materiálu (ZUKALOVÁ ET CHLUPÁČ 1983). V severní a střední části Moravského krasu přecházejí vilémovické vápence do vápenců křtinských. Jedná se o kalové hlíznaté lavicovité vápence, které nabývají různých barev od šedé přes žlutou a oranžovou až po červenohnědou. Vyskytují se v úzkém pruhu při východní hranici krasu mezi Březinou a Ostrovem u Macochy. Křtinské vápence dosahují jen malé mocnosti 30, maximálně 40 m (SVOBODA ET AL. 1964). V jižní části Moravského krasu spočívají v nadloží vilémovických vápenců vápence hádsko-říčské. Na rozdíl od vápenců křtinských jsou faciálně mnohem složitější. Typické je střídání tmavě šedých bituminózních organodetritických vápenců s polohami světlejších i tmavších kalových vápenců a vápnitých břidlic. V oblasti mezi Hostěnicemi a Březinou lze nalézt laterální přechod z hádsko- říčských do křtinských vápenců. V jednotlivých vrstvách hádsko-říčských vápenců lze často pozorovat například gradační zvrstvení, které ukazuje na často měnící se podmínky při samotné sedimentaci (SVOBODA ET AL. 1964). Mocnost hádsko-říčských vápenců dosahuje na jihu krasu až 200 metrů, rychle se však snižuje až hádsko-říčské vápence přecházejí do křtinských vápenců. Stratigrafická hranice devon-karbon probíhá přímo uvnitř vápenců líšeňského souvrství a je stanovena na základě konodontových společenstev (SVOBODA ET AL. 1964). K faciální změně dochází až uvnitř spodního karbonu, kdy dochází k ukončení karbonátové sedimentace a začínají sedimentovat pelity a psamity spodního karbonu – kulmu. Přechodnou facií mezi macošským souvrstvím a kulmem jsou březinské břidlice. Jedná se o nazelenalé eventuálně šedé prachovce, ve kterých se vyskytují jílovité proplástky, ale i jemnozrnné slepence. Hrubozrnných vložek do nadloží zpravidla přibývá, ty se střídají s pelitickými vrstvami a celá facie tak nabývá typicky flyšový ráz. Na východní hranici střední části krasu od Březiny až k Ostrovu u Macochy se často nachází v nadloží křtinských vápenců poloha brekcií s úlomky tmavých vápenců a fosforitovými konkrecemi a rohovci, ta se však už u Ostrova u Macochy ztrácí a břidlice tak leží přímo na křtinských vápencích (SVOBODA ET AL. 1964).

7.2.3 Mladší pokryv Na některých místech jsou devonské a karbonské sedimenty kryty mladším pokryvem. Ve střední části Moravského krasu, na Rudické plošině, se vyskytují mořské svrchnojurské sedimenty vyplňující původní krasové deprese, které jsou považovány za nejstarší zachované projevy krasovění vápenců Moravského krasu (SVOBODA 1964; VÁVRA ET ŠTELCL 2014; BURKHARDT ET AL. 1975). Ojediněle se vyskytují i miocénní sedimenty – v lažáneckém žlebu dosahují mocnosti téměř 120 metrů (SVOBODA 1964; SCHÜTZNEROVÁ-HAVELKOVÁ 1958).

1. Literatura ABELLA, J., MONTOYA, P., MORALES, J. (2011): A new species of Agrioarctos (Ailuropodinae, Ursidae, Carnivora) in the locality of Nombrevilla 2 (Zaragoza, Spain). – Estudios Geológicos. 62, 2, 187–191.

ALBERTI, F., GONZALES, J., PAIJMANS, L. A. J., BASLER, N., PREICK, M., HENNEBERGER, K., TRINKS, A., FRITSCH, G., HILDEBRANDT, T., RABEDER, G., MÜNZEL, C. S., JOGER, U., HOFREITER, M., BARLOW, A. (2017): Optimising DNA recovery from cave bear bones. – In: Bella, P. (ed.): Aragonit. 22, 1, 9. Bratislava.

ANDREWS, C. W. (1922): Note on a bear (Ursus savini. sp. n.) from the Cromer Forest-bed. – Annals and Magazine of Natural History. 9, 50, 204–207.

BARLOW, A. (2017): Recent advances in cave bear genomics. – In: Bella, P. (ed.): Aragonit. 22, 1, 9. Bratislava.

BARYSHNIKOV, G., GERNONPRÉ, M., SABLIN, M. (2003): Sexual dimorphism and morphometric variability of cheek teeth of the cave bear (Ursus spelaeus). – Belg. J. Zool., 133, 2, 111–119

BARYSHNIKOV, G. (2006): Morphometrical variability of cheek teeth in cave bears. – Scientific Annals, School of Geology, Aristotle University Thesaloniki. 98, 81–102

BARYSHNIKOV, G., FORONOVA, I. (2001): Pleistocene small cave bear (Ursus rossicus) from the South Siberia, Russia. – Cadernos Lab. Xeológico de Laxe Coruna. 26, 373–398

BARYSHNIKOV, G. F., PUZACHENKO, A. Y. (2011): Craniometrical variability in the cave bears (Carnivora, Ursidae): Multivariate comparative analysis.– Quarternary International. 245, 350–368.

BARYSHNIKOV, G. F., GERMONPRÉ, M. ET BARYSHNIKOVA, S. V. (2010): Cave Bear (Ursus spelaeus) from Chamber B of the Goyet Cave in Belgium. – Rusian Journal od Theriology. 9, 2, 93–104

BARYSHNIKOV, G. F. & PUZACHENKO, A. Y. (2018): Morphometry of upper cheek teeth of cave bears (Carnivora, Ursidae). – Boreas, 48, 1

BARYSHNIKOV, G., F., PUZACHENKO A. Y. & BARYSHNIKOVA, S. (2018): Morphometrical analyses of cave bear mandibles (Carnivora, Ursidae). – Revue de Paléobiologie. 37, 2, 379–393. Genève

BURKHARDT, R., GREGOR, V., HYPR, D. (1975): Rudická plošina v Moravském krasu – Část II. Geologická stavba a vývoj rudického propadání. – Acta Musei Moraviae. 60, 1, 87–125. Brno

CROITOR, R., BRUGAL, J.-P. (2010): Ecological and evolutionary dynamics of the carnivore community in Europe during the last 3 milion years. – Quarternary International. 212, 98–108.

DANGLADE, A., G. (1993): El oso de las Cavernas en Galicia: el yacimento de Cova Eirós. – Nova Terra. – O Castro. 8, 1–285.

DIEDRICH, G. C. (2009): The rediscovered cave bear „Ursus spelaeus Rosenmüller 1794“ holotype of the Zoolithen Cave (Germany) from the historic Rosenmüller collection.– Acta carsologica Slovaca. 47, suppl 1, 25–32.

EMSLIE, S., D., CZAPLEWSKI, N. J. (1985): A new record of giant short-faced bear, Arctodus simus, from western North America with re-evaluation of its paleobiology. Natural History Museum of los Angeles County Contributions in Science. 731,1 –12. FIGUEIRIDO; ET AL. (2010): "Demythologizing Arctodus simus, the 'short-faced' long-legged and predaceous bear that never was". – Journal of Vertebrate Paleontology. 30, 1, 262–275.

FEJFAR, O. (2005): Zaniklá sláva savců. Academia, Praha, 278 s.

FRODL, B. (1923): Die Höhlen des mährischen Karstes als Lagerstätten von Düngephosphaten. Mit einer Situationskarte und fünf Abbildungen. Nákladem autora. Brno. 37 s.

GAISLER, J., ZIMA, J. (2007): Zoologie obratlovců. – Academia, Praha, 692 s.

HETEREN VAN A., H., MACLARNON, A., SOLIGO, CH., RAE, T. C. (2015): Funcional morphology of the cave bear (Ursus spelaeus) mandible: a 3D geometric morphometric analysis. Organism Diversity & Evolution

HLADIL, J. (1983): Cyklická sedimentace v devonských karbonátech macošského souvrství. – Zemní plyn Nafta, 28, 1–15. Hodonín.

CHLUPÁČ, I., BRZOBOHATÝ, R., KOVANDA, J., STRÁNÍK, Z. (2002): Geologická minulost České republiky. Praha 436 s.

KÁŇA, V., ROBLÍČKOVÁ, M. (2013): Barová (Sobolova) Cave, Moravian Karst (Czech Republic) Upper Pleistocene Fosiliferous In-Cave Sediments Instructive Paleontological Excavations. – 2013 ICS Proceedings, Czech Speleological Society, Praha. 1, 133–138.

KLÍMA, B (1961): Die archäelogishe Erforschung der Höhle „Švédův stůl“ in Mähren. In Erforshung der Höhle Švédův stůl 1953-1955. Anthropos, Brno, 13, N. S. 5, 7–96.

KURTÉN, B. (1955): Sex dimorphism and size trends in the cave bear, Ursus spelaeus Rosenüller and Heinroth. – Acta Zoologica Fennica. 90, 1–48

KURTÉN, B. (1968): Pleistocene Mammals of Europe. Weidenfeld and Nicholson, London.

LAUGHLAN, L. (2012): Metrik und Evolutionsniveau der Höhlenbärenzähne aus der Medvedia-Höhle im Slovenský raj (Slowakei). Diplomarbeit. MS. 96 s.

LISÁ, L., BAJER, A., (2018): Sedimentární historie jeskyně Barová, příspěvek k archeologicko- osteologickému bádání. – In: Kleplíková, L., Šamánek, J., Turek, T., Calábková, G., Ivanov, M. (eds.): Kvartér 2018, 39. Brno

MADURELL-MALAPEIRA, J., ALBA M., D., MOYÀ-SOLÀ, S. (2009): Carnivora from the late early pleistocene of Cal Guardiola (Terrassa, Vallès-Penedès basin, Catalonia, Spain). – J. Paleont. 83, 6, 967–974

MACALÍK, V. (2013): Výzkum kvartérních sedimentů v jeskyni Barová (střední část Moravského krasu) MS. Masarykova univerzita, Brno. 35 s.

MACKIEWICZ, P., BACA, M. POPOVIĆ, D., SOCHA, P., STEFANIAK, K., MARCISZAK, A., NADACHOWSKI, A. (2017): Estimating the extinction time of two cave bears,Ursus spelaeus and U. ingressus. – Acta zoologica cracoviensia. 60, 2, 14 s.

MCLELLAN, B., REINER, D. C. KO. (1994): A Review of Bear Evolution. Bears: Their Biology and Management. 9.

MCKENNA, M. C., BELL, K. B. (1997): Clasification ofMammals Above the Species Level. 640s.

MÍSAŘ, Z. (1983): Geologie ČSSR I. Český masiv. SPN, Praha. 333 s. MOULÉ, P.-E, ECHASSOUX, A., LACOMBAT, F., DESCLAUX, E., BAILON, S. (2005): L’environnement animal des premiers habitants de l’Europe méditerranéenne: Les grands mammifères contemporains de l’homme du Vallonet, données taxonomiques et biostratigraphiques pour la deuxième moitie du Pléistocène inferieur. – B. A. R. International series. 1364. 105–114.

MUSIL, R. (1959): Jeskynní medvěd z jeskyně Barové. – Acta Mus. Morav., Sci. nat. 44 (1959), 89–114.

MUSIL, R. (1960): Die Pleistozäne Fauna der Barová Höhle. – Anthropos č. 11 (N. S. 3), Moravské muzeum – Anthropos, Brno, 37 s.

MUSIL, R. (1961): Die Höhle „Švédův stůl“, ein typischer Höhlenhyänenhorst. In Erforshung der Höhle Švédův stůl 1953-1955. – Anthropos. Brno, 13, N. S. 5, 97–260.

MUSIL, R. (2014): Morava v době ledové: prostředí posledního glaciálu a metody jeho poznávání. – Masarykova univerzita, Brno. 228 s.

MUSIL, R, VALOCH, K., ONDRUŠ, V, PELÍŠEK, J., DVOŘÁK, J., PANOŠ, V. OPRAVIL, E. (1965): Die Erforshung der höhle pod Hradem 1956-1958. – Anthropos 18, N. S. 10. Brno

MUSIL, R., BALÁK, I., DEMEK, J., DVOŘÁK, J., GAISLER, J., GROLICH, V., HAVEL, H., HYPR, D., LOŽEK, V., PŘIBIL, J., QUITT, E., RAUŠER, J., SLEZÁK, L., SOUCHOPOVÁ, V., ŠTELCL, O., ŠTEFKA, L., VALOCH, K., VANĚČKOVÁ, L., VAŠÁTKO, J., VLČEK, V., VODIČKA, J., ZIMA, J. (1993): Moravský kras labyrinty poznání. GEO program Adamov. 336 s.

NEJMAN, L., LISÁ, L., DOLÁKOVÁ, N., HORÁČEK, I., BAJER, A., NOVÁK, J., WRIGHT, D., SULLIVAN, M., WOOD, R., GARGETT, R. H., PACHER, M., SÁZELOVÁ, S., NÝVLTOVÁ FIŠÁKOVÁ, M., ROHOVEC, J., KRÁLÍK, M. (2018): Cave deposits as a sedimentary trap for the Marine Isotope Stage 3 environmental record: The case study of Pod Hradem, Czech Republic. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 497, 201-217.

PŘICHYSTAL, A., NÁPLAVA, M. (1995): Záhady Býčí skály aneb jeskyně plná otazníků. Amaprint Třebíč. 191 s.

POPOVIĆ, D., BACA, M, STEFANIAK, K., LIPECKI, G., NADACHOWSKI, A., SABOL, M., RIDUSH, B., ROBLÍČKOVÁ, M., KÁŇA, V., STANKOVIC, A., MACKIEWICZ, P. (2014): Badania genetyczne populacji niedźwiedzia jaskiniowego (Ursus spelaeus) z Europy środkowej i wschodniej. – Materiały 48. Sypmozjum Speleologicznego. Kletno, 105.

RABEDER, G. (1983): Neues vom Höhlenbären: Zur Morphogenetik der Backenzähne.– Die Höhle. 34, 67–85.

RABEDER, G. (1989): Modus und Geschwindigkeit der Höhlenbären-Evolution. – Schriftenreihe d. Vereins zur Verbreitung naturwiss. Kenntnisse in Wien. 127, 105–126

RABEDER (1992): Das Evolutionsniveau des Höhlenbären aus dem Nixloch bei Losenstein-Ternberg (O. Ö.). Mitteilung der Kommission für Quartärforschung der Österreichishen Akademie der Wisenschaften, Wien. 8, 133–141

RABEDER, G. (1995): Evolutionsniveau und Chronologie der Höhlenbären aus der Gamssulzen-Höhle im Totes Gebirge (Oberösterreich). – Mitteilungen der Kommission für Quartärforschung. Wien. 9, 69–81. RABEDER, G. (1999): Die Evolution des Höhlenbärengebisses. Mitteilungen der Kommission für Quartärforschung Wien. Band: 11. 102 s.

RABEDER, G., NAGEL, D., PACHER, M. (2000): Der Höhlenbär. Thorbecke SPECIES Band 4. Stuttgart

RABEDER, G., HOFREITER, M., NAGEL, D., WITHALM, G. (2004): New taxa of Alpine Cave Bears (Ursidae, Carnivora). – Cahiers Stientifiques. Lyon. 2, 49, 49–67.

RABEDER, G., DEBELJAK, I., HOFREITER, M., WITHALM, G. (2008): Morphometrical responses of cave bears (Ursus spelaeus group) to hight-alpine habitats. – Die Höhle. 59, 1–4, 59–72.

ROBLÍČKOVÁ, M., KÁŇA V. (2013A): Předběžná zpráva o novém paleontologickém výzkumu v jeskyni Barové (Sobolově), Moravský kras. – Acta mus. Moraviae, Sci. geol. 98, 1, 111–127.

ROBLÍČKOVÁ, M., KÁŇA, V. (2013B): Pokračování paleontologického výzkumu – sonda Pod žebříkem. – Acta mus. Moraviae, Sci. geol. 98, 2, 155–177.

ROBLÍČKOVÁ, M., KÁŇA, V., NÝVLTOVÁ FIŠÁKOVÁ, M., (2017): Savčí společenstvo posledního glaciálu z jeskyně Barové – nové poznatky. – Acta Mus. Morav., Sci. Geol. 102, 1–2, 119–142.

ROBLÍČKOVÁ, M., PLICHTA, A., KÁŇA, V., (2018): Jeskyně Barová ve srovnání s dalšími „medvědími“ jeskyněmi Moravského krasu. – Acta Mus. Moraviae, Sci. Geol., 103, 2, 109–143.

RODE, K. (1935): Untersuchungen über das Gebiß der Bären. Monographien zur Geologie und Palaentologie, Serie II, Heft 7. Freiburg. 162 s.

ROSENDAHL, W., KEMPE, S., DÖPPES, D. (2005): The scientific discovery of „Ursus spelaeus“. – Neue Forschungen zum Hohlenbären in Europa. Nürnberg, s. 199–214.

ROSENDAHL, W., KEMPE, S. (2005): Ursus spelaeus Rosenmüller, 1794 and not Rosenmüller & Heinroth – Johann Christian Rosenmüller, his life and Ursus spelaeus. – Neue Forschungen zum Hohlenbären in Europa. Nürnberg, s. 191–198.

SABOL, M., BENDÍK, A., GRIVALSKÝ, M, GRIVALSKÝ, M. LIZÁK, J. MICHLÍK, I. (2014): Latest and highest fossil record of cave bears (Ursus ex gr. spelaeus) in Slovakian Western Carpathians. – Quarternary International. 339–340, 189–196.

SEITL, L. (1988): Jeskyně Barová (Sobolova), její osídlení a savčí fauna ze závěru posledního glaciálu. – Acta Mus. Moraviae, Sci. nat. 73, 89–95.

SOBOL, A. (1948): Nová jeskyně u Býčí skály. Československý kras. Brno. 1, 60–65.

SOBOL, A. (1949): Nové objevy v Barové jeskyni u Býčí skály. Československý kras. Brno. 2, 67–69.

SOBOL, A. (1952): Nové objevy v jeskyni Krkavčí skála u Josefova v Křtinském údolí. Československý kras. Brno. 5, 145–154.

SORKIN, B. (2006): Ecomorphology of the giant short-faced bears Agriothereium and Arctodus. – Historical Biology. 18, 1, 1–20.

STEHLÍK A. (1944): Cuon europaeus Bourningnat z plistocenních usazenin jeskyně Jáchymky v Josefském údolí u Adamova. – Práce Moravské přírodovědné společnosti. 16, spis 8, separát: 1–21

STRNAD, V. (1949): Fauna Barové jeskyně pod Krkavčí skálou u Adamova.- Československý kras. 2, 123– 127. SCHÜTZNEROVÁ-HAVELKOVÁ, V., (1958): Výskyt miocenních sedimentů u Lažánek v Moravském krasu. – Věstník ÚÚG. 33, 208–211. Praha

SVOBODA, J. (1694): Regionální geologie ČSSR. Díl I, český masív. Svazek 2, algonkium – kvartér. Ústřední ústav geologický. Praha, 543 s.

VANGHAN, T. A., RYAN, J. M., CZAPLEWSKI, N. J. (2011): Mammalogy. Sudbury, Mass. : Jones and Bartlett Publishers. 750 s.

VÁVRA, V. & ŠTELCL, J. (2014): Významné geologické lokality Moravy a Slezska. 1. vyd. Brno, Masarykova univerzita. 292 s.

WAGNER, J. (2005): Morfometrická charakteristika dentálního materiálu medvědů z jeskyně „Za Hájovnou“, Javoříčský kras. – Přírodovědné studie Muzea Prostějovska. Prostějov. 8, 109–142.

WANKEL, H. (1882): Bilder aus Mährischen Schweiz und ihrer Vergangenheit. 422 s.

WIESER, W. A., BALÁK, I., CÍLEK, V., CZIŽEK, R., HORÁČEK, I., CHLUPÁČ, I., JAROŠOVÁ, L., KLÍMA, B., KOS, P., KUŽELKA, V., LOŽEK, V., MATOUŠEK, V., MUSIL, R., NERUDA, P., NÝVLTOVÁ NÝVLTOVÁ FIŠÁKOVÁ, M., PŘICHYSTAL, A., STUCHLÍK, S., SVOBODA, J. ŠAJNEROVÁ, A. ŠKRDLA, P., ŠŤASTNÝ, M., TICHÝ, R., VÁLEK, P., VALOCH, K., ŽIGOVÁ, A. (2002): Prehistorické jeskyně. Jiří Svoboda ed. Archeologický ústav AV ČR Brno. 407 s.

ZUKALOVÁ, V. ET CHLUPÁČ, I. (1983): Stratigrafická klasifikace nemetamorfovaného devonu moravskoslezské oblasti.– Časopis pro mineralogii a geologii. 27, 3, 225–241. Praha.