Estudios Geológicos enero–junio 2017, 73(1), e063 ISSN-L: 0367-0449 doi: http://dx.doi.org/10.3989/egeol.42668.434
Dinámica de la estructura de comunidades del Cenozoico tardío de Norteamérica: Episodios de Recambio Rápido de Fauna (RTE) dentro del concepto de Cronofauna Dynamics of community structure of macromammals in the late Cenozoic of North America: Rapid Turnover Fauna Episodes (RTE) under the concept of Chronofauna
R.E. Hernández Jasso1,2 1 Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid, Ciudad Universitaria de Cantoblanco, CP. 28049, Madrid, España. 2 Unidad de Educación Permanente, Cristóbal Colón entre Hidlago y Juarez, Zona centro, Ciudad Victoria, Tamaulipas, México, C.P. 87000. Email: [email protected]. ORCID ID: http://orcid.org/0000-0002-5875-1769
RESUMEN
A lo largo del Cenozoico tardío la riqueza genérica máxima tendió hacia la perdida de diversidad, aunque se reconocieron tres picos con tasas muy altas de primeros registros seguidos de una alta tasa de extinciones que se expresan como episodio de recambio rápido de faunas (RTE) (Henfiliano temprano, Blancano tardío e Irvingtoniano tardío). Sin embargo, la secuencia de estos sucesos forma un patrón que se ajusta al concepto de cronofauna de Olson (1952). Los episodios de RTE se considerarían en esta estructura como los eventos de transición entre cronofaunas. Mientras que los periodo de relativo equilibro equivaldrían a la propia crono- fauna, en la cual los nuevos ecomorfos van adquiriendo un papel dominante, persistiendo alrededor de una serie de intervalos, no así su composición taxonómica, la cual es alterada por pequeños reajustes de fauna de baja intensidad. Bajo este patrón podemos deducir que en los últimos 9 millones de años se reconocen 4 cronofaunas distintas: cronofauna del Clarendoniano (sección tardía), cronofauna del Blancano, cronofauna del Irvingtoniano y crono- fauna del Holoceno (sección inicial). Palabras Clave: Dinámica de la estructura de comunidades; Cronofauna; Recambio rápido de fauna; Norteamérica; Cenozoico tardío.
ABSTRACT
During the late Cenozoic the highest generic richness tended towards the loss of diversity, although three peaks were recognized with high rates of first records followed a high percentage of extinctions known as Rapid Turnover Fauna Episodes (RTE) (early Hemphillian, late Blancan and late Irvigntonian). However, these events define a pattern that fits the concept of Chronofauna of Olson (1952). The RTE episodes are considered in this
Recibido el 25 de octubre de 2016 / Aceptado el 15 de febrero de 2017 / Publicado online el 14 de junio de 2017
Citation / Cómo citar este artículo: Hernández Jasso, R.E. (2017). Dinámica de la estructura de comunidades del Cenozoico tardío de Norteamérica: Episodios de Recambio Rápido de Fauna (RTE) dentro del concepto de Cronofauna. Estudios Geológicos 73(1): e063. http://dx.doi.org/10.3989/egeol.42668.434
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structure as transition events between a Chonofauna and another. While the period of relative stability is equivalent to the Chronofauna, in which new ecomorphs are taking a dominant role, persisting around a series of intervals, is not the case in their taxonomic composition, which is altered by small events of low intensity extinctions. Under this pattern, we can deduce that in the last 9 million years, four different Chronofaunas can be recog- nized: Clarendoniano chronofauna (later section), Blancan chronofauna, Irvingtonian chronofauna and Holocene chronofauna (initial section). Keywords: Dynamics of community structure; Chronofauna; Rapid Turnover Episode fauna; North America; late Cenozoic.
Introducción entre el número de primeras y últimas apariciones, lo que indica un proceso de equilibrio en el que la Durante el Cenozoico tardío de Norteamérica se interacción de la fauna mantiene un equilibrio entre registra una mezcla de taxones nativos y no nati- ganancias y pérdidas (Gingerich, 1984; Webb, vos producto de numerosos cambios faunísticos 1989; Stucky, 1990; Martin & Meehan, 2005). como los eventos de dispersión intercontinental Tanto los eventos de recambio de fauna de baja con Eurasia y Sudamérica, extinciones y endemis- y alta intensidad independientemente de su génesis, mos (Potts & Behrensmeyer, 1992). Estos eventos pueden estar inmersos en la configuración del con- permitieron a través del tiempo la configuración cepto de cronofauna. Por ejemplo, la transición entre e interacción de dos entidades biogeográficas dis- una cronofauna y otra es indicada por un episodio tintas en el subcontinente: la Proto-Neártica y la de rotación rápida de fauna en el cual algunas for- Mesoamericana (Ferrusquia-Villafranca, 1984). mas nativas experimentan tasas de evolución rápida Sin embargo, estos recambios faunísticos no siem- y otros taxones aparecen como inmigrantes inter- pre se expresaron con la misma intensidad. En oca- continentales (Webb & Opdyke, 1995). Recordemos siones se dieron episodios poco conspicuos con que la idea original de Cronofauna de Olson (1952) tasas exiguas de dispersión, endemismo y extin- se refiere a “un conjunto natural de poblaciones que ción; pero en otros momentos pudieron ser muy interactúan y han mantenido su estructura básica agudos, articulándose como episodios de recambio durante un periodo significativo de tiempo, en una o rotación rápida de fauna (RTE Rapid Turnover región limitada geográficamente”. Entonces podría- Episodes), caracterizados por la extinción gener- mos decir que la cronofauna mantiene hipotética- alizada, rápida especiación entre los sobrevivien- mente una cierta homogeneidad en su estructura tes, y el establecimiento de los inmigrantes. En de comunidades gracias a un equilibrio en las tasas general los episodios de rotación rápida de fauna de extinciones y primeras apariciones a través del se han reconocido y estudiado durante los últimos tiempo. Sin embargo, esta homogeneidad es efímera diez años, tras el establecimiento de métodos geo- y se va estructurando hasta llegar a ella a través de cronométricos precisos (Webb Opdyke, 1995), aún pequeños eventos de recambios de fauna de baja existen varias propuestas sobre la génesis de estos intensidad. sucesos. Algunos consideran que los patrones de Actualmente se reconocen de cinco cronofaunas rotación rápida de fauna están sujetos en términos para el Cenozoico de Norteamérica: la cronofauna de forzamiento climático (Webb, 1983a; Martin, del Paleoceno (Janis et al., 1998); cronofauna del 1984; Vrba, 1985; Wing & Tiffney, 1987; Barry Eoceno o de bosque subtropical (Rose, 1981; Krause et al., 1990; Figueirido et al., 2012). Por contraparte & Maas, 1990; Janis et al., 1998); cronofauna otros proponen que la evolución de los mamíferos White River o Bosque semiabierto (Emry, 1981; no siempre responde rigurosamente a los cam- Krishtalka et al., 1987), cronofauna Sheep Creek o bios de hábitat y que los controles bióticos pueden de sabanas arboladas (Webb, 1983b; Tedford et al., ser más importantes que los controles intrínse- 1987); cronofauna del Clarendoniano o de sabana cos medioambientales (Prothero & Heaton, 1996; de pastizales (Webb, 1983b; Tedford et al., 1987), Prothero, 1999; Kerr, 1996; Tomiya, 2013). Una equivalente a la cronofauna Mio-Plioceno (Janis tercera propuesta formula que incluso durante una et al., 1998). Tradicionalmente se ha argumentado rotación rápida de fauna se mantiene la correlación que durante el superciclo Fanerozoico “Icehouse”
Estudios Geológicos, 73(1), enero–junio 2017, e063, ISSN-L: 0367-0449. doi: http://dx.doi.org/10.3989/egeol.42668.434 Dinámica de la estructura de comunidades del Cenozoico tardío de Norteamérica 3
(Plioceno y Pleistoceno), no se perciben con clari- considerado; Nad es la suma total de géneros ocur- dad los episodios de estabilidad y persistencia de las ridos antes y después, pero no durante el intervalo; comunidades de mamíferos debido a las constantes PA corresponde al número de géneros registrados fluctuaciones climáticas (Webb & Opdyke, 1995). en el intervalo por primera vez (primera aparición Sin embargo, el control climático en la evolución conocida), es decir registro más antiguo conocido de los mamíferos es mucho más complejo de lo que de ellos; UA es el número total de géneros registra- se suponía (Prothero, 1999). Al parecer las especies dos por última vez en el intervalo (último registró no siempre responden rigurosamente a los cambios conocido); Un corresponde al número de géneros que de hábitat (Barnosky 1987, 1994; Barnosky et al., solamente aparecen en ese intervalo. 1996). Por lo tanto es necesario que se revise bajo Para ajustar sus valores se utilizó el criterio un concepto más amplio de cronofauna el registro «range-through method» (Boltovskoy, 1988). Este de mamíferos del Plioceno y Pleistoceno. En él se modelo considera que si un taxón está ausente en muestran episodios relativamente estables entre la fauna de un intervalo de tiempo, pero ha sido las comunidades de mamíferos, interrumpidos por registrado en las faunas inmediatamente preceden- abruptos cambios faunísticos. tes y subsiguientes, entonces dicho taxón debe ser Nuestro objetivo es comprobar si existe un patrón tomado en cuenta como presente en la fauna en hipotético en la configuración de las cronofau- cuestión. nas norteamericanas en los últimos 10 millones de años analizando algunos aspectos de la dinámica Recambios faunísticos de la estructura de comunidades como la riqueza taxonómica (riqueza genérica máxima), las tasas Las tasas de recambio faunístico se obtuvieron a de primeras y últimas apariciones en el registro y partir del cálculo de los porcentajes del número de algunos parámetros de la estructura de comunidades géneros registrados por primera y última aparición (variables tróficas y locomotoras) en el registro (% PA y % UA) (Ortiz Jaureguizar, 1998; Villafañe et al., 2006). La Tasa de Primeras Apariciones o Registros Metodología (% PA) se estimó mediante la relación entre el Datos utilizados número total de primeras apariciones en el intervalo de tiempo dado y el resultante de la riqueza genérica Como unidades taxonómicas se utilizaron los máxima (RGM) de cada intervalo (Ortiz Jaureguizar, géneros de mamíferos registrados en los lista- 1998; Villafañe et al., 2006). Expresándose de la dos faunísticos de macromamíferos de los 164 siguiente manera: yacimientos fosilíferos y 20 localidades actuales de México y Estados Unidos del Henfiliano, Blancano % PA = PA / RGM. e Irvingtoniano y sus respectivas subdivisiones (Tabla 1). Por otra parte la Tasa de Últimas Apariciones o Registros (% UA) se calculó mediante la relación Riqueza genérica máxima (RGM) presente entre el número total de últimas apariciones de un intervalo dado y el valor obtenido de la riqueza Como medida de la riqueza taxonómica se empleó genérica máxima (RGM) (Ortiz Jaureguizar, 1998; la riqueza genérica máxima (RGM), que corre- Villafañe et al., 2006): sponde al número total de géneros registrados en cada intervalo temporal. Este parámetro se calculó % UA = UA / RGM. de la siguiente manera (Ortiz Jaureguizar, 1998): El recambio absoluto (RA) se expresa como
RGM = (Nadd + Nad + PA + UA) - Un. la suma entre la Tasa de las Primeras apariciones (% PA) y la Tasa de las últimas apariciones (% UA).
En donde Nadd indica el número total de géneros registrados antes, durante y después del intervalo RA = % PA + % UA.
Estudios Geológicos, 73(1), enero–junio 2017, e063, ISSN-L: 0367-0449. doi: http://dx.doi.org/10.3989/egeol.42668.434 4 R.E. Hernández Jasso ) ( Continued Localidades Canyon, Cita Canyon Plantation Found Quarry, Feltz R., Rexroad 3, Panaca F., Emery Borrow Pit, Rancho la Brisca, San Josecito Feltz R., Rexroad 3, Panaca F., Found Quarry, Red Light, Beck R., Tranquility, R. la Brea, Inglis IA, Arredondo IIA, El Paso, Las Vegas R. la Brea, Inglis IA, Tranquility, Red Light, Beck R., Acres Racetrack Moss Thousand Creek, Love Bone Bed, Feltz R., Withlacoochee River, Arnett, Rhino Hill, White Cone R. Wikieup, Optima, Epson, Found Quarry, Coffee Box T El Ocote, Tecolotlán, Black R., Panaca F. Red Light Deer Park, North Prong Quarry, El Casco, Fresno, Yuma El Casco, Fresno, Red Light Deer Park, North Prong Quarry, Black R., Panaca F. Tecolotlán, El Ocote, Black Mountain, Palmetto Mine Optima, Rhino Hill Q. Black Hawk, Found Quarry, Las Tunas Rock Creek The Pit, Butler Spring 7, Smith Ranch, Cedazo, Terapa, R. La Brea, Tampico R. La Brea, Terapa, The Pit, Butler Spring 7, Smith Ranch, Cedazo, Irvington, R. la Brea Pauba F. Cita Canyon, Mead Quarry, Haile XVA, Cita Canyon, Golfo de Santa Clara Kissimmee Rive, Mead Quarry, Rancho Viejo, Acapulco, Comitá, Merida, Manzanillo, Veracruz Reddick IA, Manzanillo, Veracruz Acapulco, Comitá, Monterrey, Reddick IA, A Rexroad 3, Broadwater Locality Haile 21A North Prong Quarry Lost Quarry Black Hawk, Love Bone Bed Vallecito Creek, Cita Canyon, Camp Cady, R. la Brea, San Josecito, Turin Pit, Monterrey, Moab, Eureka Pit, Monterrey, Turin R. la Brea, San Josecito, Creek, Cita Canyon, Camp Cady, Vallecito Taunton Mout Eden, Palmetto Mine, Fox La Goleta, El Golfo de Santa Clara, Miñaca Mesa, Post Ranch, Duncan, Inglis IA, Fe River XV, Rexroad 3, Vallecito Creek, Cita Canyon, Silver C. Rancho la Brea, Durango Rexroad 3, Vallecito Marmot Quarry Mead Quarry, Red Quarry, Marmot Quarry, Arroyo Seco, Golfo de Santa Clara, Vallecito Creek, Reddick IA, Arroyo Seco, Golfo de Santa Clara, Vallecito Las Tunas, Marmot Quarry, Asphalto 2, Chapala, Acapulco Asphalto 2, Chapala, Marmot Quarry, Tunas, Las Yepomera, Coffee Ranch, Beck Ranch, The Pit, Buttler Spring, Chihuahua, Durango Ranch, Beck Coffee Yepomera, Cristian R., Currie Feltz Cosso Mountain, Sand Draw Quarry Tecolotlán, Rinconada, Rancho Viejo Tehuichila, El Ocote, Rinconada, Redington, Epson, Camel Hill, Yepomera, Rio Tomayate Runnymeade Creek, California Oak, Camp Cady, Shell Pit, Kissimmee Rive, Vallecito APAC Buck Horn, Wikieup, Redington, Edson, Optima El Ocote, Rinconada,Redington, Edson Yepomera, Arnett Love Bone Bed, Beckerdite, Black Hawk, Ranch, Redington El Ocote, Coffee Yepomera, Arnett, Black Hawk, Love Bone Bed Jack Swayze Quarry, Fairmead Landfill El Golfo de Santa Clara, Camp Cady, 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Holoceno 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Irv. Irv. tard 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Irv temp Irvingtoniano 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Bl/Irv límite 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Bl tardío 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Bl medio Blancano 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Bl temprano 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Hf tardío 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Hf medio Hemfiliano 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Hf temprano 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Cl tardío Taxones Tabla 1.— Dinámica de la estructura comunidads (R.E.H..J). Tabla Epicyon Eucyon Indarctos Bassariscus Urocyon Carpocyon Leptocyon Cerdocyon Cuon Canis Smilodon Miracinonyx Herpailurus Leopardus Megantereon Xenosmilus Metailurus Pratifelis Aelurodon Vulpes Plionarctos Chasmaporthetes Dinofelis Panthera Tremarctos Ursus Lynx Lynx Borophagus Agriotherium Artotherium Arctodus Adelphailurus Machairodus Nimravides Pseudaelurus Barbourofelis Homotherium Puma
Estudios Geológicos, 73(1), enero–junio 2017, e063, ISSN-L: 0367-0449. doi: http://dx.doi.org/10.3989/egeol.42668.434 Dinámica de la estructura de comunidades del Cenozoico tardío de Norteamérica 5 ) ( Continued Localidades Vallecito Creek, The Pit Creek, Vallecito Fresno, Las Vegas Albuquerquer Vegas Canyon Buis Ranch, Curtis Inglis IA, Rexroad L. 3, Carter Q., Beck Cueva de San Josecito, Rexroad 3, Beck Ranch,Carter Quarry, Osbornoceros Quarry Rexroad 3, Beck Ranch,Carter Quarry, Redec, Panaca F. Rexroad 3, Buckhorn, Red Ligth, The Pit, Little Box Elder Cave, Durango, Chihuahua, Rexroad 3, Buckhorn, Red Ligth, Redec, Panaca F. American Cyanimid, Acapulco, Comitán, Manzanillo, Merida American Cyanimid, Wikieup, Thousand Creek Ranch, Wikieup, Optima, Epson, Lost Quarry Coffee Axtel, Redington, Edson, Optima, Camel Canyon Ranch, Wikieup, Coffee Keefe Canyon, Rattlesnake, Eureka, Moab Cosso mountain, Beck Ranch, Santa Fe River, Borchers, The Pit, Silver Creek Junction, Dallas, Borchers, Cosso mountain, Beck Ranch, Santa Fe River, Reddick IA, San Josecito C., Merida, Veracruz, Acapulco, Comitán, Guaymas Reddick IA, San Josecito C., Merida, Veracruz, The Pit, Butler Spring, Veracruz Tampico, Acapulco, Comitán, Mazatlán, Oaxaca, Isla Barro Colorado, Comitán, Acapulco, Merida A, Rexroad 3, Hagerman Broadwater Locality Haile XVA, Love Bone Bed, Rome Edson, Santee, Panaca Formation Thousand Creek, Rattlesnake Thousand Creek Santee Black Hawk, Long Island, Bemis Acres Racetrack, Withlacoochee River Site 4, Gardinier Mine Palmetto Mine, Moss Love Bone Bed T. Love Bone Bed, McGehee Farm, Cambridge, Box Santee, Beck Ranch, Fox Rach Higgins Quarries T, Box White Cone White Cone Palmetto Mine, Optima Tampico Barro Colorado I, Merida, Veracruz, Love Bone Bed, Jack Swayze Quarry The Pit, Emery Borrow, Reddick IA, Rancho la Brea, Albuquerque, Dallas, Austin Albuquerque, Dallas, Reddick IA, Rancho la Brea, The Pit, Emery Borrow, Rexroad 3, Marmot Quarry, Wendell Fox Pasture, Kissimmee Rive, Santa Fe River, Taunton, El Paso, Las Taunton, Fox Pasture, Kissimmee Rive, Santa Fe River, Wendell Rexroad 3, Marmot Quarry, Santee, Bear Springs, Vallecito Creek, Haile 16A, Cita Canyon, Big Springs Gravel Pit Santee, Bear Springs, Vallecito Beck Ranch, Palmetto Mine, Acapulco, Comitán, Chihuahua, Tampico, Veracruz, Oaxaca Veracruz, Tampico, Acapulco, Comitán, Chihuahua, Beck Ranch, Palmetto Mine, Tauton Rexroad 3, Bear Spring, Santa Fe River, Sand Draw Quarry, Big Springs Gravel Pit, Vallecito Creek, Cita Big Springs Gravel Pit, Vallecito Sand Draw Quarry, Rexroad 3, Bear Spring, Santa Fe River, 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Holoceno 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Irv. Irv. tard 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Irv temp Irvingtoniano 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Bl/Irv límite 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Bl tardío 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Bl medio Blancano 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Bl temprano 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Hf tardío 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Hf medio Hemfiliano 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Hf temprano 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Cl tardío Taxones Tabla 1.— (continued) Tabla Chamitaxus Spilogale Pliogale Plesiogulo Pliotaxidea Taxidea Lontra Martes Brachyprotoma Eira Galictis Satherium Plionictis Martiogale Lutravus Ferinestrix Sminthosinis Leptarctus Enhydritherium Hoplictis Sthenictis Brachyopsigale Eomellivora Cernictis Mionictis Artonasua Potos Paranasua Mustela Conepatus Trigonictis Trigonictis Mephitis Parailurus Procyon Buisnictis Nasua
Estudios Geológicos, 73(1), enero–junio 2017, e063, ISSN-L: 0367-0449. doi: http://dx.doi.org/10.3989/egeol.42668.434 6 R.E. Hernández Jasso ) ( Continued Localidades Currie Ranch, Christian R., Las Tunas, La Goleta Tunas, Currie Ranch, Christian R., Las Rod, Vallecito Creek Rod, Vallecito R. la Brea, San Josecito C. 97, Gilliland, Terapa Holloman, Cedazo Fe River, R. La Brea, Terapa R. La Brea, Fe River, Edson, Rhino Hill Vallecito Creek Vallecito Vallecito Creek, Pauba F., Reddick IA Creek, Pauba F., Vallecito Spring, Rexroad 3 Love Bone Bed, Withlacoochee River Site 4, Long Island, Minium Quarry, Jack Swayze Quarry Love Bone Bed, Withlacoochee River Site 4, Long Island, Minium Quarry, Ranch Arnett, Coffee Rhino Hill, Optima, Lost Quarry, Black Hawk Ranch, Love Bone Bed, Long Island Quarry, Acres Racetrack, Minium Quarry, Withlacoochee River Site 4, Moss Tehuichila, Love Bone Bed, Ranch Arnett, Coffee Long island, Minium Quarry, Jack Swayze Quarry, APAC Shell Pit, Santa Fe River, Big Springs Gravel Pit, Slaton Quarry, Haile 16A, Inglis IA Big Springs Gravel Pit, Slaton Quarry, Shell Pit, Santa Fe River, APAC Shell Pit, Kissimmee Rive, Chamberino-Canutillo, Red Ligth, Gidley Rod, Holloman APAC Gilliland, Rock Creek Arnett, Tehuichila, Long Island Quarry, Henfiliano, Tecolotlán Ranch, Mount Eden, Coffee American Cyanimid Co, Warren, Tanque, R. El Ocote, Rinconada, Yepomera, Rancho El Ocote, Wolf Ranch, Duncan, Curtis Floss, Black Ranch, Broadwater Locality, Gidley Ranch, Duncan, Curtis Floss, Black Broadwater Locality, Rancho El Ocote, Wolf Yepomera, Slaton Quarry, Guilliland, Kanopolis, Reddick IA, Tequixquiac I Tequixquiac Guilliland, Kanopolis, Reddick IA, Slaton Quarry, Cedazo, Quinlan, Chapala, Irvington, Creek, El Golfo de Santa Clara, Cambell Hill, Camp Cady, Vallecito Tehuichila, Tequixquiac, El Golfo de Santa Clara, Post Ranch, APAC Shell Pit, Leisey Shell Pit 3, UTEP Shell Pit, Leisey Pit 3, UTEP APAC El Golfo de Santa Clara, Post Ranch, Tequixquiac, Tehuichila, Rancho Viejo, Red Ligth, Cita Canyon, El Golfo de Santa Clara, Quinlan, Kanopolis, Gilliland, Cedazo, Rancho Viejo, Tequixquiac, El Golfo de Santa Clara, Camp Cady, California Oaks, Irvington, Pauba F., Reddick IA, Santa California Oaks, Irvington, Pauba F., El Golfo de Santa Clara, Camp Cady, Tequixquiac, Leisey Shell Pit 1C, Minium Quarry, Tehuichila, R. El Ocote, Rinconada, Yepomera, Bemis, Reamsville, Coffee Ranch, Black Hawk, Withlacoochee River Site 4A Coffee A, Santa Fe R. Rattlesnake, El Golfo de Clara, Broadwater Locality Buckhorn, San Diego F., Chapala, Terapa El Golfo de Santa Clara, Valsequillo Ranch, Chamberino-Canutillo, Rock Springs Arroyo Belen, 111 Rancho Viejo, Tanque, Arroyo del Road, Haile 21A Trolley Inglis IA, Kissimmee River, Borro Colorado, Comitán, Merida Black Mountain Chamita F., Haile 16A, Leisey Shell Pit 3B Kissimmee River, Arroyo del Tanque McGehee Farm T, Box Acres Racetrack, Rhino Hill Quarry, Moss Withlacoochee River 4, Minium Quarry Thousand Creek, Optima, Coso Mountains, Keefe Canyon, Cedazo, Redington, Camel Canyon, Warren, Arnett Long Island Q., Post Ranch, Bear Yepomera, American Cyanimid Compan, Love Bonde Bed, R. El Ocote, Rinconada, 1 1 Holoceno 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 Irv. Irv. tard 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 Irv temp Irvingtoniano 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 Bl/Irv límite 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 Bl tardío 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 Bl medio Blancano 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 Bl temprano 1 1 1 1 1 1
1 1 1 Hf tardío 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Hf medio Hemfiliano 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Hf temprano 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Cl tardío Taxones Tabla 1.— (continued) Tabla Protohippus Hipparion Calippus Hippotherium Pliohippus Glyptotherium Pampatherium Morrillia Gomphotherium Rhynchotherium Dasypus Stegomastodon Holmesina Nothrotheriops Cuvieronius Paramylodon Mammuthus Neohipparion Thinobadistes Megalonyx Myrmecophaga Glossotherium Eremotherium Tamandua Pliometanastes Pachyarmatherium Vassallia Amebelodon Platybelodon Mammut Nannippus
Estudios Geológicos, 73(1), enero–junio 2017, e063, ISSN-L: 0367-0449. doi: http://dx.doi.org/10.3989/egeol.42668.434 Dinámica de la estructura de comunidades del Cenozoico tardío de Norteamérica 7 ) ( Continued Localidades Canyon, Panaca F. Gilliland, Rock Creek La Brea, Cedazo Optima Borchers, Deer Park, Arroyo Seco Borchers, Deer Park, Racetrack Brea, Kanopolis Acres Racetrack Ranch Arnett, Optima, Coffee Quarry, UTEP 97 UTEP Quarry, Cedazo, Terapa Mount Eden Gilliland Mount Eden, Ventana Cave Volcanic Debris Layer Cave Volcanic Mount Eden, Ventana Shell Pit, Fairmead Landfill, Leisey Pit 1A, Kanopolis APAC Santa Fe River, Haile XVA, Antonio, Prescott San Tampico, Peace River 3A, Manzanillo, Mazatlan, Merida, Rock Creek Rancho El Ocote, Yepomera, Rancho El Ocote, Rancho El Ocote, Yepomera, Wikieup, Lava Mountains, Warren, Rancho Viejo, Keefe Canyon, Cita Rancho Viejo, Wikieup, Lava Mountains, Warren, Yepomera, Rancho El Ocote, Rancho El Ocote, Wray, Edson, Santee, Coffee Ranch, Tequixquiac, San Diego F. Rancho Viejo, Cedazo, Rancho Viejo, San Diego F. Tequixquiac, Ranch, Edson, Santee, Coffee Rancho El Ocote, Wray, Black Hawk Ranch Golfo de Santa Clara, Emery Borrow Pit, Haile 21A, Leisey Shell Pit 1A, Fe River EL Bay Mine, R. Tiger Coso Mountais, Tunas, Redington, Camel Canyon, Las Yepomera, Rancho El Ocote, Vallecito Creek, Arroyo Seco Creek, Vallecito Love Bonde Bed, Withlacoochee River Site 4, Beckerdite, Buis Ranch Rome T., Ranch, Box Axtel, Coffee Bemis, Reamsville, Feltz Ranch, American Cyanimid Company, Rancho El Ocote, Camel Canyon, Redington, Wikieup, Wray, Redington, Edson, Rhino Hill, Coffee Ranch, Redington, Edson, Rhino Hill, Coffee Rancho El Ocote, Camel Canyon, Redington, Wikieup, Wray, Tequixquiac, San Diego F., Miñaca Mesa, Rancho Viejo, 111 Ranch, R. La Brea, APAC Shell Pit, Inglis IA, APAC Ranch, R. La Brea, 111 Miñaca Mesa, Rancho Viejo, San Diego F., Tequixquiac, Tomayate Panuco, Rio locality, Tampico Acres Lava Moutains, Edson, Minium Quarrym Rhino Hill, Moss Reamsville, Love Bone Bed, Long Quarry, Mount Eden, Santee Quarry 9, Red Red Light, Meade’s Rancho Viejo, Arnett Acres Racetrack, Love Bone Bed, Withlacoochee River Site 4, Moss Ranch, Curtis Gidley Rod, R. La 111 Tequixquiac, Golfo de Santa Clara, Rancho Viejo, Tunas, Las Bemis, Yepomera, R. El Ocote, Rinconada, Tehuichila, Yepomera, Edson, Lost Quarry, Rhino Hill, Moss Edson, Lost Quarry, Yepomera, Tehuichila, R. El Ocote, Rinconada, Yepomera, Bemis, Ciudad Real, Rio de la Pasion Russell Pit, Mount Eden, Santee, Yepomera, Love Bonde Bed, R. El Ocote, American Cyanimid Company, Love Bone Bed, Lee Creek Mine, San Diego F., Terapa, Kanopolis, Holloman, Gilliland, Merida Terapa, Love Bone Bed, Lee Creek Mine, San Diego F., Black Hawk Ranch, Love Bone Bed, Withlacoochee River Site 4A, Beckerdite, Minium Quarry A, Big Springs Gravel Pit, Red Saw Rock Ranch, Keefe Canyon, White Sandpit, Broadwater Locality A, Ranch, White Rock Sandpit, Broadwater Locality Curtis Floss, 111 Black Hawk R., Rancho Viejo, Bemis, Yepomera, R. El Ocote, Rinconada, Tehuichila, Yepomera, Redington, Wikieup, Lava Mountains, Yepomera, Tehuichila, R. El Ocote, Rinconada, Yepomera, Bemis, El Golfo de Santa Clara, Duncan, Radec, Vallecito Creek, Arroyo Seco, Rancho la Brisca, Cedazo, Creek, El Golfo de Santa Clara, Duncan, Radec, Vallecito 1 1
1 Holoceno 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Irv. Irv. tard 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Irv temp Irvingtoniano 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Bl/Irv límite 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Bl tardío 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Bl medio Blancano 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Bl temprano 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Hf tardío 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Hf medio Hemfiliano 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Hf temprano 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Cl tardío Taxones Tabla 1.— (continued) Tabla Mylohyus Pecari Tapirus Hayoceros Tetrameryx Catagonus Tayassu Megatylopus Pliauchenia Palaeolama Hemiauchenia Hippidion Pseudhipparion Mixotoxodon Prosthennops Platygonus Alforjas Equus Toxodon Aphelops Megacamelus Blancocamelus Aepycamelus Camelops Astrohippus Teleoceras Procamelus Gigantocamelus Capromeryx Dinohippus
Estudios Geológicos, 73(1), enero–junio 2017, e063, ISSN-L: 0367-0449. doi: http://dx.doi.org/10.3989/egeol.42668.434 8 R.E. Hernández Jasso Localidades Chiuahua Reddick IA, R. La Brea Coffee Ranch Coffee Coffee Ranch Coffee Peace River 3A Peace River 3A Vallecito Creek, Emery Borrow Pit, Tranquility, The Pit Tranquility, Creek, Emery Borrow Pit, Vallecito Yuma Little Box Elder Cave, Vallecito Creek, Irvington Vallecito Barro Colorado I., Merida, Veracruz Austin, Comitán, Mazatlan, Durango, Merida, Veracruz, R. La Brea,Albuquerque, Dallas, Tequixquic, Rancho EL Ocote, Yepomera, Tehuichila, La Rinconada, Christian Ranch, Axtel, Rancho Viejo. La Rinconada, Christian Ranch, Tehuichila, Yepomera, Ocote, Rancho EL Thousand Creek Thousand Creek Wikieup, Lava Mountain, Warren, Withlacoochee River Site 4 Osbornoceros Quarry Bay Mine Tiger Lee Creek Mine, McGehee Farm T Love Bone Bed, Feltz Ranch, Box Withlacoochee River Site 4, McGehee Farm, Gardinier Mine Santee, Black Ranch El Golfo de Santa Clara, Campbell Hill, Camp Cady, Pauba F., Medicine Hat Unit XIII Pauba F., El Golfo de Santa Clara, Campbell Hill, Camp Cady, Inspiration Wash El Golfo de Santa Clara, Mesa Maya, Medicine Hat Unit XIII, Campbell Hill, Newport Bay, Tequixquiac, Courtland Canal, Rock Creek Barro Colorado I., Merida, Veracruz Medicine Hat Unit XIII, Camp Cady, California Oak, The Pit, Silver Creek Junction, Chihuahua, Prescott, Moab California Oak, Medicine Hat Unit XIII, Camp Cady, Debris Layer Cave Volcanic Cedazo, Cueva de San Jocesito, Ventana Terapa, El Golfo de Santa Clara, Optima, Edson, Found Quarry, Pliohippus Draw, Camel Canyon, Wikieup, Redington, Mount Eden, Wray, The Pit, Quesnel Forks Gordon Fossil Quarry North Prong Quarry, Pliohippus Draw Love Bone Bed, Wray Pliohippus Draw Box T Turin Pit Turin Panaca Formation Manzanillo Tampico, Comitán, Reddick IA, Cedazo, Chapala, Merida, Veracruz, Mount Eden, Moss Acres Racetrack, Rhino Hill Quarry, Rhino Hill Quarry, Minium Quarry, Arnett, Optima, Minium Quarry, Rhino Hill Quarry, Acres Racetrack, Rhino Hill Quarry, Mount Eden, Moss Chamberino-Canutillo, Vallecito Creek, Cedazo Chamberino-Canutillo, Vallecito Tampico Rio de la Pasion; Merida, Veracruz, Runnymeade Plantation 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Holoceno 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Irv. Irv. tard 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Irv temp Irvingtoniano 1 1 1 1 1 1 1 Bl/Irv límite 1 1 1 1 1 Bl tardío 1 1 1
1 Bl medio Blancano 1 1 1 1
Bl temprano 1 1 1 1 1 1
1 Hf tardío 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 Hf medio Hemfiliano 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 Hf temprano 1 1 1
1 Cl tardío
Taxones Tabla 1.— (continued) Tabla Navahoceros Didelphis Alces Odocoileus Euceratherium Soergelia Sapiens Hexobelomeryx Ilingoceros Sphenophalos Hexameryx Plioceros kyptoceras Synthetoceras Pseudoceras Floridameryx Bretzia Cervus Obivos Bison Bootherium Ateles Stockoceros Texoceros Ovis Neotragocerus Alouatta Yumaceras Yumaceras Cranioceras Osbornoceros Antilocapra Sinocapra Oreamnos Rangifer Pediomeryx Mazama Cervalces
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El recambio neto (RN) se expresa como la dife- RESULTADOS rencia entre los % PA y % UA. El RN se deduce como (Ortiz Jaureguizar, 1998): Recambio rápido de fauna (Mioceno tardío) Uno de los mayores apogeo de diversidad de RN = % PA - % UA. mamíferos terrestres de Norteamérica ocurrió durante la cronofauna del Clarendoniano (edades El recambio neto (RN) es una medida del equi- Barstoviano y Clarendoniano) (Webb & Opdyke, librio de la fauna en un intervalo. Por lo que si el 1995). Dicho episodio se le ha considerado como el recambio neto (RN) expresa valores = 0, se con-
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80
70
60
50
40
30
Número de Taxones 20
10
0
BI tard Hf temp Hf tard BI med CI tardio Hf medio BI tempr lrv tempr lrv tardio Holoceno Limite BI/Irv
Fig. 1.—Riqueza Genérica Máxima (RGM) de las comunidades de mamíferos del Cenozoico tardío de Norteamérica: Cl.: Clarendoniano; Hf.: Henfiliano; Bl.: Blancano; Irv.: Irvingtoniano y Holoceno.
60
50
40
30 % PA
Número de % PU 20
10
0 Cl tardío Hf temp Hf medio Hf tard Bl tempr Bl med Bl tard Límite Bl/Irv Irv tempr Irv tardío
Fig. 2.—Tasas de Primeros (color azul) y últimos registros (color rojo) de las comunidades de mamíferos del Cenozoico tardío de Norteamérica: Cl.: Clarendoniano; Hf.: Henfiliano; Bl.: Blancano; Irv.: Irvingtoniano. de organismos saltadores de islas, el descenso Antillas y las de América del Norte (Castañeda & del nivel facilitó la dispersión de una isla a otra Miller, 2004; Laurito & Valerio, 2012 b). Por otro <
Estudios Geológicos, 73(1), enero–junio 2017, e063, ISSN-L: 0367-0449. doi: http://dx.doi.org/10.3989/egeol.42668.434 Dinámica de la estructura de comunidades del Cenozoico tardío de Norteamérica 11 formas nativas o ya establecidas en intervalos pre- en Norteamérica, el descenso de isotopos es esti- téritos. En gran parte de estos grupos se reconoce mado hace 7 millones de años, el límite Henfiliano por lo menos uno o dos nuevos géneros en este temprano - Henfiliano medio (Woodburne & intervalo temporal (équidos, gelócidos, camélidos, Swisher, 1995). El cambio en los valores de isóto- merycodontidos). Sólo los antilocápridos son los pos de carbono en este momento fue catastrófico que experimentan mayor diversidad con 4 nuevos (Cerling et al., 1997). Antes de 7 millones de años, géneros. Esta diversificación de las formas nativas los valores oscilaron entre -7 ‰ y -14 ‰ (todas las es una respuesta a la fragmentación del hábitat que plantas C3), pero después de esta fecha, se dieron se da por un gradual incremento en la estacionali- numerosos valores por encima -7 ‰ y algunas de dad térmica y aridez, sobre todo en latitudes medias hasta +5 ‰ (en su mayoría plantas C4) (Prothero, y altas de Norteamérica (Webb, 1977; Webb & 1999). Opdyke, 1995). Los mosaicos de sabanas arbola- La segunda evidencia del recambio drástico dos comenzaron a reducirse y fragmentarse, que- de fauna se da a partir de los 7 millones de años. dando así aisladas las poblaciones de ungulados Las comunidades experimentan un desequilibrio braquiodontos y carnívoros de locomoción arbórea negativo (extinción intensa) que se correlaciona o escansorial, dentro de un “mar” de pastizales y con un descenso abrupto en los niveles de CO2 y estepas. Estas poblaciones aisladas en algunos un aumento mayor en la estacionalidad térmica casos tendieron a extinguirse, pero otras respondi- y aridez (Webb & Opdyke, 1995). Los cambios eron con una especiación, por ejemplo en équidos climáticos y el avance de la vegetación abierta pro- se reconocen diez géneros cada uno con una gran vocaron la eliminación de los linajes que estaban diversidad de especies (Janis et al., 2004). Este menos adaptados. En este episodio desaparecen 27 incremento de diversidad que se registra a lo largo géneros de grandes mamíferos, lo que equivale a de este intervalo temporal condujo hacia una sobre- una tasa de últimos registros de 36,11 % (Figura 2). saturación o desequilibrio de diversidad en réplica A pesar de este elevado porcentaje de extinción la del estrés medioambiental. tasa de recambio neto se da en favor al porcentaje En el Henfiliano temprano se genera un episodio de primeros registros (Figura 3). de recambio rápido de fauna, que representaría la Los grupos más perturbados en este episodio de transición entre la cronofauna del Clarendoniano recambio faunístico drástico fueron aquellos tax- y la entrada de una nueva (cronofauna del ones que aferraron su nicho ecológico (especialis- Blancano). La primera evidencia de este episodio tas) a los cada vez más reducidos hábitats forestales. de recambio no es en sí el incremento de las tasas Por ejemplo, entre los ungulados braquiodontos, de primeras apariciones, sino el hecho de que los se extinguen la mayor parte de los miembros de la nuevos taxones que se registran en este realce de Familia Merycodontidae y se reduce la diversidad diversidad son morfológicamente distintos a los de camélidos, équidos, dromomerycidos, protocéri- miembros de la cronofauna anterior. Presentan dos, gelócidos y gonfotéridos. La Familia Equidae adaptaciones cursoriales y dentarias a entornos que dominó rotundamente durante gran parte de la abiertos y semiabiertos, con climas áridos y temp- cronofauna del Clarendoniano (12 géneros), sufren lados (Wang et al., 1994; Janis et al., 1998; Janis, una extinción importante, en el que desaparecen 2008). En algunos herbívoros se incrementa la cerca de la mitad de géneros. Estas formas extintas dentición de corona alta o hipsodoncia a pesar de se caracterizaron por poseer dentición braquiodonta que los hábitos ramoneadores seguían dominando (MacFadden et al., 1999). Los carnívoros también en una parte de los biomas terrestres norteameri- fueron afectados, desaparecen un número importante canos. Esta dentición se da básicamente en ungu- de géneros arbóreos y trepadores (escansoriales); se lados endémicos de Norteamérica: antilocápridos, extingue la Familia Barbourofelidae y se pierden équidos y camélidos (Semprebon & Rivals, 2007; varios miembros de los mustélidos. Sin embargo, los Wang et al., 1994). Un dato curioso es el bajo taxones menos afectados, fueron aquellos que pudi- número de ungulados de pastoreo a pesar de una eron extender su nicho ecológico al nuevo entorno dramática pérdida de la vegetación C3. En general, ambiental: los taxones de dentición hipsodontos
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20
10 RN
s 0 Hf temp Hf medioHf tard Bl temprBl medBl tard Límite Irv temprIrv tardío Bl/Irv –10
Total de Taxone –20
–30
–40
Fig. 3.—Tasa de recambio neto en las faunas del Cenozoico tardío de Norteamérica. Cl.: Clarendoniano; Hf.: Henfiliano; Bl.: Blancano; Irv.: Irvingtoniano.
(incluyendo los mesodontos), fueron menos pertur- Opdyke (1995) consideran como una unidad dis- bados, al parecer esta adaptación dentaria les per- creta a la que llamaron “expansión de las estepas” mitió ampliar el rango del nicho para el consumo pero no la consideran cronofauna. Sin embargo, tanto de pastoreo, como el ramoneo (Edwards et al., en este periodo, podemos hablar de equilibrio 2010; Semprebon & Rivals, 2007). entre las comunidades por la continuidad de las adaptaciones morfológicas en la estructura de Cronofauna del Blancano o “Expansión de comunidades a través del tiempo y no por la per- estepas” sistencia taxonómica, pues las extinciones que se dan entre cada intervalo continúan siendo mod- Después de la extinción del Henfiliano tem- eradas. La tasa de supervivencia que se dan entre prano, viene un periodo de relativo equilibrio cada recambio de fauna (Henfiliano temprano al entre la estructura de comunidades que abarcó Blancano medio) se mantiene superior al 70 %. desde el Henfiliano medio hasta el Blancano medio. A pesar de que en un inicio las tasas de Henfiliano medio primeros registros fueron un poco más bajas que el porcentaje de extinciones. Los nuevos taxones Durante el Henfiliano medio se registra un total que van apareciendo a lo largo de este periodo de 63 géneros de macromamíferos (Figura 1). Esta (ya sea por inmigración o endemismo) son mor- cifra fue menos diversa que su homóloga anterior a fológicamente distintos a los de la cronofauna pesar que se genera un elevado porcentaje de prim- del Clarendoniano y se distinguen por presentar eros registros de inmigrantes y nativos (17 géneros adaptaciones a entornos abiertos y áridos. Los equivalen al 26,98 %) (Figura 2). Este descenso de hipsodontos (incluyendo los mesodontos) son las tasas de primeros registros con respecto al peri- más comunes entre los ungulados; en carnívoros odo anterior se correlacionan con varios fenómenos y algunos ungulados nativos proliferó la locomo- climáticos relacionados con la tendencia positiva de ción cursorial adaptada a la persecución y escape los valores de δ18O que refleja un enfriamiento en en línea recta. En general, estos ecomorfos que las aguas del mundo (Miller et al., 1991) y la dis- en un principio eran raros o ausentes comienzan a minución del nivel de mar TB3.3 Tipo I (Haq et al., tomar un papel dominante entre los ecosistemas. 1988). A pesar de que este último fenómeno per- A este periodo de equilibrio Janis et al., (1998), mitió que la vía de intercambio con Eurasia estuvi- lo nombra como Cronofauna Mio-Plioceno o aso- era disponible a través del puente de Beringia, sólo ciación de carnívoros de “félidos-úrsidos-cani- ocho inmigrantes del Viejo Mundo invaden latitudes dos” de Hunt & Tedford (1993). Pero Webb & medias y altas de Norteamérica: Agriotherium,
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Plesiogulo, Martinogale, Adelphailurus, Cernictis, 13 géneros, ver Figura 2). Durante el Plioceno tem- Lynx y Neotragocerus. Estos taxones son miembros prano la inmigración entre Eurasia y Norteamérica de la cronofauna del Blancano, y presentan adap- fue quizás la más baja de todo el Terciario tardío, taciones morfológicas que indican zonas abiertas con sólo 5 géneros del Viejo Mundo: mustélidos (Webb & Opdyke, 1995; Janis et al., 1998), lo que da (Trigonictis y Sminthosinis), un tigre dientes de sable evidencia de la incesante expansión de pastizales en (Megantereon) y un ciervo (Eocoileus). Esta casi nula la entidad biogeográfica Proto-Neártica. Por ejem- inmigración se correlaciona bien con la ausencia de plo, en carnívoros como Lynx, Cernictis, Plesigulo, episodios de reducción del nivel de mar descritos por se observa una marcada adaptación cursorial, que les Haq et al. (1988) y con un mayor descenso de tem- permitía cazar mediante una persecución sostenida peraturas (valores positivos de δ18O según Hodell et (Harrison, 1981). al., 1986). Estos cambios ambientales pronto con- Las faunas endémicas, tanto nativas como de ducirían a la ruptura definitiva de los biomas arbola- estirpe Euroasiático también experimentaron cierto dos, y su sustitución por biomas abiertos. Ante esta incremento de diversidad. La tendencia hacia la ari- fragmentación del hábitat, las faunas nativas respond- dez y la estacionalidad, dio origen a nuevas formas ieron con mayor especiación. El norte de México y con adaptaciones a entornos abiertos. De los nueve sur de Estados Unidos jugaron un papel importante géneros endémicos que se registraron por primera como centro de diversificación de los grupos tax- vez en este intervalo, siete de ellos tienen adapta- onómicos como tayassuidos (Catagonus, Tayassu, ciones cursoriales diseñadas para escapar o perse- Mylohyus) mustélidos (Taxidea y Brachyopsigale), guir en sitios abiertos (Janis et al., 1998; Prothero canidos (Canis), prociónidos (Procyon), probosci- & Scott, 2007): 2 antilocápridos (Hexobelomeryx y dios (Stegomastodon) y équidos (Onohippidium). Hexameryx), 1 camélido (Megacamelus), 1 canido El nuevo entorno ambiental a su vez provocaría (Eucyon), 1 mustélido (Chamitaxus), 1 úrsido estrés a muchos grupos taxonómicos, principal- (Plionarctos), 1 félido (Pratifelis). Sin embargo, mente en miembros de comunidades de sabanas (relic- aquellos grupos taxonómicos que no se adaptaron al tos de la cronofauna del Clarendoniano) (Lundelius nuevo entorno ambiental empezaron a extinguirse. et al., 1987; Potts & Behrensmeyer, 1992). Esta situ- Desaparecen 23 géneros de mamíferos; que equivale ación pronto condujo a la extinción de 18 géneros de a una tasa de extinción o últimos registros de 36,5 grandes mamíferos, que equivalen a 31,5 % de la tasa % (Figura 2), lo que supera al porcentaje de prim- de últimos registros (Figura 2). Esta extinción marcó eros registros de este intervalo, provocando que el el final de la cronofauna del Clarendoniano; desa- recambio neto sea negativo (Figura 3). Los grupos parecen por completo las Familias Dromomerycidae taxonómicos más perturbados fueron algunos miem- (Hexameryx), Protoceridae (Kyptoceras), Gelocidae bros de la cronofauna del Clarendoniano: 4 géne- (Floridameryx) y se extinguen varios géneros de ros de mustélidos (Artonasua, Lutravus, Hoplictis équidos (Pliohippus, Neohipparion, Dinohippus, y Sthenictis), 2 félidos (Pratifelis, Adelphailurus) Astrohippus y Pseudhipparion), antilocápri- 3 proboscidios (Amebelodon, Ambelodon y dos (Texoceros, Hexobelomeryx, Sphenophalos y Platybelodon), y équidos (Protohippus, Hipparion, Hexameryx), mustélidos (Plesiogulo y Pliotaxidea), Calippus y Pliohippus). camélidos (Megacamelus y Alforjas), un félido (Pseudaelurus) y un rinoceróntido (Aphelops). En términos generales, se considera que en el Henfiliano Henfiliano tardío tardío se da un recambio faunístico en favor a los El Henfiliano tardío fue el segundo intervalo de últimos registros (Figura 3). menos diversidad en todo el análisis, con un total de 56 géneros (Figura 1). Esta exigua riqueza genérica, Blancano temprano es el resultado de un bajo porcentaje de primeros registros de mamíferos inmigrantes y nativos, que Aunque los primeros miembros de la crono- no pudo generar reemplazamientos de los miembros fauna del Blancano se perciben desde la mitad del perdidos en los intervalos anteriores (23,21 % PA, Henfiliano, es a partir del Blancano temprano que
Estudios Geológicos, 73(1), enero–junio 2017, e063, ISSN-L: 0367-0449. doi: http://dx.doi.org/10.3989/egeol.42668.434 14 R.E. Hernández Jasso aparecen como dominantes en las comunidades. invierte. Se genera un nueva radiación adaptativa en En este intervalo la riqueza genérica es muy baja algunos grupos de ungulados (camélidos, équidos, (54 géneros en total), la más pobre de todo el antilocápridos) y carnívoros (canidos, mustélidos, análisis (Figura 1). A pesar de ello, se generó una félidos). Estas nuevas formas se consideran tam- alta tasa de primeros registros cercana a 27,7 % bién como miembros de la cronofauna del Blancano que equivalen a 15 géneros (Figura 2), resultado y se caracterizan por presentar adaptaciones mor- de dos eventos migratorios intercontinentales y fológicas para entornos más abiertos y áridos. Por una mayor especiación entre las formas nativas. ejemplo, en équidos se observan modificaciones en El primero atañe al intercambio intercontinental sus extremidades y tamaño corporal (Forsten, 1993; entre Eurasia y Norteamérica a través del puente Scott, 2004). Eisenmann`s (1985) interpretó que en de Beringia (Woodburne & Swisher, 1995). Sin équidos, los metápodos esbeltos son indicadores de embargo, este movimiento de dispersión fue muy condiciones áridas, mientras que las formas robus- limitado al principio, tan sólo se registran los tas señalan un ambiente más húmedo. carnívoros Ursus abstrusus, Satherium piscina- La extinción en este intervalo temporal fue relati- rium, Chasmaporthetes y Ferinetrix; el rumiante vamente baja, la tasa de últimos registros no superó Sinocapra willdownsi y algunos roedores (Lundelius el 11,3 % de la riqueza genérica máxima (Figura 2). et al., 1987; Woodburne & Swisher, 1995). Este bajo Los carnívoros fueron los más perturbados con 4 porcentaje de inmigrantes se correlaciona con el géneros extintos, seguido de los ungulados con sólo episodio de transgresión del nivel de mar del Tipo 2 (desaparecen el último género del linaje de los II TB3.6 (Flynn et al., 2005). rinocerontes norteamericanos y el segundo registro El segundo evento corresponde al intercambio de de bóvidos). El recambio neto se vuelve positivo fauna con Sudamérica anterior al
Estudios Geológicos, 73(1), enero–junio 2017, e063, ISSN-L: 0367-0449. doi: http://dx.doi.org/10.3989/egeol.42668.434 Dinámica de la estructura de comunidades del Cenozoico tardío de Norteamérica 15 bien con el episodio de reducción del nivel del mar la cronofauna del Clarendoniano. En este episodio TB3.7. de Haq et al. (1988). las comunidades de mamíferos fueron dominados En cambio la inmigración sudamericana fue por taxones con adaptaciones a entornos abiertos casi nula, el armadillo Pampatherium (Familia y áridos. Sin embargo, hacia finales del Plioceno Pampatheridae) es el único género que llega en (Blancano tardío) esta estabilidad se ve interrum- esta temporalidad, aunque sólo alcanza a invadir pida por un episodio de recambio rápido de fauna hasta la Faja Neovolcánica Transmexicana (centro o reajuste de la estructura de comunidades que de México). Se desconoce qué factores impidieron se correlaciona con el inicio del evento del Gran el avance de los taxones sudamericanos hacia lati- Intercambio Biótico Americano y del comienzo de tudes más septentrionales de Norteamérica durante los ciclos glaciares-interglaciares (glaciación Biber). este intervalo (Carranza-Castañeda & Miller, 2004; Woodburne et al., 2006), pero al parecer las condi- Blancano tardío ciones de temperatura no fueron el principal impedi- mento, pues las temperaturas medias globales fueron Durante el Blancano tardío, se da un nuevo episo- en promedio 3 ºC más calientes que en la actualidad dio de recambio de fauna intenso. La riqueza genérica (Reynols & Smith, 1995, Filippelli & Flores, 2009). máxima alcanzó niveles muy altos (65 géneros, Al parecer, las sabanas que prosperaron a lo largo Figura 1) semejante a las que se dan en la cronofauna de Norteamérica meridional, no fueron muy seme- del Clarendoniano. Este alto nivel de diversidad se da jantes entre sí. En el centro de México se desarrol- debido al registro de 14 nuevos géneros de inmigran- laron sabanas subtropicales húmedas y cálidas, con tes y formas nativas, que equivalen a más del 21 % cuerpos de agua permanente (Carranza-Castañeda & de la tasa de primeros registros (Figura 2). Aunque Miller, 2004). Mientras que en el norte de México y el primer indicio de recambio no en sí el aumento sur de Estados Unidos, prosperaron sabanas secas, y de diversidad, sino que entre los nuevos registros se semiáridas. Lo que posiblemente funcionó como bar- observan en miembros morfológicamente distintos a rera para el paso de los inmigrantes sudamericanos. los de la cronofauna del Blancano. Estas nuevas for- Es probable que los cambios climáticos no fueran mas son principalmente inmigrantes de dos eventos de tan intensos en este intervalo temporal como para dispersión intercontinental. El primero de ellos, com- generar una mayor fragmentación del hábitat. Por un prende al intercambio intercontinental con Eurasia a lado, las faunas nativas no experimentan un proceso través del puente de Beringia (Woodburne & Swisher, de radiación adaptativa significativa. El único grupo 1995); el cual incluye la llegada de tres géneros de taxonómico que registró una diferenciación mod- supercarnívoros: Smilodon, Arctodus y Arctotherium. erada fue la familia Antilocapridae, con el registro de Es difícil saber qué factores ecológicos funcionaron dos nuevos géneros (Tetrameryx y Capromeryx). Por como filtros para que sólo este reducido número de otro lado, las tasas de extinciones alcanzaron sólo inmigrantes eurasiáticos llegaran a Norteamérica, aun 10 %, siendo una de las más bajas en todo el análisis cuando estaban disponibles las vías de intercambio (Figura 2). Los grupos taxonómicos más perturbados (puente terrestre de Beringia) entre ambos continen- fueron los carnívoros, en particular los mustélidos y tes El segundo evento de dispersión comprende el félidos. La baja tasa de últimos registros (UA) hace
Estudios Geológicos, 73(1), enero–junio 2017, e063, ISSN-L: 0367-0449. doi: http://dx.doi.org/10.3989/egeol.42668.434 16 R.E. Hernández Jasso en Norteamérica septentrional: Nasua, Conepatus, mayor tamaño (Semprebon & Rivals, 2007). El Cerdocyon, Chasmaporthetes, Hippidion, Catagonus, género Equus, comienza a experimentar cambios en Platygonus, Tayassu, Tapirus, Stegomastodon. sus extremidades y tamaño corporal (Forstén, 1993; El segundo indicio de recambio drástico de fauna Scott, 2004). se da con la extinción de 10 géneros de grandes La riqueza genérica máxima que se da durante el mamíferos en Norteamérica, que equivalen a más del límite Blancano/Irvingtoniano es inferior a la regis- 15 % de últimos registros (Figura 2). Esta pérdida de trada durante el Blancano tardío, con un total de 60 taxones se correlaciona con la bajada de temperaturas géneros (Figura 1). Esta disminución de la RGM derivada del inicio de los ciclos glaciares-interglaci- se debe a un bajo porcentaje de primeros registros, ares. Se extinguen la subfamilia Borophaginae y los cercano al 12 % (Figura 2). La inmigración fue muy caballos Hipparionini; aunque otros grupos taxonómi- baja, tan sólo 5 géneros, de los cuales dos son de cos simplemente trasladaron su área de distribución origen sudamericano (Nothrotheriops y Didelphis) hacia Sudamérica, desapareciendo por completo y tres eurasiáticos (Xenosmilus, Tremarctos y del registro fósil norteamericano, como Cerdocyon, Navahoceros). El endemismo en formas nativas fue Rhynchotherium, Onohippidium, Catagonus. A pesar igualmente bajo con sólo 1 género (Antilocapra). El de esta extinción, el recambio neto en este intervalo bajo nivel de inmigración de este episodio temporal temporal sigue siendo positivo (Figura 3). se correlaciona en parte con intermitentes regresiones y trasgresiones del nivel de mar (Haq et al., 1988). Cronofauna del Irvingtoniano Por otro lado, el porcentaje de últimos registros fue semejante al de primeras apariciones (12 % UA, Posterior a los 2.2 millones de años, viene un peri- ver Figura 2). Se extinguen un total de 7 géneros, odo de relativo equilibrio entre la estructura de comu- entre ellos algunos miembros de linajes nativos nidades que abarcó gran parte del Pleistoceno. Este supervivientes de cronofaunas anteriores y se reduce equilibrio no se debe a la persistencia taxonómica, el número de géneros de las tribus Camelini y Equini. sino a una continuidad morfológica como lo hemos Aunque varios géneros de la cronofauna del Blancano dicho en anteriores párrafos. En esta cronofauna se amplifican o trasladan su área de distribución hacia registran por primera vez taxones con adaptaciones Sudamérica, muchos de ellos desaparecen del regis- a entornos abiertos, secos y fríos, que con el tiempo tro norteamericano. Las tasas similares entre prim- tomaron un papel dominante. Desde el Blancano tar- eros y últimos registros nos indican que el recambio dío se perciben los primeros miembros de la nueva neto en este tiempo está en equilibrio (Figura 3). cronofauna, pero no es hasta el Límite Blancano tar- dío – Irvingtoniano que las nuevas formas se vuelven Irvingtoniano temprano comunes entre las comunidades. Estos ecomorfos persisten en las comunidades a pesar de los cambios El Irvingtoniano temprano presenta una de las tasas climáticos de los ciclos glaciares – interglaciares. más altas de riqueza genérica máxima del Neógeno tardío, con un total de 69 géneros (Figura 1). Este Límite Blancano tardío/Irvingtoniano temprano elevado porcentaje de riqueza taxonómica es el resul- tado de una alta tasa de primeros registros de mamífe- La transición del Blancano/Irvingtoniano se le ros, superior al 18 % (Figura 2). Se registran por puede considerar como el inicio de la cronofauna primera vez en este intervalo 3 géneros de taxones del Irvingtoniano, ya que los ecomorfos adaptados nativos y 10 de inmigrantes de Eurasia y Sudamérica. a entornos más fríos, y abiertos, que en un principio Se le considera como el segundo intervalo de estasis eran raros comienzan a tomar un papel dominante. morfológico o cronofauna del Irvingtoniano, ya que Por ejemplo, los nuevos miembros de la familia representa la continuidad de los ecomorfos de entornos Antilocapridae experimentan modificaciones mor- abiertos, áridos y fríos que aparecen desde el Blancano fológicas, reducen su tamaño o combinan una mejor tardío. Sin embargo, en el Irvingtoniano temprano selección de pastoreo entre gramíneas C3 y C4 para comienzan a tomar el papel dominante entre los eco- disminuir la competencia con otros mamíferos de sistemas norteamericanos. Los bóvidos reaparecen
Estudios Geológicos, 73(1), enero–junio 2017, e063, ISSN-L: 0367-0449. doi: http://dx.doi.org/10.3989/egeol.42668.434 Dinámica de la estructura de comunidades del Cenozoico tardío de Norteamérica 17 nuevamente en el registro Norteamericano, represen- de Norteamérica. No obstante hacia finales del tado por varios géneros de Bovidae (Euceratherium) Pleistoceno (Irvingtoniano tardío), esta estabilidad y Caprinae (Oreamnos, Ovis) de mediano a gran se ve perturbada por un episodio de recambio rápido tamaño; a su vez, la familia Elephantidae (género de fauna que marca el fin de la megafauna y el Mammuthus) y los panterinos (géneros Panterinae) comienzo de una nueva cronofauna. Dicho episodio penetran en gran parte de Norteamérica. Por otro lado, se correlaciona con el fin de la glaciación Wisconsin. 3 nuevas familias de abolengo sudamericano penetran en diferentes latitudes de Norteamérica: Atelidae Irvingtoniano tardío (Ateles y Alouatta) invaden sólo hasta Centroamérica, Myrmecophagidae (Myrmecophaga) penetra en el El Irvingtoniano tardío registró la riqueza genérica norte de México y Nothrotheriops alcanza el sur de máxima más elevada del Pleistoceno con un total de Estados Unidos (Alroy, 2000; Cortés-Ortiz et al., 73 géneros (Figura 1). Esta diversidad se da gracias 2003; Croxen III et al., 2007). a un aumento del porcentaje de primeros registros Estos eventos de dispersión se correlacionan (17 géneros se registran por primera vez, lo que con una serie de fluctuaciones climáticas de corto equivale a un 23.2 % de la RGM, ver Figura 2) pro- tiempo pero de mayor amplitud, que pertenecen a ducto de intermitentes inmigraciones y de una sig- la etapa glaciar Pre-Illinoiano (Lisiecki & Raymo, nificativa tasa de especiación en la fauna autóctona. 2005; Lourens et al., 2010). Las cambiantes condi- La inmigración fue relativamente alta con un total ciones climáticas y la llegada de nuevos invasores de 9 géneros, de los cuales 7 son inmigrantes eur- provocaron un incremento del estrés ambiental asiáticos que llegan a través del puente de Beringia entre las formas nativas, obligando a que experi- (Bison, Euceratherium Bootherium, Ovibos, Alces, mentaran modificaciones morfológicas (Forsten, Metailurus, Homo), mientras que de Sudamérica 1993; Scott, 2004). Sin embargo, algunos grupos llegan tres familias representadas con un miembro taxonómicos, no respondieron positivamente al cada una; familias Toxodontidae (Mixotoxodon), nuevo entorno ambiental. Se extinguen 8 géne- Megalonychidae (Meizonyx) y Myrmecophaga ros del registro norteamericano, que representa (Tamandua). una tasa de extinción cercana del 12 % (Figura 2). Esta inmigración puede estar relacionada con Los grupos más perturbados fueron los miembros el establecimiento de puentes terrestres con otras supervivientes de la cronofauna del Blancano como masas continentales; con Eurasia se da en forma los camellos de la tribu Camelini (Blancocamelus, intermitente, durante cada ciclo glaciar el nivel de Gigantocamelus, Megatylopus) y las hienas cazado- mar disminuyó significativamente, permitiendo ras (Chasmaporthetes). Mientras que otros géneros que las conexiones estuvieran disponibles. Con desplazan su rango de distribución hacia América Sudamérica la conexión se da de manera continua, del Sur, despareciendo del registro fósil norteam- pero a pesar de esto la inmigración fue muy lim- ericano (Stegomastodon). Sin embargo, esta tasa itada. Esta baja tasa de inmigración sudamericana de últimos registros es poco significativa frente al se puede explicar en parte con la teoría del equi- alto porcentaje de primeras apariciones, esto qui- librio de MacArthur y Wilson (1967), en donde las ere decir que las nuevas formas ocuparían nuevos oportunidades ecológicas en Norteamérica pudi- nichos o los vacantes dejados en la anterior extin- eron ser muy limitadas para permitir la diversifi- ción. Esto nos indica que el recambio neto se da de cación de los taxones sudamericanos. La tendencia manera positiva (Figura 3). gradual hacia el equilibrio positivo durante el Pleistoceno y una mayor especiación de las formas Recambio rápido de fauna (Pleistoceno tardío) nativas saturaron la disponibilidad de recursos en Norteamérica, dejando pocas oportunidades para Durante la cronofauna del Irvingtoniano se da una inmigrantes sudamericanos. Otra explicación se de las mayores tasas de diversidad de mamíferos del puede hacer mediante la teoría del hábitat, la cual Cenozoico tardío. Grandes mamíferos adaptados a considera que a partir del enfriamiento que se da climas fríos y abiertos dominaron las comunidades hace 2,5 millones de años, los biomas abiertos
Estudios Geológicos, 73(1), enero–junio 2017, e063, ISSN-L: 0367-0449. doi: http://dx.doi.org/10.3989/egeol.42668.434 18 R.E. Hernández Jasso como las sabanas y bosques abiertos comenzaron Discusión a desplazarse hacia latitudes medias del continente americano (Piperno & Jones, 2003), y con ello Los episodios de recambios o reajuste rápidos muchos taxones Neárticos especialistas en sabanas de fauna (Rapid Turnover Episode) más que ser se movieron hacia latitudes bajas. Por lo contrario, el fin de la cronofauna como lo mencionan Webb los taxones generalistas de Sudamérica raramente & Opdyke (1995), deben de tratarse mejor como se esperaría que se moverían hacia el norte, excepto un evento transitorio entre una cronofauna y otra, para los pocos especialistas de sabana sudameri- independientemente de su génesis. Por lo que las cana que ya existían antes de surgimiento del Istmo causas de estos eventos de recambio entre ambas de Panamá. cronofaunas no se les podría atribuir sólo a una Hacia finales del Irvingtoniano tardío, la fauna intempestiva elevación de la riqueza de mamíferos nativa experimentó un incremento de diversidad o una dramática invasión de inmigrantes intercon- con un total de 8 géneros: Leopardus, Mazama, tinentales como lo sugiere Webb (1984b); o por Herpailurus, Potos, Pecari, Eira, Galictis). Estos alto incremento de ambos (por evolución de for- nuevos miembros son morfológicamente distintos mas nativas y llegada de inmigrantes) cómo seña- a los de la cronofauna del Irvingtoniano. Presentan lan Webb & Opdyke (1995). Sino más bien a una adaptaciones a hábitats variados, desde semiabier- correlación en este episodio entre el decaimiento o tos a cerrados, pero que tienen en común un clima culminación de la cronofauna anterior expresado en cálido; predomina la dieta omnívora y su talla cor- una elevada tasa de extinción y el surgimiento de la poral es de mediana a pequeño tamaño. Muchos nueva cronofauna señalada por un alto porcentaje de ellos extendieron su área de distribución desde de primeros registros, en el que los nuevos miem- Norteamérica meridional hasta Sudamérica. bros (inmigrantes o formas nativas) son morfológi- La segunda evidencia de este recambio drástico camente diferentes a los de la cronofauna anterior, de fauna se da entre el limite Pleistoceno tardío/ ecomorfos que en un principio eran raros o ausentes Holoceno. Se extinguen 36 taxones del registro toman un papel dominante. norteamericano, ocasionando que la tasa de últi- A pesar de que el concepto de cronofauna ha mos registros sea muy elevada, superior al 40 % sido revisado en múltiples ocasiones (Olson, (Figura 2). La mayor parte de los taxones extintos 1952, 1983; Webb, 1987; Webb & Opdyke, 1995; son de gran masa muscular, adaptados a hábitats Eronen, 2007), a menudo se trata de utilizar como abiertos y fríos, como los biomas “no análogos” sinonimia del concepto de edades de mamíferos. de tundra-estepa. Sin embargo, el nuevo régimen Sin embargo, coincidimos con la idea de Webb climático que se da tras la Glaciación de Wisconsin (1984a) en que las edades de los mamíferos es es menos frío y más estacional, lo que no permitió una definición meramente biocronológica, rep- la persistencia de estos biomas. Aunque las causas resentando el intervalo de tiempo sobre el cual de esta extinción sigue siendo muy discutida entre las comunidades de mamíferos mantienen cierta los paleontólogos: 1) una excesiva depredación de homogeneidad taxonómica. la fauna por causa antrópicas u “Overkill” (Martin, Incluso el propio reconocimiento de las cronofau- 1984; Alroy, 2001); 2) La posible introducción por nas de Norteamérica ha sido tema de debate entre los seres humanos de enfermedades pandémicas los paleontólogos, en particular el rango temporal para los herbívoros nativos (McMichael, 2001); 3) del Plio-Pleistoceno. Webb & Opdyke (1995) no Cambios climáticos como el calentamiento de la reconocieron cronofaunas en este rango temporal tierra y el aumento de la aridez también afectaron justificando la continuidad de las comunidades de a la disponibilidad de ambientes (Graham et al. mamíferos, pero aun así la dividieron en dos unidades 1996; Cannon, 2004, Grayson, 2006). A pesar de discretas, la “diseminación de las estepas” (Plioceno la elevada tasa de primeros registros que se dan en temprano) y de “continentalidad y provincialismo” este intervalo, el porcentaje de las últimas aparicio- (Plioceno tardío y Pleistoceno). La primera unidad nes fue muy elevado, haciendo que el recambio neto incluye a la continuidad de las comunidades del sea negativo (Figura 3). Henfiliano tardío y Blancano temprano-B. medio, la
Estudios Geológicos, 73(1), enero–junio 2017, e063, ISSN-L: 0367-0449. doi: http://dx.doi.org/10.3989/egeol.42668.434 Dinámica de la estructura de comunidades del Cenozoico tardío de Norteamérica 19 cual se correlaciona con la cronofauna Mio-Plioceno de estos intervalos de alta diversidad se correlacio- de Janis et al., (1998), el episodio “asociación de naban con un alto porcentaje de primeros registros carnívoros félido-úrsido-cánido” de Hunt & Tedford (taxones nativos e inmigrantes intercontinentales) y (1993) y la cronofauna del Blancano descrita en este con una tasa elevada de excitación. Consideramos trabajo. La segunda unidad se refiere a la continuidad a estos intervalos como episodios de recambios o y permanencia de las faunas del Blancano tardío al reajuste rápidos de fauna (Rapid Turnover Episode), Rancholabreano. Tradicionalmente se considera que no por el hecho de registrar tasas elevadas de prim- las oscilaciones climáticas de los ciclos glaciares- eras y últimas apariciones, sino que las nuevas interglaciares del Pleistoceno han afectado directa e formas que se registran por primera vez son mor- indirectamente las biotas terrestres causando signifi- fológicamente distinta a los ecomorfos pretéritos cativos cambios en su evolución y distribución. Sin que se extinguen en gran parte aquí. Estos reajustes embargo, en las últimas décadas diferentes trabajos de comunidades parecen ser correlacionables con el han considerado que dichos cambios climáticos no inicio de importantes eventos de cambios climáticos: han estimulado la especiación entre las comunidades, el primero se correlaciona con el decaimiento de las ni tampoco se han traducido en cambios graduales en temperaturas y el incremento de la aridez y la esta- el tamaño o la forma del cuerpo (Bennett, 1990, 1997; cionalidad a finales del Mioceno tardío (entre 6 - 7 Barnosky, 1994; 2005; McGill et al., 2005; Prothero, Ma); el segundo episodio se reconoce poco antes 1999). Estas propuestas coinciden en gran parte con de la entrada de la primera glaciación del Plioceno nuestra propuesta de considerar a éste ciclo de estabil- tardío que marca el comienzo de los ciclos glaciar idad morfológica como la cronofauna del Pleistoceno. – interglaciar; y el último da inicio hacia finales del Irvingtoniano, previo al inicio al deshielo del Conclusiones Holoceno. Por lo tanto podríamos decir que en estos tres episodios de recambio rápido de fauna, el clima Mediante la revisión de la riqueza genérica máx- jugó un papel importante como mecanismo de cam- ima y las tasas de origen y extinción de las comu- bio, aunque en ciertos casos no fue el detonante. nidades de mamíferos de Norteamérica, se pudo Por otro lado, se reconoció un patrón de intensi- reconocer la dinámica de la estructura de comuni- dad de los eventos de primeros y últimos registros dades a través de los últimos 9 millones de años. A lo que se correlacionan con la estructura de la crono- largo de este intervalo temporal la riqueza genérica fauna (Figura 4). Podemos considerar que el primer máxima tendió hacia una pérdida de diversidad. Sin paso para delimitar una cronofauna es reconocer los embargo, se reconocen 3 picos o intervalos con altas episodios de recambio o reajuste de faunas. Este epi- tasas de riqueza taxonómica: Henfiliano temprano, sodio de reajuste de las comunidades se considera Blancano tardío e Irvingtoniano tardío. En cada uno como la fase transicional entre una cronofauna y
Ir Hol. Irvingtoniano / Blancano Henfiliano Clarend. BI.
L í Ir. med. Ir. temp m BI. tardío BI. medio BI. temp Hf. tardío Hf. medio Hf. temprano CI. tardío Ir. tar i t e
Relativo Episodio Relativo equilibrio de Relativo equilibrio entre Episodio de Episodio de equilibrio entre Relativo equilibrio entre las comunidades de las entre las Recambio las comunidades de Recambio de Recambio de mamiferos comunidades comunid. de Fauna mamiferos Fauna (RTE) Fauna (RTE) de mamif. (RTE) de mamiferos Cronofaun. Cronofauna del del Cronofauna del Irvingtoniano Cronofauna del Blancano Clarendoniano Holoc.
Fig. 4.—Patrón de los eventos de primeros y últimos registros correlacionados con la estructura de las Cronofaunas del Cenozoico tardío de Norteamérica.
Estudios Geológicos, 73(1), enero–junio 2017, e063, ISSN-L: 0367-0449. doi: http://dx.doi.org/10.3989/egeol.42668.434 20 R.E. Hernández Jasso otra. En él los miembros de la cronofauna saliente AGRADECIMIENTOS sufren una drástica caída de la riqueza taxonómica y morfológica, mientras que los miembros de la Agradezco a los doctores Manuel Hernández Fernández y Jorge Morales Romero por sus inestimables aportacio- cronofauna entrante hacen su primer registro, en nes teóricas y metodológicas durante las revisiones de esta donde los ecomorfos que anteriormente eran raros investigación. Así como una mención especial al grupo de o inexistentes comienzan a tomar un papel domi- investigación de la UCM-CAM 910607 sobre Evolución de nante. El segundo paso, consiste en reconocer al Mamíferos y Paleoambientes Continentales Cenozoicos, por periodo de estabilidad morfológica que prosigue del sus aportaciones. Esta investigación fue realizada gracias a la beca de manu- episodio de RTE. Este periodo de relativo equili- tención para estudios de doctorado del programa PROMEP- bro de la estructura de comunidades equivaldría a UAT, México. la cronofauna entrante. Las nuevas adaptaciones morfológicas persistirían a lo largo de esta, pero no Referencias así su composición taxonómica, que es alterada por pequeños reajustes de fauna de baja intensidad, en Alroy, J. (2000). A Quantitative North American Mammalian donde los últimos registros suelen ser mayores que Time Scale. Available at www.nceas.ucsb.edu/~alroy/ los primeros registros (siendo en algunos casos el TimeScale.html. Accessed November 12, 2006. porcentaje de endemismos mayor al de inmigran- Alroy, J. (2001). A Multispecies Overkill Simulation of tes) sin que la estabilidad de las comunidades se vea the End-Pleistocene Megafaunal Mass Extinction. Science, 292: 1893–1896. https://doi.org/10.1126/ afectada. science.1059342 En total se pudo reconocer tres Cronofaunas dis- Andrews, P.; Lord, J. & Nesbit, E.E. (1979). 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