Ufac Márcio Chaves Da Silva Dinâmica Do Bambu

Ficha catalográfica elaborada pela Biblioteca Central da UFAC

S586d Silva, Márcio Chaves da, 1994 - Dinâmica do bambu (Guadua Werbaueripilger Poaceae) em função da sazonalidade climática no leste do Acre / Márcio Chaves da Silva; Orientador: Dr. Evandro José Linhares Ferreira. -2020. 69 f.: il.; 30 cm.

Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal do Acre, Programa de Pós – Graduação em Ciência Florestal, Mestre em Ciência Florestal, Rio Branco, 2020. Inclui referências bibliográficas, anexos e apêndices.

1. Amazônia. 2. Floresta com bambu. 3. Mortalidade. I. Ferreira, Evandro José Linhares. (Orientador). II. Título.

CDD: 634

Bibliotecária : Nádia Batista Vieira CRB-11º/882

À minha mãe Edmilza de Souza Chaves e meu pai Marcos Antônio Bezerra da silva.

Dedico.

AGRADECIMENTOS

À Universidade Federal do Acre (UFAC) e ao Programa de Pós-graduação em Ciência Florestal (CIFLOR), pelos conhecimentos adquiridos nos últimos dois anos. Ao meu orientador Dr. Evandro Ferreira por todas as orientações, instruções, ensinamentos que apenas ele poderia me proporcionar nesta jornada. Ao Prof. Dr. Tarcísio José Gualberto Fernandes por todas orientações e parceria firmadas para realização deste trabalho. Aos colegas de curso: Arthur, Marcelo Barros, Uilian e Melbin pelos bons momentos juntos ao longo destes últimos dois anos. Aos amigos Lucas Lemos, Gabriel Miranda, Alexandra e Égon, que contribuíram e apoiaram neste trabalho de mestrado e foram fundamentais nesta jornada. Por fim, agradecimentos imensos à minha família: Marcos (pai), Edmilza (mãe), Márcia (irmã), por todo o apoio e incentivo para tornar esse sonho realidade.

“Os que se encantam com a prática sem a ciência é como os timoneiros que entram no navio sem timão nem Bússola, nunca tendo certeza do seu destino.”

Leonardo da Vinci (1452 – 1519)

LISTAS DE ABREVIATURAS E SIGLAS

ABNT Associação Brasileira de Normas Técnicas APROBAMBU Associação Brasileira dos Produtores de Bambu CAP Circunferência Altura do peito DAP Diâmetro Altura do Peito ANA Agência Nacional de Águas FE Fazenda Experimental GPS Sistema Global de Posicionamento ha Hectare IBGE Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística NMBA National Mission on Bamboo Applications NY Herbário do Jardim Botânico de Nova Iorque PPBio Programa de Pesquisa em Biodiversidade PIMB Protocolo internacional para Monitoramento do Bambu FRFA Fração de radiação fotossinteticamente ativa ht Altura total ZEE Zoneamento Ecológico Econômico SPEI Índice de Precipitação-Evapotranspiração Padronizado SPI Índice de Precipitação Padronizado

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Distribuição natural do bambu...... 5 Figura 2. Mapa de localização e distribuição da ocorrência do bambu (manchas escuras) em florestas do sudoeste da Amazônia...... 9 Figura 3. Padrão espacial dos controles climáticos no início da estação de crescimento das folhas nas florestas tropicais da América do Sul...... 13 Figura 4. Mapa de localização da Fazenda Experimental (FE) Catuaba...... 18 Figura 5. Aspecto geral da estação meteorológica instalada em área de pastagem na Fazenda Experimental Catuaba, Senador Guiomard, Acre. a. Sensor de RFA; b. Pluviômetro; c. Sensor de Umidade e temperatura do ar...... 20 Figura 6. Sensores instalados no interior do fragmento florestal da Fazenda Experimental Catuaba, Senador Guiomard, Acre. a. Visão geral da floresta aberta com bambu dominante onde foram instalados os sensores. B. Sensor de umidade e temperatura do ar; c. Sensor de umidade e temperatura do solo; d. Exemplo de ponto de instalação de data logger para coleta de dados de umidade e temperatura do ar e umidade e temperatura do solo no interior da floresta...... 21 Figura 7. Seleção, marcação e identificação de colmos de bambu na Fazenda Experimental Catuaba, Senador Guiomard, Acre. a. Locais com presença de floresta com bambu; b. Localização e seleção de colmos de bambu; c. marcação e enumeração dos colmos de bambu selecionados...... 23 Figura 8. Avalição do crescimento dos colmos de bambu na Fazenda Experimental Catuaba, Senador Guiomard, Acre. a. Avaliação do crescimento em altura com régua graduada; b. Avaliação do crescimento dos colmos de bambu em diâmetro...... 23 Figura 9. Avaliação da luminosidade individual para os 150 brotos de bambu avaliados tanto no período seco, quanto no período chuvoso na Fazenda Experimental Catuaba, Senador Guiomard, Acre. a. Aparelho usado medir a RFA (radiação fotossinteticamente ativa); b. Realizando medição individual de broto...... 24 Figura 10. Croqui das parcelas a serem instaladas para realização da contagem, mortalidade e recrutamento do bambu...... 25 Figura 11. Avalição do recrutamento e mortalidade do bambu na Fazenda Experimental Catuaba, Senador Guiomard, Acre. a. Área com bambu; b. Baliza delimitando as parcelas; c. Broto recém emergido (elipse) e colmo morto (retângulo)...... 26 Figura 12. Características morfológicas de Guadua weberbaueri encontrado na Fazenda Experimental Catuaba, Senador Guiomard, Acre. a. Colmos da espécie no sub-bosque da floresta; b. Espinhos no entrenó; c. Espinho adaptado com características foliares; d. Folhas; e. Frutificação...... 29

Figura 13. Caracterização climática do solo para médias de temperatura e condutividade dielétrica. a. Período seco (junho – setembro); b. Período chuvoso (novembro – fevereiro) ...... 30 Figura 14. Caracterização climática relativa de umidade e temperatura do ar. a. Período seco (junho-setembro); b. Período chuvoso (novembro-fevereiro) ...... 32 Figura 15. Caracterização climática com relação a radiação solar média e precipitação total. a. Período seco (junho-setembro); b. Período chuvoso (novembro- fevereiro) ...... 33 Figura 16. Variação temporal do Índice de Precipitação-Evapotranspiração Padronizado (SPEI) na escala de tempo semanal durante período de junho a fevereiro...... 34 Figura 17. Características observadas no final do período de avaliação dos 150 brotos inicialmente selecionados. a. Brotos vivos; b. brotos com morte apical; c. brotos mortos...... 35 Figura 18. Sobrevivência dos colmos de bambu utilizados para análise do crescimento após 4 meses em cada período. a. Período seco; b. Período chuvoso...... 36 Figura 19. Curva de crescimento em diâmetro dos brotos de bambu avaliados. a. Período seco; b. Período chuvoso...... 37 Figura 20. Curva de crescimento em altura dos brotos de bambu avaliados. a. período seco; b. Período chuvoso...... 38 Figura 21. Interação do crescimento dos brotos de bambu em diâmetro e altura com a luminosidade caracteristica de cada individuo para o periodo. a. Interação da luminosidade com crescimento em altura no periodo seco; b. Interação da luminosidade com crescimento em diâmetro no periodo seco; c. Interação da luminosidade com crescimento em altura no período chuvoso; d. Interação da luminosidade com crescimento em diâmetro no período chuvoso...... 41 Figura 22. Taxa de mortalidade e recrutamento dos brotos de bambu. a. Período seco (junho-setembro); b. Período chuvoso (novembro-fevereiro) ...... 42

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Principais diferenças entre bambus herbáceos e bambus lenhosos...... 4 Tabela 2. Análise estatística completa dos dados de crescimento do bambu e variáveis climáticas...... 39

LISTA DE ANEXOS E APÊNDICES

Anexo 1. Lista de espécimes de Guadua weberbaueri examinadas no estado do Acre...... 52 Apêndice 1. Ficha de campo para avaliação da mortalidade e recrutamento dos brotos de bambu...... 53 Apêndice 2. Ficha de campo para acompanhamento do crescimento dos brotos de bambu em diâmetro e altura total...... 54 Apêndice 3. Localização dos locais dos pontos de coletas de dados...... 55

RESUMO

SILVA, Márcio Chaves da. Universidade Federal do Acre, março de 2020. Dinâmica do bambu (Guadua weberbaueri Pilger. Poaceae) em função da sazonalidade climática no leste do Acre. Orientador: Evandro Ferreira Linhares Ferreira. No Sudoeste da Amazônia o crescimento e a expansão de bambus do gênero Guadua estão sendo favorecidos e hoje as áreas de florestas ocupadas por estes bambus cobrem aproximadamente 160 mil km2. O objetivo deste estudo é determinar o crescimento e a dinâmica das populações de bambu (Guadua spp.) em um fragmento florestal localizado na área da Fazenda Experimental Catuaba, em Senador Guiomard, na região leste do Acre em função da sazonalidade climática. O estudo foi realizado no fragmento florestal existente na Fazenda Experimental (FE) Catuaba, em Senador Guiomard, Acre, no período de junho de 2019 a fevereiro de 2020. Na parte do fragmento onde o bambu é dominante, o recrutamento e a mortalidade dos brotos de bambu foram avaliados no período seco (jun-set) e chuvoso (nov-fev) em 3 parcelas de 10 x 50 m (0,05 ha) distantes 300 m entre si. A avaliação do crescimento (diâmetro e altura) dos brotos de bambu, também realizada no período seco e chuvoso, foi feita a partir do monitoramento quinzenal de 150 colmos de bambu. Para colher dados climáticos visando a caracterização dos períodos seco e chuvoso, foram instalados equipamentos meteorológicos no fragmento florestal. Os dados colhidos foram avaliados estatisticamente utilizando o software R versão 3.6.2 (12/12/2019). O crescimento dos brotos apresentou maiores taxas de crescimento médio para período chuvoso para altura (2,5 m/ mês) e menores para o seco (0,46 m/ mês). Enquanto o crescimento em diâmetro não foi influenciado pela sazonalidade climática. Maiores taxas de recrutamento foi encontrada no período chuvoso (8,8% mês) e menores no seco (4,9% mês), e maiores taxas de mortalidades no período seco (9,6% mês) e menores (5,16% mês) no período chuvoso. O clima se caracterizou como sazonal, com maior amplitude de temperatura e umidade no período seco, precipitação e radiação no período chuvoso.

Palavras-chaves: Amazônia, Florestas com bambu, crescimento, recrutamento, mortalidade.

ABSTRACT

SILVA, Márcio Chaves da. Universidade Federal do Acre, March 2020. Dynamics of bamboo (Guadua weberbaueri Pilger. Poaceae) as a function of climatic seasonality in eastern Acre. Advisor: Evandro Ferreira Linhares Ferreira. In the Southwest of the Amazon the growth and expansion of bamboo of the genus Guadua is being favored and today the forest areas occupied by these bamboo cover approximately 160 thousand km2. The objective of this study is to determine the growth and dynamics of bamboo populations (Guadua spp.) in a forest fragment located in the area of Fazenda Experimental Catuaba, in Senador Guiomard, in the eastern region of Acre due to climatic seasonality. The study was carried out in the existing forest fragment at Fazenda Experimental (FE) Catuaba, in Senador Guiomard, Acre, from June 2019 to February 2020. In the part of the fragment where bamboo is dominant, the recruitment and mortality of shoots of bamboo were evaluated in the dry (jun-sep) and rainy (nov- feb) periods in 3 plots of 10 x 50 m (0.05 ha) 300 m apart. The growth assessment (diameter and height) of bamboo shoots, also carried out in the dry and rainy period, was carried out based on the biweekly monitoring of 150 bamboo stems. To collect climatic data in order to characterize the dry and rainy periods, meteorological equipment was installed in the forest fragment. The collected data were statistically evaluated using software R version 3.6.2 (12/12/2019). The growth of the shoots showed higher average growth rates for rainy season for height (2.5 m / month) and lower for dry (0.46 m / month). While growth in diameter was not influenced by climatic seasonality. Higher recruitment rates were found in the rainy season (8.8% month) and lower in the dry season (4.9% month), and higher mortality rates in the dry period (9.6% month) and lower (5.16% month) in the rainy season. The climate was characterized as seasonal, with a greater range of temperature and humidity in the dry period, precipitation and radiation in the rainy period.

Keywords: Amazon, Bamboo forests, growth, recruitment, mortality.

SUMÁRIO

LISTA DE FIGURAS Págs. LISTA DE TABELAS RESUMO ABSTRACT 1 INTRODUÇÃO ...... 1 2 REVISÃO DE LITERATURA...... 4 2.1 BAMBUS NO MUNDO E NO BRASIL...... 4 2.2 CARACTERÍSTICAS DO BAMBU...... 6 2.2.1 Rizomas…...... 6 2.2.2 Raízes...... 6 2.2.3 Folhas e ramificações ...... 6 2.2.4 Flores, floração e frutos…...... 7 2.2.5 Colmos...... 8 2.3 FLORESTAS ABERTAS COM BAMBU NA AMAZÔNIA SUL-OCIDENTAL…...... 8 2.4 SAZONALIDADE CLIMÁTICA DO SUDOESTE DA AMAZÔNIA ...... 11 2.5 CRESCIMENTO E DINÂMICA DO BAMBU ...... 14 3 MATERIAL E MÉTODOS...... 17 3.1 ÁREA DE ESTUDO...... 17 3.2 IDENTIFICAÇÃO BOTÂNICA DO BAMBU...... 18 3.3 DADOS CLIMÁTICOS ...... 18 3.3.1 Índice de Precipitação-Evapotranspiração Padronizado (SPEI)...... 22 3.4 CRESCIMENTO DO BAMBU – ALONGAMENTO E EXPANSÃO DIAMÉTRICA DOS COLMOS ...... 22 3.5 LUMINOSIDADE INCIDENTE NOS COLMOS DE BAMBU MONITORADOS...... 24 3.6 RECRUTAMENTO E MORTALIDADE DOS COLMOS DE BAMBU ...... 25 3.7 ANÁLISE ESTATÍSTICA ...... 27 4 RESULTADOS E DISCUSSÃO...... 28 4.1 IDENTIFICAÇÃO BOTÂNICA DO BAMBU ...... 28 4.2 SAZONALIDADE DA TEMPERATURA E UMIDADE DO SOLO E DO AR NOS PERÍODOS SECO E CHUVOSO ...... 29 4.2.1. Umidade e temperatura do Solo ...... 30 4.2.2 Umidade e temperatura do Ar ...... 31 4.2.3 Radiação solar e precipitação ...... 33 4.2.4 Índice normalizado de evapotranspiração e precipitação (SPEI) ...... 34 4.3 CRESCIMENTO DO BAMBU...... 35 4.3.1 Crescimento em diâmetro ...... 37 4.3.2 Crescimento em altura ...... 38 4.4 LUMINOSIDADE ...... 40 4.5 RECRUTAMENTO E MORTALIDADE ...... 41

5 CONCLUSÕES...... 44 6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... 45 ANEXOS...... 52 APÊNDICES ...... 55

1 INTRODUÇÃO

Os bambus compreendem o maior e mais bem-sucedido grupo de gramíneas em florestas tropicais e, dependendo da espécie, em algumas regiões, como no sudoeste da Amazônia, eles podem ocupar o sub-bosque florestal e afetar negativamente a regeneração natural de espécies arbóreas (OLIVEIRA et al., 1997; SENDULSKY, 1998). Atualmente são reconhecidas no mundo cerca de 1.400 espécies de bambus herbáceos e lenhosos amplamente distribuídos nos mais variados ambientes em razão de sua plasticidade e capacidade adaptativa. No Brasil, onde já foram registradas 258 espécies (165 endêmicas) de 35 gêneros (17 endêmicos), o bambu também apresenta uma ampla distribuição geográfica (BAMBOO PHYLOGENY GROUP, 2012). A ocorrência do bambu no Brasil se dá na forma de cultivos, geralmente com espécies exóticas, e de forma natural em áreas de florestas nativas. Neste último caso, destaca-se a ocorrência de extensas áreas florestais com bambus lenhosos do gênero Guadua no sudoeste da Amazônia brasileira e áreas adjacentes do Peru e da Bolívia. As florestas com bambu ocupam área estimada em 160 mil km² (CARVALHO et al., 2013), as maiores florestas contínuas com bambu da América do Sul, e a resiliência do bambu é favorecida por perturbações antrópicas (incêndios florestais e exploração madeireira) que tem se agravado nestes últimos anos e que podem se tornar fatores chave para uma possível expansão do bambu no futuro. No Acre são encontradas 18 tipologias florestais, estando o bambu presente em oito (44,4%). Em percentual de área ocupada, florestas com bambu no Acre ocupam 74,5% da extensão territorial do estado, sendo que florestas nas quais o bambu é dominante ocupam 9,4% da cobertura florestal total (ACRE, 2010). Em espécies lenhosas como as do gênero Guadua, o alongamento dos colmos desempenha um papel muito importante no desenvolvimento e consolidação da planta, pois elas não apresentam muita folhagem e a maior parte do seu crescimento ocorre na

região caulinar. Muitas espécies de bambus lenhosos, incluindo as de Guadua ocorrentes no Acre, desenvolvem um complexo sistema de rizomas subterrâneos interconectados que favorece a rápida colonização de novas áreas e, consequentemente, a expansão de suas populações por áreas que chegam a centenas de km² (NMBA, 2004; SILVEIRA, 2005; CARVALHO et al., 2013). Compreender a sazonalidade climática na Amazônia é fundamental, e isto implica diretamente na fenologia das árvores, sendo um dos pilares da ecologia de florestas tropicais (LOPES et al., 2016). No sudoeste da Amazônia, essa sazonalidade se baseia principalmente na diferença de descarga pluviométrica entre os cinco meses mais secos do ano (julho-novembro) e os cinco meses mais chuvosos (janeiro-maio) (DUARTE, 2006; WAGNER et al., 2017) De maneira geral, em grande parte da Amazônia o aumento da insolação um aumento de insolação impulsiona o crescimento da maioria das árvores, desde que não haja limitação de água. Porém, o sudoeste da Amazônia apresenta características próprias, onde a disponibilidade de água é limitada em alguns meses do ano, fazendo com que as árvores percam suas folhas, e, no período de maior insolação, elas não cresçam, ficando em uma espécie de estádio de estagnação (WAGNER et al., 2017) Essas florestas com comportamento caducifólio do sudoeste da Amazônia estão em uma região limítrofe do domínio da floresta ombrófila aberta e representa uma zona de transição para outras formações florestais de características mais secas, justificando a estacionalidade das florestas com bambu no Acre (FERREIRA, 2014). Considerando que o fator climático desencadeia o comportamento caducifólio das florestas com bambu, condições ideais de luminosidade e espaço físico no dossel da floresta serão sempre disponibilizadas anualmente para o crescimento do bambu durante o período de estiagem. Logo, subentende-se que o clima também deve ser um dos principais fatores que limitam a expansão do bambu por toda a Amazônia, pois em regiões vizinhas àquelas aonde o bambu predomina também se observa abertura de clareiras por razões naturais ou decorrentes da ação humana (desmatamento, exploração seletiva de madeira), mas o bambu está ausente. Logo, pelo tipo de crescimento agressivo, e o possível favorecimento climático, os bambus presentes nas florestas do sudoeste da Amazônia ocorrem em grande densidade e afetam as características florísticas e fitossociológicas dessas florestas. Esse processo realizado pelos bambus altera estruturalmente a floresta, em especial nos estratos inferiores e intermediários, resultando em menor riqueza

florística e densidade de árvores, e redução da área basal arbórea total entre 30 e 50% (GRISCOM; ASHTON, 2003; SMITH, 2000). A presença do bambu pode reduzir também a biomassa aérea da floresta entre 29 e 39% (NELSON et al., 2001; NOGUEIRA et al., 2008). Além disso, pode afetar o influxo de outras espécies arbóreas, enfraquecer a habilidade competitiva das espécies com baixa capacidade adaptativa, reduzindo a composição florística e causando uma redução na diversidade (SILVEIRA, 2005). Estudos sobre a temática do crescimento dos bambus presentes nas florestas da Amazônia Sul-Ocidental são escassos. Considerando que a rápida expansão e colonização do bambu do gênero Guadua pode diminuir o potencial madeireiro das florestas, pois a floresta tende a exibir menor área basal e densidade arbórea (SILVEIRA, 2005; GRISCOM; ASHTON, 2006), se faz necessário conhecer a dinâmica do crescimento do bambu para maximizar o rendimento das atividades de exploração florestal nas áreas ocupadas por ele e eventualmente usar essa informação em futura exploração econômica do próprio bambu. Dentro deste contexto, a presente dissertação teve por objetivo geral determinar o crescimento e a dinâmica das populações de bambu (Guadua spp.) em um fragmento florestal localizado na área da Fazenda Experimental Catuaba, em Senador Guiomard, na região leste do Acre em função da sazonalidade climática. Os objetivos específicos do estudo compreendem: I. Identificar a espécie de bambu lenhoso do gênero Guadua dominante no sub-bosque do fragmento florestal existente na Fazenda Experimental Catuaba, em Senador Guiomard, Acre; II. Avaliar a sazonalidade climática na área da Fazenda Experimental Catuaba, em Senador Guiomard, Acre, utilizando dados meteorológicos colhidos no interior do fragmento florestal e em seu entorno; III. Determinar o crescimento vertical e diamétrico dos brotos de bambu (Guadua spp.) e avaliar se a sazonalidade climática, especialmente aquela relacionada com a precipitação, afeta o crescimento dos colmos; IV. Determinar se o recrutamento e a mortalidade dos brotos de bambu (G. weberbaueri Pilger) é afetado pela sazonalidade climática em florestas nativas do leste do Acre.

2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 BAMBUS NO MUNDO E NO BRASIL

Os bambus pertencem à família Poaceae, subfamília Bambusoideae, que se subdivide em dois grupos: bambus herbáceos e bambus lenhosos. As principais diferenças entre estes dois grupos estão sintetizadas na tabela 1 (SCURLOCK et al., 2000; LONDOÑO, 2002; FILGUEIRAS; GONÇALVES, 2006).

Tabela 1. Principais diferenças entre bambus herbáceos e bambus lenhosos. Características Herbáceos Lenhosos 1. Comprimento Geralmente 2 m 1-35 m 2. Ramificações Simples Complexas Lenhoso e 3. Consistência Herbáceo e não lignificado lignificado 4. Folhas Ausente Presente 5. Lígula externa Ausente Presente 6. Flores Unissexuais Bissexuais 7. Florescimento Continuo Sazonal 8. Exposição direta ao sol Intolerante Tolerante Fonte: Filgueiras e Gonçalves (2004).

A exata quantidade de espécies de bambu ainda não foi quantificada com precisão em razão, principalmente, da grande dispersão da espécie em quase todos os continentes (SCURLOCK et al., 2000). Existe um número aproximado de 1.439 espécies de bambu conhecidas, classificadas em aproximadamente 121 gêneros que ocorrem de maneira natural em todos os continentes, exceto no continente europeu e na Antártida, distribuídos naturalmente entre as latitudes 51º Norte (Japão) e 47º Sul

(Chile) (Figura 1), desde o nível do mar até 4.300 metros de altitude (SODERSTROM; CALDERÓN, 1979; SCURLOCK et al., 2000; LONDOÑO, 2004; BAMBOO PHYLOGENY GROUP, 2012).

Bambus lenhosos temperados Bambus lenhosos paleotropicais

Bambus Lenhosos tropicais Bambus herbáceos Figura 1. Distribuição natural do bambu no planeta. Fonte: Malay et al., 2008.

Segundo Filgueiras e Viana (2017) ocorrem naturalmente no Brasil 258 espécies e 35 gêneros, dos quais 165 espécies e 17 gêneros são endêmicos. Destas, 93 espécies e 17 gêneros são herbáceas. Os gêneros mais diversificados são Merostachys (53 espécies) e Chusquea (40 espécies), ambos lenhosos. Para a Associação Brasileira dos Produtores de Bambu (Aprobambu), o bambu desperta muita atenção em razão do seu potencial econômico e sua madeira é, nas palavras de entusiastas, resistente, inclusive, a terremotos. Por esta razão, esta entidade, em conjunto com a Rede Brasileira do Bambu, entrou com um pedido, na Associação Brasileira de Normas Técnicas (ABNT), para a normatização da construção com bambu, conforme outras normas em vigor em mais de 30 países. De maneira natural as maiores reservas naturais se encontram no sudoeste da Amazônia, onde há ocorrência de florestas que dominadas por bambus arborescentes espalhadas pelo Brasil, Peru e Bolívia, e que ocupam cerca de 160 mil km² (16 milhões de hectares). Várias espécies de bambus lenhosos, tais como Guadua weberbaueri, G.

sarcocarpa e outros Guadua, Elytrostachys sp., Arthrostylidium sp. estão presentes nos tabocais amazônicos (CARVALHO et al., 2013).

2.2 CARACTERÍSTICAS DO BAMBU

Apesar de o bambu ser uma gramínea, algumas espécies lenhosas possuem habito arborescente e, da mesma forma que as árvores, possuem parte aérea (colmos, folhas e ramificações vegetativas e reprodutivas) e parte subterrânea (rizoma e raiz) (WILLIAMSON; FITER, 1996; VELDMAN; PUTZ, 2011).

2.2.1 Rizomas São caules subterrâneos que se desenvolvem, reproduzem e expandem-se em relação à parte aérea do bambu paralelamente a superfície do solo, facilitando a colonização de novos territórios. Os rizomas não devem ser confundidos com as raízes, pois são distintos morfológica e funcionalmente. Existem dois tipos de crescimento de rizomas em bambus: entouceirante (simpodiais) e alastrantes (monopodiais) (McClure 1996). Muitos autores propõem uma terceira forma de crescimento: semi- entouceirante, que apresenta características comuns com as duas descritas anteriormente (JUDZIEWICZ et al., 1999; VASCONCELLOS, 2000; NMBA, 2004).

2.2.2 Raízes As raízes dos bambus são diferenciadas, por isso o uso do termo sistema radicular não é adequado para as mesmas, sendo indicado apenas o uso do termo sistema subterrâneo (JUDZIEWICZ et al., 1999). As raízes dos bambus são fasciculadas, sendo, portanto, desprovida de uma raiz principal, e projetam-se em forma de uma copa invertida e proporcional à parte aérea de cada indivíduo. Além da função física de ancoramento do indivíduo, elas também têm a função principal de extração de nutrientes e água do solo (LIESE, 1998; JUDZIEWICZ et al., 1999; SILVA, 2005;).

2.2.3 Folhas e ramificações As folhas dos bambus são responsáveis pela elaboração das substancias que garantem o crescimento acelerado desta planta e apresentam características peculiares importantes para a identificação taxonômica das espécies, com destaque para a

presença de pelos e a dimensão e formato das lâminas (LIESE, 1998; JUDZIEWICZ et al., 1999; FILGUEIRAS; SANTOS, 2006). Os bambus são perenifólios e depositam grandes quantidades de folhas constantemente no solo, demonstrando sua capacidade formidável de reposição foliar durante o seu desenvolvimento. Na fase inicial de crescimento, a porção distal dos colmos é protegida por folhas modificadas chamadas de bainhas. Quando estes ultrapassam o dossel, alcançando a luz plena, a quantidade de ramificações aumenta, assim como a quantidade de folhas produzidas. Nos bambus do gênero Guadua as folhas caulinares persistem por maior tempo, podendo acompanhar o colmo durante boa parte de seu ciclo de vida (LIESE, 1998; JUDZIEWICZ et al., 1999; LYTLE; POFF, 2004). As ramificações dos bambus têm origem em gemas localizadas nos nós, que se diferem entre as espécies (DESAI; RAOLE, 2013).

2.2.4 Flores, floração e frutos Os bambus apresentam flores agrupadas em pequenas inflorescências, que por sua vez se reúnem em sinflorescências. As flores são isoladas e de tamanho reduzido, protegidas por um par de brácteas, e possuem apenas um ovário, com estigmas plumosos ou barbados, com 2-3 ou até 40 estames (em algumas espécies de Pariana) (JUDZIEWICZ et al., 1999). Em muitas espécies de bambu o florescimento é um fenômeno de rara ocorrência, podendo, em alguns casos, acontecer em intervalos de até 120 anos. Numerosas espécies entram em senescência após o florescimento e morrem devido a energia utilizada para a formação de um grande número de sementes. Contudo, os bambus herbáceos fogem a esta regra uma vez que florescem frequentemente e não morrem (FILGUEIRAS, 1988). Os bambus apresentam três tipos de floração: (a) esporádica, que ocorre apenas em algumas plantas de uma população – que morrem após o evento; (b) sincrônica, que ocorre simultaneamente em todas as plantas da população, que morre após o evento. As causas deste tipo de floração continuam sendo um enigma para os botânicos, existindo muitas teorias carentes de comprovação; (c) floração de “stress”, que ocorre quando a planta é submetida a uma agressão ou uma forte adversidade ambiental, ocasião em que pode ocorrer o florescimento em apenas uma parte da planta (FILGUEIRAS, 1988). Segundo Pandalai et al., (2002), os bambus produzem três tipos de frutos: cariopse, noz e baga. Os frutos cariopse estão presentes na maioria das espécies, e

caracterizam-se pelo pericarpo aderido à semente. Poucas espécies, como Alvimia spp. e G. sarcocarpa, apresentam frutos bacóides, ou seja, uma forma diferenciada de baga.

2.2.5 Colmos O colmo do bambu tem origem de gemas ativas do rizoma, e forma a parte aérea do bambu, dando sustentação aos ramos e folhas. Os bambus não apresentam um bom crescimento radial, e os colmos já brotam com seu diâmetro aproximado do tamanho que terá durante toda a sua vida. Apesar disso, o diâmetro máximo é encontrado na base e afunila-se em direção ao ápice, assumindo assim uma forma cônica (LYBEER et al., 2006; GRECO et al., 2011). Os colmos são segmentados por nós, e estes segmentos (entrenós) são mais curtos na base, aumentam o seu comprimento na parte mediana e reduzem novamente na parte apical. As paredes dos nós são mais finas que as paredes dos entrenós e recebem o nome de diafragma (LIESE, 1998; JUDZIEWICZ et al., 1999; LONDOÑO, 2002; GRECO et al., 2011). Os bambus são plantas que apresentam rápido crescimento, muito visível principalmente no alongamento de seus colmos (AZZINI et al., 1981; AZZINI et al., 1989). Azzini et al., (1989) observaram em seu trabalho que a velocidade de crescimento de 22 cm por dia para a espécie Dendrocalamus giganteus. Ueda (1968) relata que “o vigor vegetativo das touceiras que resulta no rápido desenvolvimento dos colmos é outra característica marcante do bambu”. Junto aos nós podem ser encontradas as gemas alternas, que quando são ativadas por estímulos emitem raízes e podem dar origem a uma nova planta com as mesmas características da planta matriz. Ainda como função adicional os colmos de bambus, assim como suas folhas, têm a capacidade de realizar fotossíntese, contudo estruturar a parte aérea, armazenar e conduzir a seiva bruta e elaborada se constitui nas suas principais funções.

2.3 FLORESTAS ABERTAS COM BAMBU NA AMAZÔNIA SUL-OCIDENTAL

O sudoeste da Amazônia localiza-se no limite do bioma amazônico e nesta região a vegetação é caracterizada pela ocorrência de transição de ambientes amazônicos e áreas extra-amazônicas (PRANCE, 1989), como é o caso do predomínio de Florestas Ombrófilas Abertas (IBGE, 1992). Estas tipologias florestais

caracterizam-se pela abundância de palmeiras, cipós ou bambus no seu sub-bosque (VELOSO et al., 1991). As florestas abertas com bambu ocupam cerca de 160 mil km² na parte Sul- Ocidental da Amazônia (CARVALHO et al., 2013) e podem ser facilmente reconhecidas em imagens de sensor orbital Landsat Thematic Mapper em razão de sua folhagem densa refletir o infravermelho próximo e médio (Figura 2.) de forma mais destacada do que a de outras espécies (NELSON, 1994). Estas formações florestais ocorrem em manchas cujo tamanho médio é de 330 km², mas que podem atingir até 2.750 km² (CARVALHO et al., 2013).

Figura 2. Mapa de localização e distribuição da ocorrência do bambu (manchas escuras) em florestas do sudoeste da Amazônia. Fonte: Bianchini (2005).

O Estado do Acre se destaca com as maiores reservas naturais em espécies nativas de bambu no mundo. Por causa da grande ocorrência desta planta nativa do gênero Guadua, e considerando a versatilidade de uso em atividades econômicas. Maciel (2016) diz que a região possui vantagens comparativas e potenciais para a utilização de recursos da diversidade biológica, tanto na produção de riqueza quanto na inclusão produtiva. Dentre as dezoitos tipologias florestais identificadas para o estado do Acre no Zoneamento ecológico econômico do estado, o bambu ocorre em oito delas. Dentre

essas oitos tipologias em que o bambu ocorre, em cinco delas o bambu é um dos elementos principais e representa um total de 41,82 % da tipologia florestal do estado (Floresta Aluvial Aberta com Bambu (1,09%), Floresta Aberta com Bambu + Floresta Aberta com Palmeiras (24,69%), Floresta Aberta com Bambu + Floresta Aberta com Palmeiras + Floresta Densa (3,65%), Floresta Aberta com Bambu + Floresta Densa (2,37%) e Floresta Aberta com Bambu Dominante (10,02%). E quando ampliamos essa visão, para tipologias que o bambu esteja de alguma forma inserido, seja dominante ou não, esse percentual de cobertura florestal com bambu sobe para 74,57%, que representa a maior parte da cobertura florestal do estado (ZEE, 2010). As primeiras observações sobre a ocorrência de floresta com bambu nesta parte da Amazônia foram feitas por Huber (1904), durante sua estadia na região de Boca do Acre, por ocasião de sua viagem de estudos ao alto Solimões e seus afluentes principais. No estado do Acre, as espécies de bambu que predominam no sub-bosque das florestas com estas gramíneas são G. weberbaueri Pilger e G. sarcocarpa Londoño e Peterson, e menos frequentemente G. superba Huber, que só se desenvolve em ambientes temporariamente alagados ou em áreas de drenagem ruim. A mesma situação se aplica ao G. angustifolia Kunth, que apresenta distribuição ainda mais restrita. A espécie G. weberbaueri ocorre desde a altitude de 1.500 m nos Andes, desce na região do Norte de Pucallpa até o Sul de Puerto Maldonado no Peru, adentrado no território brasileiro pelas terras baixas do Acre, ocupando grandes áreas (CLARK, 1993). O ciclo de vida da espécie é estimado entre 27 e 28 anos (CARVALHO et al., 2013). Em virtude deste ciclo de vida relativamente curto e de suas características naturais, esta espécie de bambu pode afetar o funcionamento do ecossistema, visto que o material que ele incorpora por ocasião de sua mortalidade sincrônica interfere no fluxo de energia, decomposição, ciclagem e toda microbiologia do solo, afetando as relações espécie-ecossistema (GRIMM, 1995). Ferreira (2014) sugere que as florestas no sudoeste da Amazônia apresentam indivíduos arbóreos de caráter estacional que favorece a perenidade do bambu. A pluviosidade anual nesta região em anos climaticamente normais é de aproximadamente 1.900 mm, mas pode cair para menos de 1.500 mm em anos muito secos (DUARTE, 2006). A sazonalidade da precipitação é bastante pronunciada e o período seco pode se estender por até cinco meses (meados de abril a meados de

setembro), mesmo em anos considerados climaticamente normais (DUARTE, 2006; BRANDO et al., 2014). Assim, uma possível explicação para o comportamento caducifólio das árvores integrantes do dossel das florestas com bambu no Acre pode ser climática, visto que os indivíduos arbóreos, principalmente aqueles de maior porte, perdem suas folhas em resposta à falta de água no solo durante a longa estiagem para evitar estresse hídrico e risco de colapso. Ressaltando ainda que a ocorrência deste tipo de floresta na região já tinha sido registrada anteriormente por Andrade Lima (1966) e Veloso (1966), no entanto até o presente a mesma continua a ser considerada, no atual sistema de classificação de floresta, como do tipo ombrófila de caráter perenifólio. Essa situação, contraria o enunciado do IBGE (2012) que define floresta tropical caducifólia: “ocorrem em regiões onde a estação chuvosa é seguida por longo período seco e o estrato superior de macro e mesofanerófítos são predominantemente caducifólios, com mais de 50% deles desfolhados no período desfavorável”. Em virtude de suas características naturais de crescimento e expansão, assim como o favorecimento natural em razão da tipologia florestal em que ocorre na Amazônia Sul-Ocidental e as perturbações antrópicas frequentes nestas florestas, as espécies de Guadua tem se consolidado e expandido nestas florestas. Logo, pelo potencial econômico que algumas espécies de Guadua representam (ex. G. superba) e sua grande ocorrência, aliado à falta de conhecimento sobre sua dinâmica de crescimento e expansão nas florestas da região, estudos para o aprofundamento no conhecimento sobre o as características de crescimento dos colmos de Guadua são necessários. O conhecimento sobre a dinâmica e a estrutura dessas florestas dominadas por bambu pode auxiliar na compreensão da dinâmica das espécies arbóreas, além de melhorar a compreensão do comportamento do bambu (CAMPANELLO et al., 2007).

2.4 SAZONALIDADE CLIMÁTICA DO SUDOESTE DA AMAZÔNIA

A floresta amazônica está em uma ampla faixa climática, com uma região noroeste com precipitação altíssima, e uma região sul onde acontece com frequência anual períodos de déficits de umidade. Por isso, a vegetação e sua distribuição refletem essa variação climática e a sensibilidade à seca (VON et al., 2004; HASLER; AVISSAR, 2007).

A variação do crescimento das plantas ocorre em função da sazonalidade da luz e da chuva, que regula a produção florestal líquida. Inúmeros estudos revelam que a luz é o fator mais limitante para a produtividade no noroeste da Amazônia. A produtividade aumenta com o aumento da luz, que acontece em certo período do ano. Essa situação se altera na região sudoeste da Amazônia, onde o fator limitante passa a ser a disponibilidade de água, e a produtividade aumenta com a diminuição da luz e aumento da água disponível no período mais chuvoso (HUERTE et al., 2006; MYNERI et al., 2007; BRANDO et al., 2010). A luz é considerada como o fator principal de limitação no crescimento florestal na Amazônia como um todo, no entanto, dependendo da região, a maior ou menor influência da luz ou da água como fatores limitantes varia. A alta exposição à radiação em clareiras resultante da queda de árvores com copas densas pode promover o crescimento de mudas e árvores mais jovens. Da mesma forma, a disponibilidade de luz durante o início da estação seca pode aumentar a área foliar do dossel e a produtividade total de copas e árvores emergentes, como se verifica no fenômeno de esverdeamento sazonal nas florestas da Amazônia Central visto por satélite (Figura 3). Fator esse que se altera no sul da Amazônia brasileira, onde água, no início do período chuvoso, gera maior produção e aumento do crescimento florestal, fenômeno de avermelhamento visto por satélite (Figura 3) (TANG et al., 2017). Estudos realizados no sul da Amazônia revelam que essa mudança sazonal da fenologia do dossel corresponde à mudança espacial e temporal da precipitação (WU et al., 2016; WAGNER et al., 2017) (Figura 3). Estudos de campo mostram que a liberação de folhas coincide exatamente com o aumento da exposição à luz no estágio inicial da estação seca (WU et al., 2016), período em que a disponibilidade de água para o desenvolvimento das folhas é limitado, apoiando a hipótese de que o período seco pode potencialmente ter um impacto negativo no crescimento da floresta quando o déficit hídrico da planta excede os limites mínimos que leva a uma perda significativa de folhagem no dossel (MC MICHAEL et al., 2014; WU et al., 2016; WAGNER et al., 2017). Os controles climáticos sobre a sazonalidade das florestas tropicais é uma das maiores fontes de incerteza na modelagem dos impactos das mudanças climáticas nos ecossistemas terrestres. Combinando a produção foliar, queda de areia e observações climáticas de dados de satélite e terrestre na floresta amazônica, mostramos que a variação sazonal na produção foliar é amplamente desencadeada por sinais climáticos,

especificamente aumento da insolação (70,4% da área total) e aumento da precipitação (29,6 %) O aumento da insolação impulsiona o crescimento das folhas na ausência de limitação da água. Para essas florestas não limitadas pela água, a liberação simultânea de folhas ocorre em uma proporção suficiente das árvores a serem observadas do espaço. Embora os ciclos tropicais sejam geralmente definidos em termos de estação seca ou chuvosa, mostramos que, em grande parte da Amazônia, o aumento da insolação desencadeia o visível progresso do crescimento das folhas, assim como durante a primavera nas florestas temperadas (DUARTE, 2006; WAGNER et al., 2017).

Figura 3. Padrão espacial dos controles climáticos no início da estação de crescimento das folhas nas florestas tropicais da América do Sul. Fonte: Wagner et al., 2017.

Observações de sensoriamento remoto (Figura 3) sugerem que as florestas centrais da Amazônia aumentam sazonalmente sua capacidade fotossintética (“esverdeamento”) e

diminui nas regiões sul (“avermelhamento”) durante as estações secas, enquanto as florestas tropicais do sul da Amazônia mostram declínios. Há um amplo debate sobre os mecanismos que conduzem esses padrões (que incluem como fator limitante luz e água, e esse fator varia de acordo com a região da Amazônia), onde essas características mudam a forma e comportamento da vegetação de acordo com sua ocorrência (HUERTE et al., 2002; VON et al., 2004; BORCHERT et al., 2015; WU et al., 2016). As distribuições das florestas de bambu, principalmente aquelas do gênero Guadua coincidem exatamente com as distribuições mapeadas no sudoeste da Amazônia para controle climático onde o fator mais limitante do crescimento florestal e água e a luz durante o período seco atinge o chão florestal devido à perda das folhas da árvores de dossel, favorecendo o desenvolvimento do bambu que consegue armazenar água e crescer durante esse período de falta de água. Os modelos indicam que a proximidade com o terreno montanhoso, a sazonalidade da temperatura e a temperatura mínima do mês mais frio foram os principais fatores ambientais que influenciam nas distribuições do Guadua, e a princípio favorece o desenvolvimento da espécie (MC MICHAEL et al., 2014). Essas características sazonais do sudoeste da Amazônia, tendo esse diferencial com o restante das florestas amazônicas, faz com que essa região tenha condições únicas e de crescimento florestal diferenciado. Nesse ambiente o bambu encontrou características únicas e que favorece seu crescimento, principalmente no período de estiagem, pois nessa região o fator climático mais limitante é a água, ao contrário do restante Amazônia, que o crescimento é regulado pela luz.

2.5 CRESCIMENTO E DINÂMICA DO BAMBU

Em sua maioria os bambus lenhosos são típicos exemplos de plantas de caráter invasivo, tendo em suas características naturais atributos eficientes de invasores bem sucedidos: produção de sementes em grandes quantidades e de fácil germinação que facilita a colonização de novos locais (REJMÁNEK; RICHARDSON, 1996; WILLIAMSON; FITTER, 1996; VELDMAN; PUTZ, 2011), principalmente onde ocorreram perturbações. Após o estabelecimento, o crescimento e a expansão do bambu são extremamente rápidos influenciadas pela sua reprodução clonal massal por meio brotações (SILVEIRA, 2005). Assim, as estratégias para crescimento e de reprodução atuam conjuntamente para fazer com que a permanência do bambu no local invadido seja longa (OLIVEIRA, 2000; SILVEIRA, 2005; FERREIRA, 2014).

Dentre as gramíneas, os bambus lenhosos são os únicos que se assemelham a espécies arbóreas florestais (CLARK, 1997; JUDZIEWICZ et al., 1999 ), onde eles dominam e desempenham um papel importante na dinâmica e estrutura do ecossistema florestal (VEBLEN, 1982; OKUTOMI et al., 1996 ). Neste sentido existe um conceito, de certa forma geral, que sugere que os bambus competem com outras espécies e por isso contribuem para a redução da diversidade das espécies lenhosas (TAYLOR; ZISHENG, 1988; SILVEIRA, 2005). Esse comportamento pode gerar impasse na sucessão florestal, bem como afetar os padrões de dispersão e a regeneração da floresta, principalmente em seus estágios iniciais (ROTHER et al., 2009). A não restrição das florestas de bambu pode levar a ocorrência de florestas só com bambu, conhecidas popularmente como bambuzais, onde nas Américas existe grandes áreas no Sudoeste da Amazônia dominadas por espécies nativas Guadua, em que a densidade varia entre 1.900 a 3.800 colmos ha-1 (GRISCOM; ASHTON, 2006). Os bambus podem progressivamente invadir novas áreas adjacentes na floresta, através de uma sequência de etapas. Primeiramente os rizomas colonizam uma grande área subterrânea partindo de uma planta matriz. Depois as brotações se desenvolvem a partir destes rizomas. Finalmente, os brotos estabelecidos crescem rapidamente em um curto período de tempo. Algumas vezes a produção de novos brotos ocorre a partir de brotações que se originam diretamente de colmos adultos quando estes são danificados ou as condições de disponibilidade de luz e espaço físico permitem. Verifica-se assim uma perpetuação do bambu na área colonizada (KLEINHENZ; MIDMORE, 2001; GRISCOM; ASHTON, 2003; LIMA et al., 2012). O bambu é a planta com o mais rápido crescimento dentre todas as espécies de vegetais em virtude das características de desenvolvimento citadas anteriormente. Um exemplo são os brotos de bambu gigante (Dendrocalamus giganteus) na Ásia, que pode crescer até 30 metros de altura em um período de 3 a 6 meses. Nenhum outro vegetal no planeta cresce nessas proporções (Beraldo e Ferreira, 2008). Outro exemplo de taxa de crescimento acelerado é o do bambu Moso (Phyllostachys pubescens), cujo colmo recém- surgido pode atingir 119 cm dentro de 24 horas, e 24 m de comprimento em um prazo de 40 e 50 dias (LI et al., 2013). Ferreira (2014) afirma que uma das características principais dos bambus que são encontrados no estado do Acre, em especial das espécies G. weberbaueri e G. sarcocarpa, é o crescimento muito rápido e a grande agressividade na ocupação de novas áreas do sub- bosque da floresta nativa, em especial aquelas naturalmente abertas. Tais características se

devem ao fato dos bambus do gênero Guadua formarem sob o solo uma teia de rizomas que, com qualquer oportunidade e ocorrência de abertura de clareira na floresta, se lançam na colonização destas clareiras com uma numerosa quantidade de colmos que ocupam o espaço com rapidez e assim impedem o crescimento de outras espécies.

3 MATERIAL E MÉTODOS

3.1 ÁREA DE ESTUDO

O estudo foi realizado na Fazenda Experimental (FE) Catuaba da Universidade Federal do Acre, localizada no km 23 da rodovia BR-364, sentido Rio Branco-Porto Velho (10º 04' S; 67º 37 'W. Alt.: 214 m), no município de Senador Guiomard, Acre (Figura 4). A FE Catuaba possui cerca de 850 hectares, em sua maioria coberta por floresta primária aberta com bambu e palmeiras e florestas secundárias em estádios iniciais de regeneração sobre relevo suavemente ondulado (SOUZA et al., 2008). O clima é caracterizado por duas estações bem definidas: a chuvosa, entre meados de outubro e meados de abril (correspondendo a 75,05% das chuvas), e a seca, entre meados de abril e meados de outubro (com 24,95% das chuvas). A temperatura média varia entre 22 e 24 ºC e a média de precipitação anual é de 1.973 mm (Mesquita, 1996). A pluviosidade anual varia entre 1.800 e 2.100 mm, variando em até 1000mm nos períodos mais secos e chuvosos do ano. A temperatura média anual é de 25 °C, variando até 10 °C no período anual (DUARTE, 2006). Dentre as espécies arbóreas presentes na Fazenda, as mais abundantes são a Bertholletia excelsa e Couratari sp. destacando-se como emergentes, enquanto no dossel ocorrem, Tetragastris altissima e Carapa guianensis, e no sub-bosque, Rinoreocarpus ulei, Quararibea guianensis e Allophylus floribundus. Euterpe precatoria ocorre com uma baixa densidade nas manchas de floresta com bambu, sendo abundante no sub-bosque das manchas de floresta densa (SILVEIRA, 2001).

Figura 4. Localização da Fazenda Experimental (FE) Catuaba, Senador Guiomard, Acre.

3.2 IDENTIFICAÇÃO BOTÂNICA DO BAMBU

Na FE Catuaba foi identificada a espécie de bambu Guadua weberbaueri. Para a sua identificação, foram utilizadas as informações observadas em campo e comparadas com amostras já descritas nos trabalhos de Olivier e Poncy (2009), Londoño (1990) e Londoño e Peterson (1991). Além disso, foi consultado o acervo do herbário NY (The New York Botanical Garden), onde se compararam características morfológicas de amostras observadas na FE Catuaba com aquelas contidas nas amostras de Herbário colhidas no Acre por C. E. Calderón 2341, S. R. Lowrie 529, A. Rosas Jr. 261, C. E. Calderón 2286 e D. C. Daly 9935 (Anexo 1).

3.3 DADOS CLIMÁTICOS

Os dados climáticos foram obtidos mediante a instalação de uma estação meteorológica (Decagon Devices) em área de borda do fragmento florestal da FE Catuaba (10º 04' S; 67º 37 'W. Alt.: 214 m) e quatro (4) conjuntos de sensores (Decagon Devices) instalados no interior da floresta, ao lado dos pontos de coleta de dados do bambu (Figura 5). Os equipamentos foram instalados seguindo os padrões sugeridos pela Agência Nacional de Águas (ANA, 2014).

Na estação instalada na borda do fragmento florestal foram obtidos dados climáticos relativos à precipitação, temperatura, umidade relativa do ar e radiação solar (Figura 5). Nos sensores instalados no interior da floresta foram obtidos dados relativos à umidade e temperatura do ar, e umidade e temperatura do solo (Figura 6). Para a obtenção dos dados climáticos na estação meteorológica localizada na borda do fragmento florestal, foram instalados os seguintes equipamentos: precipitação (ECRN-100, pluviômetro de alta resolução); temperatura e umidade relativa do ar (VP-4, sensor de temperatura e umidade do ar); radiação solar (Piranômetro/Sensor RFA, radiação fotossinteticamente ativa). No interior do fragmento florestal foram instalados os seguintes sensores: temperatura e umidade relativa do ar (VP-4, sensor de temperatura e umidade do ar), Umidade e temperatura do solo (5TE). Esses sensores foram instalados em duas profundidades em cada local de coleta de informações: 10 e 30 cm de profundidade. Todos os equipamentos (estação meteorológica na borda do fragmento florestal e aqueles instalados no interior da floresta) processando dados com intervalo de 15 minutos e armazenando-os em um data logger Decagon Devices modelo Em50 de armazenamento automático. Esses dados foram importados em laptop mensalmente.

a b

a b c

Figura 5. Aspecto geral da estação meteorológica instalada em área de pastagem na Fazenda Experimental (FE) Catuaba, Senador Guiomard, Acre. a. Sensor de Radiação Fotossinteticamente Ativa; b. Pluviômetro; c. Sensor de Umidade e temperatura do ar.

b c d

Figura 6. Sensores instalados no interior do fragmento florestal da Fazenda Experimental (FE) Catuaba, Senador Guiomard, Acre. a. Aspecto da floresta aberta com bambu dominante. B. Sensor de umidade e temperatura do ar; c. Sensor de umidade e temperatura do solo; d. Ponto de instalação de data logger de coleta de dados de umidade e temperatura do ar e umidade e temperatura do solo.

Os dados colhidos pelos sensores foram tabulados em planilha eletrônica (Excel 2013), segregados por datas relativas aos períodos seco e chuvoso (início período chuvoso, fim do período chuvoso, início do período seco e fim do período seco), tendo em vista a necessidade de realizar análise estatística, e comparar entre os dados climáticos e edáficos colhidos com aqueles de recrutamento, mortalidade e velocidade do crescimento do bambu.

3.3.1 Índice de Precipitação-Evapotranspiração Padronizado (SPEI) O Índice de Precipitação-Evapotranspiração Padronizado (SPEI) é baseado na equação de Thortnthwaite para estimar a evapotranspiração potencial (ETP), tendo como principal vantagem o seu caráter quase em tempo real, uma característica mais adequada para o monitoramento da seca e suas variações e comparações com variáveis de crescimento vegetal. No presente estudo foram utilizados dados de SPEI para escalas temporais de 1 semana, durante 9 meses (junho de 2019 a fevereiro de 2020). O cálculo do SPEI foi obtido através da normalização do balanço hídrico, com as diferenças entre a precipitação (P) e a evapotranspiração potencial (ETP) (Vicente-Serrano et al., 2010) calculada por meio de pacote especifico no software R versão 3.6.2 (12/12/2019).

3.4 CRESCIMENTO DO BAMBU – ALONGAMENTO E EXPANSÃO DIAMÉTRICA DOS COLMOS

O monitoramento do crescimento em diâmetro e altura dos colmos de bambu (G. weberbaueri) foi realizado em dois períodos distintos: chuvoso e de seca. Para isso foram selecionados aleatoriamente e monitorados quinzenalmente durante quatro meses 150 brotos em desenvolvimento encontrados ao longo da trilha do Programa de Pesquisa em Biodiversidade (PPBio) que corta o fragmento florestal de Floresta aberta com Bambu da FE Catuaba (entre as coordenadas 10° 04’ 06,2’’ S 67° 36’ 23,3’’ W e 10° 04’ 32,4’’ S 67° 36’ 52’’ W) (Figura 7a). Os brotos selecionados mediam inicialmente entre 10 e 200 cm de comprimento (Figura 7b), foram marcados com fita colorida e numerados individualmente (Figura 7c). Foram selecionados apenas colmos originários de rizomas, evitando-se brotos originários de colmos tombados sobre o solo. O período de monitoramento durante a estação seca foi de junho a setembro de 2019, e durante a estação chuvosa entre novembro de 2019 e fevereiro de 2020. O procedimento metodológico foi adaptado do Protocolo Internacional para o monitoramento do bambu, que está em construção por um grupo de pesquisadores (PIMB).

a b c

Figura 7. Seleção, marcação e identificação de colmos de bambu na Fazenda Experimental Catuaba, Senador Guiomard, Acre. a. Vista da floresta com bambu; b. Seleção de colmos; c. marcação e enumeração dos colmos selecionados.

Para o acompanhamento do crescimento em diâmetro foi utilizado um paquímetro (Figura 8a), com a medida tomada no primeiro entrenó a partir do solo. Para monitorar o crescimento em altura total dos colmos foram realizadas medições quinzenais com régua graduada (Figura 8b) e hipsômetro vertex (quando necessário), dados anotados em caderneta de campo.

a b

Figura 8. Avalição do crescimento dos colmos de bambu na Fazenda Experimental Catuaba, Senador Guiomard, Acre. a. Avaliação do crescimento dos colmos de bambu em diâmetro; b. Avaliação do crescimento em altura com régua graduada.

3.5 LUMINOSIDADE INCIDENTE NOS COLMOS DE BAMBU MONITORADOS

A luminosidade foi avaliada durante os dois períodos de monitoramento (período seco e período chuvoso). Quantificou-se a fração de radiação fotossinteticamente ativa (FRFA) com um ceptômetro, modelo Apogee MQ-306 (Figura 9a). Este equipamento dispõe de sensores capazes de medir a energia eletromagnética de amplitude espectral entre 400 e 700 nm, faixa sensível a atividade fotossintética das plantas. A medição foi feita com o aparelho na altura da cintura do operador, ao lado de cada colmo monitorado (Adaptado de Alves et al., 2018). Para obter uma média geral de fração de radiação fotossinteticamente ativa (FRFA) disponível para cada colmo, foram feitas duas medições (Figura 9b): uma no período da manhã (10-12h) e outra no período da tarde (12-14h).

a b

Figura 9. Avaliação da luminosidade nos brotos de bambu monitorados na Fazenda Experimental Catuaba, Senador Guiomard, Acre. a. Aparelho usado medir a RFA (radiação fotossinteticamente ativa); b. Realizando medição individual ao lado do broto.

3.6 RECRUTAMENTO E MORTALIDADE DOS COLMOS DE BAMBU

Para quantificar o número de colmos e avaliar seu recrutamento e mortalidade, foram estabelecidas três parcelas no interior da floresta com bambu (Figura 4). Cada parcela media 10 x 50 m (0,05 ha) e distavam 300 m entre si (Figura 10). As parcelas foram divididas em sub-parcelas de 10 x 10 m para facilitar a coleta dos dados e obter- se maior controle na coleta. O monitoramento foi realizado no período seco (junho a setembro de 2019) e no período chuvoso (novembro de 2019 a fevereiro de 2020).

Figura 10. Croqui das parcelas utilizadas para monitorar a mortalidade e o recrutamento do bambu na Fazenda Experimental Catuaba, Senador Guiomard, Acre.

Em cada período de monitoramento foi feito inicialmente um censo geral (100%) de todos os colmos de bambu encontrados dentro das parcelas. Depois disso, foi realizado um novo censo a cada 15 dias anotando-se a mortalidade (saída) e o surgimento de novos brotos (entrada). Os colmos considerados vivos eram aqueles que apresentavam tonalidade verde-escura, e os mortos aqueles com tonalidade amarela e ausência de ramos e folhas, ou os que apresentavam sinais de danos (Figura 11).

a b c

Figura 11. Avalição do recrutamento e mortalidade do bambu na Fazenda Experimental Catuaba, Senador Guiomard, Acre. a. Área com bambu; b. Baliza delimitando as parcelas; c. Broto recém emergido (elipse) e colmo morto (retângulo).

Para o cálculo das taxas de recrutamento e mortalidade foram considerados os seguintes critérios: foram considerados como novos brotos (recrutamento) aqueles não presentes na última avaliação e que tinham no mínimo 10 centímetros de altura total (Figura 11c). Os considerados mortos (mortalidade) foram aqueles não encontrados no monitoramento posterior. As curvas de sobrevivência e mortalidade foram calculadas a partir da adaptação das equações de recrutamento proposta por Sheil e May (1996) e de mortalidade proposta por Sheil et al. (1995).

Recrutamento: i 1/푡 푅 = (1 − ) 푥 100 Nt Em que: R: é a taxa de recrutamento; Nt: é o número final de indivíduos sobreviventes depois de t; i: é o número de recrutamentos, e t: tempo.

Mortalidade: N0 − m 1/푡 M = (1 − ( ) ) 푥 100 푁0 Em que:

M: é a taxa de mortalidade; m: é o número de indivíduos mortos; N0: é o número de indivíduos da população inicial, e t: é o tempo.

3.7 ANÁLISE ESTATÍSTICA

Todos os dados foram computados e tabulados em planilha Excel 2016. Após tabulação, os testes estatísticos foram realizados no software R versão 3.6.2 (12/12/2019). Para todos os dados foi realizado o teste de normalidade de Shapiro- Wilk (SW). Para comparar o crescimento diamétrico e crescimento altura dos colmos de bambu monitorados nos períodos seco e chuvoso com as variáveis climáticas foi realizado regressão com nível de significância de 5%. Para avaliar a possível relação entre os fatores climáticos e o recrutamento e mortalidade dos colmos monitorados foi utilizado o teste de Wilcoxon com nível de 5% de significância quando feito para os dois períodos, e teste Kruskal-Wallis com nível de significância de 5% quando comparados para as parcelas. Os demais comparativos de duas variáveis foram realizados por meio de análise de variância (ANOVA) com nível se significância de 5%.

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1 IDENTIFICAÇÃO BOTÂNICA DO BAMBU

O estudo de aspectos morfológicos observados diretamente no campo é útil na identificação taxonômica de plantas quando não se procede a coleta de amostras botânicas para identificação em herbários. No presente estudo não foi realizada a coleta de amostras botânicas, mas em função da abundância do bambu no local, inclusive de plantas com frutos, e a frequência de visitas (quinzenal) foi possível fazer uma avaliação detalhada das características morfológicas do bambu existente na FE Catuaba. A necessidade de identificação da espécie, mesmo quando o objetivo do trabalho não é essencialmente taxonômico, é importante já foi demonstrada por outros autores como Clark et al., 2007; Tripllet et al., 2010; Gonçalves et al., 2011; Rodrigues et al., 2016; Filgueiras e Viana, 2017. Assim, na parte do fragmento florestal da FE Catuaba onde o presente estudo foi realizado foi possível identificar apenas a espécie G. weberbaueri. Essa identificação foi feita mediante a comparação das características morfológicas observadas no campo e aquelas observadas em amostras de bambu depositadas no Herbário NY. Vale ressaltar que esta mesma espécie também foi identificada por Silveira (2001 e 2006) na mesma localidade. Além disso, G. weberbaueri é uma das espécies de bambu mais abundantes, correspondendo a cerca de 40% dos bambus nativos do Acre (Acre, 2010). As características morfológicas das plantas observadas na FE Catuaba (Figura 12a-e) coincidiram com aquelas de amostras colhidas no Acre e depositadas no Herbário NY (Anexo 1): C. E. Calderón 2341 (Estéril), S. R. Lowrie 529, A. Rosas Jr. 261 (Fl), C. E. Calderón 2286 e D. C. Daly 9935. Entre as características comuns podem ser citadas o comprimento (10-18 m) e diâmetro (5-12 cm) dos colmos com entrenó oco, que também são eretos na base e arqueados no ápice (figura 12a). Aurícula com fímbria presente, espinhos com comprimento similar (2-8 cm) (Figura

12b), que também podem sofrer modificações e apresentar características foliares (Figura 12c), folhas (Figura 12d), entrenó das ráquilas hirsuto ou glabro; glumas (bainhas) persistentes, mais curtas que a espigueta e frutos com formato ovoide (Figura 12e).

a e

Figura 12. Características morfológicas de Guadua weberbaueri encontrado na Fazenda Experimental Catuaba, Senador Guiomard, Acre. a. Colmos da espécie no sub-bosque da floresta; b. Espinhos no entrenó; c. Espinho adaptado com características foliares; d. Folhas; e. Frutificação.

4.2 SAZONALIDADE DA TEMPERATURA E UMIDADE DO SOLO E DO AR NOS PERÍODOS SECO E CHUVOSO

A caracterização climática do local, distribuída em dados de solo (temperatura e umidade), ar (temperatura e umidade), luz (radiação fotossinteticamente ativa) e pluviometria, se mostrou uma ferramenta importante para o trabalho e seus resultados demostraram bem isso. O fato de a mesma ter sido baseada em dados colhidos localmente possibilitou uma caracterização climática mais precisa do local de estudo, que em escala maior, foi feita por Duarte (2006).

4.2.1. Umidade e temperatura do Solo No período seco avaliado foi observada uma ampla variação nos resultados (Figura 13a), sendo o mês de julho e agosto aqueles com menor índice de umidade, que se estabilizou em níveis baixos até o início de setembro. Vale ressaltar que o mês de agosto foi o com a menor média de umidade, considerando que apresentou uma condutividade dielétrica do solo de aproximadamente 0,07 m³/m³VWC.

28 0,28

Período seco 1) - 26 0,23 24 0,18 22 0,13

C Temperatura C ° 18 0,08

16 0,03

4 8 2 6 3 7 1 5 9

Condutividade m (dS Condutividade elétrica

18 26 12 16 20 24 28 10 14 22 30 11 15 19 23 27 13 17 21 25 29 Dia Junho Julho Agosto Setembro Meses a

Temperatura Condutividade elétrica

28 0,28

Período chuvoso 1) - 26 0,23 24 0,18 22 0,13

C Temperatura C ° 18 0,08

16 0,03

8 4 2 6 3 7 4 8

Condutividade m (dS Condutividade elétrica

12 16 20 24 28 10 14 18 22 26 30 11 15 19 23 27 31 12 16 20 Dia Novembro Dezembro Janeiro Fevereiro b Meses

Temperatura Condutividade elétrica

Figura 13. Caracterização climática do solo para médias de temperatura e condutividade elétrica. a. Período seco (junho – setembro); b. Período chuvoso (novembro – fevereiro).

O comportamento da curva de temperatura no período seco acompanhou o da umidade até o início do mês de agosto, quando então se verificou um aumento gradual que se estendeu até o final de setembro (Figura 13a). Verificaram-se ainda picos de baixa de temperatura (com duração de 2-3 dias) no período em virtude de um fenômeno que acontece nesta região conhecido como “friagem”, fazendo com que a temperatura do solo chegasse à 20°. No período chuvoso avaliado (novembro-fevereiro) foi possível observar que tanto a temperatura quanto a condutividade dielétrica do solo não apresentaram picos ou variações abruptas como as ocorridas no período seco (Figura 13b). É possível observar ainda que tanto a temperatura quanto a condutividade dielétrica do solo apresentaram médias mais elevadas do que as do período seco. Entretanto, a partir de janeiro verificou-se um leve aumento na temperatura e uma queda na condutividade dielétrica do solo. De uma maneira geral, ao se comparar a média da temperatura nos dois períodos avaliados verificou-se que ela foi mais elevada no período chuvoso (25,5 °C) do que no seco (24,4 °C). Entretanto, a amplitude na variação da temperatura em cada período foi diferente. No período chuvoso a temperatura média variou entre a mínima de 24,8 °C e a máxima de 26,6 °C, com uma amplitude de 1,8 °C. No período seco a temperatura média variou entre a mínima de 21,5 °C e a máxima de 26,4 °C, com uma amplitude de 4,9 °C. Os resultados encontrados indicam que a diferença de temperatura média do solo nos dois períodos avaliados não é muito acentuada (1,1 °C), corroborando o resultado obtido por Carvalho et al. (2013b), que não observaram variações sazonais de grande amplitude na temperatura do solo em área de floresta na Floresta Nacional Caxiuanã, em Melgaço-PA. No presente estudo, verificou-se uma grande amplitude de temperatura durante o período seco em função de quedas bruscas na temperatura causadas pela chegada de frentes frias. Carvalho et al. (2013b), por outro lado, observaram maior amplitude térmica – bem inferior à observada no Acre – no período chuvoso.

4.2.2 Umidade e temperatura do Ar No período seco (junho-setembro), a umidade e a temperatura do ar observadas demostraram grande variabilidade (Figura 14a), diferindo entre os meses do período avaliado (p<0,05, ANOVA). Picos médios máximos de temperatura foram observados

em agosto e setembro (36°C) e de umidade em junho (93%UR). Essas temperaturas elevadas ocorreram em virtude da presença de poucas nuvens e grande insolação. Valores absolutos e inferiores de temperatura e umidade foram observados em julho e agosto (9,8°C e 52%UR). Esses valores mais baixos ocorreram pela chegada de frentes frias (“friagens”), que ocorrem eventualmente nesses meses do ano.

28 1,0 Período seco 26 0,9 24 0,8 22 0,7

20 C Temperatura C

° 18 0,6

16 0,5 relativa (%) Umidade

3 4 8 2 6 7 4 8

23 12 16 20 24 28 10 14 18 22 26 30 11 15 19 27 31 12 16 20 24 28 Dia JUNHO JULHO AGOSTO SETEMBRO a Meses

Temperatura Umidade

28 Período chuvoso 1,0 26 0,9 24 0,8 22 0,7

20 C Temperatura C

° 18 0,6 Umidade relativa (%) Umidade

16 0,5

3 4 8 2 6 7 4 8

12 16 20 24 28 10 14 18 22 26 30 11 15 19 23 27 31 12 16 20 Dia Novembro Dezembro Janeiro Fevereiro Meses b Temperatura Umidade

Figura 14. Caracterização climática relativa de umidade e temperatura do ar. a. Período seco (junho-setembro); b. Período chuvoso (novembro-fevereiro).

No período chuvoso (novembro-fevereiro) a variação da temperatura e da umidade entre os meses avaliados não foi significativa (p<0,05, ANOVA), e de uma maneira geral a umidade e a temperatura do ar se mantiveram estáveis para o período (Figura 14b). Entretanto, quando se observam valores absolutos verifica-se variações de mínimas e máximas de temperatura e umidade entre 21 °C e 33 °C, e 76%UR e 99%UR, respectivamente. Segundo Duarte (2006), o período chuvoso na região é caracterizado pela

ocorrência de elevada precipitação, umidade e temperaturas, característico de climas tropicais úmidos no período chuvoso. Quando comparados, a umidade e a temperatura média do ar nos períodos seco e chuvoso não diferem estatisticamente (p<0,05, ANOVA), o que pode ser observado nos gráficos (Figura 14), com maior amplitude de valores de máxima e mínima dos fatores analisados no período seco.

4.2.3 Radiação solar e precipitação A radiação solar e precipitação foram significativamente diferentes para os meses do período seco e chuvoso (p<0,05, ANOVA), com médias de radiação solar equivalentes a 194,5 W/m² e 185,3 W/m² respectivamente. E médias de precipitação diária de 2,54 mm e 4,77 mm respectivamente nos períodos seco e chuvoso.

300 Período seco 80 250 70 60 200 50 150 40 100 30 20

50 10 Precipitação Precipitação (mm) 0 0

Radiação (W/m2) Radiação solar 1 5 9 13 17 21 25 29 3 7 11 15 19 23 27 31 4 8 12 16 20 24 28 1 5 9 13 17 21 25 29 Junho Julho Agosto Setembro a Meses

Precipitação Radiação solar

300 Período chuvoso 80 250 70 60 200 50 150 40 100 30 20

50 10 Precipitação Precipitação (mm) 0 0

Radiação (W/m2) Radiação solar 1 5 9 13 17 21 25 29 3 7 11 15 19 23 27 31 4 8 12 16 20 24 28 1 5 9 13 17 21 Novembro Dezembro Janeiro Fevereiro b Meses

Precipitação Radiação solar

Figura 15. Caracterização climática com relação a radiação solar média e precipitação total. a. Período seco (junho-setembro); b. Período chuvoso (novembro- fevereiro).

No período seco (junho-setembro) (Figura 15a) ocorreu menor variação para a radiação e a precipitação, com médias superiores no mês de agosto (518 W/m² e 6,8 mm), e inferiores no mês de setembro (52,05 W/m² e 14 mm). No período chuvoso (novembro-fevereiro) ocorreu maior variação nos dados de radiação solar e menor para a precipitação (Figura 15b). Verifica-se que quando a radiação solar diminui, ocorre aumento da precipitação, causado pela formação de nuvens densas que impedem que a radiação chegue ao solo. Os resultados do presente estudo corroboram as observações feitas por Souza Filho et al. (2006) no nordeste da Amazônia (Pará), que verificaram uma maior variação (desvio padrão) de radiação solar no período chuvoso. Da mesma forma, os resultados relativos aos totais de radiação observados nos períodos seco e chuvoso estão de acordo com observações realizadas por Horel et al. (1989) na Amazônia Central, que verificaram maiores totais de radiação (W/m²) no período seco e menor no período chuvoso.

4.2.4 Índice de evapotranspiração de precipitação padronizado (SPEI) No SPEI calculado para FE Catuaba (Figura 16) nos períodos categorizados como seco e chuvoso, verificou-se no primeiro período (junho-setembro) um valor de SPEI negativo que atingiu o máximo na segunda semana de setembro, quando passou a diminuir. Em todo o período seco o índice SPEI foi negativo, demostrando assim a deficiência no balanço de entrada e saída de água.

2,5 2 Período seco Período chuvoso 1,5 1 0,5 0

SPEI -0,5 -1 -1,5 -2 -2,5 Jun Jul Agos Set Out Nov Dez Jan Fev

Meses Figura 16. Variação temporal do Índice de Precipitação-Evapotranspiração Padronizado (SPEI) na escala de tempo semanal durante período de junho a fevereiro.

No período chuvoso (novembro-fevereiro) o SPEI foi positivo (Figura 16). Em janeiro de 2020 o SPEI um declínio acentuado, refletindo a queda acentuada da precipitação verificada no mês. O máximo de valor SPEI positivo foi atingido na segunda semana de fevereiro de 2020. Esses resultados demonstram claramente que, embora a precipitação seja o principal fator de severidade da seca (Vicente-Serrano et al., 2012), a influência da demanda evaporativa atmosférica não pode ser negligenciada, pois quando comparamos os resultados do SPEI com os resultados climáticos individuais (radiação solar e precipitação, ver figura 15), vemos que a precipitação praticamente determinou os resultados do SPEI. No entanto, outros fatores como a temperatura do ar (ver figura 14) também são importantes, como evidenciado pela ocorrência de maior amplitude de temperaturas durante o período seco e a ocorrência de temperatura média mais alta em janeiro, que combinada com a diminuição anormal na precipitação, causou uma diminuição nos valores de SPEI. Por ser uma variável padronizada os valores de SPEI podem ser comparados ao longo do tempo e do espaço, permitindo comparar secas em diferentes escalas espaciais e temporais. Assim como o Índice de Precipitação Padronizado-SPI, os valores continuamente negativos de SPEI definem um período de seca baseado na intensidade, severidade, magnitude e duração (BYAKATODA et al., 2016).

4.3 CRESCIMENTO DO BAMBU

Ao final do monitoramento verificou-se que nem todos os brotos avaliados nos dois períodos estavam vivos. Alguns tiveram danificadas apenas a porção apical (Figura 17b) e outros morreram por completo (17c). Nesse primeiro caso, embora o colmo tivesse permanecido vivo, seu crescimento foi interrompido.

a b c

Figura 17. Características observadas no final do período de avaliação dos 150 brotos inicialmente selecionados. a. Brotos vivos; b. brotos com morte apical; c. brotos mortos.

A figura 18 apresenta dados relativos à sobrevivência e mortalidade dos brotos avaliados nos dois períodos. No período seco (Figura18a) observou-se um percentual final de 74% de sobrevivência dos brotos, frente aos 89% verificados no período chuvoso (18b), indicando um percentual de sobrevivência 15% superior no período seco. Verificou-se 24% de mortalidade do tipo apical no período seco, enquanto que a mortalidade completa dos brotos foi maior no período chuvoso (6%). Uma avaliação estatística (ANOVA) indicou que entre os dois períodos avaliados, houve diferença estatística significativa apenas entre a média de morte apical (p<0,05).

Período seco Período chuvoso 5% 6% 24%

74%

a b 89%

Vivos Morte Morte apical Vivos Morte Morte apical

Figura 18. Sobrevivência dos colmos de bambu utilizados para análise do crescimento após 4 meses em cada período. a. Período seco; b. Período chuvoso.

O maior percentual de mortalidade apical no período seco pode estar relacionado com o fato da floresta apresentar pouca vegetação e frutos disponíveis para a alimentação da fauna. Por essa razão, o broto de bambu em crescimento (ápice e base do colmo) pode ser atacado por roedores, entre eles o rato-coró (Caluromys lanatus) (Marcos Silva, comunicação pessoal). Na mesma área, Silveira (2005) também reportou que a fauna silvestre pode atacar os brotos em crescimento de bambu.

4.3.1 Crescimento em diâmetro Como esperado, o crescimento diamétrico dos colmos de bambu foi pequeno tendo em vista que quando eles emergem do solo, seu diâmetro é praticamente aquele que ele irá apresentar em sua fase adulta. Dessa forma, não se verificaram diferenças entre o crescimento diamétrico ocorrido no período seco e chuvoso (Figura 19). Silveira (2005) também observou essa mesma condição em sua avaliação do crescimento de colmos adultos de bambu na FE Catuaba. A média mensal calculada para o crescimento diamétrico nos dois períodos foi de 0,05 cm. Entretanto, não houve diferença estatística significativa de crescimento entre os mesmos (p>0,05, regressão). Apesar disso, observa-se na figura 19 que o crescimento diamétrico foi mais estável no período seco (Figura 19a), enquanto no período chuvoso (Figura 19b) observou-se uma parada no crescimento entre novembro e dezembro.

0,40 Período seco

0,30

0,20

Crescimento Crescimento (cm) 0,10

0,00 Junho Julho Agosto Setembro Meses a

Desvio padrão Taxa média de crescimento Diâmetro acumulado

0,40 Período chuvoso

0,30

0,20

0,10 Crescimento Crescimento (cm)

0,00 Novembro Dezembro Janeiro Fevereiro Meses b

Desvio padrão Taxa média de crescimento Diâmetro acumulado

Figura 19. Curva de crescimento em diâmetro dos brotos de bambu avaliados. a. Período seco; b. Período chuvoso.

4.3.2 Crescimento em altura Para o crescimento em altura total dos colmos de bambu ocorreu diferença estatística significativa entre os períodos avaliados (p<0,05, regressão), com menores taxas de crescimento no período seco (Figura 20a) e maiores taxas no período chuvoso (Figura 20b).

Período seco 200 100 160 80 120 60

40 80

Crescimento Crescimento (cm) 20 40

0 0 Junho Julho Agosto Setembro Crescimento (cm) acumulado Meses a

Desvio Padrão Taxa média de crescimento Altura acumulada

250 1200 Período chuvoso 200 1000 800 150 600 100

400 Crescimento Crescimento (cm) 50 200

0 0 Crescimento (cm) acumulado Novembro Dezembro Janeiro Fevereiro Meses b

Desvio padrão Taxa média de crescimento Altura acumulada

Figura 20. Curva de crescimento em altura dos brotos de bambu avaliados. a. período seco; b. Período chuvoso.

O período seco apresentou maior taxa de crescimento em junho (91,84 cm/mês) e menor em agosto (10,64 cm/mês). Uma possível explicação para essa queda acentuada pode ser atribuída a fatores climáticos. A taxa voltou a crescer no período final da avaliação (60,14 cm/mês). A altura média acumulada dos colmos avaliados atingiu, ao final do período seco, 1,86 m. No período chuvoso a taxa de crescimento foi crescente nos dois primeiros meses de avaliação (312,35 e 366,92 cm/mês, respectivamente). Depois disso ela caiu

continuamente, atingindo um valor mínimo de 49,11 cm/mês. Uma possível explicação para isso pode estar relacionada ao tamanho que os colmos de bambu tinham atingido depois de dois meses (cerca de 6 m). Com essa altura, os colmos já tinham chegado a cerca de 50% da altura do dossel da floresta aberta onde o trabalho foi realizado, e altas taxas de crescimento não se faziam mais necessárias. A altura média acumulada dos colmos avaliados atingiu, ao final do período chuvoso, 10,1 m. Diante dos resultados obtidos, foi feito análise de regressão para determinar quais fatores climáticos foram determinantes para o crescimento diamétrico e em altura dos colmos observados nos períodos seco e chuvoso (Tabela 2).

Tabela 2. Analise estatística completa dos dados de crescimento do bambu e variáveis climáticas.

DAC* ALTURA Valor t Valor p Valor t Valor p Umidade do ar -18,034 0,0353* -16,090 0,0395* Umidade solo 13,310 0,0477* 6,696 0,0944. Período Temperatura do ar 1,074 0,4773 -10,461 0,0607. seco Temperatura do solo 8,144 0,0778. 16,409 0,0387* RFa -13,125 0,0484* -12,745 0,0498* Precipitação -7,473 0,0847 -3,238 0.1907 Umidade do ar 0,073 0,953 -2,691 0,227 Umidade solo 2,732 0,223 -0,102 0,935 Período Temperatura do ar -2,477 0,224 1,938 0,303 chuvoso Temperatura do solo 4,399 0,142 -4,420 0,142 RFa 1,449 0,385 -1,202 0,442 Precipitação -0,354 0,784 1,258 0,428 Regressão (p< 0,05); *Medido na porção intermediária do primeiro segmento do colmo acima do solo

Para o crescimento diamétrico, no período seco as variáveis climáticas ‘umidade do ar’, ‘umidade do solo’ e ‘radiação fotossinteticamente ativa (RFa)’ foram significativas para o crescimento em diâmetro. A variável ‘temperatura do solo’ foi marginalmente significativa.

Para o crescimento em altura no período seco, as variáveis ‘umidade do ar’, ‘temperatura do solo’ e ‘RFa’ foram significativas. As variáveis ‘umidade do solo’ e ‘temperatura do ar’ apresentaram significância marginal. No período chuvoso, nenhuma das variáveis avaliadas foi estatisticamente significativa na influência tanto do crescimento diamétrico quanto do crescimento em altura. A significância dos fatores climáticos no período seco e a não significância no período chuvoso pode ser explicado pelas diferenças nas condições climáticas e, possivelmente, o comportamento fisiológico do bambu. No período seco a baixa precipitação e umidade, a maior amplitude térmica e os altos valores de RFa possivelmente influenciaram negativamente no desenvolvimento da planta, que diminuiu seu crescimento médio em função de condições ambientais desfavoráveis (Figura 20a). No período chuvoso, por outro lado, as condições climáticas apresentaram precipitação normal, baixa amplitude térmica, alta umidade e RFa suficiente, tornando o ambiente favorável para o crescimento do bambu (e de outras plantas). Diante de condições ambientais favoráveis, o bambu se desenvolveu de forma plena e com alta taxa de crescimento possivelmente em razão de suas características fisiológicas naturais.

4.4 LUMINOSIDADE

A luminosidade individual nos brotos avaliados não foi significativa para o crescimento diamétrico e a altura dos mesmos nos dois períodos avaliados (Figura 21). O fato de a luminosidade local não ter influência no crescimento dos brotos de bambu pode ser atribuído ao fato de a população de bambu no local de estudo já ser consolidada (sistema de rizoma estabelecido e colmos dominando os sub-bosque florestal). Isso talvez explique o fato de a maioria dos brotos monitorados não terem apresentado luminosidade alta (acima de 600 mol/m².s-1). Essa sugestão talvez justifique o fato de alguns brotos com maior crescimento que os demais terem apresentado um nível de luminosidade abaixo da média geral.

entre 0 e 600 Umol.m2.2-1 (Figura 26).

a b

c d

Figura 21. Interação do crescimento dos brotos de bambu em diâmetro e altura com a luminosidade caracteristica de cada individuo para o periodo. a. Interação da luminosidade com crescimento em altura no periodo seco; b. Interação da luminosidade com crescimento em diâmetro no periodo seco; c. Interação da luminosidade com crescimento em altura no período chuvoso; d. Interação da luminosidade com crescimento em diâmetro no período chuvoso.

A população de bambu na FE Catuaba é consolidada e tem idade estimada em 20 anos, tomando como base o estudo realizado por Carvalho et al. (2013). Nesses casos, a população de bambu já atingiu seu crescimento vertical máximo (dossel da floresta) e a busca incessante pela luz não deve ser mais um fator determinante para o crescimento de novos brotos, uma vez que a forma de crescimento do bambu resulta na distribuição de recursos fotossintetizados entre os membros de sua população por meio de sua extensa rede de rizomas.

4.5 RECRUTAMENTO E MORTALIDADE

As taxas de recrutamento e mortalidade são apresentadas na (Figura 22) para cada período de um mês, nas três parcelas analisadas e ainda separadas em período

seco (junho – setembro) e período chuvoso (novembro – fevereiro) de avaliação, levando em consideração o total de indivíduos de bambu no final de cada período.

20 18 Período seco 16 14 12 10 8

6 % Percentual% 4 2 0 ParcelaParcelaParcelaParcelaParcelaParcelaParcelaParcelaParcelaParcelaParcelaParcela 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 Junho Julho Agosto Setembro a Mortalidade Recrutamento

20 18 Período chuvoso 16 14 12 10 8

6 % Percentual% 4 2 0 ParcelaParcelaParcelaParcelaParcelaParcelaParcelaParcelaParcelaParcelaParcelaParcela 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 Novembro Dezembro Janeiro Fevereiro b Mortalidade Recrutamento Figura 22. Taxa de mortalidade e recrutamento dos brotos de bambu. a. Período seco (junho-setembro); b. Período chuvoso (novembro-fevereiro).

A taxa de mortalidade no período seco (Figura 22a) foi na maioria das vezes superiores àquelas verificadas no período chuvoso (Figura 22b). O mês de junho apresentou, também em números absolutos, maior taxa de mortalidade. No período chuvoso a mortalidade foi superior no início (novembro) e no fim (fevereiro) do período de avaliação, variando entre os demais meses. O recrutamento no período seco foi inferior aquele apresentado no período chuvoso. No período seco o recrutamento apresentou valores maiores nos meses de maior precipitação (Figura 16a) e menores nos meses com menor precipitação. O

recrutamento foi superior no início do período chuvoso, decaindo depois mesmo com o aumento na precipitação (Figura 16b). Verificou-se maior mortalidade de brotos no período seco e maior recrutamento no período chuvoso (Figura 22a-b). Apesar disso, o efeito dos períodos de avaliação resultou em diferenças estatisticamente apenas marginais para a mortalidade (p=0,006, Wilcoxon teste w=40) e o recrutamento (p=0,009, Wilcoxon teste w=71). A comparação estatística da mortalidade entre as parcelas nos dois períodos de avaliação (Figura 22a-b) revelou que houve diferença significativa para mortalidade e recrutamento (p<0,05, Kruskal-Wallis teste). Nos dois períodos de avaliação, verificou-se maior taxa de mortalidade na parcela 1. A comparação estatística do recrutamento entre as parcelas nos dois períodos de avaliação (Figura 22a-b) revelou que houve diferença significativa para mortalidade e recrutamento (p<0,05, Kruskal-Wallis teste). Verificou-se que a maior mortalidade no período seco ocorreu na parcela 2 e no chuvoso na parcela 1. De uma maneira geral, a precipitação parece influenciar diretamente o recrutamento e a mortalidade do bambu, já que a mesma modifica os demais fatores com potencial de afetar a dinâmica das populações de bambu, como a umidade e a temperatura do solo, e a umidade e a temperatura do ar. Além disso, no período de chuvas a nebulosidade excessiva decorrente da presença de nuvens que originarão as chuvas pode influenciar na luminosidade disponível para as plantas (DUARTE, 2006).

5 CONCLUSÕES

Foi identificada no sub-bosque do fragmento florestal existente na Fazenda Experimental Catuaba a espécie Guadua weberbaueri Pilger. Existe uma sazonalidade climática na área da Fazenda Experimental Catuaba, apresentando um período seco (menor precipitação e maiores temperaturas) e um período chuvoso (maior precipitação e menores temperaturas). O crescimento em altura dos brotos de bambu é influenciado pela sazonalidade climática no leste do Acre, apresentado maiores taxas de crescimento para o período chuvoso. O crescimento em diâmetro não é influenciado pela sazonalidade climática, possivelmente em virtude das características naturais de desenvolvimento do bambu. O recrutamento e a mortalidade são afetados pela sazonalidade climática em florestas nativas no leste do Acre, com maiores taxas de recrutamento no período chuvoso e menores no seco, e maiores taxas de mortalidades no período seco e menores no período chuvoso.

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ANEXOS

Anexo 1. Lista de espécimes de Guadua weberbaueri examinadas no estado do Acre.

1. Brasil, Acre, A. Rosas Jr. 261 (NY), Cruzeiro do Sul, BR-364, km 42, Projeto de Assentamento Santa Luzia, Floresta de terra firme, 1985 (flores);

2. Brasil, Acre, C. E. Calderón 2341 (NY), Plácido de Castro, AC-40, Km 54, a margem direita do ramal da colônia, Floresta de terra firme, 1976 (estéril);

3. Brasil, Acre, C. E. Calderón 2286 (NY), Sena Madureira, BR-364, KM 56, Floresta de terra firme, 1976 (estéril);

4. Brasil, Acre, D. C. Daly 9935 (NY), Santa Rosa do Purus, Rio Purus, margem esquerda (volta grande), Floresta de terra firme com bambu dominante, 1999 (Fr);

5. Brasil, Acre, S. R. Lowrie 529 (NY), Porto Acre, AC-10, Km 39, margem da estrada, Floresta de terra firme, 1980 (estéril).

APÊNDICES

Apêndice 1. Ficha de campo para avaliação da mortalidade e recrutamento dos brotos de bambu.

Mortalidade e recrutamento Avaliação N° Data: Parcela 1 S1 S2 S3 S4 S5 M R OBS

Parcela 2 S1 S2 S3 S4 S5 M R OBS

Parcela 3 S1 S2 S3 S4 S5 M R OBS S Sub-parcelas *M Mortalidade *R Recrutamento *OBS Observações

Apêndice 2. Ficha de campo para acompanhamento do crescimento dos brotos de bambu em diâmetro e altura total.

Crescimento do bambu Avaliação N° Data: N° do colmo D colmo H Como OBS 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 *N° número *D diâmetro *H altura *OBS observações

Apêndice 3. Localização dos locais dos pontos de coletas de dados

1. Parcelas para análise da mortalidade e recrutamento do bambu Parcela 1: 10°04'09.0"S; 67°36'26.8"W. Parcela 2: 10°04'21.9"S; 67°36'33.4"W. Parcela 3: 10°04'31.8"S; 67°36'46.2"W.

2. Sensores meteorológicos Estação geral: 10°03'51.5"S; 67°36'23.5"W. Sensor VP-4: 10°04'23.0"S; 67°36'26.8"W.

Sensores de solo Ponto 1 (EM 32544): 10°04'17.5"S; 67°36'38.2"W. Ponto 2 (EM 34044): 10°04'19.4"S; 67°36'40.2"W. Ponto 3 (EM 34045): 10°04'21.7"S; 67°36'35.1"W.